Suplement CXLIII

Dziekońska Janina: Badania nad wczesnymi stadiami rozwojowymi ryb. II. Wpływ niektórych warunków środowiska na rozwój embrionalny leszcza (Abramis brama L. ) w Zalewie Wiślanym. Pol. Arch. Hydrobiol. T. 4: 1958 s. 193—205, tabl., bibliogr.

J. Dziekońska

Badania nad wczesnymi stadiami rozwojowymi ryb.
II. Wpływ niektórych warunków środowiska na rozwój
embrionalny leszcza (Abramis brama L.) w Zalewie Wiślanym.

Instytut Zoologiczny UW — Dyrektor prof, dr Zdz. Raabe

Zakład Ichtiologii — Kierownik prof, dr Fr. Pliszka

Maszynopis otrzymano 25.I.1956

Literatura dotycząca badań nad rozrodem i rozwojem embrionalnym ryb w rzekach, jeziorach oraz zbiornikach słonawych w pewnym tylko zakresie uwzględniała wpływ poszczególnych warunków środowiska na rozwój zarodkowy leszcza. Najczęściej może zajmowano się wyjaśnieniem wpływu, jaki wywiera rożne zasolenie i rożna temperatura wody na rozwój zarodkowy i larwalny ryb, a między innymi i leszcza. W związku ze zmianami zasolenia powstającymi na skutek zmian w gospodarce wodnej w zbiornikach słonych ZSRR, w których żyją i rozradzają się gatunki ryb słodkowodnych, Iwlew (1940), Olifan (1940 i 1941), Bierwald (1949), Gostiejewa (1954) podejmowali badania nad wpływem różnego zasolenia wody na rozwój embrionalny ryb. Zagadnieniem działania różnego ciśnienia osmotycznego na komórki płciowe ryb oraz zagadnieniem przepuszczalności błony jajowej zajmowali się np. Вoguсi (1930), Loeb (1912), Stroganow (1938), Thоrner (1929), Zotin (1954). Wpływ warunków cieplnych na przebieg rozrodu i rozwoju embrionalnego leszcza opisywany był np. przez Syrowatską (1950), Nikiforowa i Trusowa (1950).

W badaniach nad przebiegiem rozrodu i rozwoju embrionalnego leszcza Zalewu Wiślanego w warunkach naturalnych (Dziekońska 1955) stwierdzono, że młode stadia rozwojowe ryb rozradzających się w Zalewie Wiślanym poddane są wpływom różnych, zmiennych warunków tego zbiornika.

W niniejszej pracy chodziło o zbadanie wpływu, jaki mogą wywierać na rozwój embrionalny leszcza Zalewu Wiślanego najbardziej ulegające zmianom w Zalewie czynniki, jak: zasolenie i temperatura. Ponadto ze względu na częste wahania poziomu wody w tym zbiorniku i związane z tym wynurzenie jaj leszcza przylepionych do roślin chodziło o stwierdzenie wpływu obsuszania jaj na rozwój zarodków.

Celem badań nad wpływem zasolenia na zapłodnienie i rozwój zarodkowy leszcza było przede wszystkim ustalenie górnej granicy zasolenia wody, przy którym możliwe jest zapłodnienie jaj leszcza oraz prześledzenie wpływu, jaki wywiera zwiększone zasolenie na rozwój embrionalny tego gatunku.

W badaniach nad wpływem temperatury starano się głównie wyznaczyć graniczne temperatury w różnych okresach rozwoju embrionalnego, które nie są zabójcze dla rozwijającego się zarodka leszcza.

Materiał i metoda

Badania przeprowadzono w roku 1955 w pracowni terenowej, w Krynicy Morskiej nad Zalewem Wiślanym. Celem wykluczenia wpływu różnego stopnia dojrzałości jaj na wyniki badań przeprowadzano doświadczenia na jajach pobranych od jednej samicy. Jaja sztucznie zapłodnione umieszczane były w szalkach Petriego, w których w okresie doświadczenia со 3-4 godziny zmieniano wodę. Ilość jaj w każdej szalce była mniej więcej jednakowa (około 150—200 jaj). Jaja były przylepione do dna szalki i możliwie równomiernie na nim rozsiane. Skupienia powstałe ze sklejenia się większej ilości jaj usuwano. Niektórzy autorzy, jak np. Olifan (1940), przeprowadzali doświadczenia na jajach odlepionych od podłoża. Wydaje mi się, że metoda ta, aczkolwiek ma swoje dobre strony, jest o tyle mniej właściwa, że jak wykazały poprzednie doświadczenia moje (Dziekońska 1955) oraz innych autorów, np. Emelianowa (1951), zabieg odlepiania jaj ryb od podłoża wpływa hamująco na proces wylęgania się zarodków.

