Suplement III

Kosmos: Biologia, Tom 18
Polskie Towarzystwo Przyrodników im. Kopernika
Państwowe Wydawn. Naukowe, 1969

RECENZJE

Wahlert G. v., Latimeria und die Geschichte der Wirbeltiere. Eine evolutionsbiologische Untersuchung. G. Fischer Verlag, Stuttgart 1968, str. VIII + 125, 63 ryc. (Fortschritte der Evolutionsforschung Bd. IV).  Cena nie podana.

Przeszłość kręgowców jest poznana nieporównanie dokładniej od historii  innych grup zwierzęcych. Dlatego też poglądy na przebieg procesu ewolucyjnego, na jego mechanizmy i prawidłowości powstały przede wszystkim w oparciu o dobrze znane losy kręgowców. Także i przyszły rozwój ewolucjonizmu będzie się musiał zawsze liczyć z takim modelem ewolucji, jaki sugeruje zoologii. kręgowców. Jeśli nowe hipotezy mają zostać przyjęte, muszą być zgodne z tymi faktami i należycie je wyjaśniać. Stąd rozważania odnoszące się do przeszłości Vertebrata maja wielkie znaczenie nie tylko dla zagadnień szczegółowych zoologii, lecz również dla zasadniczych problemów biologicznych.

Książka Wahlerta omawia pokrewieństwa w obrębie głównych jednostek systematycznych ryb. Autor orientuje się znakomicie w tradycyjnej morfologii porównawczej, ponadto zaś dysponuje obszerną wiedzą w zakresie zachowania się ryb w ich naturalnym środowisku. Wiedzę tę zdobył obserwując ryby w niewoli, w akwariach, a przede wszystkim na swobodzie, w ciepłych wodachrejonu karaibskiego. Książka Wahlerta uzmysławia, jak wiele zasadniczych poglądów na ewolucję kręgowców opiera się wciąż tylko na porównywaniu wyników sekcji martwych okazów, a jak nieznacznie wykorzystano w tym zakresie wiadomości o czynnościach badanych struktur. Wynika to z głęboko zakorzenionych tradycji, które pewne typy publikacji naukowych oceniają bardzo wysoko, inne zaś lekceważą, opierając się raczej na przyzwyczajeniach czytelników niż na ocenie istotnego wkładu naukowego zawartego w danej pracy. Wahlert słusznie podkreśla, że systematykę  trzeba ciągle jeszcze oczyszczać od balastu tradycyjnego rozumowania, sięgającego wstecz aż do anatomów okresu idealistycznego. Rozumowanie tradycyjne przyjmuje, że cechy występujące powszechnie, a więc cechy typowe dla danej grupy są równocześnie właściwościami pierwotnymi. Morfolog idealistyczny odszukiwał cechy występujące u wszystkich przedstawicieli danej jednostki systematycznej lub przynajmniej u znacznej ich większości. Cechy te łączono konstruując archetyp grupy. Pod wpływem ewolucjonizmu pojęcie archetypu ustąpiło pojęciu wspólnego przodka, niestety, często nie zmieniając swej treści.

W przypadku ryb można np. wymienić następujące cechy pospolite i szeroko rozpowszechnione: obły, hydrodynamiczny kształt ciała, płetwy działające jako stateczniki podczas ruchu postępowego, przystosowanie do życia w wodzie morskiej, ogon zakończony płetwą homocerkiczną, dachówkowate łuski, itd. Oczywiste wnioski wynikające z poznania kręgowców kopalnych zmusiły już dawno zoologów do przyjęcia, że zarówno ogon homocerkiczny, jak i dachówkowaty układ łusek to cechy stosunkowo młode. Pomimo jednak poważnych faktów paleontologicznych jeszcze i dziś zakłada się, że do pierwotnych cech ryb należą: swoboda pływania, obły kształt ciała i płetwy będące statecznikami. Sam fakt, że najstarsze znane wykopaliska nie zgadzają się z tymi wyobrażeniami, nie jest wystarczającym argumentem przeciwko ich poprawności, gdyż trzeba zawsze pamiętać, że znamy tylko bardzo niewielką próbkę zwierząt spośród tych, które istotnie żyły kiedyś na Ziemi i których przodkowie dziś egzystują. Rozumowanie czy to uzasadniające, czy obalające poglądy na pierwotność cech musi się opierać na szczegółowym rozważeniu wszystkich dostępnych faktów, z uwzględnieniem fizjologii i ekologii.

