Suplement XXXVII

PRZEGLĄD ZOOLOGICZNY XXXIII, z. 1 (1989), s. 109-123

ICHTIOLOGIA — ICHTHYOLOGY

Azjatyckie ryby roślinożerne wsiedlone do wód Polski
Asiatic herbivorous fish introduced into Polish waters

KAROL OPUSZYŃSKI

Instytut Rybactwa Śródlądowego w Olsztynie, Zakład Rybactwa Stawowego, Żabieniec, 05-500 Piaseczno

 

Azjatyckie ryby roślinożerne: tołpyga biała, Hypophthalmichthys molitrix (Valenciennes), tołpyga pstra, Aristichthys nobilis Richardson i amur biały, Ctenopharyngodon idella (Valenciennes) zostały sprowadzone po raz pierwszy do Polski prawie ćwierć wieku temu.

Pomimo, że ryby te nie rozrodzą się tutaj chyba nigdy w sposób naturalny, zyskały one jednak stałe obywatelstwo w naszym kraju. Wynika to z faktu, że mają one duże znaczenie gospodarcze, szczególnie jeśli chodzi o rybactwo stawowe. Ryby te są rozradzane corocznie w Polsce w warunkach sztucznych, jak również materiał zarybieniowy jest w dalszym ciągu sprowadzany z zagranicy, głównie z Węgier i ZSRR. Azjatyckie ryby roślinożerne występują obecnie w rzekach i jeziorach w Polsce, zarówno w wyniku świadomych zarybień, jak i ucieczek ze stawów rybnych. Pomimo faktu, iż ryby te zostały sprowadzone do naszego kraju już stosunkowo dawno i budzą duże zainteresowanie, na ich temat krąży wiele sprzecznych opinii, nie tylko w szeroko rozumianym społeczeństwie, lecz również wśród fachowców: zoologów, ekologów i rybaków.

Celem niniejszego opracowania jest przedstawienie biologii i ekologii tych gatunków na podstawie badań własnych, jak i literatury.

W oparciu o dotychczasowe doświadczenia zarysowano również perspektywę gospodarczą azjatyckich ryb roślinożernych oraz ich wpływ na środowisko i biocenozę naszych wód ze szczególnym uwzględnieniem problemu eutrofizacji.

Tołpyga biała, Hypophthalmichthys molitrix (Valenciennes, 1844)

Tołpyga biała (ryc. 1) należy do podrodziny Hypophthalmichthinae. Zamieszkuje wody dorzecza Amuru oraz Chin. Do Polski sprowadzona została w 1964 r. ze Związku Radzieckiego. W naturalnym areale występowania tarło odbywa w rzece przy podwyższonym stanie wody. W Amurze okres tarła trwa od początku lipca do połowy  sierpnia (Nikolski, 1956). W rzekach chińskich największe nasilenie tarła przypada na koniec maja i początek czerwca, przy temperaturze wody od 26 do 30°C. Ikra jest semipelagiczna. Jej inkubacja następuje, gdy spływa z prądem wody. Okres inkubacji przebiega w temperaturze wody 23-25°C w ciągu 32 godzin. Płodność samicy wynosi średnio 500 000 jaj.

Powodem zainteresowania tołpygą białą i jej wsiedlenia do wód wielu krajów jest unikalny sposób odżywiania się tego gatunku. Rybę tę można w pewnym stopniu porównać do „naturalnej siatki planktonowej”. Plankton, dostający się wraz z wodą obmywającą podczas ruchów oddechowych skrzela, zatrzymuje się na wyrostkach filtracyjnych tworzących rodzaj siatki. Dzięki gęstemu ustawieniu tych wyrostków, mających u ryb dorosłych odstęp 20 do 25 mikronów (Voropajev, 1968), tołpyga biała zatrzymuje drobny plankton roślinny, który jest praktycznie niedostępny dla naszych zooplanktonofagów, posiadających znacznie rzadsze wyrostki filtracyjne.

Ryc. 1. Tołpyga biała, Hypophthalmichthys molitrix (Val.)

Należy wspomnieć, że porównywanie mechanizmu odżywiania się tołpygi do działania siatki planktonowej budzi sprzeciw szeregu badaczy. Sawina (1965a, 1965b) i Opuszyński (1979), porównując skład pokarmu tołpygi białej ze składem planktonu stwierdzili wybiórczość pokarmową tej ryby. Jedne gatunki planktonu były „wybierane”, podczas gdy inne były „unikane”. Borucki (1950) nie stwierdził wybiórczości pokarmowej tej ryby w rzece Amur. Wiosną głównym składnikiem pokarmu był detritus. Unosił się on w dużej ilości w toni wodnej i był wychwytywanyprzez ryby wraz z planktonem. Latem, wraz z pojawieniem się zakwitów wody, główne znaczenie w odżywianiu się ryb miał fitoplankton. Podczas największego nasilenia zakwitów, w końcu lipca i początku sierpnia, ilość detritusu w pokarmie spadała do 5-15%, zooplanktonu do 1%, resztę zaś stanowił fitoplankton. Późną jesienią, po zakończeniu okresów zakwitów, detritus stawał się znowu głównym składnikiem pokarmu tołpygi białej. Aby problem wybiórczości pokarmowej tołpygi bardziej skomplikować warto wspomnieć, że Borucki (1973) nie stwierdził wybiórczości pokarmowej w stosunku do fitoplanktonu w jednych stawach, podczas gdy w innych wybiórczość ta była wyraźnie widoczna. Kajak i inni (1977) stwierdzili wyraźną wybiórczość pokarmową tołpygi w jeziorach. Szczególnie duża rozbieżność poglądów istnieje odnośnie do zjadania przez tołpygę sinic (Cyanophyta). Jedni autorzy twierdzą, że są chętnie zjadane i przyswajane przez ryby, podczas gdy inni zaliczają je do pokarmu unikanego lub też nietrawionego.

