Supplementum

Suplement CI

PRZEGLĄD ZOOLOGICZNY
XLIV, 3-4 (2000): 131-144

Adaptacja przewodu pokarmowego u niektórych gatunków
ryb kostnoszkieletowych do oddychania powietrzem
atmosferycznym

Adaptation of different parts of digestive tract to air breathing in some
teleostean fishes

DAGMARA PODKOWA, LUCYNA GONIAKOWSKA-WITALIŃSKA

Zakład Anatomii Porównawczej, Instytut Zoologii, Uniwersytet Jagielloński,
ul. R. Ingardena 6, 30-060 Kraków.

Ryby oddychające powietrzem atmosferycznym: środowisko życia i różnorodność narządów wymiany gazowej

W środowisku wodnym głównym narządem oddechowym są skrzela. U ryb kostnoszkieletowych mają one postać listków umieszczonych na łukach skrzelowych. Na każdym listku, na jego górnej i dolnej powierzchni znajduje się system prostopadle do niego ustawionych blaszek skrzelowych z gęstą siecią naczyń kapilarnych. Jest to miejsce wymiany gazowej pomiędzy krwią a wodą. Proces ten wspomagany jest przez przeciwstawny kierunek strumienia krwi w naczyniach kapilarnych blaszek skrzelowych do kierunku płynącej wody omywającej skrzela. Jest to tak zwana zasada przeciwprądów. Dzięki temu skrzela maksymalnie wykorzystują tlen rozpuszczony w wodzie. Na rozległych obszarach wód tropikalnych występuje zjawisko niedoboru tlenu i w takich warunkach powierzchnia skrzel okazuje się niewystarczająca do wymiany gazowej. Spowodowane jest to wysoką temperaturą wody, która ogranicza ilość rozpuszczonego w niej tlenu. Ponadto brak dużych wahań temperatury w cyklu rocznym nie pozwała na pionowe ruchy wody przyczyniające się do wymieszania górnych warstw zbiornika bogatych w tlen z warstwami dolnymi. Masowy rozwój glonów na powierzchni wody oraz zwisające gałęzie drzew rosnących bujnie na brzegu, dodatkowo zaciemniają głębsze warstwy zbiornika i uniemożliwiają fotosyntezę, a w konsekwencji wzbogacenie wody w tlen. Rozpuszczony w wodzie tlen zostaje także zużywany przez mikroorganizmy rozkładające szczątki organiczne zalegające dno. Ponadto okresowo występujące susze powodują stopniowe wysychanie zbiorników wody i pogarszanie się warunków tlenowych. Niekorzystne warunki tlenowe mogą także występować na terenach o klimacie umiarkowanym lub arktycznym.  Zbiornik może w czasie zimy pokryć się skorupą lodu i organizmy pozostają przez pewien czas odcięte od dostaw tlenu z atmosfery lub też w okresie letnim zbiornik może podlegać stopniowemu wysychaniu. Najbardziej narażone na niekorzystne warunki tlenowe są zbiorniki stojące lub wolno płynące, stawy, bagna czy okresowe rozlewiska rzek. Zawartość tlenu w powietrzu jest trzydzieści razy większa niż w wodzie. W związku z tym niektóre gatunki ryb żyjące w środowisku charakteryzującym się okresowym lub stałym niedoborem tlenu wykształciły na drodze ewolucji szereg przystosowań pozwalających im przeżyć w tych niekorzystnych warunkach tlenowych. Jednym z takich przystosowań jest wykształcenie dodatkowych narządów oddechowych umożliwiających korzystanie z tlenu atmosferycznego. W powietrzu atmosferycznym delikatne blaszki i listki skrzelowe zlepiają się ze sobą co drastycznie zmniejsza powierzchnię wymiany gazowej i dlatego nie mogą one pełnić funkcji narządu oddechowego.

Oddychanie powietrzem atmosferycznym przez zwierzęta wodne jest bardzo starą cechą kręgowców. Prawdopodobnie w późnym Sylurze ok. 440 mln. lat temu pojawiły się u ryb płuca, które są zatem strukturą ewolucyjnie starszą od pęcherzy pławnych (Szarski 1998). Płuca ryb dwudysznych (Dipnoi) przeżywających rozkwit w Dewonie są cechą ewolucyjnie starą. Natomiast dodatkowe narządy oddechowe występujące u niektórych ryb kostnoszkieletowych (Teleostei) grupy powstałej w Triasie i przeżywającej rozkwit w erze kenozoicznej są wyrazem wtórnego przystosowania do środowiska o niekorzystnych warunkach tlenowych (Graham 1997, Szarski 1998).

Żyjące obecnie trzy rodzaje ryb dwudysznych: prapłetwiec (Protopterus), płazak (Lepidosiren) i rogoząb (Neoceratodus) posiadają płuca. Płuca prapłetwca i płazaka są parzyste, natomiast rogoząb posiada płuco pojedyncze (Zaccone i wsp.1995). Dobrze wykształcone płuca posiadają także ryby należące do grupy kostnołuskich: trzcinnik (Erpetoichthys) i wielopłetwiec (Polypterus) (Lechleuthner i wsp. 1989). Natomiast niszczuka (Lepisosteus) (Rahn i wsp. 1971) i mękławka (Amia) (Johansen i wsp. 1970) posiadają pęcherze oddechowe. Także niektóre ryby kostnoszkieletowe posiadają pęcherz pławny przystosowany do pełnienia funkcji oddechowych. Są to między innymi Arapaima, Erythrinus, Hoplerythrinus, Gymnarchus, Gymnotus, Notopterus, Pangasius, Piabucina, i Umbra (Graham 1997, Podkowa i Goniakowska-Witalińska 1997, 1998). Innym typem dodatkowego narządu oddechowego ryb kostnoszkieletowych jest labirynt występujący u ryb z grupy błędnikowców (Anabantoidei). Jest to rozszerzenie grzbietowej części jamy skrzelowej z dobrze ukrwioną i pofałdowaną błoną śluzową, gdzie zachodzi wymiana gazowa (Munshi i Hughes 1992). Dodatkowym narządem oddechowym może być także pofałdowana błona śluzowa jamy gębowej i gardzieli, jak ma to miejsce u Monopterus (Singh i wsp. 1991), czy przystosowane do wymiany gazowej komory okołoskrzelowe u sumów z rodzaju Heteropneustes i Clarias. Heteropneustes posiada parzyste worki powietrzne odchodzące od komory okołoskrzelowej, a Clarias posiada drzewiaste wyrostki błony śluzowej w grzbietowej części jamy skrzelowej (Munshi i Hughes 1992).

Istnieje także grupa ryb kostnoszkieletowych u której wymiana gazowa odbywa się w różnych odcinkach przewodu pokarmowego. Układ pokarmowy pełni funkcje trawienia i wchłaniania pokarmu, ale niektóre jego odcinki u tych gatunków wyspecjalizowały się w pełnieniu funkcji dodatkowych narządów oddechowych. Do grupy tej zaliczana jest Dalia pectoralis (Salmoniformes, Umbridae) (Crawford 1974) zamieszkująca bagniste obszary Alaski i Syberiii posiadająca zmodyfikowany przełyk służący jako narząd oddechowy. W obrębie rzędu sumokształtnych (Siluriformes) znajduje się kilka rodzin, których przedstawiciele posiadają część przewodu pokarmowego przekształconą  w dodatkowy narząd oddechowy. Gatunki te prowadzą przydenny tryb życia, zamieszkują strumienie i okresowe rozlewiska rzek w Ameryce Południowej. W rodzinie zbrojnikowatych Loricariidae u wielu gatunków obserwowano żołądki rozdęte połkniętym powietrzem Armbruster 1998). Nie wiadomo, czy u wszystkich gatunków żołądek pełni funkcję oddechową. Przeprowadzone do tej pory badania fizjologiczne i anatomiczne dowiodły, że wymiana gazowa w żołądku może zachodzć u Ancistrus (Carter i Beadle 1931, Satora 1998) Plecostomus (Hypostomus) (Gradwell 1971), Chaetostoma, Loricaria, Sturisoma (Gee 1976, Armbruster 1998) i Rhinelepis (Santos i wsp. 1994). W rodzinie Trichomycteridae wymiana gazowa w żołądku zachodzi u Pygidium (Armbruster 1998) i Eremophilus (Cala 1987). Niektóre gatunki należące do rodziny Callichthyidae jak kiryśnik (Hoplosternum) (Huebner i Chee 1978), kirysek (Corydoras) (Kramer i McClure 1980), kirys (Brochis) (Gee i Graham 1978), Callichthys oraz Dianema wykorzystują jelito do wymiany gazowej (Graham 1997). Część jelita przekształconą w dodatkowy narząd oddechowy posiadają także ryby z rzędu karpiokształtnych (Cypriniformes) z rodziny Cobitidae: piskorz europejski (Misgurnus fossilis) (Jasiński 1973) i azjatycki gatunek piskorza (Misgurnus anguillicaudatus) (McMahon i Burggren 1987). Gatunki z rodzaju Cobitis i prawdopodobnie Acanthophthalmus zamieszkujące Amerykę Południową (Graham 1997) oraz Lepidocephalus guntea z Azji (Yadav i Singh 1980) także należą do tej grupy.

Niektóre gatunki posiadające dodatkowe narządy oddechowe mogą mieć równocześnie zredukowaną powierzchnię oddechową skrzel. Tak jest u gatunków posiadających pęcherze oddechowe, np. u Piabucina festae (Graham i wsp. 1978), czy Hoplerythrinus unitaeniatus (Fernandes i wsp. 1993). Mają one zredukowaną powierzchnię blaszek skrzelowych, a także niższy współczynnik określający powierzchnię skrzel w stosunku do masy ciała. Nie zawsze jest to jednak regułą. Skrzela nie są zredukowane np. u Rhinelepis strigosa (Loricariidae) posiadającego żołądek przekształcony w narząd oddechowy (Santos i wsp. 1994) i u Lepidocephalus guntea wykorzystującego tylną część jelita do oddychania powietrzem (Singh i wsp. 1981). Świadczy to o dominującej roli skrzel w procesie wymiany gazowej u tych gatunków.

Narząd oddechowy ze względu na swoją funkcję powinien być szczególnie dobrze ukrwiony. W przypadku przewodu pokarmowego ryb krew jest dostarczana z odgałęzienia aorty grzbietowej. Tętnica doprowadzająca krew rozpada się na mniejsze naczynia, a te z kolei na system naczyń kapilarnych. W oddechowym odcinku przewodu pokarmowego, gdzie następuje wymiana gazowa, sieć naczyń kapilarnych jest szczególnie gęsta. Krew płynąca z jelita przechodzi następnie do systemu wrotnego wątroby. U ryb, u których wymiana gazowa zachodzi w żołądku lub w jelicie np. u Misgurnus, Cobitis i Lepidocephalus krew natlenowana w przewodzie pokarmowym także przechodzi przez system wrotny wątroby, natomiast u Ancistrus, Callichthys, Hoplosternum, czy Hypostomus krew omija system wrotny i kieruje się bezpośrednio do serca (Graham 1997).

Krew natlenowana płynąca z dodatkowego narządu oddechowego jakim jest jelito wraca do serca i miesza się z krwią odtlenowaną z całego ciała, a następnie przepływa przez skrzela i tętnicami skrzelowymi dostaje się do aorty grzbietowej. Możliwe są zatem straty tlenu zarówno w wątrobie, która jest narządem o wysokim metabolizmie, jak i w skrzelach, gdzie tlen częściowo zostaje z powrotem oddany do wody, gdyż zawartość tlenu w wodzie jest niska (Graham 1997). Gatunki posiadające dodatkowe narządy oddechowe mają pewne modyfikacje w układzie krwionośnym zapobiegające stratom tlenu i minimalizujące mieszanie się krwi natlenowanej i odtlenowanej. W sercu ryb dwudysznych wyrasta przegroda w postaci łącznotkankowego fałdu ze ściany przedsionka i komory dzieląc serce na część prawą i lewą. U płazaka i prapłetwca fałd z przeciwległą ścianą łączą włókienka mięśniowe tworząc stałą przegrodę między prawą i lewą częścią serca. Natomiast u rogozęba fałd ten nie jest połączony ze ścianą na stałe. Podczas skurczu serca sięga on wolnym brzegiem do przeciwległej ściany i tworzy czasową przegrodę (Szarski 1976). U ryb dwudysznych istnieje także przewód Botalla łączący tętnicę płucną z aortą grzbietową. Dzięki temu krew wypływająca z serca omija skrzela i kieruje się bezpośrednio do aorty (Graham 1997). Modyfikacje układu krwionośnego zaobserwowano także u ryby kostnoszkieletowej Lepidocephalus guntea (Yadav i Singh 1980).

Przewód pokarmowy jako dodatkowy narząd oddechowy: budowa anatomiczna i ultrastrukturalna

Przekształcenie różnych odcinków przewodu pokarmowego w narząd oddechowy wiąże się z modyfikacjami ich budowy. W rodzinie Loricariidae część gatunków gromadzi połknięte powietrze w żołądku, który może ulegać różnym przekształceniom (Armbruster 1998).

Ryc. 1. Mikroskop świetlny. Przekrój poprzeczny przez żołądek glonojada Ancistrus multispinnis. Błona śluzowa tworzy niskie fałdy wysłane przez spłaszczone komórki nabłonka, pomiędzy którymi występuje sieć naczyń kapilarnych. W tkance łącznej zanurzone są gruczoły żołądkowe (g), s- światło żołądka, pow. 1000x

U niektórych gatunków z podrodziny Ancistrinae i Hypostominae, na przykład u rodzaju Ancistrus i niektórych gatunków z rodzaju Hypostomus a także u Rineloricaria (Loricariinae) żołądek ma kształt litery s i jest wyraźnie powiększony przez bańki połkniętego powietrza. Natomiast u Pseudorhinelepis i Rhinelepis, Pogonopoma i Pogonopomoides (Hypostominae) na granicy przełyku i żołądka znajduje się duży ślepy u-kształtny uchyłek, który jest wyraźnie rozdęty a jego wewnętrzna powierzchnia posiada szereg fałdów. U Otocinclus (Hypotopomatinae) przełyk i żołądek leży z lewej strony jamy ciała a uchyłek w kształcie półpierścienia zajmuje jej prawą stronę. Z kolei u Lithoxus nie występuje uchyłek a sam żołądek jest cienkościenny i rozdęty, podobnie jak u Scoloplax należącego do spokrewnionej rodziny Scoloplaxidae. Nie jest pewne czy u wszystkich badanych gatunków zmodyfikowana część układu pokarmowego pełni funkcje oddechowe. Być może wypełnione powietrzem żołądki i uchyłki pełnią funkcję hydrostatyczną lub mogą służyć jako rezonatory dźwięku. Armbruster (1998) przypuszcza, że w trakcie ewolucji z normalnego żołądka w kształcie litery s wyewoluowały u-kształtne uchyłki. Wykształcenie się uchyłków pozwoliło na oddzielenie części trawiennej od oddechowej bądź hydrostatycznej. Uchyłek w kształcie półpierścienia podobnie jak rozdęte żołądki Lithoxus i Scoloplax prawdopodobnie powstały niezależnie od siebie.

Ściana typowego przewodu pokarmowego zbudowana jest z 4 warstw: od zewnątrz z błony surowiczej czyli z tkanki łącznej i płaskiego nabłonka otaczającego narząd, błony mięśniowej składającej się z kilku warstw mięśni, błony podśluzowej czyli tkanki łącznej, w której przebiegają duże naczynia krwionośne, oraz błony śluzowej wyścielającej narząd, która tworzy wysokie fałdy zwiększające wewnętrzną powierzchnię. W skład błony śluzowej wchodzi blaszka mięśniowa, blaszka właściwa, czyli tkanka łączna, oraz nabłonek wyścielający wewnętrzną powierzchnię przewodu pokarmowego. Błona śluzowa przełyku wyścielona jest wielowarstwowym nabłonkiem z komórkami śluzowymi. W blaszce właściwej występują gruczoły żołądkowe w postaci prostych lub rozgałęzionych kanalików utworzonych przez komórki gruczołowe. Natomiast pofałdowana błona śluzowa jelita wysłana jest przez nabłonek walcowaty posiadający na swojej powierzchni mikrokosmki tworzące zwarty brzeżek szczoteczkowy. Pomiędzy komórkami nabłonka występują komórki śluzowe o charakterystycznym kubkowatym kształcie. Śluz wydzielany przez komórki kubkowe może także ułatwiać dyfuzję gazów i stanowić ochronę mechaniczną dla delikatnych komórek nabłonka oddechowego (Jasiński 1973, Huebner i Chee 1978).

Ściana oddechowej części przewodu pokarmowego wyraźnie różni się wyglądem od części trawiennej. Jest z reguły cienka i przeźroczysta. Błona śluzowa wyścielająca ten odcinek jest gładka, bez fałdów. Ponieważ światło narządu zawiera bańki połkniętego powietrza, często partie oddechowe są powiększone. Aby mogła zachodzić wymiana gazowa w przewodzie pokarmowym następuje penetracja naczyń kapilarnych do nabłonka. W takim wypadku korpusy komórek nabłonka leżą pomiędzy sąsiednimi kapilarami, a ich wypustki cytoplazmatyczne pokrywają te naczynia. Pomiędzy światłem narządu a światłem naczyń kapilarnych tworzy się cienka bariera powietrze-krew, przez którą zachodzi wymiana gazowa. Bariera ta, podobnie jak w płucach, jest zbudowana z trzech warstw: wypustek cytoplazmatycznych  komórek nabłonka, przestrzeni interstycjalnej, czyli tkanki łącznej z blaszką podstawną i wypustek cytoplazmatycznych komórek śródbłonka. Takie modyfikacje ultrastrukturalne w budowie nabłonka posiada przełyk Dalia pectoralis (Crawford 1974), trzon żołądka suma glonojada Ancistrus multispinnis (Satora 1998) (ryc. 1), a także tylna część jelita: piskorza Misgurnus fossilis (Jasiński 1973) i M. anguillicaudatus (McMahon i Burggren 1987), kiryśnika Hoplosternum thoracatum (Huebner i Chee 1978), Lepidocephalus guntea (Moitra i wsp.1989), oraz kiryska Corydoras aeneus (ryc. 2, 3, 4) (Podkowa w przygotowaniu). Grubość bariery oddechowej u tych gatunków jest podobna. Minimalna grubość bariery u piskorza wynosi 0.2 µm, a u glonojada 0.6 µm. Z kolei u kiryśnika wynosi od 1 do 2 µm, natomiast u M. anguillicaudatus około 2 µm. Średnia grubość bariery u Lepidocephalus guntea wynosi 2.6 µm, natomiast u kiryska 0.95 µm.