Doświadczenia przeprowadzane były w temperaturze 16,5 — 18,5° C. Badania nad wpływem zasolenia na zapłodnienie i rozwój zarodkowy leszcza prowadzone były w wodzie morskiej o różnym stopniu rozcieńczenia. Pobrana ona była jednorazowo z Bałtyku w okolicy Krynicy Morskiej (S = 5,61‰). Dla uzyskania stężenia 11,22‰ wodę morską odparowywano. Poza tym używano wody z Zalewu Wiślanego o zasoleniu 2,77‰, w której leszcz zalewowy odbywa normalnie swój rozród. W tym miejscu składam podziękowanie Morskiemu Instytutowi Rybackiemu za oznaczenie zasolenia wody morskiej i zalewowej używanych do doświadczeń.

Dla zbadania wpływu temperatury na różne stadia rozwojowe leszcza poddawano je działaniu temperatur: 4°, 8°, 32°, 35°. Badane zarodki były w następujących stadiach rozwojowych: morula wielkokomórkowa, blastula tuż przed utworzeniem się gastruli, neurula i zarodek uformowany. Część jaj po zapłodnieniu umieszczono w temperaturze 9° i obserwowano ich rozwój. Celem prześledzenia wpływu obsuszania jaj leszcza na jego rozwój zarodkowy, zlewano wodę z płytki, na której rozwijały się embriony, po czym za pomocą bibuły dokładnie obsuszano jaja. Po tym zabiegu pozostawiano jaja na powietrzu na przeciąg: 5, 10, 20, 60 minut, po czym zalewano je znowu wodą. Powyższe doświadczenie wykonywane było na zarodkach w następujących stadiach: morula wielkokomórkowa, blastula tuż przed utworzeniem się gastruli, gastrula i zarodek uformowany. Doświadczenie prowadzono w temperaturze 17°.

Wpływ zasolenia na zapłodnienie i rozwój embrionalny leszcza

Aby odpowiedzieć na pytanie, czy hamujący wpływ zwiększonego zasolenia na zapłodnienie jaj leszcza przypisać należy zmianom w jajach, czy plemnikach, prześledzono wpływ różnego zasolenia wody na żywotność plemników. Doświadczenie przeprowadzono w temperaturze 17,5°.

Jak widać z danych w tabeli I, przy zasoleniu 5,61‰ plemniki zachowują dłużej zdolność poruszania się, a więc prawdopodobnie i zdolność zapłodnienia, niż w wodzie zalewowej o zasoleniu 2,77‰. Stężenie soli 11,22‰ wpływało hamująco na ruch plemników. Według Iwlewa (1940) plemniki leszcza Morza Kaspijskiego zachowują jeszcze ruch przy stężeniu soli 11‰.

Tabela I

Сzas poruszania się plemników leszcza przy
różnym zasoleniu wody w sek
Survival time of spermatozoa in different
concentration of sea water in sec

.                                    Czas ruchliwości                            Czas ruchliwości
Zasolenie                    większości plemn.                   pojedynczych plemn.
w ‰                              (około 80%)  w sek                      (w sek)
S‰
.                                         Survival time of the                 Survival time of single
.                                        majority (80%)                              spermatozoa
.                                         of spermatozoa
2,77                                    45                                               225
5,61                                      75                                               380
11,22                                     0                                                 0

Jaja leszcza Zalewu Wiślanego były zapładniane w wodzie о zasoleniu: 1,4, 2,77, 2,8, 3,7 i 5,61‰. Zapłodnienie i normalny przebieg rozwoju zarodkowego uzyskano w wodzie о zasoleniu: 1,4, 2,77, 2,8‰. W wyższych zasoleniach о wartościach 3,7 i 5,61‰ zapłodnienie nie następowało. Przy zasoleniu 5,61‰ zaobserwowano nieco słabsze pęcznienie jaj, а со za tym idzie powstawanie mniejszej przestrzeni okołożółtkowej.

W następnym doświadczeniu zapłodniono jaja leszcza w wodzie о stężeniu soli 2,77‰ i po napęcznieniu ich, przed utworzeniem się dwóch blastomerów, tzn. około 40 minut od zapłodnienia, przeniesiono je do wody о stężeniu soli 5,61‰ i 11,22‰. Okazało się, że po przeniesieniu takich jaj do wody o zasoleniu 5,61‰ zarodki rozwijały się zupełnie normalnie, nie wykazywały opóźnienia ani nieprawidłowości w rozwoju i wylęgały się w 80% (kontrolne 82%). Natomiast jaja przeniesione do wody о zasoleniu 11,22‰ rozwijały się normalnie do stadium wczesnej blastuli. Po osiągnięciu tego stadium komórki ulegały szybko deformacji i obumierały.

