Suplement CVIII
Przegląd Zoologiczny, XV, 3, 1971, ss. 299-303
Morfologia Phoxinus phoxinus (L., 1758) — Cyprinidae,
Osteichthyes — z rz. Sufragańca
w dorzeczu środkowej Wisły
Morphology of Phoxinus phoxinus (L., 1758) — Cyprinidae, Osteichthyes — from
the Sufraganiec stream of the basin of the middle Vistula
ANTONI KULAMOWICZ i MARIA KORKUĆ
Piśmiennictwo dotyczące morfologii Phoxinus phoxinus (L., 1758) z wyraźnie określonych stanowisk w dorzeczu Wisły ograniczało się do dwóch pozycji; pierwsza zawiera charakterystykę próby z potoku Mszanki, dopływu Raby (Starmach, 1963), druga — próby z Sowlinki, dopływu Dunajca (Kulamowicz, Jażdżewski, 1970). Mszanka i Sowlinka są typowymi ciekami pogórskimi.
Treścią niniejszej publikacji jest analiza morfologiczna i taksonomiczna próby z rzeki mającej charakter cieku równinnego. W badaniach uwzględniono proporcje ciała, fragmenty szkieletu, ołuskowienie, konfigurację kanałów sejsmosensorycznych oraz stosunki ilościowe w płetwach, kręgosłupie, aparacie filtrującym i uzębieniu gardłowym.
Sufraganiec płynie w odległości od kilku do kilkunastu km na N i NW od Kielc. Uchodzi do Bobrzy, dopływu Nidy. Jego nurt, prąd i głębokość są bardziej ustalone niż cieków pogórskich. Dno jest piaszczyste, porośnięte kępami roślin zanurzonych, a w górnym biegu także roślinami wynurzonymi. Odcinki dna z domieszką żwiru i kamieni są stosunkowo krótkie i nieliczne.
Mimo warunków pozornie nie sprzyjających tarłu, Ph. phoxinus jest w Sufragańcu gatunkiem wiodącym obok Gobio gobio (L., 1758) i Nemachilus barbatulus (L., 1758). Z innych gatunków ryb stwierdzono w Sufragańcu występowanie Rutilus rutilus (L., 1758), Lota lota (L., 1758), Esox lucius L., 1758, Leuciscus cephalus (L., 1758), Leuciscus leuciscus (L., 1758) i Blica bjoercna (L., 1758).
Hydrografia i rybostan Sufragańca są szczegółowiej omówione przez Penczaka (1971).
Badany materiał pochodził z dwóch stanowisk w okolicy wsi Kostomłoty, usytuowanej w odległości około 6 km na NW od Kielc. Ryby łowiono 6 czerwca 1969 r., posługując się agregatem prądotwórczym. Utrwalano w 3-4% formalinie. Kolekcjonerzy: H. Jakubowski, A. Kulamowicz i T. Penczak.
Wiek ryb w próbie, określony metodą Dybowskiego (1862), wahał się od 1+ do 3+ przy długości całkowitej od 50 do 84 mm. Wyraźnej ilościowej przewagi jednej z płci nie stwierdzono. Część okazów z wszystkich klas wieku miała szatę godową, ale wysypka perłowa występowała tylko u samców.
Pomiary przeprowadzono na okazach serii złożonej z 50 samców i 50 samic wyłonionych losowo. Cechy przeliczalne badano na materiale (n — 100) wybarwionym i prześwietlonym uproszczoną przez Talijeva (1955) metodą Hollister (1934). Kręgi liczono łącznie z ostatnim, szczątkowym, na którym jest osadzony urostyl. Wyrostki filtrujące liczono w zewnętrznym rzędzie pierwszego łuku.
Stopień zróżnicowania oceniano posługując się wzorem M1 — M2 : m1 + m2 (Hubbs, Perlmutter, 1942); wskaźnik zróżnicowania jest oznaczany w tekście symbolem d.
Ogólna charakterystyka
Cechy plastyczne próby, na przykładzie serii złożonej z 50 samców i 50 samic, ilustruje tabela 1.
Łuski drobne, największe z nich na bokach ogona. Circuli i radii wyraźne, annuli niewyraźne. Pod płetwami piersiowymi łuski ułożone w izolowane rzędy. Wokół płetw brzusznych ołuskowione pole, zwężające się ku przodowi, poza tym brzuch nagi. Liczba łusek liczonych wzdłuż linii bocznej do nasady płetwy ogonowej: (73) 76-95, średnio 85,11.