 Ryc. 2. Procentowy skład pokarmu karpia, amura białego i tołpygi białej przy wspólnym chowie w stawach (wg Opuszyńskiego, 1969).
a — karp, b — amur biały, c — tołpyga biała (Podano dane dla trzech stawów) istnieje odnośnie do zjadania przez tołpygę sinic (Cyanophyta).

Skład pokarmu tołpygi białej w polikulturze z karpiem i amurem w stawach rybnych w środkowej Polsce przedstawia ryc. 2. Jak widać, tołpyga odżywiała się zarówno fito-, jak i zooplanktonem, przy czym stosunek obu komponentów pokarmu zmieniał się w poszczególnych próbach. Pasza sztuczna zadawana karpiom nie była przez tołpygę zjadana. Nie pobieranie paszy sztucznej przez tołpygę białą jest potwierdzane przez wszystkich autorów zajmujących się tym problemem.

Tołpyga biała osiąga długość 1 m i ciężar ponad 8 kg. W Amurze dojrzewa w szóstym roku życia, przy długości ok. 50 cm. W jeziorach mazurskich dożywa do 16 roku życia. Po 13 latach życia obserwuje się wzrost śmiertelności naturalnej. Tempo wzrostu tołpygi białej, choć wolniejsze od tołpygi pstrej i amura białego, jest szybsze niż tempo wzrostu wszystkich naszych gatunków niedrapieżnych. Roczne przyrosty wynoszą ponad 0,5 kg (Krzywosz i Białokoz, 1985). Wzrost w stawach jest zróżnicowany zależnie od zagęszczenia obsad i termiki sezonu. W pierwszym roku osiąga średnią masę od 2 do 37 g, zwykle rzadko więcej niż 10 g. W drugim roku 80 do 150 g. Najczęściej nie udaje się wyprodukować ryby towarowej o masie powyżej 0,5 kg w cyklu trzyletnim.

Tołpyga biała wzbudza nadzieje, a jednocześnie i duże kontrowersje, jeśli chodzi o jej znaczenie gospodarcze. Teoretycznie, przynajmniej w stawach karpiowych, gdzie nawożeniem mineralnym można stymulować rozwój glonów planktonowych, jej baza pokarmowa powinna być prawie nieograniczona. Jej konkurencja pokarmowa z karpiem jest również niewielka. Drugą sprawą o jeszcze większym znaczeniu jest możliwość wykorzystania tołpygi białej dla przeciwdziałania procesowi eutrofizacji naszych wód otwartych.

Wpływ tołpygi białej na produkcję stawów karpiowych został w Polsce dokładnie przebadany (Opuszyński, 1969, 1979a; Wolny 1970). Jak się okazało, dodatkowa obsada tołpygi białej może zwiększyć łączną produkcję bez obniżenia produkcji karpia. Ten dodatkowy wzrost produkcji nie byłby możliwy do uzyskania (bez żywienia karpi paszą) drogą dalszego zagęszczania obsad karpia (ryc. 3A). Pozostało jednak pytanie do jakich granic można zwiększać zagęszczenia obsad tołpygi i jak rzutuje to na produkcję stawową? Odpowiedź na to pytanie przedstawia ryc. 3B.

Prezentuje ona wyniki eksperymentu w jednakowych stawach doświadczalnych. Każdy punkt na wykresie jest średnią uzyskaną z 3 stawów.

Ryc. 3. Wpływ tołpygi białej na produkcję karpia w różnym zagęszczeniu obsad (wg Opuszyńskiego, 1987).
Cc — karp: Cc1 — narybek, Cc2 — dwulatki,  Sc2 — dwulatki tołpygi białej (linie pionowe pokazują odchylenie standardowe), A — bez żywienia karpi paszą (słupki puste — karp, słupek zakreskowy — tołpyga), B — we wszystkich stawach karpie żywione jęczmieniem w ilości 2830 kg/ha (przestrzeń zakreskowana — dodatkowa produkcja dzięki tołpydze białej)

