Suplement XXVI
PRZEGLĄD ZOOLOGICZNY XXXII, 2 (1988)
O niektórych sposobach zachowania się ryb akwariowych w okresie tarła i opieki
nad potomstwem
On some patterns of behaviour among aquarium fish during spawning and fry
care periods
JAN WOJTASZEK
Zakład Fizjologii Zwierząt Instytutu Zoologicznego Uniwersytetu Wrocławskiego
ul. Cybulskiego 30, 50-205 Wrocław
Obserwacja zachowania się zwierząt zarówno w ich naturalnym środowisku jak również w ściśle kontrolowanych warunkach laboratoryjnych jest podstawą badania ich behawioru. Analizą i interpretacją reakcji behawioralnych zajmuje się dziedzina nauki zwana kiedyś zoopsychologią a obecnie etologią, nauka będąca połączeniem ekologii, neurofizjologii i psychologii. Bardzo często obiektem badań etologicznych są ryby, obserwowane najczęściej — niestety z konieczności a nie wyboru — w sztucznych zbiornikach hodowlanych.
Ryby podobnie jak inne grupy zwierząt kręgowych wykazują pewne cechy behawioru społecznego (migracje, terytorializm, kojarzenie par i rozród, walki, opiekę nad potomstwem, tworzenie ławic), jednak jego organizacja jest dość prosta w porównaniu na przykład ze złożoną strukturą społeczną owadów. Z etologicznego punktu widzenia niewątpliwie najciekawsze obserwacje dotyczące form i sposobów zachowania się ryb związane są z okresem rozrodu i opieki nad potomstwem.
Jednym z lepiej poznanych zjawisk jest zachowanie godowe ciernika (Gasterosteus aculeatus L.) — gatunku zimnolubnego najczęściej hodowanego w akwarium nieogrzewanym. Ryby te od sierpnia do marca żyją spokojnie we wspólnych stadach. Wiosną pod wpływem wzrostu temperatury wody wędrują z zimowych kwater do płytszych i cieplejszych miejsc, gdzie samce opuszczają stado, szukają dla siebie odpowiednich rewirów i przywdziewają szatę godową. Ich niepozorne szarozielone ubarwienie prawie identyczne dla osobników obu płci zaczyna się różnicować. Początkowo podgardle, potem pokrywy skrzelowe i dolna partia brzucha stają się intensywnie czerwone. Wraz ze zmianą ubarwienia i po wytyczeniu terytorium lęgowego wzrasta również agresywność samca. Wyznaczony rewir jest broniony przed wszelkimi intruzami, a zwłaszcza rywalami — samcami tego samego gatunku. Na ogół do przepędzenia konkurenta wystarcza przyjęcie postawy grożącej tj. pionowej pozycji ciała z głową skierowaną w dół i jednoczesne odsłonięcie czerwono wybarwionej brzusznej strony ciała. Następnie właściciel rewiru przystępuje do budowy gniazda; najpierw wybiera ziarna piasku i przenosi je na odległość kilkunastu centymetrów, a powstałe w ten sposób zagłębienie wypełnia częściami roślin wodnych i układa aż do utworzenia zwartego kopczyka. Ostatnia czynność to przewiercenie własnym ciałem tunelu w utworzonym gnieździe. Teraz ciało samca przybiera dodatkowego blasku, grzbietowa partia jego ciała przyjmuje niebieskobiałe, metaliczne zabarwienie. W tym czasie barwa samicy również ulega zmianie, jej ciało pobłyskuje srebrzyście, wyraźnie odznacza się nabrzmiały ikrą brzuch. Gdy taka dojrzała do tarła samica zbliży się do rewiru samca, ten zaczyna wykonywać swój rytualny taniec godowy podczas którego zygzakowatymi ruchami co chwilę podpływa do boku samicy, dotykając swymi kolcami jej brzucha. Samica ustawia się przed samcem z uniesioną ku górze głową i kieruje w jego stronę swój nabrzmiały, wypełniony ikrą brzuch. Wówczas samiec podpływa do gniazda i wskazuje wybrance pyszczkiem wejście do gniazda. Samica wślizguje się do tunelu, a samiec ustawiony pionowo nad gniazdem, z głową skierowaną w dół, uderza ją pyszczkiem kilkakrotnie u nasady ogona. Jest to bodziec wyzwalający składanie ikry. Po złożeniu ikry samica opuszcza gniazdo do którego wpływa samiec, aby zapłodnić ikrę. Następnie wypływa z gniazda i przepędza samicę ze swego rewiru. Opisany przebieg wydarzeń powtarza się jeszcze raz lub dwa razy z innymi samicami. Po zakończonym tarle samiec wachlując ikrę płetwami dostarcza jej nowych porcji tlenu.
