Amphibia

Ranodon sibiricus Kessler w Herpetarium Instytutu Zoologicznego PAN

Bielawski, R. 1972. Ranodon sibiricus Kessler w Herpetarium Instytutu Zoologicznego PAN. Przegląd Zoologiczny 16 (4): 443-447

 

 

AKWARIUM i TERRARIUM–AQUARIUM and TERRARIUM

Ranodon sibiricus Kessler w Herpetarium Instytutu Zoologicznego PAN

Ranodon sibiricus Kessler in the Herpetarium of the Institute of Zoology, P.A.S.

RYSZARD BIELAWSKI

W istniejącym od szeregu lat Herpetarium Instytutu Zoologicznego PAN w Warszawie hoduje się ponad 100 gatunków płazów i gadów. Do najciekawszych, ostatnio hodowanych płazów ogoniastych należy syberyjski endemit Ranodon sibiricus Kessler czyli traszka żabiozębna, którego okazy otrzymaliśmy jesienią 1969 r. ze Związku Radzieckiego. Traszka żabiozębna należy do rodziny Hynobiidae i jest, obok dość szeroko rozmieszczonego gatunku Hynobius keyserlingi (Dybowski i Godlewski), jednym z najrzadszych i najprymitywniejszych płazów ogoniastych. Areał tego gatunku ograniczony jest wyłącznie do gór dżungarskiego Ała-tau.

Gatunek ten nie był dotychczas hodowany w sztucznych warunkach (poza Związkiem Radzieckim), a w literaturze dotyczącej hodowli w terrariach nie ma o nim prawie wcale wzmianek. Tak np. w podstawowym dziele z tego zakresu W. Klingenhöffera (1956) lub G. Nietzkego (1969) nie ma o nim nawet najdrobniejszej wzmianki. Inne prace z zakresu terrarystyki zawierają najwyżej bardzo krótkie wzmianki o istnieniu tego gatunku.

  Fot. R. Bielawski

Ranodon sibiricus Kessler z Herpetarium Instytutu Zoologicznego PAN

Ranodon sibiricus Kessler należy do traszek stosunkowo dużych i osiąga długość do 24 cm. Ma silnie wydłużone ciało, ogon długi i u podstawy okrągły, a na końcu silnie spłaszczony. Po bokach tułowia występuje od 10 do 12 bruzd. Głowa jest silnie spłaszczona i słabo odgraniczona od tułowia; na jej bokach występują dobrze rozwinięte paratydy. Górna szczęka wyposażona jest w zęby położone z tyłu każdej hoany w postaci krótkich łuków – stąd polska nazwa gatunku. Przednie nogi mają cztery, tylne pięć palców. Błony pławne zachowane są jedynie u ich podstawy. Ubarwienie powierzchni ciała traszki żabiozębnej jest dość zmienne i zależy między innymi od środowiska życia. Osobniki, które przebywają głównie na lądzie mają barwę jasnożółtawozielonkawą, natomiast osobniki przebywające głównie w wodzie są ciemnobrunatne. Dość często spotykane są także osobniki o prawie czarnej barwie ciała i u nich barwa nie ulega zmianie pod wpływem warunków zewnętrznych. U niektórych osobników występują na ciele nieliczne jaśniejsze plamki. Spód ciała jest zawsze białawy.

Ranodon sibiricus Kessler żyje w małych, kamienistych strumieniach górskich, tworzących liczne wodospady. Ich szerokość waha się w granicach 1 do 2 m, a głębokość dochodzi do 30 cm. Strumienie takie znajdują się głównie na wysokości 1800-2500 m npm. W większych strumieniach, jak podaje Iskakova (1959), traszka ta spotykana jest bardzo rzadko. Średnia temperatura wody w okresie letnim waha się w tych strumieniach od 12 do 14°C. Płaz ten nie zatraca aktywności, a nawet czuje się lepiej i w niższych temperaturach, np. 6°C, a obserwowane były okazy nawet łażące po śniegu. W dzień traszka żabiozębna przebywa w ukryciu pod kamieniami, w obrywach brzegów i dopiero pod wieczór ożywia się, poszukując pożywienia na dnie strumieni. Jak wykazały badania Bannikowa (1949) jest to zwierzę o nocnym trybie życia. Jedynie larwy, a niekiedy także młode osobniki, zachowują aktywność również i w dzień. Traszka żabiozębna spędza całe życie w środowisku wodnym, wychodząc na ląd tylko okresowo, i tutaj także pobiera pokarm, na który składają się głównie larwy Trichoptera, Amphipoda i dżdżownice. Na ląd wychodzi głównie w poszukiwaniu nowych zbiorników wodnych oraz na okres zimowania (sprawa ta nie jest jeszcze definitywnie zbadana). Rozwój larwalny jest bardzo długi i trwa prawdopodobnie około trzech lat. Dojrzałość płciową osiągają osobniki w piątym roku życia. Cykl rozwojowy tej traszki nie jest jednak jeszcze zbyt dobrze poznany i niektórzy autorzy, np. Paraskiv (1953), uważają, że płaz ten osiąga dojrzałość płciową w krótszym czasie.

U Ranodon sibiricus Kessler ma miejsce zapłodnienie zewnętrzne. Samiec wyrzuca do wody spermatofory, które przyczepiają się do podłoża. Samica przyczepia do podstawy spermatoforu przezroczyste, śluzowate worki ze skrzekiem. Długość tych worków wynosi początkowo około 3 cm ale po dość krótkim czasie worki pęcznieją i powiększają się do 6 cm. W jednym miocie samica składa tylko parę worków, lecz w sezonie składa dwu lub trzykrotnie skrzek. Często zdarza się, że do jednego spermatoforu przyczepiają worki różne samice i tym samym jeden samiec zaplemnia skrzek kilku samic. Larwy wylęgają się po około 25 dniach. Skrzek składany jest zawsze w silnie zacienionych miejscach, gdyż promienie słoneczne są dla niego zabójcze. Miejsca składania skrzeku są na ogół stałe i osobniki traszki żabiozębnej wracają w okresie godowym rokrocznie w to samo miejsce. Po resorbcji skrzel larwy wychodzą najczęściej na ląd i tu kryją się w ciągu dnia, a wraz z zapadnięciem zmierzchu wracają do wody, gdzie żerują. Te z młodych osobników, które pozostają na stałe w wodzie są aktywne również i w ciągu dnia. Na lądzie
Ranodon sibiricus Kessler porusza się powoli pomocą wężowatych skrętów ciała.

Ranodon sibiricus Kessler hoduje się w niewoli bardzo dobrze jeżeli zapewnimy mu specjalne warunki. Najlepiej czuje się w temperaturze około 10-12°C i jest wrażliwy na wyższe temperatury. Nie wymaga bieżącej wody i dobrze czuje się w wodzie stojącej, przez dłuższy okres czasu nie zmienianej. Osobniki nasze umieściliśmy w płaskim terrarium o wymiarach 50 X 30 X 15, w którym 3/4 powierzchni zajęte było przez wodę. Głębokość wody wynosiła 10 cm. Zarówno na lądzie, jak i w wodzie ułożone były odpowiednio kamienie, tak aby tworzyły odpowiednie kryjówki. Terrarium umieszczone było w pokoju na oknie, które przez okres jesienno-zimowy było lekko uchylone, w celu obniżenia temperatury otoczenia i wody. W cieplejsze dni, wkładano dwa razy dziennie między kamienie na lądzie małe kawałki lodu. W tym okresie traszki przechodziły natychmiast w pobliże lodu i bardzo chętnie tu przebywały. Od strony okna terrarium osłonięte było ciemnozielonym papierem, chroniącym od słońca. Początkowo traszki siedziały w wodzie pod kamieniami lub skrywały się na lądzie również w ciemnych miejscach.

Pokarm w postaci dżdżownic lub rureczników (Tubifex tubifex) pobierały jedynie w wodzie i tylko w nocy. Po pewnym jednak czasie dość dobrze się zaaklimatyzowały i „oswoiły”, reagowały na zdejmowanie szyby z terrarium wychodząc z ukrycia i czekając na podawany pokarm, który pobierały bezpośrednio z pęsety. Przyzwyczajano je również stopniowo do pobierania pokarmu martwego, w postaci skrawków mięsa. Początkowo podawano im na pęsetce ruszające się dżdżownice, a następnie podawano kawałki mięsa, które chętnie łykały. Po pewnym czasie przyzwyczaiły się tak dalece, że brały nawet z ziemi kawałki mięsa. Pokarm pobierają chwytając go wargami. W okresie zimowym karmiono je głównie skrawkami mięsa, które zjadały bez żadnych oporów w dość dużych ilościach, a także larwami moli woskowych i mączniakami.

Karmione były 2-3 razy tygodniowo aż do nasycenia, a raz w tygodniu otrzymywały dodatkowo niewielkie ilości witaminy A + D. Trudności hodowlane zaczęły się w okresie wiosennym, wraz ze wzrastającą temperaturą, którą nawet wkładaniem kawałków lodu nie udawało się obniżyć. Zaobserwowano wówczas, że traszki kryły się i nie wychodziły z ukrycia nawet przy otwieraniu terrarium, pobierały mniej pokarmu, a nawet wręcz odmawiały przyjmowania go. Po pewnym czasie zaczęły się u nich pojawiać na skórze białe plamki, które przekształcały się w bąbelki, podobne do potówek. Dlatego przeniesiono terrarium wraz z traszkami do piwnicy, gdzie temperatura osiągała w najcieplejsze dni lata najwyżej 12°C. Po okresie tygodnia zanikły wypryski na skórze, a traszki ponownie wróciły do normy. Zaczęły być aktywne, wychodziły z ukrycia i łapczywie pobierały pokarm. W tym czasie tak się już „oswoiły”, że podczas podawania pokarmu wyłaziły z terrarium na rękę i jadały poza terrarium.

Z przeprowadzonych obserwacji wynikałoby, że Ranodon sibiricus Kessler wytrzymują niewolę bardzo dobrze, jeżeli zapewnimy mu odpowiednią temperaturę. Mogą być hodowane bez diapauzy zimowej. Brak bieżącej wody, Ranodon sibiricus która w terenie najprawdopodobniej zapewnia im odpowiednio niską temperaturę, nie wpływa na ich samopoczucie. W niewoli pobierają one pokarm żywy i martwy zarówno w wodzie, jak i na lądzie. Dzięki temu, że łatwo się „oswajają” sprawiają hodowcy bardzo dużo satysfakcji. Niestety, zdobycie materiału hodowlanego jest prawie niemożliwe, a okazy hodowane w naszym herpetarium były pierwszymi osobnikami tego gatunku przywiezionymi do Polski i trzymanymi w warunkach wiwaryjnych.

Summary

The author describes observations made on specimens of Ranodon sibiricus Kessler kept alive for a longer period of time in the Herpetarium of the Institute of in Warszawa. The specimens feel well in the terrarium provided that the temperature of the air is rather low and does not exceed 12-16°C.They feed on alive small invertebrates as well as on meet, which they learn to take from hand.

Literatura

Bannikov, A. G., 1949: K biologii Ranodon sibiricus Kessl. Dokl. Akad. nauk ZSRR, Moskva. 65.

Iskakova, K., 1959: Ziemnovodnyje Kazachstana. Alma-Ata, Izd. Akad. nauk Kaz. SRR.

Klingenhöffer, W., 1956: Terrarienkunde, Lurche. Stuttgart, A. Kern.

Nietzke, G., 1969: Die Terrarientiere. 1. Stuttgart, Ulmer.

Paraskiv, K. P., 1958: Sjemireceskij triton (laguškozub). Alma-Ata, Izv. Akad. nauk Kaz. SRR. 8.

Instytut Zoologiczny
Polskiej Akademii Nauk
w Warszawie

 

 

2016/03/15 | Amphibia

Wrażenia herpetologiczne z Algierii

Sura, P. 1983. Wrażenia herpetologiczne z Algierii [Herpetolgical impressions from Algeria]. Przegl. Zool. 27(1): 69-80.

HERPETOLOGIA — HERPETOLOGY

Wrażenia herpetologiczne z Algierii

Herpetological impressions from Algeria

PIOTR SURA

Zakład Biologii AM, ul. Kopernika 7, 31-034 Kraków

Herpetofauna Afryki Północnej jest na ogół dobrze zbadana i istnieje niewielkie prawdopodobieństwo opisania nowych gatunków. Niemniej jednak widać wyraźne dysproporcje w opracowaniu poszczególnych rejonów. Do tej pory najlepiej poznano płazy i gady Maroka, Tunezji i Egiptu, zaś najsłabiej Algierii. Zwraca uwagę fakt prawie całkowitego braku doniesień faunistycznych w ostatnich latach z terenu Algierii (Busack, 1976). Co prawda widuje się notatki terrarystów o wynikach łowieckich ekspedycji, ale są one bardzo fragmentaryczne i czasem nie poparte znajomością literatury, nic więc dziwnego, że trafiają się takie błędy jak stwierdzenie w Algierii Natrix tesselata (Laurenti) (Vávra, 1978).

Wiosną 1981 r. (kwiecień, maj) przebywałem 40 dni w północno-wschodniej części Algierii, prowadząc badania herpetofauny. Trasa ekspedycji licząca ponad 2000 km wiodła z Algieru na wschód do Sétif, a stamtąd w góry Małej Kabylii, na wybrzeże Morza Śródziemnego oraz na Saharę. W sumie wykazano 5 gatunków płazów i 28 gatunków gadów. Celem niniejszego artykułu jest przedstawienie w zarysie wyników wyprawy. W związku z tym nie zawsze zachowano kolejność odwiedzanych stanowisk, jak również z reguły nie uwzględniano wszystkich złowionych tam płazów i gadów.

Pierwszy obóz założony parę kilometrów przed niewielką miejscowością Kherrata w paśmie Gór Baborskich stanowił przedsmak wrażeń. Okolica w pobliżu Oued Berd nad pięknym zalewem co prawda nie była zbyt bogata w płazy i gady, niemniej jednak stanowiły one pierwsze okazy złowione na terenie Algierii. Najbardziej rzucały się w oczy piękne jaszczurki perliste (Lacerta lepida pater Lataste), zarówno osobniki młode (15 – 20 cm dł.), jak i dorosłe (ryc. 1). Są to duże jaszczurki o masywnej głowie z bardzo silnymi szczękami. Ich ugryzienie jest niezwykle bolesne i przypomina ściśnięcie kleszczami, o czym autor mógł się przekonać na własnej skórze. Również niełatwe było oswobodzenie się z zaciśniętych szczęk. Ostatnio Bischoff (1932) krzyżował osobniki z podgatunków L. l. pater i L. l. lepida, uzyskując hybrydy o braku aktywności seksualnej i obniżonej płodności w krzyżówkach wstecznych, co świadczy o niezgodności genetycznej obu podgatunków. W związku z tym autor ten sugeruje rozdzielenie ich na dwa osobne gatunki Lacerta pater Lataste z Afryki Północnej i Lacerta lepida Daudin z Półwyspu Iberyjskiego.

Fot. P. Sura

Ryc. 1. Dorosły samiec jaszczurki perlistej Lacerta lepida pater Lataste

Drugim bardzo pospolitym gatunkiem okazał się Psammodromus algirus (L.) (ryc. 2). Szczególnie licznie występowały młode osobniki. Zarówno one jak i dorosłe wydawały po złowieniu charakterystyczne piski. Oba wymienione gatunki łatwo znoszą niewolę i mnożą się (Sautereau, 1979; Langerwerf, 1980). Płazy reprezentowane były przez żabę śmieszkę Rana ridibunda Pallas, Discoglossus pictus Otth oraz ropuchę berberyjską Bufo mauritanicus Schlegel. Ropucha berberyjska rozprzestrzeniona jest w północno-zachodniej Afryce począwszy od Maroka (Pasteur i Bons, 1959; Bons, 1972) po Tunezję (Schneider, 1978) i na pierwszy rzut oka przypomina naszą Bufo viridis Laurenti, ma jednak inny głos. Wieczorami, gdy temperatura spadała do 16°C fruwały duże skarabeusze Scarabaeus sacer L., zaś nieopodal obozu odzywał się monotonnie syczek Otus scops (L.) i grały świerszcze. Pod kamieniami zaś spotkać można było skorpiony Euscorpius sp. Posuwając się dalej na północ w kierunku morza droga ciągnie się za Kherratą wzdłuż niezwykle atrakcyjnego wąwozu porośniętego bujną roślinnością. Każdy kto przejeżdża tędy ma okazję obejrzenia magotów Macaca sylvanus (L.).

Po przejechaniu Gór Baborskich pierwszą miejscowością nadmorską, gdzie badano herpetofaunę był Souk el Tenine. Chociaż łowienie gadów utrudniały deszcze, lecz wystarczyło by na chwilę pojawiło się słońce i temperatura podnosiła się z 16 do 26°C. Zaraz też też wychodziły z ukrycia jaszczurki Psammodromus algirus, Lacerta lepida pater oraz Acanthodactylus savignyi (Audouin). Wszystkie te gatunki mają wysokie termopreferendum. Na przykład Busack (1978) badał temperaturę ciała P. algirus w Hiszpanii przy bezchmurnym niebie, kiedy jaszczurki były aktywne w niskich krzakach i stwierdził, że wahała się ona między 30,4-40,6°C przy temperaturze powietrza od 16,5 do 32°C. Z innych gadów warto wspomnieć o żółwiach Mauremys caspica leprosa (Schweigger), które żyły nawet w bardzo płytkich strumykach. Cztery młode osobniki tu złowione miały długość plastronu od 26 do 39 mm i jasnobrązowy karapaks z czerwonymi plamkami na tarczkach brzeżnych. Dorosłe osobniki osiągają czasem znacznie powyżej 20 cm, lecz dojrzałe płciowo stają się przy długości karapaksu 135 – 150 mm (Pérez i inni, 1979).