Cztery grupy doświadczalne o jednakowym zagęszczeniu karpia (4000 K1/ha) posiadały dodatkową obsadę dwuletniej tołpygi o zagęszczeniu wzrastającym od 0 do 12 000 szt/ha. Wszystkie stawy jednakowo nawożono, a karpie we wszystkich stawach żywiono jednakowo jęczmieniem. W grupie kontrolnej (bez dodatkowej obsady tołpygi) uzyskano średnią produkcję 1260 kg/ha. Wraz ze wzrostem zagęszczeń tołpygi nastąpił niewielki spadek produkcji karpia. Spadek ten jednak był w pełni rekompensowany przez dodatkową produkcję tołpygi. Przy największym zagęszczeniu tołpygi łączna produkcja wyniosła średnio 2029 kg/ha, w tym karpia 998 kg i tołpygi białej 1031 kg. Należy podkreślić, że ten bardzo wysoki wzrost produkcji uzyskano bez dodatkowych nakładów robocizny, zużycia nawozów i paszy.

Wydawałoby się, że przedstawione powyżej wyniki powinny zachęcić gospodarstwa rybackie do produkcji tołpygi białej w skali masowej. Tymczasem tak nie jest.

Dotychczasowa produkcja ze stawów waha się w granicach kilkuset ton rocznie. Przyczyn tego stanu rzeczy jest kilka. Tempo wzrostu tołpygi białej, podobnie jak karpia, jest zależne od zagęszczenia obsad. Wraz ze wzrostem zagęszczeń maleje. W podanym wyżej przykładzie w kolejnych zagęszczeniach tołpygi uzyskano następujące przyrosty jednostkowe: 169, 116 i 94 g. Należy dodać, że taka zależność była pewną niespodzianką, gdyż wraz ze wzrostem zagęszczeń tołpygi obserwowano wzrost biomasy fitoplanktonu w stawach. Stosunkowo wolne tempo wzrostu tołpygi w stawach i spadek przyrostów wraz z zagęszczeniem obsad nie zachęca do intensyfikacji produkcji tego gatunku. Polikultura utrudnia odłowy stawów, szczególnie gdy nie są one wyposażone w sprawnie działające odłówki. Tołpyga biała jest rybą wrażliwą na manipulacje i niesprawnie przeprowadzone odłowy znacznie zwiększają śmiertelność ryb w czasie zimowania. Dodatkową trudnością jest kłopot z uzyskaniem materiału zarybieniowego. Wylęg, jak dotąd, jest produkowany w skali produkcyjnej tylko przez jedno gospodarstwo specjalistyczne (Gosławice k. Konina). Ponadto przeżywalność wylęgu wpuszczonego do stawów zależy w dużym stopniu od aktualnych warunków termicznych. Nie sprzyja to stabilizacji produkcji materiału zarybieniowego. Stawy powinno zarybiać się wylęgiem podchowanym w warunkach kontrolowanych. Aczkolwiek technologia takiego podchowu została już opracowana, nie jest ona jeszcze stosowana w większej skali przez gospodarstwa rybackie w Polsce.

Podsumowując rolę tołpygi białej w gospodarce stawowej trzeba stwierdzić, że jest to ryba predysponowana do chowu w stawach o wysokiej sprawności technicznej i wysokiej produkcji karpia. Dodatkowe obsady tołpygi białej mogą zwiększyć produkcję o ok. 200 kg/ha, nie obniżając produkcji karpia. Ponadto tołpyga biała wpływa korzystnie na środowisko stawów karpiowych, przede wszystkim zwiększając efektywność nawożenia mineralnego i poprawiając warunki tlenowe (Opuszyński, 1979b, Wolny, 1970; Piotrowska-Opuszyńska, 1984).