Powtarzanie tutaj całości rozumowań Wahlerta jest oczywiście niemożliwe. Można tylko streścić jego najważniejsze wnioski. Gnathostomata pojawiają się w górnym sylurze w postaci dwu grup systematycznych. Jedna z nich to Acanthodii, druga to Placodermi. Acanthodii to jednostka, której udało się opanowanie pelagialu. Dowodzi tego kształt ciała, występowanie u niektórych przedstawicieli aparatów filtracyjnych w gardzieli, wreszcie charakterystyczna budowa płetw, które były fałdami skórnymi wspartymi od przodu o pojedynczy kolec. Acanthodii żyły jeszcze w permie, a więc przetrwały dłużej od Placodermi.

Wszystkie pozostałe ryby (oraz w konsekwencji — czworonogi) pochodzą od Placodermi. Skoro tworzą jedną grupę systematyczną, trzeba je nazwać; Wahlert proponuje nazwę Archipterygii. Placodermi, wraz z Archipterygii utworzą grupę nazwaną przez Wahlerta Rhachipterygii. Pierwotne Rhachipterygii były zwierzętami żyjącymi w wodach słodkich, w bliskości dna, odżywiały się zwierzętami dennymi. Posiadały dwa sposoby poruszania się. przede wszystkim płetw parzystych, które wspierały się o dno lub uderzały o wodę. Czasem zwierzęta te podrywały się do szybszego ruchu. Wówczas motorem były mięśnie tułowia, a narządem napędowym była heterocerkiczna płetwa ogonowa. Płetwy parzyste odgrywały wówczas rolę stateczników. Tak więc płetwy miały dwie rozmaite funkcje, odpowiadała temu ich budowa — były wydłużone i opatrzone silnym szkieletem wewnętrznym. Nazwa grupy podkreśla budowę płetw.

Najpierwotniejsze Rhachipterygii, czyli Placodermi nie dożyły nawet do karbonu. Ich sztywny pancerz, okrywający głowę i przedni odcinek tułowia, wedle Wahlerta, przede wszystkim usztywniał ciało, a przez to umożliwiał przenoszenie siły wytwarzanej przez skurcze mięśni tułowia na płetwę ogonowa. Pancerz jest jednak znacznie mniej ekonomiczny i mniej sprawny od szkieletu osiowego. Gdy ten uzyskał u Archipterygii wystarczającą sztywność, Placodermi ustępują konkurencji grup potomnych, to jest rybom chrzęstnoszkieletowym i rybom kostnoszkieletowym. Wahlert nie zmienia zakresu obejmowanego zwykle przez Elasmobranchii, wprowadza jednak nową nazwę — Chondropterygii — w celu upodobnienia nazw.  Ryby chrzęstnoszkieletowe pozostały związane z życiem przy dnie. Najpierwotniejsze ryby spodouste nie różnią się zbytnio kształtem ciała od Placodermi, ich pokarmem są organizmy denne. Za monofiletyzmem Chondropterygii przemawia obecność u wszystkich przedstawicieli narządów kopulacyjnych powstałych u samców z płetw brzusznych. Obecność aparatu kopulacyjnego pozwoliła na składanie jaj otoczonych silnymi osłonkami, co z kolei umożliwiło opanowanie wód słonych. W morzu nastąpiła specjalizacja spodoustych. Niektóre grupy udoskonaliły pływanie przy pomocy płetw parzystych i ukrywanie konturów ciała w mule dennym lub zakopywanie się w nim. Tak powstały płaszczki. Znacznie później pojawiły się zdolności do życia w pelagialu. Ich rozwinięcie musiało być poprzedzone rozpowszechnieniem się ryb kostnoszkieletowych, które stanowią podstawową bazę pokarmową rekinów. Wreszcie bardzo ograniczona liczba Chondropterygii uzyskała zdolność bezpośredniego odżywiania się planktonem — tak żyją np. rodzaje Selache, Rhincodon, Manta. Jest to umiejętność świeżej daty. W zasadzie Chondropterygii nie dysponują precyzyjnymi metodami łowienia drobnej zdobyczy i pobierają albo ofiary mało ruchliwe (płaszczki i zrosłogłowe), albo też mające znaczne rozmiary ciała (rekiny).

