Termoregulacja łuskonośnych

Płytycz, B., 1974: Termoregulacja łuskonośnych. Kosmos A, 23: 125-133.

BARBARA PŁYTYCZ

TERMOREGULACJA U ŁUSKONOŚNYCH

Gady są niezmiernie atrakcyjnym obiektem badań zjawiska termoregulacji. Wiele dotychczasowych wyników wskazuje bowiem na to, że zbadanie tej właśnie gromady kręgowców pozwoli rozszyfrować przyczyny i mechanizmy powstania endotermii.

Endotermia ptaków i ssaków polega na tym, że źródłem kalorii do utrzymania odpowiedniej temperatury ciała są ich procesy metaboliczne, a szereg anatomicznych i fizjologicznych cech przystosowawczych zabezpiecza je przed utratą ciepła lub przegrzaniem.

Pewne gatunki gadów w określonych warunkach mogą być również prawie endotermiczne. Np. metabolizm dużego Varanus gouldi podczas wzmożonej aktywności jaszczurki jest prawie równy podstawowej przemianie materii ssaków o analogicznych rozmiarach i podnosi temperaturę ciała o 2°C ponad poziom temperatury otoczenia [2].

Swoistym fenomenem jest endotermiczność samic indyjskiego pytona Python molurus podczas wygrzewania jaj: przy spadku temperatury powietrza poniżej optimum (32 — 33 °C) występują u nich spazmatyczne skurcze mięśni, których częstotliwość wzrasta w miarę obniżania się temperatury zewnętrznej. Dzięki temu mechanizmowi temperatura ciała samicy ważącej 14,25 kg podnosiła się o 4,7°C, a u dużych okazów (43,41 i 53,07 kg) nawet o 7,3°C ponad poziom temperatury zewnętrznej [16]. Taka reakcja nie pojawia się u P. molurus poza okresem wygrzewania jaj, a wcale nie występuje u pokrewnego gatunku — Python reticulatus [32, 33].

Przyjmuje się, że metabolizm większości współczesnych niewielkich gatunków gadów jest co najmniej pięć razy niższy od metabolizmu ssaków tej samej wielkości [10]. Na przykład w 37°C przemiana materii pustynnej iguany z rodzaju Dipsosaurus stanowi tylko 1/7 metabolizmu dwóch pustynnych gatunków gryzoni o analogicznych rozmiarach [27].

Ze względu na niski poziom metabolizmu głównym źródłem ciepła jest dla gadów środowisko zewnętrzne, są więc one zwierzętami ektotermicznymi. Duży stosunek powierzchni do objętości ciała sprzyja wymianie ciepła z otoczeniem, ponadto zrogowaciały naskórek nie jest zbyt dobrą barierą izolacyjną, toteż temperatura ich ciała zmienia się w szerokich granicach w rytmie dobowym i sezonowym wraz z fluktuacją temperatury zewnętrznej. W okresie aktywności, jak wykażą przytoczone niżej przykłady, gady mogą jednak utrzymać temperaturę ciała na względnie stałym poziomie dzięki odpowiedniemu zachowaniu się zwierząt i uruchomieniu pewnych mechanizmów fizjologicznych

Śledząc rycinę 1 widzimy, że większość gadów to zwierzęta ciepłolubne. Dzienne jaszczurki preferują wyższą temperaturę niż węże, żółwie i nocne jaszczurki. Jedynym „zimnokrwistym” gatunkiem jest hatteria. Zdaniem Dawbina [13] właśnie niskie optimum termiczne zadecydowało o jej przetrwaniu w ostrym klimacie Nowej Zelandii.

Preferendum termiczne danego gatunku wyznacza się w odpowiednio podgrzewanym terrarium, notując temperaturę, w której zwierzęta przebywają najczęściej. Odzwierciedla ona stan, w którym najsprawniej przebiegają wszelkie procesy życiowe organizmu.

