Zjawisko jajożerności wśród węży i niektóre jego konsekwencje

Skoczylas, R. (1975b). Zjawisko jajożerności wśród węży i niektóre jego konsekwencje [A phenomenon of egg-eating in snakes and some its consequences]. Przegl. Zool. 19, 168-176. [In Polish, English summary.]

Zjawisko jajożerności wśród węży i niektóre jego
konsekwencje
A phenomenon of egg eating in snakes and some its consequences

RAFAŁ SKOCZYLAS

 

Wstęp

Węże pochodzą od nieznanych, czworonożnych i drapieżnych przodków. Zmianom ich sposobów poruszania się, wielkości i proporcji wydłużającego się ciała towarzyszył wzrost stosunku jego masy do wielkości otworu gębowego. Wzrost ten wymagał kompensacji. Mogła ona zachodzić trzema drogami: przez zmniejszenie szybkości ogólnej przemiany materii zwierzęcia, przez częstsze pobieranie mniejszych (w stosunku do drapieżcy) ofiar, bądź też przez wykształcenie mechanizmów umożliwiających pobieranie większej (w stosunku do wielkości otworu gębowego) zdobyczy. Wydaje się, że rozwój sposobów pobierania pokarmu i ewolucja aparatu gębowego węży odbywały się głównie na tej ostatniej drodze (Gans, 1961).

Wymagało to odejścia od prawdopodobnie charakterystycznego dla przodków węży tzw. „bezwładnościowego” sposobu pobierania pokarmu (obserwowanego i dziś u dużych mięsożernych jaszczurek) i zwiększenia średnicy przekroju obejmowanego przez aparat gębowy. Średnicę tę ograniczała dotychczas odległość między stawami łączącymi kości kwadratowe z obydwoma połówkami żuchwy. Uwolnienie przednich końców połówek żuchwy zapewniło, im nie tylko niezależność ruchów, lecz umożliwiło także zwiększenie krytycznej odległości między kośćmi kwadratowymi. Był to kluczowy moment, zmieniający całą biomechanikę czaszki, który pozwolił na pobieranie znacznie większej zdobyczy.

Ze wszystkich grup współczesnych gadów węże, dzięki swej ogólnej dużej plastyczności, ewolucyjnie odniosły największy sukces. Niemały był w tym udział wielkich zdolności adaptacyjnych ich aparatu gębowego. Przyczyniły się one do wykształcenia różnorodnych specjalizacji pokarmowych. Stąd lista gatunków stanowiących pokarm węży jest bardzo bogata. Obejmuje ona zwierzęta od skorupiaków, owadów i ślimaków po dziki i jelenie, od ryb i własnych pobratymców — gadów, po ptaki i nietoperze.

Jaja jako pokarm węży

Wiele gatunków węży chętnie odżywia się jajami różnych zwierząt. Pokarm ten ma następujące zalety: 1. wysokokaloryczna płynna zawartość świeżych jaj stanowi bogatą w wiele cennych składników odżywczych, łatwo przyswajalną mieszaninę. W przypadku jaj gadów i ptaków, zaawansowanych w rozwoju, stosunek części łatwiej podlegających strawieniu, takich jak mięśnie i chrząstki, do trudno strawnych, jak kości, lub niestrawnych, jak łuski lub pióra, jest u zarodków korzystniejszy niż u osobników dorosłych. 2. Połykanie nieruchomych jaj pozwala uniknąć niebezpieczeństwa odniesienia mechanicznych obrażeń, które często zdarzają się wężom pokonującym aktywnie opór zdobyczy. 3. Wydatek energetyczny ponoszony podczas połykania niewielkich jaj ryb i płazów oraz miękkoskórych jaj gadów, o zmiennym kształcie, jest niewielki. W przypadku jaj ptasich o twardej skorupie, koszt ten zależy w dużej mierze od stosunku wielkości połykanego jaja do wielkości głowy drapieżcy i jego indywidualnych „zdolności”.

Jaja są zazwyczaj tylko jednym ze składników diety węży, ale w kilku przypadkach stanowią one, jak się wydaje, ich główny lub wyłączny pokarm.

Jednym z takich bardzo wąsko wyspecjalizowanych rodzajów jest, należący do rodziny Hydrophiidae, rodzaj Emydocephalus. Należą doń dwa gatunki węży morskich E. annulatus i E. ijimae. Według Vorrisa (1966) obydwa one odżywiają się jajami ryb zbieranymi na dnie. Trzeba dodać, że ich uzębienie jest znacznie zredukowane i na kościach zębowych i podniebiennych brak jest zębów zupełnie. „…Prawdopodobnie Emydocephalus nie jest zdolny do schwytania i połknięcia jakiegokolwiek poruszającego się kręgowca…” konkluduje Vorris.

Kilka gatunków węży odżywia się, między innymi, jajami płazów. I tak w żołądku gatunku Leptodeira septentrionalis bresoni znaleziono jaja Agalychnia daenicolor, a L. s. polystica była obserwowana podczas zjadania jaj Agalychnia callidryas (Duellman, 1958). Afrykański wąż Natriciters o. olivaceae odżywiający się głównie rybami i żabami, zjada także chętnie skrzek żabi (Fitz Simmons, 1962).