Starannie przeprowadzone przez etologów eksperymenty dowodzą, że przyjęcie postawy grożącej i następujące po tym kolejne reakcje instynktowne, mające na celu przepędzenie z własnego terytorium potencjalnego rywala, można wywołać przez wprowadzenie do akwarium różnokształtnych i różnobarwnych atrap. Okazuje się, że wierny model samca ciernika, któremu brakuje jedynie czerwonej plamy w okolicy brzusznej, nie wyzwala agresywnego zachowania. Natomiast różnokształtne modele od cygara do talerzyka, ale posiadające czerwono zabarwioną stronę brzuszną wywołują reakcję obrony terytorium. Wykazano również, że ciernik atakuje rywala bardziej zajadle wówczas, kiedy pokazuje mu się go w pozycji pionowej, głową skierowaną ku dołowi niż w normalnej pozycji horyzontalnej (Tinbergen, 1961; Van der Kloot, 1971). A zatem w opisanym przypadku zachowania się samca ciernika, bodźcem kluczowym wyzwalającym reakcję obrony terytorium jest czerwona barwa. O tym jak silnie oddziaływującym jest ona bodźcem świadczy opisany w literaturze przypadek skrajnie agresywnego zachowania się umieszczonego w akwarium na oknie samca ciernika w momencie przejeżdżającego ulicą czerwonego autobusu (Manning. 1976). Badania z atrapami pozwoliły również ustalić, że bodźcem wyzwalającym zygzakowaty taniec godowy samca jest nabrzmiały, wypełniony ikrą brzuch samicy, a składanie ikry można sztucznie wywołać uderzając rytmicznie okolice nasady jej ogona szklaną pałeczką (Sevenster, 1961; Wilz, 1970). Gotowość do walki i siła agresji samca jest największa w centralnym punkcie rewiru, zmniejsza się w miarę oddalania ku granicom terytorium. Jeśli idzie o ryby, to centralny punkt rewiru prawie zawsze znajduje się u podłoża zbiornika, a obniżanie się siły agresji jest najsilniejsze w kierunku pionowym, być może dlatego, że każdej rybie grozi od góry szczególne niebezpieczeństwo.
Z przytoczonego wcześniej przykładu widać wyraźnie, że zachowanie godowe ciernika związane jest z wyodrębnieniem i objęciem w posiadanie pewnej przestrzeni (terytorium) na określony czas potrzebny do odbycia tarła. W tym wypadku przejawiany terytorializm ma charakter czasowy, przejściowy, ale bywają przypadki gdy ma charakter stały, np. gdy istnieje silna konkurencja pokarmowa zwłaszcza przy silnym zagęszczeniu osobników. Gatunkiem przejawiającym terytorializm troficzny jest monofagiczny Gyrinocheilus aymonieri (Tirant) — tajlandzki glonojad — przykład skrajnej specjalizacji sposobu odżywiania się. Ryba ta w warunkach naturalnych obejmuje w posiadanie obszar troficzny o powierzchni ok. 2 m² i na tym terytorium nie toleruje innych osobników swego gatunku. Częstym błędem hodowlanym, popełnianym przez akwarystów, jest trzymanie w zbiorniku kilku osobników tego gatunku co z reguły prowadzi do tragicznych następstw. Mówiąc o terytorializmie trudno nie zadać pytania w jaki sposób dochodzi do jego wytyczenia.