Dwa dalsze miejsca obozowania na wybrzeżu Morza Śródziemnego zasługują na uwagę. Pierwszym z nich jest Aokas, gdzie stwierdzono w ciągu dwóch dni 10 gatunków płazów i gadów. Najpospolitszym gadem na zachód od Souk el Tenine po Bejaia, a więc również w Aokas był Chalcides ocellatus tiligugu (Gmelin) (ryc. 3). Scynki te występowały wszędzie, nawet przy szosie, gdzie chowały się pod papierami, szmatami itp. Są jajożyworodne i samice rodzą 3-10 młodych o dł. 4 cm. Po dwóch tygodniach osiągają one 8 cm (Coborn, 1979). Wyjątkowo dobrze znoszą niewolę. Równie pospolitym gatunkiem, szczególnie na plażach, był Acanthodactylus savignyi. Samica przywieziona do Polski dwukrotnie zniosła jaja w terrarium, niestety nic się nie wylęgło z pierwszego zniesienia, choć 6 cm embriony były całkowicie rozwinięte, zaś jaja z drugiego okazały się niezalężone.

Podmokłe tereny obfitowały w żaby śmieszki (Rana ridibunda) i Discoglossus pictus. W takim biotopie złowiono kilka zaskrońców Natrix maura (L.). Jeden z nich wypluł w worku herpetologicznym świeżo połknięte trzy węgorze. Węże te żywią się przede wszystkim rybami i płazami, ale chwytają również dżdżownice, pijawki i ślimaki (Vericad i Escarre, 1976). Wielkość świeżo zniesionych jaj wynosi średnio 35 X 14 mm, zaś młodych 150 mm (Mattison i Smith, 1978). Bardzo łatwo je hodować podobnie jak inne gatunki zaskrońców. Co ciekawe, świetnie znoszą długotrwały brak pokarmu; stwierdzono, że dorosłe osobniki mogą obniżyć poziom swojego metabolizmu do tego stopnia, że potrafią głodować nawet ponad rok. Termopreferendum tych węży wynosi 20 – 28,5°C (Davies i inni, 1980).

W Aokas to samo środowisko zajmował Natrix natrix astreptophora (Seoane), zaś z płazów Pleurodeles poireti (Gervais) (ryc. 4). Dwa okazy tej salamandry znaleziono pod kamieniami. Występuje ona tylko w północnej Algierii i Tunezji. Liczne były świeżo przeobrażone rzekotki (Hyla meridionalis Boettger). Złowiona tu mała, 5 cm, ropucha berberyjska (B. mauritanicus) wykazywała w Polsce taki apetyt, że zjadała 2-dniowe noworodki mysie!

Drugim rejonem, szczególnie atrakcyjnym turystycznie, było skaliste wybrzeże w okolicach portu Bejaia. I tu również scynki Chalcides ocellatus tiligugu spotykało się dosłownie na każdym kroku. Na skałach zaś królowały gekkony Tarentola mauritanica (L.), ale złowiono także jeden okaz innego gatunku Hemidactylus turcicus (L.). Oprócz pospolitych jaszczurek Psammodromus algirus stwierdzono jeszcze inny gatunek gada — Macroprotodon cucullatus (Geoffroy St.-Hilaire). Te niewielkie węże żywią się jaszczurkami i warto przy okazji wspomnieć o innym egzemplarzu złowionym k. Guellal w środowisku, w którym występowały tylko scynki Chalcides chalcides (L.). Przywieziony do Krakowa nie chciał jeść żadnych oferowanych mu jaszczurek, natomiast błyskawicznie rzucił się i połknął martwego scynka! Świadczy to o wybitnej monofagii.

Pogoda nad morzem była zmienna i wiał często chłodny wiatr. Temperatura wody utrzymywała się w granicach 17°C, powietrza zaś rano 12, a w południe 16 – 20°C (początek maja). Również i tu koczowały stada magotów.

Natomiast pobytu na wybrzeżu na wschód od Souk el Tenine nie można uważać za udany, gdyż ciągłe deszcze uniemożliwiały prowadzenie badań. Tak więc obóz został przeniesiony do Grarem, ok. 140 km na południowy-wschód od Jijel (na trasie do Konstantyny) na obrzeżach Małej Kabylii. Namioty rozbito nad rzeką, wśród krzewów oleandrów (Nerium oleander) i tamaryszków (Tamarix sp.). Niektóre oleandry zaczynały kwitnąć (druga połowa kwietnia). W dzień temperatura powietrza podnosiła się do 22°C (w słońcu do 40°C), zaś w nocy spadała nawet do 8°C. W ciągu trzech dni tu spędzonych regularnie ok. godz. 16 – 1700 rozpoczynała się ulewa, ale rano był znowu upał. Wpływało to na dużą wilgotność powietrza i gleby. Najpospolitszymi jaszczurkami były Lacerta lepida pater, Psammodromus algirus i Acanthodactylus savignyi.

Fot. P. Sura

Ryc. 3. Typowo ubarwiony osobnik scynka Chalcides ocellatus tiligugu (Gmelin)

Fot. P. Sura

Ryc. 4. Samica Pleurodeles poireti (Gervais)

Fot. P. Sura

Ryc. 5. Żmija lewantyńska Vipera lebetina mauritanica (Gray) w terrarium

Fot. P. Sura

Rys. 9. Scynk aptekarski, Scincus scincus (L.) zakopujący się w piasku

Oprócz nich na szczególną uwagę zasługują piękne scynki Chalcides chalcides (L.). Są to wężokształtne jaszczurki osiągające średnio 30 cm długości o maleńkich, trójpalczastych kończynach, niezwykle zwinne. Typowo ubarwione osobniki z tego terenu mają 4-6 podłużnych pasów. Bardzo rzadkie są formy pozbawione pasów. Węże reprezentowały 3 gatunki, z których najefektowniejszym okazał się Coluber hippocrepis L. Jest to żywo ubarwiony i bardzo agresywny wąż. W czasie robienia zdjęć atakował przy każdej sposobności co wywoływało przerażenie wśród przyglądających się Kabylijczyków. Natomiast zupełnie łagodny okazał się znaleziony pod kamieniem młody Malpolon monspessulanus (Hermann). Nigdy nie próbował kąsać, a w terrarium szybko przyzwyczaił się do jedzenia noworodków mysich z pęsety. Oba te gatunki zasiedlały to samo środowisko z dala od wody, natomiast nad rzeką złowić można było zaskrońce Natrix maura. Z Grarem pochodzi jedyny żółw lądowy Testudo graeca graeca (L.) widziany w czasie całego pobytu w Algierii. Maleńki okaz został znaleziony przez chłopców pasących kozy i owce. Również Lambert (1980) podaje, że w ciągu 10 godzin szukania w rejonie Oranu stwierdził też tylko jeden okaz tego gatunku. Jak się wydaje taka degradacja liczebności populacji żółwi lądowych w Algierii związana jest z intensywnym eksportem tych zwierząt do Francji. Autor ten podaje liczbę pół miliona sztuk w 1973 do 700 000 w 1979 r., ale obecnie prawdopodobnie jest to już niemożliwe. Nigdy natomiast nie widziałem skorup żółwich w sklepach z pamiątkami czy też na targach.

Jak widać okolice Grarem są szczególnie interesujące pod względem herpetologicznym. Ale dodatkową atrakcją również były szakale, których wycia rozlegały się nocą wokół obozu.

Nie mniej ciekawymi okazały się zachodnie obrzeża Małej Kabylii na granicy z pasmem Dużej Kabylii. Szczególnie okolice Tazmaltu zasługują na uwagę. Oprócz wszędzie pospolitych jaszczurek Psammodromus algirus i Acanthodactylus savignyi, złowiony został tu jedyny w Algierii okaz kameleona Chamaeleo chamaeleon (L.). Gatunek ten ma najszersze rozmieszczenie ze wszystkich kameleonów, gdyż występuje, od Maroka i południowej Hiszpanii poprzez Afrykę Północną, Cypr, Bliski Wschód (Turcja, Południowa Arabia) po Indie i Sri Lankę. Afrykę Północną zamieszkuje forma nominalna (Hillenius, 1978). Złowiona samica wykazywała dużą agresywność, gryzła i nadymając się głośno syczała. Oprócz wymienionych jaszczurek pospolicie występowały gekkony Tarentola mauritanica. W dzień widać je było na płotach i skalnych ścianach. Chowały się również pod kamieniami.

Z węży na uwagę zasługuje żmija lewantyńska, Vipera lebetina mauritanica (Gray). Przywieziony do Polski ok. 40 cm długości osobnik i umieszczony w terrarium (ryc. 5) szybko przyzwyczaił się do jedzenia noworodków mysich z pęsety i co ciekawe świetnie regulował użycie jadu. Najczęściej połykał je na żywo, natomiast dorosłe myszy natychmiast zabijał niezwykle mocnym jadem. Zdarzało się również, że wyhamowywał impet uderzenia zębami, orientując się w ostatniej chwili, że obiekt jest niewielki. Omawiany podgatunek żmii lewantyńskiej zamieszkuje północne rejony Maroka, Algierii i Tunezji. W Maroku dochodzi do 2000 m npm (Pasteur i Bons, 1960). Osiąga 1,5 – 2 m dł.

W połowie maja panowały tu upały do 47°C w słońcu, zaś rano temperatura spadała do 13°C. Natomiast w wyższych partiach Dużej Kabylii leżał jeszcze śnieg.

Kolejny jednodniowy obóz tym razem w okolicach Mansoura umożliwił odłowienie dalszych gekkonów Tarentola mauritanica, jak również Hemidactylus turcicus, które kryły się pod kamieniami. Oprócz nich oraz i tu pospolitego Acanthodactylus savignyi złowiono dwa osobniki Mesalina olivieri (Audouin) o długości 130 mm (dł. tułowia 46 i 44 mm). Również w Sétif prowadzono poszukiwania płazów i gadów. Z ciekawszych gatunków trzeba wspomnieć o Psammodromus blanci Lataste i Acanthodactylus pardalis (Lichtenstein). Obie te jaszczurki zamieszkiwały łąki okalające miasto, gdzie chowały się pod kamieniami i w gęstej trawie. Dwa złowione osobniki P. blanci wydawały piski podobnie jak P. algirus. Od tego ostatniego gatunku różnią się m. in. tym, że ich tarczki wentralne tworzące dwa środkowe rzędy są znacznie mniejsze leżących po bokach (Bons i Girot, 1962).

Pobyt w miastach uatrakcyjniały bazary pełne daktyli, fig, pomarańczy i mandarynek. W maju pojawiły się również bardzo smaczne, żółte owoce nieśplika (Eriobotrya japonica).

Trzecim, szczególnie interesującym rejonem była Sahara, a właściwie jedynie jej obrzeża. Najciekawszym pod względem herpetologicznym miejscem okazały się okolice Magry w górach Hodna. O tej porze (koniec kwietnia) doliną wzdłuż drogi Sétif-Biskra płynął jeszcze strumień, ale same góry były suche, porośnięte niską, krzaczastą roślinnością. Jedynie bujniejsza wegetacja utrzymywała się w dolinie, gdzie również była największa różnorodność płazów i gadów. Miejsce to okazało się najzimniejszym, gdyż nad ranem temperatura spadała do 4°C, ale nawet wtedy odzywały się żaby śmieszki (Rana ridibunda). W dzień znacznie się ocieplało (do 24°C), wieczory jednak znów były chłodne.

Na skałach, szczególnie rano, spotkać można było bardzo ciekawe gekkony Ptyodactylus hasselquistii (Donndorff). Trudno rozstrzygnąć na podstawie parodniowych obserwacji jaka jest aktywność dobowa tych jaszczurek w górach Hodna, w każdym razie w nocy było prawdopodobnie za zimno, by mogły one żerować. Jest to o tyle ciekawe, że istnieje zróżnicowanie czasu aktywności dobowej w obrębie trzech podgatunków z Izraela. I tak P. h. puiseuxi Boutan jest głównie dzienny, P. h. guttatus von Heyden dzienno-nocny, zaś P. h. cf. hasselquistii (Donndorff) nocny (Frankenberg, 1981). Różne rozmieszczenie geograficzne, tych form, różna morfologia, ubarwienie, czas aktywności, wreszcie różne głosy wydawane przez nie (Frankenberg, 1974) stwarzają podstawę do traktowania ich jako osobnych gatunków (Werner, w przygotowaniu). W Algierii występuje forma nominalna, chociaż nie wykluczona jest obecność marokańskiego podgatunku P. h. oudrii Lataste. Byłoby więc rzeczą ciekawą porównać ekologię tego 13 cm gekkona z różnych części północnej Afryki i płd.-zach. Azji.

W dzień wśród krzewów oleandrów wygrzewały się jaszczurki Lacerta lepida pater, Psammodromus algirus i Acanthodactylus savignyi. Na skałach zaś i u ich podnóża królowały inne — Podarcis hispanica Steindachner i Ophisops occidentalis Boulenger, chociaż były one mniej liczne niż trzy poprzednie gatunki. Ophisops occidentalis jest niewielką jaszczurką o nieruchomych powiekach. Jeden ze złowionych, dorosłych osobników miał 120 mm (dł. tułowia 43 mm). Na brzegach strumienia wygrzewały się duże okazy żółwi Mauremys caspica leprosa oraz żerowały zaskrońce Natrix maura. Posuwając się dalej na południe krajobraz stawał się coraz bardziej piaszczysty i przed Biskrą spotkać już można było oazy, w których główny element roślinny stanowiły palmy daktylowe i masowo kwitnące oleandry. Temperatura utrzymywała się w dzień w cieniu w granicach 28 – 30°C, wieczorem spadała do 16°C. Wtedy rozpoczynały się koncerty ropuch berberyjskich (B. mauritanicus).

W dzień gdzieniegdzie spotkać można było małe jaszczurki Mesalina guttulata (Lichtenstein). Ale prawdziwa pustynia zaczynała się za Biskrą. Sześć kilometrów na południe od tej oazy, nocą przy temperaturze powietrza powyżej 20°C, aż roiło Się od zwierząt. Tak więc żerowały rożne gatunki chrząszczy, modliszki, żółtawe gerbile oraz piękne gekkony Stenodactylus stenodactylus mauritanicus Guichenot (ryc. 6), biegające na wyprostowanych nogach. Pustynia pełna była śladów i przy odrobinie wprawy dawało się ustalić jakie zwierzę je zostawiło. Rano temperatura spadała do 17°C, ale już o 900 osiągała 28°C w cieniu. O tej porze królowały niezwykle szybkie jaszczurki Acanthodactylus boskianus (Daudin) (ryc. 7). Inne gatunki, a mianowicie A. scutellatus Audouin i A. inornatus Gray spotkać można było w okolicach Chegga. Chociaż istnieje sporo publikacji dotyczących systematyki jaszczurek z tego rodzaju (np. Bons i Girot, 1963; Blanc, 1979) wciąż nie można powiedzieć, że problem ten jest definitywnie rozwiązany, a przynajmniej dotyczy to Acanthodactylus scutellatus complex. W związku z tym nie uwzględniłem w niniejszym artykule podgatunków.

Obserwacja jaszczurek Acanthodactylus stwarza niezapomniane wrażenie, a zarazem inspiruje do badania ich ekologii. Niewiele jednak wiadomo na ten temat. Ostatnio przebadano 4 gatunki z Tunezji pod kątem ich rozmieszczenia i środowisk, które zajmują (Blanc, 1980a), brak jednak takiego opracowania jakiego doczekał się biczogon Uromastix acanthinurus (Grenot i Vernet, 1973). Pustynne jaszczurki Acanthodactylus są niezwykle ruchliwe i spostrzegawcze. Szybko przyzwyczajają się do obserwatora i można stosunkowo łatwo je podchodzić. Udawało mi się na przykład chwytać je pęsetą, gdy z zaciekawieniem podbiegały w jej pobliże. Również błyskawicznie doganiały rzucony mały kamyk. Gdy rosła temperatura piasku podnosiły na przemian przednie i tylne nogi, regulując tym samym temperaturę swego ciała. W południe jednak i one musiały się kryć w kępach pustynnej roślinności lub w norkach. Dogonienie przestraszonej jaszczurki wymagało nie lada zręczności i z reguły kończyło się niepowodzeniem. We wspomnianej oazie Chegga to samo środowisko dzielił jeszcze inny gatunek Mesalina olimeri (Audouin). Na podstawie moich kilku obserwacji widać, że rozmieszczenie M. guttulata i M. olivieri przynajmniej we wschodniej Algierii jest podobne do rozmieszczenia tych jaszczurek w Tunezji (Blanc, 1980b).

Warto jeszcze wspomnieć o osobniku Chalcides ocellatus tiligugu złowionym k. Biskry, a pozbawionym plamek na ciele (ryc. 8). Jego przynależność gatunkowa jest pewna (Pasteur, 1981), natomiast reprezentuje on rzadko spotykany fenotyp (Pasteur, informacja ustna).