Jaja gadów stanowią składnik diety wielu gatunków prowadzących podziemny, ryjący tryb życia. Loveridge (1945) podaje, że przedstawiciele rodziny Typhlopidae często zjadają jaja innych węży. Według Simmonsa (l.c.) dieta afrykańskiego gatunku Elepsoidea s. sundevalii „…jest złożona głównie z jaj jaszczurek, szczególnie gekonów…”, a Isemonger (1962) wymienia jaja gadów jako jedyny pokarm Prosymna pitmani. Z gatunków amerykańskich, jako odżywiających się jajami gadów, Bogert i Oliver (1945) wymieniają Phyllorhynchus browni fortitus, a Dickson (1948) podaje, że Cemophora coccinea nacina i wypija jaja żółwi.

Najszerzej rozpowszechnione jest jednak zjadanie jaj ptasich. Stanowią one składnik diety wielu gatunków, m. in. z rodzaju Cobra, Holarchus, Dipsolidus, Pituophis, Elaphe. Grzechotniki zjadają jaja stosunkowo rzadko, niektóre jednak potrafią w ich poszukiwaniu nawet wspinać się do niżej leżących gniazd ptasich, a znane są przypadki plądrowania dziupli dzięciołów (Klauber, 1972).

Stosunkowo znaczna wielkość jaj ptasich oraz obecność twardej nie odkształcającej się skorupy stwarzają szereg komplikacji zarówno podczas pobierania i połykania, jak i podczas trawienia tego pokarmu. Komplikacje te powodują, że u jajożerców fakultatywnych jest on na ogół dostępny tylko dla osobników w pełni wyrośniętych, których wielkość głowy, rozciągliwość więzadeł i mięśni aparatu gębowego, średnica ciała i przełyku, a wreszcie siła fizyczna pozwalają na przesunięcie jaj do żołądka.

Warunkiem rozpoczęcia trawienia pełnowartościowych części jaja ptasiego jest zniszczenie jego skorupy. Może to odbywać się kilkoma różnymi sposobami. Połknięte jajo może trafić do żołądka w całości i tam dopiero skorupa ulega rozpuszczeniu przez kwas solny zawarty w soku żołądkowym. Tak dzieje się u wielu gatunków z rodzaju Elaphe (Ditmars, 1936). Sposób ten jest dla węża wysoce niekorzystny z trzech powodów. Po pierwsze — znacznie pogarsza możliwości lokomotoryczne zwierzęcia (Gans i Oshima, 1952), co naraża je na niebezpieczeństwa ze strony drapieżców. Po wtóre — przy kilku kolejno połkniętych jajach wiąże się ze znaczną stratą przestrzeni w przewodzie pokarmowym, a po trzecie — trwa stosunkowo długo, gdyż 2-3 dni, co opóźnia znacznie trawienie właściwej, odżywczej treści jaja i jej metaboliczne wyzyskanie.

Kruszenie skorupy natychmiast po połknięciu jest zatem znacznie korzystniejsze dla organizmu. Tak czyni większość węży pobierających jaja ptasie, przy czym różne gatunki postępują tu w odmienny sposób. Niektóre, jak Elaphe vulpina, polegają wyłącznie na sile własnych mięśni i kruszą skorupy już w gardle (Ditmars, l.c). Inne jak E. quadrivittata i Pituophis melanoleucos przesuwają jajo wzdłuż przełyku nieco dalej i następnie kurcząc mięśnie przedniego odcinka ciała przyciskają je silnie do podłoża, wykorzystując jego nierówności. Niektóre osobniki wpełzają przy tym do nor gryzoni. Jeszcze inne, jak Elaphe climacophora, przesunąwszy jajo na odległość około 15 – 20 cm od czubka pyska, gniotą je wyginając ciało w kształt poziomej litery S. Jako element działający mechanicznie wykorzystywany jest przy tym kręgosłup. Efektywność tych sposobów, mierzona stosunkiem wielkości połykanego jaja do wielkości węża, wzrasta wg Gansa i Oshimy (l.c.) w przedstawionej kolejności. Stopniowe angażowanie kręgosłupa jako narzędzia służącego do kruszenia skorupy połkniętych jaj ptasich obserwuje się u wielu gatunków, szczególnie spośród rodzaju Elaphe. Towarzyszą temu zmiany morfologiczne kręgów przedniego odcinka ciała, polegające na silniejszym wykształceniu specjalnych wyrostków o szczególnym kształcie, lezących na dolnej stronie kręgosłupa, zwanych hypapofyzami (hypapophysae). Charakteryzują one wiele gatunków z rodzaju Elaphe, a u E. cornuta są na tyle długie, że wnikają do ściany przełyku, niekiedy przebijając ją na wylot (Gans i Oshima, l.c.). Do opisu tych wyrostków jeszcze powrócimy.

