Suplement XLVII
Roczniki nauk rolniczych. 1974, Tom 96: s. 7-26.
DOJRZEWANIE PŁCIOWE RYB (SYNTEZA LITERATURY
ŚWIATOWEJ)
Krzysztof Bieniarz, Karol Opuszyński
Akademia Rolnicza w Krakowie, Instytut Zoologii Stosowanej
Dyrektor Instytutu: prof. dr hab. Władysława Niemczyk
Instytut Rybactwa Śródlądowego, Zakład Gospodarki Stawowej, Żabieniec
k. Warszawy
Kierownik Zakładu: dr Julian Wieniawski
Synopsis. The course of sexual maturation in Teleostei as the result of interaction of brain, pituitary gland and gonads. Differences with this regard between the Teleostei and the remaining vertebrates. The effect of some external factors upon the maturation of fish.
WSTĘP
W całym rolnictwie, a zwłaszcza w zootechnice, przechodzi się ostatnio na tzw. „przemysłowe metody produkcji”. W rybactwie stawowym pod tym pojęciem rozumie się m. in. uniezależnienie od warunków atmosferycznych przynajmniej niektórych momentów w chowie ryb. Jednym z nich jest rozród ryb. Dlatego w gospodarce stawowej coraz częściej usiłuje się wpływać na przebieg procesu dojrzewania płciowego szeregu gatunków ryb, przeprowadzać sam akt tarła w sposób kontrolowany i bezpośrednio czuwać nad inkubowaniem jaj oraz nad wzrostem i rozwojem wylęgu. Celowe wydaje się zatem zebranie najnowszych danych, dotyczących procesu dojrzewania płciowego u ryb. Ich znajomość jest bowiem niezbędna do opracowania i stosowania skutecznych metod kontrolowanego rozrodu.
PROCES DOJRZEWANIA PŁCIOWEGO RYB
Dojrzewanie płciowe ryb, podobnie jak i systematycznie wyżej stojących kręgowców, jest wynikiem przede wszystkim wzajemnego oddziaływania na siebie 3 narządów o różnej budowie i różnym działaniu: mózgu (a zwłaszcza jego części — podwzgórza), przysadki mózgowej i go- f nad (jądra, jajniki). W mniejszym stopniu biorą w tym procesie udział tarczyca i nadnercze.
Gonady ryb i ich produkty są na ogół znacznie lepiej znane ichtiologom, niż przysadka i mózg. Z tego też względu opis procesu dojrzewania płciowego rozpoczęto od gonad, jakkolwiek autorzy zdają sobie sprawę, że z punktu widzenia morfologicznego i fizjologicznego właściwa kolejność powinna być odwrotna.
U zarodków wszystkich ryb, zarówno u samców jak i u samic, powstają gonady w postaci listew płciowych, które później zmieniają się w fałdy płciowe. U ryb kostnoszkieletowych z tych samych związków kształtują się nasieniowody i jajowody. Powstają więc niezależnie od układu wydalniczego i tym się różnią od nasieniowodów i jajowodów pozostałych ryb i kręgowców lądowych.
W listwie płciowej występują komórki nabłonka otrzewnej i znacznie większe od nich komórki płciowe. Tkanka łączna, obecna w fałdzie płciowym wraz z naczyniami krwionośnymi, rozdziela komórki płciowe na mniejsze skupienia, które tworzą w jądrze pęcherzyki nasieniotwórcze zawierające komórki płciowe [40]. Pomiędzy pęcherzykami znajdują się komórki Leydiga lub podobne do nich komórki produkujące prawdopodobnie sterydy (m. in. testosteron i androsteron [89, 90]), komórki Sertoliego, które pełnią funkcję odżywczą w stosunku do komórek generatywnych i fagocytarną w stosunku do nie zużytych plemników [66, 69] oraz produkują hormony sterydowe [19].
W rozwoju ontogenetycznym jąder Sakun i Buckaja [81] wyróżniają 6 stadiów dojrzałości:
— stadium pierwsze — jądra anatomiczne jeszcze nie rozwinięte — przezroczyste komórki płciowe występują w postaci oddzielnych dużych spermatogonii;
— stadium drugie — jądra nieprzezroczyste, komórki płciowe w pierwszym stadium rozmnażania;
— stadium trzecie — rozmiary jąder bardzo się zwiększają; komórki płciowe są reprezentowane przez spermatogonia, spermatocyty pierwszego i drugiego rzędu oraz spermatydy;
— stadium czwarte — jądra duże o mlecznobiałym zabarwieniu; zakończony proces spermatogenezy; w pęcherzykach nasiennych znajdują się dojrzałe spermatozoidy;
— stadium piąte — tzw. stadium cieknięcia; jądra w pełni dojrzałe tworzy się płyn nasienny; w tym stadium samce przystępują do tarła;
— stadium szóste — potarłowe; jądra zmniejszone, wiotkie, pęcherzyki nasienne opróżnione.
Po tym stadium u większości gatunków rozpoczyna się na nowo proces spermatogenezy. W cyklu płciowym powtarzają się przedstawione wyżej stadia od 2 do 6. Długość trwania poszczególnych stadiów dojrzałości płciowej jest różna u poszczególnych gatunków (rys. 1). W jajnikach nabłonek otrzewnej otrzewnej skupia się dookoła pojedynczych komórek płciowych i tworzy ścianę przyszłego pęcherzyka jajnika (Graafa). Funkcje komórek nabłonkowych jajników są jeszcze problematyczne. Uważa się, że komórki te mają znaczenie w gromadzeniu się żółtka w jajach, usuwaniu żółtka, gdy nie doszło do owulacji, przy odżywianiu komórek jajowych, fagocytozie [13, 18] oraz prawie na pewno produkują estrogeny (estriol, estradiol) [8, 45].
Rys. 1. Zmiany sezonowe w jądrach kilku gatunków ryb (według Sakun i Buckaja [80]:
a — Lucioperca lucioperca, b — Esox lucius, c — Salmo salar,
d — Silurus glanis, e — Cyprinus carpio, f — Rutilus rutilus;
1 — II-III stadium, 2 — IV stadium, 3 — V stadium, 4 — VI stadium
Fig. 1. Seasonal changes in the testes of some species of fish
(according to Sakun and Buckaja [80]: a — Lucioperca lucioperca,
b — Esox lucius, c — Salmo salar, d — Silurus glanis,
e — Cyprinus carpio, f — Rutilus rutilus; 1 — II-III stage,
2 — IV stage, 3 — V stage, 4 — VI stage
Komórki nabłonkowe biorą też udział w tworzeniu ciałka żółtego — corpus luteum (przed i po owulacyjnego) [8, 13]. Znaczenie ciałka żółtego jak również proces jego powstawania u ryb nie są jeszcze jednak w pełni znane.
Sakun i Buckaja [81] rozróżniają 6 stadiów rozwoju ontogenetycznego: — stadium pierwsze — jajnik składa się przede wszystkim z oogonii i niedużej liczby oocytów, zaczynających intensywny wzrost;
— stadium drugie — podstawową masę jajnika stanowią oocyty powiększające objętość poprzez zwiększenie masy cytoplazmy; część oocytów zakończyła już intensywny wzrost i na ogół można je rozróżnić gołym okiem;
— stadium trzecie — podstawową masę jajników stanowią oocyty powiększające objętość poprzez gromadzenie żółtka (proces witellogenezy); pojawiają się wakuole zawierające węglowodany;
— stadium czwarte — przewaga oocytów o zakończonym procesie witellogenezy; jądro oocytów przesunięte w pobliże micropyle;
— stadium piąte — stadium cieknięcia albo owulacji, dojrzałe oocyty oswobadzają się z otoczki folikularnej;
— stadium szóste — liczne pęknięte pęcherzyki jajnika, komórki płciowe drugiego i trzeciego stadium dojrzałości płciowej.