Wreszcie na zakończenie pobytu na Saharze obóz został rozbity w oazie Sowalah, ok. 10 km na płd.-wsch. od El-Oued. Tu już pustynia jest całkowicie piaszczysta, a palmy daktylowe uprawia się w leżących koło siebie dołach zwanych ogrodami, z których wystają jedynie ich czubki, całe zaś osłonięte są w ten sposób od pustynnych wiatrów. W niektórych z nich były studnie z gorzko-słonawą wodą. W takim dole temperatura w południe w namiocie, chociaż stał skryty w cieniu, dochodziła do 40°C, zaś na zewnątrz do 30°C (początek maja). Piasek zaś był tak gorący, że prawie uniemożliwiał chodzenie boso. A w takich przypadkach po przebiegnięciu kilkunastu kroków trzeba było szybko wykopać jamkę i ochłodzić stopy. Można więc sobie wyobrazić jaki upał panuje tu w lecie. Sahara jest jedynym rejonem na kuli ziemskiej mającym 300 – 360 dni słonecznych w roku (dla porównania w Paryżu jest rocznie 120).

Herpetofauna w Sowalah była bardzo uboga. Udało się stwierdzić jedynie dwa gatunki, a mianowicie scynka aptekarskiego Scincus scincus (L.) oraz gekkona Tarentola mauritanica. Miejscowe dzieci zastawiają na scynki przemyślne, własnoręcznie wykonane pułapki przypominające nieco łapkę na myszy, przy czym przynętę stanowi duża mucha. Oczywiście złowiona w ten sposób jaszczurka ma najczęściej poprzetrącane kręgi szyjne i nie jest zdolna do życia. Jak się okazało nie używa się tego gatunku do celów leczniczych, a stanowi on „zabawkę” dla dzieci. W ogóle traktowanie zwierząt przez Arabów jest niezwykłe i dotyczy to przede wszystkim ptaków i ssaków, które są często zamęczane

w okrutny sposób. Scynki aptekarskie są doskonale przystosowane do życia na pustyni. Specjalnie wykształcone palce nóg i opływowy kształt ciała umożliwiają im szybkie poruszanie się po sypkim piasku i zakopywanie się (ryc. 9), stąd ich popularna nazwa „ryby pustynne”. Termopreferendum tych jaszczurek wynosi ok. 40°C. Jak już wspomniałem drugim gatunkiem z Sowalah był gekkon Tarentola mauritanica. Złowiony został tylko jeden młodociany osobnik i nie jest wykluczone, że należy on do osobnego podgatunku T. m. deserti Doumergue. Wreszcie warto dodać kilka uwag o dwóch innych pustynnych jaszczurkach — biczogonie Uromastix acanthinurus Bell i waranie Varanus griseus (Daudin). Chociaż nie udało się nigdzie ich spotkać w naturze, wypchane osobniki można było kupić na każdym targu czy w sklepach z pamiątkami. Masowe niszczenie tych gadów może spowodować, o ile już do tego nie doszło, obniżenie liczebności populacji. Prawdopodobnie w tym kraju spotyka się je jeszcze tylko na południu.

Pobyt w Algierii, chociaż o charakterze rekonesansowym, należy uznać za bardzo udany. Przywiezione zbiory, głównie gadów, znajdują się w Muzeum Przyrodniczym PAN w Krakowie.

Pragnę serdecznie podziękować Janowi Ochalskiemu, dr. Ryszardowi Szadziewskiemu z Uniwersytetu Gdańskiego i dr. Krzysztofowi Toborowiczowi z WSP w Kielcach za pomoc w łowieniu gadów. Profesorowie G. Pasteur i J. Bons z Montpellier byli uprzejmi skonsultować oznaczenia kilku jaszczurek, za co jestem im szczególnie wdzięczny.

Summary

Five species of amphibians and 28 species of reptiles have been reported from north-eastern Algeria. These are Pleurodeles poireti, Bufo mauritanicus, Discoglossus pictus, Hyla meridionalis, Rana ridibunda, Mauremys caspica leprosa, Testudo graeca graeca, Hemidactylus turcicus, Ptyodactylus hasselquistii, Stenodactylus stenodactylus mauritanicus, Tarentola mauritanica, Chalcides chalcides, Chalcides ocellatus tiligugu, Scincus scincus, Chamaeleo chamaeleon, Acanthodactylus boskianus, A. inornatus, A. pardalis, A. savignyi, A. scutellatus, Lacerta lepida pater, Mesalina guttulata, M. olivieri, Ophisops occidentlis, Podarcis hispanica, Psammodromus algirus, P. blanci, Coluber hippocrepis, Macroprotodon cucullatus, Malpolon monspessulanus, Natrix maura, Natrix natrix astreptophora, Vipera lebetina mauritanica. Some data concerning their habits are presented.

Literatura

Bischof f, W., 1982: Zur Frage der taxonomischen Stellung europaischer und nordwestafrikanischer Perleidechsen (Sauria, Lacertidae, Lacerta lepida-Gruppe). Amphibia-Reptilia, 2: 357-367.

Blanc, Ch. P., 1979: Études sur les Acanthodactyles de Tunisie (Sauria: Lacertidae). III. — Variabilité morphologique et ses implications systématiques. Bull. Soc. Zool. France, 104: 445-465.

Blanc, Ch. P., 1980a: Studies on the Acanthodactylus of Tunisia IV. Geographic distribution and habitats. J. Herpetol., 14: 391-398.

Blanc, Ch. P., 1980b: Notes sur les Reptiles de Tunisie: VI. — Observations sur la morphologie et les biotopes des Mesalina (Reptilia: Lacertidae). C. R. Soc. Biogéogr., 4: 53-61.

Bons, J., Girot, B., 1962: Cle illustrée des Reptiles du Maroc. Trav. Inst. Sci. Chérifien, Ser. Zool. (Rabat), 26: 1 – 62.

Bons, J., Girot, B., 1963: Révision de l’espèce Acanthodactylus scutellatus (Lacertidé — Saurien). Bull. Soc. Sci. Nat. Phys. Maxoc (Rabat), 42: 311-334.

Bons, J., 1972: Herpetologie Marocaine 1. Liste commentée des Amphibiens et Reptiles du Maroc. Bull. Soc. Sci. Nat. Phys. Maroc (Rabat), 52: 107-126.

Busack, S. D., 1976: Bibliography of North African herpetology. Smithsonian Herpetol. Service, 32: 1-21.

Busack, S. D., 1978: Body temperatures and live weights of five Spanish amphibians and reptiles. J. Herpetol., 12: 256-258.

Coborn, J., 1979: Notes on the ocellated skink Chalcides ocellatus tiligugu. ASRA J., 1: 15-23.

Davies, P. M. C, Patterson, J. W., Benne t, E. L., 1980: The thermal ecolgy, physiology and behaviour of the viperine snake, Natrix maura: Some preliminary observations. Proc. Euro. Herp. Symp. C. W. L. P. Oxford, pp. 107-116.

Frankenberg, E., 1974: Vocalization of males of three geographical forms of Ptyodactylus from Israël (Reptilia: Sauria: Gekkonidae). J. Herpetol., 8: 59-70.

Frankenberg, E., 1981: Optomotor responses of three congeneric gekkonid lizards having différent daily activity times. J. Zool., Lond., 193: 147-156.

Grenot, C, Verent, R., 1973: Les lézards héliophiles du Sahara : facteurs écologiques et conditions d’élevage. Bull. Soc. Hist. nat. Afr. Nord. Alger, 64: 53-78.

Hillenius, D., 1978: Notes on chameleons V. The chameleons of North Africa and adjacent countries, Chamaeleo chamaeleon (Linnaeus) (Sauria: Chamaeleonidae). Beaufortia 345: 37-55.

Lambert, M. R. K., 1980: The Mediterranean spur-thighed tortoise, Testudo graeca, in the wild and in trade. Proc. Euro. Herp. Symp. C. W. L. P.
Oxford, pp. 17-23.

Langerwerf, B. A. W. A., 1980: The successful breeding of lizards from temperate régions. In: The Care and Breeding of Captive Reptiles, Eds. S. Townson, N. J. Millichamp, D. G. D. Lucas and A. J. Millwood, Brit. Herpetol. Soc. Publ., pp. 37-46.

Mattison, C, Smith, N. D., 1978: Notes on some amphibians and reptiles from Spain. Brit. J. Herpetol., 5: 775-781.

Pasteur, G., Bons, J., 1959: Les batraciens du Maroc. Trav. Inst. Sci. Chérifien, Ser. Zool. (Rabat), 17: 1-241.

Pasteur, G., 1981: A survey on the species groups of the Old World scincid genus Chalcides. J. Herpetol., 15: 1-16.

Pasteur, G., Bons, J., 1960: Catalogue des reptiles actuels du Maroc. Révision de formes d’Afrique, d’Europe et d’Asie. Trav. Inst. Sci. Chérifien, Ser. Zool. (Rabat), 21: 1-134.

Pérez, M., Collado, E., Ramo, C, 1979: Crecimiento de Mauremys caspica leprosa (Schweigger, 1812) (Reptilia, Testudines) en la Reserva Biológica de Doñana. Doñana, Acta Vertebrata, 6: 161-178.

Sautereau, L., 1979: Notes on captive reproduction in European lizards of four genera. ASRA J., 1: 2-11.

Schneider, B., 1978: Beitrag zur Herpetofauna Tunesiens, II. Bufo mauritanicus. Salamandra, 14: 33-40.

Vávra, J., 1978: Moje částečné seznámení s herpetofaunou Alžírska Akvarium a terarium, 21: 187-188.

Vericad, J. R., Escarre, A., 1976: Datos de alimentación de ofidios en el levante Sur ibérico. Mediterránea, 1: 5-32.

 

 

2016/01/27 | Amphibia, Reptilia

Płazy i gady Rumunii na tle herpetofauny Europy

Żyłka, A. 1972. Płazy i gady Rumunii na tle herpetofauny Europy.  Przegl. Zool. 16(2): 213-224.

Płazy i gady Rumunii na tle herpetofauny Europy

Amphibians and Reptiles of Rumania Compared with the Herpethological
Fauna of Europe

ANTONI ŻYŁKA

Ukształtowanie terenu i warunki klimatyczne panujące w Rumunii sprzyjają rozwojowi herpetofauny w tym kraju. Aby łatwiej było zrozumieć rozmieszczenie płazów i gadów w Rumunii podam krótką charakterystykę geograficzną. Z północy na południe biegnie łatwo dostępny łuk Karpat Wschodnich o przeciętnej wysokości 1300-1500 m npm, a od doliny rzeki Prahovy biegnie równoleżnikowo wysokogórski masyw Karpat Południowych o wysokości 2000 m npm na prawie całej swej długości (oprócz Karpat Zachodnich). Zachodnią część kraju zajmuje Nizina Cisy.

Karpaty Wschodnie obniżają się na wschodzie i przechodzą w płaskowyż zwany Wyżyną Mołdawską. Między Karpatami Południowymi a Dunajem rozciąga się Nizina Wołoska. Południowo-wschodnią część Rumunii, pomiędzy bagnistą doliną Dunaju a jego deltą, zajmuje wyżynna Dobrudża. Wyżyna Mołdawska ma charakter płaskowyżu, licznie poprzecinanego jarami rzek. Nizina Wołoska w południowej części Rumunii jest przedzielona rzeką Alutą na 2 części: zachodnią Oltenię o charakterze pagórkowatym i pociętą głębokimi, dochodzącymi do 50 m dolinami rzek oraz na wschodnią Multanę niżej położoną. Teren lekko pagórkowaty nad Alutą przechodzi w kierunku wschodnim w zupełną równinę stepu Băragan. Dla Oltenii charakterystyczne są jeszcze piaszczyste wydmy. Południowe i wschodnie krańce Niziny Wołoskiej zajmuje szerokie i bagniste dno doliny Dunaju, charakteryzujące się wielką ilością starorzeczy Dunaju i jezior. Podobny charakter ma delta Dunaju. Największą część delty zajmują stare piaszczyste mierzeje brzegowe pokryte wydmami. Największe z nich osiągają 7 m wysokości i nie są zatapiane przy największych nawet powodziach. Rozkład sieci rzecznej widoczny jest na ryc. 1.

Terytorium Rumunii leży w umiarkowanych szerokościach geograficznych. Ogólnie biorąc klimat jest umiarkowany, kontynentalny. Zachodnia część kraju ma więcej cech klimatu środkowoeuropejskiego, wschodnia natomiast i południowo-wschodnia jest pod działaniem klimatu Europy wschodniej. Duży wpływ na ukształtowanie klimatu mają tutaj góry. Mają one swoisty klimat uwarunkowany wysokością npm i stanowią granicę wpływów klimatycznych.

Ryc. 1. Układ sieci rzecznej Rumunii

Na ogólną liczbę żyjących w Europie 43 gatunków (93 podgatunków) płazów (Mertens & Wermuth, 1960), w Rumunii występuje 17 gatunków (20 podgatunków), (Fuhn, 1960a). Więcej jest tu form gadów, a mianowicie 25 gatunków (32 podgatunki) (Fuhn & Vancea, 1961 b) na 107 gatunków (350 podgatunków) żyjących w Europie (tabela 1 i 2).

Tabela 1

Porównanie ilości gatunków i podgatunków płazów żyjących
w Europie i w Rumunii i Tarcău.

.                      Amphibia     Caudata      Salientia

.                  ga-      pod-   ga-   pod-    ga-    podga-
.                  tunki   ga-    tunki   ga-     tunki  tunki
.                             tunki           tunki
Europa        43       93      19      30        24       43
Rumunia     17       20        5        7        12       13

Tabela 2

Porównanie ilości gatunków i podgatunków gadów żyjących w Europie i w Rumunii

.                     Reptilia                    Testudine                  Sauria                 Serpentes

.             gatunki podgatunki  gatunki podgatunki  gatunki podatunki   gatunki podatunki

Europa     107       350           11             15           63          268          33            67
Rumunia   25         32             5               5           10            14          10            13

Amphibia – Płazy

Rozpoczynając przegląd herpetofauny Rumunii od płaz ogoniastych (Caudata) gatunkowo nie stwierdzimy żadnych odstępstw od naszej fauny tych płazów. Jest tu tylko więcej odmian traszek Salamandra plamista (Salamandra s. salamandra L.) występuje najliczniej w środkowej górzystej części Rumunii. Poza tym znanych jest kilka stanowisk z krańców kraju (regiony Timişoara i Oradea). Również ograniczona do terenów górskich jest traszka górska Triturus a. alpestris (Laur). Żyje ona tutaj w piętrze alpejskim i subalpejskim na wysokości 500-2000 m npm. Podobnie jak u nas endemicznym gatunkiem jest tu traszka karpacka Triturus montandoni (Boulenger, 1880). Jej występowanie w Rumunii jest ograniczone do łuku Karpat, gdzie żyje na wysokości 500-1900 m npm, a więc górna granica jej zasięgu pionowego jest wyższa niż w Europie środkowej. Osobniki tego gatunku żyjące w kałużach razem z traszką górską i zwyczajną krzyżują się z tą ostatnią Fuhn (1963 a) opisuje bastardy powstałe z takich krzyżówek z gór Ciucas (Valea Berii) i Tarcău. Są one mniejsze i smuklejsze od traszki karpackiej, natomiast wyglądem zewnętrznym zbliżone są do traszki zwyczajnej.

Jedna z największych traszek – traszka grzebieniasta Triturus cristatus (Laur) występuje tu w dwu podgatunkach. Forma nominatywna Triturus c. cristatus (Laur) znana z całej Europy środkowej tu najliczniej występuje w środkowej części kraju. Na południu Rumunii zastępuje ją Triturus cristatus dobrogicus (Kiritzescu). U tego podgatunku czarne plamy na brzusznej stronie ciała są ułożone w pewien system plam poprzecznie ułożonych, a nie są rozrzucone tak nieregularnie jak u rasy nominatywnej. Na linii styku tych odmian można spotkać ich hybrydy (Fuhn, 1960 a). Osobniki takie były spotykane w kilku stanowiskach w regionach Bucureşti i Iaşi. Ostatnią traszką jest tu traszka zwyczajna występująca również w dwu podgatunkach. Podgatunek nominatywny Triturus v. vulgaris (L.) dochodzący do wysokości 1000 m npm zamieszkuje głównie środkową część kraju i deltę Dunaju. Najrzadsze jego stanowiska znajdują się w granicznych częściach Rumunii.

Fuhn (1963 b) opisuje masowo występujące osobniki neoteniczne tej rasy w populacji z Caraorman w delcie Dunaju. Podgatunkiem wyłącznie rumuńskim jest Triturus vulgaris ampelensis Fuhn. Samce tej formy mają w porze godowej grzebień mniej powycinany od naszych traszek zwyczajnych. Są one koloru żółtawego (niekiedy kawowego), z okrągłymi czarnymi plamami na grzbiecie i po bokach ciała. Na brzuchu znajdują się okrągłe czarne plamy zwykle z prążkami pomarańczowymi, chociaż niekiedy są one nieobecne. Krawędź dolnej strony ogona ma błękitne i różowe prążki, a boki są z refleksami złocistymi. Samice natomiast są całe jasnożółte z grzbietem i jego boczną krawędzią żółtą. Na grzbiecie i po bokach ciała leżą małe czarne plamki, niekiedy ułożone w ciemnej zębatej linii wzdłuż krawędzi grzbietu. Brzuch jest żółty lub żółtawo-różowy bez plam. Występuje on w regionach Hunedoara, Oradea, Cluj i Autonomă Maghiară. Zamieszkuje tu przejrzyste, zimne kałuże górskie na wysokości 300-1270 m npm, chociaż czasem spotyka się ją też w kałużach z bogatą wegetacją (Fuhn, 1960 b).