We wszystkich opisywanych dotąd przypadkach fragmenty zgniecionej skorupy jaja wędrują wraz z jego treścią do żołądka i tam ulegają strawieniu. Pociąga to za sobą jednak straty soków trawiennych i przestrzeni w żołądku.

Niewątpliwie najbardziej wyspecjalizowanymi formami węży jajożernych są Elachistodon westermanii z Indii i afrykańskie węże z rodzaju Dasypeltis. Ze względu na znaczne podobieństwo tych wszystkich struktur anatomicznych, które są związane z jajożernością (Gans i Williams, 1954) omówimy tutaj adaptacje znalezione u Dasypeltis.

Przystosowania anatomiczne do jajożerności

Przystosowania te są bardzo liczne i obejmują różne części organizmu. Omówimy je kolejno.

1. Pokrycie ciała. Ułożenie łusek wokół otworu gębowego jest tu odmienne niż u innych węży (ryc. 1). Łuski wargowe dolne charakteryzuje duża niezależność ruchów w stosunku do żuchwy. W linii środkowej podbródka brak jest rowka charakterystycznego dla większości węży, natomiast zmodyfikowane łuski tworzą tu wydłużoną, sztywną płaszczyznę. Rzędy łusek grzbietowych w okolicy policzków mają zmienione położenie, a w okolicy szyjnej są znacznie mniejsze i nie zachodzą jedna na drugą. Skóra między łuskami ma tu bardzo drobne i liczne fałdki. Niektóre rzędy łusek występujące w okolicy szyjnej, kończą się na wysokości serca. W całym przednim odcinku ciała powiązanie skóry z leżącymi pod nią mięśniami jest niezwykle luźne, co zapewnia jej dużą ruchliwość. Wszystkie te cechy pozwalają na znaczne rozciągnięcie skóry przedniego odcinka ciała, a szczególnie jej brzusznej części.

Ryc. 1. Ułożenie łusek wokół otworu gębowego węży a — u fakultatywnego jajożercy Elaphe climacophora łuski na podgardlu rozdzielają się wzdłuż rowka leżącego w linii środkowej. Grzbietowe rzędy łusek nie sięgają kąta jamy gębowej b — u Dasypeltis łuski brzuszne wraz z łuskami podgardla tworzą funkcjonalną całość działającą jak sztywna taśma. Grzbietowe rzędy łusek osiągają kąt jamy gębowej, a niektóre z rzędów kończą się ślepo c — ułożenie łusek wargowych i fałdów śluzówki żuchwy u Dasypeltis. Zwrócić uwagę, że kąt warg leży poza proksymalnym końcem żuchwy (a i b wg Gansa, 1974 — zmienione, c, — wg Gansa, 1952 — zmienione)

2. Wnętrze jamy gębowej. Śluzówka jamy gębowej jest bardzo silnie sfałdowana, zwłaszcza po obu zewnętrznych stronach żuchwy (ryc. 1 c). Fałdy te biegną na boki i ku tyłowi, co umożliwia odciągnięcie wargi dolnej daleko poza żuchwę. Dziąsła zbudowane z gąbczastej tkanki pokrywają nieliczne zęby, które są zupełnie niewidoczne. Trzeba dodać, że o ile wielkość otworu gębowego jest ograniczona przez stopień rozwarcia szczęk górnej i dolnej, określony przez musculus retractor mandibularis, o tyle same wargi sięgają ku tyłowi poza punkt wyznaczony przez tylne końce szczęk.

3. Czaszka, (ryc. 2). Charakteryzuje ją bardziej zwarta budowa puszki mózgowej i utrata ruchliwości niektórych elementów. Ściśle powiązane są ze sobą kości podniebienne, przedszczękowe i szczękowe. Przednia część kości szczękowych ma niezwykły kształt. Brak tu jest zębów (znajdujemy je tylko na jej tylnym końcu, w liczbie 5-9), a krawędzie są spłaszczone i ostre. Zarówno kości szczękowe jak i przedszczękowe są prawie nieruchome. W przeciwieństwie do większości Colubridae, kość nadskroniowa jest luźno połączona z puszką mózgową, tworząc w tym miejscu ruchomy staw. Natomiast połączenie tej kości z kością kwadratową uległo unieruchomieniu, tak że tworzą one „…jedną mechanicznie działającą całość…” (Gans, 1974). Żuchwa jest silnie wydłużona, a połączenie miedzy kością zębowa a trzonem żuchwy jest w niewielkim stopniu ruchome. Podobnie jak kości szczękowe, tak i żuchwa jest w swej przedniej części spłaszczona, a drobne zęby występują tylko na jej tylnym końcu. Czaszki młodych osobników Dasypeltis charakteryzuje większa wzajemna ruchliwość tworzących je elementów, w czym przypominają one pozostałe Colubridae.