W przeciwieństwie do gospodarki stawowej, rola tołpygi białej w gospodarce jeziorowej nie została dotychczas jasno określona i wymaga dalszych badań. Jak podają Krzywosz i Białokoz (1985), w jeziorach Polski uzyskiwano już bardzo wysoką produkcję tołpygi, sięgającą rocznie 100 kg/ha. Autorzy ci typują do zarybień tołpygą jeziora żyzne o powierzchni do 100 ha, łatwołowne, zamknięte lub posiadające możliwość zabezpieczenia obsady przed ucieczką. Według nich w jeziorach silnie zeutrofizowanych istnieje realna możliwość uzyskiwania produkcji tołpyg (tołpygi białej i tołpygi pstrej) na poziomie 150 kg/ha/rok. Znacznie ostrożniejsze stanowisko zajmują Mastyński i inni (1987) na podstawie analizy wieloletnich danych o zarybianiu tołpygą jezior Wielkopolski. Dochodzą oni do wniosku, że gospodarka tołpygami wymaga nadal bardzo ostrożnych i kontrolowanych działań, gdyż w pewnych przypadkach może powodować nie tylko obniżenie się ogólnej wydajności jezior, ale również w określonych zbiornikach stwarza zagrożenie dla cennych gospodarczo populacji  ryb autochtonicznych. Z kolei jednak powyższe stwierdzenia wymagają też ostrożnego traktowania, gdyż — po pierwsze — autorzy nie mogli oddzielić wpływu tołpygi białej i tołpygi pstrej (w statystykach połowów oba gatunki podawane są łącznie), a po drugie — nie mogli oddzielić wpływu ryb od wpływu wzrastających zanieczyszczeń i eutrofizacji jezior Wielkopolski. Na zakończenie należy przedstawić w skrócie poglądy na wpływ tołpygi białej na proces eutrofizacji. W niedawno wydanym podręczniku Ryby słodkowodne Polski (1986) można znaleźć stwierdzenie, że tołpyga biała, odżywiając się głównie fitoplanktonem, może przyczynić się do łagodzenia ujemnego wpływu eutrofizacji zbiorników wodnych. Według autorów, ryba ta powinna znaleźć szczególne zastosowanie w zwalczaniu nadmiaru fitoplanktonu w zbiornikach z wodą pitną, w których to dochodzi niejednokrotnie do zakłóceń w pracy filtrów i w konsekwencji do pogorszenia smaku wody. Do całkowicie przeciwnych wniosków doszedł Opuszyński (1978, 1979b), badając wpływ gęstych obsad tołpygi białej na warunki środowiskowe i stosunki biocenotyczne w stawach karpiowych. Wśród wywołanych zmian, najistotniejszą z punktu widzenia problemu eutrofizacji był wzrost biomasy fitoplanktonu i produkcji pierwotnej. Zostało to spowodowane: 1) małą efektywnością wyjadania glonów na skutek odżywiania się tołpygi detritusem, 2) eliminacją zooplanktonu, który również odżywia się fitoplanktonem, 3) szybszym obiegiem biogenów — fosforu i azotu, 4) pogorszeniem stopnia wykorzystania pokarmu na wzrost ryb w miarę zagęszczenia obsad.

Warto dodać, że powyższe wyniki stały się bodźcem do ogólnych rozważań nad możliwością rybackiego przeciwdziałania eutrofizacji. Sformułowano teorię ichtioeutrofizacji (Opuszyński, 1979b, 1980, 1987), która zakłada istnienie sprzężenia zwrotnego między eutrofizacją, a zmianami zespołu ryb. Proces eutrofizacji powoduje zmiany w strukturze zespołu ryb, a zmiany te — z kolei — przyspieszają tempo eutrofizacji.

W świetle teorii ichtioeutrofizacji, rybackie przeciwdziałanie procesowi eutrofizacji polega nie na intensyfikacji produkcji rybackiej, lecz na stosowaniu kompleksu zabiegów w celu zachowania pierwotnej struktury zespołu ichtiofauny z preferowaniem ryb drapieżnych.

Tołpyga pstra, Aristichthys nobilis Richardson, 1836

Tołpyga pstra (ryc. 4) występuje naturalnie w wodach południowych Chin. Do Polski sprowadzona została w połowie lat sześćdziesiątych. Należy do podrodziny Hypophthalmichthinae. Jest blisko spokrewniona z tołpygą białą. Różni się od tej ostatniej zarówno szeregiem cech morfologicznych, jak i rodzajem pobieranego pokarmu oraz zwykle szybszym tempem wzrostu. Jest ciemniej ubarwiona niż tołpyga biała, posiada większą głowę w stosunku do długości ciała i ostra krawędź brzusznej strony ciała (tzw. stępka lub kil) ciągnie się u niej tylko od nasady płetw brzusznych do odbytu. U tołpygi białej ta ostra krawędź jest już widoczna bezpośrednio za głową.

Ryc. 4. Tołpyga pstra, Aristichthys nobilis Richardson

Sieć filtrująca aparatu skrzelowego jest również rzadsza u tego gatunku niż u tołpygi białej. Odstęp między wyrostkami filtrującymi wynosi od 20 do 60 μm (Voropajev, 1968), brak jest również poprzecznych połączeń między wyrostkami. Te różnice anatomiczne powodują różnice w składzie pobieranego pokarmu. Jak widać z ryc. 5, udział zooplanktonu w pokarmie tołpygi pstrej jest znacznie większy niż u tołpygi białej. Gdy w zagęszczonych obsadach lub w polikulturze z tołpygą pstrą fitoplankton dominował w pokarmie tołpygi białej, to zooplankton stale był zasadniczym elementem pokarmu tołpygi pstrej. Co więcej, oba gatunki różnią się znacznie jeśli chodzi o skład zjadanego zooplanktonu. Widać to dobrze na przykładzie pokazującym skład zooplanktonu w pokarmie obu gatunków z tych samych stawów (ryc. 6). Podczas gdy tołpyga biała zjadała głównie wrotki oraz drobne skorupiaki (Bosmina longirostris), w pokarmie tołpygi pstrej przeważały duże Cladocera i Copepoda oraz larwy owadów wodnych. Pod tym względem pokarm tołpygi pstrej jest znacznie bardziej zbliżony do karpia. Trzeba również wspomnieć, że tołpyga pstra pobiera również paszę sztuczną zadawaną do stawów karpiowych.

