Suplement XVII

Przegląd Zoologiczny IV, 4, 1960, 297-303

Etologia rozrodu igliczni, Siphonostoma typhle L.

Reproduction ethology of Siphonostoma typhle L.

STANISŁAW KUJAWA

Od kilku lat w Zakładzie Oceanografii Morskiego Instytutu Rybackiego w Gdyni prowadzone są prace nad hodowlą zwierząt morskich w akwariach. Prace te nie ograniczają się tylko do zagadnień biologiczno-technicznych, ale dostarczają wiele interesującego materiału badawczego z mniej znanych dziedzin, jakimi są etologia i psychologia zwierząt morskich. Spostrzeżenia biologiczno-techniczno-hodowlane zostaną wykorzystane przy urządzaniu basenów akwarialnych w będącym w budowie Muzeum Morskim i Akwarium, którego ukończenie przewidziane jest na rok 1965.

Wśród wielu gatunków hodowanych zwierząt morskich, rozpocząłem obserwacje nad biologią igliczni, Siphonostoma typhle L., która bardzo licznie występuje w Bałtyku.

Wszystkie iglicznie (Syngnathidae) charakteryzują się tym, że mają kształt ciała bardzo wydłużony, „igłowaty”, i w pewnym stopniu kanciasty, ponieważ pokryte są płytkami kostnymi. Ponadto w okresie godowym tworzy się u samców, z fałdów skórnych na części ogonowej, specjalna torba lęgowa, do której do której samica składa około 50 jaj. Iglicznie posiadają jedną płetwę grzbietową, którą posługują się w czasie pływania. Ogon, w przeciwieństwie do wężynki (Nerophis ophidion L.). mają zakończony niewielką, owalną płetewką. Nie posiadają płetw brzusznych, a skrzela zredukowane są do maleńkich pęczków przyczepionych do szczątkowych łuków skrzelowych. Głowa jest wyciągnięta w długi ryjek, na którego końcu znajduje się mały, bezzębny, ku górze zwrócony otwór ustny. Dorosłe osobniki dochodzą do 30 cm długości. Charakterystyczne jest to, że samce z reguły są zawsze mniejsze. Wydłużony kształt ciała jest ściśle związany z ich trybem życia i środowiskiem, w którym przebywają. Ich ulubionym miejscem są spokojne, płytkie zatoki morskie, których dno porośnięte jest trawą morską (Zostera marina). Na tle taśmowatych liści trawy morskiej, iglicznie dzięki brunatnozielonemu ubarwieniu dobrze zharmonizowane są z otoczeniem.

Wczesną wiosną (IV-V), kiedy trawie morskiej zaczynają wyrastać nowe liście, coraz częściej spotyka się pływające iglicznie. Z każdym tygodniem jest ich więcej, bowiem na okres zimy schodzą w głębsze warstwy wody, aby z nastaniem wiosny podpłynąć na płytsze i cieplejsze rejony morza. Z kolei, łączą się w niewielkie ławiczki liczące 10-30 sztuk, przemieszczające się z miejsca na miejsce w poszukiwaniu zdobyczy.

W przeciwieństwie do koników morskich (Hippocampus sp.), które pływają w pozycji pionowej, iglicznie pływają poziomo, a jedynie podczas wypatrywania i chwytania zdobyczy ustawiają się pionowo. Stopniowo, w miarę nagrzewania się wody, iglicznie nabiegają coraz bardziej intensywnych kolorów. Szczególnie samiczkom w tym czasie jaśnieje strona brzuszna, a na całym ciele pojawiają się słabo widoczne żółte plamki.