 

Ryc. 2. Porównanie ułożenia kości czaszki przy rozwarciu paszczy u typowego węża a — i Dasypeltis b. Zwróć uwagę na położenie kości nadskroniowej i większe rozwarcie paszczy u Dasypeltis (wg Gansa, 1974 nieco zmienione)

4. Umięśnienie głowy. Szczególnie silnie rozwiniętym mięśniem głowy jest musculus retractor quadrati biegnący od główki kości kwadratowej w dół i ku tyłowi. Przytwierdza się on do skóry na brzusznej stronie ciała, po bokach gardzieli, na wysokości 8 i 9 kręgu. Silnie również są rozwinięte parzyste mięśnie biegnące od dolnej powierzchni żuchwy ku skórze pokrywającej dno jamy gębowej. Silnie również są rozwinięte parzyste mięśnie biegnące od dolnej powierzchni żuchwy ku skórze pokrywającej dno jamy gębowej. Druga para mięśni dąży do tego samego punktu przyczepu na skórze od proksymalnego końca kości zębowej, tj. od miejsca jej połączenia z trzonem żuchwy. Przeciwstawna do wymienionych para mięśni biegnie od środka kości zębowej ku przodowi i łączy się ze skórą na wysokości pierwszych łusek wargowych. Ogólnie trzeba powiedzieć, że jeśli chodzi o umięśnienie głowy, to szczególny rozwój osiągnęły te wszystkie mięśnie, które są połączone z żuchwą i skórą, pokrywającą dno jamy gębowej.

5. Gruczoł Hardera. Według Tauba (1966) gruczoł ten ma przede wszystkim udział w prawidłowym funkcjonowaniu oka węży, jednak jeden z jego przewodów, tak u węży jak i u jaszczurek, biegnie do narządu Jacobsona, co dało powód do licznych nie sprawdzonych spekulacji, na temat jego funkcji. U Dasypeltis gruczoł ten jest olbrzymi (Gans, 1952). Być może jego wydzielina pełni przy połykaniu jaj jakieś specjalne funkcje, na przykład przyczyniając się do lepszego przywierania gąbczastych dziąseł węża do skorupy jaja.

6. Kręgosłup. Charakterystyczną cechą kręgosłupa węży jest obecność w jego przedniej części hypapofyz, tj. wyrostków powstałych ze zlania się tzw. intercentrów (elementy kostne leżące między kręgami, po ich brzusznej stronie) z trzonami poprzedzających je kręgów. W środkowej lub tylnej partii tułowia wyrostki te mogą prawie zanikać, a u wielu form ryjących brak jest ich tu zupełnie (Hoffstetter i Gasc, 1969). U węży jajożernych, takich jak Dasypeltis (Gans, 1952), Elachistodon sp. (Gans i Williams, 1954) i Elaphe sp. (Gans i Oshima, l.c.), Czernov, 1957) są one wyraźnie zmienione. U Dasypeltis hypapofyzy występują poczynając od 3 do 34-38 kręgu (ryc. 3). Ze względu na ich zróżnicowanie możemy wyróżnić trzy grupy kręgów: przednią, środkową i tylną. Grupę przednią tworzy pierwszych 17 – 18 kręgów. Są one najmniej zmienione. Hypapofyzy są tu płytkowate, prawie prostokątne, o jednakowej wysokości. W ostatnich kręgach tej grupy stają się one nieco masywniejsze. Grupę środkową, liczącą od 4 do 8 kręgów, cechują hypapofyzy o nieco mniejszej wysokości, lecz za to znacznie zgrubiałe, o wałeczkowatym, wypukłym kształcie. Kręgi tej grupy wykazują największy stopień zmienności ontogenetycznej. U bardzo młodych, form hypapofyzy te są dłuższe i płytkowate, stopniowo, wraz ze wzrostem osobnika grubieją i zaokrąglają się. W środkowej grupie kręgów są zmienione połączenia żeber, tak że mają one nieco ograniczony ruch ku górze. Między tą a następną, tylną grupą kręgów znajdują się zwykle 2 kręgi pośrednie, których hypapofyzy tworzą wyrostek skierowany pod katem 60° w dół i ku przodowi. Grupę tylną tworzy 6-8 kręgów o długich wyrostkach skierowanych wyraźnie ku przodowi ciała. Ich zakończenia są bardzo zmienne w kształcie od ostrych i spiczastych — po zaokrąglone. Trzeba dodać, że wyrostki kolczyste kręgów przedniego odcinka ciała wykazują również znaczną zmienność. W kręgach grupy przedniej są one tylko nieco wyższe od hypapofyz, stopniowo ich wysokość wzrasta, a wzrost ten jest szczególnie gwałtowny przy przejściu do kręgów środkowej grupy. Wyrostki te są natomiast stosunkowo bardzo cienkie.