Tołpyga pstra osiąga duże rozmiary ciała i jest rybą długo żyjącą. W Chinach osobniki o masie 35-40 kg nie należą do rzadkości. W jeziorach Polski roczne przyrosty tej ryby mogą przekraczać nawet 2 kg. Po 10 roku życia tempo wzrostu maleje. W jeziorach mazurskich tołpyga pstra dożywa do 17 roku życia. Śmiertelność nasila się jednak po 13 roku życia (Krzywosz i Białokoz, 1985). W stawach może osiągać w cyklu trzyletnim masy jednostkowe 0,5-1 kg.

Ryc. 5. : Średni udział zoo- i fitoplanktonu w pokarmie tołpygi białej i tołpygi pstrej w stawach (wg Opuszyńskiego, 1981). Sc — tołpyga biała, Bh — tołpyga pstra; 1, 5, 3 — zagęszczenie ryb w tys. osobników/ha. Pola czarne — zooplankton. Wielkość kół proporcjonalna do całkowitej masy pokarmu w przewodach pokarmowychryb. Masy te podano w mg poniżej kół

Ryc. 6. Skład procentowy zooplanktonu w pokarmie tołpygi białej i pstrej chowanych wspólnie w stawach (średnia z trzech stawów). Wg Opuszyńskiego, 1981.
1 — Cladocera (bez Bosmina), 2 — Bosmina longirostris, 3 — Copepoda, 4 — Rotatoria, 5 — inne

Szybkie tempo wzrostu tej ryby było powodem, że praktyka rybacka przedkładała ją nad tołpygę białą jeśli chodzi o chów stawowy. Ten niesłuszny pogląd rybaków stawowych utrzymuje się i do dzisiaj. Jako argumentu używa się twierdzenia, że tołpyga pstra pozwala uzyskać wyższą produkcję dodatkową z jednostki powierzchni stawu. W warunkach produkcyjnych, przy dużej zmienności wyników od stawu do stawu i przy dużych wahaniach produkcji z roku na rok, trudno jest jednak ocenić jak wpływa dodatkowa produkcja tołpygi na produkcję karpia. Jak jednak wykazały badania (Opuszyński, 1981), wzrost produkcji, dzięki tołpydze pstrej, może być często pozorny, gdyż konkurując z karpiem o pokarm obniża ona produkcję tego gatunku. Dodatkowym czynnikiem mogącym wpływać niekorzystnie na wyniki ekonomiczne jest zjadanie przez tołpygę pstrą paszy zadawanej karpiom. Dlatego tołpyga pstra powinna być chowana w stawach karpiowych na znacznie mniejszą skalę niż tołpyga biała. Może być ona zalecana do zarybiania stawów szczególnie obfitujących w plankton zwierzęcy. Taka sytuacja może występować, gdy stawy są nawożone ściekami bogatymi w substancję organiczną.

Co do zarybiania jezior tołpygą pstrą, to aktualne są tutaj wszystkie uwagi zrobione na ten temat przy omawianiu tołpygi białej. Zalecana jest jeszcze większa ostrożność, gdyż tołpyga pstra może wywierać znacznie większy wpływ niż tołpyga biała na środowisko jeziorowe. Oba gatunki tołpyg nie są obiektem zainteresowań wędkarzy, ponieważ z racji sposobu odżywiania nie udaje się ich poławiać na wędkę.Połowy gospodarcze najlepiej jest prowadzić sprzętem ciągnionym (przywloką lub niewód) w okresie zimowym, gdy aktywność obu gatunków jest mniejsza. Wtedy zmniejsza się szansa ucieczki ryb w wyniku długich skoków wykonywanych ponad skrzydłami sieci.

Amur biały, Ctenopharyngodon idella (Valenciennes, 1844)

Amur biały (ryc. 7) należy do podrodziny Leuciscinae. Zamieszkuje wody dorzecza Amuru oraz Chin. Do Polski został sprowadzony w 1964 r. ze Związku Radzieckiego. Sprowadzono go również do wielu innych krajów Europy, do Afryki, Ameryki i Australii. Zainteresowanie amurem białym jest wynikiem tego, że odżywia się on roślinnością naczyniową. Wiąże się z nim nadzieje biologicznej walki z nadmiernym zarastaniem wód, ponieważ zarastanie to stanowi często problem o dużym znaczeniu gospodarczym.

Początkowym pokarmem amura, podobnie zresztą jak tołpygi białej i pstrej, są organizmy zwierzęce. Pierwszym pokarmem są wrotki i drobne skorupiaki planktonowe, następnie większe formy skorupiaków oraz larwy Chironomidae i innych owadów wodnych. Pokarmem narybku o długości powyżej 30 mm stają się głównie makrofity (Nikolski, 1956; Opuszyński, 1969). Oczywiście, wraz z liśćmi i łodygami roślin dostaje się do przewodów pokarmowych ryb cała żyjąca tam flora i fauna: glony, wrotki, larwy Chironomidae, skąposzczety i inne organizmy wodne. Jednak ich liczba, a tym bardziej biomasa, jest znikoma w porównaniu z biomasą makrofitów. Wraz ze wzrostem amura zmienia się rodzaj zjadanego pokarmu roślinnego. Początkowo odżywia się on glonami nitkowatymi, mchami, ramienicami i drobnymi gatunkami flory kwiatowej, takimi jak rzęsy, rdestnice i moczarka kanadyjska. Ryby większe, począwszy od ciężaru ponad 250 g, zjadają także florę twardą, jak  np. oczeret jeziorny, strzałkę wodną, liście i młode pędy trzciny i manny mielec.