Wiadomo, że ssaki oznaczają granice swych rewirów wydalinami: kałem lub moczem, rzadziej spermą, a więc głównym narządem zmysłowym służącym do rozpoznawania wytyczonego przez innego osobnika terytorium jest węch. Ptaki zaś są „słuchowcami”. Śpiew rozbrzmiewający na terenie określonego rewiru jest jednocześnie informacyjnym sygnałem akustycznym i groźbą pod adresem potencjalnych rywali. Służy ponadto identyfikacji gatunkowej. A ryby? Od dawna zastanawiano się dlaczego ryby koralowe są tak bajecznie ubarwione. Czy ich jaskrawe barwy czemuś służą? Otóż plakatowe barwy ryb koralowych służą identyfikacji, wzajemnemu rozpoznawaniu się, ale równocześnie jest to sposób optycznego znakowania rewiru.
Rafy koralowe rządzą się swoistymi prawami. Wiadomo, że stanowią one przegęszczone siedlisko rozmaitych form i gatunków istot żywych. Istnieje tutaj znacznie silniejsza niż gdziekolwiek indziej konkurencja pokarmowa. Musi być w tym środowisku zachowana równowaga pomiędzy ilością pokarmu a liczbą korzystających z niego ryb. Dlatego każdy osobnik wyspecjalizowany w pobieraniu określonego rodzaju pokarmu dba o to, by jego potencjalni konkurenci nie stali się zbyt liczni. Musi zatem bronić swego rewiru przed innymi osobnikami zwłaszcza swego gatunku. Ponieważ w tym przypadku idzie o stały rewir pokarmowy, wszystkie tropikalne ryby koralowe są intensywnie wybarwione w ciągu całego roku. A zatem jaskrawe, plakatowe barwy ich ciała są optycznym sygnałem dla zbliżającego się osobnika tego samego gatunku i oznaczają, że terytorium jest już zajęte. Trwałe, plakatowe kolory ryb tropikalnych ulegają stonowaniu jedynie w okresie tarła. Wówczas ryby stają się mniej agresywne co sprzyja nawiązywaniu kontaktów seksualnych, umożliwia wyprowadzenie narybku i pozwala na zachowanie ciągłości gatunku (Lorenz, 1972). Istnieje więc jeszcze jedna prawidłowość — co łatwo można potwierdzić w warunkach hodowlanych — im jaskrawsze ubarwienie ciała, tym dany gatunek jest bardziej agresywny, a jego wojownicze zachowanie może być również skierowane przeciw osobnikom należącym do innych gatunków.
Zależność pomiędzy siłą agresji a intensywnością ubarwienia można zaobserwować nie tylko u tropikalnych ryb słonowodnych; występuje ona również u gatunków słodkowodnych między innymi z rodziny pielęgnicowatych — ostatnio tak chętnie hodowanych w akwariach — znanych nie tylko ze swej troskliwości w okresie wychowywania potomstwa, ale również ze swego wyjątkowo wojowniczego usposobienia. Do tej rodziny należą gatunki bardzo atrakcyjnie ubarwione, a intensywność ich barw zdecydowanie nasila się w okresie tarła. W tym też czasie obserwuje się wyjątkową agresywność samców przejawianą nawet w stosunku do samic swego gatunku nawet w stosunku do samic swego gatunku. Interesujących obserwacji dokonano na przedstawicielach gatunku Etroplus maculatus Bloch (żółtaczek indyjski). Amatorzy tych ryb wiedzą doskonale, że aby doprowadzić parę żółtaczków do udanego tarła, należy oprócz właściwie dobranej pary trzymać w zbiorniku tarliskowym dodatkowo jednego lub dwa samce, spełniające rolę „kozłów ofiarnych”. Biorący udział w zalotach samiec atakuje je od czasu do czasu, dając upust swej agresji, ale dzięki temu nie obserwuje się zatargów wewnątrz pary. Jeśli w zbiorniku natomiast znajduje się wyłącznie para tarlaków, rzadko dochodzi do rozrodu, ponieważ samiec bez przerwy atakuje samicę (Rasa, 1969).