Anura – Płazy bezogonowe

Bardziej bogate w ilość gatunków są w Rumunii płazy bezogonowe. Z rodziny ropuszkowatych Discoglossidae występują tu oba gatunki naszych kumaków. Kumak nizinny Bombina b. bombina (L.) występuje na terenie całego kraju. Najliczniejszy jest w Rumunii południowej i południowo-zachodniej oraz w delcie Dunaju. We wrześniu 1966 r. obserwowałem w Mamai kumaki w prawie wyschniętej kałuży leżącej na drodze wiodącej ku plaży. Kałuża była położona zaraz za wydmami nadmorskimi w odległości około 150 m od brzegu morza. Kumak nizinny występował tu obok liczniejszej od niego żaby śmieszki (młodych osobników).

Kumak górski Bombina v. variegata (L.) jest ograniczony do górzystej, środkowej części Rumunii. Nieliczne stanowiska znane są z regionów Timişoara, Cluj, Hunedoara i Iaşi. Z huczków Pelobatidae występują tu również dwa gatunki. Nasz huczek ziemny Pelobates f. fuscus (Laur.) znany jest w Rumunii ze stanowisk rozproszonych po całym kraju. Dochodzi on do wysokości 500 m npm. Drugą formą jest odmiana bałkańska huczka syryjskiego Pelobates syriacus balcanicus Karaman. Cechuje się ona większym wzrostem od poprzedniego. Poza tym ułożenie plam na grzbiecie przypomina deseń naszej ropuchy zielonej. Występuje ona w południowo-wschodniej części kraju, w pobliżu granicy bułgarskiej i na wybrzeżu Morza Czarnego (najdalej na północ wysunięte stanowisko znajduje się w Chituc-Sinoe w regionie Constança). Jest to element orientalno-śródziemnomorski.

W Rumunii żyją tylko dwa gatunki ropuch Bufonidae. Ropucha szara Bufo b. bufo (L.) jest podgatunkiem północnoeuropejskim żyjącym tutaj najliczniej, w górzystej części kraju dochodząc do wysokości 1200 m npm.

Drugim gatunkiem jest tu ropucha zielona Bufo v. viridis Laur., będąca jedną z najszerzej rozmieszczonych ropuch (od Europy zachodniej po Mongolię). Najliczniejsza jest w Rumunii na wybrzeżu Morza Czarnego. W Mamai wieczorami „stada” ropuch zielonych chodziły po wydmach nadmorskich. Pełno ich było na ścieżkach przed hotelami i w umywalniach nad morzem. W nocy spotykałem je polujące na ćmy i inne owady nocne koło każdej niemal latarni, w dzień natomiast obserwowałem wiele osobników schowanych w dziurach i szparach murów. Najbliższe stanowisko tego gatunku znajduje się w Konstancy i Mangalii.

Z rodziny rzekotek Hylidae żyje w Rumunii znana z całej Europy środkowej i częściowo zachodniej rzekotka drzewna Hyla a. arborea (L.).  W Rumunii dochodzi ona do wysokości 1000 m npm. Stanowiska jej rozsiane są po całym kraju, przy czym najrzadsza jest w północnej Rumunii. W Mamai spotykałem rzekotki w nocy na wydmach nadmorskich (w odległości około 50 m od brzegu morza), a wieczorami urządzały wspaniałe koncerty siedząc na drzewach i krzewach tuż za wydmami (około 150 m od brzegu morskiego). Stanowisko tego gatunku w Mamai nie było dotychczas notowane, a najbliższe znajduje się w Mangalii i Černavodá.

Najliczniejszą pod względem ilości form rodziną płazów są w Rumunii żaby Ranidae. Z żab zielonych najczęstsza jest w Rumunii żaba śmieszka Rana r. ridibunda Pallas. Gatunek ten dochodzi do wysokości 600 m npm. Żyje w różnych stawach, jeziorach, a nawet można ją spotkać w większych kałużach. W Mamai spotykałem dorosłe osobniki tego gatunku na brzegach jeziora Siut Ghiol (ryc. 2) i w kałużach nad jeziorem. Młode natomiast osobniki były bardzo liczne, jak już wspomniałem, w prawie wyschniętej kałuży za wydmami nadmorskimi. Drugą formą z tej grupy jest żaba wodna Rana e. esculenta Linné, 1758. Występuje ona głównie w środkowej i południowo-wschodniej Rumunii.

Brak tu natomiast żaby jeziorkowej Rana lessonae Camerano. Uwzględniając jednak wyniki prac Bergera (1964; 1966) należy stwierdzić, że powinna tu też występować żaba jeziorkowa, jeżeli stwierdzono obecność żaby wodnej. Ponieważ niektórzy autorzy nie uznają odrębności tych dwóch form (Mertens & Wermuth, 1960; Fuhn, 1960a) i traktują Rana lessonae jako synonim Rana esculenta L., prawdopodobnie żaby jeziorkowej nie uwzględniono w opracowaniach oddzielnie, lecz traktowano ją jako R. esculenta. Aby stwierdzić, która z tych form występuje w Rumunii należałoby sprawdzić materiały dowodowe.

Ryc. 2. Biotop żaby śmieszki nad jeziorem Siut Ghiol w Mamai

Drugą grupę żab stanowią żaby brunatne. Gatunkiem, którego występowanie w Polsce jest prawdopodobne jest żaba zwinka Rana dalmatina Bonaparte, (Berger & Michałowski, 1963). Grzbiet tego gatunku, w przeciwieństwie do pozostałych naszych żab brunatnych, jest z reguły bez plam. U samców brak pęcherzy głosowych. Prowadzi nocny tryb życia, jednak kryjówkę opuszcza dużo wcześniej od innych żab brunatnych. Dzięki długim tylnym kończynom może wykonywać skoki do 2 m. W Rumunii jest częsta, przy czym prawie nie występuje we wschodniej części kraju (jedno znane stanowisko w regionie Iasi i na wybrzeżu Morza Czarnego).

Dochodząca poza krąg polarny i pospolita w całej zachodniej i środkowej Europie żaba trawna Rana t. temporaria L. jest w Rumunii, podobnie jak w krajach bałkańskich, gatunkiem trzymającym się gór. Żyje tu na wysokości 300-2000 m npm (Fuhn, 1960 a), głównie w środkowej części kraju. Żaba moczarowa występuje w Rumunii w dwóch podgatunkach. Podgatunek nominatywny Rana a. arvalis Nilsson, jest znana z kilku stanowisk w środkowej Rumunii. Tutaj przebiega południowa granica jej zasięgu geograficznego. W Rumunii jest ona elementem poglacjalnym (Stugren, 1957). Warto tu przytoczyć trochę danych o rozprzestrzenianiu się tego gatunku. Według Stugrena (1966a) gatunek ten powstał na Płaskowyżu Angary, a epoka lodowa zmusiła go do migracji z centralnej Syberii na południowy zachód ku stepom Kirgizji i stąd w ciepłym okresie poglacjalnym migrował do Europy.

Drugi podgatunek to Rana arvalis wolterstorffi Féjerváry, znana ze środkowej i północno-zachodniej Rumunii.

Gady – Reptilia

Dzięki zróżnicowanemu środowisku geograficznemu i dogodnym warunkom klimatycznym bogatszy jest świat gadów rumuńskich. Z żółwi Testudines występują w Rumunii przedstawiciele podrzędu Cryptodira. Żyją tu 2 gatunki z rodziny Testudinidae. Testudo graeca ibera Pallas, zamieszkuje wschodnią część Półwyspu Bałkańskiego (na południe i wschód od Dunaju) oraz Małą Azję i Kaukaz na wschód od Persji. W Rumunii występowanie tego elementu medyterrańskiego jest ograniczone do terenów Dobrudży (Fuhn & Vancea, 1961 b). Drugim przedstawicielem tej rodziny jest Testudo h. hermanni Gmelin, zamieszkujący południowe Włochy oraz południową część Półwyspu Bałkańskiego i Peloponez. W Rumunii występuje na północ od Dunaju w południowo-zachodniej części kraju. Oba gatunki prowadzą lądowy tryb życia, przebywając na terenach suchych i piaszczystych.

Z żółwi błotnych Emydidae żyje w Rumunii coraz rzadziej u nas spotykany żółw błotny Emys orbicularis (L.). Tutaj jest on dużo częstszy niż w Europie środkowej. Najliczniejszy jest w środkowej i południowo-wschodniej części kraju. Żółw ten lubi wygrzewać się na brzegach błotnistych rzek i zbiorników wodnych, a spłoszony szybko zagrzebuje się w mule. W ciepłym okresie atlantyckim dostał się do południowej Anglii, Szwecji oraz Danii (Młynarski, 1964). Później został wyparty z tych terenów, a powrócił na tereny Europy środkowej w okresie subatlantyckim, gdzie dotąd występuje (Młynarski, 1955; 1964), będąc jednak w wielu miejscach reliktem. Warto tu jeszcze wspomnieć o dwóch gatunkach żółwi morskich z rodziny Chelonidae. Jeden to Caretta c. caretta (L.) żyjący w Oceanie Atlantyckim i Morzu Śródziemnym; rzadko bywa spotykany w Morzu Czarnym.

Drugim natomiast jest zielony żółw jadalny Chelonia m. mydas (L.), żyjący również w Atlantyku i Morzu Śródziemnym – został złowiony w Morzu Czarnym u wybrzeży bułgarskich.

Squamata – Łuskoskóre

Z gadów łuskoskórych występują w Rumunii przedstawiciele dwóch podrzędów, a mianowicie jaszczurki i węże. Jaszczurki – Sauria mają tu licznych przedstawicieli. Ze scynków Scincidae występuje w Rumunii scynk pannoński Ablepharus kitaibelii fitzingeri Mertens. Jest to element orientalno-medyterrański. Najdalej wysunięte na północ jego stanowiska znane są z Węgier z okolic Budapesztu (Kowalski, 1963), a na Słowacji występuje w kilku izolowanych stanowiskach (Młynarski, 1968). Jaszczurka ta charakteryzuje się bardzo krótkimi i nieproporcjonalnymi w stosunku do całego ciała kończynami. Górna strona ciała jest ubarwiona brązowo-oliwkowo, a często na tym tle wzdłuż grzbietu biegną dwie czarne linie. Strona brzuszna jest zielonkawo-srebrzysta. Zwierzę to osiąga 9-11 cm długości, z czego połowa przypada na ogon. Porusza się bardzo zwinnie wężowatymi ruchami i może wspinać się po szorstkich ścianach. Na żer wychodzi po południu, a przed zmierzchem wraca do kryjówek. W Rumunii zamieszkuje obszary leśne z dębami, lasostepy oraz suchsze części polan leśnych (Fuhn & Vancea, 1961 b). Pokarm jego stanowią Diptera, larwy Homoptera oraz pająki. Występuje w południowej części Rumunii (regiony Banat, Oltenia i Bucuresti) oraz w Dobrudży.

Z jaszczurek Lacertidae występuje tu kilka gatunków. Jaszczurka zwinka spotykana była do niedawna w 2 odmianach, a ostatnio opisano tu trzecią jej rasę (Fuhn & Vancea, 1964). Forma nominatywna Lacerta a. agilis L. dochodząca na północy do 61° szerokości geograficznej, w Rumunii jest najczęstsza w środkowej części kraju, a mniej liczna jest w południowo-wschodniej.

Druga rasa to Lacerta agilis chersonensis Andrzejowski, żyjąca na Ukrainie oraz w południowej i wschodniej Rumunii. W ubarwieniu grzbietowej strony ciała przeważa u tej rasy kolor zielony z czarnymi, podłużnymi plamami, przypominającymi nieco deseń Lacerta sicula campestris (De Betta) – wygląda to jak nieregularne prążki. Samice mają podobny deseń na brunatno-kawowym tle. Forma ta zamieszkuje wzgórza, piaszczyste pagórki i lasostepy z intensywną insolacją. Fuhn (1963a) opisuje krzyżówki tych dwóch form w mutacji „erythronotus” .

Trzecia rasa to Lacerta agilis euxinica Fuhn & Vancea, cechująca się szczególnie długim ogonem. Samce mają grzbiet barwy czekoladowo-brunatnej z ciemnobrunatnym prążkiem grzbietowym, boki natomiast i są zielone. Parzyste linie ciemieniowe są, podobnie jak u samic, białe i nie są przerywane. Samice mają podobne ubarwienie grzbietu, boki ciała są natomiast brunatne, a strona brzuszna jest biaława lub szarobiała. Rasa ta żyje tylko w Dobrudży i w delcie Dunaju. Zamieszkuje tereny piaszczyste i występuje prawie zawsze z Eremias arguta deserti (Gmelin) Lacerta trilineata dobrogica Fuhn & Mertens, jest podgatunkiem zamieszkującym wyłącznie Dobrudżę. U samców grzbiet jest zielono-żółty albo zielono-szmaragdowy z licznymi czarnymi plamkami. Każda łuska ma małą czarną plamkę. Brzuch ma barwę żółtą bez plam. Starsze samice mają grzbiet zielony z czarnymi plamami, bardziej zaakcentowanymi niż u samców. Żywi się różnymi stawonogami, wśród których główną część jej pokarmu stanowią prostoskrzydłe. Naturalnym jej wrogiem jest Coluber jugularis caspius i ptaki drapieżne. Żyje w biotopach bardziej kserofilnych niż jaszczurka zielona.

Jedna z największych jaszczurek europejskich – jaszczurka zielona występuje tu w dwóch odmianach. Rasa nominatywna Lacerta v. viridis (Laur), żyjąca w Europie środkowej i południowej tutaj jest częsta na terenie całego kraju. Osiąga ona 40 cm długości. Zamieszkuje głównie skryte miejsca pokryte gęstą szatą roślinną, przy czym zwykle wybiera stoki wschodnie lub południowo-wschodnie. Mniej typowym biotopem dla niej są brzegi szos. Główny jej pokarm stanowią chrząszcze (z rodzin Scarabeidae, Elateridae, Cerambycidae i Carabinae), Hymenoptera, a ze skorupiaków Isopoda (Vancea & Fuhn, 1956). Na wiosnę pojawia się w Rumunii w końcu marca lub na początku kwietnia, przy czym najpierw wychodzą z zimowisk samce, a po pewnym czasie dopiero samice. Jaja składają w drugiej połowie czerwca, a młode pojawiają się w początku sierpnia (masowo w drugiej połowie tego miesiąca). Jesienią najpierw udają się na spoczynek zimowy osobniki dorosłe, a młode nieco później.

Drugą rasą tego gatunku żyjącą w Rumunii jest Lacerta viridis meridionalis Cyrén. Żyje ona w Rumunii, południowo-wschodniej Bułgarii, europejskiej części Turcji i w Azji Mniejszej. Samce są zazwyczaj jednolicie zielone. Grzbiet jest zielony bez czarnych kropek, w przeciwieństwie do formy nominatywnej. Kończyny są brunatne, a szyja modra. Samice mają grzbiet zielony z czarnymi kropkami lub z dwiema długimi jasnymi pręgami. Występuje w południowo-wschodniej Rumunii, a zwłaszcza w Dobrudży. Pokarm jej składa się z owadów, a mianowicie: chrząszcze (Chrysomelidae, Carabidae), Hymenoptera i Mecoptera. Obie formy są bardzo zwinne i szybkie. W razie niebezpieczeństwa szybko chronią się w jamkach, często leżących w niedostępnych zaroślach.

Pospolita jest w całych Bałkanach jaszczurka murowa. W Rumunii występują jej dwie rasy. Lacerta m. muralis (Laur) najszerzej rozmieszczona w Europie spośród ras tego gatunku, tutaj występuje w środkowej części kraju. Grzbiet jest z reguły brązowo-szary. Często są u niej niebieskie kropki tworzące pasy wzdłuż boków ciała. Brzuch jest ceglasty lub czerwono-szary, u samic nieco jaśniejszy, a nawet lekko żółty. U samców grzbiet jest ciemny, często silnie plamisty; u samic natomiast jest jaśniejszy, jednobarwny.

Vancea (1958) podaje, że jaszczurka ta lubi obszary górzyste o kamienistym podłożu, w Dobrudży natomiast przejawia tendencję do przenikania w lasostep. W Mołdawii osiąga ona północno-wschodnią linię swojego areału w Rumunii.

Drugą rasą jest Lacerta muralis aff. maculiventris Werner. Osobniki z populacji tej rasy w Dobrudży mają brzuch biały bez czerwonego odcienia, z czarnymi plamami. Deseń jest bardziej wzorzysty u samców. W populacjach na południowym zachodzie (w regionach Oltenia i Banat) rasa ta zamieszkuje 2 strefy ekologiczne: górską i nizinną – dochodząc do lewego brzegu Dunaju (Fuhn & Vancea, 1961 b). Obie rasy są smukłe. Głowa jest ostro zakończona. a ogon bardzo długi. Są bardzo zwinne i błyskawicznie chowają się we wszelkich szczelinach.

Typowo południową jaszczurką jest Lacerta t. taurica Pallas. Samce u tego gatunku są zielone, często z małymi czarnymi kropkami. Na środku grzbietu biegnie szeroka, zielona pręga. Dolna strona głowy jest biała; szyja, brzuch i część ogona ma barwę różowo-pomarańczową. Po obu stronach grzbietu biegnie pojedynczy szereg regularnych, dużych, czarnych plam. Samice są zazwyczaj kawowo-ziemiste, niekiedy brunatno-oliwkowe albo zielone. Górna strona kończyn i ogon są kawowe. Na grzbiecie ciągną się dwa prążki ciemnokawowe z nieregularnymi czarnymi i brunatnymi plamami. Populacje tej jaszczurki są zazwyczaj zwarte, a osobniki są aktywne między godziną 9 a 17. Ze snu zimowego budzi się w kwietniu, a na spoczynek zimowy udaje się w październiku lub w listopadzie. Pokarm jej stanowią Orthoptera, Diptera, Heteroptera, Coleoptera, larwy Lepidoptera, pająki i Chilopoda. W Rumunii najliczniejsza jest w Dubrudży; poza tym występuje w rozrzuconych stanowiskach na południu kraju.