Wzrost udziału pokarmu roślinnego u ryb większych nie wynika tylko z  łatwiejszego mechanicznego pobierania pokarmu przez te osobniki. Wraz ze wzrostem ryb wzrasta również przyswajalność roślin wodnych. Narybek karmiony roślinnością wodną zjadał znacznie więcej pokarmu w stosunku do ciężaru ciała niż ryby dwuletnie. Jednakże, wzrost dwulatków, wyrażony w procentach ciężaru początkowego, był prawie dwukrotnie większy niż narybku (Opuszyński, 1967). Szybszy wzrost dwulatków wynikał z lepszego przyswajania przez nie pokarmu roślinnego. Współczynniki pokarmowe (ilość g masy pokarmu potrzebnego do przyrostu ryb o 1 g) dla narybku były bardzo wysokie: w temperaturze 22-28°C wynosiły 92 do 78. Współczynniki pokarmowe dla dwulatków były w tych samych temperaturach przeszło dwukrotnie niższe i wynosiły 36 do 35. Jak widać, były one również mniej zmienne pod wpływem temperatury. Nieco niższe współczynniki pokarmowe dla dwulatków otrzymali Werygin i inni (1963). Wynosiły one średnio 30. Ponieważ doświadczenia przeprowadzono w zbiorniku-ochładzalniku elektrowni podmoskiewskiej, temperatura wody była wysoka i wahała się od 30 do 34°C.

Ryc. 7. Amur biały, Ctenopharyngodon idella (Val.)

Wybiórczość pokarmowa amura białego w stosunku do roślinności wodnej ma ważne znaczenie z punktu widzenia wykorzystania tej ryby do zwalczania nadmiernego zarastania wód. Do roślin wodnych najchętniej zjadanych można zaliczyć: moczarkę kanadyjską, rogatek sztywny, rdestnicę grzebieniastą, wywłócznik kłosowy. Co do atrakcyjności dla amura innych gatunków roślin zdania są podzielone. Dotyczy to również twardej roślinności wynurzonej oraz glonów nitkowatych, które często występują masowo i stanowią znaczne utrudnienie w prowadzeniu prawidłowej gospodarki rybackiej i wykorzystaniu zbiorników wodnych do innych celów gospodarczych.

Niektórzy autorzy zaliczają pałkę i trzcinę pospolitą o wysokości powyżej jednego metra do roślin nie zjadanych przez amura (Stroganov, 1963), podczas gdy inni utrzymują (Aliev, 1963; Werygin i inni, 1963), że obie te rośliny są chętnie zjadane. Amur łamie wysoką trzcinę, chwytając za zwisające nad wodą liście, które następnie zjada wraz z najbardziej miękką górną częścią łodygi. Pałka, mniej twarda od trzciny, zostaje złamana u podstawy pędu i po przewróceniu do wody jest zjadana w całości. Taki sam sposób łamania trzciny oraz podobne, jak pałki, zjadanie oczeretu jeziornego przez amury o masie jednostkowej powyżej 1 kg, obserwowano w stawach w Polsce. Jednak nie znaczy to, że te gatunki roślin były przez ryby chętnie zjadane.

Amur biały jest rybą dużą, osiąga bowiem ponad 1 m długości i masę powyżej 30 kg (Nikolski, 1956). W stawach w naszym klimacie rośnie stosunkowo szybko. Zależnie od termiki stawów, zagęszczenia obsad i obfitości odpowiedniej roślinności, narybek może osiągnąć ponad 30 g, dwulatki 250 g, a trzylatki nawet 1 kg. W jeziorach mazurskich dożywa do 15 roku życia. Po 10 roku obserwuje się jednak nasilenie śmiertelności naturalnej (Krzywosz i Białokoz, 1985). W grupach wiekowych IV do X przyrosty roczne mogą dochodzić do 1 kg, a nawet być wyższe. Następnie tempo wzrostu słabnie.

Dotychczasowe badania pozwalają na określenie roli amura białego w gospodarce stawowej w Polsce (Opuszyński, 1969; Wolny, 1970). W przeciwieństwie do tołpygi białej, jest to ryba predysponowana do chowu w stawach płytkich i zarastających, gdzie intensyfikacja produkcji karpia jest utrudniona. Zagęszczenia obsad należy tak dobierać, aby amur nie wyjadł całej roślinności naczyniowej, gdyż wtedy stajesię on konkurentem pokarmowym karpia. Zagęszczenia obsad najlepiej ustalać, kierując się współczynnikami pokarmowymi amura oraz oszacowaną biomasą roślinności w stawach. W ciągu sezonu wyjściowa obsada dwulatków amura o masie 100 kg/ha zjada ponad 7000 kg/ha. Zużycie roślinności zielonej na 1 kg obsady wyjściowej może więc przekroczyć 70 kg.