Ryby wykonują różnego rodzaju ruchy ekspresyjne, jak napinanie i rozpościeranie płetw, rozwieranie szczęk, odchylanie pokryw skrzelowych, uderzenia ogonem itp.; gesty te stanowią elementy składowe określonych postaw: imponowania, grożenia, łagodzenia agresji i służą do wyrażania nastroju (Baerends i Baerends-Van Roon, 1950). Niektóre z tych gestów są sposobem zachowania się jaki można obserwować w różnych sytuacjach aczkolwiek są one wizualnie identyczne, oznaczają zupełnie coś innego. Raz mogą na przykład oznaczać gest tokowy, gest wyrażający gotowość przystąpienia do tarła, a w innych okolicznościach gest łagodzenia w walce o rewir lub miejsce w hierarchii grupowej.
Przykładów dostarcza tutaj sposób zachowania się pyszczaka ukośnego (Tropheus moorii Boulenger). Jest to gatunek zamieszkujący wody jeziora Tanganika, żyjący w grupach złożonych z osobników obu płci. Biologia rozrodu tego gatunku jest niezwykle interesująca choćby z tego względu, że wykazuje szereg odrębności w porównaniu z innymi pokrewnymi gatunkami. Jako jeden z nielicznych gatunków pielęgnicowatych składa ikrę swobodnie w toni wodnej, a mimo tego oczyszcza starannie wykopany w podłożu dołek, co jak można przypuszczać jest atawizmem po przodkach, którzy prawdopodobnie odbywali tarło na twardym podłożu. Samica chwyta zapłodnioną ikrę i inkubuje w jamie gębowej, ale to nie przeszkadza jej przyjmować pokarmu w tym okresie, co jak wiadomo jest u pielęgnic sprawą wyjątkową.
Bardzo często można u tych ryb obserwować charakterystyczną pozę polegającą na poprzecznym ustawieniu ciała z jednoczesnym skośnym odchyleniem ku górze głowy połączonym z rozpostarciem hamujących płetw piersiowych i wyraźnym potrząsaniem tylnej części, bądź też drżeniem całego tułowia w momencie kontaktu z silniejszym osobnikiem, przyjmującym postawę grożąco-imponującą. Poza ta służy łagodzeniu napięcia w grupie, a jej przyjęcie oznacza podporządkowanie i powoduje wyhamowanie reakcji agresywnej przeciwnika (Wickler, 1974). Reakcje behawioralne o podobnym znaczeniu można obserwować u wielu pokrewnych gatunków pielęgnicowatych wykazujących terytorializm. Na przykład u pielęgnicy Cichlasoma meeki Brind elementem powodującym hamowanie agresywnych zapędów przeciwnika są okopodobne plamy zlokalizowane na wieczkach skrzelowych wyraźnie widoczne w momencie ich odchylania na widok napastnika (Redesater i Fernó, 1979). Fakt ten został eksperymentalnie dowiedziony, podobnie jak potwierdzono doświadczalnie, że jaskrawoczerwona plama brzucha samic barwniaków z rodzaju Pelvicachromis oddziałuje hamująco na chęć kąsania, zwykle dosyć bojowo nastrojonego samca (Heiligenberg, 1963). Wracając do gatunku Tropheus moori warto dodać, że taka sama charakterystyczna poza będąca gestem łagodzenia napięcia w sytuacji konfliktowej w obrębie grupy społecznej jest jednocześnie, w okresie tarła, gestem tokowym samca umożliwiającym unasienienie składanej przez samicę ikry.