Powyższe wyniki przemawiają za tym, że uniemożliwienie lub ograniczenie zapłodnienia jaj leszcza w wyższym zasoleniu wody należy odnieść nie do mniejszej aktywności plemników, lecz do zmian w komórce jajowej. Bowiem przy zasoleniu 3,7‰ zapłodnienie jaj nie następuje w ogóle, natomiast plemniki przy tym zasoleniu nie tylko zachowują dłużej swą żywotność, ale nawet są dłużej zdolne do zapłodnienia. To spostrzeżenie znajduje potwierdzenie w literaturze. Iwlew (1940) w swoich badaniach nad wpływem zasolenia na zapłodnienie i rozwój zarodkowy niektórych gatunków ryb Morza Kaspijskiego stwierdza, że u leszcza kaspijskiego przy stężeniu soli w wodzie powyżej 8‰ jaja nie są zdolne do zapłodnienia, natomiast plemniki wykazują żywotność jeszcze przy stężeniu 11‰. Badania tego autora nad innymi gatunkami ryb potwierdzają wniosek o uzależnieniu zapłodnienia w większych zasoleniach od aktywności plemników.

U wobły Morza Kaspijskiego przy zasoleniu 12‰ zostaje zapłodnionych tylko 14,1‰ jaj, podczas gdy zdolność poruszania się plemników jest już bardzo ograniczona przy zasoleniu 9,5‰. Dla dzikiego karpia sazana stopień zasolenia ograniczający wyraźnie tak żywotność plemników, jak i żywotność jaj wynosi 9‰. Wynika z tego również, ze stosunek granicznej wartości zasolenia letalnego dla spermy do granicznej wartości zasolenia uniemożliwiającego zapłodnienie jest różny dla różnych gatunków ryb.

Szczegółowszego omówienia wymaga fakt stosunkowo niskiej wartości granicznej zasolenia uniemożliwiającego zapłodnienie jaj leszcza Zalewu Wiślanego w porównaniu do о wiele wyższych granicznych wartości zasolenia dla leszcza innych zbiorników. U leszcza Morza Kaspijskiego zapłodnienie następuje jeszcze przy zasoleniu wody w granicach od 7‰ do 10‰ (Iwlew 1940, Оlifan 1941), u leszcza Morza Aralskiego od 8,6‰ do 10‰ (Gostiejewa 1954, Bierwald 1949). U leszcza Morza Azowskiego zarodki leszcza rozwijają się przy stężeniu 10‰ (0lifan 1940). Jak wynika z powyższych danych, zdolność przystosowawcza leszcza Zalewu Wiślanego do zwiększonego zasolenia wody jest stosunkowo mała. Zjawisko to jest prawdopodobnie związane z tym, ze leszcz Zalewu Wiślanego, w zachodniej i środkowej części zbiornika, rozradzający się stale przy zasoleniu nie przekraczającym 3‰, nie miał możności przystosowania się do wyższych zasoleń wody, do których przystosował się leszcz żyjący i rozradzający się stale w morzach: Kaspijskim, Aralskim czy Azowskim. Zdolność adaptacji zarodków do rozwoju w wodzie о wyższym zasoleniu wykazał Iwlew (1940) zwiększając stopniowo zasolenie wody w czasie rozwoju zarodkowego leszcza z Morza Kaspijskiego.

W tych warunkach może odbyć się normalny rozwój tego gatunku w wodzie o koncentracji soli wyższej о 1,3‰ od tej, która jest już zabójcza dla jaj umieszczonych w niej od początku. Jaja nie poddawane zabiegowi powodującemu przystosowanie się ginęły przy zasoleniu 10,1‰, jaja zaś powoli przyzwyczajane do zwiększonej koncentracji ginęły przy zasoleniu 11,4‰. Przytoczone dane świadczą, że istnieją możliwości rozrodu leszcza i w wodach о większych zasoleniach dzięki przystosowywaniu się do nich jego młodych stadiów rozwojowych.

Wyniki uzyskane w niniejszej pracy potwierdzają poglądy niektórych autorów (np. Iwlew 1940) o istnieniu różnych ras leszcza, żyjących w zbiornikach o różnych koncentracjach soli. Rasy te przystosowane do panujących w tych zbiornikach zasoleń mogą rozradzać się przy stężeniach letalnych dla innych ras tego gatunku, żyjących i trących się w wodzie słodkiej.

Jak wynika z danych niniejszej pracy, zarodki leszcza rozwijają się normalnie począwszy od najmłodszych stadiów rozwojowych w wodzie о zasoleniu, przy którym zapłodnienie jaj jest już niemożliwe. Wydaje się również, że zwiększone zasolenie wpływa zabójczo na jaja leszcza nie tyle przez hamowanie procesu pęcznienia, ile przez wywieranie ujemnego wpływu na sam proces zapłodnienia. Przemawia za tym normalny rozwój embrionów leszcza przeniesionych po 40 minutach od zapłodnienia do roztworu 5,61‰ oraz, jak podaje Iwlew (1940), rozwój jaj leszcza kaspijskiego zapłodnionych w wodzie słodkiej i umieszczonych w 5 minut po zapłodnieniu w wodzie о koncentracji soli uniemożliwiających zapłodnienie tego gatunku. (Proces pęcznienia jaja leszcza w wodzie do pierwszego podziału komórkowego trwa około 1 godziny.)

