Suplement XXII

SPRAWOZDANIA WROCŁAWSKIEGO TOWARZYSTWA NAUKOWEGO 43/B 1988, s. 49-52

POSIEDZENIE DNIA 28 KWIETNIA

 

ZBIGNIEW JARA

Narząd słuchu ryb

Komunikat

Rozpatrywanie budowy i funkcji narządu słuchu ryb z porównawczego punktu widzenia należy rozpocząć od stwierdzenia, że:

1° ośrodek pośredniczący w przenoszeniu fali dźwiękowej jest u ryb znacznie bardziej gęsty aniżeli powietrze,

2° u ryb, jako u zwierząt pierwotnie wodnych, występuje narząd zmysłu linii nabocznej, w którym receptorami są komórki włoskowe (wyposażone w 20-40 stereocili i jedno kinocilium) takie same, jakie występują w narządzie Cortiego, tj. w uchu wewnętrznym zwierząt stałocieplnych.

Notabene uważa się, że ucho tych ostatnich rozwinęło się z linii nabocznej, kiedy kręgowce w trakcie rozwoju filogenetycznego wyszły z wody na ląd. Linia naboczna występuje także u płazów; u żyjących wyłącznie w wodzie przez całe życie, a u ziemnowodnych tylko w stadiach larwalnych (u kijanek) prowadzących wodny tryb życia.

Bodźcem działającym na komórkę włoskową jest nacisk mechaniczny przeginający stereocilia w stronę kinocilium (depolaryzacja) lub odginający je od niego (hiperpolaryzacja).

Notabene kinocilium w komórkach włoskowych ucha wewnętrznego ssaków zanika, ale mechanizm działania tych receptorów jest taki sam, gdyż układem odniesienia jest — jak się okazuje — nie kinocilium, lecz leżący u jego podstawy centriol (ciałko podstawowe).

Ucho ssaka (ptaka) dzieli się na trzy części: zewnętrzne, środkowe i wewnętrzne. Opisane wyżej receptory występują tylko w ostatnim, mającym postać ślimaka.Tu zjawisko fizyczne, tj. fala powietrza, przekształca się w zjawisko dźwiękowe. Węzłowym zagadnieniem tej transformacji jest problem energii potrzebnej do wprawienia w ruch gęstego ośrodka, jakim jest endolimfa (w schodach środkowych ślimaka), ruchem cząstek znacznie rzadszego ośrodka, tzn. powietrza. Dzieje się to jak wiadomo za pośrednictwem dwu błon: bębenkowej i okienka owalnego połączonych szeregiem kostek słuchowych (młoteczka, kowadełka i strzemiączka). Decydujące znaczenie dla uzyskania potrzebnej do tego energii ma różnica wielkości powierzchni błony bębenkowej (wprawianej w drgania falowaniem powietrza) i błony okienka owalnego (wprawianej w ruch podstawą strzemiączka), działającej na podobieństwo tłoka. Z owej różnicy wynika, że wzmocnienie energii nacisku na endolimfę jest u człowieka 15-28-krotne (taki jest bowiem tzw. współczynnik transformacji: 50-90:3,2 mm²). Kostki słuchowe połączone ze sobą stawowo (i zaopatrzone w mięśnie), działając na zasadzie odruchu, mogą dodatkowo w miarę potrzeby zmniejszać lub zwiększać transmisję owej energii. W końcowej fazie tego ciągu powstaje fala zagęszczeń i rozrzedzeń w endolimfie (perilimfie), wprawiająca w falisty ruch błone podstawową z tkwiącymi w niej komórkami włoskowymi, których stereocilia są zakotwiczone nieruchomo w tzw. błonie pokrywającej.

W ostatecznym efekcie, w sposób uprzednio opisany, w komórkach tych następuje transformacja potencjału spoczynkowego w czynnościowy: depolaryzację lub hiperpolaryzację.

Ucho u ryb ma znacznie prostszą budowę; występuje u nich tylko ucho wewnętrzne, ale nie w postaci ślimaka z błoną podstawową, lecz w postaci podwójnego pęcherzyka: łagiewki, z trzema przewodami półkolistymi jako narządem równowagi, takim samym jak u zwierząt ssących, oraz woreczka z plamką komórek włoskowych. Wydaje się, że uproszczenie budowy narządu słuchu ryb jest możliwe skutkiem małej różnicy gęstości między ośrodkami, tj. wodą a endolimfą wypełniającą ten narząd.

Sprawność narządu słuchu u ryb jest kryterium podziału tych zwierząt na dwie grupy: jedną, znacznie większą, zdolną do odbierania drgań o częstotliwości do 2000 (2500) cykli na sekundę (tj. 2 ½ oktawy ponad nutę „a” leżącą między 2 a 3 linią pięciolinii) i drugą, znacznie mniejszą (CypriniformesCharacidae, Gymnotidae), określaną jako „hearing specialists”, zdolną do odbierania drgań o częstotliwości do 4000, a nawet 8000 cykli na sekundę, czyli dźwięków przewyższających o oktawę najwyższe „e” fortepianu (4186 cykli/s).

Ciśnienie fali głosowej mierzy się w mikrobarach ; 1 mikrobar jest równy około 10 – 6 przeciętnego ciśnienia atmosferycznego, tzn. 10 – 16 W/cm².  Jest to punkt zerowy w 120-stopniowej skali natężenia dźwięku mierzonego w decybelach. Próg słyszalności ucha człowieka przy częstotliwości 1000 cykli/s jest przeciętnie równy ciśnieniu 0,0002 mikrobara. Najmniejsze, warunkujące słyszalność, wychylenie błony podstawowej ślimaka, wynosi tylko 10 – 11 cm (średnica atomu wodoru = 10 – 8cm).