U ryb dojrzałych w każdym cyklu płciowym (poza rybami rozmnażającymi się raz w życiu) powtarzają się przedstawione wyżej stadia od drugiego do szóstego.
Długość trwania poszczególnych stadiów dojrzałości płciowej jest różna u poszczególnych gatunków, co zilustrowane jest na rys. 2.
Rys. 2. Zmiany sezonowe w jajnikach ryb o różnych rodzajach cyklu płciowego (Sakun
i Buckaja [80]). a — jesienno-zimowy okres tarła (większość Salmonidae),
b — wiosenno-letni okres tarła — stadium III krótkie (Esox lucius,
Perca fluviatilis, Rutilus rutilus, Cyprinus carpio), c — wiosenno-letni
okres tarła — stadium III bardzo długie (Misgurnus fossilis,
Gasterosteus aculeatus); 1 — stadium II, 2 — stadium II-III,
3 — stadium III, 4 — stadium IV, 5 — stadium V, 6 — stadium VI
Fig. 2. Seasonal changes in the ovaries of fish with different
sexual cycles (according to Sakun and Buckaja [80]). a — spawning period
in the autumn and winter (the majority of Salmonidae), b — spawning period in
the spring and summer — III short stage (Esox lucius, Perca fluviatilis,
Rutilus rutilus, Cyprinus carpio), c — spawning period in the spring and summer — III very
long stage (Misgurnus fossilis, Gasterosteus aculeatus); 1 — II stage,
2 — II-III stage, 3 — III stage, 4 — IV stage, 5 — V stage, 6 — VI stage
Produkowane przez gonady androgeny lub estrogeny wpływają na powstanie drugorzędnych cech płciowych, zachowanie płciowe ryb, a poprzez podwzgórze hamują również gonadotropową czynność przysadki mózgowej. Na rozwój gonad mają wpływ hormony gonadotropowe, wydzielane do krwi przez przysadkę mózgową.
Przysadka mózgowa ryb kostnoszkieletowych jest tworem mniej lub więcej kulistym, połączonym szypułą ze spodnią stroną mózgu tuż za skrzyżowaniem nerwów wzrokowych. Za przysadką znajduje się worek naczyniowy — saccus vasculosus — a obok parzyste płaty dolne — lobi inferiores [40]. Przysadka mózgowa ryb odznacza się dużą różnorodnością budowy. W części nabłonkowej przysadki wyróżnia się pars distalis rostralis, pars distalis proximalis i pars intermedia. Część nerwowa przysadki NH (neurohypophysis) ryb, w przeciwieństwie do wyżej systematycznie stojących kręgowców, tworzy szereg rozgałęzień (rys. 3), które wchodzą w ścisły kontakt z komórkami pars intermedia i dlatego określa się je wspólną nazwą — pars neuro-intermedia, tzn. częścią nerwowo-pośrednią [55].
Rys. 3. Przekrój podłużny przysadki mózgowej węgorza Anguilla anguilla L.
(Rysunek kompilacyjny według kilku autorów opracowany przez
Jasińskiego [52]). 1 — pars nervosa, 2 — pars distalis, 3 — pars intermedia
Fig. 3. Longitudinal section of the hypophysis of eel Anguilla anguilla L.
(Compilatory illustration according to some authors by Jasiński [52]).
1 — pars nervosa, 2 — pars distalis, 3 — pars intermedia
W nabłonkowej części przysadki mózgowej znajduje się 8 typów komórek, różniących się barwieniem przy badaniach histologicznych. Wśród tych 8 typów komórki bazofilne beta i gamma produkują gonadotropiny [53]. Nie jest jednak wykluczone, że te dwa rodzaje komórek to dwa różne stany fizjologiczne jednego typu komórek gonadotropowych. Podawanie gonadrotopin rybich ssakom wykazało, że zawierają one prawie wyłącznie hormon o działaniu podobnym do LH (hormon luteinizujący — luteinizing hormone) i nieznaczne ilości hormonu o działaniu podobnym do SFH (hormon pęcherzykowy — follicle-stimulating hormone). Dane co do tego ostatniego hormonu są wątpliwe [16, 27, 35]. Być może, że w przyszłości, przy zastosowaniu bardziej jeszcze precyzyjnych metod oznaczania obecności FSH w gonadotropinie rybiej, okażą się one pewne [25]. Poszczególne gatunki ryb różnie reagują na iniekcje hormonów gonadotropowych ssaków, np. LH, HCG (ludzka gonadotropina łożyskowa — human chorionic gonadotropin), PMS (gonadotropina w surowicy źrebnej klaczy — pregnant mare serum) i inne.
Odwrotnie, ekstrakty z przysadek pewnych gatunków ryb powodują reakcję gonad u ssaków, podczas gdy ekstrakty przysadkowe innych gatunków reakcji takiej nie wywołują. LH ssaków wywołuje u wielu gatunków ryb (np. okoniowate), zarówno reakcję gametogenetyczną jak i sterydogenetyczną, natomiast FSH ssaków dawało u wszystkich ryb zawsze negatywne rezultaty.
Badania nad oczyszczeniem gonadotropiny karpia [17] wykazały, że zawiera ona tylko jeden hormon (c-HG), który immunologicznie jest dosyć odległy od LH i wydaje się typowy dla całej rodziny karpiowatych. To jest zapewne przyczyną, że ryby karpiowate nie reagują na iniekcje gonadotropin ssaka. Ciekawe jest jednak, że częściowo oczyszczony ekstrakt przysadki karpia daje tak samo silną reakcję Galli Maininiego (pojawienie się plemników w kloace samców pewnych gatunków żab pod wpływem podskórnych iniekcji substancji zawierających gonadotropiny), jak ekstrakt przysadki łososia [35].
Złota rybka, należąca do rodziny karpiowatych, wydziela spermę zarówno w wyniku iniekcji częściowo oczyszczonej gonadotropiny łososia jak i HCG, a nie reaguje na iniekcje FSH ani LH [105].
Dostępna w niektórych krajach gonadotropina łososiowatych — salmon gonadotropin (SG-G 100) [25, 27] wywołuje dodatnią reakcję takich gatunków jak Carassius auratus [103, 104], Poecilia reticulata [65], Heteropneustes fossilis [93, 94], Oncorhynchus gorbuscha [37, 38], Mugil cephalus [26, 86, 87], Plecoglossus altivelis [50] i Gillichthys mirabilis [23].
Przysadka działa pod wpływem podwzgórza, a przede wszystkim jego jąder przedwzrokowych NPO — nucleus preopticus i jądra bocznego guza NLT — nucleus lateralis tuberis.
U ryb spodoustnych, dwudysznych i kręgowców lądowych działanie podwzgórza na nabłonkową część przysadki odbywa się za pośrednictwem przysadkowego krwionośnego układu wrotnego. U ryb kostnoszkieletowych nie ma przysadkowego krwionośnego układu wrotnego, a oddziaływanie podwzgórza na nabłonkową część przysadki następuje poprzez istniejące pomiędzy nimi bezpośrednio połączenie (rys. 4).
W nabłonkowej części przysadki stwierdzono biegnące z NLT włókna, których zakończenia łączą się bezpośrednio z komórkami gruczołowymi [33, 34, 54]. Wyjątkowo spotyka się natomiast włókna biegnące z NPO w nabłonkowej części przysadki [54]. Zakończenia tych włókien mogą czasami występować w bezpośrednim sąsiedztwie komórek tropowych [22, 92].