Omówienia wymaga zużycie paszy sztucznej przy zarybianiu stawów karpiowych amurem. Amur zjada paszę zadawaną karpiom. Jednak przy dostępności roślinności zielonej, udział paszy w pokarmie jest mniejszy niż tej roślinności (ryc. 2). Co ważniejsze, dodatkowa obsada amura nie powoduje wzrostu zużycia paszy na produkcję karpia. Jedną z przyczyn jest wzrost wydajności naturalnej stawów, gdyż w wyniku działalności amura dostaje się do środowiska duża ilość dokładnie rozdrobnionej i jedynie częściowo strawionej masy roślinnej. Ponadto, odchody amura w postaci „granulatów” składających się z paszy pomieszanej z roślinnością są zjadane przez karpie.

W przeciwieństwie do stawów, ostrożnie trzeba podejść do zarybiania jezior amurem. Znane są przypadki, gdy nadmierne zarybienie amurem doprowadziło do całkowitego zniszczenia zespołu roślinności naczyniowej, a następnie degradacji jezior. Otwartą pozostaje jednak i sprawa korzyści gospodarczych przy stosowaniu obsad umiarkowanych. Jedni autorzy uważają, że w jeziorach naturalnych amur biały, jest cennym uzupełnieniem naszej rodzimej ichtiofauny (Ryby słodkowodne Polski, 1986). Inni, jak np. Mastyński i inni (1987),  na podstawie materiałów zebranych z 37 jezior Wielkopolski, oceniają jednoznacznie negatywnie wyniki gospodarcze zarybiania amurem. Problem ten wymaga więc dalszych badań. Należy jeszcze zaznaczyć, że w przeciwieństwie do obu gatunków tołpyg, które nie łowią się na wędkę, amur biały jest atrakcyjnym obiektem wędkarstwa.

Amur biały może być skutecznie wykorzystany do walki z zarastaniem takich wód, jak różnego rodzaju kanały komunikacyjne i melioracyjne, stawy parkowe, zarastające jeziora typu stawowego, czy też zbiorniki-ochładzalniki elektrowni cieplnych. Amur niszczy znacznie więcej roślinności aniżeli sam jej zjada. Na przykład ryba ta odrywa energicznymi ruchami pędy manny mielec przy samym dnie, zjada tylko kilkunastocentymetrowe odcinki bezpośrednio wyrastające z kłączy, a resztę pędu wypluwa (Wolny 1969). Odwrotnie rzecz ma się ze zjadaniem ponikła igłowatego (Heleocharis acicularis). Ta pospolita w płytkich wodach roślina ma słabo rozwinięty system korzeniowy. Amur chwyta za czubki roślin, odrywa je od podłoża i zjada tylko szczytowe odcinki. W Polsce zebrano dotychczas stosunkowo skromne doświadczenie z wykorzystaniem amura białego dla przeciwdziałania zarastaniu wód. Obiecujące wyniki uzyskano w stosunkowo chłodnym klimacie Holandii (Riemens, 1982), a doskonałe w subtropikalnym klimacie Florydy (USA). W tym ostatnim miejscu, ponieważ zachodzi obawa naturalnego rozrodu amura, można używać do zarybień tylko sterylnych triploidów, uzyskanych w wyniku manipulacji genetycznych (Shireman i Lindberg, 1985).

 Summary

Asiatic herbivorous fish: silver carp, Hypophthalmichthys molitrix, bighead carp, Aristichthys nobilis, and grass carp, Ctenopharyngodon idella were introduced into Polish inland waters about 25 years ago.

These fish species, despite their unlikely natural reproduction here, aroused a wide interest due to their commercial importance, especially as the pond culture fishes. However, there are still many contrary opinions about these fish among professional zoologists, ecologists and fishermen. The paper deals with the biology, ecology and commercial prospects of Asiatic herbivorous fish and their impact on water environment and biocoenosis with special attention paid to the eutrophication process.

Literatura

Aliev, D. S., 1963: Opyt ispolzovanija amura dla borby s zarastaniem vodoemov.Prob. ryb. ispol. rastitelnojadnych ryb v vod. SSSR. Ašchabad, 203-208.

Borucki, E., W., 1950: Materiały po pitaniju belogo tolstolobika Hypophthalmichthys molitrix Val. v basseinie Amura.  Trudy Amur. Ichtiol. Ekspedicji, 1945-1949, t. III, Moskva 505-511.

Borucki, E., W., 1973: Pitanie belogo (Hypophthalmichthys molitrix Val.) i pestrogo (Aristichthys nobilis Rich.) tolstolobikov v estestvennych vodojemach i prudach SSSR (W: Trofologija vodnych životnych. Ed. G. W. Nikolskij, P. L. Pirožnikov). Izd. Nauka, Moskva, 299-322.