Ryc. 2.  Mikroskop świetlny. Przekrój poprzeczny przez jelito przednie kiryska Corydoras aeneus. Błona śluzowa tworzy wysokie fałdy wysłane przez nabłonek walcowaty i nieliczne komórki kubkowe. Naczynia kapilarne znajdują się pod nabłonkiem w warstwie tkanki łącznej, m- błona mięśniowa, s- światło jelita, pow. 380x

Badania przeprowadzone u piskorza wykazały, że tylna część jelita wyścielona jest przez jednowarstwowy nabłonek płaski zaopatrzony w krótkie i liczne mikrokosmki. Pomiędzy komórkami nabłonka występują pojedyncze komórki kubkowe i gęsta sieć naczyń kapilarnych. Korpusy komórek nabłonka są zlokalizowane głęboko pod kapilarami, a ich długie wypustki cytoplazmatyczne obejmują z boków i od góry sąsiednie kapilary (Jasiński 1973). Natomiast u kiryśnika (Huebner i Chee 1978) i kiryska (ryc. 4), korpusy komórek nabłonka tylnej części jelita leżą na kapilarach lub pomiędzy nimi. Kapilary nie są jednak liczne u tego gatunku, co może świadczyć o niezbyt intensywnej wymianie gazowej. W nabłonku także występują liczne komórki kubkowe.

 

Ryc. 3. Przekrój poprzeczny przez jelito tylne kiryska. Błona śluzowa jest gładka, wyścielona przez spłaszczone komórki nabłonka i liczne komórki kubkowe (gwiazdka). Warstwę komórek nabłonka penetrują naczynia kapilarne, s- światło jelita, pow. 1075x

Wypustki cytoplazmatyczne w obrębie bariery powietrze-krew u piskorza są bardzo cienkie i w związku z tym są pozbawione organelli. Stanowią one najcieńszy składnik bariery, podczas gdy przestrzeń interstycjalna jest najgrubszą jej częścią. Z kolei u kiryśnika i kiryska najcieńszym składnikiem bariery jest przestrzeń interstycjalna, natomiast wypustki cytoplazmatyczne nabłonka stanowią najgrubszy składnik bariery i zawierają nieliczne organelle, z wyjątkiem najcieńszych partii (ryc. 4). Śródbłonek kapilar oddechowej części jelita piskorza posiada nieliczne pory. Są to owalne otwory w komórkach śródbłonka o średnicy ok. 70 nm przysłonięte przeponką stanowiącą przedłużenie zewnętrznej warstwy błony komórkowej. Występowanie porów w komórkach śródbłonka jest charakterystyczne dla jelita ze względu na wchłanianie pokarmu. Natomiast kapilary w narządach oddechowych, np. w płucach są ich pozbawione. Obecność szczątkowych porów w kapilarach oddechowej części jelita wskazuje na wtórne przystosowanie tego odcinka do oddychania, albo może też świadczyć o tym, że funkcja trawienna nie została całkiem wyeliminowana (Jasiński 1973). U kiryska w ścianie kapilar występują rzadkie pory, natomiast u glonojada i kiryśnika ultrastruktura komórek śródbłonka nie została opisana. Organelle w komórkach nabłonka u piskorza są zlokalizowane głównie w części bazalnej komórki w okolicy jądra. Tam znajdują się mitochondria, aparaty Golgiego, szorstka siateczka śródplazmatyczna i lizosomy. Jądra komórek nabłonka u kiryśnika i kiryska są położone centralnie w komórce.

 

Ryc. 4. Mikroskop elektronowy transmisyjny. Fragment komórki nabłonka z oddechowej części jelita kiryska, zlokalizowanej pomiędzy kapilarami (k). W cytoplazmie komórki widoczne są mitochondria, cysterny siateczki śródplazmatycznej, ciałka blaszkowate (grot strzałki). Pomiędzy światłem kapilary a światłem jelita tworzy się cienka bariera powietrze-krew (strzałka) zbudowana z trzech warstw, s- światło jelita, pow. 14000x

W szczytowej części cytoplazmy komórek nabłonka u kiryska zlokalizowane są duże ciałka blaszkowate w różnych stadiach przekształceń: od elektronowo gęstych ciałek ze słabo wyodrębnionym systemem blaszek i gęstym amorficznym rdzeniem, aż do ciałek z dobrze widocznymi blaszkami i niewielkim rdzeniem. Ciałka o blaszkowatej strukturze występują także w nabłonku oddechowej części jelita piskorza, oraz w komórkach nabłonka żołądka glonojada. Nie obserwowano ich natomiast u kiryśnika. Ciałka elektronowo gęste i blaszkowate są organellami charakterystycznymi dla komórek nabłonka oddechowego płuc czworonożnych kręgowców (Goniakowska-Witalińska 1995). Występują także w płucach ryb dwudysznych (Zaccone i wsp. 1995), pęcherzach przejściowców, czy w pęcherzu oddechowym sumika rekiniego (Podkowa i Goniakowska-Witalińska 1997). Dojrzałe ciałka są wydzielane do światła narządu, gdzie błony fosfolipidowe rozwijają się tworząc cienki film na całej wewnętrznej powierzchni. Ciałka te są magazynem surfaktantu, stanowiącego mieszaninę fosfolipidów i białek, którego funkcją jest zmniejszanie napięcia powierzchniowego wewnętrznej wyściółki narządów oddechowych. Oprócz tego surfaktant posiada także działanie bakteriobójcze, oraz ułatwia dyfuzję gazów poprzez fazę powietrze-płyn.

Ryc. 5. Mikroskop elektronowy transmisyjny. Komórka endokrynowa z oddechowej części jelita kiryska, położona w głębszej partii nabłonka u podstawy komórki kubkowej (gwiazdka). W cytoplazmie są widoczne liczne pęcherzyki wydzielnicze, pow 16800x

W nabłonku wyścielającym przewód pokarmowy ryb występują także pojedyncze rozproszone komórki endokrynowe. Charakteryzują się jasną cytoplazmą, w której występują liczne pęcherzyki wydzielnicze z elektronowo gęstym rdzeniem i jasną przestrzenią pomiędzy rdzeniem a osłonką. W zależności od kształtu i wielkości tych pęcherzyków wyróżnia się kilka typów komórek endokrynowych. Średnia wielkość pęcherzyków u Sparus auratus wynosi od 120 do 320 nm. Badania immunohistochemiczne wykazały, że pęcherzyki te zawierają substancje biologicznie czynne, monoaminy i polipeptydy. Związki te są następnie wydzielane na drodze para- lub endokrynowej do sąsiadujących komórek i biorą udział w lokalnej regulacji procesów trawienia, wchłaniania i wydzielania (Gremski i Ferri 1982, Elbal i Agulleiro 1986, Rombout i wsp. 1996). Pojedyncze, nieunerwione komórki endokrynowe występują także w nabłonku oddechowej części jelita kiryska (Corydoras aeneus) (ryc. 5). Nie kontaktują się one ze światłem jelita i są usytuowane z reguły w pobliżu komórek kubkowych. Średnia wielkość pęcherzyków wynosi 147 nm, a zakres wielkości od 61 do 350 nm (Podkowa w przygotowaniu). Komórki endokrynowe nie zostały zaobserwowane w nabłonku oddechowym jelita piskorza, ani glonojada. Natomiast Huebner i Chee (1978) obserwowali u kiryśnika pojedyncze komórki o granularnej cytoplazmie, które być może są komórkami endokrynowymi.

Fizjologia oddychania

Ryby oddychające tlenem atmosferycznym muszą co pewien czas podpływać ku powierzchni wody i połykać porcję świeżego powietrza, a także pozbywać się zużytego.

Dzięki analizie fotograficznej poznano szczegóły procesu oddychania powietrzem Plecostomus punctatus (Gradwell 1971). Jest to gatunek przydenny przyczepiający się do dna za pomocą przyssawki gębowej. Na początku cyklu oddechowego ryba odrywa przyssawkę gębową od dna i przy zamkniętym pysku obniża dno gardzieli. Z żołądka powietrze przechodzi do gardzieli i uchodzi w postaci bąbelków albo przez wieczko skrzelowe, albo przez otwór gębowy. Następnie zwierzę podpływa ku powierzchni wody i połyka porcję powietrza.

Natomiast kirysek podpływa ku powierzchni i najpierw połyka powietrze a następnie gwałtownie zawraca i równocześnie wypuszcza przez odbyt bąbelki zużytego powietrza (Kramer i McClure 1980). Podobny mechanizm występuje u Misgurnus anguillicaudatus (McMahon i Burggren 1987). Badania przeprowadzone nad osobnikami z rodziny Loricariidae, Callichthyidae i Trichomycteridae wykazały, że gatunki, u których wymiana gazowa zachodzi w przedniej części przewodu pokarmowego czyli w żołądku pozbywają się zużytego powietrza przez wieczko skrzelowe lub otwór gębowy, natomiast gatunki u których wymiana gazowa zachodzi w jelicie usuwają zużyte powietrze przez odbyt (Gee 1976).

Proces oddychania powietrzem atmosferycznym u ryb zależy od wielu czynników, takich jak ciśnienie tlenu i dwutlenku węgla w wodzie, czy temperatura wody.

Badania przeprowadzone na Ancistrus chagresi i Hypostomus plecostomus wykazały, że nie używają one dodatkowego narządu oddechowego jakim jest żołądek w warunkach normoksji czyli wysycenia wody tlenem, tzn. gdy ciśnienie tego gazu wynosi 130-150 mmHg (Graham i Baird 1982). Zaczynają natomiast oddychać powietrzem atmosferycznym w warunkach hypoksji czyli przy niskiej zawartości tlenu w wodzie. Ciśnienie tlenu w wodzie, przy którym osobnik zaczyna oddychać powietrzem atmosferycznym nosi nazwę progu tlenowego. Dla Ancistrus próg tlenowy wynosi 33 mmHg, a dla Hypostomus 60 mmHg. Autorzy przypuszczają, że włączanie oddychania powietrzem atmosferycznym może być kontrolowane przez receptory zlokalizowane w skrzelach rejestrujące poziom gazów rozpuszczonych w wodzie.

Z kolei badania przeprowadzone przez Grahama (1983) nad osobnikami Ancistrus chagresi aklimatyzowanymi do hypoksji w okresie 14-21 dni przy ciśnieniu tlenu poniżej 30 mmHg w temperaturze 25-27° C, wykazały, że hypoksja powoduje intensywniejsze oddychanie zarówno skrzelami jak i powietrzem atmosferycznym. Ryba połyka większą objętość powietrza, wydłużają się także okresy pomiędzy oddechami. W tym okresie wzrasta także ilość hemoglobiny w erytrocytach i jej powinowactwo do tlenu, co minimalizuje mieszanie się krwi natlenowanej z odtlenowaną i hamuje straty tlenu w skrzelach.

Aby przekonać się z kolei w jaki sposób ciśnienie dwutlenku węgla wpływa na parametry oddechowe, umieszczono osobniki A. chagresi i H. plecostomus na 48 godziny w wodzie, w której stopniowo podwyższano ciśnienie tego gazu do wartości ok. 21 mmHg. (W warunkach normalnych ciśnienie dwutlenku węgla w wodzie nie przekracza 2 mm Hg). W odpowiedzi na wysokie stężenie dwutlenku węgla oba gatunki zaczynają oddychać powietrzem: Ancistrus przy ciśnieniu dwutlenku węgla 9 mmHg, a Hypostomus przy 13 mmHg. Jednakże po około 2-6 godzinach oba gatunki powracają do wyłącznego oddychania skrzelami. Oznacza to, że sam dwutlenek węgla nie odgrywa roli w regulacji oddychania powietrzem atmosferycznym. Dopiero połączenie podwyższonego stężenia dwutlenku węgla i niskiego stężenia tlenu w wodzie powoduje wentylację dodatkowego narządu oddechowego przez cały czas trwania eksperymentu. Częstość oddechów u obydwu gatunków waha się od 0.5 do 23/h i zależy od ciśnienia tlenu w wodzie. W punkcie progu tlenowego wynosi u obu gatunków od 0.5 do l/h. Przy ciśnieniu tlenu 20 mmHg średnia częstość oddechów u Hypostomus wynosi 6/h, a u Ancistrus 8/h. Częstość oddechów jest wyższa u Ancistrus i wzrasta u niego gwałtowniej wraz z hypoksją. Autorzy przypuszczają, że może to być spowodowane faktem, iż u tego gatunku większa część tlenu absorbowanego przez kapilary w żołądku jest następnie tracona w skrzelach. Natomiast u Hypostomus proces ten podlega większej kontroli, wobec tego straty tlenu są u niego mniejsze (Graham i Baird 1982).

Badania przeprowadzone na kiryśniku (Hoplosternum thoracatum) i kirysie (Brochis splendens), u których wymiana gazowa zachodzi w tylnej części jelita wykazały, że obydwa gatunki oddychają powietrzem zarówno w warunkach normoksji, jak i hypoksji (poniżej 40 mm Hg). W warunkach normoksji oddechy są nieregularne i pokrywają zaledwie 35% zapotrzebowania organizmu na tlen, a przy wzrastającej hypoksji ilość dostarczonego tlenu stanowi od 42% do 72% całkowitych potrzeb organizmu (Gee i Graham 1978).

Badania McMahona i Burggrena (1987) wykazały, że częstość oddechów powietrzem atmosferycznym wzrasta także w warunkach hypoksji u Misgurnus anguillicaudatus posiadającego tylną część jelita przekształconą w dodatkowy narząd oddechowy. Nie wzrasta jednak objętość połkniętego powietrza, ani nie zmienia się częstość wentylacji skrzel. W połkniętym powietrzu ciśnienie parcjalne tlenu wynosi 150 mmHg, natomiast w powietrzu zużytym wydzielonym przez odbyt 75 mmHg. Stąd wniosek, że w kapilarach w jelicie jest absorbowane około 50% tlenu. Wykorzystywanie jelita jako dodatkowego narządu oddechowego dostarcza organizmowi 20-25% całkowitego zapotrzebowania na tlen. Ponadto autorzy stwierdzili, że większość dwutlenku węgla jest usuwana z organizmu przez skrzela i skórę, natomiast w oddechowym odcinku jelita jest usuwane jedynie 3% tego gazu.

Kirysek spiżowy (Corydoras aeneus) także wykorzystuje tylną część jelita do oddychania powietrzem atmosferycznym w warunkach normoksji i hypoksji i nawet bez dostępu do powietrza może przeżyć w warunkach normoksji (Kramer i McClure 1980). Z kolei sum Eremophilus mutisii posiadający zmodyfikowany żołądek przystosowany do wymiany gazowej może przeżyć nawet gdy jest przetrzymywany całą noc na wilgotnej trawie (Cala 1987). Powyższe badania wskazują na znaczącą rolę dodatkowych narządów oddechowych w pobieraniu tlenu, podczas gdy dwutlenek węgla usuwany jest zarówno przez skrzela jak i skórę.

Na częstość oddychania wpływa także głębokość na jakiej przebywają ryby. Badania przeprowadzone na kirysku (C. aeneus) wykazały, że w wodzie nasyconej tlenem osobniki przebywające w płytkiej wodzie (10-20 cm) oddychają powietrzem rzadko i z reguły są mało ruchliwe. Powierzchniowe wody są bowiem bogatsze w tlen niż głębsze a brak ruchu jest zabezpieczeniem przed drapieżnikami. W miarę pogarszających się warunków tlenowych kiryski oddychają powietrzem częściej na płytszej wodzie  niż na większych głębokościach dochodzących do 1 metra, mimo że na tych właśnie głębokościach warunki są bardziej niekorzystne. Być może nakłady energii wydatkowanej na podpłynięcie ku powierzchni z dość dużej głębokości nie równoważą korzyści z uzyskania dodatkowej porcji tlenu (Kramer i McClure 1980).

Może się tak zdarzyć, że aby zaczerpnąć powietrza ryba musi oderwać się od żerowania czy opuścić partnera. Takie zachowanie jest niekorzystne. W przypadku silnej konkurencji o pokarm zasoby mogą zostać wykorzystane przez inne osobniki, a partner do rozrodu utracony na korzyść szybszego i sprytniejszego rywala. W takich sytuacjach osobnik odniósłby korzyść ograniczając oddychanie powietrzem i przestawiając się całkowicie na oddychanie skrzelami, lub w przypadku wyczerpania zapasów tlenu przechodząc na metabolizm beztlenowy (Kramer i Braun 1983). Eksperyment przeprowadzony przez tych autorów wykazał, że istotnie kiryski (C. aeneus) podczas żerowania oddychały powietrzem rzadziej ale tylko w warunkach dobrego natlenienia wody. W warunkach hypoksji całkowite przestawienie się na oddychanie skrzelami czy metabolizm beztlenowy jest zbyt kosztowne i nie równoważy korzyści uzyskiwanych ze zwiększonego żerowania.

Podpływanie ku powierzchni wody w celu zaczerpnięcia powietrza wiąże się także z niebezpieczeństwem. Ryba może zostać zauważona przez drapieżnika, dlatego czas przebywania przy powierzchni jest bardzo krótki. U kiryska wynosi około 0.14-0.17 sekundy, a wystawienie pyska nad wodę trwa zaledwie 0.06-0.07s (Kramer i McClure 1980). Innym zachowaniem, którego jedną z funkcji jest ochrona przed atakiem drapieżcy jest zjawisko zaobserwowane u kiryśnika (H. thoracatum) i glonojada (A. chagresi) (Kramer i Graham 1976, Gee i Graham 1978). Ryby tych gatunków podpływają grupami ku powierzchni wody i prawie równocześnie połykają powietrze. Kramer i Graham (1976) sugerują  także, że następowanie po sobie oddechów w nieregularnych odstępach czasu może służyć zdezorientowaniu drapieżników.

Teoretycznie koszt oddychania powietrzem atmosferycznym powinien być niższy niż oddychanie w wodzie. Gęstość wody jest około 840 razy większa niż powietrza, lepkość 50 razy większa, a zawartość tlenu na jednostkę objętości aż 30 razy mniejsza. Stąd wniosek, że gatunki zamieszkujące zbiorniki wodne o niekorzystnych warunkach tlenowych i mające zdolność do oddychania tlenem z atmosfery powinny być faworyzowane. Jednak zależności te są bardziej złożone. Okazuje się, że u kiryska (C. aeneus) przy częstości oddechów 10/h zużycie energii na oddychanie powietrzem stanowi 10% metabolizmu zwierzęcia (Kramer i McClure 1981). Koszty energetyczne oddychania powietrzem dla osobników przebywających w wodzie nasyconej tlenem są bardzo wysokie i stanowią 10-40% kosztów oddychania tlenem rozpuszczonym w wodzie. Dlatego istnieje wiele gatunków nie mających dodatkowych narządów oddechowych, a zamieszkujących siedliska o niekorzystnych warunkach tlenowych. Wydaje się więc, że fakultatywne oddychanie powietrzem stanowi pewien kompromis. Z jednej strony dodatkowy narząd oddechowy nie jest tak dobrze rozwinięty jak u gatunków oddychających powietrzem obligatoryjnie, a z drugiej strony ryba oszczędza energię, ponieważ nie musi ciągle podpływać ku powierzchni wody oraz mniej inwestuje w rozwój dodatkowego narządu oddechowego (Kramer i McClure 1981). W ewolucji dodatkowych narządów oddechowych tego typu kompromisy z pewnością odgrywały dużą rolę.