NPO ma komórki wytwarzające neurosekret (Gomori-pozytywny). który będąc u ryb nosicielem wazotocyny i izotocyny, przekazywany jest aksonami do nerwowej części przysadki [64, 100]. Wazotocyna kieruje metabolizmem wody i soli mineralnych [64, 68], zaś izotocyna obniża ciśnienie krwi i powoduje skurcze mięśni gładkich. Niezależnie od tego, oba hormony mają prawdopodobnie pewne znaczenie w procesach rozrodczych [5, 9].
Jak wykazano w licznych badaniach [9, 95], aktywność jądra przedwzrokowego ryb zwiększa się w okresie rozrodu. Vojtkevic [99] stwierdził ponadto, że poziom izotocyny w okresach przed -i potarłowym jest różny. U węgorzycy obserwowano zmniejszenie się ilości neurosekretu „Gomori-pozytywnego” w komórkach NPO w kwietniu, maju i czerwcu (okres aktywnej spermatogenezy i owulacji) oraz we wrześniu (okres wczesnej ciąży) [75].
Rys. 4. Schematyczny rysunek budowy przysadki mózgowej: a — ryby kostnoszkieletowe, b — ryby spodouste, dwudyszne i kręgowce
lądowe. Pokazano kontakty miedzy zakończeniami włókien neurosekrecyjnych obu typów z pozostałymi składnikami przysadki: linia ciągła — włókna biegnące z NPO; linia przerywana — włókna biegnące z NLT; NL — płat nerwowy; PI — część pośrednia (pars intermedia); PNI — część nerwowo pośrednia (pars neurointermedia); NH — część nerwowa (pars nernosa); EM — wyniosłość środkowa (eminentia mediana); PDR — część rostralna pars distalis (pars distalis proksymalis); PD — pars distalis; 1 — naczynie, 2 — komórka gruczołowa, 3 — pituicyt (wg Jasińskiego [52])
Fig. 4. Schematic drawing of the structure of hypophysis: a — teleostei, b — elasmobranches, lungfishes and tetrapods. Contacts between the ending of neurosecretory fibers of both types and remaining parts of hypophysis are visible: Full line running from NPO; Broken line — fiber running from NLT; NL — neural lobe; PI — pars intermedia; PNI — pars neurointermedia; NH — neurohypophysis; EM — eminentia mediana; PDR — pars distalis rostralis; PDR — pars distalis proximalis; PD —; 1 — vessel, 2 — gland cell, 3 — pituicite (according to Jasiński [52])
Sezonowe zmiany w neurosekrecyjnej działalności komórek NPO u Carassius auratus gibelio Bloch odkryli Mieszkowska i Jasiński [72]. U pstrąga japońskiego zauważono większą aktywność komórek pars magnocellularis NPO przed tarłem, a mniejszą po tarle. U tej samej ryby spostrzeżono również nagromadzenie neurosekretu w NH w czasie tarła i stopniowe zmniejszanie się jego ilości po tym okresie [96].
Za udziałem w rozrodzie ryb neurohormonów wytwarzanych w NPO przemawiają rezultaty badań Egami [29] i Ishii [51], którzy wykazali wpływ wyciągów z nerwowej części przysadki na dojrzewanie oocytów u przedstawicieli rodzajów Oryzias i Gambusia. Jednak badania Petera [77], w których niszczono NPO za pomocą elektrokoagulacji, nie wykazały wpływu tego zabiegu na gonady u karasia srebrzystego.
Neurosekrecja powstająca w NLT nosi nazwę „Gomori-ujemnej”. Badania Petera [77] udowodniły, że NLT ma istotne znaczenie w gonadotropowej działalności przysadki. Autor ten niszczył za pomocą małej elektrody poszczególne części NLT u Carassius auratus. Okazało się, że uszkodzenie pewnej określonej części NLT (pars (interior) powoduje istotne zmniejszenie gonadotropowej działalności przysadki u ryb obu płci.
U ssaków zaobserwowano w podwzórzu powstawanie czynników uwalniających hormony przysadkowe (tzw. releasing hormones lub releasing factors) [41, 80]. Wśród tych czynników wykryto LH-RH (hormon pobudzający przysadkę do wydzielania hormonu luteinizującego). Hormon uwalniający z przysadki LH u ssaków, izolowany z podwzgórza, okazał się dekapeptydem [83, 84], który ostatnio otrzymano na drodze syntezy. Ostatnio doniesiono też o izolacji z podwzgórza ssaków czynnika uwalniającego, specyficznego dla FSH [25].
Oprócz czynników uwalniających, podwzgórze ssaków wytwarza również katecholaminy (adrenalina, dopamina, noradrenalina). Zawiązki te mają przypuszczalnie znaczenie w procesie rozmnażania, albo pobudzają do wydzielania komórki produkujące FSH-RH i LH-RH, albo też bezpośrednio powodują gonadotropową działalność przysadki.
Według Hyyppä [49] u szczura do wydzielania LH i FSH konieczna jest dopamina, a serotonina ma wpływ na owulację i na zachowanie seksualne. Przez analogię można by sądzić, że działalność podwzgórza ryb jest podobna, a opierając się na doświadczeniach Petera [77] wnioskować można, iż obszar NLT u ryb jest miejscem, gdzie czynniki uwalniające i katecholaminy są przede wszystkim wytwarzane.
Wyciąg z podwzórza karpia pobudza gonadotropową działalność przysadki karpia in vitro [15], a także działalność gonadotropową przysadki tryka (Ovis aries L.) również in vitro. Podobnych wyników należy się spodziewać przy innych badaniach in vivo.
Jak wspomniano, estrogeny produkowane przez jajnik hamują działalność gonadotropową przysadki, zatrzymując wydzielanie odpowiedniego czynnika uwalniającego. Okazało się, że przez zastosowanie odpowiednich środków farmakologicznych można zablokować drogę oddziaływania estrogenów na podwzgórze i zwiększyć przez to gonadotropową działalność przysadki.
Takim środkiem jest Clomiphene (kwaśny cytrynian 2-p-(β-chloro-α-fenylostyrylo-fenoksytrójetyloaminy), od 1961 r. w medycynie używany do wywoływania owulacji u nie owulujących kobiet [57]. Ostatnio za pomocą tego środka wywoływano owulację u złotej rybki (Carassius auratus). Stosowano dawki 1-10 mg na 1 kg ciężaru ciała przez 4 dni. Owulacja następowała u 90% badanych ryb. Otrzymane jaja po zapłodnieniu dały normalny wylęg [76].
WPŁYW CZYNNIKÓW ZEWNĘTRZNYCH NA DOJRZEWANIE PŁCIOWE
Światło. Przeprowadzono wiele doświadczeń i obserwacji wpływu światła na dojrzewanie płciowe i rozród u ryb, nie wyjaśniono jednak tego zagadnienia tak dobrze jak u ptaków [7]. Przyczyny można się doszukiwać między innymi w tym, że w rozrodzie ryb ważne znaczenie ma szereg innych czynników środowiskowych, a zwłaszcza temperatura [23]. Bardzo trudno jest w naturze oddzielić od siebie wpływ poszczególnych czynników zewnętrznych, który w tym wypadku w znacznej mierze zależy również od aktualnego stanu fizjologicznego organizmu, a szczególnie od stopnia dojrzałości płciowej gonad.
Tym niemniej szereg obserwacji wskazuje, że akt tarła u wielu gatunków zależy od światła. Szczupak trze się podczas jasnych dni [71], przy czym jego gromadzenie się na miejscach tarliskowych związane jest z wydłużaniem się dnia świetlnego [32]. Samogłów i tilapia są aktywne seksualnie głównie w słoneczne dni i każde czasowe zachmurzenie powoduje zahamowanie aktu tarła [14], a dłuższe zachmurzenie może spowodować nawet degenerację gonad u tilapii [41]. W doświadczeniach Baggermana [6] ciernik trzymany w temperaturze 20°C, oświetlony przez 16 godz dziennie, dojrzał w ciągu 50 dni, a oświetlany przez 8 godz dziennie w tej samej temperaturze — nie dojrzał nawet po 8 miesiącach.