Tabela 1
Charakterystyka cech wymierzalnych Phoxinus phoxinus (L.) z rzeki
Sufragańca (n = 50 ♂♂ + 50 ♂♂)
Description or measurable characters in Phoxinus phoxinus (L.) from
the Sufraganiec stream (n = 50 ♂♂ + 50 ♂♂)
_______________________________________________________________
Signum Dispersio M±m σ V
. empirica
_______________________________________________________________
longitudo totalis in mm 53.0-83,2 67,75 ±1,00 7,10 10,5
_______________________________________________________________
longitudo corporis = 100
_______________________________________________________________
longitudo capitis lateralis 21,1-26,6 24,44±0,10 1,02 4,2
longitudo pedunculi caudae 23,3-29,7 26,91±0,13 1,26 4,7
distantia praedorsalis 52,7-59,3 55,87±0,15 1,50 2,7
distantia praeanalis 60,7-67,4 63,78±0,14 1,44 2,3
spatium P-V 21,8-26,8 24,42±0,13 1,30 5,3
spatium V-A 15,8-19,9 17,59±0,09 0,90 5,1
longitudo basis D 8,6-11.8 10,70±0,07 0,71 6,9
longitudo basis A 8,3-11,6 10,27 ±0,06 0,60 5,7
summa longitudo P 14,3-21.1 17,63 ±0,06 0,56 8,8
summa longitudo V 11,0-16,6 13,73±0,15 0,49 10,9
summa altitudo capitis 15,3-19,0 16,83 ±0,07 0,72 4,3
summa altitudo corporis 18,5-24,0 20,80 ±0,11 1,08 5,3
minima altitudo corporis 7,5-9,9 8,88 ±0,07 0,68 7,7
summa altitudo D 14,9-21,2 17,79±0,15 1,15 6.5
summa altitudo A 15,2-20,3 17,59±0,11 1,11 6,3
summa latitudo capitis 13,6-16,9 15,14 ±0,07 0,67 4,5
latitudo basis pedunculi caudae 7,2-11,7 9,75 ±0,06 0,62 6,4
latitudo frontis 7,4-10,1 8,33 ±0,07 0,68 8,1
distantia praeocularis 6,2-8,9 7,24 ±0,04 0,44 6,1
diameter oculi 5,0-6,9 6,00 ±0,03 9,33 5,6
_______________________________________________________________
minima altitudo corporis = 100
_______________________________________________________________
latitudo basis pedunculi caudae 83.0-130,0 110,05 ±0,81 8,05 7,3
_______________________________________________________________
longitudo pedunculi caudae = 100
_______________________________________________________________
minima altitudo corporis 26,8-39,2 32,98 ±0,21 2,14 6,5
_______________________________________________________________
spatium P-V = 100 summa
_______________________________________________________________
longitudo P 57,3-92,0 72,25 ±0,88 8,75 12,1
_______________________________________________________________
spatium P-V = 100
_______________________________________________________________
summa longitudo V 58,9-100,0 78,05 ±1,00 10,00 12,8
Linia boczna, jako dobrze widoczna i nie przerywana, sięgała nieco poza wysokość końca nasady płetwy odbytowej — dalej zdarzały się tylko pojedyncze, przebite łuski. Przebieg kanałów sejsmosensorycznych na głowie zgodny z obserwacjami Manigka (1933), ale kanały skroniowe najczęściej przerywane, a kanały podoczodołowe bez wyraźnego, terminalnego rozwidlenia.
Stosunki ilościowe w płetwach: D III 7(8), A III (6)7(8), P I (13) 14-17(18), V I 7(8), C I 17 I.
Na początku płetwy grzbietowej i płetwy odbytowej zawsze trzy dermatotrichia nie rozgałęzione: pierwsze nie członowane, pozostałe członowane. Dermatotrichium nie członowane w płetwie grzbietowej często bardzo małe, ukryte w skórze i o nie zrośniętych połowach. Samodzielnych dermatotrichiów rozgałęzionych w płetwie grzbietowej 7 (93%), wyjątkowo 6 (4%) lub 8 (3%). Ostatnie, dodatkowe dermatotrichium w obu płetwach w wielu przypadkach nie rozgałęzione. W płetwach piersiowych dermatotrichiów 13-18, najczęściej 15-16 (77%). Wszystkie dermatotrichia członowane, napinające i 2-4 ostatnie nie rozgałęzione, pozostałe rozgałęzione. Dermatotrichium na końcu płetwy słabo wykształcone, niewidoczne bez wybarwienia. W płetwach brzusznych dermatotrichiów 8 (96%), wyjątkowo 7 (1%) lub 9 (3%). Wszystkie dermatotrichia członowane, napinające zawsze, a ostatnie nie rozgałęzione. Laterotrichium duże, dobrze widoczne. Tylny koniec metapterygium sterczący w postaci niewielkiego kolca tuż za ostatnim dermatotrichium.