Summary

This paper contains brief survey of air breathing species of teleostean fishes which use part of digestive tract as accessory respiratory organs, short description of their habitat and respiratory behaviour. Gas exchange can take place in esophagus, stomach or intestine. Respiratory parts of digestive tract are modified in several ways. These parts are enlarged by bubbles of air and thin-walled. Their internal surface is lined by flattened epithelium, which is penetrated by numerous capillaries and a thin air-blood barrier is formed. The article contains also some physiological aspects of air breathing under different oxygen conditions.

Literatura

Armbruster J. W. 1998: Modifications of the digestive tract for holding air in Loricariid and Scoloplacid catfishes. Copeia, 663-675.

Cala P. 1987: Aerial respiration in the catfish, Eremophilus mutisii (Trichomycteridae, Siluriformes) in the Rio Bogota basin, Colombia. J. Fish Biol, 31: 301-303

Carter G. S., Beadle L. C. 1931: The fauna of the swamps of the Paraguayan Chaco in relation to its environment. II. Respiratory adaptations in the fishes. J. Linn. Soc. Lond, 37: 327-366.

Crawford R. H. 1974: Structure of air-breathing organ and the swim bladder in the Alaska blackfish Dalia pectoralis Bean. Can. J.  Zool, 52: 1221-1225.

Elbal M. T., Agulleiro B. 1986: An immunocytochemical and ultrastructural study of endocrine cells in the gut of a teleost fish, Sparus auratus L. Gen. Comp. Endocrinol, 64: 339-354.

Fernandes M. N., Rantin F. T., Kalinin A. L., Van Moron S.E. 1994: Comparative study of gill dimensions of three erythrinid species in relation to their respiratory function. Can. J. Zool, 72: 160-165.

Gee J. H. 1976: Buoyancy and aerial respiration factors influencing the evolution of reduced swim-bladder volume of some Central American catfishes (Trichomycteridae, Callichthyidae, Loricariidae, Astroblepidae). Can. J. Zool, 54: 1030-1037.

Gee J.H., Graham J. B. 1978: Respiratory and hydrostatic functions of the intestine of the catfishes Hoplosternum thoracatum and Brochis splendens (Callichthyidae). J. Exp. Biol, 74: 1-16.

Goniakowska-Witalińska L. 1995: The histology and ultrastructure of the amphibian lung. [W:] Histology, ultrastructure and immunohistochemistry of the respiratory organs in non-mammalian vertebrates: 75-112, (red. Pastor L.M.), University of Murcia, Spain.

Gradwell N. 1971: A photographic analysis of the air breathing behaviour of the catfish, Plecostomus punctatus. Can. J. Zool, 49: 1089-1094.

Graham J. B. 1983: The trasition to air breathing in fishes. II. Effects of hypoxia acclimation on the  bimodal gas exchange of Ancistrus chagresi (Loricariidae). J. Exp. Biol, 102: 157-173.

Graham J. B. 1997: Air-breathing fishes. Evolution diversity and adaptation. Academic Press San Diego, London, Boston, New York, Sydney, Tokyo, Toronto.

Graham J. B, Kramer D. L, Pineda E. 1978: Comparative respiration of an air breathing and non-air breathing characid fish and the evolution of aerial respiration in characins. Physiol. Zool, 51: 279-288.

Graham J. B., Baird T. A. 1982: The transition to air-breathing in fishes. I. Environmental effects on the facultative air breathing of Ancistrus chagresi and Hypostomus plecostomus (Loricariidae). J. Exp. Biol, 96: 53-67.

Gremski W., Ferri S. 1982: Ultrastructure of endocrine cells in a freshwater teleost (Pimelodus maculatus) gastrointestinal tract. Zool. Anz. Jena, 209: 333-340.

Huebner E., Chee G. 1978: Histological and ultrastructural specialisation of the digestive tract of the intestinal air breather Hoplosternum thoracatum (Teleost). J. Morph, 157: 301-328.

Jasiński A. 1973: Air-blood barrier in the respiratory intestine of the pond-loach, Misgurnus fossilis L. Acta Anat, 86: 376-393.

Johansen K., Hanson D., Lenfant C. 1970: Respiration in a primitive air breather Amia calva. Resp. Physiol, 9: 162-174.

Kramer D. L., Graham J.B. 1976: Synchronous air breathing, a social component of respiration in fishes. Copeia, 689-697.

Kramer D. L., McClure M. 1980: Aerial respiration in the catfish Corydoras aeneus (Callichthyidae). Can. J. Zool, 58: 1984-1991.

Kramer D. L., McClure M. 1981: The transit cost of aerial respiration in the catfish Corydoras aeneus (Callichthyidae). Physiol. Zool, 54: 189-194.

Kramer D. L., Braun E.A. 1983: Short-term effects of food availability on air-breathing frequency in the fish Corydoras aeneus (Callichthyidae). Can. J. Zool, 61: 1964-1967.

Lechleuthner A., Schumacher U., Negele R.D. 1989: Lung of Polypterus and Erpetoichthys. J. Morphol, 201: 161-178.

McMahon B. R., Burggren W. W. 1987: Respiratory physiology of intestinal air breathing in the teleost fish Misgurnus anguillicaudatus. J. Exp. Biol, 33: 371-393.

Moitra A., Singh O.N., Munshi J.S.D. 1989: Microanatomy and cytochemistry of the gastrorespiratory tract of an air-breathing cobidid fish, Lepidocephalichthys guntea. Jpn. J. Ichthyol, 36: 227-231.

Munshi J. S. D. Hughes G. M. 1992: Air breathing fishes of India. Their structure function and life history. AA Balkema/Rotterdam/Brookfield/1992.

Podkowa D., Goniakowska-Witalińska L. 1997: Budowa i funkcja płuc oraz pęcherzy pławnych  jako dodatkowych narządów oddechowych u ryb. Przegląd Zool, XLI: 39-50.

Podkowa D., Goniakowska-Witalińska L. 1998: The structure of the  airbladder of the catfish Pangasius hypophthalmus Roberts and Vidthayanon 1991, (previously P. sutchi Fowler 1937). Folia biol. (Kraków), 46: 189-196.

Rahn H., Rahn K. B., Howell B.J., Gans C., Tenney S.M. 1971: Air breathing of the garfish (Lepisosteus osseus). Resp. Physiol, 11: 285-307.

Rombout J. H. W. M., Ból J., Taverne-Thiele J.J. 1986: Ultrastructural characterization of 6 immunoreactive enteroendocrine cells in Barbus conchonius (Teleostei, cyprinidae). Histochemistry, 85: 467-473.

Santos, C. T. C., M. N. Fernandes, and W. Severi. 1994. Respiratory gill surface area of a facultative air-breathing loricariid fish, Rhinelepis strigosa. Can. J. Zool. 72:2009-2015.

Singh B. R., Yadav A. N., Ojha J., Munshi J.S.D. 1981: Gross structure and dimensions of the gills of an intestinal airbreathing fish (Lepidocephalichthys guntea). Copeia, 224-229.

Singh B. R., Pradad M. S., Yadav A.N., Kiran U. 1991: The morphology of the respiratory epithelium of the air breathing organ of the swamp-eel, Monopterus albus (Zuiew). A SEM study. Zool. Anz, 226:27-32.

Satora L. 1998: Histological and ultrastructural study of the stomach of the air-breathing Ancistrus multispinnis (Siluriformes, Teleostei). Can. J. Zool, 76: 83-86.

Szarski H. 1976: Anatomia porównawcza kręgowców. Państwowe wydawnictwo Naukowe, Warszawa.

Szarski H. 1998: Historia zwierząt kręgowych. Wydawnictwo naukowe PWN, Warszawa.

Yadav A. N., Singh B.R. 1980: The gut of an intestinal air-breathing fish, Lepidocephalus guntea (Ham). Arch. Biol. (Bruxelles), 91: 413-422.

Zaccone G., Fasulo S., Ainis L. 1995: Gross anatomy, histology and immunohistochemistry of respiratory organs of air-breathing and teleost fishes with particular reference to the neuroendocrine cells and treir relationship to the lung and gill as endocrine organs.  [W:] Histology, ultrastrucrure and immunohistochemistry of the respiratory organs in non-mammalian vertebrates: 15-52, (red. Pastor L.M.), University of Murcia, Spain.

Wpłynęło 12 VII 2000

Linki:

http://kosmos.icm.edu.pl/PDF/2010/479.pdf

http://www.aiep.pl/volumes/2000/0_1/txt/txt_06.php

http://www.aiep.pl/volumes/2010/2_1/txt/txt_01.php

http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jmor.10102/abstract?deniedAccessCustomisedMessage=&userIsAuthenticated=false

http://pages.towson.edu/nelson/main/my%20papers-pdf%27s/nelson-dehn-ch.10.pdf
http://books.google.pl/books?id=1fm8drGqXloC&pg=PA69&dq=Adaptation+of+different+parts+of+digestive+tract++++++++++DAGMARA+PODKOWA,&hl=pl&sa=X&ei=U2xyUoyMCpGv4QTy7ICwCw&ved=0CDQQ6AEwAQ#v=onepage&q=Adaptation%20of%20different%20parts%20of%20digestive%20tract%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20DAGMARA%20PODKOWA%2C&f=false

 

2013/10/31 | Supplementum

Suplement C

Naokoło Świata Nr. 106 LUTY 1933 R. s. 64-66

DZIWY PRZYRODY

Niezwykły mieszkaniec mórz zwrotnikowych

Niedostępny, mało dotąd poznany przez człowieka świat głębin mórz i oceanów, posiada niezliczone ilości gatunków mieszkańców — jednych pięknych i czarujących swemi kształtami lub symfonjami barw i blasków; innych okropnych i potwornych; innych wreszcie dziwacznych wyglądem, zwyczajami i natura swoje.

Jednem z takich zaiste dziwów, pod każdym względem, jest niewielka ryba — od pięciu do dziesięciu zaledwie centymetrów długości — naukowo zwana Cephalacanthus volitans, a pospolicie Latający kolcogłów, żyjąca w morzach tropikalnych.

Charakterystyczny jej opis daje znany i głośny obecnie ze swych fascynujących wypraw w niezmierne głębie morskie, badacz kierownik jednego z wydziałów nowojorskiego Towarzystwa Geograficznego, William Beebe, w dziele p. t. „Beneath tropic seas”, wydanem w przekładzie polskim p. t. „W głębinach oceanu”.

Określa on lapidarnie kolcogłowa takiemi słowami: „jest najwięcej kolczastem i najmniej nadającem się do zjedzenia stworzeniem w morzu”; a gdy nastawi wszystkie swe kolce i wielkie, ostre jak skalpele łuski ogonowe, to „z rybą najeżoną w ten sposób z każdej strony można uczynić wszystko, tylko nie połknąć ją” .

Nie na tym jednak tylko dziwacznym wyglądzie — jak widać na zamieszczonych rysunkach — polega osobliwość tej niezwykłej ryby.

Jest ona bowiem ryba, która może pływać, jak każda ryba, lecz nadto — chodzić, balansując przytem, jak linoskoczek, specjalnym drążkiem dla utrzymania równowagi, latać, prawie że ujmować przedmioty „rękami” i wreszcie leżeć na powierzchni wody, godzinami wygrzewając się w palących promieniach zwrotnikowego słońca.

Przyjrzyjmy się bliżej tym licznym a tak niezwykłym u ryby, zdolnościom tego dziwnego mieszkańca głębin morskich.

Sam wygląd jego jest niezmiernie oryginalny. Głowę cała ma okryta mocnym, ciężkim pancerzem i zaopatrzona w dwa ogromne kolce przydychawkowe, które, mogą poruszać się poziomo, pociągając jednocześnie za sobą nazewnątrz  skrzele i niezwykle kolczaste szczęki. Całe ciało kolcogłowa jest, aż do pancerza i kolców głowy, pokryte twardemi jak kość słoniowa, ostremi jak brzytwy, kolczastemi łuskami, stopniowo ku tyłowi ciała coraz większemi a u nasady ogona przechodzącemi w cztery tylko, wielkich rozmiarów. Te ostatnie mają kształt szerokich krótkich nożów i prawie całkowicie służą jako ster. Prawdopodobnie nadto kolcogłów używa ich również jako broni i przy zamachnięciu ogonem, musza działać podobnie skutecznie, jak znane skalpele ryb, zwanych wątrobowcami.

Wygląd więc taki najzupełniej usprawiedliwia cytowane wyżej określenie  amerykańskiego uczonego.

Jak każda ryba, kolcogłów pływa zapomoca płetw. Jednakże płetwy jego sę rozwinięte w swoisty sposób — tak, aby mogły spełniać nadto wiele różnorodnych funkcyj.

Jedna para płetw tworzy rodzaj skrzydeł, podobnych do nietoperzych. Zapomoca tych skrzydeł kolcogłów, po silnem wyrzuceniu się z wody, utrzymuje się przez pewien czas w powietrzu, na podobieństwo znanych ryb latających. Różni się jednak od nich tem, że posiadając większa siłę wylotową, nie może jednak tak długo utrzymywać się na nich: szybko spada z powrotem do wody. Zdumiewająca natomiast jest siła, z jaką przelatuje w powietrzu. Zdarzył się wypadek, że pewien marynarz, stojący na pokładzie statku, został przez lecącego kolcogłowa uderzony w czoło miedzy oczy tak silnie, że stracił przytomność.

Loty takie urządzają kolcogłowy, bądź na utwartem morzu, bądź styłu, za okrętem, towarzysząc mu nieraz długo — pojedynczo lub gromadkami.

Gdy woda w miejscu, gdzie przebywa kolcogłów jest niegłęboka, to spadłszy do wody zwykle odrazu opuszcza się on aż na samo dno. Niezmiernie piękny jest widok (naturalnie pod wodą) lądowania kolcogłowa na dnie: daje on łudzące wrażenie samolotu. Padając bowiem trzyma skrzydła silnie ściągnięte i dopiero tuż nad samem dnem podlatuje nieco łagodnie wgórę, częściowo rozwijając swe płetwy piersiowe, poczem rozciąga całkowicie długie cienkie płetwy brzuszne i ląduje leciutko na białym piasku dna.

Niezwłocznie po wylądowaniu zaczyna… spacerować, używając jako nóg płetw brzusznych. Są one niezmiernie długie, cienkie, końce promieni ich są wygięte nieco wtył i służą jako stopy.

Gdy chodzi szybko, całe ciało trzyma sztywno: gdy zaś zwalnia kroku, płetwa ogonowa opada wdół i dolny promień jej ciągnie sie po ziemi jak tył samolotu. Złudzenie prawdziwego chodu powiększa fakt, że od czasu do czasu unosi jedną z pletw-nóg, aby wykręcić się i rozejrzeć dokoła. Mimo tak doskonałych nóg, widocznie nie dowierza on całkowicie sprawności ich i mocy przeciw silnym falom lub prądom, które mogłyby przemóc je i przewrócić go. Zaopatrzył się więc w przyrząd, tak dobrze znany i stosowany przez t. zw. linoskoczków; mianowicie – w drążek do balansowania dla utrzymania równowagi.

Rolę tego drążka spełniają dwa długie, cienkie, zakończone maleńkiemi kulkami, promienie-ości, znajdujące się po obu stronach ciała, przed pierwszą płetwą grzbietową a, gdy nie są potrzebne, leżące wzdłuż boków, schowane w odpowiednich długich rowkach.

Gdy dziwaczny właściciel ich zaczyna iść, to rozsuwają się one na boki, w kierunku poziomym. Jeżeli ryba skręca gwałtownie lub zachwieje się, to promień na właściwej stronie opuszcza się w tej chwili nadół — zupełnie lak samo, jak robi to drążkiem linoskoczek, chodzący po linie.

Bardzo żywy i ruchliwy z natury kolcogłów biega na swych długich nóżkach po dnie we wszystkie strony, myszkując i wyszukując sobie pożywienia wśród korali, wodorostów, tworzących gęste zarośla i lasy podwodne. Energiczne jednak usposobienie jego nie pozwala mu zadowalać się jedynie tem, co dostępne leży na dnie lub unosi się w wodzie. Podejrzewa, że piękny różowy koral ukrywa jakiś smaczny kąsek — podbiega szybko ku niemu, wysuwa naprzód swe dość krótkie płetwy piersiowe i niemi, jak rękami, ujmuje i podważa kawałki korala i zagląda dopiero pod nie. Gdzieindziej zaś wodorosty zasłaniają mu łodygami swemi upatrzone miejsce — temiż płetwami – rękami wachluje wodę i odsuwa przeszkadzające wodorosty. Ta sama żywa natura czyni go wrażliwym na wszelkie zjawiska, zakłócające jego spokój. Bardzo więc łatwo wpada w podrażnienie, rzuca się gwałtownie tu i tam, a przeżywane emocje uzewnętrznia nadto natychmiast zdumiewającemi momentalnemi zmianami rysunków i barw na całem ciele.

Wreszcie zaspokoiwszy głód, nie irytowany żadnemi przeszkodami, pragnie odpocząć sobie. W pojedynkę więc, lub z „całem towarzystwem”, podobnych mu współbraci i znajomych wypływa na powierzchnię oceanu. Tam towarzystwo rozpościera szeroko i płasko na powierzchni wody swe nietoperze skrzydła-błony i wygodnie a bezpiecznie oddaje się poobiedniemu dolce far niente pod palącemi promieniami słońca zwrotników, od czasu do czasu jedynie leciutkiemi poruszeniami swych pancernych ogonków dając znak, iż są stworzeniami żyjącemi.

Badania mórz i oceanów odkrywają i ukazują ludziom coraz więcej dziwów tego świata nieznanego i tajemniczego — wydobywanych z mroków głębin morskich i z mroków dawno minionych epok. Nasz dziwaczny bowiem pancernik — kolcogłów — był takiem samem dziwem, wśród innych dziwów morskich, już pięćdziesiąt miljonów lat temu, w epoce eocenu — wówczas, gdy jeszcze nie było… przyrodników, którzyby podglądali jego dziwaczne zdolności i zwyczaje.