Kajak, Z., Spodniewska, I., Wiśniewski, R., J., 1977: Studies on food selectivity of silver carp, Hypophthalmichthys molitrix (Val.), Ekol. pol., 25: 227-239.

Krzywosz, T.. Białokoz, W., 1985: Ryby roślinożerne w jeziorach. Gosp. rybna, 9: 5-8.

Mastyński, J., Małecki, J., Iwaszkiewicz, M.. 1987: Ryby roślinożerne w jeziorach — perspektywa czy niebezpieczeństwo?, Gosp. rybna, 1: 9-11.

Nikolski, G., W., 1956: Ichtiologia szczegółowa. PWRiL, Warszawa.

Opuszyński, K., 1967: Odżywianie się białego amura (Ctenopharyngodon idella Val.) roślinami wodnymi w warunkach akwaryjnych. Roczn. Nauk roln., H. 90: 453-462.

Opuszyński, K., 1969 : Produkcja ryb roślinożernych (Ctenopharyngodon idella Val. i Hypophthalmichthys molitrix Val.) w stawach karpiowych. Roczn. Nauk roln., H, 91: 221-309.

Opuszyński K., 1978: Wpływ tołpygi białej (Hypophthalmichthys molitrix Val.) na eutrofizację środowiska stawów karpiowych. Cz. VII. Podsumowanie. Roczn. Nauk roln., H. 99: 127-151

Opuszyński, K., 1979a: Silver carp, Hypophthalmichthys molitrix (Val.) in carp ponds. I. Fishery production and food relations. Ekol. pol., 27: 71-92.

Opuszyński, K., 1979b: Silver carp, Hypophthalmichthys  molitrix (Val.) in carp ponds. Influence on ecosystem. Ekol. pol., 27: 117-133.

Opuszyński, K., 1980: The role of fishery management in counteracting eutrophication processes. Developments in Hydrobiology, 2: 263-269.

Opuszyński, K., 1981: Comparison of the usefulness of the silver carp and the bighead carp as additional fish in carp ponds. Aąuaculture, 25: 223-233.

Opuszyński, K., 1987: Sprzężenie zwrotne między procesem eutrofizacji a zmianami zespołu ryb. Teoria ichtioeutrofizacji. Wiad. ekol., 33, 1: 21-30.

Piotrowska-Opuszyńska, W., 1984: Impact of the silver carp (Hypophthalmichthys molitrix Val.) on the ecosystem of carp ponds. Ekol. pol., 32: 307- 339.

Riemens, R., G., 1982: The result of grass carp stocking for weed control in the Netherlands, 2nd International Symposium on Herbivorous Fish, Novi Sad, 1-8.

Ryby słodkowodne Polski (Ed. M., Brylińska), 1986. PWN, Warszawa.

Sawina, R., A., 1965a: Flitracionnoe pitanie belogo tolstolobika. Vop. Ichtiol., 5: 135-140.

Sawina, R., A., 1965b: Pitanie i rost belogo tolstolobika v prudach. Vop. Prud. Ryb., 13: 47-54.

Stroganov, N., S., 1963: Izbiratelnaja sposobnost amurov k pišče. Prob. ryb. ispol. rastitielnojadnych ryb v vodoemach SSSR. Ašchabad: 181-191.

Shireman, J., V., Lindberg, W., J., 1985: A first look at Florida aquaculture. University of Florida, Gainesville, Circular, 702: 1-19.

Werygin, B., W., Nguen Wiet, Nguen Dong, 1963: Materiały po izbiratelnosti v pišče i sutocnom racionam belogo amura. Prob. ryb. ispol. rastitielnojadnych ryb v vod. SSSR. Ašchabad: 192-194.

Wolny, P., 1970: Wpływ czynników intensyfikacji na wzrost, przeżywalność i zwiększenie produkcji 3 gatunków ryb roślinożernych. Rocz. Nauk Roln., H, 92 : 97-119.

Voropajev, N., V., 1968: Morfologičeskije priznaki, pitanije i nekotoryje rybovodnyje pokaziteli tolstolobikov i ich gibridov.[W:] Novyje issledovanija po ekologii i razvedeniju rastitelnojadnych ryb. Nauka, Moskva: 206-217.

Wpłynęło 21 VI 1988

 

Linki:

http://www.iop.krakow.pl/gatunkiobce/default.asp?nazwa=opis&id=92&je=pl

http://www.iop.krakow.pl/gatunkiobce/default.asp?nazwa=opis&id=94&je=pl

http://www.iop.krakow.pl/gatunkiobce/default.asp?nazwa=opis&id=96&je=pl

http://www.iop.krakow.pl/ias/Gatunek.aspx?spID=203

http://www.iop.krakow.pl/ias/Gatunek.aspx?spID=207

http://www.iop.krakow.pl/ias/Gatunek.aspx?spID=208
http://www.warszawa.rzgw.gov.pl/upload/browser/_Admin/Edukacja/Ryba%20S%C5%82odkowodna%20.pdf