Ogólnie, ze względu na sposób oddziaływania światła na dojrzewanie płciowe w warunkach naturalnych, ryby można podzielić na:
(a) trące się przy skracającym się dniu świetlnym (łosoś, troć, pstrąg potokowy, pstrąg źródlany i inne);
(b) trące się przy wydłużającym się dniu świetlnym (szczupak, pstrąg tęczowy, lipień, karp i inne).
Stwierdzono, że przez sztuczne skracanie i wydłużanie dnia świetlnego w odpowiednich porach roku można w dosyć szerokim zakresie przesuwać porę tarła.
Pionierskie prace z tego zakresu przeprowadzili już w 1937 r. Hoover i Hubbard [48] badając pstrąga źródlanego. Autorzy ci wydłużali dzień świetlny począwszy od stycznia o jedną godzinę co tydzień. Gdy dzień świetlny był o 9 godz dłuższy od istniejącego w tym czasie naturalnego dnia świetlnego, rozpoczęto skracanie go o 1 godz co tydzień. Pstrągi wytarły się z końcem lipca, gdy długość dnia świetlnego wynosiła 5 godz (rys. 5).
Wydłużenie dnia świetlnego z końcem lata opóźnia tarło pstrąga źródlanego o kilka tygodni [3, 43]. Doświadczenia nad przesunięciem pory tarła ryb przez zmianę długości dnia świetlnego prowadzono na wielu przedstawicielach rodzajów Salmo, Gasterosteus, Phoxinus, Tilapia, Oryzias, Rhodeus, Enneacanthus, Notropis, Plecoglossus [6, 20, 21, 28, 39, 42 44, 58, 60, 88, 97, 98].
Wpływ długości dnia świetlnego w znacznym stopniu zależy od aktualnego stadium dojrzałości oocytów oraz od długości dnia świetlnego w poprzednim okresie. Na przykład u pstrąga źródlanego krótki dzień przy niskiej temperaturze na wiosnę przyspiesza drugie stadium dojrzałości oocytów, ale hamuje ich rozwój w następnych stadiach dojrzałości.
Rys. 5. Zmiana pory tarła pstrąga źródlanego. 1 — naturalna długość dnia; 2 — regulowana
długość dnia. Gwiazdka I — naturalna pora tarła, gwiazdka II — przesunięta pora tarła
(Hazard i Eddy [43])
Fig. 5. A change of the spawning season season in brook trout. i — natural day length;
2 — controlled length of day. Asterisk I — natural spawning season, Asterisk
II — changed spawning season (Hazard and Eddy [43])
U ryb łososiowatych, odbywających tarło w jesieni, krótki dzień świetlny późnym latem może hamować wzrost gonad, jeśli te ryby były na wiosnę i wczesnym latem poddane działaniu krótkiego dnia świetlnego. Krótki dzień świetlny późnym latem może przyspieszać rozwój gonad pod warunkiem, że na wiosnę i wczesnym latem ryby były pod wpływem długiego dnia świetlnego. Przez umiejętne wydłużanie i skracanie dnia świetlnego, można przesuwać porę tarła ryb, które przechodzą co najmniej drugi cykl płciowy. W podany wyżej sposób nie udało się bowiem przesunąć pory tarła pstrąga źródlanego, osiągającego dojrzałość płciową po raz pierwszy.
Wpływ długotrwałego stałego oświetlenia lub długotrwałej ciemności na dojrzewanie płciowe pstrąga źródlanego badali Poston i Livingston [79]. Autorzy ci stwierdzili, że dojrzewanie płciowe samców tego gatunku było przyspieszane przez stałe oświetlenie i hamowane przez stałą ciemność. Larson [63] obserwując dojrzewanie płciowe pstrąga źródlanego, żyjącego w górskich jeziorach pokrytych lodem i śniegiem do lipca, nie zauważyli przesunięcia pory tarła. Zdaniem Mclnerney i Evans [70] można to tłumaczyć zdolnością reagowania pstrągów nawet na bardzo małe dawki światła. Światło przenikające w minimalnych ilościach przez śnieg i lód do wody wystarczało widocznie do zachowania normalnego cyklu płciowego u pstrąga źródlanego. Badania nad wpływem wieloletniego stałego oświetlenia lub ciemności na pstrąga tęczowego [10], nie wykazały przesunięć pory tarła ani u samców, ani u samic.
Ciekawe obserwacje, związane z dobowym cyklem uwalniania gonadotropin przez przysadkę u pstrąga źródlanego i tęczowego, przeprowadził O’Connor [73]. Stwierdził on, że u pstrąga źródlanego, trzymanego w ciągu doby przez 10 godz. na świetle i przez 14 godz. w ciemności, minimum koncentracji gonadotropin w przysadce występowało zaraz po świcie. U pstrąga tęczowego, trzymanego przez 13-14 godz na świetle i przez 10-11 godz. w ciemności, zaobserwował on minimum zawartości gonadotropin w przysadce między północą a 4 godz rano. W wielu wypadkach trudno jest oddzielić wpływ na dojrzewanie płciowe długiego dnia świetlnego od wpływu temperatury. Według de Vlaminga [23] okres świetlny jest czynnikiem dominującym u łososiowatych i ciernikowatych, okres świetlny i temperatura są jednakowo ważne dla karpiowatych i okoniowatych, a temperatura jest czynnikiem dominującym dla zębokarpi.
Temperatura. Dojrzewanie płciowe i przebieg tarła ryb wyraźnie zależy od temperatury środowiska. Karp w wodach umiarkowanej strefy klimatycznej dojrzewa w 3 (samce) i 4 (samice) roku życia. Natomiast w stawach w Izraelu karpie obu płci osiągają dojrzałość płciową w wieku 12 miesięcy, przy ciężarze około 100 g, po czym odbywają tarło częściej niż raz w roku. Podobną zależność szybkości osiągania dojrzałości płciowej od temperatury wykazano u wielu innych gatunków ryb, m. in. u tilapii.
Przytoczone przykłady świadczą, że temperatura reguluje nie tylko szybkość dojrzewania płciowego osobników, które po raz pierwszy dochodzą do tarła, ale może także regulować cykl rozwojowy gonad ryb dorosłych. Często przy dojrzewaniu płciowym ważna jest zarówno wysokość temperatury, jak też jej wahania. Doświadczenia przeprowadzone ze strzeblą potokową wykazały, że osobniki trzymane stale w temperaturze 18°C nie osiągnęły dojrzałości płciowej na wiosnę, osiągnęły ją natomiast osobniki, które w okresie listopad-grudzień poddane zostały dobowym wahaniom temperatur wynoszącym 10°C [56]. Podobne obserwacje przeprowadził Zajcev [106] na szczupaku. Autor ten doszedł do wniosku, że u szczupaka obniżenie się temperatury w fazie dużego wzrostu oocytów jest konieczne do dalszego rozwoju jajników.
W doświadczeniach Ahsana [2] poddano działaniu krótkiego i długiego dnia świetlnego i wysokim temperaturom Covesius plumbeus, w okresie przed- i potarłowym. W grupie ryb w okresie przedtarłowym niska temperatura powodowała zatrzymanie plemników w pęcherzykach i przewodach jąder, natomiast w grupie ryb w okresie potarłowym wywołała powstawanie spermatocydów pierwszego rzędu. Wysoka temperatura pobudzała do cieknięcia samce będące w okresie przedtarłowym i powodowała szybką potarłową regresję jąder, w grupie potarłowej hamowała przebieg wyższych stadiów spermatogenezy. Zdaniem Ahsana [2], w przeciwieństwie do opinii Larsona [63], w jeziorach pokrytych do lipca lodem i śniegiem bodźcem do rozwoju gonad ryb tam żyjących jest wzrost temperatury na wiosnę, a nie wzrost długości dnia świetlnego.