Rys. 1. Według Bellairsa (zmienione). PT — preferowana temperatura ciała

Gady mogą prowadzić aktywny tryb życia jedynie wtedy, gdy są w stanie utrzymać temperaturę ciała w pobliżu preferowanego poziomu. Optimum termiczne zachodnioaustralijskiej agamy Amphiborulus inermis wynosi 36,4°C, a temperatura ciała osobników aktywnych w naturalnym środowisku waha się w granicach 34,5 — 43°C {19]. U Amphiborulus barbatus minimus, gatunku aktywnego nawet w dni zimne i wietrzne, średnia temperatura ciała w naturze (34,8°C) jest niższa niż preferowana w gradiencie (36,3 °C), ponieważ w ciągu dziennej aktywności jaszczurki te są często narażone na oziębienie [19]. Również półwodny australijski scynk Sphenomorphus quoyi nie może utrzymać optymalnej temperatury ciała (29,7 — 31,7°C) przez cały czas żerowania. Gatunek ten żyje na dużych wysokościach, na terenach skalistych, nad brzegami rzek. Zaniepokojone osobniki chowają się w szczelinach lub nurkują do wody, przez co znacznie obniżają swoją temperaturę. Waha się ona w okresie aktywności w granicach 22,3 do 33,9°C [31]. Natomiast Holobrookia texana, żyjąca, w suchym rejonie południowo-wschodniej części USA, w dzień, mimo znacznych zmian w temperaturze powietrza, utrzymuje temperaturę ciała na poziomie 38,5°C, a fluktuacje wynoszą tylko ± 3°C [5].

Utrzymanie w okresie aktywności prawie stałej temperatury ciała jest możliwe głównie dzięki odpowiedniemu zachowaniu się zwierząt. Sposób zachowania zmienia się zależnie od warunków atmosferycznych. Na przykład gatunki z rodzaju Uma w lecie mają dwa szczyty aktywności dziennie, podobnie jak przedstawiono graficznie u Amphiborulus ornatus (rys. 2), wiosną natomiast i w jesieni nie zaprzestają żerowania w południe [21].

Rys. 2. Według Bellairsa (zmienione).

Typowa dobowa kolejność regulacji temperatury ciała przez sposób zachowania się u australijskiej agamy Amphiborulus ornatus. Temperatury podano w °C, tp — temperatura powietrza. Czas trwania okresu aktywności gadów jest wypadkową wpływu endogennego rytmu organizmu i czynników zewnętrznych, spośród których decydującą rolę odgrywa światło i temperatura.

Aktywność jaszczurek z rodzaju Anolis z terenu Ameryki Środkowej rozpoczyna się o wschodzie słońca i trwa aż do zmierzchu. Obserwowano kopulujące osobniki A. cristatellus już o wpół do ósmej rano. W nocy i w południe jaszczurki te zaprzestają poszukiwania pokarmu, ale w każdej chwili są zdolne do ucieczki przed drapieżnikami [15]. Zaniepokojone osobniki w niższych temperaturach biegną wprawdzie wolniej, lecz rozpoczynają ucieczkę wcześniej niż w temperaturach wyższych. Ten niezwykle ciekawy, opisany przez Randa [25], mechanizm biologiczny kompensuje więc w nocy obecność suboptymalnych temperatur. Limitowanie pory żerowania głównie przez światło jest jednak możliwe tylko u gatunków zasiedlających tereny o niezbyt dużych wahaniach temperatury. Najbardziej przekonywającym przykładem wpływu temperatury otoczenia na okres aktywności jest zmiana trybu życia kilku gatunków pustynnych węży: Natrix maura, Spalerosophis diadema i Malpolon moilensis, z północno-zachodniej Sahary; w lecie są aktywne w nocy, natomiast w jesieni, zimą i na wiosnę — w dzień [14].