Reasumując więc, gest ten jest używany przez osobniki obu płci w sytuacjach konfliktowych w obrębie grupy w celu łagodzenia, ale pierwotnie nie wywodzi się i jest typowo samczym sposobem seksualnego zachowania się. Takie samo zachowanie się obserwowane w różnych okolicznościach świadczy o bardzo ścisłych związkach pomiędzy popędem agresji a popędem płciowym. Szczególnie wyraźnie daje się to zauważyć właśnie u pielęgnic, które w porównaniu z gatunkami należącymi do innych rodzin wykazują bardzo szeroki wachlarz różnorodności i złożoności zachowań rozrodczych i opieki nad potomstwem. Pierwsza faza tarła u pielęgnic sprowadza się do czynności związanych z wyborem i dokładnym oczyszczeniem miejsca przed złożeniem ikry. Druga faza obejmuje okres intensywnych zalotów, gry miłosnej, mającej na celu stymulację dojrzewania produktów rozrodczych, przede wszystkim samicy. Faza ta przechodzi płynnie w następną będącą apogeum ceremoniału godowego. W ostatniej fazie ma miejsce w właściwy akt zapłodnienia. I wreszcie faza ostatnia — czwarta — obejmuje okres związany z pielęgnacją ikry i wyprowadzeniem narybku. Wielu autorów podejmowało próby sklasyfikowania i zaszeregowania określonych gatunków ryb pielęgnicowatych, przyjmując za podstawowe kryterium podziału sposób i miejsce składania ikry oraz podział ról pary rodzicielskiej w okresie sprawowania obowiązków związanych z opieką nad ikrą i narybkiem. Wydaje się, że najbliższe ideału są klasyfikacje opracowane przez Wicklera (1966) i Petersa (1948) (Riehl i Baensch, 1985).
Pierwszy z nich dzieli pielęgnice na: jawno- i skrytolęgowe. Pielęgnice jawnolęgowe składają ikrę w widocznych, nieosłoniętych miejscach. Należą tu gatunki o różnym stopniu zróżnicowania cech dymorficznych tylko nieliczne z rodzaju Pterophyllum, Symphysodon czy Cichlasoma managuense (Günther) charakteryzuje słabo zaznaczony dymorfizm płciowy. Liczba składanych ziaren ikry jest zwykle bardzo duża, czasem może dochodzić nawet do 10 000 sztuk, ziarna są drobne, niepozornie wybarwione i przyczepione do podłoża wzdłuż swej długiej osi. W obrębie drugiej grupy — pielęgnic skrytolęgowych — można wyróżnić dwie podgrupy, a mianowicie: 1) jamolęgowe — gatunki składające swe produkty rozrodcze w rozpadlinach skalnych, grotach, pieczarach, zagłębieniach itp., a więc w miejscach zaciemnionych, trudno dostrzegalnych i jak to się nieraz określa „pod dachem” oraz 2) pyszczaki albo gębacze — gatunki o wychowie gębowym. Ikra skrytolęgowych jest nieco większa, z reguły barwna, a jej ziarna zostają przyczepione do podłoża, najczęściej biegunowo. Liczba jaj nie przekracza na ogół 200 sztuk. Tarlaki skrytolęgowych pielęgnic cechuje wyraźny dymorfizm płciowy zarówno w zakresie wielkości jak i ubarwienia. Samce są zdecydowanie bardziej kolorowe i większe.