Przytoczone dane świadczą, że o dojrzewaniu gonad decyduje nie tylko suma ciepła, ale także jego rozkład w okresie ich rozwoju. Jednakże mechanizm działania temperatury na dojrzewanie płciowe i przebieg tarła u ryb, nie jest jeszcze dokładnie poznany. Można przypuszczać, że działa ona poprzez podwzgórze, jak np. w wypadku, gdy ryby trą się w okresie obniżania temperatury wody. Pośrednio może ona oddziaływać jako ogólny stymulator tempa przemiany materii. Doświadczenia Loftsa i in. [66], przeprowadzone na Fundulus heteroclitus, pozbawionym przysadki mózgowej wykazały, że wysoka temperatura pobudza podział spermatogonii. Przykład ten świadczy, że temperatura może też bezpośrednio wpływać na gonady z pominięciem podwzgórza i przysadki. Z badań de Vlaminga [23] przeprowadzonych na Hypseleotris galii, wynika, że witellogeneza (odkładanie się żółtka w oocytach) odbywa się wyłącznie pod wpływem temperatury, przy czym niska temperatura hamuje ten proces. Długość dnia świetlnego w tym stadium dojrzałości oocytów nie ma znaczenia.
Zasolenie. Wiadomo, że niektóre gatunki łososiowatych opuszczają morze i wchodzą do rzek w celu odbycia tarła. Węgorz natomiast w tym samym celu opuszcza rzeki i wchodzi do morza. Wiąże się to przypuszczalnie z szukaniem przez tarlaki wody zabezpieczającej ciśnienie osmotyczne, wymagane przez gamety i rozwijające się zarodki.
Zapłodnienie oraz rozwój zarodków rodzaju Oncorhynchus przebiega normalnie przy zasoleniu do 10‰, natomiast u śledzia (Clupea harengus) i u płastugi (Pleuronectes platessa) proces ten jest zahamowany przy zasoleniu poniżej 25‰ [46, 47]. Kilka przyujściowych gatunków ryb indyjskich wykazuje największą aktywność w okresie monsunów, gdy zasolenie wody obniża się.
Dosyć szeroko zbadano mechanizm hamowania dojrzewania płciowego przez wodę o niskiej zawartości soli u przedstawicieli rodzaju Mugil. Tolerancja Mugil cephalus na zasolenie jest bardzo duża, od 0‰ do 80‰, ale ani Mugil cephalus, ani Mugil capito nie odbywają tarła w słodkiej wodzie. Oocyty Mugil cephalus pozostają w stadium przed odkładaniem się żółtka, a oocyty Mugil capito osiągają średnicę 600 µ, jednak nie owulują [1]. Stwierdzono, że u obu tych gatunków przysadka ryb trzymanych w słonej wodzie zawierała znacznie więcej gonadotropin niż u ryb trzymanych w słodkiej wodzie. U ryb trzymanych w słodkiej wodzie przez kilka lat, obserwowano w przysadce silny rozwój komórek prolaktynowych, podczas gdy komórki gonadotropowe zajmowały bardzo mały obszar, a w podwzgórzu dostrzeżono zmiany degeneracyjne. Blanc-Livni i Abraham [11] przypuszczają, że nadmierny rozwój komórek prolaktynowych (prolaktyna u ryb ma przede wszystkim znaczenie w zatrzymywaniu jonów Na w organizmie) w przysadce i związane z tym wydzielanie prolaktyny wpływa ujemnie na powiązania pomiędzy podwzgórzem, przysadką i gonadami.
Ciśnienie baryczne. Peterson [78] stwierdził korelację pomiędzy obniżeniem się ciśnienia barycznego i wchodzeniem pstrąga tęczowego na miejsce tarliskowe w warunkach doświadczalnych.
ZANIECZYSZCZENIE ŚRODOWISKA
Związki miedzi już w koncentracji 1:1 000 000 000 obniżają znacznie liczbę jaj w czasie tarła Brachydanio rerio [59] i zmniejszają zdolności zapłodnienia plemników Salmo gairdneri. Przy koncentracji 20:1 000 000 000 następuje całkowite zahamowanie przebiegu tarła. Związki kadmu hamują spermatogenezę i syntezę androgenu u pstrąga źródlanego [82].
Chów Salmo clarki przez okres 1 roku w roztworze 0,01 mg/l endrinu (jest to pestycyd) powoduje formowanie się nietypowych oocytów w jajniku [30]. Jaja i wyląg Salmo gairdneri karmionego subletalnymi dawkami DDT wykazywały zwiększoną śmiertelność [67].
Istnieje stosunkowo dużo danych o wpływie promieniowania na dojrzewanie płciowe ryb. Naświetlenie zapłodnionej ikry Oncorhynchus tschawytscha dawką 10 R/dzień przez okres 80 dni powodowało później zahamowanie rozwoju gonad u u smoltów. Rozwój jajników pstrąga tęczowego został zahamowany przez naświetlanie promieniami X (100 R) [62], przez 3 miesiące przed tarłem dawką 50 R powodowało obumarcie jaj po tarle [36].
LITERATURA
1. Abraham M., N. Blanc, A. Yashouv, 1966. Oogenesis in five species of grey mullets (Teleostei, Mugilidae) from natural and land locked habitats. Israel J. Zool., 15: 155-172.
2. Ahsan S. N., 1966. Effects of temperature and light on the cyclical changes in the spermatogenetic activity of the lake chub, Conesius plumbeus (Agassiz). Can. J. Zool. 44: 161-171.
3. Allison L. N., 1951. Delay of spawning in eastern brook trout by means of artificially prolonged light intervals. Progr. Fish-Cult. 13, 3, 111-116.
4. Aronson L. R., 1951. Factors influencing the spawning frequency in the female cichlid fish Tilapia macrocephala. Am. Museum Novitales, 1484.
5. Arvy L., Fontaine M., Gabe M., 1959. La voie neurosecrétrice hypothalamo-hypophysaire des Téleostéens. J. Physiol. 51, 6, 1031-1085.
6. Baggerman B., 1957. An experimental study on the timing of breeding and migration in the three-spined stickleback (Gasterosteus aculeatus L.) Arch. Neér. Zool. 12/2; 105-317.
7. Baggerman B., 1972. Photoperiodic responses in the stickleback and their control by a daily rhythm of photosensitivity. Gen. Comp. Endocrinol. Supp., 3: 466-476.
8. Bali J. N., 1960. Reproduction in female bony fishes. Symp. Zool. Soc. London 1, 105-135.
9. Barannikova I. A., 1964. W książce: Nejrosekretornye elementy i ih značenie v organizme. 95-110, Moskva-Leningrad.
10. Bieniarz K., 1972. Wpływ światła i ciemności na niektóre cechy fizjologiczne i morfologiczne Troci (Salmo trutta L.), Pstrąga Potokowego (Salmo trutta m. fario L.) i Pstrąga Tęczowego (Salmo irideus Gibbons). Zesz. nauk. WSR Kraków 22: 5-125.
11. Blanc-Livni N., Abraham M., 1970. The influence of environmental salinity on the prolactin and gonadotropin-secreting regions in pituitary of Mugil (Teleostei). Gen. Comp. Endocrinol., 14: 184-197.
12. Böetius I., Böetius J., 1967. Studies in the European eel, Anguilla anguilla (L.). Experimental induction of the male sexual cycle, its relation to temperature and other factors. Meddelelser fra Danmarks Fiskerei-og. Havundersøgelser, 4/11: 339-405.
13. Brambell F. W. R., 1956. Ovarian changes. In „Marshall’s Physiology of Reproduction”. (A. S. Parkes, ed.) 3rd ed., Vol. 1, Part 1, pp 397-542. Longmans, Green, New York.