Mniej więcej od czerwca, kiedy temperatura wody w Bałtyku osiągnie około 13°C, wśród igliczni obserwuje się pewne ożywienie. Coraz częściej wśród ławiczki następuje mała gonitwa. Rozpoczyna ją przeważnie samiczka, która podpływa pod samca i stara się go uderzyć swoim pyszczkiem. W tym momencie wśród igliczni powstaje „popłoch” i wszystkie znikają wśród trawy morskiej. Po chwili wszystko się uspokaja i całe stadko płynie dalej. Podkreślić należy, że wśród ławiczki przeważają samice, co ma niewątpliwie pewien wpływ na ich rozród. Takie gonitwy powtarzają się coraz częściej, ponieważ samice stają się bardziej agresywne. To jedna, to druga podpływa do samca i lekko uderza pyszczkiem partnera w okolicę głowy. W ten sposób niepokojony samiec igliczni najczęściej niedaleko odpływa, starając się ukryć wśród trawy morskiej. Płynie za nim samica, ale zdarza się, że spotyka drugiego samca, z którym postępuje podobnie. Taka gonitwa wśród trawy morskiej trwa przeważnie kilkanaście dni, a okres ten można by nazwać „okresem zalotów”.

Z poczynionych spostrzeżeń można wnosić, że „okres zalotów”, jest niejako stanem przygotowawczym do mającego nastąpić tarła. W tym czasie u samców, na części ogonowej, po stronie brzusznej wyrastają dwie podłużne skórzaste fałdki, które z każdym dniem stają się coraz większe, tworząc swoistą torbę.

Od chwili, kiedy wśród igliczni pojawiają się tak przygotowane samce, samice coraz energiczniej atakują swoich partnerów. Gonitwy stają się bardziej wytrwałe, przeciągające się po kilka godzin. Pozornie wydaje się, że samce są obojętne na na „zaloty” swoich partnerek, jednak z bliższych obserwacji wynika, że samce nie oddalają się od samic, a pływają jedynie w ich otoczeniu.

Stopniowo gonitwy stają się mniej intensywne, samce nie unikają samic, a nawet niektóre przeciwstawiają się, uderzając swoją partnerkę w głowę. Z chwilą kiedy samiec nie oddala się od samicy, przyjmując jednocześnie pozycję pionową, samica wykonuje przed nim przeróżne harce, to podpływa, to raptownie skręca na boki, raz ocierając się o ciało „oblubieńca”, to uderzając go w głowę. Wszystkie te objawy przypominają jakiś „taniec miłosny”. Od czasu do czasu samiec, w chwilach przerwy „tańca” samicy, zachowuje się również podobnie. W miarę jak „taniec” staje się coraz wytrwalszy, samica co chwilę podpływa do samca starając się opleść go swoim ciałem. Czynność ta powtarza się kilkakrotnie i trwa coraz dłużej. Podobne ruchy wykonuje samiec, który w tym momencie przytrzymuje partnerkę swoim ogonem. Takie wzajemne sploty dwóch ciał przypominają kształtem ósemkę. W takich chwilach samica wypręża swoje ciało, zbliżając się stroną brzuszną do torby lęgowej. Podczas wzajemnych splotów, samica podpływa wyżej, to znowu niżej, starając się prawdopodobnie wyczuć położenie torby lęgowej samca. Podczas tej czynności niewielka brodawka-pokładełko (jest to uwypuklona kloaka) staje się bardzo naprężona. W pewnym momencie w czasie jednego ze splotów, następuje raptowne zbliżenie i wprowadzenie brodawki-pokładełka do torby lęgowej. Od tej chwili następuje składanie jaj, które zaczyna się od góry ku dołowi. W czasie składania jaj, samiec wykonuje drgające ruchy całym ciałem.

To osobliwe tarło u igliczni Siphonostoma typhle L. trwa około 5-8 minut.

Stopniowo samica zniżając się oswobadza się z „objęć” ciała samca, aby po dokonaniu tego aktu, najczęściej bardzo wyczerpana, opaść na dno. Po chwili podrywa się i odpływa, a po 9-12 dniach ginie.