Jeśli idzie o pyszczaki to w tej grupie można wyróżnić pyszczaki ikro- i pyszczaki larwofilne. Większość gatunków należących do pyszczaków ikrofilnych zamieszkuje wody jeziora Malawi. Typowymi reprezentantami tej grupy są rodzaje Pseudotropheus, Melanochromis, Pseudocrenilabus. Samice należące do tych gatunków, natychmiast po złożeniu ikry, chwytają ją do pyska i przechowują w jamie gębowej. Taki sposób zachowania praktycznie uniemożliwia unasienienie ikry. Samce posiadają na płetwie analnej wyraźny rysunek, najczęściej kilku plam, które pod względem wielkości i barwy przypominają ziarna ikry określonego gatunku. Są to tzw. plamy jajowe pełniące funkcję atrap, a ich prezentowanie jest najważniejszym gestem tokowym, często powtarzanym w trakcie tańca godowego, będąc jednocześnie bodźcem sygnałowym wyzwalającym określoną reakcję instynktowną. Otóż w momencie prezentacji, kiedy samica bezskutecznie usiłuje pochwycić owe imitacje jaj, samiec oddaje nasienie, zapładniając ziarna ikry pochwycone już wcześniej przez samicę i przetrzymywane w jamie gębowej.
Pyszczaki larwofilne stanowią grupę przejściową pomiędzy jawnolęgowymi a pyszczakami jajofilnymi. Z reguły są lito- lub fytofilami, a do jamy gębowej biorą albo świeżo wyklute larwy albo ziarna ikry na krótko przed wylęgiem. Przedstawicielami tej grupy są południowoamerykańskie ziemiojady z rodzaju Geophagus i pokrewnego Gymnogeophagus. Tak przedstawia się podział rodziny pielęgnicowatych z uwagi na sposób i miejsce składania produktów rozrodczych oraz opiekę nad nimi. Niewątpliwie znacznie trudniej jest sklasyfikować pielęgnice pod względem formy uprawianego związku i typu stworzonej rodziny. W tym przypadku kryteria są mniej ostre, a granice przynależności bardziej płynne. Podstawowym kryterium jest rola jaką pełnią rodzice, a więc podział czynności i sprawowane funkcje w okresie wyprowadzania narybku.
1. Rodzina — typ rodzicielski
Można tu zaliczyć gatunki rekrutujące się spośród wszystkich wyróżnionych wyżej grup. Charakteryzują się one słabo zaznaczonymi lub niewidocznymi różnicami jeśli idzie o wtórne cechy płciowe. Po osiągnięciu dojrzałości płciowej łączą się w stałe pary i zajmują określone rewiry lęgowe, chociaż — jak wykazały wnikliwsze obserwacje — wiele z nich, uważanych powszechnie za monogamiczne, pozostaje w stałym związku do momentu osiągnięcia przez potomstwo pełnej samodzielności. Ikrą i wylęgiem opiekuje się przede wszystkim samica, natomiast samiec głównie broni tarliska. Po uzyskaniu samodzielności narybek jest pielęgnowany w równej mierze przez oboje rodziców. Należą tu jamolęgowe — rodzaj Julidochromis, pyszczaki — Chromidotilapia, Geophagus, Sarotherodon i jawnolęgowe — Symphysodon, Pterophyllum.
Taki typ rodziny tworzą więc paletki i dyskowce, których sposób karmienia narybku świadczy o wysokim stopniu wyspecjalizowania. Wiadomo, że narybek tego gatunku odżywia się w pierwszym okresie swego życia wyłącznie wydzieliną skóry obu rodziców. W tym okresie cyklu lęgowego liczba komórek wydzielniczych nabłonka zwiększa się o 30%. Wzrost produkcji śluzu jest spowodowane działaniem prolaktyny, która jak wiadomo u wyższych kręgowców jest hormonem stymulującym wydzielanie mleka (ssaki) i „mleczka” ze ścian wola (ptaki). Rodzaj Symphysodon nie jest pod tym względem wyjątkiem, ponieważ w rodzinie pielęgnicowatych można znaleźć — co prawda nie tak wyraźne — dalsze przykłady karmienia narybku w podobny sposób. Zjawisko to można mianowicie zaobserwować u żółtaczka indyjskiego (E. maculatus), przy czym jego narybek, z chwilą uzyskania zdolności samodzielnego pływania, żeruje w naturalny sposób, a korzysta z możliwości odżywiania się wydzieliną nabłonka jedynie sporadycznie podpływając do boku jednego z rodziców co pewien czas (Ward i Barlow, 1967). W przeciwieństwie do paletek częstotliwość z jaką młode żółtaczki dążą ku rodzicom rośnie w miarę dorastania, a nawet zjawisko takie można zaobserwować u osobników dorosłych związanych węzłem małżeńskim i to w okresie międzytarłowym. Podobny sposób dokarmiania narybku opisano (Riehl i Baensch, 1985) u pielęgnicy pawiookiej (Astronotus ocellatus Haeckel) i Uaru amphiacanthioides (Günther).