Fakt, że plemniki przy zasoleniu 5,61‰ są ruchliwe, a więc zdolne do zapłodnienia, świadczy о tym, że w tym przypadku zasolenie 5,61‰, które uniemożliwia zapłodnienie, wpływa ujemnie na samo jajo względnie nie stwarza warunków dla wniknięcia plemnika do komórki jajowej.

Fakt, że jaja leszcza zapłodnione w wodzie 2,77‰ i po napęcznieniu umieszczone w roztworze 11,22‰ rozwijają się normalnie tylko do stadium wczesnej blastuli, po czym następuje gwałtowne, równoczesne rozpadnięcie się blastodysku na poszczególne komórki, nasuwa myśl, że w stadium tym błona jajowa staje się bardziej przepuszczalna tak dla roztworów solnych mogących wniknąć do jaja, jak i dla wody, która może być odciągana z wewnątrz jaja do bardziej stężonego roztworu środowiska. Możność przenikania soli ze środowiska zewnętrznego do wewnątrz jaja ryby była udowodniona przez szereg autorów (Sumvalt 1929, Loeb 1912 i inni).

Wiernidub i Lejzerowicz (1950), Zotin (1953) stwierdzają, że w jajach ryb w okresie ich rozwoju obserwuje się periodyczną wymianę wody, со związane jest z okresami wzrostu i różnicowania się zarodka.

Tаbеla II

Procent wylęgajacych się zarodków leszcza poddawanych działaniu niskich i wysokich temperatur
Percent of hatching embryos in different temperatures

Temperatura        35°                            32°                      8°                            4°

Stadium            zmiana – change  zmiana – change  zmiana – change  zmiana – change
.                           gwał. powolna     gwał. powolna    gwał. powolna    gwał. powolna
.                           rapt   slow             rapt  slow            rapt  slow            rapt   slow

Morula wielkokom. 0  0   11  10   70  75   15  20
Early morula
Blastula         0  0   8  10   68  75   15  25
Neurula          0  0   10  17   80  72   —  —
Zarodek uform.
Formed embryo    0  0   —  —   68  70   30  30

(Jaja kontrolne — 82% wylęgu)

Jak wynika z wyżej przytoczonych doświadczeń, gwałtowna nawet zmiana zasolenia w warunkach naturalnych w Zalewie Wiślanym, o ile nastąpi już po złożeniu przez leszcza produktów płciowych, nie może wpłynąć ujemnie na wyniki rozrodu tego gatunku, a w pewnych przypadkach może nawet zwiększyć ich odporność na tego rodzaju wahania zasolenia przez wyrobienie w nich przystosowania się do rozwoju przy wyższej koncentracji soli.

Wpływ niskich i wysokich temperatur na poszczególne stadia rozwojowe leszcza

Przebieg rozwoju embrionalnego leszcza Zalewu Wiślanego w temperaturze 15 — 16° oraz 18,5 — 19,5° był już opisany przez Dziekońską (1955). W niniejszych badaniach chodziło o ustalenie granicznych wartości temperatur niskich i wysokich, nie zabójczych dla zarodka w różnych jego stadiach rozwojowych. W tym celu poddawano zarodki leszcza działaniu temperatury: 4°, 8°, 32°, 35°. Zarodki poddawane doświadczeniom znajdowały się w stadiach wymienionych na początku pracy. Dla każdego z powyższych stadiów robiono poza próbą kontrolną dwa równolegle doświadczenia.

W pierwszym wodę o temperaturze 17°, w której rozwijały się jaja leszcza kontrolne i poddawane doświadczeniu, zastępowano przez 5 minut wodą o temperaturze wyższej lub niższej zależnie od doświadczenia, po czym umieszczano z powrotem jaja w wodzie o temperaturze wyjściowej, to jest 17°.

W drugim równoległym doświadczeniu wodę o temperaturze 17°, w której odbywał się rozwój jaj, powoli (około 15 minut) podgrzewano względnie oziębiano do odpowiedniej temperatury, po czym pozostawiano tę próbę obok próby kontrolnej, do czasu zrównania się temperatury wody tej próby do temperatury wody prób kontrolnych, tzn. 17°. Wyniki tych doświadczeń przedstawione są w tabeli II.

Jak widać z tabeli II, podwyższenie temperatury do 35° zarówno powolne, jak i gwałtowne jest zabójcze dla zarodków leszcza w każdym zbadanym stadium ich rozwoju. Śmierć embrionów (deformacja i koagulacja) obserwowało się już w kilkanaście minut po poddaniu ich działaniu tej temperatury. Przy działaniu temperaturą 32° otrzymano bardzo niski procent wylęgających się zarodków, jednakowy w przypadku powolnej czy też gwałtownej jej zmiany. Śmierć zarodków następowała nie tylko bezpośrednio po zadziałaniu tej ciepłoty. Tylko część ich ginęła od razu, natomiast część wykazując nieprawidłowości rozwojowe ginęła po dojściu do stadium całkowicie uformowanego zarodka. Anomalie rozwojowe polegały przede wszystkim na nienormalnym skrzywieniu całego tułowia embriona, czasem jego przedniej lub tylnej części, a najczęściej w kształcie litery S. U części zarodków można też było zaobserwować nieproporcjonalnie dużą jamę okołosercową.