Jaszczurką najszerzej w Europie rozmieszczoną jest jaszczurka żyworodna Lacerta v. vivipara Jacquin. Na północy dochodzi ona aż do 70° szerokości geograficznej, a południowa granica jej zasięgu przebiega przez południowy Bałkan. W czasie zlodowaceń jaszczurka ta przeszła na Półwysep Bałkański, a po ociepleniu klimatu przewędrowała na tereny górskie. W Rumunii występuje właściwie w górzystej środkowej części kraju. W Transylwanii występuje na wysokości 950-1400 m npm (Stugren, 1966b). Południową formą jest Lacerta praticola pontica Lantz & Cyrén. Zamieszkuje ona Rumunię, wschodnią Jugosławię, Bułgarię i zachodni Kaukaz. Głowa jest mała, natomiast ogon dwukrotnie przewyższa długość ciała. Osiąga ona długość 13-15 cm. Żyje w części bardziej wilgotnej i ocienionej lasów liściastych, w dolinach, koło stawów i w strefie podgórskiej dochodząc do wysokości 600 m npm. Okres aktywności trwa od kwietnia do października. W Rumunii stwierdzono ją dotychczas w regionach Banat, Oltenia i Bucuresti, a ostatnio odkryto ją również w Dobrudży (Fuhn & Hirsu, 1962), co uzupełnia jej bałkańskie rozsiedlenie.

Ostatnią występującą w Rumunii jaszczurką z tej rodziny jest stepniarka drobnołuska Eremias arguta deserti (Gmelin), żyjąca w Rumunii, Mołdawii, na południu Ukrainy do Uralu i w północnym Kaukazie. Jaszczurka ta charakteryzuje się ociężałą budową ciała. Ogon jest mniej więcej równy długości ciała. Ubarwienie grzbietu jest popielate z 6-8 rzędami czarno-brunatnych plamek z białymi oczkami. Również odnóża są pokryte takimi plamkami. Spód ciała jest kremowy, pozbawiony plam. Młode są niebieskawe lub zielonkawo-popielate z licznymi plamkami. Zamieszkuje ukośne norki wygrzebane w ziemi. W Rumunii żyje na wydmach piaskowych i piaszczystych pasach pochodzenia morskiego lub słodkowodnego. Rzadziej znajdowano tę jaszczurkę na gliniastej ziemi; częściej natomiast na glebie słonawej. Temperatura piasku na wydmach koło Caraorman, kiedy jaszczurki najliczniej tam przebywały między godziną 11 a 13 wynosiła 37-40°C. (Fuhn & Wancea, 1961 a).

Jedynymi jaszczurkami beznogimi z rodziny Anguidae są w Rumunii dwie rasy naszego padalca. Odmiana nominatywna Anguis f. fragilis L. znana jest z trzech stanowisk w północno-zachodniej części kraju. Częsta jest natomiast południowa odmiana padalca Anguis fragilis colchicus (Nordmann). Występuje ona w południowej Europie na wschód od Alp do Kaukazu oraz w Persji. Brak jej natomiast na Wyspach Egejskich i Krymie (Mertens & Wermuth, 1960). Młode tej odmiany mają grzbiet popielato-srebrzysty z czarną linią. Boki ciała i brzuch są czerwonawo-brunatne lub czarne. Dorosłe okazy mają grzbiet popielato-złocisty lub popielato-brunatny, a często również brunatno-rudy, zwykle jednolity, chociaż niekiedy spotyka się okazy z czarnymi prążkami wzdłuż linii kręgów. Żyje na terenie płaskim, w strefie pagórkowatej i w górach; w miejscach wilgotnych, na łąkach i na terenach lesistych, gdzie chowa się pod korzeniami, w jamach koło pni drzew, pod pryzmami kamieni i pod próchniejącymi pniami oraz kupami siana lub słomy (Băcescu, 1937). Niekiedy można go spotkać w mrowiskach. Żywi się dżdżownicami, ślimakami i różnymi stawonogami. W Rumunii najliczniej występuje w środkowej i zachodniej części kraju. Spotykane są populacje tej odmiany, gdzie osobniki wykazują pewne cechy rasy nominatywnej (Stugren, Fuhn & Popovici, 1962).

Również bogaty jest świat węży rumuńskich. Z dusicieli Boidae występuje tu Eryx jaculus turcicus (Olivier). Dorosłe okazy mają grzbiet żółty lub jasnopopielaty z dużymi, nieregularnymi czerwono-brunatnymi plamami. Po bokach ciała plamy te są mniejsze. Na tym tle znajdują się rozproszone liczne czarne kropki. Głowa jest popielata, a okolica szyi biała. Między okiem a kątem ust rozciąga się szeroka, ciemna opaska. Brzuszna strona jest żółta, z czarnymi plamami. Boki ciała również posiadają plamy, a na głowie i szyi plamy te są większe. Zamieszkuje tereny piaszczyste, na których chowa się wykopując sobie szybko jamy. Pokarm jego stanowią myszy i jaszczurki. Podobnie jak inne Boidae posiada szczątkowe tylne odnóża. Dochodzi do długości 80 cm. Występuje na Półwyspie Bałkańskim, dochodząc na północny zachód do Korfu i południowej części Albanii; na północy osiąga południową Jugosławię, północną Grecję, Bułgarię i południową Rumunię (Dobrudża); na wschodzie dochodzi do Konstantynopola, Cykladów i zachodniej Azji Mniejszej.

Z węży „właściwych” Colubridae występuje w Rumunii kilka gatunków. Połoz stepowy Coluber jugularis caspius Gmelin, jest jednym z najokazalszych przedstawicieli tej rodziny. Ten element pontyjski, dochodzący do 2 m długości, posiada silne i smukłe ciało z dużą jajowatą głową. Ogon jest ostro zakończony i stanowi około 1/4 długości ciała. Grzbiet jest barwy popielatej, oliwkowo-szarej lub brunatnej. Brzuszna strona ciała jest żółta lub pomarańczowa. Młode są brunatne lub popielate z ciemnymi plamami. Jest to forma leśno-stepowa, kserofilna i termofilna. Żyje zwykle w lasach, w zaroślach na stokach skalnych i na brzegach jarów z lasami lub zaroślami. Ulubionym pokarmem młodych są jaszczurki (Lacerta v. viridis i L. m. muralis). Dorosłe okazy oprócz jaszczurek żywią się gryzoniami, zwłaszcza z rodzajów Cricetus i Citellus (Bäcescu, 1934). W niewoli młode okazy wolą jaszczurki, starsze natomiast chętnie przyjmują myszy i białe szczury. Bayger (1937) podaje, że żywią się również jajami i pisklętami ptaków. Po podrażnieniu wąż ten jest bardzo agresywny i dotkliwie gryzie. Występuje w krajach bałkańskich (na północy dochodzi do Węgier, Rumunii i południowo-wschodniej Jugosławii), na Wyspach Egejskich, w północno-zachodniej Małej Azji i w południowej Ukrainie. Na Kaukazie znany jest tylko na wybrzeżu Morza Czarnego. Obecnie wąż ten rozprzestrzenia się na północ wzdłuż Dunaju (Kowalski, 1963). W Rumunii znany jest z południowo-zachodniej części kraju, Dobrudży i z okolic Bukaresztu.

Pięknym wężem jest wąż „sarmacki” Elaphe quatuorlineata sauromates (Pallas) osiągający 2,6 m długości. Ciało ma silne. Na biało-żółtym lub biało-różowym tle każda łuska ma ciemnokawową plamę. W ubarwieniu dominują barwy ciemnokawowe; grzbiet jest lekko kawowy lub brunatno-rudy, głowa i szyja jednolicie ciemnokawowa z jasną plamą w tyle potylicy. Przez oczy aż do kąta ust biegnie ciemny prążek charakterystyczny dla większości gatunków z rodzaju Elaphe. Na grzbiecie ułożone są 4 rzędy kawowych plam. Brzuch jest jednolicie żółty, niekiedy z brunatnymi plamami. Młode są popielate lub brunatno-żółte z 4-5 rzędami czarno-brunatnych plam. Żyje na obszarach stepowych, czasem bywa znajdowany w sąsiedztwie mieszkań ludzkich, a nawet pod podłogą domów. Pokarm jego składa się z gryzoni i ptaków (również i jaj). Okres godowy przypada na czerwiec i lipiec. Samica składa 6-16 jaj. Występuje w europejskiej części Turcji, północno-wschodniej Grecji, południowo-zachodniej Bułgarii, Rumunii, w południowo-zachodniej Ukrainie, w Azji Mniejszej i w Persji. W Rumunii występuje tylko na terenie Dobrudży.

Nasz wąż Eskulapa Elaphe l. longissima (Laur) jest tutaj gatunkiem częstym w regionach Cluj, Braşov i Hunedoara. Poza tym jego stanowiska rozsiane są po całym kraju. Zamieszkuje suche lasy (rzadziej liściaste), polany leśne, tereny z wegetacją drzewiastą oraz ruiny. W Polsce przebiega teraz północna granica jego zasięgu geograficznego. W ciepłym okresie po ostatnim zlodowaceniu dochodził on aż do Danii, północnych części obu państw niemieckich i północnej Polski, a w okresie subatlantyckim został wyparty z tych terenów, tak, że stanowiska tego węża w Bieszczadach są już reliktowe (Młynarski, 1958, 1960, 1964).

Gniewosz gładki Coronella a. austriaca Laur., jest w Rumunii dosyć częsty i dochodzi do wysokości 1500 m npm. Żyje w lasach i na polanach leśnych, na terenach z wegetacją roślinną i pod głazami. Wyjątkowo spotyka się go w rejonach wilgotnych. Jest to jeden z gatunków gadów idących najdalej na północ. W Norwegii dochodzi do 63° szerokości geograficznej, a w Szwecji do 64° (Mertens & Wermuth, 1960). Na południu występuje w północnej Hiszpanii i Portugalii, dalej w Szwajcarii, we Włoszech, W Albanii, Macedonii, Grecji, wreszcie na Peloponezie, w Kaukazie i w Małej Azji. W Rumunii najczęstszy jest w środkowej i zachodniej części kraju.

Najpospolitszym chyba w Europie wężem jest zaskroniec zwyczajny Natrix n. natrix (L.). Jest to jeden z najdalej idących na północ gatunków jajorodnych – w północnej Skandynawii dochodzi do 67° szerokości geograficznej. Gislén & Kauri (1959) podają, że osobniki tego gatunku żyjące w północnej Szwecji składają jaja z dobrze uformowanymi już embrionami, co skraca okres dojrzewania jaj poza organizmem samicy. Poza Skandynawią zamieszkuje całą Europę środkową na wschód od Renu po wschodnią Ukrainę. W Rumunii stanowiska jego rozsiane są po całym kraju. W Mamai liczne | były zaskrońce wygrzewające się nad brzegiem jeziora Siut Ghiol.

Drugim przedstawicielem rodzaju Natrix jest w Rumunii zaskroniec rybołów Natrix t. tessellata (Laur) dochodzący do długości 1 m. Grzbiet ma żółto- lub oliwkowo-brunatny (u samic szaro-popielaty). Na tym tle widnieje deseń utworzony z naprzemianległych czarnych plam, przegrodzonych zwykle jaśniejszymi smugami. Tworzy to układ przypominający szachownicę. Spód ciała jest brudno-żółty lub żółto-brunatny. Pokarm jego składa się z małych ryb, żab, kijanek i traszek. Żyje nad brzegami rzek i potoków spędzając większość dnia w wodzie, gdzie doskonale pływa i nurkuje. Na wybrzeżu Morza Czarnego nie gardzi kąpielą w wodzie morskiej. Występuje w zachodniej części NRF, Saksonii, Austrii, Czechosłowacji, Szwajcarii, na Półwyspie Apenińskim, w krajach bałkańskich, na Węgrzech, w Rumunii,południowej Ukrainie oraz w zachodniej i centralnej Azji. Występuje w zachodniej części NRF, Saksonii, Austrii, Czechosłowacji, Szwajcarii, na Półwyspie Apenińskim, w krajach bałkańskich, na Węgrzech, w Rumunii,południowej Ukrainie oraz w zachodniej i centralnej Azji.

Węże jadowite są w Rumunii reprezentowane przez żmije Viperidae. Wyłącznie południowym gatunkiem jest żmija piaskowa występująca tu w dwóch odmianach. Vipera a. ammodytes (L) dochodzi do 90 cm długości. U samców tło jest popielate lub żółte, aż do żółto-białawego; u samic bardziej brązowe lub miedziane. Pręga w zygzaku brunatna, czasem czarna i często sfalowana między kolejnymi rombami. U samców jest niekiedy obrzeżona czarnym marginesem, u samic natomiast nie jest to widoczną cechą. Po bokach ciała ułożone są duże plamy koloru zygzaku. Strona brzuszna jest żółto-brunatna lub brudno-brunatna z kropkami brunatno-kawowymi lub czarniawymi. Niekiedy w okresie rozrodu u samców występują po bokach barwy rude. Żyje na skalistych stokach pokrytych krzewami, nad brzegami wód i w lasach liściastych. W Rumunii jest to element górski; w regionach pagórkowatych spotyka się ją wyjątkowo. W górach występuje do wysokości 2000 m npm. Jest to wąż bardzo czuły na zimno – na spoczynek zimowy udaje się wczesną jesienią, a na wiosnę wychodzi z zimowisk ostatni. Pora godowa przypada na koniec kwietnia i maj (Frommhold, 1959). Młode w liczbie 4-18 rodzą się w sierpniu lub wrześniu. Pokarm jej składa się z małych kręgowców: myszy, kretów, niekiedy ptaków, węży i jaszczurek. Występuje w Wenecji, południowym Tyrolu, Istrii, Austrii, Jugosławii i północno-zachodniej Bułgarii. W Rumunii jej występowanie jest ograniczone do Karpat między Dunajem a Oltem, a na północ sięga do Demy (regiony Banat, Oltenia, Argeş i Hunedoara).

Oprócz niej występuje tu Vipera ammodytes montandoni Boulenger, żyjąca tylko w Bułgarii i Rumunii (na wschód od Dunaju w Dobrudży). Tło ciała jest popielate lub popielato-żółte, deseń natomiast stanowią romby koloru brunatnego z czarnym brzegiem. Romby te tworzą zygzak. Jest on ciągły lub niekiedy przerywany. Brzuch jest popielaty lub żółto-popielaty, z ciemnymi kropkami. Strona brzuszna ogona jest żółta. Podobnie jak rasa nominatywna zamieszkuje tereny kamieniste i suche, lecz w bliskości obszarów z wegetacją roślinną. W Rumunii występuje na terenie gór Dobrudży – Măciu i Bestepe. Pokarm jej stanowią gryzonie; w niewoli przyjmuje białe myszy, szczególnie chętnie młode. Obie odmiany żmii piaskowej można łatwo odróżnić od innych gatunków z rodzaju Vipera po charakterystycznym wyrostku między nozdrzami przypominającym róg.

Najszerzej rozprzestrzenioną żmiją europejską jest żmija zygzakowata Vipera b. berus (L.) dochodząca w północnej Europie do 67° szerokości geograficznej. Na południu dochodzi do Pirenejów, północnych Włoch i północnych krajów bałkańskich, Macedonii; w północnej Azji osiąga Amur. Częste są w Rumunii okazy melanistyczne tego gatunku (dawniej oznaczane jako var. prester). Zamieszkuje różne biotopy, ale woli brzegi lasów i polany leśne, stoki górskie (dochodząc w Rumunii do wysokości 2500 m npm). Bardzo liczna jest tutaj w środkowej, górzystej części kraju, rzadsza na zachodzie, a w ogóle nieznana jest z południowej i południowo-wschodniej części kraju. Jest tu raczej elementem górskim. Występuje jeszcze w Rumunii południowa odmiana żmii zygzakowatej Vipera berus bosniensis Boettger. Jest ona podobnej wielkości co rasa nominatywna, a różni się od tej ostatniej rozmieszczeniem geograficznym i drobnymi szczegółami morfologicznymi. Grzbiet jest brunatno-czerwonawy, ciemny; strona brzuszna ciemnopopielato-czerwonawa. Pręga w zygzaku jest czarno-brunatna zwężająca się ku tyłowi i rozkładająca się w plamy rombowe. Po bokach brzucha znajduje się szereg plam brudno-białych. Koniec ogona jest żółto-pomarańczowy. Zwyczaje ma podobne do rasy nominatywnej, zamieszkuje również podobne tereny. Żyje w Jugosławii, Bułgarii i Rumunii. W Rumunii jest rzadka – pierwszy raz znaleziona w Karpatach Wschodnich w regionie Autonomă Maghiară (Vancea & Bányai, 1956), a obecnie znanych jest kilka stanowisk również z tego regionu.