Ryby kostnoszkieletowe, nazwane przez Wahlerta Osteopterygii, pojawiły się w wodzie słodkiej. Za najpierwotniejsze spośród nich autor uważa Dipnoi. Grupa ta przewyższa Chondropterygii posiadaniem płuc, które pierwotnie wypełniają dwie funkcje: są narządami oddechowymi i obniżają ciężar właściwy, co pozwala na obecność obfitych skostnień, bez zbytniego obciążenia. Ponadto otwór gębowy ryb dwudysznych leży bardziej do przodu, niż szpara gębowa ryb spodoustych. Przesunięcie otworu gębowego jest skutkiem powstania mięsistych warg i policzków. Zęby ryb dwudysznych, podobnie jak zęby spodoustych, wspierają się tylko na palatinum i mandibulare, pierwotnych elementach szkieletowych trzewioczaszki. Nieobecność zębów i kości skórnych w sąsiedztwie otworu gębowego jest, zdaniem Wahlerta, cechą pierwotną, a nie skutkiem regresji, jak to dotychczas przyjmowano.

Pozostałe ryby kostnoszkieletowe ujmuje Wahlert w grupę Kinocrania, gdyż uważa, że cechą podstawową tej jednostki jest ruchliwość szczęk, wytwarzająca siły ssące przy szerokim otwieraniu pyska, co usprawnia pobieranie pokarmu. Jako najpierwotniejsze Kinocrania ujmuje Wahlert Actinistia, wraz z wysuniętą na czoło w tytule książki Latimerią. Omówienie tego ostatniego rodzaju zajmuje dużo miejsca. Za najważniejszą zdobycz Actinistia w stosunku do Dipnoi uważa autor obecność stawu w podstawie czaszki, który pozwala na szerokie otwarcie pyska i na wytwarzanie silniejszych prądów ssących. Podobnie do Dipnoi, Actinistia nie mają jednak jednolitego szeregu skórnych kości na krawędzi szczęk. Na wargach tworzących brzeg szpary ustnej stoją małe i słabe zęby, nie tworzące sprawnego aparatu chwytnego. Brak też stawu łączącego kości pochodzenia skórnego żuchwy i szczęki górnej.

Interesujące rozważania dotyczą budowy płetw. Jak wiadomo, sześć płetw Latimerii ma budowę archipterygium: płetwy piersiowe, płetwy brzuszne, płetwa odbytowa i druga płetwa grzbietowa. Pamiętamy, że zdaniem Wahlerta jest to pierwotna struktura płetw. Badacz ten sądzi, że płetwy odbytowa i grzbietowa tworzą „trzecią parę płetw”. Dzięki obecności trzech par archipterygiów o bardzo bogatej ruchliwości, działających jak trzy pary motorów odrzutowych sztucznego satelity, Actinistia dysponują ogromnym bogactwem ruchów w przestrzeni. Znaczne przyspieszenia nadają jednak tym rybom tylko boczne ruchy płetwy ogonowej. W takim przypadku płetwy parzyste kładą się płasko na ciele kryjąc się w uchyłkach tułowia, które Wahlert opisuje. Zwrot ciała w szybkim ruchu wymaga przeciwdziałania sile odśrodkowej, jest to zadaniem pierwszej płetwy grzbietowej, będącej tworem wtórnym powstałym przez specjalizację przedniego odcinka płetwy grzbietowej, pierwotnie jednolitej. Actinistia zdołały wedrzeć się do mórz, dzięki temu rozwijały się jeszcze w mezozoikum, a jeden rodzaj dotrwał do dziś.