Oziębienie zarodków zarówno gwałtowne, jak i powolne do 8° w wyszczególnionych stadiach embrionalnych wydaje się nie mieć większego wpływu na przebieg dalszego rozwoju zarodkowego. Umieszczenie jaj leszcza w temperaturze 9° od momentu ich zapłodnienia spowodowało zaburzenia w rozwoju zarodków. Mianowicie w jajach tych zaobserwowano od samego początku nieprawidłowe bruzdkowanie polegające na tworzeniu się blastomerów niejednakowej wielkości i nieprawidłowych kształtów. Przy działaniu na poszczególne stadia rozwojowe leszcza temperaturą 4° obserwujemy znaczne obniżenie procentu wylęgu, jednak nie tak znaczne jak przy 32°. Stadium uformowanego zarodka wydaje się być bardziej odporne na działanie temperatury 4°, aniżeli młodsze stadia rozwojowe.

Rozważając wyniki przytoczonych doświadczeń dochodzimy do wniosku, że ujemny wpływ zwiększania lub obniżania temperatury na rozwijające się zarodki leszcza Zalewu Wiślanego nie jest zależny od tego, czy zmiana temperatury jest gwałtowna, czy też powolna. Widzimy też, że krótkotrwałe zmiany temperatury w przedziale 4 — 32° nie powodują śmierci wszystkich zarodków leszcza. Przyjmując temperaturę około 18° za optymalną dla rozwoju embrionalnego leszcza Zalewu Wiślanego (Dziekońska 1955), możemy powiedzieć, że stadia zarodkowe tego gatunku mogą przeżyć krótkotrwałe zmiany cieplne środowiska dochodzące 14° poniżej i 14° powyżej temperatury optymalnej dla ich rozwoju. Procent przeżycia jest wyższy w temperaturze 4° i 8° aniżeli w temperaturze 32° i zależy w pewnym stopniu od stadium rozwojowego zarodka.

Wpływ obsuszania jaj na rozwój i wylęg zarodków leszcza

Obsuszanie jaj leszcza w stadiach: morula wielkokomórkowa, blastula tuż przed utworzeniem się gastruli, gastrula, zarodek uformowany dało następujące wyniki. Obsuszanie jaj w wyszczególnionych stadiach rozwojowych przez: 5, 10, 20, 60 minut nie wpływało na proces rozwoju, natomiast wywierało ujemny wpływ na proces wylęgania zarodków. Okazało się, że na skutek obsuszania jaj błona ich twardnieje, staje się mniej elastyczna, a więc odporna na pękanie, со utrudnia wydobycie się z niej zarodka. Z jaj obsuszanych przez jedną godzinę wylęgło się 30% zarodków, przy czym część ich posiadała nienaturalnie przewężony woreczek żółtkowy, być może na skutek utrudnionego wydobywania się z błony jajowej. Reszta zarodków rozwijająca się w jaju normalnie nie mogąc się we właściwym czasie wydobyć z błony jajowej na skutek niemożności jej przerwania ginęła.

Biorąc pod uwagę powyższe wyniki oraz fakt częstego i gwałtownego wahania poziomu wody w Zalewie Wiślanym, przez со jaja leszcza przytwierdzone do łodyg sitowia pod powierzchnią wody często są obnażane, możemy twierdzić, że o ile zmiany te są krótkotrwałe, nie wpływają one zabójczo na wszystkie zarodki tego gatunku. Dłuższe obniżanie poziomu wody powoduje obumieranie zarodków, tym większe, im temperatura powietrza jest wyższa, im insolacja jest intensywniejsza, im mniejsze jest falowanie wody oraz wilgotność powietrza.

Streszczenie wyników

Niniejsze badania przeprowadzone na leszczu Zalewu Wiślanego dotyczą wpływu, jaki mogą wywierać na rozwój embrionalny tego gatunku najbardziej ulegające zmianom w Zalewie czynniki: zasolenie, temperatura oraz częste wahania poziomu wody powodujące obsuszanie wynurzanych jaj leszcza przylepionych do roślin blisko powierzchni wody.

Wyniki przeprowadzonych doświadczeń są następujące:

1. Przy zasoleniu 5,61‰ plemniki zachowują dłużej zdolność poruszania się niż w wodzie zalewowej (S = 2,77‰). Stężenie soli 11,22‰ wpływa hamująco na ruch plemników (tab. I).

2. Przy zasoleniu 3,7‰ i 5,61‰ zapłodnienie jaj leszcza nie następowało. W wodzie o zasoleniu 5,61‰ zaobserwowano nieco słabsze pęcznienie jaj oraz powstawanie mniejszej przestrzeni okołożółtkowej.