Bustard [7, 8] porównał typ aktywności dwóch nocnych australijskich gekonów: Diplodactylus vittatus i Gehyra variegata. U obu gatunków sygnałem do rozpoczęcia żerowania jest zachód słońca, ale pod warunkiem, że temperatura powietrza i podłoża mieści się w określonych granicach. Aktywność D. vittatus opóźnia się przy temperaturze wyższej niż 25, 26°C, hamuje ją również spadek temperatury poniżej 17 i 13°C odpowiednio dla północnej i południowej populacji tego gatunku (ewolucyjne znaczenie takiego zróżnicowania wymogów termicznych w obrębie gatunku zostanie omówione później). Minimalna temperatura żerowania Gehyra variegata wynosi 18°C. W wymaganym zakresie temperatur aktywność D. vittatus trwa przez całą noc nieprzerwanie, natomiast u G. variegata maleje koło północy nawet w ciepłe noce, zaznacza, się więc u tego gatunku przewaga czynnika endogennego nad egzogennymi. Ośrodek warunkujący zachowanie homeostazy termicznej zlokalizowany jest u gadów prawdopodobnie w podwzgórzu, gdzie rejestrowane są zmiany w temperaturze krążącej krwi, wywołane wpływem otoczenia. Nadrzędny ośrodek termoregulacji wyzwala typ aktywności zwierząt niezbędny do utrzymania odpowiedniego poziomu temperatury [4]. Dużą rolę w regulowaniu aktywności odgrywa u gadów oko ciemieniowe. Problem ten omawiał na łamach „Kosmosu” Szarski [29]. Ten sam autor przytoczył fakty dowodzące, że rytmiczne obniżanie temperatury ciała jest niezbędne dla prawidłowego funkcjonowania organizmu gadów.

W temperaturze niższej od optimum termicznego gady stają się mało ruchliwe, szukają więc schronienia przed drapieżnikami w różnego typu kryjówkach. W przedłużających się niekorzystnych warunkach atmosferycznych zapadają w stan hibernacji.

Charakter zimowania zależy od temperatury otoczenia. Na przykład Agama caucasica zimuje w szczelinach skał i pod kamieniami od połowy listopada do początku marca. W czasie surowej zimy 1968/1969, przy temperaturach — 12 do — 30°C agamy spały nieprzerwanie, natomiast podczas łagodnych zim, gdy temperatura w południe podnosi się do 19, 20°C, część jaszczurek opuszcza schronienie i szuka pożywienia i[l].

Typowo gadzim sposobem podwyższania temperatury ciała jest wygrzewanie się w promieniach słońca (heliotermia). Równocześnie, dzięki dużej powierzchni zetknięcia się z substratem zwierzę pobiera ciepło z rozgrzanego podłoża (tigmotermia); dla gatunków nocnych aktualny jest oczywiście tylko drugi sposób zyskiwania ciepła. O efektywności tych metod może świadczyć fakt, że andyjska iguana Liolaemus multiformis, spotykana na wysokości 3574 m n.p.m., może podnieść temperaturę ciała do 31°C przy temperaturze powietrza bliskiej punktu zamarzania [23]. Nawet duże jaszczurki (Amphiborulus, Tiliqua, Varanus), które podczas wzmożonej aktywności są prawie endotermiczne, po wyjściu z kryjówki stosują ten właśnie sposób podnoszenia ciepłoty ciała [2].

Stebbins i Barwick [28] wprowadzili czujnik temperatury i nadajnik radiowy do jamy brzusznej dużego australijskiego warana Varanus varius. Mogli dzięki temu przez kilka dni notować temperaturę ciała zwierzęcia, obserwując z pewnej odległości jego zachowanie się w naturalnym środowisku. Okazało się, że podczas porannego wygrzewania się w słońcu temperatura ciała warana podnosiła się o 0,14°C na min. i zwierzę już po godzinie rozpoczynało aktywny tryb życia. Natomiast wieczorem, po godzinie rozpoczynało aktywny tryb życia. Natomiast wieczorem, po ukryciu się jaszczurki w dziupli, spadek temperatury ciała był bardzo powolny (0,02 C/min.). Ta różnica wynika, zapewne w dużej mierze z faktu, że temperatura powietrza opada wieczorem stopniowo, a ponadto podtrzymuje ją jeszcze ciepło rezydualne drzewa. Bartolomew i Tucker [2] wyznaczyli u tego samego gatunku tempo ogrzewania i oziębiania ciała w warunkach laboratoryjnych, przenosząc zwierzęta nagle do wyższej lub niższej temperatury i uniemożliwiając im behawioralną odpowiedź na te zmiany.