Ryc. 3. Niektóre kręgi Dasypeltis: a – mało zmieniony kręg z przedniej grupy, b – znacznie zmieniony kręg z grupy środkowej, c – kręg pośredni, d – kręg z grupy tylnej (wg Gans, 1952)

7. Umięśnienie grzbietu. Dwie grupy mięśni grzbietowych biegnących nad kręgosłupem pokrywa szczególnie silna osłona z tkanki łącznej. Jest ona znacznie lepiej rozwinięta niż u Elaphidae, Elaphe sp., Ptyas sp., Natrix sp. i innych Colubridae. Ścięgna przytwierdzające się do wyrostków kolczystych i bocznych kręgosłupa rozwijają się z tej osłony. W okolicy środkowej grupy kręgów masa mięśni grzbietowych jest znacznie powiększona. Są one zarówno szersze jak i wyższe, dopasowując się do wyższych wyrostków kolczystych. Mięśnie leżące po stronie brzusznej nie wykazują żadnych specjalnych adaptacji. Taka ogólna organizacja umięśnienia kręgosłupa może wskazywać, że wąż powinien być zdolny do prostowania (brzusznie wklęsłego) kręgosłupa wbrew znacznym oporom… ” (Gans, 1952).

8. Narządy wewnętrzne. Przełyk. W przeciwieństwie do innych węży, których przełyk jest prostą, dość szeroką, luźno zawieszoną w jamie ciała rurą, przełyk Dasypeltis wykazuje zróżnicowanie (ryc. 4 a). Jego odcinek przedni, sięgający po serce, jest szeroki i rozciągliwy. Od strony grzbietowej przytwierdza się on za pomocą tkanki łącznej do trzonów kręgów i górnej części żeber, od strony brzusznej natomiast jest luźno związany ze ścianami ciała. Elastyczność brzusznej części przełyku jest też prawdopodobnie większa. Tylny odcinek przełyku, poczynając mniej więcej od 32 kręgu jest wąską rurką. Jej średnica wynosi 2 mm, a długość 4,5 cm (wg Katherinera, 1898, na podstawie pomiarów osobnika konserwowanego). W tej części warstwa mięśni okrężnych jest znacznie grubsza niż w pozostałych odcinkach. Można przyjąć, że zwężona silniej umięśniona część przełyku pełni funkcje swoistej zastawki.

Ryc. 4 Szczegóły budowy wewnętrznej Dasypeltis: a. budowa przełyku (wg Katberinera, 1898, nieco zmienione, b i c porównanie przekroju poprzecznego tchawicy, u typowego węza b i Dasypeltis c (wg Gansa, 1974)

To silne powiązanie górnej części przedniego odcinka przełyku Dasypeltis z kręgosłupem pociąga za sobą szereg konsekwencji. Jedną z nich jest przenikanie hypapofyz do światła przewodu pokarmowego. Zjawisko to intryguje badaczy od dokładnie 140 lat. U form młodych penetracja ta jest zazwyczaj częściowa, jeśli idzie o kręgi przedniej i środkowej grupy. Końce hypapofyz często nie przebijają tu ściany na wylot, wnikając jedynie w jej tkanki. U osobników dorosłych natomiast wydaje się, że hypapofyzy przedniej i środkowej grupy kręgów przebijają przełyk. Szczeliny kryjące wyrostki są pokryte od strony wewnętrznej cienką błonką lub fałdem tkanki. Najdłuższe hypapofyzy tylnej grupy, tak u form młodych jak i u dorosłych, przebijają przełyk i mogą wystawać do jego światła. U osobników głodujących, o lekko skurczonym przewodzie pokarmowym wiele szczelin kryjących wyrostki jest zamkniętych. Wraz z ostatnim kręgiem tylnej grupy powiązanie przełyku ze ścianą ciała gwałtownie się zmienia. Staje się ono luźniejsze, a przełyk przechodząc w swój wąski odcinek, opuszcza się ku dołowi.

Tchawica. W przednim odcinku ciała Dasypeltis w przekroju poprzecznym jest ona trójkątem o dwóch wierzchołkach wyciągniętych na boki (ryc. 4 b i c). Półpierścieniowate chrząstki, stanowiące jej mechaniczne wzmocnienie, mają tu kształt szerokiej, odwróconej litery V. Dolną część tego trójkąta tworzy płaski, elastyczny, umięśniony worek. W punkcie przejścia przełyku w jego zwężony odcinek zmienia się także kształt tchawicy, która staje się typową rurą o kolistym przekroju.

Połykanie i zgniatanie jaja

Bardzo ciekawym zagadnieniem jest rozpoznawanie jaja i wstępna ocena jego właściwości. Prawdopodobnie węch i narząd Jacobsona grają tutaj decydującą rolę. Jest pewne, że Dasypeltis nie połyka jaj o nietypowym zapachu, np. psujących się lub podłożonych wydmuszek. Natomiast notowano przypadki połknięcia sztucznego jaja z porcelany. Jaja zaawansowane w rozwoju, wbrew poprzednim opiniom, są połykane, ale po zgnieceniu skorupy wszystkie stałe części są zwracane, oczywiście wraz z zarodkiem.