Inż. Z. Chełmoński

*
*                       *

Pontoniakiem nad morze: historyjek z życia terminów i nazw morskich zbiorek czwarty.
Zygmunt Brocki; il. wyk. Eustachy Lech Karłowski, Gdańsk: Wydaw. Morskie , 1973, s. 41-48

Pancernik, który lata

Gdyby Stwórca dał był rybom skrzydła
albo nogi, na cóż by im się zdały? Dla
nich te członki ciała byłyby niepotrzebne,
a nawet uciążliwe. Ryby więc utworzone
są odpowiednio żywiołowi, w jakim żyć
muszą.

(„Zbiór wszystkich umiejętności dla
 młodocianego wieku niezbędnych”,
 1856)

Wprawdzie ryby nie mają nóg, niektóre z tych zwierząt chodzić jednak potrafią, przy czym ryby zwane kurkami, o których mówiliśmy w poprzednich dwóch rozdziałach, nie są jedynymi rybami wędrującymi podwodnymi bezdrożami. Potrafi chodzić także ryba, która się nazywa Dactylopterus volitans.

Nazwa ta mówi, że ryba owa lata: dosłownie znaczy ‚latający palec-skrzydło’: volitans od łac.  volito ‚latam’, dactylo– od grec. daktylos ‚palec’, –pterus  od grec. pteron  ‚skrzydło, pióro’; ‚ptak’.

Feliks Paweł Jarocki dał jej nazwę latacz, dzisiejszą jej nazwą jest strawolotka, która też (częściowo) mówi o lataniu. Również nazwy obce podane są przez Jarockiego w takiej formie: franc. hirondelle-de-mer, Parondel-de-mer,  dosł. ‚rybitwa’ niem. Fingerflieger, dosł. ‚palec latający’ (por. wyżej Dactylo-, co od grec. daktylos ‚palec’, niem. Finger to też ‚palec’. (Z daleka strawolotka może rzeczywiście podobna jest do palca).

Dodajmy, że wyraz latacz był już wcześniej w naszym języku, oznaczał w ogóle ptaka latającego lub coś, co może się unosić w powietrzu, co może latać (wyrazu tego używano jednak rzadko). Stanisław Trembecki, który zmarł 10 lat przed ukazaniem się tomu Jarockiego „Zoologia”, przynoszącego nazwę latacz, pisał:

Jeśli cię nęci ptastwa łowienie,
Pod starożytnym ukryty klonem,
Skoro wystawiasz rozkoszy cienie,
Latacze twoim staną się plonem.

Później zaś pisał Wiktor Gomulicki (1848-1919):

Wszystko, co żyje,
Z losem swym się zgadza:
Ani chce drzewo sięgać chmury,
Ani się płazom śni lataczów władza.

Wróćmy do samej ryby o nazwie Dactylopterus volitans. Lata ona, czy chodzi? Otóż i lata, i chodzi. Oczywiście także — jak każda ryba — pływa. A więc strawolotka
— pływa,
— lata,
— chodzi.

Przypomnijmy sobie rybkę o nazwie skoczek mułowy, przez Jarockiego zwaną drzewołazem: ona pływa, skacze i chodzi. Ale podczas gdy skoczek chodzi po drzewach, to strawolotka, jak i kurki, chodzi w żywiole wodnym — po dnie morskim.

W książce Stanisława Kujawy „Spacerem po głębinach” (1965 r.) ryba ta opisana jest w rozdzialiku, który nosi tytuł:

„OPANCERZONY SZYBOWIEC”

„Szybowiec” dlatego, że Dactylopterus volitans lata, to wiemy, ale dlaczego „opancerzony”? Odpowiemy na to tekstem zaczerpniętym z wymienionej książki.

[Do jednego z portów wyspy Haiti] podążał niewielki kuter rybacki. Nagle stojący przy sterze szyper upadł jak kłoda na pokład. Załoga z przerażeniem spostrzegła, że szyprowi wyrósł na czole duży guz. Po chwili wszystko się wyjaśniło. To 80-centymetrowa, rozpędzona w locie strawolotka zwaliła z nóg człowieka. […] Na lekko pomarszczonych falach Morza Karaibskiego unosi się stado strawolotek. Rozpostarte brązowe płetwy piersiowe unoszą je na powierzchni wody. Nagle żółte ciała podrywają się i szybują przed siebie. […] Przelatują […] z dziesięć metrów i, wywijając kozły w powietrzu, wpadają do wody. Na chwilę przed zanurzeniem płetwy strawolotki przywierają do ciała, umożliwiając jej szybkie opadanie na dno. Dopiero tuż nad samym dnem rozwijają się ponownie i strawolotka ląduje leciutko, niczym szybowiec. Teraz rozpoczyna się spacer, nieco bezładny, we wszystkie strony. W ruch idą z kolei płetwy brzuszne, działające na zmianę, jak nogi. Kiedy strawolotka kroczy szybko naprzód, całe jej ciało tworzy linię poziomą, gdy zwalnia, płetwa ogonowa opada w dół, a jej koniec ciągnie się po dnie. Od czasu do czasu przednie części płetw piersiowych wysuwają się do przodu, jakby starały się coś objąć. Na grzbiecie, tuż przed pierwszą płetwą, ma strawolotka dwa promienie, wyrastające obok siebie. W czasie marszu rozsuwają się one na boki i służą za drążek balansowy przy utrzymaniu równowagi. Przy nagłym skręcie w lewo promień z lewej strony opada w dół, przy skręcie w prawo — promień z prawej. Przypomina to człowieka, który rękami pomaga sobie utrzymać równowagę.
Wspaniale rozwinięte płetwy piersiowe służą również strawolotce do podważania  kawałków korali i — za pomocą wachlowania — do odsuwania glonów, za którymi chowa się szczególnie smakowity robak. Tak sowicie wyposażona przez naturę ryba ma jeszcze na głowie prawdziwy pancerz,  a na pokrywach skrzelowych długie kolce, które wystawia ku obronie. Całe jej ciało pokrywają twarde łuski, stopniowo zwiększające się ku ogonowi. Nic dziwnego, że taki latający pocisk zwalił na chwilę z nóg biednego szypra. Nic też dziwnego, że strawolotka nie ma wielu wrogów. Kto by się tam łakomił na to kolczaste i opancerzone stworzenie!

Rzeczywiście wiec jest to opancerzony szybowiec. A gdy jest w morzu, a więc gdy pływa, można go określić terminem, który oznaczał dawniej okręt wojenny z klasy najpotężniejszych okrętów bojowych — pancernik. Cytowany opis — przyznajmy, że bardzo ładny — podobny jest do opisu Williama Beebe’a (1877-1962), sławnego amerykańskiego badacza przyrody morza, pioniera wypraw głębinowych (Wielka encyklopedia powszechna PWN określa go też jako „biologa-marynistę”, gdy w rzeczywistości uczony ten nie zajmował się twórczością artystyczną o tematyce morskiej, nie był więc marynistą). Opis ten zamieszczony jest w jego popularnonaukowej książce „Beneath Tropic Seas” (‚W głębinach mórz tropikalnych’), która w przekładzie polskim, pt. „W głębinach oceanu. Życie mórz południowych”, wyszła w 1937 r. jako tom V znanej «Biblioteki Wiedzy» domu wydawniczego Trzaska, Evert i Michalski. Interesującej nas rybie poświęcony jest tutaj cały rozdział. Ma on tytuł:

 „RUCHLIWA STRWOLATKA”

O formie strwolatka powiemy za chwilę, teraz zwróćmy uwagę, że w książce Beebe’a nazwą naukowo-łacińską tej ryby jest Cephalacanthus volitans.  Pierwszy człon tej nazwy mówi, że ryba ta ma na głowie kolce: grec. kephale ‚głowa’, akantha ‚kolec, cierń’. Zobaczmy, jak o tym pisze Beebe:

Nie uważam, aby ryba Cephalacanthus volitans miała powody […] korzystać ze swej zdolności latania do czego innego, prócz pogoni za zdobyczą lub dla przyjemności. Jest ona […] najwięcej kolczastym i najmniej nadającym się do zjedzenia stworzeniem morskim. Ogromne kolce, umieszczone na pokrywach skrzelowych, mogą poruszać się poziomo, pociągając jednocześnie za sobą na zewnątrz skrzele i niezwykle kolczaste szczęki. […] A do pancerza i kolców głowy jest ciało strwolatki pokryte twardymi, jak kość słoniowa, ostrymi, jak brzytwy, i kolczastymi łuskami, stopniowo coraz większymi ku tyłowi ciała i w końcu, u nasady ogona, przechodzącymi w cztery tylko, ale wielkich rozmiarów.

Beebe na początku cytowanego fragmentu pisze, że się mu wydaje, iż ryba ta lata tylko w pogoni za zdobyczą lub dla przyjemności. Jeśli tak, to zarówno ta pogoń, jak i latanie ot tak, dla przyjemności, dla rekreacji, mogły być podstawami pierwszego człona nazwy strawolotka, to jest człona strawo-:

1) albo idzie tutaj o strawę ze znaczeniem ‚to, co się je; pożywienie, pokarm’
2) albo o strawę ze znaczeniem ‚przepędzenie, spędzenie (czasu)’ —

Idą na opery nie dla słuchania, tylko przez zwyczaj i dla okoliczności ułatwiającej im strawę czasu — w „Dzienniku podróży (1777-1791)” pisał Staszic.

Wyraz stanowiący połączenie straw-o–  i lotka (to od wyrazu lot) dałby się więc tak objaśnić:

1) strawolotka jest to ryba, która lata, aby w locie zdobyć strawę,
2) albo: strawolotka jest to ryba, która lata, aby jakoś przepędzić czas (czas wolny od zdobywania pożywienia).

Oczywiście tego drugiego objaśnienia nie można traktować poważnie! Podałem je tu raczej dla zabawy.

Straw-o-lotka, a nie strw-o-latka, jak w tłumaczeniu książki Beebe’a, strw-  bowiem nic nie znaczy; a jeśli idzie o -a- w –latka: przecież mamy nazwę bezlotek ‚inaczej: pingwin; rodzaj ptaków niezdolnych do lotu’, a nie *bezlatek. Ta nic nie znacząca grupa strw- jest już w nazwie tego latającego pancernika podanej w cytowanej „Zoologii” Pokornego-Rzepeckiego z 1872 r.: strwolotka latająca. Poprawna jest tu forma –lotka; ale znów człon przydawkowy, latająca, jest zbędny.

Nazwą niemiecką naszej ryby w „Zoologii” Pokornego-Rzepeckiego jest Flughahn, a więc ‚latający kogut’.

 

Okręty jak rybitwy, jak jaskółkii…

La Rochelle, […] nad Zat. Biskajską, od 1562 ośrodek polityczny hugonotów; 1627 w sojuszu z Anglią miasto wystąpiło zbrojnie przeciw polityce kardynała Richelieu; po 15-miesięcznej bohaterskiej obronie  uległo 26 X 1628 armii Ludwika XIII.

 (Wielka encyklopedia PWN, t. X)

W poprzednim rozdziale wspomniałem, że podręcznik F. P. Jarockiego z pierwszej połowy ubiegłego stulecia francuską nazwę strawolotki podał tak: „hirondelle-de-mer, l’arondel-de-mer„, co dosłownie znaczy ‚rybitwa (Sterna), ptak z rodziny mew, żyje na wybrzeżach mórz i wód słodkich’.

Rybę strawolotkę Francuzi określili więc nazwą ptaka rybitwy. Rybitwę zaś porównali z innym ptakiem, mianowicie z jaskółką, a to dlatego, że z pokroju i sylwetki podobna jest właśnie do jaskółki (choć jest krewniaczką mew). Stąd francuską nazwą tego świetnego nurka jest hirondelle de mer, dosł. ‚jaskółka morza’.

Jaskółka po łacinie nazywa się hirundo. W łacinie ludowej nazwą tego ptaka było *hirunda, *harunda, z czego w starej francuszczyźnie poszła nazwa aronde  z tym samym znaczeniem. Po dodaniu elementu zdrobniającego –elle powstało arondelle. Ale obok aronde i arondelle pod wpływem łacińskiej nazwy jaskółki, tj. hirundo, pojawiła się, w XVI w., postać z h,  a właściwie hi-, na początku: hirondell (wym. irądel; h jest nieme) i ta do dzisiaj jest we francuskim nazwą ‚jaskółki’.  Tak więc Jarocki w swoim podręczniku podał i współczesną, i starą postać pierwszego człona nazwy rybitwy — strawolotki, tyle że tę starą wydrukowano błędnie: arondel  (fonetycznie?), zamiast arondelle.

Podsumujmy to:

łac. hirundo → łac. lud. *harunda → stfranc. aronde
we francuszczyźnie:
arondearondelle hirondelle

Stara francuska postać aronde utrzymywała się do XVII w., a w dialektach jest do dzisiaj nazwą ‚jaskółki’. Postać aronde utrzymała się do dzisiaj również w terminologii budownictwa, choć tylko w połączeniu z à queque: termin à queque d’ aronde (dosł. ‚w jaskółczy ogon’) oznacza pewne wiązanie w budynku.

Zachowała się też stara postać arondelle, ale w połączeniu z de mer: arondelle de mer.  Można więc powiedzieć inaczej: zachowała się też stara postać nazwy ‚rybitwy’: arondelle de mer.  Dzisiaj jednak nie jest ona już nazwą ‚rybitwy’ (jest nią hirondelle de mer,  lecz — jak podaje np. encyklopedia Larousse’a z początku bieżącego wieku — nazwą pewnej liny używanej przy połowach ryb na haczyki.

Wedle tejże encyklopedii arondelle de mer jest też nazwą pewnego dawnego typu małego statku, bardzo lekkiego, podobnego do pinasy (czyli pinki, szybkiego niewielkiego okrętu o smukłych kształtach) i do brygantyny.

Jeden okręt porównano z rybitwą (arondelle de mer),¹ inny zaś porównano z jaskółką: jej francuską nazwę, hirondelle, przeniesiono na okręty, również lekkie, ale większe od statków zwanych ‚rybitwami’, używane przez twórcę francuskiej potęgi na morzu, kardynała Armanda Jeana du Plessis księcia de Richelieu, przy oblężeniu La Rochelle, korsarskiej i niemal niezależnej republiki hugonotów.

Hirondelle jest też nazwą małego parowca rzecznego. Te dwie ostatnie informacje podaję również za tą starą encyklopedią Larousse’a. Ale i Słownik francusko-polski Pawła Kaliny z 1949 r. podaje:

hirondelle 1. ‚jaskółka’, 2. ‚mały statek’.

Ptaszor jak gąsior

 

Kto chce wygrać gąsiora, musi ważyć
kaczora.
(Przysłowie)

Strawolotka nie jest jedyną rybą, która lata. Znacznie lepszym lotnikiem jest np. bliska śledziom ryba Exocoetus exonautes z rodziny Exococtidae, bardzo charakterystyczna dla powierzchniowego krajobrazu mórz gorących. Wyraz exocoetus pochodzi z grec.-łac. exocoetus ‚gatunek ryby rzekomo wypoczywający na brzegu’ (a więc na zewnątrz żywiołu, w którym żyje: na zewnątrz, poza wodą). W wyrazie exocoetus tkwią wyrazy greckie: exo ‚na zewnątrz’ i koitos ‚(udanie się na) spoczynek; łoże, łóżko’, a exonautes wskazuje na (ryby-)żeglarzy (grec. nautes ‚żeglarz’) mogących żeglować także poza środowiskiem wodnym (exo ‚na zewnątrz’).

W książce Kujawy „Spacerem po głębinach” o rybie tej, zwanej też Exocoetus volitans, czytamy, że się ona wznosi w górę z prędkością 65 km/godz. Pozazdrościć! Silnikiem napędowym jest jej:

wydłużona płetwa ogonowa. Wysuwając się z wody [ryba ta] ślizga się jeszcze przez kilka sekund na brzuchu, aby wyprostować długie płetwy piersiowe. Po ich całkowitym rozwarciu ryba ustawia ciało pod kątem 40°, takie bowiem nachylenie gwarantuje jej najwyższy punkt wzniesienia i największą odległość. Leci jak szybowiec, poddana głównie prądom powietrznym, unoszącym się nad wodą. Szybuje około 150 metrów w ciągu 10 sekund, potem stopniowo opada, omijając grzbiety fal.
Lot taki odbywa się najczęściej wtedy, gdy rybie grozi niebezpieczeństwo ze strony ryb drapieżnych, chętnie atakujących te słabo pływające [!] lotniczki. Często spod dziobu statku wyskakuje cała ławica latających ryb. Ich ciała mieniące się tęczowo w słońcu i furkot przypominają przelatujące nad jeziorem ogromne ważki. Ogromna większość tych ryb żyje w paśmie równikowym oceanów. W glonach Morza Sargassowego składają ikrę. Często padają łupem innych ryb lub krabów. Największe okazy żyją w Oceanie Spokojnym. Osiągają tu 45 centymetrów długości, podczas gdy przeciętna wynosi 20 centymetrów.

Szybki i krótki lot, nieznany koniec — jesteśmy blisko poezji.

W Słowniku języka polskiego zwanym „wileńskim”, wydanym w 1861 r., ryba ta ma nazwę ptaszoryba. Nie jest ona piękna! Maksymilian Siła-Nowicki (1826-1890), zoolog bardzo zasłużony w historii naszej nomenklatury ichtiologicznej, o którym dużo pisałem w książce „Morze pije rzekę”, dał tu nazwę ptaszor i ta obowiązuje w naszej nauce do dzisiaj.

Wyraz ptaszor podobny jest do gąsior, kaczor, wyrazów oznaczających samców ptaków o nazwach: gęś, kaczka. W prasłowiańskim gąsior miał postać *gąserь, od *gąsь ‚gęś’; przyrostek –er.- był wykładnikiem samczości. Tak samo w kaczor (zachodniosłowiańskie nie zachowane *kačerь.  Niewątpliwie według tych prastarych nazw samców, gąsior, kaczor, powstał znacznie później wyraz indor ‚indyk — samiec’. Według tegoż wzoru powstał jeszcze później ptaszor. Ale podczas gdy w indor element –or, powstały z prasłow. *-en, ma tę samą funkcję, co w gąsior, kaczor: wykształca nazwę samca, to w ptaszor -or funkcji takiej przecież nie ma. Po prostu tamte wyrazy jako całość (!), a więc bez rozbijania na elementy składające się na ich budowę morfologiczną, były wzorem dla nowotworu mającego oznaczać rybę podobną do zwierzęcia o nazwie ptak, podobną, bo mogącą się poruszać w powietrzu.