Ryc. 3. Deseń u Vipera berus bosniensis Boettger (według Vancea & Banyai, 1956); a – strona grzbietowa, b – strona brzuszna

Żmija stepowa występuje tu również w dwóch odmianach. Vipera ursinii renardi (Christoph), osiąga 58 cm długości. Egzemplarze europejskie tej odmiany są podobne do Vipera u. ursinii Bonaparte, która różni się od niej wargami z ciemnym marginesem z brunatnymi lub białymi plamami. Zygzak składa się z serii ciemnobrunatnych plam otoczonych czarnym brzegiem. W środku grzbietu dwa rzędy łusek zewnętrznych są żółte; boki ciała są żółto-brunatne z serią plam brunatnych otoczonych czarnym brzegiem. W górnej części głowy widnieje ciemny deseń w formie odwróconej piątki rzymskiej (A). Ciemna pręga rozciąga się przez oczy aż do okolicy szyi. Spodnia część głowy i szyi jest biało-żółta, czasem z rzadko rozmieszczonymi czarnymi plamami. Brzuch i dolna strona ogona jest popielata lub czarna z czarnymi i białymi plamkami. Występuje w stepach, a niekiedy w lasach i zaroślach. Jej pokarm składa się z owadów (głównie szarańczaki), myszy polnych i jaszczurek. Okres rozrodu przypada na maj; młode rodzą się w lipcu i sierpniu, a ich ilość waha się od 10 do 17. Występuje ona w delcie Dunaju, w południowej Ukrainie (od Besarabii i Ukrainy do Kaukazu), w Armenii, w stepach Kirgizji, w Turkiestanie do Gór Ałtaj i obszaru Semisjeczeńskiego. Vancea & Ionescu (1954) notują na granicy styku tej rasy i rasy nominatywnej w Mołdawii egzemplarz wykazujący cechy obu ras.

Drugą odmianą tego gatunku żyjącą w Rumunii jest Vipera ursinii rókosiensis Mehély, osiągająca 60 cm długości. Ubarwienie grzbietu jest jasnopopielate, jasnobrunatne albo popielato-zielonkawe z ciemną wstęgą podłużną, na której leży ciemniejsza pręga brązowa z zygzakiem. Boki ciała są ciemne i kontrastują ze stroną grzbietową tworząc pozorne krawędzie. Na części pyskowej leżą ciemnopopielate plamy na białym tle. Koniec ogona jest ciemny. W Rumunii żyje niewielka liczba egzemplarzy tej formy w populacjach w Finatele Clujului, na łąkach stepowych charakteryzujących się szatą kserofilną dochodząc do wysokości 300 m npm. Pokarm jej stanowią jaszczurki, młode gryzonie, szarańcza i świerszcze. Występuje ona w Dolnej Austrii na południe od Dunaju i na wschód od Lasku Wiedeńskiego, na Węgrzech i nad dolnym Dunajem. W górach dochodzi do 2400 m npm w Słowacji i Bułgarii. W Rumunii znane jest jedno stanowisko w regionie Cluj (Fuhn & Vancea, 1961b). Fuhn & Vancea (op. cit.) podają z dwóch stanowisk w regionie Iaşi formę pośrednią między Vipera ursinii renardii a V. u. rákosiensis. Pokarm jej składa się z owadów (duże Orthoptera), małych gryzoni i jaszczurek (zwłaszcza Lacerta agilis chersonensis), które zamieszkują ten sam biotop.

Resumując można stwierdzić, że w Rumunii dzięki zróżnicowanym i dogodnym warunkom klimatycznym herpetofauna jest bogatsza od herpetofauny Europy środkowej, zwłaszcza jeśli idzie o gady. Występują tu prawie wszystkie formy północno- i środkowoeuropejskie, z tym, że trzymają się one, podobnie jak na Półwyspie Bałkańskim, raczej terenów wyższych. Z gatunków zachodnio- i środkowoeuropejskich brak tu paskówki Bufo calamita Laur., która najdalej na południe schodzi w Czechosłowacji i w zachodniej Ukrainie.

Świat gadów oprócz gatunków środkowoeuropejskich reprezentują tu gatunki typowo południowe i ciepłolubne. Stosunkowo dużo jest tu elementów medyterraneńskich i pontyjskich, zwłaszcza wśród jaszczurek. Gady, które w Europie środkowej są już właściwie tylko reliktami po ciepłym okresie po ostatnim zlodowaceniu, tutaj znalazły dogodne warunki do życia i są licznie reprezentowane. Do nich należy żółw błotny Emys orbicularis Linne, jaszczurka zielona Lacerta viridis (Laur) i wąż Eskulapa Elaphe l. longissima (Laur). Z elementów południowych brak tu gekonów Gekkonidae, które są notowane w Bułgarii (Buresch & Zonkow, 1933; Beškov & Beron, 1965; Kowalski, 1963). W samej Bułgarii Gymnodactylus kotschyi Steindachner, 1870, występuje aż w trzech odmianach.

Nie stwierdzono tu też ostatnio występowania żółtopuzika Ophisaurus apodus (Pallas, 1775), który jest częsty w południowo-wschodniej Europie, a Mertens 8z Wermuth, 1960, podają go nawet z południowej Dobrudży. Możliwe, że występuje tu pięknie ubarwiony Coluber najadum (Eichwald, 1831) podawany z Bułgarii (Mertens & Wermuth, op. cit.; Kowalski, 1963), chociaż Fuhn & Vancea (1961 b) podają w wątpliwość możliwość jego występowania w Rumunii. Z chwilą podjęcia dalszych badań nad herpetofauną Rumunii z pewnością zostanie dokładniej poznane rozmieszczenie płazów i gadów w tym kraju i zostaną rozwiązane problemy możliwości występowania tu innych gatunków, dotąd tutaj nie notowanych.

Summary

The author describes 20 subspecies of Amphibia (7 Caudata, 13 Anura) and 33 subspecies of Reptilia (5 Testudines, 15 Sauria and 13 Serpentes) of Rumania. Distribution (for many also in Europe), colour, ecology, and food of these subspecies are given, as well as size and reproduction data for some of these races. Finding-localities in Mamaia of Bombina b. bombina, Hyla arborea arborea (noted for the first time), Bufo v. viridis, Rana r. ridibunda and Natrix n. natrix are described. Hybrids between Triturus v. vulgaris and T. montandoni, Lacerta a. agilis and L. a. chersonensis, Vipera ursinii renardi and V. u. rakósiensis are also mentioned. Other species that probably may occur in Rumania are cited. Migrations in Atlantic in Subatlantic periods of the present relict species in Middle Europe are discussed. Spiecies encountered in Middle Europe in the lowland usually appear in Rumania as living in mountain territories.

Literatura

Băcescu, M., 1934: Contribution à la faune des reptiles de Dobrogea. Ann. Sci. Univ. Iassy. 19 (1/4): 317-330.

Bäcescu, M., 1937: Contribution à la connaissance des reptiles et des amphibiens de la Roumanie. Ann. Sci. Univ. Iassy. 24, (2).

Bayger, J. A., 1937: Klucz do oznaczania płazów i gadów. Zeszyt II klucza do oznaczania zwierząt kręgowych Polski pod red. H. Hoyera. Kraków, str. 93.

Berger, L., 1964: Is Rana esculenta lessonae Camerano a distinct species? Ann. Zool. 22, (13): 245-261., 4 rys., 7 tablic.

Berger, L., 1966: Biometrical studies on the population of green frogs from the environs of Poznań. Ann. Zool. 23, (11): 303-324, 5 rys., 2 tablice.

Berger, L. & Michałowski, J., 1963: Klucze do oznaczania kręgowców Polski. Cz. II. Płazy – Amphibia. Warszawa-Kraków, str. 75. PWN

Beškov, V. & Beron, P., 1964: Catalogue et bibliographie des amphibiens et des reptiles en Bulgarie. Sofia, str. 39. Editions de l’Académie Bulgare des Sciences.

Buresch, I. & Zonkow, J., 1933: Izučvanija vrhu razprostranenieto navlečugit i zemnovodnit v Blgarija i po Balkanskija poluostrov. Ćast I: kostenurki (Testudinata) i guščeri (Sauria). Izv. Car. Prirodonaučn. Inst. Sofija. 6: 150-207., 15 map.

Frommhold, E., 1959: Wir bestimmen Lurche und Kriechtiere Mitteleuropas. Radebeul I. str. 218. Neumann Verlag.

Fuhn, I. E., 1960a: Amphibia. Fauna Republicii Populare Romine. vol. XIV., fasc. 1., Bucureşti, str. 288., Editura Academiei Republicii Populare Romine.

Fuhn, I. E., 1960b: Verbreitung und Verwandtschaftsbeziehungen von Triturus vulgaris ampelensis. Zool. Anz. 165, (1/2): 54-58., 4 rys.

Fuhn, I. E., 1963a: Beobachtungen über Amphibienund Reptilien-Bastarde in freier Wildbahn. Věst. logia lacertidelor din R. P. R. III. Sopirla de ziduri. Cs. spol. zool. (Acta soc. zool. Bohemoslov.). 27, (1): 70-73.

Fuhn, I. E., 1963b: Sur un nouveau cas de néoténie en masse du Triton vulgaire (Triturus v. vulgaris L.). Věst. Cs. spol. zool. (Acta soc. zool. Bohemoslov.). 27, (1): 62-69., 3 rys.

Fuhn I. E., & Hirsu, M., 1962: Lacerta praticola pontica Lantz şi Cyren, o şopirlă nouă pentru fauna herpetologică o Dobrogii. Natura. Ser. Biol. (5): 39-41., 3 rys.

Fuhn, I. E. & Vance a, S., 1961a: Eidonomische und ökologische Untersuchungen an Eremias arguta (Gmelin) aus Rumänien. Věst. Ćs. spol. zool. (Acta soc. zool. Bohemoslov.). 25, (1): 5-11., 3 rys.

Fuhn, I. E. & Vancea, S., 1961b: Reptilia (Testoase, Sepirle, Serpi). Fauna Republicii Populare Romine. vol. XIV, fasc. 2. Bucureşti, str. 352. Editura Academiei Republicii Populare Romine.

Fuhn, I. E. & Vancea, S., 1964: Die innerartliche der Zauneidechse (Lacerta agilis) in Rumänien (Reptilia, Lacertidae). Senck. biol. 45, (3/5): 469-489., 24 rys., 5 tabel.

Gislén, T. & Kauri, H., 1959: Zoogeography of the Swedish Amphibians and Reptiles with notes on their growth and ecology. Acta Vertebr. 1, (3): 193-397.

Kowalski, W., 1963: Płazy i Wszechświat. (4): 96-100., 4 rys.

Mertens, R. & Wermuth, H., 1960: Die Amphibien und Reptilien Europas. (Dritte Liste, nach dem Stand vom 1. Januar 1960). Frankfurt a/M. str. 264.

Młynarski, M., 1955: Żółwie z pliocenu Polski. Acta Geol. Pol. 5, (2): 161-214., 20 rys.

Młynarski, M., 1958: Nasze gady. Warszawa, str. 110., PWN.

Młynarski, M., 1960: Gady – Reptilia. Klucze do oznaczania kręgowców Polski. Cz. III. Warszawa-Kraków, str. 49., PWN.

Młynarski, M., 1964: Problemy rozsiedlenia geograficznego gadów. Kosmos. Ser. A. Biol. 13, (4): 305-319., 6 map.

Młynarski, M., 1968: Płazy i gady Węgier. Wszechświat. (7-8): 181-184., 6 rys.

Stugren, B., 1957: Noi contributii la problema originii faunei herpetologice din Republica Populară Română in lumina glaciatiunilor. Bul. şt. Acad. R. P. R., Sect. biol. st. agr. (ser. zool.). 9: 35-47.

Stugren, B., 1966a: Geographic variation and distribution of the Moor Frog, Rana arvalis Nilss. Ann. Zool. Fennici. 3: 29-39., 6 rys., 2 tabele.

Stugren, B., 1966b: Note faunistice herpetologice din Republica Socialistă România. Stud. cercet. Biol. Ser. Zool. 18, (2): 103-108., 1 tabela.

Stugren, B., Fuhn, I. E. & Popovici, N., 1962: Untersuchungen über die Systematik der Blindschleiche (Anguis fragilis L.) in Rumänien. Zool. Anz. 169, (11/12): 460-466., 4 rys., 1 tabela.

Vancea, S., 1958: Contributii la sistematica si ecogady Bułgarii. logia lacertidelor din R. P. R. III. Sopirla de ziduri – Lacerta muralis muralis Laurentus. Stud. cercet. Stint. Biol. st. Agr. 9, (1:) 74-84., 10 rys., 2 tablice.

Vancea, S. & Banyai, I., 1956: Vipera berus bosniensis Boettger, o viperá nouă pentru fauna R. P. R. Stud. cercet. Stint. Biol. st. Agr. 7, (2): 61-65., 3 rys.

Vancea, S. & Fuhn, I. E., 1956: Contributions à la systématique et à l’écologie des lacertides de la R. P. R. II. Ann. Stiint. Univ. „Al. I. Cuza” Iasi. (Ser. noua)., Sect. II (stiint. nat.). 5, (1): 61-80., 13 tabel., 4 tablice.

Vancea, S. & Ionescu, V., 1954: Contributiuni la studiul Viperei de stepä. Rev. Univ. „Al. I. Cuza” Inst. Politechn. 1, (1-2): 241-248., 3 rys.

Bestwina 1

pow. Bielsko Biała

 

2016/01/02 | Amphibia, Reptilia

Grzbietoród amerykański, Pipa pipa (Laur.)

Andrzejewski H. 1964. Obserwacje nad rozwojem amerykańskiego grzbietoroda Pipa pipa (Laur.), Przegląd zoologiczny VIII, 1, s. 87-91.

AKWARIUM i TERRARIUM—AQUARIUM and TERRARIUM

Obserwacje nad rozwojem amerykańskiego grzbietoroda Pipa pipa (Laur.)

Observations on the development of Pipa pipa (Laur.)

HENRYK ANDRZEJEWSKI

Przyzwyczajeni jesteśmy, że płazy bezogonowe składają skrzek bezpośrednio do zbiorników wodnych. Po pewnym czasie inkubacji ze skrzeku tego rozwijają się ogoniaste, wolno pływające kijanki. Po okresie wzrostu i intensywnego odżywiania następuje cały szereg zmian w organizmie kijanki, co prowadzi do powstania małych żab, zupełnie przypominających okazy dorosłe, odpowiednio przystosowane do ziemnowodnego trybu życia. Często jednak pozostawiony bez opieki skrzek i bezbronne kijanki stanowią doskonały pokarm dla wielu drapieżników. Wydaje się zatem celowe, że płazy składają większą ilość jaj, z których tylko niewielki procent dochodzi do całkowitej dojrzałości.

U niektórych kręgowców zmiennocieplnych, w tym i u płazów, powstały tendencje ku bezpieczniejszym sposobom rozwoju potomstwa. U niektórych płazów stadium kijanki zostało skrócone lub zupełnie pominięte. Znamy wiele przykładów dość silnych związków między organizmem rodzicielskim i potomnym. Te osobliwe sposoby rozmnażania spotykamy częściej u płazów zamieszkujących tereny tropikalne, gdzie są one niejednokrotnie narażone na niesprzyjające warunki klimatyczne. Z płazów amerykańskich tylko niektóre gatunki wykazują ciekawe formy opieki nad potomstwem. Występujący w południowej części Florydy Eleutherodactylus ricordi, w Teksasie inny gatunek Eleutherodactylus, oraz 2 gatunki z rzędu Syrrhophus składają jaja na lądzie. Rozwój młodych przez dość długi okres czasu odbywa się w osłonach jajowych dzięki temu, że jaja posiadają bardzo dużo żółtka. Jaj bez przerwy pilnuje jedno z rodziców i utrzymuje je w stanie dostatecznej do rozwoju wilgotności przez okres dwóch miesięcy.

Jednym z najciekawszych pod względem rozwoju płazów północnoamerykańskich jest grzbietoród Pipa pipa, często nazywany Pipa americana. Gatunek ten zamieszkuje północną część Ameryki Południowej od wyspy Trinidad, poprzez Wyżynę Gujańską, aż do północno-wschodniej granicy Peru. Jest to gatunek typowo wodny, o silnie umięśnionych kończynach, z długimi palcami i dobrze rozwiniętą błoną pławną. Palce kończyn przednich rozwidlają się na kilka płatków skórnych. Po bokach stosunkowo dużej głowy i bokach szczęki dolnej zwisają silnie rozwinięte wyrostki skórne. Oczy są małe, pozbawione powiek (ryc. 1). Barwa ciała od jasnoszarej po stronie brzusznej, do szarobrązowej na grzbiecie, z ciemnymi, nieregularnie rozmieszczonymi plamami. Okazy tego gatunku dochodzą do 20 cm długości oraz 0,5 kg wagi.

Ryc. 1. Grzbietoród amerykański, Pipa pipa (Laur.)