3. Zwiększone zasolenie wody wpływa zabójczo na jaja leszcza nie tylko przez hamowanie procesu pęcznienia, ale i przez wywieranie ujemnego wpływu na sam proces zapłodnienia.

4. Po zapłodnieniu jaj w wodzie o zasoleniu 2,77‰ i przeniesieniu ich po napęcznieniu (przed pierwszym bruzdkowaniem) do wody o zasoleniu 5,61‰ zarodki rozwijały się normalnie i wylęgały się w 80% (kontrolne 82%). Natomiast przy przeniesieniu takich jaj do wody о zasoleniu 11,22‰ zarodki rozwijały się normalnie tylko do stadium wczesnej blastuli, po czym komórki ulegały szybko deformacji i obumierały.

5. Zdolność przystosowawcza leszcza Zalewu Wiślanego do zwiększonego zasolenia środowiska w porównaniu do leszcza Morza Kaspijskiego jest stosunkowo mała.

6. Podwyższenie temperatury do 35° zarówno gwałtowne, jak i powolne jest zabójcze dla zarodków leszcza w każdym badanym stadium (tabl. II).

7. Przy działaniu temperaturą 32° otrzymano bardzo niski procent wylęgu. Część zarodków ginęła od razu, część zaś wykazując nieprawidłowości rozwojowe, polegające przede wszystkim na nienormalnym skrzywieniu tułowia, ginęła w stadium całkowicie uformowanego zarodka.

8. Oziębienie jaj zarówno gwałtowne, jak i powolne do 8° wydaje się nie mieć wpływu na przebieg rozwoju zarodkowego leszcza.

9. Przy działaniu na poszczególne stadia rozwojowe leszcza temp. 4° obserwujemy znaczne obniżenie procentu wylęgu, jednak nie tak znaczne, jak przy 32°. Stadium uformowanego zarodka wydaje się być bardziej odporne na działanie temp. 4° aniżeli młodsze stadia rozwojowe.

10. Część zarodków leszcza może przeżyć krótkotrwałe zmiany cieplne środowiska dochodzące do 14° powyżej i 14° poniżej temperatury optymalnej dla ich rozwoju (+ 18°C).

11. Obsuszanie jaj przez 5, 10, 20, 60 minut nie wpływało na sam proces rozwoju, natomiast wywierało ujemny wpływ na proces wylęgania się z niej zarodka. Z jaj obsuszanych przez 60 minut wylęgło się 30% embrionów.

Я. Дзсконская

Исследования ранних стадии развития рыб.
II. Влияние некоторых условий среды во время эмбрионального
развития леща в Вислинском Заливе

Резюме

Настоящие исследования, проведенные на лещах Вислинского Залива, касались того влияния, касались того влияния, какое способны вызывать наиболее изменчивые в Заливе факторы: соленость воды, температура и часто случающиеся колебания уровня воды, вызывающие обсыхание тех икринок леща, которые были отложены на растениях ближе под поверхностью воды.

Исследования влияния, вызванного соленостью воды на оплодотворение и зародышевое развитие леща, велись в морской воде с концентрациями соли: 11,22‰, 5,61‰, 3,7‰, а также в воде Вислинского Залива с соленостью 2,77‰. Для того, чтобы получить концентрацию 11,22‰ авторы выпаривали морскую воду, соленость которой равнялась 5,61‰. Чтобы изучить влияние температуры на эмбриональное развитие, авторы поочередно подвергали икру леща действию температур: 4°, 8°, 32°, 35°Ц. Зародыши, которые подвергались исследованиям, находились в следующих стадиях развития: крупноклетчатой морулы, бластулы, нейрулы и оформившегося эмбриона. Для того, чтобы проследить действие обсушки икринок леща на его зародышевое развитие, с пластинки, на которой развивались эмбрионы, сливалась вода, после чего, икринки обстоятельно высушивались промокательной бумагой. После этой процедуры икринки оставались на воздухе в течение 5, 10, 20 и 60 минут и затем, опять были залиты водой. Эти опыты проводились на зародышах, находящихся в стадиях: крупноклетчатой морулы, бластулы, гаструлы и оформившегося эмбриона Опыты проводились в температуре 16,5 — 18,5°Ц.

Проведенные опыты дали следующие результаты:

1. При солености воды 5,61‰, сперматозоиды больше, чем в естественных условиях, сохраняют способность к движению и, что вероятно следует затем способность к оплодотворению. Концентрация соли, доходящая до 11,22‰ влияет тормозящим способом на движение сперматозоидов (таблица I).

2. При солености 3,7‰ и 5,61‰ оплодотворение икринок леща не наступало. В воде, соленость которой равнялась 5,61‰, наблюдалось более слабое разбухание икринок, а следовательно и возникновение меньшего перивителина.

3. Повышение процента солености воды убийственно влияет на икринки леща, не только вследствие торможения процесса набухания, но также вследствие отрицательного влияния на самый процесс оплодотворения.