W płetwie ogonowej odchyleń w liczbie dermatotrichiów nie stwierdzono.
Stosunki ilościowe w kręgosłupie: (37)38 — 42; M± m = 39,80 ± 0,09; σ = 0,88; V = 2,0.
Stosunki ilościowe w aparacie filtrującym: (5)6 — 9(10); M±m = 7,71 ± 0,09; σ = 0,87; V = 11,3. Wyrostki rozmieszczone następująco: od jednego do trzech na epibranchiale, jeden nad połączeniem epibranchiale z ceratobranchiale, pozostałe na ceratobranchiale. Wyrostki terminalne, szczególnie na epibranchiale, często tak małe, że po wybarwieniu w alizarynie uwidoczniały się zaledwie jako czerwony punkt.
Zęby gardłowe: 2.5-4.2 (58%), 2.4-4.2 (25%), 2.5-5.2 (10%), 1.5-4.1 (2%), 3.4-4,2 (1%), 3.3-4.2 (1%), 2.6-4.2 (1%), 3.5-4.2 (1%), 2.5.3-3.4.2 (1%). W próbie z Mszanki (Starmach, 1963) stwierdzono 9, w próbie z Sowlinki 8 (Kulamowicz, Jażdżewski, 1970), a w próbie z Zatoki Fińskiej (Klimczyk-Janikowska, 1970) aż 12 układów zębów. Spostrzeżenia te dowodzą, że odchylenia w liczbie zębów u Ph. phoxinus z Sufragańca nie są zjawiskiem odosobnionym.
Dymorfizm płciowy
Wyniki dotychczasowych obserwacji nad dymorfizmem płciowym Ph. phoxinus są niejednoznaczne (Heckel, Kner, 1858; Klimczyk-Janikowska, 1970; Kulamowicz, Jażdżewski, 1970; Lohniský, 1964; Oliva, 1952; Starmach, 1963; Tack, 1941; Vladykov, 1927; Žukov, 1965).
W próbie z Sufragańca samców wyróżniały następujące cechy: dłuższe płetwy, dłuższy i wyższy trzon ogona, mniejsza długość przedodbytowa, mniejsza długość przedgrzbietowa, mniejsza odległość P-V, wyższa głowa (Tab. 2), wachlarzowaty kształt płetw piersiowych, grubsze dermatotrichia napinające w płetwach piersiowych, bardziej zwarte ołuskowienie w okolicy płetw parzystych, wyraźnie szersze i masywniejsze kości pasa barkowego, większe — choć nie różniące się zarysem — basipterygia.
Analiza taksonomiczna Ph. phoxinus dzieli się na trzy podgatunki: nominatywny — Europa i Azja Północna, Ph. ph. ujmonensis Kaschtschenko, 1900 — dorzecze Obi w rejonie Ałtaju, Ph. ph. colchicus Berg, 1910 — rejony w zlewisku czarnomorskim. Podgatunki te różni ołuskowienie, największa wysokość ciała, stosunek wysokości trzona ogona do jego długości, stosunek szerokości nasady trzona ogona do wysokości trzona ogona, liczba dermatotrichiów w płetwie grzbietowej i gęstość aparatu filtrującego (Berg, 1912, 1949).
W próbie z Sufragańca stosunek wysokości trzona ogona do długości trzona ogona odpowiadał Ph. ph. ujmonensis, wszystkie pozostałe cechy – Ph. ph. phoxinus. Podobne stosunki (M = 32,41), przy nieco odmiennym pokroju, cechowały próbę z Sowlinki (Kulamowicz, Jażdżewski, 1970). Według Berga (1949) wysokość trzona ogona u Ph. ph. phoxinus stanowi 25-34%, a u Ph. ph. ujmonensis 28-38% długości trzona ogona. W obu próbach trzon ogona był więc bardziej krępy niż to się przyjmuje dla Ph. ph. phoxinus.