 

Ciekawe obserwacje nad rozwojem Pipa pipa poczynili amerykańscy herpetolodzy: Robert Snedigar (1960), George B. Rabb (1960 i 1961) oraz Mary S. Rabb (1960). Obserwacje prowadzono nad okazami zebranymi wiosną 1958 r. w górnym dorzeczu Amazonki, niedaleko Leticia w Colombii. Zwierzęta hodowano w dużym akwarium, w temperaturze 21-27°C karmiono je kawałkami mięsa wołowego i wątroby. Pomimo że od dawna wiadome było, że samica grzbietoroda nosi rozwijające się jaja na grzbiecie, to jednak nie znany był sposób dostawania się jaj na grzbiet, proces zapłodnienia i wydostawania się młodych. W okresie godowym samiec grzbietoroda wydaje charakterystyczne skrzeczenie, zupełnie nie przypominające głosu naszych żab, a podobne do metalicznego dźwięku, jaki powstaje podczas uderzania w metalową puszkę. W obserwowanym wypadku, rankiem dnia 29 stycznia 1959 r., samiec wykonał amplexsus z jedną z trzech obecnych w akwarium samic, który trwał przez cały dzień. W tym czasie skóra na grzbiecie samicy zaczęła silnie nabrzmiewać, powodując ukształtowanie się rozpulchnionych wzgórków. Niestety, nie udało się zaobserwować samego procesu składania jaj. Zdołano jednak stwierdzić, że rankiem, 30 I 1959 r. na grzbiecie samicy znajdowało się 76 jaj, dość ściśle przylegających do skóry. Pod koniec pierwszego dnia od pojawienia się jaj większość ich tkwiła do połowy w skórze (ryc. 2 b), a w 2 dni później z otworów wystawały jedynie galaretowate osłonki jajowe (ryc. 2 a). Jaja były koloru jasno-perłowego, z nierównomiernie rozłożonym szaroczarnym pigmentem. Średnica jaj wynosiła średnio 6 mm, a ich ciężar około 0,14 g. W 27 dniu rozwoju zaobserwowano, że niektóre kijanki posiadały oczy i na i na skierowany silny strumień światła reagowały wzmożoną aktywnością. Dopiero w 60 dniu na jednym z wzgórków zaobserwowano wysuniętą kończynę przednią kijanki. Następnego dnia okaz ten został „poroniony” (znaleziono martwą kijankę na dnie akwarium). Począwszy od 77 dnia od czasu złożenia jaj następowało kolejne wynurzanie się młodych okazów i tak: na 77 dzień 3 okazy, 90-1, 119-1, 120-1, 134-1, 135-4, z 135 na 136-9 okazów. Z 20 żywych młodych okazów 3 zginęły podczas zrzucania nabłonka z powierzchni całego ciała. Zginął również jeden okaz wykształcony nienormalnie, znacznie mniejszy, o nadmiernie skróconej głowie i nierozwiniętych wyrostkach głowy.

Ryc. 2. Stadia zagłębiania się jaj w skórę grzbietu samicy w pierwszych dniach po ich zniesieniu. A — osłonki jajowe wystające z komór skórnych;
B — jaja tkwiące do połowy w skórze

Poniższa tabela podaje dzień wynurzenia się młodych, wymiary ciała okazów poronionych, normalnie rozwiniętych i wymiary okazu nienormalnie rozwiniętego.

Mechanizm wydostawania się młodych z kieszeni skórnych jest zagadnieniem ciekawym. Po coraz częstszym wynurzaniu głowy, jednego z ramion lub obydwu młode żaby wykonywały energiczne ruchy połączone z wyskakiwaniem.

W tym czasie młode karmiono Tubifex i skorupiakami. Dużą ich ilość wrzucano na grzbiet samicy; wpadały one do kieszeni skórnych i widocznie zjadane były przez młode żabki, na co wskazują zauważone ruchy wewnątrz skóry grzbietu matki (pobieranie pokarmu powoduje zwykle cofnięcie ciała w tył). Przypuszcza się też, że przepływające oczliki Cyclops sp. były wychwytywane przez tkwiące w skórze okazy.

Obserwowana w 1959 r. para grzbietoroda w dniu 3 III 1960 r. wykonała po raz drugi w czasie hodowli amplexus.

Tym razem udało się zaobserwować i sfotografować cały proces składania jaj. W momencie parzenia, samiec obejmuje dolną część brzucha samicy przednimi łapami, ugniatając dość silnie nadgarstkami tylną okolicę brzucha. Od czasu do czasu samiec zacieśnia ramiona, być może w ten sposób pobudza przechodzenie jaj z jajnika do jajowodów. Przed złożeniem jaj para zaczyna wykonywać wielokrotnie ruchy obrotowe (ryc. 3). Początkowo para znajdująca się na dnie akwarium kładzie się na prawy bok, następnie odpycha się od dna prawą tylną stopą, płynąc ku górze. Następuje wtedy chwilowa pozycja do góry nogami, w której samica wydala z silnie wynicowanej kloaki od jednego do kilku jaj, które dostają się między brzuch samca a grzbiet samicy. Dość silnie rozwinięty fałd skóry brzucha samca ułatwia dostanie się jaj na grzbiet samicy, utrudniając tym samym staczanie się ich z jej grzbietu (ryc. 4). Pomimo tego obserwowano straty sięgające blisko 20% wszystkich zniesionych jaj, tyle bowiem jaj nie dostało się na grzbiet, a opadając na dno akwarium ginęły. Dalej następuje zstępujący ruch głową w dół, powracając do bocznej pozycji spoczynkowej. W tym też czasie najprawdopodobniej jaja zostają zapłodnione. Zaobserwowane drgawkowe ruchy ciała samca, zwłaszcza okolicy kloaki, wskazywałyby na wydostawanie się plemników w tym czasie. Czas trwania jednego obrotu wynosi 11-14 sekund.

Ryc. 3. Ruchy obrotowe pary w czasie składania jaj. A — boczna pozycja spoczynkowa przed złożeniem jaj; samica odpychając się prawą kończyną tylną powoduje obrót do góry nogami; B — chwilowa pozycja w której samica wydala jaja; C — para wykonuje zstępujący ruch głową w dół,następuje w tym obrót ciała i powrót do bocznej pozycji spoczynkowej

Część jaj płytko zagłębionych w skórze samicy została wypchnięta przez jaja znajdujące się głębiej w skórze w pierwszych dniach ich rozwoju. Rozwój jaj odbywa się w komorach skóry, których silnie unaczynione ściany ułatwiają oddychanie i odżywianie rozwijających się embrionów. Po okresie około 130 dni inkubacji i całkowitej resorbcji ogona młode opuszczają komory skórne matki. Początkowo wychylają one głowę lub kończyny na przeciąg 1-2 sekund. Dopiero po tym okresie, jakby pobudzone energicznym ruchem, wydostają się na powierzchnię wody (ryc. 5). Wydaje się prawdopodobne, że przy wydostawaniu się młodym pomaga samica, przez wykonywanie szeregu ruchów napinających mięśnie grzbietu. Młode grzbietorody większość czasu spędzają na powierzchni wody, początkowo nurkują bardzo płytko, bo do 3 cm. Po około 24 godzinach zaobserwowano pierwsze okazy nurkujące na głębokość 20 cm. Okazy te bardzo krótko przebywały na dnie akwarium. Pokarm pobierały początkowo tylko w wypadku, gdy znajdował się bardzo blisko.

Grzbiet ciała okazów młodych jest jednolicie szary i dopiero po okresie dwutygodniowym następuje skupienie ciemnego pigmentu. Żaby te po kilkuletnim wzroście osiągają rozmiary okazów dorosłych.

U dorosłych osobników Pipa najsilniejszym bodźcem pokarmowym jest obecność jakiegoś ruchliwego przedmiotu, który dotyka kończyn lub okolicy głowy. Wtedy to grzbietoród energicznym ruchem pyska chwyta raptownie drażniący go przedmiot. Nigdy jednak nie zaobserwowano, by młode okazy pobudzające w ten sposób matkę zostały przez nią zjedzone. Sądzono, że samica w tym wypadku kieruje się wzrokiem i aby nie zachodziła obawa pomyłki młode pierwszego lęgu przenoszono na okres nocy do innego akwarium. Jednakże okazy drugiego wylęgu pozostawały razem z samicą przez okres 2 miesięcy i nigdy nie zdarzyło się, by matka zjadła swe młode. Wydaje się zatem, że odróżnianie młodych jest możliwe dzięki odbieraniu od nich specjalnych bodźców, bądź też polega na wyrobionym hamowaniu odruchu pokarmowego, w przypadku tak osobliwej opieki nad potomstwem.

Ryc. 4. Silnie rozwinięte fałdy skórne na brzuchu samca zapobiegają staczaniu się jaj

Ryc. 5. Młody okaz grzbietoroda opuszczający ciało matki

Summary

The article deals with the breeding habits and development of the Surinam Toad, Pipa pipa (Laur.).

Literatura

Rabb, G. B., and R. Snedigar, 1960: Observation on Breeding and Development of the Surinam Toad, Pipo pipa. Copeia 1:40-44.

Rabb, G., and M.S. Rabb, 1960: On the Mating and Egg-laying Behavior of the Surinam Toad, Pipa pipa. Copeia 4:271-276.

Rabb, G., 1961: Pipa pipa’s aquatic ballet implants eggs in female’s back. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 70 (5): 40-45.

Zakład Zoologii Ogólnej Uniwersytetu
M. Kopernika w Toruniu

  *                                   * 

*

Biblioteka Warszawska: pismo poświęcone naukom, sztukom i przemysłowi, 1852, Tom 2, s.  179-180.

HISTORYA NATURALNA
Zoologia
Z NAUK PRZYRODZONYCH

WIADOMOŚCI       

*Dr. Klein naczelny lekarz w Sztutgarcie, pracował nad osteologią i myologią żab, i zbadawszy pod tym względem tak niektóre tutejsze gatunki, jako i wielkością słynące amerykańskie, wypadek swoich prac ogłasza w wirtemberskich rocznikach nauk przyr. (6 Jahrg. 1849). Dolna powieka u tych zwierząt ruchomsza jest od górnéj; silny muszkuł do władania nią przeznaczony, wspiera zarazem i gałkę oczną w jéj położeniu. Powieka górna albo nie jest wcale, albo tylko mało ruchoma. Prócz cztérech prostych muszkułów oka, osobny służy do pociągania w tył gałki. Jestto im wspólne z największą liczbą płazów. Grzbietoród (Pipa) odznacza się małością gałki, przy któréj nie ma powiek, lecz tylko gęsta tkanka komórkowata i otacza oko i przytwierdza je do części sąsiednich; jéj muszkuły są bardzo mnogie. Muszkuły żucia, które służą tylko do obejmowania pokarmu, ale nigdy do żucia, są silne; osobny od głowy się ciągnący muszkuł, przeznaczony jest do odwodzenia dolnéj szczęki, jak u jaszczurkowatych. Muszkuły kości językowej i języka dosyć są równe u rodzajów u których język jest ruchomy; osobliwość zachodzi tam gdzie znika gnyko-językowy (hyoglossus) który służy do odwrócenia w tył założonego języka. U rzekotek (Hyla) poruszenie to niepodobném jest do wykonania. Muszkuły piersiowo-podjęzykowy i prosty brzuchu (sternobyoideus et rectus abdominis), od mostka i brzucha do kości podjęzykowéj idące, wspierają działanie gnyko-językowego, odwodząc kość językową. U grzbietoroda, który nie ma języka, nie ma i muszkułów do poruszania go służących. U wszystkich tych zwierząt połączenie muszkularnych wiązek pod sercem, tworzy gatunek przepony, ale u grzbietoroda są jeszcze osobne muszkuły które się wiążą z wątrobą i płucami. Przyrząd muszkułów grzbietowych, dla małej ruchliwości stosu kręgowego, jest prosty, ale osobny zachodzi ruch pomiędzy kręgiem ostatnim a kościami bioder; te ostatnie mogą się odłożyć na wyrostkach kręga, a przez to sprawić osobny kąt czyli zgięcie na grzbiecie, przy którym końce kości biodrowych występują; położenie przez które się uskutecznia w długich tylnych odnóżkach skok lub pływanie, będące właściwie tylko ciągle ponawianemi skokami w wodzie. Ale u grzbietoroda silne i bez środkowania muszkułów złączenie ostatniego kręgu z kością biodrową, takiéj postawy nie dopuszcza, a tem samem i zdolność do skakania odejmuje. Muszkuły do poruszania łopatki są pomnożone, co jest potrzebnem do podpierania się przy rozmaitych poruszeniach nogami przedniemi w czasie skakania i pływania. Jest téż osobny muszkuł do zbliżania i sobą ruchomych części łopatki. Ponieważ łopatka ze swoją większą chrząstkowatą częścią prawie poprzecznie na grzbiecie leży, a żeber nie ma, wszystkie przeto muszkuły do pociągania ramienia służące, wychodną od mostka i od przedniéj części barkowego zrębu, tojest od obojczyka i kości kruczodzióbéj. Liczba muszkułów należących do łokcia i pokrętu, także jest pomnożona, ponieważ w czasie skakania i pływania, przednie członki ciała za podporę służą. U rzekotek, jako na drzewa łażących, piérwszy palec ma odmienną postawę; nakształt palca wielkiego zwrócony jest jest na bok i nieco w tył. Oprócz muszkułów do władania palcami, są jeszcze u wszystkich osobne, prostujące i zginające każdą kostkę śródręcza. U wszystkich długa głowa u wyciągacza goleni długiego (m. extensor cruris longus) odejmuje możność zupełnego wyprostowania uda; nawet i przy wyciągnieniu nóg tylnych, przy czem one tak długiemi się okazują, ud zgięty jest zawsze pod mniejszym lub większym kątem. U grzbietoroda, przyczepienie muszkułów brzusznych do uda, jeszcze bardziej to wyprostowanie utrudzą. Nie ma pośladków, za to muszkuły pośladkowe (glutaei) przyczepione u góry do zrostu (symphysis), rozciągnięte są po całym udzie na dół, jako wyciągacze jego. Oprócz muszkułów do zginania goleni (flexores adductores cruris), które są takie jak u innych zwierząt, jest jeszcze muszkuł osobny, kulszo-goleniowy (ischiotibialis), zostający w związku ze skórą udową, a u ropuch i ze skórą brzuszną. Muszkuły okrywające przednią część goleni, przodem przyczepione są do uda. I u tylnych odnożów znajdują się oddzielne muszkuły do zginania kostek śródnoża, u grzbietoroda wszystkich. (T. 1850, nr. 7).

Linki:

http://animaluki.blogspot.com/2015/07/grzbietorod-amerykanski-niezwyky-sposob.html

http://www.eioba.pl/a/2pi6/pipa-pipa

http://www.eioba.pl/pdf/pipa-pipa-eioba-pl.pdf

http://rcin.org.pl/Content/51094/WA058_3006_K1447-I_Zoolog-zebr-Poplaws.pdf

http://rcin.org.pl/dlibra/docmetadata?id=29926&from=pubindex&dirids=9&lp=1181

www.sbc.org.pl/Content/91193/ii4620-1852_2.pdf

http://webcache.googleusercontent.com/search?q=cache:P3TKrqGKj5YJ:venu.pl/wp1/%3Fp%3D19249+&cd=1&hl=pl&ct=clnk&gl=pl

2015/12/28 | Amphibia

Zastosowanie chemii jadów w systematyce płazów i gadów

Bajger J., 1976: Zastosowanie chemii jadów w systematyce płazów i gadów. Przegląd Zoologiczny, XX, 1, ss. 59-64.

Zastosowanie chemii jadów w systematyce płazów i gadów

Application of venoms chemistry in systematies of amphibians and reptiles

JAN BAJGER

Ludzie od najdawniejszych czasów interesowali się zwierzętami jadowitymi i trującymi. Rocznie umiera około 50 000 ludzi wskutek ukąszeń przez zwierzęta jadowite lub też z powodu spożycia zwierząt trujących (Habermehl, 1975). Wiele składników jadów zwierzęcych stało się ostatnio surowcami środków terapeutycznych (Jaroniewski, 1973). Nie należy się więc dziwić, że na temat jadów i trucizn zwierzęcych publikuje się obecnie około 10 000 artykułów rocznie, ich chemią zaś zajmowały się trzy międzynarodowe sympozja; w USA (1966), Brazylii (1966) oraz w Izraelu (1970).

Ochronna funkcja toksycznych związków powstała wtórnie z fizjologicznej czynności nie związanej z toksycznością. Wykorzystanie chemicznych środków celem odstraszenia lub zdobycia pokarmu jest skuteczne i energetycznie oszczędne. Szerokie rozprzestrzenienie związków trujących w świecie zwierząt jest wyrazem ich wysokiej wartości przystosowawczej. Znamy cały szereg zwierząt jadowitych i trujących począwszy od organizmów jednokomórkowych, kończąc na ssakach. Zwierzęta te mogą produkować i magazynować toksyczne metabolity w tkankach; mówimy wtedy o truciznach zwierzęcych. Jady w odróżnieniu od trucizn produkowane są w specjalnych gruczołach, zaopatrzonych nieraz w urządzenia umożliwiające wprowadzenie jadu (Freyfogel, 1973). Znane są też zwierzęta trujące nie produkujące własnych trucizn. Magazynują one toksyczne metabolity zdobyte przez spożycie trujących zwierząt lub roślin. Są to zwierzęta wtórnie trujące (wiele mięczaków, skorupiaków, ryb).

Istnieje wielka różnorodność w sposobie tworzenia i uwalniania substancji trujących. Różnią się również efekty farmakologiczne jadów, począwszy od drażniących wydzielin niektórych stawonogów poprzez powodujące ból wydzieliny (osa), jady o działaniu nekrotycznym (żmije), kończąc na paraliżujących jadach skorpionów i węży morskich (Zlotkin, 1973). Rozbieżności w działaniu wynikają z ogromnych różnic w składzie chemicznym. Można tu znaleźć proste związki alifatyczne i aromatyczne, alkohole, ketony, kwasy karboksylowe, estry, chinony i fenole (np. owady), związki heterocykliczne, alkaloidy włącznie z ich glikozydowymi pochodnymi (motyle, mięczaki, płazy), różnorodne białka włącznie z peptydami spotykane prawie we wszystkich jadach i wreszcie kompleksy glikolipoproteidowe reprezentowane przez prymnesynę, występującą u Dinoflagellata (Zlotkin, 1973).