Ocenie podlegają nie tylko własności chemiczne jaja, ale także jego wielkość i kształt. Temu celowi służy prawdopodobnie opisane przez Raaba i Snedigara (1966) wpełzanie węża przednią częścią ciała na jajo i badanie jego krzywizny. Niełatwy akt połykania gad rozpoczyna od „wstępnej rozgrzewki” polegającej na kilkakrotnym rozwarciu paszczy i rozciągnięciu w ten sposób mięśni i wiązadeł, przy czym prawa i lewa połowa aparatu gębowego są rozciągane oddzielnie. Wielkość jaj połykanych przez Dasypeltis jest zdumiewająca. Ich średnica trzykrotnie przekracza średnicę głowy i np. wąż o długości 85 cm jest zdolny pochłonąć obiekt o wymiarach 55 X 41 mm, a większe osobniki połykają jaja kacze i i indycze. Możliwości Dasypeltis znacznie przewyższają pod tym względem możliwości innych jajożernych węży, co wskazuje na odmienną biomechanikę pobierania tego niezwykłego pokarmu.

Przyjrzyjmy się zatem, jak wygląda połykanie jaja w przypadku „typowego” węża. Ponieważ przy pierwszych próbach zaczepienia zębów o nierówności skorupy jaja wypadkowa działających sił jest skierowana wzdłuż długiej jego osi w kierunku od głowy węża na zewnątrz, więc do unieruchomienia połykanego obiektu często są wykorzystywane sploty ciała. W dalszym ciągu połykanie jaja nie różni się Zbytnio od połykania każdej innej zdobyczy i polega na naprzemiennych ruchach czterech uzębionych elementów aparatu gębowego, a mianowicie 2 szczęk górnych powiązanych z kośćmi podniebiennymi i skrzydłowymi oraz lewej i prawej części żuchwy. Ruchy te wymagają obrotu kości kwadratowej w punkcie jej połączenia z kością nadskroniową, jak również ruchu kości skrzydłowej zewnętrznej i podniebiennej. Na podbródku rowek biegnący od czubka pyska ku tyłowi pozwala na rozciągnięcie się skóry i rozejście się prawej i lewej części żuchwy. Przy takim sposobie pobierania pokarmu wyraźnie niekorzystne jest to, że wysokość połykanego obiektu nie może być większa niż wysokość jamy gębowej, przy całkowitym jej rozwarciu. Siły oporu rozciągniętej skóry są znaczne i elementy kostne muszą tu być odpowiednio silne. Tymczasem u Dasypeltis średnica jaja przewyższa rozwarcie gęby, a kości są stosunkowo delikatne.

Jedną z najistotniejszych różnic między Dasypeltis a pozostałymi wężami jest zmiana sposobu podparcia skóry rozciągniętej wokół otworu gębowego. Pamiętamy, że u Dasypeltis kości kwadratowe są powiązane z resztą czaszki odmiennie niż u innych węży, za pośrednictwem kości nadskroniowych. Zwiększa to zakres ich ruchu zarówno ku dołowi, jak i na boki (ryc. 2). Dzięki temu wzrasta owa krytyczna odległość między stawami łączącymi kości kwadratowe z połówkami żuchwy, a te z kolei mogą nie tylko opuścić się znacznie niżej, ale także rozchylić znacznie szerzej na boki. Ta ostatnia właściwość jest szczególnie ważna. Gdy bowiem obydwie połówki żuchwy w czasie połykania jaja zaczynają się rozdzielać, skóra na podbródku, przy braku rowka, typowego dla innych węży, rozciąga się tylko w niewielkim stopniu. Rozsuwające się dalej na bok części żuchwy od łusek wargowych i wychodzą poza ich obręb. Sprzyja temu luźne powiązanie warg z żuchwą i silne pofałdowanie śluzówki jamy gębowej w okolicy dziąseł. Tak więc, przy maksymalnym rozwarciu gęby, odległość między prawą i lewą częścią żuchwy jest większa niż między obydwoma wargami dolnymi. Łuski wargowe wraz ze zmodyfikowanymi łuskami podgardla i pierwszymi tarczkami brzusznymi tworzą coś w rodzaju naciągniętej, sztywnej taśmy poruszanej przez musculus retractor quadrati. Przy jego skurczu cała ta taśma przesuwa się ku przodowi, podsuwając się pod jajo. A więc poza trzema typowymi elementami uczestniczącymi bezpośrednio w pobieraniu pokarmu (szczęki górne i obydwie części żuchwy) mamy tu i czwarty — w postaci łusek i skóry podbródka, których kształt i ułożenie umożliwiają przenoszenie ograniczonych sił. Należy dodać, że takie właśnie ukształtowanie aparatu gębowego wcale nie ułatwiałoby pobierania pokarmu o kształcie i gładkości innej niż u jaja. A nawet przeciwnie — mogłoby to utrudnić. Jest to więc bardzo wąska adaptacja, o ograniczonym zakresie użyteczności. Jej skuteczność działania zależy bowiem właśnie od tych cech jaja, które normalnie utrudniają jego połknięcie.