Próba z Sufragańca różniła się od próby z Sowlinki wyższą głową (d = 6,0), krótszym (d = 5,7), a grubszym (d = 3,8) trzonem ogona, większą długością przedodbytową (d = 4,6) oraz — nie tak znacznie — rzadszym aparatem filtrującym (d = 2,5) i mniejszą liczbą kręgów (d = 2,2).
Tabela 2
Zróżnicowanie cech wymierzalnych Phoxinus phoxinus (L.) z Sufragańca na tle dymorfizmu płciowego
Differentation of mesurable characters in Phoxinus phoxinus (L.) from the Sufraganies stream against the
sexual dimorphism
_______________________________________________________________
. ♂♂ (n = 50) | ♀♀ (n = 50)
Signum M±m d
_______________________________________________________________
longitudo corporis = 100
_______________________________________________________________
summa longitudo P 18,83±0,15 16,43±0,13 8,6
summa longitudo V 14,85±0,15 12,6 ±0,13 8,0
spatium P-V 23,77 ±0,15 25,07 ±0,17 4,0
longitudo pedunculi 27,51 ±0,15 26,31 ±0,16 3,9
caudae
distantia praeanalis 63,09 ±0,1 6 64,47 ±0,19 3,9
summa altitudo D 18,31 ±0,17 17,17 ±0,13 3,8
altitudo capitis 17,16±0,10 16,49 ±0,08 3,7
minima altitudo corporis 9,09 ±0,07 8,67 ±0,06 3,2
summa altitudo A 18,05±0,14 17,13±0,13 3
distantia praedorsalis 55,31±0,21 56,43±0,17 2,6
_______________________________________________________________
spatium P – V = 100
_______________________________________________________________
summa longitudo P 79,15±1,05 65,35±0,62 8,3
_______________________________________________________________
spatium V – A = 100
_______________________________________________________________
summa longitudo V 85,35±1,08 70,75±0,87 7,6
Zaobserwowane różnice w pokroju ciała i liczbie kręgów można tłumaczyć pośrednim oddziaływaniem warunków termicznych jeżeli się założy, nie bez podstawy, że w Sufragańcu temperatura wody jest wyższa niż w Sowlince.
U ryb żyjących w wodzie o mniejszym zasoleniu lub wyższej temperaturze liczba kręgów jest mniejsza, a trzon ogona krótszy i wyższy lub szerszy; następstwem skrócenia trzona ogona jest zwiększenie długości przedodbytowej i przedgrzbietowej. Hubbs (1922) widzi w tym zjawisku rezultat oddziaływania mniejszej gęstości wody, Mednikov (1961) — mniejszej lepkości wody. Morfologiczne zróżnicowanie wywołane pośrednio przez warunki termiczne lub chemiczne jest zapewne następstwem wymierania osobników o kształtach mniej przystosowanych do poruszania się w wodzie o określonych właściwościach fizycznych. W podobny sposób można interpretować różnice między okazami z dorzecza Wisły a badanymi przez Berga (1912), z których większość pochodziła z wód syberyjskich i północnoeuropejskich. O wiele mniej zrozumiałą, zważywszy warunki termiczne areału (Davydova et al., 1966), jest geneza formy ałtajskiej.
Summary
A morphological and taxonomical analysis of a sample of Ph. phoxinus (n = 100, locality ca 50°51′ N : 20°37′ E) was carried out. Meristic characters were investigated on stained and cleared materiał. To compare plastic and meristic the following formula was used: d = M1 — M2 : m1 + m2.
Indices of plastic characters for both sexes together are given in Table 1. Number of scales: 73-95, M = 85,11. Number of fin-rays: D III 7(8), A III (6) 7 (8), P I (13) 14-17(18), V I 7(8), C I 17 I. Number of vertebrae: (37)38-42; M±m = 39,80 ± 0,09; σ = 0,88; V = 2,0. Number of gill-rakers: (5)6-9(10); M±m = 7,71 ± 0,09; σ = 0,87; V = 11,3. Number of pharyngeal teeth: 2.5-4.2 (58%), 2.4-4.2 (25%), 2.5-5.2 (10%), 1.5-4.1 (2%), 3.4-4.2 (1%), 3.3-4.2 (1%), 2.6-4.2 (1%), 3.5-4.2 (1%), 2.5.3-3.4.2 (1%).