2. Rodzina — Typ ojciec — matka
Tę grupę tworzą gatunki, które swoim zachowaniem w okresie sprawowania opieki nie różnią się w sposób zasadniczy od tych, które zaliczono do grupy poprzedniej. Jednakże występuje tu zdecydowanie bardziej ostry podział ról obu rodziców i wyraźniejszy dymorfizm płciowy. Pielęgnacją i wychowem zajmuje się wyłącznie samica, a do obowiązków samca należy obrona terytorium. Rodzice żyją w monogamii. Należy tu Cichlasoma nigrofasciatum (Günther) i rodzaj Pelvicachromis.
3. Rodzina — typ poligamiczny (poligynia)
Zaliczyć tu można przedstawicieli rodzaju Nannacara i Apistogramma o wyraźnie zaznaczonych wtórnych cechach płciowych, czasem różniące się tak dalece ubarwieniem, że z czysto morfologicznego punktu widzenia mogłyby zostać zaliczone do różnych gatunków. Samiec utrzymuje kontakty seksualne z kilkoma samicami należącymi do jego haremu i przyjmuje obronę wszystkich rewirów lęgowych, nie biorąc żadnego udziału w opiece i wychowaniu narybku.
4. Rodzina — typ matriarchalny
Opieka nad ikrą i pielęgnacja wylęgu leży w gestii wyłącznie matki. Samiec wyciera się z wieloma partnerkami, brak jest jakiejkolwiek więzi pomiędzy tarlakami pozostającymi w stanie wolnym, a sam akt płciowy nie dokonuje się w rewirze samca. Tego typu rodzinę — jeśli w ogóle można ją tak nazwać — tworzą pielęgnice należące do rodzaju Haplochromis i Pseudotropheus, a więc gatunki o wychowie gębowym.
5. Rodzina — typ patriarchalny
Typowym przedstawicielem jest Sarotherodon melanotheron. Samce tego gatunku noszą zarówno ikrę i larwy w worku lęgowym jamy gębowej, chociaż w ok. 10% przypadków zdarza się, że funkcję tę pełni samica. Partnerzy o słabo zaznaczonych wtórnych cechach płciowych pozostają w związku co najmniej przez okres jednego cyklu lęgowego. I na zakończenie kilka uwag o zachowaniu seksualnym pielęgnic, które — przykładając ludzką miarkę — można byłoby określić jako zachowanie homoseksualne czy perwersyjne. Bardzo często daje się zaobserwować w sytuacji, gdy w zbiorniku znajduje się wyłączne kilka samic określonego gatunku, że jedna z nich, najczęściej najsilniejsza, odgrywająca dominującą rolę, przejawia sposób zachowania typowy dla samca. Kopie więc dołek tarliskowy, starannie go czyści i swym zachowaniem wyraźnie prowokuje pozostałe samice do zalotów. Bywa również, np. u skalarów, że dwie samice po dokładnym oczyszczeniu liścia składają ikrę, z której oczywiście nic się nie wykluje, ponieważ nie została ona zapłodniona. Podobnie samce pozostawione we wspólnym akwarium podejmują próby odbycia tarła. Najsilniejszy obejmuje w posiadanie rewir lęgowy i broni go zaciekle, przeganiając pozostałe. Może się zdarzyć, że po ostrej walce zwyciężony samiec nagle traci barwy, zaprzestaje ucieczki, a nawet płynie za zwycięzcą. Takie zachowanie, tzn. podążanie śladem zwycięzcy i właściciela rewiru lęgowego — co jest typowo żeńską formą zachowania — może sprowokować zwycięzcę do zalotów i doprowadzenia do gniazda. Czasem zdarza się nawet, że doprowadzony do tarliska podległy samiec wykonuje ruchy imitujące składanie ikry (Wickler, 1966).