4. После оплодотворения икринок в воде с соленостью 3,77‰ и после перенесения их по набухании (перед первым дроблением) в воду с концентрацией 5,61‰, зародыши развивались нормально, не обнаруживали задержки и аномалий в развитии, выклевываясь в 80% (контрольные в 82%). При пересадке же таких икринок в воду с соленостью до 11,22‰, зародыши развивались в норме только до стадии ранней бластулы, после чего деформировались и мертвели.Это явление вероятно связано с тем, что в стадии ранней бластулы яичная пленка делается все более проницаемой так для соляных растворов, способных проникать внутрь икринки, как и для самой воды движущейся по направлению к высшей концентрации среды.

5. В сравнении с данными литературы приспособляемость леща Вислинского Залива к повышенной солености среды — относительно невелика. Это явление вероятно связано с тем, что лещ Залива, обыкновенно размножающийся при солености воды не превышающей 3%0, не имел возможности приспособиться к высшим концентрациям, к которым приспособился лещ, живущий и размножающийся в более соленых водоемах.

6. Повышение температуры до 35°Ц, так резкое, как и постепенное, убийственно для для зародышей леща в каждой из исследуемых стадий (Таблица II).

7. При температуре 32°Ц получался очень низкий процент выклева. Одна часть зародышей сразу погибала, другая, обнаруживая аномалии (искривления туловища), погибала в стадии вполне оформившегося эмбриона

8. Резкое, равно как постепенное охлаждение икринок до 8°Ц, кажется не имеет влияния на ход развития зародыша леща.

9. При температуре 4°Ц, действующей на поочередные стадии развития леща, наблюдается значительное понижение процента выклева; однако это понижение менее значительно понижения наблюдаемого при 32°Ц. Повидимому стадия оформившегося эмбриона является более устойчивой на действие температуры 4°Ц, чем младшие стадии развития.

10. Часть зародышей леща может выжить при кратковременных тепловых изменениях среды в пределах от 14°Ц свыше и до 14°Ц ниже температуры, оптимальной для их развития.

11. Обсушка икринок в течение 5, 10, 20, 60 минут не влияла на процесс развития, но оказывала отрицательное действие на процесс вылупли- вания зародышей. Вследствие обсушки пленка икринок отвердевает, делается менее эластичной и более устойчивой, что мешает зародышу высвободиться из яичной пленки. Зародыши икринок обсыхающих 60 минут дали только 30% выклева.

J. Dziekońska

Studies on Early Develoment Stages of Fish. II. The Influence of Some Environment
Conditions on the Embryonic Development of Bream (Abramis brama L.)
in the Vistula Delta

Summary

The following investigations, carried out on bream of the Vistula Delta, concern the influence which can be exerted on the embryonic development of this species by the most variable factors in the Delta: salinity, temperature and frequent variations in the water level, causing drying of emerging bream eggs attached to plants near the surface of the water.

The investigations on the influence of salinity on fertility, and embryonic development of bream spawn were carried out in sea water with a salinity of 11.22‰, 5.61‰, 3.7‰, and in Vistula Delta water with a salinity of 2.77‰. In order to obtain a solution of 11.22‰, sea water with a salinity of 5.6l‰ was evaporeted. In order to investigate the influence of temperature on embryonic development, bream spawn was subjected to the following temperatures: 4°, 8°, 32°, 35° C. Embryos taken for experimentation were in the following stages of development: morula, blastula, neurula and formed embryo.

In order to observe the influence of drying bream spawn on its embryonic development, water was removed from the plates on which embryos were developing, and the eggs thoroughly dried by means of blotting paper. After this measure the eggs were left in the surrounding atmosphere for periods of 5, 10, 20 and 50 minutes, and then again immersed in water. The above experiment was carried out on embryos in the following stages: morula, blastula, gastrula and formed embryo.

All of the experiments were carried out at a temperature of 16.5 to 18.5°.

As a result of the experiments, the following conclusions were reached:

1. At a salinity of 5.61‰ spermatozoa preserve their mobility longer than in Vistula Delta water, and in consequence probably fertilizing capability. A salinity of 11.22‰ checks mobility of spermatozoa.

2. At salinities of 3.7‰ and 5.6l‰ fertilization of bream eggs did not take place. In water with a salinity of 5.6l‰ slightly smaller swelling of eggs was observed, and in consequence formation of a smaller perivitelin.

3. Increasing water salinity is deadly for bream eggs by checking the swelling process and exerting a negative influence on the fertilizing process as such.

4. After fertilizing the eggs in water with a salinity of 2.77‰, and transferring them after swelling (before first cleavage) to water with a salinity of 5.61‰, the embryos developed normally, showed no retardation or development abnormalities, and hatched in 80% (control — 82%). However after transferring such eggs to water with a salinity of 11.22‰, the embryos developed normally to the early blastula stage, after which the cells rapidly became deformed and died. This is probably due to the fact that in the stage of early blastula, the egg membrane is highly permeable both for salt solutions which can penetrate into the egg, as also for water which moves towards the more concentrated solution.