Sexual dimorphism was observed in some plastic characters (Table 2) and in the proportions of the pectoral girdle — the pectoral girdle in males is stouter and wider than in females.
The taxonomical analysis was performed according Berg (1949). Index: minima altitudo corporis in longitudo pedunculi caudae fits to the respective index of Ph. ph. ujmonensis, index: latitudo basis pedunculi caudae and meristic characters fit to the Ph. ph. phoxinus.
Literatura
Berg, L. S., 1910: Rapport sur une mission zoologique au Caucase en 1909. Mus. zool. Acad., 15: 0153- 0170.
Berg, L. S., 1912: Ryby (Marsipobranchii i Pisces). Fauna Rossii, 3, 1. S.-Peterburg, Imp. AN.
Berg, L. S., 1949: Ryby presnych vod SSSR i sopredelnych stran, 2. Moskva-Leningrad, AN SSSR.
Davydova, M. J., Kamenskij, A. I., Neklu- kova, N. P., Tušynskij, G. K., 1966: Fizičeskaja geografija SSSR. Moskva, „Prosveščenie”.
Dybowski, B., 1862: Versuch einer Monographie der Cyprinoiden Livlands. Dorpat.
Heckel, J., Kner, R., 1858: Die Süsswasserfische der Ostreichischen Monarchie. Leipzig, W. Engelmann.
Hollister, G., 1934: Clearing and dyeing Fish for bony study. Zoologica (N. Y.), 12, 10: 89-101.
Kaščenko, N. F., 1900: Rezultaty Ałtajskoj zoologičeskoj ekspedicii 1898 goda. Izv. Tomsk, univ., 16: 49-158 + IV.
Hubbs, L. C, 1922 : Variation in the number of vertebrae and other meristic characters of fishes correlated with temperature of water during development. Amer. Nat., 56: 360-327.
Hubbs, L. C, Perlmutter, A., 1942: Biometric comparison of several samples with particular reference to racial investigatiens. Amer. Nat, 76: 582-592.
Klimczyk-Janikowska, M., 1970: Die Elritze (Phoxinus phoxinus L.) aus der finnischen Bucht. Acta Hydrobiol., 12, 2-3: 285-294.
Kulamowicz, A., Jażdżewski, K., 1970: Morfologia Phoxinus phoxinus (L., 1758) — Osteichthyes, Cyprinidae — z potoku Sowlinki w dorzeczu górnej Wisły. Acta Hydrobiol., 12, 2-3: 251-262.
Linnaeus, C, 1758: Systema Naturae. Regnum Animale, Ed. X. Holmiae.
Lohniský, K., 1964: Příspěvek k systematice a seksualnimu dimorfismu strévle potočni Phoxnus phoxinus (Linnaeus, 1758). Acta Musei Reginaehradecensis, A, 6: 221-246.
Manigk, W., 1933: Der Trigemino-Facialiskomplex und die Innerwation der Kopfseitenorgane der Elritze (Phoxinus laevis). Z. Morphol. Okol., 28, 1: 65-106.
Mednikov, B. M., 1962: O vlijanii vjazkosti vody na izmenčivost’ ryb. Voprosy ichtiol., 2, 4(25): 640-647.
0liva, O., 1952: A revision of the Cyprinid fishes of Czechoslovakia with regard to their secondary sexual characters. Bull. Internat, de 1’Acad. tchecque des Sciences, 13, 1: 1-61.
Penczak, T., 1971 : Materiały do znajomości ichtiofauny dorzecza Nidy. Zeszyty Nauk. UL, ser. II, 41 (w druku).
Starmach, J., 1963 : Występowanie i charakterystyka strzebli (Phoxinus phoxinus L.) w dorzeczu potoku Mszanka. Acta Hydrobiol., 5, 4: 367-381.
Tack, E., 1941: Die Elritze (Phoxinus laevis Ag.), eine monographische Bearbeitung. Arch. Hydrobiol., 37, 3: 321-425.
Taliev, D. N. 1955: Byčki — podkamenščiki Baikala. Moskva-Leningrad, AN SSSR.
Vladykov, V., 1927: Über den geschlechtlichen Dimorphismus bei Elritzen Phoxinus phoxinus (Linne). Zool. Anz., 74, 11-12: 322-328.
Žukov, P. I. 1965: Ryby Belorussii. Mińsk, Nauka i Technika.