14. Breder C. M., 1936. The reproductive habits of the North American sunfishes (family Centrarchidae) Zoologica 21, 1.
15. Breton B., et al., 1971. Dosage radioimmunologique d’une hormone gonadotrope de Carpe. Compt. Rend. Acad. Sci. Paris, 272: 1515-1517.
16. Burzawa-Gerard E., 1969, Quelques propriétés des hormones gonadotropes des poissons comparées a celles des mammiféres. Colloques internationaux du C.N.R.S., 177: 351-356.
17. Burzawa-Gerard E., 1971. Purification d une hormone gonadotrope hypophysaire de poisson téléostéen la carpe (Cyprinus carpio L.) Biochimie, 53: 545-552.
18. Busson-Mabillot S., 1967. Structure ovarienne chez la Lamproie de Planer adulte Lampetra planeri (Bloch). Arch. Zool. Exptl. Gen. 108, 413-446.
19. Collenot G., Ozon R., 1964. Mises en evidence biochemique et histochemique d’une Δ 5-3 (β-hydroxystéroide déhydrogenase dans le testicule de Scyliorhinus canicula L. Bull. Soc. Zool. France 89, 577-587.
20. Corson B. W., 1955. Four years progeess in the use of artificially controlled light to induce early spawning of brok trout. Prog. Fish-Cult.
17, 99-102.
21. Cridland C. C, 1962. Laboratory experiments on the growth of Tilapia zilll in aquaria. Hydrobiologia (Den Haag). 20, 155-166.
22. Da Lage C, 1954. Innervation neurosécrétoire de l’adénohypophyse chez l’hippocampe. C. R. Ass. Anat. 41, 1-7.
23. de Vlaming V. L., 1972. The role of endocrine system in temperature-controlle reproductive cycling in the estuarine gobiid fish, Gillichthys mirabilis. Comp. Biochem. Physiol. 41: 697-713.
24. Dishkov A., 1970. Induced breeding. FAO Aquacult. Bull., 3/l/:3.
25. Donaldson E. M., 1973. Physiological and Physicochemical Factors Associated with Maturation and Spawning. Fisheries Res. Board of Canada Vancouver Laboratory, Vancouver 8, British Columbia, Canada, EIFAC Workshop on Controlled Reproduction of Cultivated Fishes 21-25 May, 1973.
26. Donaldson E. M., Shehadeh Z. H., 1972. Effect of salmon gonadotropin on ovarian and testicular development in immature grey mullet Mugil cephalus, p. 71-86. In the Grey Mullet. Induced breeding and larval rearing. Report No. 01-72-76-1, Oceanie Institute, Waimanalo, Hawaii.
27. Donaldson E. M., Yamazaki F., 1968. Preparation of gonadotropin hormone from salmon pituitary glands. Annual Conference Chemical Institute of Canada, 51:64.
28. Egami N., 1954. Effect of photoperiodicity of time oviposition in the fish Oryzias latipes. Annot. Zool. Japan. 27, 57.
29. Egami N., 1959. Preliminary note on the induction of the spawning reflex and oviposition in Oryzias latipes by the administration of neurohypophysial substances. Annotationes Zool. Japan. 32, 13-17.
30. Eller L. L., 1971. Histopathologic lesions in cut-throat trout (Salmo clarki) Exposed chronically to the insecticide Endrin. Am. J. Pathol. 64 : 321-336.
31. Etienne N., 1959. Influence de la maturation sexuelle provoquee surl’activité thyroidienne de l’anguille européenne, Anguilla anguilla L., C. R. Soc. Biol. Paris. 164 (1): 41-4.
32. Fabricius E., 1950. Heteregenea sis stimulus summation in the release of spawning activities in fish. Inst. Freshwater Research Drottningholm Rept. 31, 57.
33. Follenius E., 1965. Bases structurales et ultrastructurales des corrélations diencéphalo-hypophysaires chez les Sèlaciens et les Téléostéens. Arch. Anat. mier. Morph. exp. 54: 195-216.
34. Follenius E., 1965. Bases structurales et ultrastructurales des corrélations hypothalamo-hypophysaires chez quelques especes de Poissons Téléostéens. Am. Sci. Nat. Zool. 7: 1-150.
35. Fontaine Y. A., Gerard E., 1963. Purification d’un Teleosteen, la carpe (Cyprinus carpio). Compt. Reod. Acad. Sci. Paris. 256: 5634-5637.
36. Foster R. F., et al., 1949. The effects on embryos and young of rainbow trout from exposing parent fish to x-rays. Growth, 13: 119-142.
37. Funk J. D., Donaldson E. M., 1972. Induction of precocious sexual maturity in male pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha). Can. J. Zool., 50: 1413-1419.
38. Funk J. D., Donaldson E. M., Dye H. M., 1973. Induction of precocious sexual maturity in female pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) Can. J. Zool, 51: in press.
39. Goryczko K., 1972. A change of spawning season in Rainbow Trout (Salmo gairdneri Richardson). Rocz. Nauk roi. H-94-1: 57-68.
40. Grodziński Z., 1961. Anatomia i Embriologia Ryb. PWRiL, W-wa.
41. Guillemin R., Rosenberg B., 1955. Humorae hypothalamic control of anterior pituitary: a study with combined tissue cultures. Endocrinology 57, 599-607.
42. Harrington R. W., 1950. Preseasonal breeding by the bridled shiper Notropis bifrenatus induced under light temperature control. Copeia, 4, 304-311.
43. Hazard T. P., Eddy A. E., 1951. Modification of the sexual cycle in brook trout (Salvelinus fontinalis L.) by control of light. Trans. Araer. Fish. Soc. 80, 158-162.
44. Henderson N. E., 1963. Influence of light and temperature on the reproductive cycle of the eastern brook trout. (Salvelinus fontinalis L.) Mich J. Fish. Res. Bd. Can. 20, 4, 858-897.
45. Hoar W. S., 1955. Reproduction in teleost fish. Mem. Soc. Endocrinol. 4, 5-24.
46. Holliday F. G. T., 1969. The effect of salinity on the eggs and larvae of teleosts, p. 293-311. In Hoar W. S., and Randall D. J., Editors Sish physiology, Vol. 1. New York, Academic Press, 465 p.
47. Holliday F. G. T., Blaxter J. H. S., 1960. The effects of salinity on the developing eggs and larvae of the herring (Clupea harengus). J. Marine Biol. Assoc. U. K., 29: 591-603.
48. Hoover E. E., Hubbard M. F., 1937. Modification of the sexual cycle trout by control of light. Copeia 4, 206-210.
49. Hyyppä M., Rime U. K., 1971. Hypothalamic Monoamines after the Neonatal androgenization, castration or reserpine treatment of the
rat. Acta Endocrinologia 66: 317-324.
50. Ishida R., Hirose K., and Donaldson E. M., 1972. Induction of ovulation in Ayu, Plecoglossus altivelis with salmon pituitary gonadotropin. Bull. Japan Soc. Sci. Fish., 38: 1007-1012.
51. Ishii S., 1963. Some factors involved in the delivery of the young in the topminnow, Gambusia affinis. J. Fac, Univ. Tokyo Sect. IV 10, 181-187.
52. Jasiński A., 1969. Neurosekrecja podwzgórza u ryb. Kosmos A. 6. 607-627.
53. Jasiński A., 1973. Fine structure of the anterior neurohypophysis of the pond-loach. Misgurius fossilis L., with reference to the neurosecretory innervation of nitriusic cells of the pars distalis. Acta Anatomica.
54. Jasiński A., 1973. Electron microscopic study of the pars distalis of the hypophysis in the pond loach, Misgurnus fossilis L. Acta Anatomica.