5. As compared to data from literature, adaptive capabilities of bream in the Vistula Delta to increased salinity of the environment is relatively small. This is probably connected with the fact that Vistula Delta bream constantly multiplying at a salinity of less than 3‰, had no occasion to adapt itself to a higher water salinity, as was the case with bream living and multiplying in more saline basins.

6. Increasing the water temperature to 35°C, both rapt and slow, is deadly for bream embryos irrespective of the development stage under observation.

7. A very low hatching percentage was obtained at a water temperature of 32°C. Part of the embryos died immediately, part showed development abnormalities consisting before all in body deformities and later death during the period of full embryo formation.

8. Cooling of eggs, both rapt and slow, to a temperature of 8°C did not seem to show any negative influence on embryo development.

9. In applying a temperature of 4°C during succesive stages of development, a notable decline in the percentage of eggs hatched could be observed. This decline however was not as marked, as in the case of a temperature of 32°C. The stage of total embryo formation seems to be more resistant to a temperature of 4°C, than earlier stages of development.

10. Part of the bream embryos can survive short lasting thermal variations of the environment reaching 14°C above and 14°C below the optimum tempera-» ture for their development (+ 18°C).

11. Drying of eggs for 5, 10, 20, 60 minutes did not influence the development process as such, but did exert a negative influence on hatching of embryos. As a result of drying, the egg membrane hardens, becomes less elastic and more resistant thereby rendering hatching of the embryo difficult. Only 30% of the embryos hatched from eggs dried for 60 minutes.

PIŚMIENNICTWO — ЛИТЕРАТУРА — BIBLIOGRAPHY

1. Bierwald E. A., 1949. Osnowy nierestowoj biołogii promysłowych ryb Aralskogo Moria. Zoołog. Żurn. T. XXVIII, wyp. 4.

2. Bogucki M., 1930. Recherches sur la perméabilité des membranes et sur la pression osmotique des oeufs des Salmonides. Protoplazma T. IX. Nr 3.

3. Dziekońska J., 1956. Badania nad rozwojem embrionalnym leszcza z Zalewu Wiślanego. Pol. Arch. Hydrob. III (XVI). 291.

4. Emelianow S., 1951. Wlijanie otmywania ikry osietra i siewrugi na wyklew. Dokł. Akad. Nauk SSSR. T. LXXVIII. Nr 2.

5. Gostiejewa M., 1954. Razwitie aralskogo leszcza w morskoj wodie. Rybnoje Chaziajstwo Nr 6.

6. Iwlew W., 1940. Wlijanie solenosti na oplodotworenie i razwitie ikry niekotorych kaspijskich połuprochodnych ryb. Zooł. Żurn. T. XIX, wyp. 3.

7. Konowałow P. i Konowałowa Z., 1952. Dopustimyje granicy osołonienia nierestiliszcza połuprochodnych ryb. Zooł. Żurn. T. XXXI, wyp. 1.

8. Lоeb J., 1912. Science N. S. Nr 36.

9. Nikiforow N. i Trusow W., 1950. Wlijanie temperatury na embrionalnoje razwitie ryb. Dokł. Akad. Nauk. SSSR. T. LXXIII. Nr 1

10. Olifan W., 1940. Eksperymentalnyje ekołogo-fizjologiczeskije issledowania nad ikroj i liczinkami ryb. Zooł. Żurn. T. XIX, wyp. 1.

11. Olifan W., 1941. Wlijanie solenosti na ikru i liczinok kaspijskich sazana, wobły i leszcza. Trudy W.N.I.I.M. Ryb. Chez, i Okean. T. XVI, wyp. 1.

12. Sumvalt M., 1929. Potential Differences across the Chorion of the Fundulus Egg. Biol. Bull. T. 56. Nr 3.

13. Straub, 1929. Ree. Trav. Chim. Nr 48.

14. Stroganow N., 1938. Wyżywajemost spiermy wołżskoj sieldi pri raznych wniesznich usłowiach. Zooł. Żurn. T. XVII, wyp. 2.

15. Syrowatskaja N.. 1950. O wlijanii niskich temperatur na razmnożenie donskogo leszcza. Dokł. Akad. Nauk. SSSR. T. LXXII, wyp. 2.

16. Thorner M., 1929. Recovery of the Heart Beat of Fundulus Embryos after Stoppage by Potasium Chloride. Biol. Bull. T. LVI. Nr 3.

17. Zotin A., 1953. Naczalnyje stadii procesa zatwierdiewania obołoczek jaic łososiewych ryb. Dokł. Akad. SSSR T. LXXXIX. Nr 3.

18. Zotin A., 1954. Mechanizm obrazowania periwitellinowogo prostranstwa u jaic łososiewych ryb. Dokł. Akad. Nauk SSSR. T. XCVI. Nr 2.