Po angielsku ryba ta nazywa się flying-fish, po francusku poisson volant, po niemiecku fliegender Fisch, po rosyjsku letuczają ryba, a więc wszędzie po prostu ‚latająca ryba’, ‚ryba latająca’. Przyznacie, że na tle tych banalnych nazw obcych nasza nazwa ptaszor prezentuje się wspaniale!

*
*                       *

Nowe książki, 1965

Kujawa Stanisław: Spacerem po głębinach. Oprac, literackie: R. Ostrowska — Gdynia 1965 WM, 16°, s. 170, 2 nlb., tabl. 12, ilustr., tekt. zł 40,00 (B-ka Morza)                                                                                                                                                         591

Ryby spacerujące po drzewach, ryby trujące, których żółć służy krajowcom Polinezji do zatruwania strzał, ryby rażące prądem, ryby żywe kamienie, ryby „rozmawiające” alfabetem sygnałów świetlnych, iglicznie, u których samczyk przejął funkcję rodzenia — to szczegóły, z kilkudziesięciu ciekawych krótkich opisów fauny morskiej. Książka ta nie jest podręcznikiem zoologii, choć autor — wieloletni badacz życia w głębinach morskich — zachował w niej układ systematyczny i zamieścił wykaz omawianych zwierząt, zaopatrzył w olbrzymi materiał fotograficzny. Książka wprowadza czytelnika tu ten pasjonujący, tajemniczy świat przyrody, w którym walka o byt i utrzymanie gatunku, przystosowanie się do warunków, stwarza przebogatą różnorodność form organizmów.

2013/10/30 | Supplementum

Suplement XCIX

Kosmos – czasopismo Polskiego Towarzystwa Przyrodników im. Kopernika. 1907, R. 32, s. 1-50

Rozprawy naukowe

O nowych badaniach nad fauną Bajkału. O przeszłości tego jeziora,
a także nieco szczegółów o badaniach dawniejszych i niektórych faktach
z niemi związanych.

(Sur les résultats des nouvelles et des quelques precedentes investigations par rapport a la
faune et l’anciennete du lac Baikal).

Napisał

Dr. B. Dybowski

Część I.

(Z czterema rysunkami).
___________

W artykule moim o gołomiance (Comephorus baicalensis. Pall.), drukowanym 1901 r. w „Kosmosie” (zeszyt II. 1901), wypowiedziałem był przekonanie, że ekspedycya naukowa, przedsiębrana wówczas na Bajkał, na czele której miał stanąć znakomity badacz rosyjski prof. dr. A. A. Korotniew, już uprzednio dwa razy zwiedzający to jezioro (1900 i 1901) — przyniesie najniezawodniej dużo ciekawego, tak pod względem ilości nowych form, jak też i odnośnie do faktów biologicznych, dotyczących gatunków dawniej poznanych, a wraz z tern wszystkiem rzuci też może i nowy promień światła na zagadkową przeszłość Bajkału, tego jeziora słodkowodnego, jedynego w swoim rodzaju na globie naszym¹)

Obecnie, gdy już część prac naukowych, obejmujących materyał zebrany przez członków ekspedycyi dokonanej, została ogłoszona drukiem, a zarazem, gdy naczelnik wyprawy dał sumaryczny opis rezultatów najważniejszych, otrzymanych w czasie badań ponownych, możemy już śmiało zaznaczyć, że oczekiwania nasze zawiedzionemi nie zostały.

Ekspedycya, mająca do rozporządzenia znaczne środki, wyekwipowana należycie w przyrządy konieczne: jak np. w dragę morską systemu ks. Monaco, trał systemu Petersena, siecie pionowe, linę stalową na 2300 m. długą, następnie w dynomometr i głębiomierz systemu Belloc’a etc, a nadto posiłkująca się parostatkami i skafandrami — zdołała w przeciągu paru miesięcy dokonać  tego, co przy innych warunkach wymagałoby lat całych; przyczem dodać wypada, że pod kierownictwem naczelnem pracowało siedmiu pomocników naturalistów, mianowicie dr. Dawidów, Dierżawin, Kuzniecow, Rachmanow, Siemienkiewicz, Sowiński i Swarczewski.

Podczas badań sięgnięto do głębin, w których przebywają Gołomianki i łowiono je żywcem dla celów naukowych, znaleziono przytem głębie, wynoszące 1.700 m. (więc o paręset m. większą, niż te, cośmy zbadali uprzednio), następnie podniesiono ilość form kiełży (Gammaridae) od stu kilkudziesięciu, przezemnie opisanych, do 300; głowaczy (Cottidae) od sześciu do 20 gatunków; wirowców (Planariae) od kilku gat. do 100; pierściennic skąposzczecich (Oligochaetae) od kilku form do 43., a w tym samym stosunku prawie, uzupełnione zostały liczebnie i inne grupy zwierząt. Dalej znaleziono nowy gatunek gatunek gołomianki, tudzież olbrzymi gatunek wirowca, mierzący 160 mm., wtedy gdy największe okazy tych zwierząt, przez nas łowione, dosięgały zaledwie połowy tej długości. Zaznaczyć tu jeszcze muszę, że zdobyto wielce oryginalną formę mięczaka, którego stanowisko systematyczne dotąd jeszcze nie zostało określone.

Uprzednio po zakończeniu badań naszych w okolicy Kułtuka, u południowo-zachodniego brzegu Bajkału, gdym zwiedził brzeg wschodni jeziora, w pobliżu Possolska i zbadał faunę rzeki Angary dolnej, i gdy tam w obu miejscowościach poznałem wielką ilość nowych form — oświadczyłem był, że fauna Bajkalska wymagać będzie długich lat pracy, przy współudziale wielu uczonych, zanim dokładnie zbadaną zostanie, i że dla należytego poznania trzeba byłoby stale zamieszkać nad jeziorem, urządzić tam akwarya, studyować barwy zwierząt etc, etc. Dzisiaj okazuje się, że owe przewidywania moje były słuszne, bo jakkolwiek ostatnia ekspedycya zbogaciła wiedzę setkami nowych gatunków, ale każdy z opracowujących materyał zebrany, wyraża głośno przekonanie, że jeszcze daleko do końca. […]

¹) Jak się wyrażają dzisiaj o Bajkale w prasie popularnej europejskiej, może posłużyć następująca cytata, wyjęta z krótkiej pracy o tem jeziorze dr. Th. Arldt’a, pod tytułem „Der Baikalsee tin Thier-geografisches Rätsel”. I tak powiada autor rzeczony: „Unter den grossen Seen der Erde ist einer der interessantesten, ja vielleicht der merkwürdigste von allen — der Baikalsee”

 

Część III.

(Z trzema rysunkami).
___________

Praca druga z rzędu, dotycząca fauny Bajkału, traktuje wyłącznie o Gołomiankach, nosi ona tytuł następujący: «Die Comephoriden des Baikalsees, monographisch bearbeitet» von Prof. A. Korotnieff mit drei Tafeln und neunzehn Abbildungen im Text. (Praca ta wydana w dwu językach, rosyjskim i niemieckim). Jeżeli do gatunków pierściennic skąposzczecich Bajkału nie było potrzeby tworzenia nowych pokrewieństw, gdyż się dały pomieścić w granicach znanej już przedtem systematyki, to z Gołomiankami rzecz się ma inaczej, dla nich był już zmuszony sławny ichthyolog A. Günther ustanowić nową rodzinę, której dał miano «Comephoridae», od nazwy rodzajowej «Comephorus»; same cechy tej rodziny, zestawione poniżej świadczą dowodnie, że ryby, o których mowa, nigdzie się więcej nie spotykają, oprócz Bajkału i stanowią grupę, nie dającą się nigdzie dobrze pomieścić w systemie zoologicznym.

Utworzywszy dla Gołomianek osobną rodzinę, należało wskazać jej miejsce przy najbliżej pokrewnych grupach ryb, tego zadania podjął się Dr. A. G., który po zbadaniu cech anatomicznych oświadczył, że należy uznać je za grupę pokrewną z rybami Makrelowatemi (Scombridae), do których należą stosunkowo olbrzymie Tuńczyki (Thynnus), zaś w zakresie grupy wymienionej mają one być najbardziej zbliżone do działu «Scombrina». Objaśniając swój pogląd na tę kwestyę pokrewieństwa powiada Dr. A. G. co następuje:

«The only genus (Comephorus) known approaches, in several characiers, the family of Scombridae, andamong these especially the group of Scombrina, but the habit of the fish, the locality in which it is found, and, above all, the structure of the sceleton appear to indicate it as the type of a separate family».

Pomimo tak stanowczego zdania, wypowiedzianego w kwestyi pokrewieństwa Gołomianek z rybami makrelowatemi, a jednak umieścił je Dr. A. G. w swoim katalogu ryb muzeum brytańskiego, nie obok tamtych, lecz wskazał im miejsce w miejsce w pobliżu Ślizgowatych (Bleniidae). W poźniejszych czasach według Dr. Arldtfa, Dr. A. G. uznał Gołomianki za pokrewne rybom wątłuszowatym (Gadidae), więc miał odstąpić od swego pierwotnego zdania, wszelako nowsi badacze idą w uprzednie ślady Dr. A. G. i utrzymują, że Gołomianki pochodzą od ryb  makrelowatych. Natomiast dawniejsi naturaliści, jak Pallas, Lacépède, Valenciennes  etc. wyznaczali Gołomiankom miejsce przy Głowaczach (Cottidae).

Co do mnie to już od samego początku badań nad fauną Bajkału, wypowiedziałem był przekonanie, że uważać mamy Gołomianki za przeistoczone Głowacze i że całą różnicę pomiędzy niemi stanowią cechy następujące: 1. Brak płetw brzusznych u Gołomianek. 2. Nieco odmienne uzębienie wzdłuż szczęk, (jakkolwiek sam charakter ząbków kutnerowatych pozostał niezmieniony, ale ząbki te występują u Gołomianek i na zewnętrznej powierzchni szczęk, wtedy gdy u Głowaczów szczęki z zewnątrz są pokryte wargą miękką). 3. Płodzenie żywych młodych u Gołomianek, wtedy, gdy wszystkie dotąd poznane Głowacze składają ikrę. To są trzy najważniejsze różnice pomiędzy Gołomiankami a Głowaczami. Teraz rozpatrzmy po kolei cechy wymienione i rozważmy ich znaczenie diagnostyczne:

1. Odnośnie do braku płetw brzusznych, to one zanikają w wielu wypadkach wskutek silnego rozrostu płetw piersiowych, a mianowicie wtedy, gdy są umieszczone na podgardlu, jak u Głowaczy. Nie sięgając daleko przywiodę przykład wzięty z pomiędzy gat. ryb Bajkału: I tak u Głowacza bajkalskiego (Cottus baicalensis mihi) długość płetw piersiowych stanowi średnio czwartą część długości ciała, zaś długość jego płetw brzusznych wynosi szóstą część tejże długości, natomiast u Głowacza Grewingk’a (C. Grewingki mihi), długość płetw piersiowych zawiera się w długości ciała średnio 2,8 razy, a długość płetw brzusznych średnio 8 razy, w tejże długości. Gdyby rozrost płetw piersiowych dosięgnął u Głowaczy tego samego stopnia, jaki widzimy u Gołomianek, to prawdopodobną byłoby rzeczą, że wtedy i długość płetw brzusznych byłaby się jeszcze bardziej zmniejszyła, albo nawet płetwy brzuszne byłyby całkowicie zanikły. Zresztą obecność, lub brak płetw brzusznych nie stanowi jeszcze wcale charakteru, wykluczającego wszelkie powinowactwa pomiędzy rybami danej grupy, tak np. gatunki z rodzaju Orestias, pochodzące jeziora Titicaca nie mają płetw brzusznych, zaś gat. z innych rodzajów, do tejże samej rodziny Cyprinodontidae (Śliźówkowatych) należące są opatrzone płetwami brzusznemi: to samo ma miejsce z gat. rodzaju Galaxias, które mają płetwy brzuszne, a gatunek z rodzaju Neochanna, nie ma płetw rzeczonych, oba jednak rodzaje wymienione uważane są za pokrewne i zaliczane do jednej rodziny Galaxidae; znowu w rodzinie Pediculati, gat. z rodzajów Lophius, Malthe, Chaunax mają płetwy brzuszne,  gat. z rodzajów Himantolophus, Melanocetus ich nie mają.

2. Druga cecha Gołomianek, mianowicie obecność ząbków na zewnętrznej powierzchni szczęk, powstała zdaniem mojemzracyi szczególnego pożywienia, którem się one karmią na dnie Bajkału; przypuszczam bowiem, że Gołomianki spasają murawę pierściennicową pokrywającą ił. Pierściennice skąposzczecie: Tubificidae (Rurecznice), Lumbriculidae (Wilice) z racyi wystających końców ich ciała z iłu tworzą ową gęstą murawę o której była mowa, a zaś twarde i w ząbki opatrzone brzegi zewnętrzne szczęk ułatwiają chwytanie i odcinanie, albo odrywanie części ciała pierściennic. Sam zaś charakter ząbków u Gołomianek i u Głowaczy jest jednaki, są one drobne, cienkie, kutnerowate.

3. Sposób płodzenia Gołomianek, czyli rodzenie żywych młodych jest o tyle odmienny od rodzaju płodzenia Głowaczy, o ile jest on odmienny i od płodzenia Makreli i Wątłuszów, ale te różnice nie mają żadnego znaczenia dla określenia stopnia pokrewieństwa nawet w zakresie rodzaju, znamy bowiem skądinąd, że gatunki, należące do jednego rodzaju, a już nie mówić o rodzinie, jedne z nich rodzą żywe młode, drugie składają ikrę. Z pomiędzy wielu przykładów wybieram następujące mianowicie Sebastes (Sebastek) i Blennius (Ślizga).

Uwagi wyżej przytoczone świadczą, że żadna z cech cośmy rozpatrywali po kolei nie może być uznaną za taką, któraby nie pozwalała na wniosek, że Głowacze są pokrewne Gołomiankom. Natomiast mamy cały szereg cech, które potwierdzają ów wniosek. I tak budowa otworków nozdrzowych; budowa ząbków: stała ilość sześciu promieni, spinających błonę podskrzelową (Radii branchiostegi); kształt i budowa płetw nieparzystych; budowa i rozmieszczenie t. zw. otworków śluzowych na głowie i wzdłuż linii nabocznej; nieznacznailość wyrostków przyjelitowych (Appendices pylorici); budowa jajników; nieznaczna ilość kręgów tułowia i wielka ilość kręgów ogonowych. Wszystkie te cechy wymienione są wspólnemi dla Gołomianek i Głowaczy.

Ponieważ wielce ważną cechą dla rodzin, rodzajów i gatunków ryb stanowią ilości kręgów tułowia i ogona, przeto podam tu szczegóły dotyczące kręgosłupa Gołomianek i Głowacza Grewingka, a zarazem wskażę na prawidła jakiemi się posługujemy przy określaniu kręgów.

U Gołomianek znalazłem kręgów tułowia 8, kręgów ogonowych 40, wszytkich kręgów 48. Günther podaje kręgów tułowia 8, kręgów ogonowych 35 = 43. Według Prof. Korotniewa mają Gołomianki, łowione w północnej części Bajkału, kręgów tułowia 12, kręgów ogonowych 37 = 49. W kręgosłupie Głowacza Grewingka znalazłem 8 kręgów tułowia i 30 kręgów ogonowych. U ryb Makrelowatych ma być według Günthera kręgów tułowia zawsze więcej niż 10.

Wogóle liczenie kręgów nie jest rzeczą łatwą, a szczególnie trudne jest określenie kręgów tułowia. Dla ułatwienia badań w tym kierunku podałem był przed laty pewne zasady; obecnie powtarzam je tutaj w krótkości: Jeżeli wyrostek boczny kręgu (Parapophysis) nie łączy się z wyrostkiem odpowiednim z drugiej strony kręgu, u dołu pod kręgiem, dla wytworzenia t. zw. pierścienia naczyniowego, (Annulus haemalis), który obejmuje naczynia krwionośne dolne, to takie kręgi nazywamy kręgami tułowia.

Jeżeli zaś boczne wyrostki kręgów łączą się ze sobą na dole pod kręgiem i tworzą ów pierścień kostny naczyniowy, to takie kręgi noszą nazwę ogonowych.

Dalszy podział kręgów tułowia uskutecznia się w ten sposób, że rozróżnia się kręgi szyjowe i kręgi właściwe tułowia: pierwsze nie mają żeber, drugie są opatrzone żebrami. Kręgi ogonowe swoją koleją rozpadają się na trzy kategorye: 1. lędźwiowe (Vertebra lumbalia): 2. ogonowe właściwe (V. caudalia), 3. nasadopletwowy (V. hypurale). W kręgach lędźwiowych końce wyrostków bocznych nie są zrosłe ze sobą, zaś obrączka naczyniowa wytwarza się za pośrednictwem mostka kostnego, łączącego oba wyrostki u spodu kręgu, końce tych wyrostków są wolne, kręgi właściwe, ogonowe mają końce wyrostków bocznych połączone i wydłużone w t. zw. wyrostek ciernisty dolny (Processus spinosus haemalis). Ostatni kręg ogonowy, nasadopłetwowy służy do obsady płetwy ogonowej, prawdopodobnie powstał on ze zrośnięcia kilku, a co najmniej 2 kręgów.

Formuła dla kręgów Gołomianki byłaby taką 1./7/1./38./1, albo formuła prosta 8/40. Wracając do cech ogólnych dla Gołomianek i dla Głowaczów to sądzę, że te, które wymieniłem uprzednio wystarczą dla wykazania ich powinowactwa. Dla uwydatnienia pokrewieństwa rzeczonego przywiodę diagnozę obu działów, mianowicie Głowaczów i Gołomianek.

I. Diagnoza pokrewieństwa Cottidae, Głowaczowate.

Ciało wydłużone, wałeczkowate, nagie, albo rzadziej drobnemi ziarnkowatemi okostnieniami bądź po całej skórze, bądź też w pewnych jej tylko częściach rozwiniętemi opatrzone (u wymarłych form, znajdywanych w pokładach trzeciorzędowych, miały być łuski wykształcone. Lepidocottus, a także u gat. z rodzaju Icelus znajdują się drobne łuseczki po bokach ciała i na brzuchu). — Niektóre kości czaszki i przykrywy skrzelowe bywają kolcami uzbrojone, bardzo jednak często brak wszelkich kolców. Zęby szczękowe kutnerowate. Obrączka podoczodołowa bywa połączona kostną poprzeczką z kością przedpokrywkową (wszakże w tych wypadkach, gdy ta obrączka jest błoniastą, poprzeczki owej nie dostrzega się wcale jak np. u kilku gatunków Głowaczy bajkalskich). Płetw grzbietowych zawsze dwie,  przednia jest daleko krótsza od tylnej. Płetwa odbytowa długa. Otwór odbytowy daleko naprzód posunięty. W błonie podskrzelowej stale 6 promieni tylko. Szpara skrzelowa szeroko rozcięta. Kręgów tułowia nie więcej nad 10.