Pomimo to stwierdzili szybszy wzrost niż spadek temperatury ciała jaszczurek (odpowiednio 0,19°C/min. i 0,17°C/min.). Większe tempo ogrzewania niż oziębiania ciała okazało się regułą u wszystkich testowanych w ten sposób gatunków jaszczurek [35]. Szybkie podniesienie ciepłoty przynosi korzyść jaszczurkom, ponieważ po opuszczeniu kryjówki, podczas wygrzewania się na słońcu, są praktycznie bezbronne. Powolny spadek temperatury ciała jest również wielkim osiągnięciem ewolucyjnym, gdyż np. pustynny Dipsosaurus dorsalis kryje się w dzień przed drapieżnikami i przebywa w nocy w norkach ssaków, gdzie temperatura jest o 20°C niższa, od jego preferendum termicznego i gwałtowny spadek ciepłoty ciała byłby dla jaszczurki zabójczy [34].

Ponieważ w doświadczeniach laboratoryjnych zwierzęta nie mogły reagować na zmianę temperatury przez sposób zachowania, a mimo to żywe okazy ogrzewały się zawsze szybciej, a oziębiały wolniej niż martwe osobniki tego samego gatunku, różnice w tempie podnoszenia i obniżania temperatury ciała muszą mieć podłoże fizjologiczne. Wraz ze wzrostem temperatury rośnie metabolizm zwierzęcia, który z kolei jest dla. niego nowym źródłem kalorii. Wewnętrzna produkcja ciepła przyspiesza więc ogrzewanie ciała przy wzroście temperatury otoczenia, a opóźnia je przy spadku temperatury zewnętrznej. Metaboliczna produkcja ciepła całkowicie tłumaczy różnice między tempem ogrzewania a tempem oziębiania dużej jaszczurki Tiliqua scincoides [3], natomiast u niewielkiej Dipsosaurus dorsalis tłumaczy je wprawdzie aż w 97,30/d w temperaturze 35°C, ale tylko w 35,8% w 25°C [35]. W niższych temperaturach muszą więc działać inne mechanizmy przyspieszające wzrost i opóźniające spadek ciepłoty ciała gadów. W związku z tym zjawiskiem wielkie znaczenie mają zmiany w przepływie krwi. Na przykład u omawianego wyżej gatunku Varanus varius, po przeniesieniu zwierząt z temperatury 45 do 10°C większość krwi spływa z peryferii ciała do centrum, dzięki czemu kończyny i mięśnie tułowia oziębiają się wprawdzie już w ciągu 15 min., ale wnętrze ciała osiąga nowy poziom temperatury dopiero po siedmiu godzinach [6].

Dzięki kondensacji pary wodnej na skórze jaszczurek i oddaniu im ciepła temperatura ciała osobników Dipsosaurus dorsalis ogrzewanych do 30°C wzrasta prawie dwukrotnie szybciej przy ciśnieniu parcjalnym pary wodnej w powietrzu równym 46,7 mm.Hg niż przy ciśnieniu 7,2 mm.Hg [34]. Zjawisko skraplania się wody występuje wtedy, gdy temperatura skóry zwierząt jest niższa od punktu rosy otaczającego je powietrza, co może mieć miejsce w godzinach rannych, po opuszczeniu kryjówki. W takich okolicznościach rosa może się więc przyczynić do przyspieszenia tempa ogrzewania ciała. Jednym z mechanizmów zabezpieczających gady przed przegrzaniem, jest parowanie płucno-skórne. Na stress cieplny narażone są najbardziej jaszczurki gorących pustyń piaszczystych i skalnych. Jednakże te właśnie gatunki muszą prowadzić bardzo oszczędną gospodarkę wodną. Okazało się, że szereg przystosowań anatomicznych i fizjologicznych umożliwia im pogodzenie tych sprzecznych wymogów. Dla zilustrowania tego faktu posłużą badania przeprowadzone na Sauromalus obesus. Jest to jaszczurka żyjąca na skałach w pustynnych okolicach południowo-zachodniej części USA i w Meksyku. Latem, gdy temperatura powietrza osiąga 47°C, a skał nawet 60°C, jaszczurki chronią się w szczelinach, gdzie temperatura nie przekracza 44°C [9]. Utrata wody w 44°C przez „dyszenie” i parowanie skórne rozprasza aż 66% metabolicznego ciepła, co już efektywnie może obniżyć temperaturę ciała [12].