55. Jasiński A., Kilarski W., 1970. Fine structure of Pars Neuro-Intermedia of the Loach, Misgurnus fossilis L. Z. Zellforsch. 105, 259-275.
56. Joff S. A., 1958. Wlijanie temperatury na polowoj cykl u galowianki. Doklady A. N. SSSR Tom 118, 3 : 621-624.
57. Jones G. S., 1968. Induction of ovulation. Ann. Rev. Medicine, 19: 351-372.
58. Kazański B. N., 1952. Eksperymentalnyj analiz porcionnogo inkrometanija ryb. Zool. Żur. 31, 6, 883-896.
59. Kihlström J. E., Lundberg C, Hulth L., 1971. Number of eggs and young produced by Zebra fishes (Brachydanio rerio, Ham.- Buch.) Spawning in water containing smali amounts of phenylmercuric acetate. Environmental Res., 4: 355-359.
60. O. R., 1952. Early spawning of brown trout by light control. W książce: The physiology of pituitary gland of fishes. N. York Zoological Society.
61. Kirshenblat I. D., 1952. The action of steroid hormones, on female Vy’un. Doki. Akad. Nauk. USSR, 83: 629-32.
62. Kobayashi S., Mogami M., 1958. Effects of x-irradiation upon rainbow trout (Salmo irideus). III. Ovary growth in the stages of fry and fingerling. Buli. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 9: 89-94.
63. Larson G. L., 1972. Gonad maturation of brook trout (Salvelinus fontinalis) in a high mountain lake under a modified photoperiod. J. Fish. Res. Bd. Canada. 29: 1209-1211.
64. Lederis K., 1964, Fine structure and hormone content of the hypothalamo-neurohypophysial system of the rainbow trout (Salmo irideus)
exposed to sea water Gen. Comp. Endocr. 4, 638-661.
65. Liley N. R., Donaldson E. M., 1969. The effect of salmon gonadotropin on the ovary and the sexual behaviour of the female guppy, Poecilia reticulata Can. J. Zool., 47: 569-573.
66. Lofts B., Pickford G. E., Atz J. W., 1968. The effects of low temperaturę and cortisol on testicular regression in the hypophysectomized
cyprinidont fish. Fundulus heteroclitus. Biol. Bull., 134: 74-86.
67. Macek K. J., 1968. Reproduction in brook trout (Salvelinus fontinalis) sublethal concentrations of DDT. J. Fish. Res. Bd. Canada, 25-1787-1796.
68. Maetz J., 1963. Physiological aspects of neurohypophysial function in fishes with some reference to the amphibia. Symp. Zool. Soc. 9, 107-140.
69. Marshal A. J., 1960. Reproduction in małe bony fish. Symp. Zool. Soc. London 1, 137-151.
70. Mclnerney J. E., Evans D. O., 1969. Action spectrum of the photoperiod mechanism controlling sexual maturation in the threespine stickleback, Gasterosteus aculeatus. J. Fish. Res. Bd. Canada, 27: 749-763.
71. McNamara F., 1937. Breeding and food habits of the pikes Esox lucius and Esox vermiculatus. Trans. Am. Fisheries Soc. 67, 3, 372.
72. Mieszkowska A., Jasiński A., 1973. Secretory activity of nucleus preopticus of the goldfish (Carassius auratus gibelio Bloch) in the annual cycle. Bulletin de l’Academie Polonaise des Sciences, Seria biol. 5/73.
73. O’Connor J. M., 1972. Pituitary gonadotropin release patterns in pre-spawning brook trout, Salvelinus fontinalis, rainbow trout, Salmo gairdneri and leopard frogs, Rana pipiens. Comp. Biochem. Physiol., 43 A: 739-746.
74. Olivereau M., 1961. Maturation sexuelle de l’anguille male en eau douce. C. R. Acad. Sci. Paris, 252(23): 3660-2.
75. Öztan N., 1966. The structure of the hypothalamic neurosecretory cells of Zoarces viviparus L. under the conditions of of constant dark and light during the reproductive cycle. Z. Zellforsch. 75, 66-82.
76. Pandey S., Hoar W. S., 1972. Induction of ovulation in goldfish by clomiphene citrate. Can. J. Zool., 50: 1679-1680.
77. Peter R. E., 1970. Hypothalamic control of thyroid gland activity and gonadal activity in the goldfish. Gen. Comp. Endocrinol. 14: 334-356.
78. Peterson D. A., 1972. Barometric pressure and its effect on spawning activities of rainbow trout. Prog. Fish.-Cult. 34: 110-112.
79. Poston H. A., Livingston D. L., 1969. The effect of continuous darkness and continuous light on the functional sexual maturity of brook trout during their second reproductive cycle. Cortland (New York) Harchery Report, 38: 25-29.
80. Saffran M., Schally A. V., 1955. The release of of corticotrophin by anterior pituitary tissues in vivo. Can. J. Biochem. Physiol. 33, 408-415.
81. Sakun O. F., Buckaja N. A., 1963. Opredelenie stadij zrełosti i izucenie polovyh ciklov ryb. Znanie. Moskwa.
82. Sangalang G. B., 0’Halloran M. J., 1972. Cadmium-induced testicular injury and alterations of androgen synthesis in Brook trout. Nature, 240: 470-471.
83. Schally A. V., Kastin A. J., 1972. Gonadotropin releasing hormone-one polypeptice regulates scretion of luteinizing hormone and follicle stimulating hormone. Science, 173: 1036-1038.
84. Schally A. V., Kastin A. J., 1972. Hypothalamic releasing and inhibiting hormones. Gen. Comp. Endocrinol. Suppl., 3: 76-85.
85. Shehadeh Z. H., 1973. Induced Breeding Techniąues. A Review of Progress and Problems. EIFAC Workshop on Controlled Reproduction of Cultivated Fishes, 21-25 May 1973, Hamburg, Federal Republic of Germany.
86. Shehadeh Z. H , Kuo C. M., 1972. Induced spawning of grey mullet (Mugil cephalus L.) with fractionated salmon pituitary extract p. 99-122. In the Grey Mullet, Induced breeding and larval rearing. Report No. 01-72-76-1, Oceanie Institute, Vaimanalo, Hawaii.
87. Shehadeh Z. H., Madden, Dohl T. P., 1972. The effects of exogenous hormone treatment on spermiation, vitellogenesis and ovulation in the grey mullet, Mugil cephalus L., p. 47-70. In the Grey Mullet, Induced breeding and larval rearing. Report No. 01-72-76-1, Oceanie Institute, Waimanalo, Hawaii.
88. Shiraishi Y., 1965. The influence of photoperiodicity on the maturation of ayu-fish. Plecoglossus altivelis. Buli. Fresh. Fish. Res. Lab. 15, 1, 69-98.
89. Simpson T. H., Wardle C. S., 1967. A seasonal cycle in the testis of the spurdog, Squalus acanthias and the sites of 3 B-hydroxysteroid
dehydrogenase activity. J. Marine Biol. Assoc. U.K. 47, 699-708.
90. Simpson T. H., Wright R. S., Hunt S. V., 1964. Steroid biosynthesis in the testis of dogfish (Squalus acanthias). J. Endocrinol. 31, 29-38.
91. Sneed K. E., Clemens H. P., 1959. The use of human chorionic gonadotropin to spawn warm-water fishes. Progr. Fish. Cult., 21/3/: 117-20.
92. Stahl A., Leray C, 1962. The relationship between diencephalic neuroseeretion and the adenohypophysis in teleost fishes. Mem. Soc. Endocrinol. 12, 149-164.
93. Sundararaj B. I., Anand T. C, 1972. Effects of piscine and mammalian gonadotropins on gametogenesis in the catfish, Heteropneustes fossilis. (Bloch). Gen. Comp. Endocrinol. Supp. 3: 688-702.