Zarówno górna jak i dolna szczęka nie mają zębów w swych przednich odcinkach, a na tylnych są one niewielkie i skryte w fałdach śluzówki. Mimo niewielkich wymiarów zęby, szczególnie te na górnych szczękach, spełniają doniosłą rolę. Zaczepiają one bowiem o drobne nierówności skorupy i przytrzymują jajo w taki sposób, że głowa węża obraca się wokół tego punktu w przód i w dół. Kości podniebienne, leżące nieco wyżej niż szczękowe, stykają się przy tym także z wypukłą skorupą. Przednie odcinki szczęk, dzięki pokryciu miękką, gąbczastą tkanką przysysającą się do gładkiej powierzchni jaja, dopasowują się doskonale do jego krzywizny. Owa gąbczasta tkanka gra więc tu rolę elementu kotwiczącego, taką jaką spełniają zęby u innych gatunków. W przeciwieństwie do pozostałych Colubridae, gdzie cały zespół uzębionych kości górnej części aparatu gębowego aktywnie uczestniczy w nasuwaniu się na jajo, u Dasypeltis są one prawie nieruchome. Cała więc odpowiedzialność za przesunięcie zdobyczy w głąb gardzieli spada na żuchwę i związane z nią struktury. Dokładniejsze objęcie jaja ułatwia tu ruchomość kości zębowej w jej połączeniu z trzonem żuchwy i mięśnie łączące ją z łuskami brzusznymi.

Dalsze przesuwanie jaja w głąb przełyku jest ułatwione dzięki wielkiej rozciągliwości skóry wokół gęby, oraz jej fałdom między rzędami łusek w przedniej części ciała. Duże znaczenie ma także luźne połączenie skóry z mięśniami i istnienie dodatkowych, ślepo kończących się rzędów łusek.

U wszystkich węży, w chwili gdy zdobycz znajduje się w przedniej części przełyku poza głową, kręgosłup jest wygięty ponad nią w kształt łuku. Ofiara, jeśli jest jeszcze żywa, stawia opór. W tym miejscu działają więc znaczne siły dwojakiej natury. Z jednej strony są to siły oporu połykanego zwierzęcia, z drugiej — siły wciągające je w głąb. Doniosłą rolę spełniają tu hypapofyzy pierwszej grupy kręgów, występujące u większości węży. Ich zadanie polega na ochronie stosunkowo słabszych trzonów kręgowych i górnych odcinków żeber przed bezpośrednim działaniem owych sił. U Dasypeltis kształt tych wyrostków ułatwia przesuwanie jaja ku tyłowi przy minimalnym zaangażowaniu mięśni. Gdy znajdzie się ono w obszarze krótszych hypapofyz grupy środkowej, kręgosłup tuż za nim wygina się i staje się wklęsły. Popycha to jajo ku tyłowi. Zbliżony do kuli kształt zapewnia stosunkowo znaczną odporność mechaniczną jaja, przenosząc przyłożone siły we wszystkich kierunkach. Ale trwałe odkształcenie chociażby w jednym punkcie narusza tę równowagę sił na powierzchni skorupy i ułatwia jej zgniecenie. Początkowo sądzono, że to punktowe odkształcenie jest powodowane przez najdłuższe i najostrzejsze skierowane ku przodowi hypapofyzy tylnej grupy (Gans, 1952). Jajo pchane ku tyłowi nadziewałoby się na te wyrostki. Uzyskane ostatnio filmowe zdjęcia rentgenograficzne wskazują, że proces gniecenia, przynajmniej w przypadku bardzo dużego jaja, może mieć inny przebieg (Gans, 1974). Pękanie skorupy jest zapoczątkowane przez nacisk pierwszych wyrostków z grupy środkowej, natomiast hypapofyzom tylnej grupy przypada inna rola. W początkowej fazie gniecenia przytrzymują one jajo we właściwym położeniu, a następnie przecinają jego błony podskorupowe. Gdy skutkiem pęknięć kształt i twardość jaja jako całości zmienią się, rozpoczyna się proces opróżniania go z zawartości. Odbywa się to dzięki skomplikowanym ruchom kręgosłupa, który początkowo łukowato wygięty ku górze, stopniowo prostuje się i wygina w przeciwnym, brzusznym kierunku. Dzięki wzrostowi ciśnienia płynna zawartość jaja wyciskana jest przez
szczeliny nacięte od strony jego tylnego końca. Zaokrąglony kształt środkowych hypapofyz powoduje, że fragmenty skorupy utrzymywane we wzajemnym powiązaniu przez błony podskorupowe, są zwijane wzdłuż linii środkowej do wewnątrz, tak że w końcowej fazie wyciskania jaja przybierają one kształt owalnej łódkowatej masy, łatwej do zwrócenia na zewnątrz.

Zdolność szybkiego zwracania połkniętej zdobyczy jest właściwa wszystkim wężom i ma niewątpliwie duże znaczenie adaptacyjne. Pozwala ona bowiem na szybkie odciążenie ciała w krytycznej sytuacji, co ułatwia ucieczkę. U Dasypeltis sprawa ta jest bardziej złożona, bo chodzi tu o zwrócenie nie całości, ale tylko części połkniętego pokarmu i to ściśle określonej Zwróceniu płynnych treści jaja przeciwstawia się zwężona, dystalna część przełyku, traktowana nb. przez Katherinera (l.c.) jako część żołądka. Po wyciśnięciu jaja następuje silny skurcz mięśni okrężnych tej części i dopiero wtedy rozpoczynają się ruchy wymiotne obejmujące tylko odcinek przedni. Zastawka przełykowa ma jeszcze i inną funkcję, a mianowicie uniemożliwia ona przesunięcie bardziej ku tyłowi jaja lub większych jego fragmentów, co mogłoby być niebezpieczne. U węży z rodzaju Elaphe i Pituophis były notowane przypadki śmierci po połknięciu sztucznych jaj z porcelany, które wywarły prawdopodobnie zbyt wielki i długotrwały ucisk na serce, wstrzymując jego akcję.