Pozostaje teraz pytanie, jak odbywa się zaplemnienie a następnie zapłodnienie złożonej w torbie lęgowej ikry? Po kilkakrotnych i uciążliwych obserwacjach (wielogodzinne obserwacje w zupełnym bezruchu przeciągające się do późnych godzin wieczornych) kopulujących ze sobą igliczni, stwierdziłem, że u niektórych par wokół ich ciał unosi się lekko białawy obłoczek, który niewątpliwie jest wydalonym „mleczkiem”-spermą. Zaznaczam, że nie u wszystkich par daje się to zauważyć, a jedynie u tych, które bardziej energicznie wykonywały ruchy kopulacyjne. Wobec powyższego uważałem, że samo zaplemnienie i zapłodnienie odbywa się na innej drodze. W tym celu zaraz po odbytej kopulacji, odławiałem samce i otwierałem torbę lęgową. Po kilkakrotnych zabiegach tego rodzaju stwierdziłem, że z kloaki wyciekała lekko biaława, lepka ciecz, która spływała prostopadle do rozchylonej jeszcze torby. Tak więc samo zaplemnienie i zapłodnienie odbywa się w czasie i po akcie kopulacji. Pragnę podkreślić, że po upływie paru dni znajdowałem zawsze kilka jaj niezapłodnionych. Ilość złożonych jaj wahała się w granicach 50 sztuk. Następnego dnia fałdy torby lęgowej samca szczelnie ze sobą się łączą, tworząc coś w rodzaju woreczka.

Ogólnie wiadomo jest, że każdy rozwijający się zarodek wymaga bardzo intensywnej wymiany tlenowej, co w przypadku zamkniętej torby lęgowej samca igliczni jest zupełnie niemożliwe. Zagadnienie to zostało w ten sposób rozwiązane, że na delikatnej ściance fałdów skórnych tworzących torbę lęgową powstaje cienka warstwa wyściółki nabłonkowej bogato unaczynionej, która powoduje, że znajdujące się tam jaja zostają ściśle oplecione naczyniami krwionośnymi. Prawdopodobnie i ze strony samych jaj wydzielane są pewne bodźce chemiczno-mechaniczne powodujące i ułatwiające zagnieżdżenie się ikry w torbie. W taki więc sposób zostaje zapewniona wymiana gazowa rozwijającym się zarodkom. Można powiedzieć, że stan fizjologiczny samca igliczni w dużym stopniu podobny jest do ciąży u samic, jednak mimo tego pozostaje niczym innym jak daleko posuniętą specjalizacją opieki nad potomstwem, która stopniowo na drodze ewolucyjnej przejawiła się w zmianach morfologicznych (torba lęgowa), fizjologicznych (wyściółka nabłonkowa) i etologicznych.

Rozwój zarodków igliczni w dużym stopniu zależy od temperatury wody i trwa od 4 do 5 tygodni. Na długo przed mającym nastąpić opuszczeniem młodych igliczni, samiec wykonuje co pewien czas wyginanie całego ciała na wszystkie boki. Szczególnie dotyczy to partii ogonowej, którą najczęściej zgina. Im bliższy jest czas wylęgu, tym ruchy, stają się bardziej energiczne i częstsze.

Oswobodzanie się zarodków igliczni z osłon jajowych odbywa się już w torbie lęgowej. W tym czasie można zauważyć poruszanie się młodych, które coraz energiczniej rozpychają fałdy torby. Najpierw pojawia się mała, później na całej długości podłużna szczelina, przez którą wysuwają się młode iglicznie. Podczas opuszczania torby lęgowej, niezmiernie ważne jest ustawiczne wyginanie przez samca części ogonowej, bowiem ruchy te powodują rozwieranie się fałdów, umożliwiaiąc w ten sposób wysunięcie się młodych igliczni. Najczęściej opuszczanie torby lęgowej przez młode odbywa się głową, chociaż niektóre wychodzą również ogonem. To ostatnie często kończy się śmiercią. Dzieje się to wtedy, kiedy samiec zaprzestanie na pewien czas wyginania swojego ciała, wówczas na waskiej szczelinie torby młoda iglicznia zaczepia się pokrywami skrzelowymi, co powoduje śmierć przez uduszenie. Niezależnie od samca młode iglicznie również wykonują intensywne ruchy, ułatwiające im oswobodzenie sie z torby lęgowej. Z chwila onuszczenia torby trzymają się przez krótką chwilę w pobliżu samca, ale najczęściej zaraz odpływają od niego, ukrywając się wśród trawy morskiej.

W tym miejscu należy sprostować utarte twierdzenie, jakoby młode iglicznie w razie niebezpieczeństwa miały chować się do torby lęgowej. Takiego zachowania się młodych igliczni nigdy nie obserwowałem.