Gęstość i mała ściśliwość wody jest przyczyną tego, że wywołanie takiego samego efektu w uchu, jaki łączy się z natężeniem 0 dB w powietrzu, wymaga w wodzie natężenia równego 74 dB. Tu należy przypomnieć, że szybkość rozchodzenia się fali głosowej w powietrzu wynosi 330 m/s, a w wodzie 1500 m/s.

Doświadczenia prowadzone w akwariach pozwoliły na stwierdzenie, że na receptory (komórki włoskowe) ryby działa energia dwojakiego rodzaju:

1) fala ciśnieniowa (przeważająca w odległości ponad 30 stóp od wibratora, określana jako „far field phenomenon”) i 2) ruch (przemieszczanie się) cząstek wody (near field effect) przy mniejszych odległościach od wibratora; przy tym rolę odgrywa także częstotliwość drgań.

Komplikacje w odbiorze drgań może powodować bańka powietrza, stająca się np. wtórnym źródłem wibracji spowodowanej falą ciśnieniową i dająca wzmiankowany wyżej near field effect. Według Harrisa i Bergeijka (z Bell Telephone Laboratory, USA) w taki właśnie posób działa naturalny pęcherz pławny.

U ryb zaliczanych do grupy dobrze słyszących (hearing specialists) istnieje urządzenie usprawniające przeniesienie drgań ściany pęcherza na endolimfę ucha wewnętrznego. Jest to aparat Webera, urządzenie składające się z trzech połączonych ze sobą kostek: młoteczka, kowadełka i strzemiączka, powstających w czasie embriogenezy z trzonów pierwszych kręgów tułowiowych. Urządzenie to wraz z pęcherzem pławnym przywodzi nieodparcie na myśl budowę i funkcje ucha środkowego ssaków, z jego współczynnikiem transformacji włącznie.

Poza przypadkowymi bańkami powietrza w wodzie źródłem komplikacji w dzałaniu receptorów słuchu ryb mogą być wszelkiego rodzaju odbicia fal, zarówno od przedmiotów twardych, jak i od powierzchni, tzw. (bardzo trafnie) lustra wody. Odbija ono nie mniej jak 99,9% energii fali dźwiękowej. Podobne w działaniu „lustra” tworzą się na granicy styku warstw wody o różnej temperaturze, a więc i różnej gęstości.

Każde przemieszczanie się cząstek wody pobudza receptory linii nabocznej, co ma oczywiście szczególne znaczenie, gdy źródło ruchu znajduje się blisko, a częstotliwość wibracji nie jest duża.

Ciśnienie dźwięku (gdy jego źródło jest odległe od ryby) jako takie nie jest ukierunkowane. Podobnie ma się sprawa w powietrzu i dlatego nie jest możliwa jego lokalizacja przy zatkanym jednym zewnętrznym przewodzie słuchowym; z drugiej strony szeroko rozstawione uszy (np. u dużych zwierząt) ułatwiają określenie położenia źródła dźwięku. Przy wąskiej, najczęściej bocznie spłaszczonej głowie ryb, wzajemna odległość prawo- i lewostronnego ucha wewnętrznego jest tak mała, że zdaniem niektórych fizjologów „ryba ma jedno ucho”. To stwierdzenie jest wyrazem trudności, jakie w lokalizacji źródła dźwięku stwarza taka budowa tych zwierząt. Trudności te zwiększa jeszcze duża szybkość rozchodzenia się fali dźwiękowej w wodzie: pięć razy większa aniżeli w powietrzu. Z tych wszystkich powodów różnica czasu dotarcia fali dźwiękowej do prawego, i lewego ucha (różnica natężenia dźwięku), na której opiera się lokalizacja jego źródła, jest u ryb bardzo mała. Niedogodności te są jednak w znacznym stopniu niwelowane dzięki receptorom linii nabocznej. W omówionym wcześniej bliskim pólu (near field) dźwięk jest ukierunkowany, co przy znacznym rozsianiu neuromastów na powierzchni ciała ryby (na głowie i wzdłuż całego tułowia) ułatwia lokalizację źródła drgań, ściślej mówiąc — źródła ruchu (przemieszczania się) cząstek wody, zjawiska dominującego w bliskim polu; na dalszą odległość dominującym zjawiskiem jest nie ukierunkowana fala ciśnieniowa (far field phenomenon).

I stąd zbieżność reakcji charakterystycznej dla umiejscawiania źródła wibracji: a) odruchowe ustawianie się ryby głową w stronę ośrodka rozchodzenia się fal („pod prąd” w rzece) tak aby neuromasty z obu stron ciała były pobudzane w jednakowym stopniu (czasie) i b) odruchowe zwracanie głowy przez zwierzęta ssące w stronę źródła dźwięku. I w jednym, i w drugim wypadku długa oś ciała wskazuje jego położenie.

Recepcja dźwięku i „dotyk na odległość” to nie wszystko, co potrafią te interesujące mechanoreceptory. U niektórych ryb komórki włoskowe linii nabocznej stają się niezwykle czułymi elektroreceptorami. Ale to już inna sprawa.

<<28 IV 1988 (wspólnie z Oddziałem Wrocławskim Polskiego Towarzystwa Fizjologicznego). Przewodniczący: S. Gumiński. Obecni członkowie: Z. Jara, T. Krupiński, S. Marek, T. Lachowicz oraz 8 gości. Zbigniew Jara przedstawił pracę własną Narząd słuchu ryb. W dyskusji zabierali głos: Gosk. Gumiński, Kiełb, Kubrakiewicz i autor. >>

 

 

Sidebar