Cały akt połykania, kruszenia i ogół kilkadziesiąt minut, a po zwróceniu fragmentów skorupy wąż może natychmiast przystąpić do połykania następnego jaja.

Jaja ptaków stanowią, jak wydaje się, jedyny pokarm węży z rodzaju Dasypeltis. Wiadomości o zjadaniu innych zwierząt lub ich jaj są nie sprawdzone (Gans, 1974), a przypuszczenie o owocożerności wysnute na podstawie nasion znalezionych w żołądku (Copeia, 1954 (2): 168, — notatka redakcyjna) bardzo ryzykowne.

Na pobieranie wyłącznie jaj ptasich wskazują wszystkie opisane tutaj adaptacje. Pozwalają one na szybkie gromadzenie w przewodzie pokarmowym dużych ilości szczególnie wartościowego pokarmu, pozbawionego jakichkolwiek niestrawnych części. Jego trawienie i przyswajanie postępuje prawdopodobnie szybciej, a związany z tym wydatek energetyczny jest na pewno mniejszy. Pozwala to na częstsze niż w przypadku innych węży odżywianie się i być może gromadzenie w większych ilościach substancji zapasowych. W okolicach, gdzie ptaki mają jeden lub dwa sezony lęgowe, może to ułatwić przeżycie suchej pory roku, kiedy wąż jest skazany na głodówkę. Są to jednak tylko domniemania, bowiem wiadomości o ekologii tego rodzaju są niestety więcej niż skąpe, a wiele podstawowych pytań czeka tu jeszcze na odpowiedź.

Summary

The author describes eggs of different animals, particularly birds as a food of snakes. A special emphasis is laid upon the description of different adaptations for egg eating in snakes genus Dasypeltis. Modifications of the skin and scales pattern, the skull, esophagus, trachea and vertebral column, as well as modes of their action during swallowing and crushing the egg are described.

Literatura

Bogart, Ch. M., Oliver J. A., 1945: A preliminary analysis of the herpetofauna of Sonora. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 83: 301-425.

Černov, S. A., 1957: O prisposoblenii k pojedaniju ptičich jajic u nekotorych vidov zmiej našej fauny. Zool. Žurnal., 36: 260-263.

Dickson, D., 1948: Observations on the feeding habits of the scarlet snake. Copeia, 1948: 216-217.

Ditmars, R. L., 1936: The reptiles of North America. Doubleday Comp., Garden City, New York.

Duellmann, W. E., 1958: A monographic study of the colubrid snake genus Leptodeira. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 114: 5-152.

Fit z Simmons, V. F. M., 1962: Snakes of Southern Africa. Macdonald, London.

Gans, C., 1952: The functional morphology of the egg eating adaptations in the snake genus Dasypeltis. Zoologica, 37: 209 – 244.

Gans, C., 1961: The feeding mechanism of snakes and its possible evolution. Am. Zoologist, 1: 217-227.

Gans, C., 1974: Biomechanics. An approach to vertebrate biology. Lippincott Comp., Philadelphia, Toronto.

Gans, C., Oshima, M., 1952: : Adaptations for egg eating in the snake Elaphe climacophora Amer. Mus. Novitat, 1571: 1-16.

Gans, C., Williams, E. E., 1954: Present knowledge of the snake Elachistodon westermanii Reinchardt. Brev. Mus. Comp. Zool., 36: 1 – 17.

Hoffstetter, R., Gasc, JP., 1969: Vertebrae and ribs of modern reptiles. Biology of the reptilia. vol. 1: 201-310. A Press., London.

Isemonger, R. M., 1962: Snakes of Africa Southern, Central and East. Nelson, Johannesburg.

Katheriner, L., 1898: Ueber Verdaungskanal und „Wierbelzahne” von Dasypeltis scabra Wagler. Zool. Jahr., 11: 500-518.

Klauber, L. M., 1972: Rattlesnakes. Univ. Calif. Press, Berkeley.

Loveridge, A., 1945: Reptiles of the Pacific world. The Macmilan Co., New York.

Raab, G. B., Snedigar, R., 1960: Notes of feeding behaviour of an african egg – eating snake. Copeia, 1960: 59-60.

Taub, A. M., 1966: Ophidian cephalic glands. J. Morphol., 118: 529-542.

Vorris, N. K., 1966: Fish eggs as the apparent sole food item for a genus sea snake Emydocephalus (Krefft). Ecology, 47: 152-154.

Zakład Fizjologii Zwierząt
Instytutu Zoologicznego