Case [9] stwierdził, że zdolność tego gatunku do fizjologicznej termoregulacji, badana w laboratorium w 47 °C, jest większa u osobników testowanych na wiosnę niż testowanych w jesieni. Przyczyną tego zjawiska jest fakt, że Sauromalus obesus jest jednym z gatunków jaszczurek posiadających wyjątkowo silnie rozwinięte brzuszno-boczne węzły limfatyczne magazynujące w porze deszczowej duże ilości wody, którą zwierzęta mogą wydychać w lecie bez narażenia się na odwodnienie [22]. Stałe ciśnienie osmotyczne krwi jest zachowane w tym okresie dzięki wzmożonej sekrecji jonów z nosowych gruczołów solnych, bardzo dobrze rozwiniętych u gatunków pustynnych [30].

Cytowane wyżej wyniki prac wskazują na znaczny udział mechanizmów fizjologicznych w utrzymaniu homeostazy termicznej gadów. Nie ulegaj jednak wątpliwości, że metaboliczna produkcja ciepła i fizjologiczna regulacja temperatury pozwalają jedynie w pewnym stopniu wydłużyć okres ich aktywności. Głównym źródłem ciepła dla gadów jest otoczenie, a najważniejszym sposobem termoregulacji jest odpowiedni typ zachowania się zwierząt. Okazało się, że na wyniki pomiarów preferendum termicznego i przeżywalności gatunku w ekstremalnych temperaturach wpływają czynniki endogenne badanego organizmu i czynniki zewnętrzne, między innymi poziom temperatury, w jakiej przebywały zwierzęta przed rozpoczęciem eksperymentu. Na przykład maksymalna temperatura letalna jaszczurek z rodzaju Arwlis aklimatyzowanych w 20 i 30 °C wynosi dla A. carolinensis odpowiednio 40,83 i 41,92°C, dla A. distichus 38,60 i40,56°C, a dla A. sagrei 40,48 i 41,87°C [11]. Licht [20] udowodnił, że przeżywalność w wysokiej temperaturze zależy też od oświetlenia. Osobniki A. carolinensis przetrzymywane w pomieszczeniu oświetlonym 14 godz. na dobę są bardziej wytrzymałe na wysoką temperaturę niż oświetlane 6 godz. dziennie lub trzymane w całkowitej ciemności. Przytoczone wyżej fakty mają ogromne znaczenie adaptacyjne, gdyż dzięki istnieniu takich mechanizmów gady mogą lepiej znosić upały w gorącej porze roku.

Eksperymenty Kosha i Hutchisona [17, 18] dowodzą, że nawet pora dnia ma wpływ na wyniki testów. Edogenny rytm zaciera się jednak w warunkach laboratoryjnych wtedy, gdy parametry termiczne i świetlne eksperymentu odbiegają od tych, jakie dany gatunek może zastać w swoim środowisku naturalnym. Świadczy to, że charakterystyczny dla każdego gatunku zakres temperatur preferowanych i tolerowanych wykształcił się w toku długotrwałych procesów ewolucyjnych. Każda, nawet drobna, dziedziczna zmiana którejś z tych wielkości może być dla. organizmu zgubna lub prowadzić do zajęcia przez gatunek nowych nisz ekologicznych. Do zilustrowania tego faktu posłuży kilka przykładów.