Opuszczanie torby lęgowej trwa od 1 do 3 godzin i odbywa się najczęściej pojedynczo, rzadziej po kilka osobników.

Ryc. 3. Głowy pary igliczni, Siphonostoma typhle L.

Ryc. 4. Zaloty igliczni

Ryc. 7. Całkowite pęknięcie torby lęgowej igliczni

Ryc. 9. Młode iglicznie wśród trawy morskiej

__________________

* Wszystkie zdjęcia wykonano z filmu „Iglicznia” Stanisława Kujawy.

Niekiedy po godzinie obserwuje się wydalanie „łożyska”, bo tak by można nazwać zwisający z torby lęgowej strzępek wyściółki nabłonkowej, który po pewnym czasie odpada. Młode iglicznie opuszczając torbę lęgową osiągają przeciętnie 3 cm długości i są zupełnie podobne do rodziców. Mniej więcej po 15 godzinach zostaje zresorbowany pęcherzyk żółtkowy i od tej chwili zaczynają zdobywać samodzielnie pożywienie, chociaż obserwowałem, jak zaraz po wyjściu młode iglicznie chwytały mikroplankton.

Zdobywanie pokarmu, zarówno przez młode jak i dorosłe iglicznie odbywa się systemem aspiracyjnym (pipetowym). Przebywając wśród roślin ustawiają swoje ciało pionowo, poruszając nieznacznie płetwą grzbietową i płetwami piersiowymi. Tylko oczy ustawicznie śledzą otoczenie. Zauważywszy w pobliżu przepływającego skorupiaka np. małego kiełża, podpływają ku niemu i o ile kiełż zatrzymał się na roślinie to i iglicznia zatrzymuje się w pewnej odległości od niego. Po chwili, stopniowo podpływa ku niemu, przez cały czas bacznie obserwując zachowanie się skorupiaka. W odległości około 2 cm zatrzymuje się, stopniowo zniżając się tak, aby kiełż znajdował się tuż nad otworem gębowym igliczni. W pewnej chwili następuje silne wciągnięcie wody, a wraz z nią wpada do otworu gębowego skorupiak, który po po chwilowym przebywaniu w długim pyszczku zostaje połknięty.

Niedługie jest życie samca- „rodziciela”, bowiem po dwóch lub najwyżej pięciu tygodniach ginie. Tak więc iglicznia Siphonostoma typhle L. ma roczny cykl życia. Tymczasem młode szybko podrastają tak, że w październiku, listopadzie osiągają 10-15 cm długości ciała. W miarę ochładzania schodzą w głębsze warstwy wody i tam przebywają przez okres zimy.

Rozsiedlenie igliczni Siphonostoma typhle L. obejmuje zachodnie brzegi Portugalii, Hiszpanii, Morze Północne oraz Bałtyk. W Morzu Czarnym i w Śródziemnym występują gatunki zastępcze.

Na zakończenie ciekawe będzie przytoczyć pogląd, jaki panował na te zagadnienia przed stu laty. Znajdujemy go w czwartym tomie „Zoologii czyli Zwierzętopisma ogólnego”, napisanej przez Felixa Pawła Jarockiego w roku 1822. Na stronie 393 w rozdziale 259 znajdujemy opis, w którym czytamy: „Jglica, Syngnathus. Głowa sczupła Pysk bardzo długi, rurkowaty, sczupły, prosty, na końcu wywyższony i w górę zadarty. Otwór paszczy na końcu pyska mały, bezzębny, prawie pionowo w górę zadarty. Ciało długie, sczupłe, wysmukłe, wieloboczne, słabo wrzecionowate, twardemi, płaskiemi, wielokątnemi, gęsto ułożonemi tarczami pokryte, nie sękate.

Liczymy blisko dziesięć gatunków Jglic. Wszystkie niemaią płetw brzuchowych; względnie zaś do obecności lub niedostatku płetw jnnych, można je podzielić na cztery następujące oddziały”.