Ryby głowaczowate mają zwykle drobne rozmiary, pływają źle, trzymają się najczęściej dna, kryją się pod kamieniami, wędrują po rzekach chętnie pod wodę, nawet w rzekach o silnym prądzie, tak np. znalazłem w jeziorze Śnieżnem Głowacza, któregom się tam znaleźć nigdy nie spodziewał, rzeka bowiem śnieżna jest nadzwyczaj bystra i płynie w wielu miejscach wśród porohów. Głowacze zamieszkują wszystkie morza, najliczniejsze jednak gatunki znajdujemy w morzach północnych; wiele gatunków Głowaczy żyje w wodach słodkich, do 20 gatunków w samym Bajkale; w morzach sięgają te ryby do znacznych głębi, tak n. p. Cottus bathybius (Głowacz głębinowy) i gatunki z rodzaju Cottunculus (Głowaczyk). Prawdopodobnie wszystkie gatunki, należące do tego pokrewieństwa, pędzą życie nadenne, a nie pelagiczne; wszakże ten lub inny sposób życia ryb nie stanowi cechy diagnostycznej, najlepszy przykład widzimy w rodzinie Cirrostomi (Wąsouste) albo Amphioxidae (Lancetniki). I tak gatunki z rodzaju Amphiorus (Lancetnik) żyją nadennie, zarywają się w piasku, gdy gatunki rodzaju Amphixides żyją pelagicznie. Głowacze składają ikrę na wiosnę, samice niektórych gatunków po złożeniu ikry giną (do tej okoliczności wrócę jeszcze raz później).

II. Diagnoza pokrewieństwa Comephoridae (Gołomianki).

Ciało wydłużone, obłe, część jego ogonowa z boków nieco ściśnięta. Skóra naga, delikatna, przeźroczysta, prawie bez pigmentu. Kości czaszki i przykrywki bez kolców, jak u niektórych Głowaczy bajkalskich. Obrączka podoczodołowa i prawie wszystkie kości przykrywkowe błoniaste, delikatne, z tej racyi poprzeczki podoczodołowej nie znać wcale. Zęby szczękowe kutnerowate pokrywają także i zewnętrzny brzeg szczęk. Płetw grzbietowych dwie, pierwsza daleko krótsza od drugiej. Płetwa podogonowa, czyli odbytowa, długa. Otwór odbytowy daleko naprzód posunięty. Płetw brzusznych brak. Płetwy piersiowe bardzo długie. Promienie płetw miękkie, szczątkowa obsada płetw brzusznych, zanikłych, połączona jest z obsadą płetw piersiowych. W błonie podskrzelowej stale 6 promieni. Szpara skrzelowa bardzo  szeroko rozcięta. W kręgosłupie 8 kręgów tułowiowych.

Gołomianki żyją w znacznych głębinach; czy pędzą życie nadenne, czy pelagiczne ostatecznie nie rozstrzygnięto;  według mnie są to ryby nadenne, według prof. Korotniewa są  one pelagiczne. Raz w życiu rodzą młode, żywe. Po dokonanym akcie płodzenia giną.

Porównanie diagnoz wyżej przytoczonych wykazać potrafi, że niema co szukać powinowactwa Gołomianek z rybami Makrelowatemi albo Wątłuszowatemi, bo są one najbliżej spokrewnione z Głowaczami, a szczególniej z Głowaczami bajkalskimi; już jedną z takich form nazwał L. S. Berg Cottus comephoroides, czyli Głowaczem gołomiankowatym; jest to jak widzimy najlepszy dowód podobieństwa tego Głowacza do Gołomianki, kiedy badacz, który hołduje zdaniu Günthera i wyprowadza Gołomianki od Makrelowatych, oświadcza jednak, iż gatunek ten nazywa C. comephoroides, z racyi tylko tej, że jest podobny do Gołomianki. Zdaje mi się, iż po tem wszystkiem, co było powiedziane uprzednio, niema chyba wątpliwości odnośnie do paranteli tej najoryginalniejszej z ryb Bajkału¹).

O ile oryginalną i niezwykłą jest budowa fizyczna Gołomianki, o tyle też oryginalnym jest i sposób życia, a do tego trudnym do zbadania, to też nie zważając na cały zasób nowych faktów, zdobytych podczas ostatniej ekspedycyi, musimy niestety przyznać, że dużo jeszcze pozostaje niewyjaśnionem. O tych nowych i wielce ciekawych faktach mówić mamy poniżej.

¹) Ichthyolog rosyjski L. S. Berg, w pracy swojej o „Rybach Bajkała”, uznając zdanie Dra Günthera za słuszne, stara się wykazać prawdopodobieństwo połączenia Bajkału z morzem Sarmackiem. Całe rozumowanie L. Berga przytaczam tutaj dosłownie:  „Niesomnienno samoj charaktiernoj formoj Baj kała jawlajetsia Comephorus baicalensis.  A jewo proischożdenii i radstwie do sich por niczewo nie izwiestno. Güntherr pałagajet, czto Gałamianka, sostawlajuszczaja osoboje siemiejstwo, prybliżaetsia boleje wsiewo k’siemiejstwu Scombridae. Predstawitieli etawo siemiejstwa izwiestny iz sarmatskich atłażenii, takawy: Scomber, Auxis… Chiatia Scombridae jest formy pełagiczeskija, a Comephorua głubokowodnaja, tiem nie mienieje, aczewidno, czto on padobno wsiem glubinnym glubinnym formam projzaszoł at pełagiczeskich… Sarmatskoje morę atliczałoś oczen małoj solenostju wady, tak czto niet niczewo udiwitelnawo w tom, czto Scombrida atsiuda mogła peresielitsia w presnoje oziero. Progresiwnoje apresmenje Sarmatskawo moria, było pryczynoju tawo, czto głubokowodnaja fauna jewo wymierła. Wproczem wpośledstwii, pa mnienju Andrusowa, głubiny apiat’ zasieliliś „czerez migracju iz wierchnich zon”.
„I tak niet niczewo nieprawdopadobnawo w tom, czto Cornephorus projzaszoł putiom migracji at kakoj nibud’ powierchnostnoj formy pałupresnawo Sarmatskawo moria”.

Najniespodziewaniej w świecie zdobyto podczas ostatniej ekspedycyi, obok znanego przedtem gatunku, nowy, czyli drugi gatunek Gołomianki; z obu tedy formami zapoznać się musimy nasamprzód, zanim do biologii obu gatunków przejdziemy następnie. Zrobię tu tylko przedtem jeszcze małą uwagę, że samców dawnego gatunku nie zdobyto, natomiast samców nowego gatunku dostano w dostatecznej ilości.

Charakterystykę samic nowego gatunku podaję na podstawie wymiarów 12 osobników; sześć z nich wymierzyłem sam, sześć wymierzył przyrodnik rosyjski Gracyanow.

1. Comephorus baicalensis Pall. (znane są dotąd tylko samice). Cechy główne: Długość ciała (bez płetwy ogonowej) wynosi 137 do 170 mm; średnia długość wymierzonych 12 osobników równa się 155 mm. Długość głowy bocznej zawiera się w długości ciała (średnia z 12 osobników wymierzonych) 3,06 razy, albo stanowi 32,3% długości ciała. Średnica oka zawiera się w bocznej długości głowy średnio 6,73 razy, albo stanowi 16,2%  tejże długości. Długość pierwszej płetwy grzbietowej zawiera się w długości ciała 8,36 razy, albo stanowi 12,0% tejże długości. Długość drugiej płetwy grzbietowej zawiera się średnio w długości ciała 2,22 razy, albo stanowi 44,2% tejże długości. Długość płetwy podogonowej zawiera się średnio w długości ciała 2,18 razy, albo stanowi 44,7% tejże długości. Długość płetw piersiowych zawiera się średnio w długości ciała 2,34 razy, albo stanowi 43,5% tejże długości. Wysokość głowy u ciemienia zawiera się w długości ciała średnio 6,44 razy, zaś szerokość głowy w tejże długości zawiera się średnio 7,64 razy. Linia naboczna jest widoczna aż do połowy obsady drugiej płetwy grzbietowej. Na kościach podniebieniowych drobniutkie ząbki, na niewielkiej przestrzeni umieszczone.

Formuła: D. I. 6-8; D. II. 28-34; A. 27-34; P. 10-12. C. 1/8/1.

2. Comephorus Dybowskii Korotniew. Cechy główne samic: Długość ciała wynosi 115 do 120 mm; średnia długość wymierzonych przez Prof. Korotniewa sześciu osobników, równa się 116 mm. Długość głowy bocznej zawiera się średnio w długości ciała 3,38 razy, albo stanowi 29,4% tejże długości. Średnica oka zawiera się w długości głowy bocznej średnio 10,70 razy, albo stanowi średnio 9,3% tejże długości. Długość pierwszej płetwy grzbietowej zawiera się w długości ciała średnio 5,93 razy, albo stanowi średnio 16,5% tejże długości. Długość drugiej płetwy grzbietowej zawiera się w długości ciała 2,13 razy, albo stanowi 46-0% tejże długości. Długość płetwy podogonowej zawiera się w długości ciała 2,01 razy, albo stanowi 48,6% tejże długości. Długość płetw piersiowych zawiera się w długości ciała 1,98 razy, albo stanowi49,7% tejże długości.  Wysokość głowy zawiera się w długości ciała 7,31 razy, zaś szerokość głowy 7,76 razy. Linia naboczna jest widoczną tylko na przestrzeni do początku obsady drugiej płetwy grzbietowej. Na kościach podniebieniowych niema ząbków drobnych.

Formuła: D. I. 9; D. II. 30; A. 31; P. 14.

3. Cechy główne samców: Długość ciała wynosi 80 do 90 mm; średnia długość z wymierzonych pięciu osobników przez prof. Korotniewa równa się 86,6 mm. Długość głowy boczna zawiera się w długości ciała 3,43 razy, albo stanowi 29,2% tejże długości. Średnica oka zawiera się w długości głowy 9,00 razy, stanowi 11,1% tejże długości. Długość pierwszej płetwy grzbietowej zawiera się w długości ciała 6,62 razy, albo stanowi 15,4% tejże długości. Długość drugiej płetwy grzbietowej zawiera się w długości ciała 2,20 razy, albo stanowi 44,5% tejże długości. Długość płetwy podogonowej zawiera się w długości ciała 1,90 razy, albo stanowi 51,7% tej długości. Długość płetw piersiowych zawiera się w długości ciała 2,30 razy, albo stanowi 42,7% tejże długości. Wysokość głowy zawiera się w długości ciała 7,16 razy, zaś szerokość głowy 8,32 razy. Linia naboczna sięga na tył do początku drugiej płetwy grzbietowej. Ząbków na kościach podniebieniowych brak.

Formuła:  D. I. 9 ; D. II. 30; A. 35; P. 13.

Dla unaocznienia różnic, zachodzących pomiędzy samicami obu gatunków i pomiędzy samicami a samcami nowego gatunku, podał prof. Korotniew rysunki, których kopię nieco zmniejszoną przedstawiam poniżej. Jak każdy portret jest daleki od natury, tak też i od rysunku portretowego ryb nie  możemy wymagać dokładności zupełnej. Rysownikowi chodzi głównie o uwydatnienie cech zasadniczych, chociażby z pewnego rodzaju przesadą, ta jego tendencya ma nawet pewne dobre strony, różnice bowiem rzucają się silniej w oczy, ale też ścisłości w stosunkach części ciała zwykle brak. Wszakże od takich rysunków, przedstawiających rybę, wymagać dokładności skrupulatnej nie można, to też nie czyniąc wcale zarzutu rysunkom, będę się starał uzupełnić nieścisłości wskazówkami, dołączonemi przy każdym z nich.

Rysunek 5. Kopia z rysunku Prof. K., zmniejszona w stosunku 86 : 100.
Przedstawia samicę Gołomianki bajkalskiej Comephorus baicalensis. Pall.

Długość głowy w stosunku do długości ciała, średnia z 12 wymiarów, stanowi 32,3%, na rysunku wynosi 29,6%.

Długość pierwszej płetwy grzbietowej, w stosunku do długości ciała, średnia z 12 wymiarów, stanowi 12,0%, na rysunku wynosi 16%.

Długość drugiej płetwy grzbietowej , w stosunku do długości ciała, średnia z 12 wymiarów, stanowi 44,2%, na rysunku wynosi 45,6%.

Długość płetwy podogonowej, w stosunku do długości ciała, średnia z 12 wymiarów, stanowi 44,7%, na rysunku wynosi 48,0%

Długość płetw piersiowych, w stosunku do długości ciała, średnia z 12 wymiarów, stanowi 43,5%, na rysunku wynosi 40,0%.

Średnica oka w stosunku do długości głowy, średnia z 12 wymiarów, stanowi 16,2%, na rysunku wynosi 17,5%.

Rysunek 6. Kopia z rysunku Prof. K , zmniejszona w stosunku 86 : 100.
Przedstawia samicę Gołomianki Dybowskiego. Comephorus Dybowskii. Kort.

Długość głowy, w stosunku do długości ciała, średnia z 6 wymiarów, stanowi 29,4%, na rysunku wynosi 29,1%.

Długość I. D., w stosunku do długości ciała, średnia z 6 wymiarów, stanowi 16,5%, na rysunku wynosi 18,8%.

Długość II. D., w stosunku do długości ciała, średnia z 6 wymiarów, stanowi 46,0%, na rysunku wynosi 43,6%.

Długość A., w stosunku do długości ciała, średnia z 6 wymiarów, stanowi 48,6%, na rysunku wynosi 47,6%.

Długość P., w stosunku do długości ciała, średnia z 6 wymiarów, stanowi 49,7%, na rysunku wynosi 52,4%.

Średnica oka, w stosunku do długości głowy, średnia z 6 wymiarów, stanowi 9,3% na rysunku wynosi 9,8%.

Rysunek 7. Kopia z rysunku Prof. K., zmniejszona w stosunku 88 : 100.
Przedstawia samca Gołomianki Dybowskiego. Comephorus Dybowskii. Kort.

Długość głowy, w stosunku do długości ciała, średnia z 5 wymiarów, stanowi 29,2%, na rysunku wynosi 30,5%.

Długość D. I., w stosunku do długości ciała, średnia z 5 wymiarów, stanowi 15,4%, na rysunku wynosi 11,1%.

Długość D. II., w stosunku do długości ciała, średnia z 5 wymiarów, stanowi 44,5%, na rysunku wynosi 50,0%.

Długość A., w stosunku do długości ciała, średnia z 5 wymiarów, stanowi 51,7%, na rysunku wynosi 47,7%.

Długość P., w stosunku do długości ciała, średnia z 5 wymiarów, stanowi 42,7%, na rysunku wynosi 40,1%.

Średnica oka, w stosunku do długości głowy, średnia z 5 wymiarów, stanowi 11,1%, na rysunku wynosi 12,7%.

Kolor ciała wszystkich Gołomianek jest blado-różowy, z odcieniem żółtawym; barwa ta świadczy, że mamy do czynienia z istotami głębinowemi. W powyższem zestawieniu cech starałem się uwydatnić różnice i podobieństwa pomiędzy obu formami samic i pomiędzy samicami nowego gatunku i jego samcami.

Samce pozostawiamy jednak na stronie i zajmiemy się tylko samicami, bo z racyi, że nie znamy dotąd samców Gołomianki bajkalskiej, więc samce nowego gatunku nic nam pomódz nie mogą, przy ocenianiu cech, wyróżniających obie formy. Różnice pomiędzy samicami dwóch gatunków Gołomianek zasadzają się głównie na następujących cechach: 1. Wielkość czyli długość ciała. 2. Stosunek wzajemny pewnych części ciała, mianowicie stosunek wielkości oka do długości głowy. 3. Długość linii nabocznej. 4. Obecność drobniutkiej grupki ząbków na kości podniebieniowej. Rozbiorem znaczenia tych cech wymienionych zajmiemy się później, a teraz zwrócimy się do strony biologicznej obu form.

Pierwsze pytanie, jakie się nam przedstawia, jest to: Jakie głębie zamieszkują Gołomianki? Na mocy faktu, że wszystkie gatunki głębinowe fauny Bajkału są bardzo blado zabarwione, albo białawe, wypowiedziałem przekonanie, że Gołomianki zamieszkują głębie licząc od 700 m. Na moje zdanie nie w zupełności zgadza się Prof. K., bo jakkolwiek łowiono te ryby dragą i trałem w głębokościach 600, 625, 700, 800, 860, 1.000 i 1.100 m., ale to nie ma być żadnym dowodem, że w takich głębiach przebywają te ryby, bo one mogły się dostać — według zdania Prof. K. — do sieci łowczych przypadkowo, mianowicie wtedy, gdy draga lub trał były opuszczane, albo podejmowane, czyli że mogły być złowione już w mniejszych głębokościach, a wcale nie w tych, do których opuszczono sieci; następnie podaje Prof. K., iż z racyi, że złowiono na raz oba gatunki Gołomianek w głębokości 600 m., więc przyjąć można, iż jeden z nich dostał się do sieci na mniejszej głębokości, drugi na większej i przypuszcza, że nowy gatunek zamieszkuje głębie mniejsze, a dawny gatunek głębie większe. Ja sądzę, że oba gatunki dostały się do sieci jednocześnie, na głębokości 600 m. W dalszym ciągu przytacza Prof. K. fakt, że w pobliżu wysp zajęczych złowiono okazy nowego gatunku na głębokości 350 m., jest to więc dowód, że Gołomianki przebywać mogą czasowo i w mniej głębokich miejscach, w każdym jednak razie gatunki te należą do ryb głębinowych.