Bustard [8] badał dwie populacje australijskiego nocnego gekona Diplodactylus vittatus. Osobniki z okolicy o łagodnym klimacie żerują tylko w takie noce, gdy temperatura powietrza i podłoża jest wyższa niż 17°C. Natomiast aktywność osobników z gór Canberra, o surowym klimacie, rozpoczyna się już przy 13°C, dzięki czemu ilość nocy, podczas których gekony mogą szukać pokarmu i partnera płciowego jest w obu populacjach taka sama. Zapewne więc obniżenie minimalnej temperatury niezbędnej do rozpoczęcia aktywności było decydującym czynnikiem umożliwiającym ekspansję tego gatunku w okolice o ostrych warunkach klimatycznych.

Wyspę Puerto Rico z archipelagu Wielkich Antyli zamieszkuje kilka gatunków jaszczurek z rodzaju Anolis. Dane geologiczne wskazują, że wszystkie one wywodzą się od form ciepłolubnych, ale tutaj, na skutek konkurencji międzygatunkowej, zajęły bardzo różne nisze ekologiczne. Heatwole i współpracownicy [15] stwierdzili, że gatunki górskie (A. krugi, A. evermanni i A. gundlachi) wykazują większą przeżywalność w niskich temperaturach, natomiast objawy stressu cieplnego i śmierć z przegrzania występują u nich wcześniej niż u nizinnych A. cristatellus i A. stratulus. Dwa ostatnie gatunki koegzystują w prawie identycznych środowiskach, lecz A. cristatellus wybiera stanowiska bardziej nasłonecznione. W warunkach naturalnych ma on temperaturę ciała wyższą niż A. stratulus, a w gradiencie termicznym ta różnica jest jeszcze wyraźniejsza. A. cristatellus okazał się bardzo wytrzymały na ciepło, natomiast w temperaturze 11,5°C przeżywał tylko kilkanaście godzin (podczas gdy inne gatunki żyły kilka dni), zapewne więc ten właśnie czynnik ograniczył jego występowanie na większych wysokościach [15].

Ruibal i Phillibosian [26] badali gatunki z rodzaju Anolis z Kuby i Dominiki. Kubę zamieszkuje kilka gatunków z tego rodzaju, które, podobnie jak na Puerto Rico, rozdzieliły pomiędzy siebie różne nisze ekologiczne i każdy gatunek jest obecnie stenotopowy i stenotermiczny. Natomiast na Dominikę, wyspę z archipelagu Małych Antyli, dostał się tylko jeden gatunek z rodzaju Anolis: A. oculatus. Okupuje on wszystkie dostępne środowiska i z reguły nie wykazuje w warunkach naturalnych dążności do zachowania specyficznej temperatury ciała. Można snuć domysły, czy osobnik A. oculatus inwadujący na wyspę był eurytermiczny, czy też obecna eurytermia jest wynikiem braku konkurencji.

Anolis oculatus wytworzył na Dominice cztery morfologicznie rozróżnialne podgatunki. Zasięgi ich występowania szeroko nakładają się, jednak każdy z nich faworyzuje środowisko określonego typu, w związku z czym zakresy temperatur ciała w okresie aktywności różnią się nieco u poszczególnych podgatunków. Przytoczę tylko skrajne przykłady: przy temperaturze powietrza 26,6 — 29,8°C temperatura ciała osobników A. oculatus winstoni, zamieszkujących osłonięte od wiatru plantacje orzechów kokosowych, wynosi 27,0 — 32,0°C, natomiast żyjący na brzegach lasów na wysokości 850 m n.p.m A. oculatus montanus, przy temperaturze powietrza 20,4 — 22,7°C utrzymuje temperaturę ciała w granicach 21,7 — 27,8°C. Jest to jedyny podgatunek, który wygrzewa się na słońcu w celu podniesienia ciepłoty ciała. Mamy więc tu być może do czynienia z współcześnie biegnącym procesem specjacji, w którym niemałą rolę odgrywają wymagania termiczne.