Związki chemiczne nie występują w jadach pojedynczo. Jady stanowią zwykle różnorodne mieszaniny. Badania jednak wykazały, że zwykle tylko jedna, ewentualnie kilka frakcji jadu odpowiada za całą jego toksyczność (Sachibov, 1972), pozostałe frakcje są wielokrotnie mniej aktywne, współdziałają jednak z podstawowymi frakcjami jadu, w konsekwencji czego wynik działania jest sumą efektów współdziałania różnych składników jadu.

Duża różnorodność wśród związków toksycznych umożliwia nam konstruowanie taksonomii i filogenezy zwierząt trujących i jadowitych. Na podstawie występowania różnych związków chemicznych wnioskujemy o występowaniu określonych szlaków metabolicznych. Badając całe szlaki metaboliczne i wychodząc z założenia, że w podobnych grupach zwierząt biegną one w podobny sposób, otrzymujemy dane, na podstawie których możemy wnioskować o powiązaniach między gatunkami. Należy brać w tym wypadku pod uwagę każdy z końcowych metabolitów, ich prekursory oraz enzymy biorące udział w ich przemianach.

Pewnym ograniczeniem tej metody jest występująca czasami konwergencja niektórych związków w jadach. Przykładem może tu być tetrodotoksyna występująca w skórze kilku gatunków kalifornijskich traszek z rodzaju Taricha (Brodie, 1968); związek ten został znaleziony również u ryb z rodzin Diodontidae i Tetraodontidae (Mebs, 1973). Również alkaloid samandaryna wyizolowana ze skóry salamandry plamistej jest powiązany w strukturze z alkaloidem wyizolowanym z Dendrobates pumilio (Schmidt). Związek ten został opisany też u płazów bezogonowych Australii (Daly, 1967). Z powodu możliwości konwergencji dane molekularne należy interpretować w wypadku zwierząt daleko spokrewnionych bardzo ostrożnie z uwzględnieniem jak najszerszej współpracy z tradycyjnymi metodami systematyki.

Przykładem wykorzystania różnic w przebiegu niektórych szlaków metabolicznych lub też ich fragmentów mogą być klasyfikacje rodzaju Bufo (Cei, 1972), zróżnicowanie między gatunkami węży z rodzajów Bothrops, Laticauda (Zlotkin, 1973), utworzenie filogenetycznych powiązań między toksynami Elapidae i Hydropheidae (Strydom, 1973).

Płazy są wdzięcznym obiektem do tego typu badań. Skóra płazów jest „magazynem” wielu toksycznych związków chemicznych. Związki te wydzielane razem ze śluzem chronią częściowo przed wrogami, a wiele gatunków (żabki z rodzaju Dendrobates) są tylko wyjątkowo zjadane przez inne zwierzęta. Ponadto badania wykazały, że skórna wydzielina płazów jest skuteczną ochroną przed mikroorganizmami (Habermehl, 1975) i nie jest wykluczone, że taka była jej pierwotna funkcja. W jadach płazów wykryto aromatyczne biogenne aminy: indolealkiloaminy (5-hydroksytryptamina, bufotenina), imidazolealkiloaminy (histamina, spinaceamina) i fenyloalkiloaminy (leptodactylina, dopamina, adrenalina, norepinefryna); związki te powodują miejscowe podrażnienia (Deulofeu, 1971; Habermehl, 1975). Istotnym składnikiem jadów niektórych płazów są toksyczne alkaloidy. Należą do nich występujące m. in. u ropuch alkaloidy kardiotoksyczne (około 20 związków) o trójterpenosterydowej naturze (bufogeniny) oraz ich połączenia z suberylargininą (bufotoksyny), pierwotnie odpowiedzialne za farmakologiczny efekt jadu (Meyer, 1971). Niektóre płazy posiadają neurotoksyczne alkaloidy sterydowe (pumilotoksyna A, B, C u Dendrobates sp., batrachotoksyna u Phyllobates sp.), których potencjał letalny jest kilka tysięcy razy większy od potencjału letalnego cyjanowodoru (Zlotkin, 1973). W jadach płazów występują też letalne i hemolityczne białka, których potencjał letalny zbliżony jest czasami do do toksyczności alkaloidów. Często spotykamy bardzo aktywne farmakologiczne peptydy, z których można wymienić bombesynę i peptydy bradykininopodobne (Mebs, 1973).

Do klasyfikacji rodzaju Bufo wykorzystano występujące w ich skórze aminy i enzymy katalizujące ich syntezę. Zbadano 65 gatunków ropuch (Cei, 1972) i przyjmując jako kryterium skład chemiczny wydzieliny skóry, zaszeregowano je do grup, które odpowiadają w zasadzie grupom utworzonym na podstawie analizy kariotypów.

Ryc. 1. Drogi rozprzestrzeniania się rodzaju Bufo oparte na analizie szlaków metabolicznych związków występujący w wydzielinie skórnej ropuch. Wg Bogarta (1972), zmienione

Jad otrzymany z parotyd północnoamerykańskiej grupy valliceps (od Bufo valliceps Wiegman) oraz afrykańskich grup mauritanicus i regularis można uznać za prymitywny, gdyż posiada 5-hydroksytryp tarninę, nie posiada jednak innych indoli. Spowodowane jest to brakiem enzymów metylujących, sprzęgających i cykli żujących. Pokrewne południowoamerykańskie grupy marinus i arenarum zawierają dodatkowo bufoteninę. Grupa melanostictus posiada również jad tego typu i jest być może spokrewniona z grupą ropuch Ameryki Północnej lub też z valliceps. Grupa spinulosus, boreas i americanus oraz grupy stomaticus, viridis i bufo posiadają jady na wysokim stopniu rozwoju biochemicznego. Posiadają one bufoteninę, bufowirydynę i wiele innych indoli brakujących w prymitywnej linii. Niektóre grupy (boreas) wtórnie utraciły 5-hydroksytryptaminę (Cei, 1972). Wnioski, które nasuwają się podczas rozważań nad budową jadów (ryc. 1) są podobne do wniosków wysuniętych na podstawie analizy kariotypów, według których przyjęto 22 chromosomowego przodka Bufo pochodzącego z Ameryki Południowej. Ameryka Środkowa była korytarzem, którym ropuchy przeszły do Ameryki Północnej. Tu pod wpływem różnych klimatycznych zmian doszło do szeregu specjalizacji. Z Ameryki Północnej ropuchy przeszły przez Cieśninę Beringa do Azji, a następnie do Europy i Afryki, przy czym grupa, do której należą Bufo melanostictus (Schneider), Bufo calamita (Laur.), Bufo regularis (Reuss) pochodzi od przodka z Ameryki Południowej, natomiast grupa gdzie zaliczamy Bufo bufo (L.), Bufo viridis (Laur.) i Bufo stomaticus (Luetk.) pochodzi od przodka z Ameryki Północnej (Bogart, 1972).

Niemniej ciekawe, a niewątpliwie bardziej dokładne uogólnienia, zostały wysunięte po zbadaniu składników jadów gadzich. Jady te zawierają głównie białka i tylko wyjątkowo spotyka się w publikacjach dane o występowaniu frakcji niebiałkowych (acetylocholiną, bufotenina, 5-hydroksytryptamina). U węży wśród czterech rodzin (Elapidae, Hydropheidae, Crotalidae i Viperidae) wyróżnić można ponad 400 gatunków posiadających jad (Jaroniewski, 1973). Jad węży jest mieszaniną związków, z których wiele jest białkami z aktywnością enzymatyczną; czynnikiem letalnym mogą być też białka pozbawione aktywności enzymatycznej zwane toksynami. Głównym czynnikiem letalnym węzy z rodzin Elapidae i Hydropheidae jest obwodowy paraliż oddychania spowodowany neurotoksynami (Yang, 1974). Z białek enzymatycznych dla rodziny Elapidae należy wymienić przede wszystkim esterazy, natomiast jady Hydropheidae są pozbawione prawie całkowicie aktywności enzymatycznej (Barme, 1971). W rodzinach Crotalidae i Viperidae połączone działanie enzymów odgrywa główną rolę w efekcie fizjologicznego działania jadu. Nekroza ciała ofiary spowodowana jest głównie proteazami i u wielu gatunków enzym proteolityczny jest składnikiem kilkadziesiąt razy bardziej toksycznym od pozostałych frakcji (Sachibov, 1972).

Obecnie rozróżniamy na drodze chemicznej, genetycznej, fizjologicznej i serologicznej co najmniej siedem grup toksyn (Botes, 1974). Do najważniejszych należą dwie grupy neurotoksyn występujących w jadzie węży z rodzin Elapidae i Hydropheidae. Jedna (tzw. krótkie neurotoksyny) posiada 60-62 aminokwasów umieszczonych w pojedynczym łańcuchu peptydowym, przy czym cztery mostki dwusiarczkowe utrzymują strukturę trzeciorzędową. Druga grupa (długie neurotoksyny) posiada 71-74 aminokwasów oraz pięć mostków dwusiarczkowych. Toksyny te, zwane kuraropodobnymi, tworzą blokujące połączenia z receptorami acetylocholiny na motorycznych płytkach końcowych, blokując przenoszenie sygnału do mięśnia (Yang, 1974). Inną ważną grupą, wielokrotnie mniej aktywną od neurotoksyn (Sachibov, 1972), to kardiotoksyny. Działają one na różnego rodzaju komórki powodując depolaryzację ich błon, w konsekwencji czego dochodzi do uszkodzenia struktury i funkcji komórki (Yang, 1974). Kardiotoksyny, według ostatnich badań farmakologicznych, są prawdopodobnie identyczne z cytotoksyną, czynnikiem DLF współdziałającym z fosfolipazą A podczas hemolizy oraz z kilku innymi toksynami. Wyjątkiem wśród toksyn jest viperotoksyna (u Vipera ammodytes Linnaeus i Vipera palaestinaea Werner) powodująca raczej zaburzenia krążenia (Yang, 1974).

Neurotoksyczny czynnik występuje zwykle w obecności różnych enzymów ułatwiających jego przenikanie. Za wyjątkiem oksydazy L-aminokwasów jady węży zawierają hydrolazy. Do najważniejszych należy tu hialuronidaza, zwana też czynnikiem dyfuzyjnym. Jej przypisywana jest głównie właściwość ułatwiania przenikania toksyn do tkanek (Sachibov, 1972). Ważne są enzymy proteolityczne; należą tu endopeptydazy trypsynopodobne, amidopeptydazy, hydrolaza estru argininy odpowiedzialna za działanie bradykininopodobne, enzymy o działaniu przeciwkrzepliwym i inne (Sarkar, 1968). Fosfolipazą A katalizuje hydrolizę fosfolipidów do kwasu tłuszczowego oraz wywołującej hemolizę krwi lizolecytynę; w reakcji tej wymagane jest też białko zwane bezpośrednim czynnikiem litycznym (DLF). Dzięki współdziałaniu tych dwu związków przejawiają one ponadto aktywność krwotoczną i kardiotoksyczną (Yang, 1974). Dodatkową formą ich działania jest ułatwianie przenikania składników toksycznych. Z pozostałych enzymów można jeszcze wymienić ATPazę (powoduje wystąpienie szoku), nukleotydazę AMP, dezoksyrybonukleazę, rybonukleazę, fosfatazę zasadową, fosfolipazę B, C (Sachibov, 1972).

Znaczne podobieństwo wielu toksyn umożliwiło badanie pokrewieństwa na poziomie cząsteczki. Oznaczono sekwencję aminokwasów 43 toksyn różnych gatunków z rodzajów Naja, Haemaehatus, Dendroaspis, Bungarus i Laticauda należących do rodzin Elapidae i Hydropheidae. Ich pierwszą zdumiewającą cechą było powtarzanie się niektórych sekwencji wewnątrz cząsteczki. Wysoki procent homologii sekwencji aminokwasów sięgający nieraz 50% pozwolił Strydomowi obliczyć powiązania filogenetyczne 1 sekwencję aminokwasów u hipotetycznego przodka tych toksyn. Na podstawie tych badań utworzono drzewo genealogiczne, w którym wiele węży jest umieszczone zgodnie z klasyfikacją zoologiczną. Niemniej węże morskie zostały zaliczone do dwu grup, które rozeszły się przed dywergencją węży lądowych. Również kobry plujące umieszczono osobno od innych kobr (Strydom, 1973). Wyniki te są bardzo interesujące, jednak z ostatecznymi wnioskami należy poczekać do czasu, kiedy będzie można skorzystać z większej ilości materiału.

Obliczono też, że substancja wyjściowa zbadanych toksyn była prawdopodobnie białkiem trawiennym występującym w ślinie (np. u czarnej mamby przodek rybonukleazy). W ewolucji toksyn występowały często duplikacje, delecje toksyn występowały często duplikacje, delecje oraz pośrednim etapem w tej ewolucji było kardiotoksycznopodobne białko (ryc. 2), które z jednej strony zachowało większą część łańcucha i prowadziło do kardiotoksyn, z drugiej strony do neurotoksyn. Po rozejściu się neurotoksyn na krótkie i długie neurotoksyny doszło w obu liniach do szeregu zmian genetycznych, w efekcie których liczba aminokwasów w obu grupach toksyn ustaliła się do 60-62 i 71-74 kolejno dla krótkich i długich neurotoksyn (Yang, 1974). Ewolucja toksyn była szybka. Nie należy się temu dziwić, ponieważ posiadanie skutecznej broni miało wysoką wartość selekcyjną. Dowiódł tego bezpośrednio Tierentiev (Szarski, 1972).

Ryc. 2. Schematyczne przedstawienie ewolucji toksyn węży z uzębieniem typu proteroglypha. Liczby wskazują liczbę aminokwasów w cząsteczce toksyny. Wg Yanga (1974), uproszczone

W składzie chemicznym jadów płazów i gadów występuje też zmienność wewnątrzgatunkowa. W wypadku populacji Echis carinatus (Schneider) jest ona tak wielka, że medycyna ma poważne problemy ze stosowaniem surowic w wypadku ukąszeń (Habermehl, 1975). Porównawcze badania jadów w obrębie jednego gatunku mogą więc rzucić dodatkowe światło na problemy genetyki populacji.

Summary

The article contains a short review of active particles contained in venoms and toxins of Amphi- bians and Reptiles. The considerable variety of these compounds allows their use in biochemical systematics. As examples of such attempts, the reconstruction of the history of the genus Bufo and the evolution of snake venoms of the families Elapidae and Hydropheidae are presented.

Literatura

Barme, M., 1968: Venomous Sea Snakes (Hydrophiidae). W dziele: Bücherl, W., Bucklev, E. E., Eds.,: Venomous Animals and their Venoms. New York, London, Academic Press.

Bogart, J. P., 1972: Karyotypes. W dziele: Blair, W. F., Edt.,: Evolution in the Genus Bufo. Austin and London, University of Texas Press.

Botes, D. P., Carlsson, F. H. H., Joubert, F. J., Louw, A. L, Strydom, A. J. C., Strydom, D. J., Viljoen, C. C., 1974: Nomenclature of snake venom toxins. Toxicon, 12: 99-101.

Brodie, E. D., 1968: Investigation on the skin toxin of the adult rough-skinned newt, Taricha granulosa. Copeia, 2: 307-313.

Cei, J. M., Erspamer, V., Roseghini, M., 1972: Biogenic amines. W dziele: Blair, W. F., Edt.,: Evolution in the Genus Bufo. Austin and London, University of Texas Press.

Dalv, J. W., Myers, C. W., 1967: Toxicity of Panamanian Poison Frogs (Dendrobates): Some Biological and Chemical Aspects. Science, 156: 970- 973.

Deulofeu, V., Rüveda, E. A., 1971: The Basic Constituents of Toad Venoms. W dziele: Bücherl, W., Buckley, E. E. Eds.,: Venomous Animals and their Venoms. New York, London, Academic Press.

Freyfogel, T. A., 1973: Notes of Toxicology. Experientia, 29: 1417-1452.

Habermehl, G., 1975: Die biologische Bedeutung tierischer Gifte. Naturwissenschaften, 62: 15-21.

Jaroniewski, W., 1973: Gady jadowite. Warszawa, Państwowe Zakłady Wydawnictw Szkolnych.

Mebs, D., 1973: Chemistry of Animal Venoms, Poisons and Toxins. Experientia, 29: 1328-1334.

Meyer, K., Linde, H., 1971: Collection of Toad Venoms and Chemistry of the Toad Venom Steroids. W dziele: Bücherl, W., Buckley, E. E., Eds.,: Venomous Animals and their Venoms, New York, London, Academic Press.

Sachibov, D. N., Sorokin, M., Jukelson, L., 1972: Chimia i biochimia zmieinych jadov. Taszkent, FAN.

Sarkar, N. K., Devi, A., 1968: Enzymes in Snake Venoms. W dziele: Bücherl, W., Buckley, E. E., Eds.,: Venomous Animals and their Venoms. New York, London, Academic Press.

Strydom, D. J., 1973: Snake venom toxins: The evolution of some of the toxins found in snake venoms. Systematic Zoology, 4 : 596-608.

Szarski, H., 1972: Mechanizmy ewolucji. Wrocław, PAN.

Zlotkin, E., 1973: Chemistry of Animal Venoms. Experientia, 29: 1453-1466.

Yang, C. C,., 1974: Chemistry and Evolution of Toxins in Snake Venoms. Toxicon, 12: 1-43.

Zakład Anatomii Porównawczej
Instytutu Zoologii UJ
Kraków

 

2015/12/23 | Amphibia, Reptilia