Drugie pytanie: Czy Gołomnianki są rybami nadennemi? czy też przestworzowemi, czyli naddennemi, śródwodnemi, pelagicznemi? Co do mnie, to utrzymywałem, że one są nadennemi, z wyjątkiem narybku młodocianego, który pędzi żywot przestworzowy. Wprawdzie nie miałem na uzasadnienie mego przypuszczenia żadnych przekonywających dowodów, bo jedynie rozstrzygająca okoliczność, mianowicie rodzaj pokarmu nie mógł być wzięty pod rozwagę, gdyż u złowionych okazów przezemnie, przewód ich pokarmowy był wypróżniony i w stanie zaniku, dowodu takiego rodzaju nie dostarczył Prof. K., więc kwestya, zdaniem mojem, rozstrzygniętą nie została, pomimo to jednak Prof. K. jest przeświadczony, że Gołomianki są rybami pelagicznemi i opiera swój pogląd na następujących ubocznych faktach: a) że u Gołomianek nie ma narządów dotyku w formie wąsików, lub czułków; b) że budowa narządów czuciowych na żuchwie jest tego rodzaju, iż się wytwarza pojedyncza, wspólna torebka, która się otwiera w ten sposób, że przy poruszaniu się osobnika w kierunku postępowym naprzód, torebka owa  byłaby zaczerpywała ił. Otóż na mocy tych dwóch faktów, powiada Prof. K., iż rzeczą jest jasną, że Gołomianki są rybami pelagicznemi¹).  Jakkolwiek niema, jak powiedziałem uprzednio, żadnej racyi do zaprzeczenia możności uznania Gołomianek za ryby pelagiczne, ale oba fakty, przytoczone przez Prof. K. nie są przekonywujące. I tak znamy gatunek Głowacza głębinowego (Cottus Bathybius) i gatunki Głowaczyków (Cottunculus), które żyją w wielkich głębinach morza i są gatunkami nadennemi, a jednak żadnych wąsików nie posiadają. Następnie tak Głowacze, jak i Gołomianki, poruszając się na dnie, trzymają głowę w ten sposób podniesioną, iż dolną jej powierzchnią nie dotykają do iłu, nie włóczą po ile, zresztą ił na większych głębiach jest twardawy a nie wpółpłynny. Gdyby Prof. K., mając świeże okazy nowego gatunku, był zbadał zawartość żołądka i gdyby był znalazł w nim same tylko zwierzęta pelagiczne, w takim razie byłby dał jedynie przekonywujący dowód, że Gołomianki są rybami pelagicznemi, a tak, jak dzisiaj rzeczy stoją, mamy tylko hypotezy — które czekają na potwierdzenie w przyszłości.

¹) „Fur eine auf dem Grunde lebende Form kann man den Comephorus nicht halten, da sie trotz der inachtigen Entwickeluog der Sinnesorgane am Kopfe, der tastenden Bartfäden entbehrt und auaserdem durch eine unter dem Unterkiefer befindliche in die mandibularen Sinneskanäle führende, weite Oeffnung ausgezeichnet ist. Wenn Comephorus eine auf dem Grunde lebende Form wäre, so müssten die erwähnte Oeffnung und die Mandibularkanäle stets verunreinigt werden, was jedenfalls nicht vorkommen darf.

Trzecie pytanie dotyczy sposobu płodzenia Gołomianek. Co do Gołomianki bajkalskiej, to łowiąc samice w miesiącu listopadzie i znalazłszy w jajnikach kilku osobników płód rozwinięty, przyszedłem był do przekonania, że one rodzą żywe w wymienionym miesiącu; widząc następnie, że osobniki z opróżnionymi jajnikami są w stanie agonii, tak jak samice wielu ryb łososiowatych i Minogów, musiałem uznać Gołomianki za ryby raz tylko w życiu wydające na świat potomstwo.

W dalszym ciągu badań, gdym się przekonał, że narybek Gołomianek w miesiącu czerwcu złowiony, miał zaledwie 18 mm długości, uznałem za konieczność przypuszczenie, że wzrost Gołomianek odbywa się bardzo powoli i że on trwa w ciągu szeregu lat. Nie chcąc wychodzić po za granicę faktów, nic więcej o płodzeniu Gołomianek powiedzieć wtedy nie mogłem, przyczem jeszcze dodać muszę, iż z racyi, że znajdywałem okazy martwe, leżące na dnie jeziora u brzegu, a spotykałem natomiast jeszcze żywe osobniki, pływające na powierzchni, byłem tego przekonania, że martwe okazy opadają na dno. Prof. K. znalazł martwe, pływające na powierzchni wody, temu przeczyć nie będę, ale fakty które widziałem, są również pewne. Prof. K. zebrał znaczną ilość faktów, które rozszerzają nasze wiadomości o płodzeniu Gołomianki On znalazł osobniki pływające na powierzchni wody z wypróżnionymi jajnikami już w miesiącu czerwcu; obok tego łowił Gołomianki z płodem dobrze rozwiniętym w lipcu, zaś w miesiącu sierpniu jajniki samic zawierały płód już prawie zupełnie rozwinięty, tak, że przy naciskaniu delikatnie palcami brzuszka samic ciężarnych, młode rybki występowały z pochwy i samodzielnie już pływać mogły. Fakt ten ostatni usuwa wszelkie dalsze wątpliwości co do tego, w jakim stanie rozwoju płód opuszcza jajniki swoich rodzicielek. Chodzi teraz o to, jak pogodzić ze sobą daty płodzenia? Według Prof. K. akt porodów rozpoczyna się u osobników najwcześniej rodzących już w czerwcu, trwa następnie przez lipiec, lecz tylko w słabej mierze ; główną zaś porą płodzenia mają być miesiące wrzesień i październik, a u najpóźniej rodzących akt wydawania na świat potomstwa może się przedłużać aż do listopada. W taki sposób czas płodzenia trwałby od czerwca do grudnia, czyli byłby się odbywał w ciągu siedmiu miesięcy. Zachodzi teraz pytanie, czy akt zapłodnienia może być jednoczasowy, jeżeli porody odbywają się w ciągu siedmiu miesięcy? Prof. K. jest tego zdania, że zapłodnienie musi mieć miejsce w marcu albo kwietniu i że samce po dokonanym akcie giną doszczętnie, bo przyjechawszy na Bajkał w czerwcu, już samców nie znaleziono wcale. Jeszcze raz wrócimy do tej kwestyi nieco później, więc jej obecnie rozpatrywać bliżej nie będziemy. Odnośnie do nowego gatunku Gołomianki, to Prof.  K. znajdywał wszystkie jego samice, aż do sierpnia, ze słabo rozwiniętymi jajnikami, w nich jaja były jeszcze niedojrzałe, u samców zaś tego gatunku, występujących licznie, plemniki były już w jądrach dojrzałe tak, że można było przypuszczać, że to był właściwy czas tarła tego gatunku. W jakim zaś terminie następuje wydawanie na świat potomstwa, nie wiadomo. Prof. K. ani słowem nie zaznacza, jakie różnice widział w jajnikach pomiędzy samicami, łowionemi w lipcu a w sierpniu.

Jeżeli mamy prawo przypuszczać, że czas tarła u nowego gatunku trwa dwa miesiące, bo w przeciągu tego czasu łowiono samce, więc również dobrze musimy to samo prawo rozciągać i do samców dawnego gatunku, to też zdanie Prof.K, że z tej racyi nie zdobyto żadnego samca, „bo wtedy, gdy ekspedycya przybyła na Bajkał w czerwcu, już one wszystkie wyginęły”, uważać muszę za niesłuszne, bo skoro wiemy, że jedne samice rodzą w czerwcu, drugie w sierpniu, a znowu inne w październiku i listopadzie, to koniecznością będzie przypuszczenie, że czas tarła musi być różny. Uznając czas tarła dla nowego gatunku miesiące lipiec i sierpień , a czas płodzenia wrzesień i październik, jak to czyni Prof. K., to mielibyśmy prawo taki sam termin przyjąć i dla gatunku dawnego, a wtedy dla tych samic, które rodzą w listopadzie, przypadałby czas tarła we wrześniu, a te, które rodzą w tym miesiącu ostatnio wymienionym, musiały mieć czas tarła w lipcu, a więc akurat w owym peryodzie, gdy ekspedycya była czynną na Bajkale. Otóż, jeżeli nie złowiono ani jednego samca Gołomianki bajkalskiej, to tu musi być inna przyczyna, aniżeli ta, którą podaje Prof. K., mianowicie — nie śmierć raptowna wszystkich samców. Przypuściwszy nawet, że naraz wyginęły wszystkie samce już dojrzałe do tarła, to przecież pozostać chyba musiały inne, n. p. o rok lub o dwa młodsze osobniki; dlaczego więc nie złowiono z takich samców ani jednego? Z przyczyn innych, aniżeli te, które podaje Prof. K., są tylko dwie możebne do przyjęcia. I tak, pierwsza: że jakiś fatalizm szczególniejszy prześladował połowy, zaś druga, że wogóle samców innych nad te, które złowiono, nie ma wcale w Bajkale. O pierwszej przyczynie mówić chyba nie warto, to też zwrócimy się do drugiej. Połów licznych samców, należących do nowego gatunku, świadczy, że samce Gołomianek nie są rzadkością, dlaczego więc przy tylolicznych połowach nie złowiono ani jednego, chociażby młodszego wiekiem samca, dawnego gatunku Gołomianki?

Otóż zdaniem mojem dlatego, że ich niema wcale, i zaraz stawię na mocy takiego założenia następującą hypotezę: że samce nowego gatunku są samcami właściwymi i jedynymi Gołomianek, więc, że nowy gatunek samic jest tylko formą rozwojową, z której się ukształca następnie forma dawniej znana. Wiemy już skądinąd, że ryby płodzące raz tylko w życiu, gdy wstępują w peryod wydawania potomstwa, zmieniają się znacznie; dosyć tu wspomnieć o Łososiach kamczackich, albo o Minogach naszego kraju, ażeby sobie przywieść na pamięć, że młode okazy owych gatunków zaliczano nawet do innego rodzaju, aniżeli okazy dorosłe, gdyż taka wielka istnieje pomiędzy niemi różnica, stąd rzeczą nie będzie nieprawdopodobną, że nowy gatunek Gołomianki może być tylko formą rozwojową dawnego.

Taka hypoteza, która nie ma wcale pretensyi być czem innem, jak tylko logicznie możebnem przypuszczeniem, rozjaśnia wszakże wszystkie ciemne strony biologii Gołomianek i wiąże fakty poznane w jedną całość. Ale dla nadania większego prawdopodobieństwa bypotezie, pozostaje nam jeszcze rozpatrzeć cechy, wyróżniające obie formy samic i sprawdzić, czy się wśród nich nie znajdzie takich, któreby wręcz przeczyły możebności przyjęcia hypotezy, gdyby ona nam się nawet wydawała prawdopodobną. Do najważniejszych cech wyróżniających obie formy, o których mowa, należą cztery cechy wyżej przytoczone : każdą z nich musimy rozważyć po kolei:

1. Wielkość oka jest charakterem, wywierającym najsilniejsze wrażenia na badacza. Opisując po raz pierwszy Gołomiankę, zwróciłem był uwagę na to, że jej oko wypukła się silnie poza obręb oczodołu; jest to rodzaj »ezophtalmusu«, albo jest t. zw. rybią chorobą Basedowa. Otoż oczy wszystkich Gołomianek, łowionych w tym stadyum ich rozwoju, są mocno „wyłupiaste”, bo nie znajdując miejsca dla siebie w oczodołach, wynurzają się po za ich obręb; sam zaś obwód oka bywa nabrzmiały, jakby obrzękły, soczewka jest najczęściej mętna, albo zupełnie nieprzeźroczysta. Gdy się takie oczy mierzy, uzyskują się zwykle wielkości przesadne. To też sam tylko oczodół mierzony, po wyjęciu obrzmiałego oka, daje wielkość znacznie mniejszą, tak n. p. średnica oczodołu, w ten sposób mierzonego, wynosi 5 mm., gdy oczy mierzone przezemnie na okazach świeżych, dały cyfry znacznie większe, bo wynoszące 7,5 mm. do 10,5 mm. Gracyanow podaje średnicę oka równą 7 mm. do 9 mm. Przypuściwszy jednak, że oczy u formy dawniej opisanej są znacznie większe, niż u formy nowej, to powiększenie same możemy stawić w zależności od wpływu przekształcającego ciężarności, gdyż podobny przykład degeneracyi „poropłodowej” obserwowałem u gatunku ryb łososiowatych Kamczatki (Salmo Chajko); u osobników wymienionego gatunku oczy w czasie tarła, który kończy się śmiercią okazów płodzących wychodzą z orbit i wydają się silnie powiększonemi,  tak tedy wielkość oka u okazów w peryodzie płodzenia zmienia się znacznie, jest to rodzaj choroby „poropłodowej” więc nie może być uznaną za cechę ważną, diagnostyczną. Gdybyśmy znaleźli okazy młodsze Gołomianki bajkalskiej i gdyby te osobniki miały oczy większe od oczu samic nowego gatunku, przy tejże samej wielkości okazów badanych, wtedy tylko moglibyśmy powiedzieć, że to są dwie formy gatunkowo różne, ale tak, jak dzisiaj stoją rzeczy, możemy tylko uznać obie formy za dwa stadya rozwojowe jednego gatunku.

Drugą cechą jest obecność ząbków drobniutkich na kościach podniebieniowych u samic Gołomianki bajkalskiej i brak takich ząbków na tychże kościach u samic gatunku nowego. Wszystkie dotychczasowe doświadczenia anatomiczno-porównawcze wykazały, że rodzaj uzębienia w zakresie danej grupy ryb, jest cechą stałą; tam, gdzie są wykształcone zęby na kościach podniebieniowych, znajdujemy je w obrębie całej grupy; dziwnem byłoby, ażeby Gołomianki stanowiły w tym względzie jakiś szczególniejszy wyjątek. Ząbki, o których mowa, są tak drobne, żem je przeoczył przy opisie Gołomianki bajkalskiej, dopiero teraz po przeczytaniu artykułu Prof. K. o Gołomiankach, odszukałem te ząbki na wysuszonym okazie, ząbki te są bardzo drobne i tworzą małe grupki, które przy użyciu słabej lupy są niewidzialne, to też być może, że u młodszych okazów one są jeszcze niewidzialne i występują dopiero później w peryodzie poropłodowym; taki sam stosunek obserwowałem u Łososi kamczackich, młode ich okazy mają zęby drobne; w czasie tarła degenerują one i przybierają rozmiary daleko większe, nawet całe szczęki wykazują charakter anormalny. Otóż zdaje mi się rzeczą wielce prawdopodobną, że owe ząbki u nowego gatunku są jeszcze w formie utajonej dla oka. Tak np. u wszystkich Głowaczów znajdywałem kości podniebieniowe obsadzone ząbkami — ale u młodszych okazów ząbki te były znacznie mniejsze, niż u dorosłych, trudno tedy przypuścić, ażeby u dwu tak blizkich form Gołomianek istnieć mogła różnica w uzębienin zasadniczem.

Trzecią cechę stanowi długość linii nabocznej: u Goł. bajkalskiej sięga ona dalej na tył, niż to ma miejsce u nowej formy, w moim opisie podałem, że sięga do połowy, albo i za połowę obsady płetwy Grzb II. Otóż rozpatrując tę linię naboczną u pierwszej formy, widzimy, że ona do początku obsady drugiej płetwy grzbietowej ma pewną ilość otworków śluzowych, dalej zaś, aż do połowy długości obsady owej płetwy jest pokryta cieniutką błonką bez otworków, delikatność jednak tej błonki pozwala przeświecać rynience linii nabocznej, tak że my ją widzimy całkowicie. Otóż być może, że u formy nowej błonka ta jest mniej delikatną i nie pozwala przeświecać rynience, z tej racyi linia naboczna wydaje się być krótszą, jakkolwiek w rzeczywistości długość rynienki u obu form może być jednaką.

Co się dotyczy innych cech, to zdaje mi się, że je tu pominąć można, bo one są indywidualnie tak zmienne, że nie dają możności oprzeć na nich diagnozy form obu; tu tylko zwrócę uwagę na jedną okoliczność, mianowicie, że długość płetw piersiowych na rysunku samicy nowej formy jest przesadna, ona wprawdzie u niektórych okazów ma mieć  taką długość jak na rysunkn przedstawiona, gdzie stanowić ma 55,6% długości ciała (wymiary okazu Nr. 1), ale znowu u największego z wymierzonych 6-ciu okazów (wymiary okazu Nr. 6), długość płetw piersiowych wynosi zaledwie 46,1% tejże długości. Średnia uzyskana z sześciu wymiarów stanowi 49,7% długości ciała, a na rysunku wynosi 52,4% .

Po rozpatrzeniu cech, zwrócimy się teraz do biologii nowej formy. Prof. K., opierając się na licznych swoich obserwacyach, przyszedł do przekonania, że tarło u nowej formy musi mieć miejsce w miesiącach lipcu i sierpniu, albo najpóźniej w sierpniu i wrześniu, a więc płodzenie odbywać się będzie w październiku, w taki sposób rozwój płodu trwałby co najwięcej dwa miesiące. Dla mojej hypotezy musielibyśmy przedłużyć czas rozwoju jaj po zapłodnieniu na cały szereg miesięcy, gdyż inaczej nie moglibyśmy dobrze wytłumaczyć sobie procesu przeobrażenia formy ciała Goł. bajkalskiej, gdyby się ona przekształcała z formy nowej.

Otóż rozwój jajników, jaj i płodu u gatunków rodzących raz tylko w życiu, odbywa się zwykle bardzo powoli. Na dowód przytoczę choćby jeden tylko przykład. I tak do rzek kamczackich wchodzą corocznie z morza na wiosnę i w lecie ogromne ilości okazów i form Łososi, każda prawie rzeka ma swoje odrębne odmiany, a każda z tych ostatnich umie odszukać ujście swojej rodzinnej rzeki. Pomiędzy całą masą dorosłych okazów, zdarzają się rzadko wprawdzie okazy daleko mniejsze, które nazywają tubylcy, „ważatymi”, czyli przewodnikami, gdyż są daleko zwinniejszymi od innych, one robią wrażenie odmiennych form i mieszkańcy Kamczatki, którzy doskonale znają swoje ryby, nie umieją je zaliczyć do żadnego ze znanych gatunków. Kilka takich okazów dostarczono mi z Bolszerecka, badając je przekonałem się, że to są młode osobniki, nie dorozwinięte, jajniki i jądra ich były małe, tak jak to ma miejsce u samic nowej formy Gołomianki, owe okazy dopiero po roku albo może po dwóch byłyby dojrzałe, osiągnęłyby rozmiary zwykłe, dorosłych okazów i przybrałyby ich formy ciała, tyle różne od tej, którą one miały. Widzimy więc, że rozwój jajników odbywa się u Łososi bardzo powoli i że do zupełnej dojrzałości potrzeba długiego czasu. Nie będzie tedy rzeczą nieprawdopodobną, jeżeli przyjmiemy długi okres rozwoju płodu dla Gołomianek. Gdyby okazy  Łososi, o których mowa, były tej wielkości jak inne, a miały jajniki mniejsze, uznać byłbym je musiał za formy niepłodne i przypisałbym przyczynę ich formy odmiennej, jałowości płodowej, ale że były daleko mniejsze, więc nie ma innego wyjścia jak uznać je za młode okazy. Wszystkie osobniki, które widziałem, niezważając na to, że jedne były złowione w gromadzie „Garbuszy”, inne wśród runa „Chajko”, były bardzo podobne do siebie, to też sądzę, że młode okazy Łososi różnych gatunków są bardzo podobne i że główne różnice odnośnie do form ciała wytwarzają się w późniejszym wieku, mianowicie nie długo przed czasem zgonu.