Za drugą grupę siostrzaną dla Actinistia uważa Wahlert Eurystomata.  Nazwą tą obejmuje Rhipidistia, Actinopterygii i Tetrapoda. Rhipidistia są pierwotniejsze od dwu pozostałych jednostek systematycznych. Nazwa Eurystomata podkreśla, że Rhipidistia są pierwszą grupą, która posiada obszerny otwór gębowy, sięgający daleko ku tyłowi i opatrzony silnym szkieletem kości skórnych. Kości te tworzą staw między quadratum i articulare; struktury tej brak było grupom poprzednim. Zmiany w uzbrojeniu otworu gębowego stanowią dalsze udoskonalenie w pobieraniu drobnego i ruchliwego pożywienia. Przesunięcie stawu żuchwowego ku tyłowi zbliżyło go do okolicy skrzelowej, wskutek tego pobieranie pokarmu weszło w pewien konflikt ze sprawnym oddychaniem. Równocześnie pojawiła się tendencja do udoskonalenia czynności hydrostatycznej  narządu powietrznego, co musiało wywołać upośledzenie oddychania za jego pośrednictwem, a więc wzmogły się zadania skrzel. Stąd dobór naturalny popierał przebudowę szczęk. Tak powstały Actinopterygii. Sprawą niejasną pozostają okoliczności, które wywołały przebudowę płetw o typie archipterygium na płetwy będące tylko statecznikami. Wszak archipterygium może również z powodzeniem pełnić rolę statecznika, a ponadto zapewnia ogromne możliwości ruchowe przy powolnym  pływaniu. Walhert sądzi, że uproszczenie budowy płetw wiąże się z udoskonaleniem pęcherza pławnego. Fakt ten oderwał ryby od stałego związku z dnem, co mogło spowodować zbyteczność narządów podpierających. Jednakże zdaniem Wahlerta ryby należące do centralnej linii ewolucyjnej nigdy nie porzuciły wybrzeży wód, a więc uproszczenie budowy płetw pozostaje niezupełnie wyjaśniona.

W oparciu o dane zoogeograficzne Wahlert dochodzi do wniosku, że główny rozwój Actinopterygii przebiegał w wodzie słodkiej, gdzie tworzyły się kolejne grupy systematyczne, uzyskujące później zdolność do życia w wodzie słonej i opanowujące morza i oceany. Nie ma tutaj miejsca na dokładniejsze referowanie poglądów Wahlerta na systematykę wewnętrzną Actinopterygii. W zasadzie jego wnioski sa zgodne z układem zaproponowanym przez Greenwooda, Rosena, Weitzmanna i Myersa w 1966 r.

Nawet to przydługie streszczenie poglądów Wahlerta nie wyczerpuje bogactwa zawartych w książce oryginalnych obserwacji i wniosków. Do przeczytania jej namawiam gorąco każdego ichtiologa, a także każdego biologa interesującego się przebiegiem ewolucji. Nie twierdzę jednak, by książka miała same zalety. Układ nie jest przejrzysty i odszukanie jakiejś informacji jest często kłopotliwe, tym bardziej że brak indeksu. Na usprawiedliwienie autora można powiedzieć, że praca ma charakter nowatorski, odbiegając bardzo wyraźnie od typowych publikacji przyrodniczych pod względem treści, a więc wtłoczenie jej w standardowy schemat byłoby prawdopodobnie niemożliwe. Autor musiał  obmyśleć specjalną dyspozycję, która czytelnikowi nie zawsze wydaje się zrozumiała. Spis literatury pomija, niestety, niektóre prace cytowane w tekście. Styl jest miejscami trudny i wymaga pewnego wysiłku ze strony czytelnika. Zapewne też niektóre hipotezy Wahlerta okażą się w przyszłości niesłuszne.

Pomimo wszystko, zaznajomienie się z tym dziełem uważam osobiście za bardzo pożyteczne i sądzę, że wiele wniosków  Wahlerta można już teraz wprowadzić do nauczania zoologii.

Henryk Szarski