94. Sundararaj B. I., Anand T. C, Donaldson E. M., 1972. Effects of partially purified salmon pituitary gonadotropin on ovarian maintenance,
ovulation and vitellogenesis in hypophysectomized catfish, Heteropneustes fossilis (Bloch). Gen. Comp. Endocrinol., 18: 102-114.
95. Szabo S., Molnar B., 1965. Experimental investigations on neurosecretion in mudfish (Misgurnus fossilis L.). Acta Biol. Hung. 15, 4, 383-392.
96. Tamura E., Honma Y., 1969. Histological changes in the orgąns and tissues of the Gobioid Fishes throughout the life span I. Hypothalamo-hypophysial neurosecretory system of the Icegoby. Leucopsarion petermi Hilgendorf. Bull. Jap. Soc. Scientific Fish. 35, 9.
97. Vanden-Eekhoundt J. P., 1947. Recherches sur l’influence de la lumiére sur le cycle sexuel de l’epinoche, Gasterosteus aculeatus. Ann. Soc. Roy. Zool. Belg., 77, 83-89.
98. Verhoven B., Oordt van G. J., 1955. The influence of light ąnd temperature on the sexual cycle of the bitterling Rhodeus amarus. Proc. Akad. Sci. Amsterdam. C. 58, 628-634.
99. Vojtkevič A. A., 1967. Nejrosekrecija. Leningrad.
100. Wilson N., Smith M., 1969. Isolation and amino acid sequence of neurohypophysial hormones of pacific chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha). Gen. Compar. Endocr. 13, 412-424.
101. Yamamoto K., Yamazaki F., 1967. Hormonal control of ovulation and spermiation in goldfish. Gunma Symposium on Endocrinology, 4: 131-45.
102. Yamazaki F., 1965. Endocrinological studies on the reproduction of the female goldfish, Carassius auratus L., with special reference to the function of the pituitary gland. Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ., 13/1/: 1-64.
103. Yamazaki F., Donaldson E. M., 1968. The spermiation of goldfish (Carassius auratus) as a bioassay for salmon (Oncorhynchus tshawytscha) gonadotropin. Gen. Comp. Endocrinol. 10: 383-391
104. Yamazaki F., Donaldson E. M., 1968. The effects of partially purified salmon pituitary gonadotropin on spermatogenesis, vitellogenesis and ovulation in hypophysectomized goldfish, (Carassius auratus). Gen. Comp. Endocrinol. 11: 292-299.
105. Yamazaki, F. and Donaldson, E.M., 1968. Involvement of gonadotropin and steroid hormones in the spermiation of the goldfish (Carassius auratus). Gen. Comp. Endocrinol., 12: 491-497.
106. Zajcev A. V., 1956. Godičnyj cikl jaičnikov ščuki. [The annual ovarial cycle in the pike]. Doklady A. N. SSSR, 106(6): 1115-1117.
Кжиштоф Беняж, Кароль Опушиньски
ПОЛОВОЕ СОЗРЕВАНИЕ РЫБ (СИНТЕЗ МИРОВОЙ ЛИТЕРАТУРЫ)
Резюме
Для разработки и применения эффективных методов контролируемого размножения рыб необходимо знание эндокринологических факторов и факторов внешней среды воздействующих на процесс половго созревания. Созревание является результатом взаимодействия мозга, гипофиза и гонад. В работе рассмотрено строене и развитие гонад, особое внимание обращено на стадии их развития и длительнсть отдельных стадий в годичном цикле у разных видов рыб (рис. 1 и 2). Приведена характеристика гормонов, вырабатываемых в гонадах и их значения в процессе развития.
Гипофиз рыб весьма разнообразен по своему строению. У рыб, в отличие от млекопитающих, его задняя лопасть (neurohypophysis) oбpaзyeт pяд paзвeтвлeний внeдpяющиxcя в промежуточный oтдeл (pars intermedia) (рис. 3). Гипофиз выдeляeт гонадотропныe гормоны, сотоящиe почти исключитeльно из гормона, дeйствие которго сходно с LH (luteinizing hormone) и из нeзначитeльного количeства гормона сходного своeму дeйствия с FSH (follicle-stimulating hormone). Присуствие рослeдного у рыб eщe на доказано окончатeльно.
Разныe видб рыб по-разному рeагируют на иньeкции гонадотропных гормонов млекопитающих. LH млекопитающих у многих видб рыб (напр. из сeм. окунeвых) вызываeт как гаметогенетическую редукцию, так всeх рыб случаях отрицатeльную редукцию. Химически чистый гонадотропин лососeвых рыб (salmon gonadotropin SG — G 100) дает положитeльную редукцию у ряда видов.
Функция гипофиза регулируется при участии hypothalamus а прежде всего его nucleus praeopticus и nucleus lateralis tuberis. У Elasmobranchii и Dipnoi действие hypothalamus на гипофиз осуществляется посредством гипофизарной воротной системы. У Teleostei путем непосредственного соединения (рис. 4).
В nucleus praeopticus вырабатывается невросекрет, который является носителем вазотоцина и изотоцина. Вазотоцин управляет метаболизмом воды и минеральных солей, а изотоцин снижает кровяное давление и вызывает сокращение гладких мышц. Nucleus lateralis tuberis существенным образом влияет на гонадотропную функцию гипофиза.
Россмотрено влияние на половое созревание света (рис. 5), температуры, солености и атмосферогоого давлеогоия, а также загрязнения среды.
(Перевод Г. Ролик)
Bieniarz and Karol Opuszyński
SEXUAL MATURATION IN FISH (REVIEW OF WORLD LITERATURE)
S u m m a r y
In order to elaborate and apply efficiently the methods of controlled reproduction in fish it is necessary to know the effect of endocrinological and environmental factors upon the maturation which is the result of interaction of brain, pituitary gland and gonads.
The structure and development of gonads were discussed and peculiar attention was paid to consecutive stages of maturity and the duration of them in annual cycle in various fish species (Fig. 1 and 2). It was described the hormones produced by gonads and the role they play in reproduction.
The pituitary gland is highly differentiated with regard to its structure, and its neurohypophysis, contrary to that in mammals, forms several ramifications which are in a close contact with pars intermedia (Fig. 3). The pituitary gland produces gonadotrophic hormones that consist almost entirely of a hormone similar in action to the luteinizing hormone (LH), and of a smali quantity of a hormone similar in action to the follicle-stimulating hormone (FSH). However, the latter has not been proved for sure to te present in fish.
Individual fish species were found to respond variously to the injection of mammal gonadotrophic hormones. In many species, e.g. in the percids, the mammal luteinizing hormone was found to produce both gametogenetic and steridogenetic reactions.
The mammal FSH on the other hand was found to produce in fish negative results. Purified salmon gonadotropin SG-G 100 was found to produce positive reaction in several fish species.
The pituitary gland functions under the influence of hypothalamus, and primarily of nucleus praeopticus and nucleus lateralis tuberis. In Elasmobranchii and Dipnoi the effect of hypothalamus upon the pituitary gland proceeds by the hypophyseal portal system. In Teleostei the effect of hypothalamus upon the pituitary gland proceeds by direct connection (Fig. 4).
The nucleus preopticus produces a neurosecretion which is the carrier of vasotocin and isotocin. The vasotocin controls the metabolism of water and mineral salts while the isotocin lowers the blood pressure and induces the constriction of smooth muscles. The nucleus lateralis tuberis is significant in gonadotrophic function of the pituitary gland. It was discussed the effect of light (Fig. 5), temperature, salinity and barometric pressure, as well as of the environment pollution upon the maturation of fish.
(Translated by T. Gronkiewicz)
Wpłynęło do Komitetu Redakcyjnego dnia 20 lipca 1973 r.