Zwrócimy się raz jeszcze do zapytań: 1. Dlaczego nie złowiono ani jednego młodszego okazu samicy Gołomianki bajkalskiej, czyżby one potrzebowały na wyrośnięcie całkowite przeciągu tylkojednego roku; tak że w Bajkale mielibyśmy na razie tylko narybek i okazy dorosłe — bo łowiono tylko narybek i takie okazy zupełnie dojrzałe. Jeżeli przyjmiemy natomiast moją hypotezę, to ta okoliczność się wyjaśni, bo nowa forma jest nic więcej jak młodsze pokolenie Gołomianki bajkalskiej. Następnie tylko raz jeden złowiono okaz nowej formy o 30 mm. długości, a więc byłby on reprezentował pokolenie jeszcze młodsze. 2. Dla czego nie złowiono ani jednego samca Gołomianki bajkalskiej? na to pytanie inaczej odpowiedzieć nie można, jak, że samców tej formy nie ma wcale. — Na tem zakończę rozważanie nasze nad rezultatami badań ostatniej ekspedycyi, odnośnie do Gołomianek, oświadczając, że czy moja hypoteza, powyżej przedstawiona, okaże się w przyszłości słuszną, czy zdanie Prof. Korotniewa potwierdzone zostanie, to wpłynąć w żadnej mierze nie może na uczucie głębokiej wdzięczności jaką w imię wiedzy mieć zawsze będziemy dla inicyatora i wykonawcy tak doniosłego znaczenia ekspedycyi na Bajkał, która przyniosła tak obfity plon dla nauki, a zarazem obudziła gorące zajęcie się fauną i przeszłością Bajkału wśród świata uczonego, jakie widzimy obecnie.

Dr.  B. Dybowski.

Główne prace, dotyczące Gołomianek (Comephoridae), podaję w następującem:

Berg L. S.: „Ryby Bajkała”. Jeźegodnik Zooł. Muzeja Imp. Akad. Nauk. T. V. 1900.

Cuvier et Valenciennes: „Histoire naturelle des Poissons”. T. XII. 1837.

Dybowski: „Ueber Comephorus baicalensis”. Verhandlungen der zool-botanischen Geselschaft in Wien. Bd. XXTTT. 1873., Bd. XXIV. 1874.

Dybowski: „Ryby sistiemy wod Bajkała”. Izwiestja Sibirskawo Atdieła Imp. Rus. Geogr. Obszczestwa. 1876.

Dybowski: „O Gołomiance bajkalskiej i jej narybku młodocianym”. Kosmos, zeszyt II. r. 1901.

Gracjanow: „Ichtjo-fauna Bajkała”. Dniewnik Zool. Atdieła. Imp. Obszczestwa Liubitielej Jestiestwoznanja. T. III 1902.

Günther: „Catalogue of the Acanthopterygian Fishes of the Britsh Muzeum”.Vol. III.

Korotniew: „Die Comephoriden des Baikalsees monographisch bearbeitet”. 1905.

Lacepede: „Histoire naturelle des Poissons”. T. IV. 1801.

Pallas: „Reise”. Bd. III. 1776; Nova acta Acad. Petropolit. T. 1. 1787.; Zool. Rosso-asiatica. T. III. 1811.

Linki:

 http://www.sbc.katowice.pl/dlibra/docmetadata?id=26465&from=publication

 http://www.sbc.katowice.pl/dlibra/docmetadata?id=33694&from=publication

 http://www.sbc.katowice.pl/dlibra/docmetadata?id=28625&from=publication

http://rcin.org.pl/Content/20164/WA058_6115_K14468_Bad-dal-pol-Dyakow.pdf

2013/10/28 | Supplementum

Suplement XCVIII

Sprawozdanie, oraz Materjały do fizjografji kraju, Tom 12, 1878, s. 162-164
Akademja Umiejętności w Krakowie.

Zapiski zoologiczne

Podał Prof. M. Łomnicki

Gobius¹ fluviatilis Pall. (Czopek rzeczny — biały). Bardzo liczny w obu Bystrzycach i w Woronie w okolicy Stanisławowa: Jamnica, Wołczyniec, Pasieczna, Podłuże i Podpieczary. Otrzymywałem także tę rybkę z Jezupola i Pobereża pod Maryampolem, gdzie okoliczni rybacy „hwozdem” ją nazywają, prawdopodobnie dla wyróżnienia od czopa (Aspro Zingel), którego znowu nigdzie nie ma w wodach koło Stanisławowa. W Podpieczarach i Wołczyńcu łowiłem okazy bardzo młode zaledwie na 2—3 cm. długie, z czego wnoszę, że, podobnie jak następny gatunek, stale przebywa w Dníestrze i jego dopływach. Toż samo twierdzą rybacy, zaliczający ten i następny gatunek do miejscowych rybek rzécznych; oba téż gatunki na targu w Stanisławowie należą do najpospolitszego drobiazgu, chętnie poszukiwanego przez tutejszych żydów (łakocie żydowskie).

Piérwszą wiadomość о tych rybkach podał Dr. R. KNER w rozprawach с. k. zool. bot. Tow. wiédeńskiego r. 1864, opisując prócz powyższych dwu gatunków jeszcze G. melanostomus Pall, z Dniestru na północ od Czerniowiec i Prutu. Celem łatwiejszego oznaczenia tych trzech gatunków, dołączam ich przegląd analityczny:

Naskrzele w górnéj ⅓ części i wierzchnia część głowy (ciemię) począwszy od tylnego brzegu oczu drobno ułuskowane. Górna i dolna szczęka równo długie. Odległość oczu od końca pyszczka wynosi nieco więcej nad 1 2r. a szérokość czoła między oczyma zaledwie ½ 2r. оkа.  I. D. 6.— II. D. 16.— A. 13; Sq. l. 50 — 52  …………………….. G. melanostomus Pall.

Naskrzele w górnéj ⅓ części i wierzchnia część głowy (ciemię) począwszy od tylnego brzegu oczu drobno ułuskowane. Szczęka dolna dłuższa od górnéj. Odległość oczu od końca pyszczka wynosi 1½ a szérokość czoła między oczyma mniéj niż ½ 2r. oka. I. D. 6.— II. D. 17.— A. 15—16; Sq. l. ± 60 ……………………………………………… G. fluviatilis Pall.

Naskrzele całe wraz z wierzchnią częścią głowy, a często także przód grzbietu aż blisko po I. D. nieułuskowane. Otwór pyszczkowy széroki sięga aż po pod brzęg przedni oka. Obie szczęki równo długie. Odległość oczu od końca pyszczka wynosi więcj niż 1 2r., a szérokość czoła między oczyma ½ — ⅔ 2r. oka. I. D. 5—6. II. — D. 16—17. A. 13—14. — Sq. lat ± 60  …………………………………………………………………………………………………………………….  G. gymnotrachelus Kessl.

Czopek rzéczny wyróżnia się od następującego gatunku już na piérwszy rzut oka: postacią smuklęjszą, wzrostem większym, ubarwieniem ciała bledszém (białawy), połyskiem mocnym perłowym, głową, obdłużną, otworem pyszczka nie sięgającym aż po pod brzeg przedni oczu, które bardziéj są oddalone od końca pyszczka, aniżeli w następnym gatunku. Grzbiet od tyłogłowia ku I. D łagodnie wygięty a pośrodku wpodłuż albo wcale nie, albo zaledwie nieco rowkowato zaklęsły. Głowa tuż za oczyma i górne ⅓ naskrzela (operculum) okryte są drobnemi zgrzebłowatemi łuseczkami. Wierzch głowy i policzki opatrzone są ciemnemi plamkami zlanemi w nieregularne prążki, z których szczególnie wyrazistemi są dwie zbiegające od oczu skośnie ku kątom ustowym. Po bokach ciała występują blado-brunatnawe prążki skośne, złożone równie jak na głowie z kropek drobniutkich i czarnych, pomieszanych zrzadka z kropeczkami żółtemi. Przednia płetwa grzbietowa (I. D) ma 4 prążki poprzeczne, złożone z czarnych i (bardzo rzadko) żółtych kropek, a naprzemianległe z prążkami bladomlecznemi; tylna pł. grzbiet. (II. D) jest zrzadka, a jeszcze rzadziéj pł. podogonowa czarnemi kropeczkami oprószona.

I. D. 6 — II. D. 17. — A. 15—16. — Sq. lat. ±60;
Dł. ciała 11 — 13.5 cm. (wraz z pł. C).

Gobius gymnotrachelus Kessler (Cz. nagowieczkowy, czarny), Równie pospolity, a może jeszcze zwyczajniejszy od czopka rzécznego, z którym żyje razem w głębiach namulistych (szczególnie w Woronie).

Od cz. rzecznego różni się łatwo postacią krępą (podsadkowatą), wzrostem mniejszym, ubarwieniem ciała ciemniejszém , głową ogrubną (z powodu policzków mocno wystających, przez со staje się bardzo podobnym do babek górskich), tudzież pyszczkiem széroko aż po pod przedni brzeg oczu rozciętym. Całe naskrzele wraz z wiérzchnią częścią głowy za oczyma i przód grzbietu (niekiedy aż po I. D) są nagie. Wiérzch głowy podobnie jak u czop. rzécznego ale ciemniéj (niekiedy prawie czarno) ubarwiony i nakréślony. Po bokach ciała występują wyraźne ciemno brunatne prążki skośne złożone z czarnych i żółtych kropeczek; żółte kropki zléwają się często z sobą i tym sposobem tworzą tło żółte, na którém kropki czarne mocno się uwydatniają. Na bokach głowy (policzki) znajdują się dość gęsto ustawione czarne plamki obrączkowo-gwiazdkowate. Wszystkie płetwy są ciemniéj ubarwione i mocniéj prążkowane. Pł. brzuchowa jest zwykle od nasady aż ku brzegom mocno czarniawo zaćmiona, tak, ze pozostaje zaledwie jaśniejszy jéj rąbek, (czego u poprzedniego gatunku nigdy nie widziałem). Grzbiet od tyłogłowia ku I. D mocno wypukły, pośrodku wyraźnie zagłębiony, przezco powstają dwa cechujące garbki w kierunku długości kręgosłupa; właściwością tą najmłodsze okazy na piérwszy rzut oka łatwo się wyróżniają od czop. rzécznego, nie posiadającego takichże wypukłości.

Okazy w świetném ubarwieniu tarłowém widywałem często w drugiéj połowie maja. Próbowałem żywe czopki utrzymywać w akwaryjum wraz z innym drobiazgiem, ale mimo ciągle odświeżanéj wody zaledwie pół doby wytrzymały.

I. D. 5—6. — II. D. 16—17. — A. 13—14. — Sq. lat. ± 60.
Dług. ciała: 7 — 8.5 cm. (wraz z pł. C)

__________________________
¹) Rodzaj ten odznacza się płetwami brzuchowemi w lejek zrosłemi, czém różni się od wszystkich naszych rodzajów ryb słodkowodnych. Do tego rodzaju należą przeważnie morskie gatunki. We Włoszech żyje tylko G. fluviatilis Bonelli.

2013/10/27 | Supplementum

Suplement XCVII

Sprawozdania Wrocławskiego Towarzystwa Naukowego, T. 9, 1954, s. 106-108

JANINA ORSKA

Wpływ temperatury na rozwój szkieletu osiowego
u ryb kostnoszkieletowych

Streszczenie*

Cechy merystyczne, jak ilość kręgów, promieni płetwowych i łusek, są w ichtiologii systematycznej ważnymi kryteriami przy wyróżnianiu gatunków, podgatunków i ras ryb. Cechy te są uważane przez ichtiologów za sztywne i ustalone genetycznie. Szereg spostrzeżeń wskazuje jednak na pewną elastyczność tych cech, na ich zależność od czynników środowiskowych, przede wszystkim od temperatury; m. in. Tåning, traktując ikrę troci w określonych stadiach rozwojowych nagłymi zmianami temperatury, uzyskał różnice w średnich liczbach kręgów o 3 i więcej. Wychował on wśród potomstwa jednej pary tarlaków dwie sztuczne rasy, odpowiadające dwu skrajnie różniącym się rasom troci: skandynawskiej i śródziemnomorskiej.

Zagadnienie jest ważne nie tylko ze względu na jego znaczenie dla systematyki ryb, ale także ze względu na jego doniosłość ogólnobiologiczną (stosunek środowiska do organizmu, ewentualna możliwość stwierdzenia pewnych okresów w rozwoju organizmu rybiego w związku z jego wrażliwością na taki lub inny czynnik środowiskowy itd.).

Doświadczenia autorki dotyczyły Salmo trutta m. fario i Salmo irideus. Polegały one na poddawaniu ikry obu gatunków w różnych stadiach rozwoju działaniu wstrząsowemu wysokiej (20°) i niskiej (2,5°) temperatury w czasie odpowiadającym 20 D° (stopniodniom). Temperatura wyjściowa (tj. temperatura stałej hodowli) wynosiła 8-10°. Po doprowadzeniu wylęgniętych rybek do odpowiedniego wieku oraz po zakonserwowaniu i zabarwieniu szkieletu przeliczano w każdej serii doświadczalnej, złożonej z 50 rybek, kręgi oraz promienie płetw grzbietowej, piersiowej i odbytowej. Wyniki są następujące:

Średnie ilości kręgów obu gatunków zmieniają się w pewnych stadiach rozwojowych o 2 lub więcej. Jest to dużo, zważywszy, że ichtiologom wystarczy różnica w średnich ilościach o 1/2 kręgu dla wyróżnienia 2 ras (np. śledzia, Schnackenbeck 1931). Zaznaczają się wyraźnie dwa stosunkowo krótko trwające okresy rozwojowe ikry, w których można zmianami temperatury wywołać takie różnice. Pierwszy okres przypada na stadia tworzenia się somitów tułowia (100-120 D° u pstrąga potokowego, a 80-100 D° u pstrąga potokowego, a 80-100 D° u tęczaka); dokładne granice tego okresu nie zostały jeszcze wyznaczone. Drugi okres silnej reakcji przypada na stadium tworzenia się somitów ogonowych (140-160 D°, u pstrąga potokowego i 125-145 D° u tęczaka).

Odpowiada on ściśle okresowi wrażliwości i wyznaczonemu przez Tåninga dla troci i nazwanemu przez niego „the supersensitive period”.

Reakcja w obu okresach jest wręcz przeciwna. W pierwszym wstrząs zimny wywołuje spadek liczby kręgów, a ciepły jej wzrost. Ten kierunek reakcji różni się od wszystkich dotychczasowych doświadczeń i spostrzeżeń. Dlatego autorka nazwała ten okres okresem reakcji paradoksalnej. W drugim okresie, nazywanym okresem reakcji normalnej, a który został wykryty wcześniej przez Tåninga u Salmo trutta, wstrząs zimny wywołuje wzrost liczby kręgów, a ciepły jej spadek.

Oba okresy są przedzielone okresem zupełnego braku reakcji oraz zmiany jej kierunku. Przypada on na ostateczne zarośnięcie czopa żółtkowego (pragęby) przez blastodermę i tworzenie się pączka ogonowego. W dalszym rozwoju (powyżej 165 D° u pstrąga potokowego, a 145 D° u tęczaka) zarodki nie reagują już na zmiany temperatury zmianą liczby kręgów.

Promienie płetwowe wykazały w niektórych stadiach bardzo znaczne odchylenia od średniej. Np. odchylenia liczby promieni płetwy odbytowej od średniej dochodzą do 2 (przy 11-12 promieniach w płetwie) u obu gatunków ogrzewanych przez 100-120 D° i 120-140 D°. Również odchylenia liczby promieni płetwy grzbietowej i piersiowej od średniej były w niektórych stadiach znaczne, bo przekraczające 1 promień. Wyniki te nie są zgodne z wynikami Tåninga, który twierdzi, że okres wrażliwości płetw leży w stadiach znacznie późniejszych.

Wybitny wpływ temperatury objawił się w tych doświadczeniach jeszcze w inny sposób. Mianowicie u obu gatunków ryb, zarówno chłodzonych jak grzanych przez 100-140 D°, wystąpiły w 80-100% przypadków zaburzenia w budowie kręgosłupa polegające na zrastaniu się kręgów, pojawianiu się łuków nadliczbowych, niesymetrycznym ułożeniu łuków prawej i lewej strony ciała itd. Anomalie te umiejscawiały się w części ogonowej kręgosłupa zawsze w tych samych 2-10 odcinkach w obrębie każdej serii i przesuwały się bardzo wyraźnie ku końcowi ogona u rybek poddawanych wstrząsom cieplnym w stadiach późniejszych. Najsilniejsze zmiany patologiczne wystąpiły u pstrąga potokowego grzanego: pstrągi grzane w stadium 100-120 D° miały strunę grzbietową przerwaną w części ogonowej na przestrzeni 2-10 odcinków w okolicy 39-50 segmentu. Odcinek końcowy struny układał się względem poprzedniego najczęściej pod kątem ku stronie grzbietowej, wskutek czego końcowa część ogona rybki była silnie zadarta do góry. Segmenty, w których struna się nie tworzyła, były silnie ściągnięte, a kręgi i łuki pozlewane tworzyły nieregularne zrosty. Płetwa odbytowa miała bardzo uszczuploną ilość promieni (do 8 w skrajnych przypadkach). U rybek grzanych w następnym stadium 120-140 D° zmiany te występowały w odcinkach końcowych obejmując urostyl; prowadziło to zmiany te występowały w odcinkach końcowych obejmując urostyl; prowadziło to do zniekształcenia i skręcenia płetwy ogonowej.

Temperatura jest więc czynnikiem, który wpływa bardzo wybitnie na cechy liczbowe szkieletu. Przeczy to genetycznemu ustaleniu się tych cech. Wpływ temperatury sięga nawet znacznie głębiej: wpływa ona nie tylko na formowanie się elementów szkieletowych, ale i bezpośrednio na tworzenie się somitów. Jest to widoczne przy stosowaniu wstrząsów cieplnych we wczesnych stadiach rozwojowych: zaburzenia W wykształcaniu kręgów przesuwają się doogonowo w następujących po sobie stadiach u rybek poddawanych wstrząsom.

Wreszcie wstrząsy temperaturowe we wczesnych stadiach rozwojowych mogą zahamować wytwarzanie się struny grzbietowej.

 ___________________
* Całość ukazała się w „Zoologica Poloniae”, 7, 1956, zeszyt 3.

2013/10/24 | Supplementum