Prieto i Whitford [24] badali dwa gatunki jaszczurek z rodzaju Phrynosoma z terenu Nowego Meksyku: wybitnie ciepłolubną P. cornutum oraz występującą w bardziej różnorodnych środowiskach, nawet w iglastych górskich lasach, P. douglassi. Okazało się, że minimalna temperatura letalna tych gatunków wynosi odpowiednio 9,46 i 2,75°C. Zużycie tlenu rośnie u nich w temperaturach 25 — 40°C bardzo podobnie, natomiast w 5 i 15°C jest dwukrotnie większe u P. douglassi niż u gatunku ciepłolubnego, przy czym akcja serca biegnie przez cały czas u obu gatunków jednakowo.  Autorzy przypuszczają, że P. douglassi posiada enzymy, umożliwiające jej w niższych temperaturach skuteczniejsze wiązanie tlenu przez barwniki oddechowe niż u P. cornutum i że ta właściwość pozwala jej przeżyć w surowych warunkach klimatycznych.

Jak wynika z powyższych przykładów, badanie zależności gadów od temperatury otoczenia, pozwala w wielu przypadkach rzucić światło na ewolucję, fizjologię i ekologię poszczególnych gatunków. Większość dotychczasowych prac dotyczy gadów Ameryki i Australii. Opracowanie reakcji gatunków europejskich na zmiany temperatury pozwoliłoby lepiej zrozumieć ich biologię, a być może wzbogacić wiedzę o regulacji temperatury o zupełnie jeszcze nieznane zjawiska.

LITERATURA

[1] Atajew Cz. — O zimowkie kawkaskoj agamy w Turkmenii, Woprosy gerpetologii, III Wsjechsojuznaja Gerpetologiczeskaja Konferencija, Wydawnictwo „Nauka”, 19—20, Leningrad, 1973.

[2] Bartholomew G. A., Tucker V. A. — Size, body temperature, thermal conductance, oxygen consumption, and heart rate in Australian varanid lizards, Physiol. Zool., 37; 341—354, 1964.

[3] Barholomew G. A., Tucker V. A., Lee A. K. — Oxygen consumption, thermal conductance, and heart rate in Australian skink, Tiliqua scinoides, 169—173, Copeia, 1965.

[4] Bellairs A. — The life of reptiles, Weindenfeld and Nicolson I, 218—233, Londyn 1969.

[5] Bogert C. M. — How reptiles regulate their body temperature, Sci. Amer., 200, 4, 105—120 (cytowane za Bellairsem), 1959.

[6] Brattstrom B. H. — Heat retention by large Australian monitor lizards Varanus varius, Am. Zool., 8, 766 (cytowane za Bellairsem), 1968.

[7] Bustard H. R. — Activity cycle and thermoregulation in the Australian gecko Gehyra variegata, 753—758, Copeia, 1967.

[8] Bustard H. R. — Temperature dependent activity in the Australian gecko Diplodactylus vittatus, 606—612, Copeia, 1968.

[9] Case T. J. — Thermoregulation and evaporative cooling in the chuckwalla, Sauromalus obesus, 145—150, Copeia, 19T2.

[10] Cloudsley-Thompson J. L. — Temperature regulation in desert reptiles, w: Comparative physiology of desert anirnals, Ed. G. M. O. Malody, Academic Press, Symp. zool. soc. 39—59 Londyn, 1972.

[11] Corn M. J. — Upper thermal limits and thermal preferenda for three sympatric species of Anolis, J. Herpetology, 5, 17—23, 1971.

[12] Crawford E. C., Kampe G. — Responses of the lizard Sauromalus obesus to increasing ambient temperatures, Fed. Proc, 29, 1546 (cytowane za Case), 1970.

[13] Dawbin W. H. — The tuatara in its natural habitat, Endeavour, 21, 116—124 (cytowane za Bellairsem), 1662.