W tym miejscu przytacza autor cechy morfologiczne, na podstawie których „Jglice” dzielą się na 4 „oddziały”. Z kolei następuje opis biologiczny, z którego dowiadujemy się, że: „Wszystkie Iglice mieszkaią w morzach blisko pobrzeż. Żywią się drobnemi niegrzbietnemi zwierzętami morskiemi. Naywiększe między niemi dorastaią dwóch stóp długości. Pływaią szybko i zwinnie. Sposób jch rozmnażania się zasługuje na osobną uwagę”.

„Jglice wydaią prawda żywe dzieci na świat: ale wydaią je sczegolnieyszym sposobem. Podług twierdzenia wiary godnych Pisarzów, jkra tych Ryb zostaie zapłodnioną w łonie samicy. W kilka dni po odbytym parzeniu się, zapłodniona jkra niewychodzi z samicy (jak zwykle) otworem odchodowym, ale zamknięta w osobnym błonowym worku przedzira się jey pomiędzy muszkuły brzuchowe i przez zewnętrzne pokrycie brzucha. Tak przedarłszy się pod spód ciała, wisi w tymże worku albo pod brzuchem albo pod nasadą ogona, i w miarę doyźrzewania powiększa się coraz bardziej: w reszcie pęka ów worek błonowy, a w tey samey chwili pękaią także wysypuiące się z niego ziarnka jkry, i z każdego wydobywa się młoda żywa Iglica. W krotce po tak dziwacznym wydaniu na świat żywego płodu, ów przerwany błonowy worek (jaynik) wsuwa się do brzucha; a pęknięta na brzuchu skóra tak się zrasta, że nawet blizny w tem miejscu nie zostawia, gdzie była przedartą”.

Jak z przytoczonego tekstu wynika, sprawa rozrodu igliczni była opisywana jako nie mająca odpowiednika w całej gromadzie ryb. Dopiero późniejsze spostrzeżenia wykazały, że i w tym przypadku mamy szczególny rodzaj opieki nad potomstwem.

W niniejszej pracy oparłem się na własnych obserwacjach, które starałem się podać możliwie najdokładniej.

Summary

The paper presents the author’s observations concerning the object under consideration. The observations were conducted for several years at the Sea Fisheries Institute at Gdynia.

The first sign of the near spawning time of the Siphonostoma is grouping into small shoals embracing 10 to 30 pieces, among which some kind of motion games and running race occurs from time to time. This state may be called the „swarming time”.

Little by little the race turns into charmful „love dances” ending by mutual clasping of bodies. During such a clasping the female lays her eggs in to the hatching bag of the male which fertilizes them immediately.

Owing to the great number of blood vessels in the epithelial cushing of the spawn bag, the whole of the spawn gets overtwisted by them (gas exchange). In 4 to 5 weeks the young Siphonostomas leave the hatching bag of the male mostly with their head forward, but sometimes a little number of them dj it in the diverse position.

The last way of getting out often ends by death. It occurs, when the male stopps bending its body for some time, then the young Siphonostoma get hooked by their gill-covers in the narrow bag cleft and suffocate. The getting off the bag takes place during 1 to 3 hours, the young Siphonostomas leaving it almost one by one. Sometimes, in an hour, expulsion of the „placenta” can be observed, as the solice of the epimembrane cushion hanging down from the bag cleft. This slice falls away after some time.

The reproduction takes place once a year, in summer time, and afterwards the parential individuals perish.

Literatura

Demel, K., 1947: Biologia ryb Bałtyku. Morski Instytut Rybacki, Gdynia.

Duncker, G., 1933: Teleostei, Physoclisti 2, Syngnathiformes.

Tierwelt der Nord- und Ostsee XIIg/h. Grimpe u. Wagler.

Grassé, P. P., 1958: Traité de Zoologie. Paris, 13.

Harmer, S. F., 1932: Fishes Ascidians E. T. C. London.

Nikolski, G., 1956: Ichtiologia szczegółowa.

Norman, J. R., 1947: A History of Fishes. London.

Siedlecki, M., 1947: Ryby morskie częściej poławiane na Bałtyku i Północnym Atlantyku. Morski Instytut Rybacki, Gdynia.

Suworów, E., 1954: Podstawy ichtiologii. PWN Warszawa.

Kujawa, S., 1959: Z biologii igliczni. Wytwórnia Filmów Oświatowych, Łodź (Film).