Niewątpliwy wpływ na ostateczny kształt wizualny niektórych elementów pozy grożenia, imponowania, łagodzenia agresji, podporządkowania wywiera autonomiczny układ nerwowy poprzez wydzielane neurohormony. Pobudzenie układu sympatycznego i wydzielanie adrenaliny powodują między innymi przyspieszenie czynności oddechowej. Dlatego — jak sądzi Morris (1956) — niektóre gatunki ryb odchylają w stanie pobudzenia pokrywy skrzelowe nie tylko by powiększyć objętość głowy i stworzyć w ten sposób pozory silniejszego celem przestraszenia rywala, ale również dla uzyskania większej powierzchni oddechowej, co można uznać za przejaw gotowości i wzrostu potencjalnej wydolności organizmu w sytuacji konfliktowej, w fazie bezpośrednio poprzedzającej walkę.
Summary
The author presents a variety of behavioural patterns among aquarium fish, provides examples of trofic and breeding territorialism, and discusses forms of matting practiced within the Cichlidae as well as the role played by parents during the fry-care.
Literatura
Baerends, G. P., Baerends-Van Roon, J. M, 1950: An introduction on the ethology of cichlid fishes. Behaviour Suppl., 1: 1-243.
Heiligenberg, W., 1963: Ursachen fur das Auftreten von Instinktsbewegungen bei einem Fische (Pelmatochromis subocellatus kribensis). Z. vergl. Physiol., 47: 339-380.
Lorenz, K., 1972: Tak zwane zło. Warszawa, PIW.
Manning, A., 1976: Wstęp do etologii zwierząt. Warszawa, PWN.
Morris, D., 1956: The feather postures of birds and the problem of the origin of social signals. Behaviour, 9: 75-113.
Rasa, O., A., 1969: The effect of pair isolation on reproductive success in Etroplus maculatus (Cichlidae). Z. Tierpsychol., 26: 846-852.
Redesater, T., Fernó , A., 1979: On the function of the „aye-spots” in agonistic behaviour in the fire-mouth cychlid (Cichlasoma meeki). Behav. Proc., 4: 5-13.
Riehl, R., Baensch, H. A, 1985: Aquarien Atlas. Melle, Mergus Verlag. Sevenster, P., 1961: A causal analysis of a displacement activity (fanning in Gasterosteus aculeatus L.). Behaviour Suppl., 9: 1-170.
Tinbergen, N., 1962: The courious behavior of the stickleback. Scientific American, 12: 22.
Van der Kloot, W., 1971: Zachowanie się zwierząt. Warszawa, PWN.
Ward, J. A., Barlow, G. W, 1967: The maturation and regulation of glancing off the parents by young orange chromides, Behaviour, 29: 1-56.
Wickler, w., 1974; Czy jesteśmy grzesznikami?, Warszawa, PIW.
Wickler, W., 1966: Über die biologische Bedeutung des Genital-Anhanges der männlichen Tilapia macrochir. Senck biol., 47: 419-427.
Wilz, K. J, 1970: Causal and functional analysis of dorsal pricking and nest activity in the courtship of the three-spined stickback Gasterosteus aculeatus. Anim. Behav., 18: 115-124.
Wpłynęło 5 I 1988
Linki:
http://www.akwa-mania.mud.pl/archiwum/a76/a76,3.html
http://www.antropologia.uw.edu.pl/AS/as-017.pdf
http://obserwatorlaicki.files.wordpress.com/2009/12/richard-dawkins-samolubny-gen.pdf