[14] Gauthier R. — Ecologie et ethologie des reptiles du Sahara nord-occidental(Region de Beni-Abbes), Annls Mus. r. Afr. cent (Zool.), 155, 1—83 (cytowane za Cloudsley Thompsonem), 1967.

[15] Heatwole H., Tsu-Hui Lin, Villalon E., Muniz A., Matta A. — Some aspects of thermal ecology of Puerto Rican anoline lizards, J. Herpetology, 3, 65—77, 1969.

[16] Hutchison V. H., Dowling H. G., Vinegar A. — Thermoregulation in a brooding female Indian python, Python molurus bivittatus, Science, 151, 694—696, 1966.

[17] Kosn R. J., Hutchinson V. H. — Daily rhytmicity of temperaturę tolerance in eastern painted turtles, Chrysemys pieta, 244—246, Copeia, 1968.

[18] Kosh R. J., Hutchison V. H. — Thermal tolerance of parietalectomized Anolis carolinensis acelimatized at different temperatures and photoperiod, Herpetologica, 28, 183—191, 1972.

[19] Licht P., Dawson W. R., Shoemaker V. H. — Heat resistance of some Australian lizards, 162—169, Copeia, 1966.

[20] Licht P. — Responses of the thermal preferendum and heat resistance to thermal acclimation under different photoperiods in the lizard A. carolinensis, Amer. Middland Natur., 79, 149 — 158 (cytowane za Koshem 1972), 1968.

[21] Mayhew W. W. — Photoperiodic responses in three species of the lizard genus Uma, Herpetologica, 20, 95—153, 1964.

[22] Norris K. S., Dawson W.R. — Observations on the water economy and electrolyte excretion on chuckwallas, 638—646, Copeia, 1964.

[23] Pearson O. P. — Habits of the lizard Liolaemus multiformis multiformis at high altitudes in southern Peru, 111—116, Copeia, 1954.

[24] Prieto A. A., Whitford Jr., Whitford W. — Physiological responses to temperature in the horned lizards Phrynosoma cornutum and Phrynosoma douglassi, 498—505, Copeia, 1971.

[25] Rand A. S. — Inverse relationship between temperatue and shyness in the lizard Anolis lineatopus, Ecology, 45, 863—864, 1964.

[26] Ruibal R., Phillibosian R. — Eurythermy and niche expansion in lizards, 645—653, Copeia, 1970.

[27] Schmidt-Nielsen K. — Desert animals. Physiological problems of heat and water, Oxford, Clarendom Press, NY, Oxford University Press. (za Bellairsem), 1964.

[28] Stebbins R. C., Barwiek R. E. — Radiotelemetric study of thermoregulation in a lace monitor, 541—547, Copeia, 1968.

[29] Szarski H. — Zależność gadów od temperatury otoczenia, Kosmos A, 10, 237—241, 1961.

[30] Templeton J. R. — Nasal salt excretion in terrestrial lizards. Comp Biochem. Physiol., 11, 223—229 (cytowana za Case), 1964.

[31] Veron J., Heatwole H. — Temperaturę relations of the water skink, Sphenomorphus quoyi, J. Herpetology, 4, 141—163, 1970.

[32] Vinegar A., Hutchison V. D., Dowling H. G. — Metabolism, energetics, and thermoregulation during brooding of snakes of the genus Python (Reptilia, Boidae), Zoologica, 55, 19—48, 1970.

[33] Vinegar A. — The effect of temperaturę on growth and development of ambryos of the Indian python, Python molurus (Reptilia: Serpentes: Boidae), 171—173, Copeia, 1973.

[34] Weathers W. W. — Physiological control of rates of heating and cooling tn the iguanid lizard Dipsosaurus dorsalis, Ph. D. thesis. Univ. of California, Los Angeles, Cadif. (cytowane za Weathersem 1970), 1969.

[35] Weathers W. W. — Physiological thermoregulation in the lizard Dipsosaurus dorsalis, 549—557, Copeia, 1970.