Supplementum

Suplement XCVI

ZESZYTY NAUKOWE UNIWERSYTETU WROCŁAWSKIEGO IM. BOLESŁAWA BIERUTA
Seria B – Biologia, Nr 2, 1957, s. 15-26

IRENA GÓRSKA

WPŁYW PROCESÓW UTLENIANIA NA OBRAZ HISTOLOGICZNY
TARCZYCY RYB

Streszczenie

Wyjęcie ryb z wody doprowadza do obniżenia procesów utleniania, które z kolei wywołują zmiany w obrazie histologicznym gruczołu tarczykowego. Analiza histologiczna gruczołu ilustruje stopień nasilenia jego aktywności wydzielniczej. Tarczyca ryb duszonych przedstawia obraz gruczołu spoczynkowego w przeciwieństwie do gruczołu aktywnego ryb kontrolnych.

Liczne badania nad fizjologią i histofizjologią tarczycy wskazały na jej kierującą rolę w procesach podstawowej przemiany materii i w wielu procesach morfogenetycznych, a z drugiej strony podkreśliły związek między budową histologiczną tego gruczołu, a stopniem nasilenia jego aktywności wydzielniczej. (por. Hirschler [47], Sembrat [5] i [6], Skowron, Jurand, Zajączek, Fidelus [8]). Na tę zależność u ryb zwraca uwagę Hagen [3], opracowując znaczenie gruczołu tarczowego w procesach dojrzewania i przeobrażania węgorza, oraz Buchman [1] na podstawie badań nad tarczycą śledzia i Sembrat [7] opisując wpływ tarczycy na skórę ryb kostnoszkieletowych. Gruczoły dokrewne szczególnie łatwo reagują na bodźce środowiska zewnętrznego zmianami czynności, które z kolei prowadzą do zmian w metabolizmie organizmu. Analiza histologiczna gruczołu tarczykowego pozwala — jak wspomniano wyżej – do pewnego stopnia wyjaśnić stan działalności tego narządu.

Nasuwa się pytanie, jakie zmiany mogą nastąpić w obrazie tarczycy po wyjęciu ryb z ich naturalnego środowiska. Na to zjawisko zwróciła uwagę Buser [2] w swojej pracy nad Gobius capito. Autorka poddała analizie histologicznej gruczoł tarczykowy ryb kontrolnych i ryb trzymanych bez wody przez 3 — 4 godziny. Badania wykazały u ryb duszonych typowy obraz gruczołu mało aktywnego w przeciwieństwie do bardziej aktywnego gruczołu u ryb kontrolnych.

Pracując w Zakładzie Zoologii Ogólnej Instytutu Zoologicznego Uniwersytetu im. Bolesława Bieruta, podjęłam się w nawiązaniu do tej ciekawej pracy przeprowadzenia podobnego doświadczenia na Lebistes reticulatus (Peters). Używając do pracy tego materiału mogłam nie tylko sprawdzić na gatunku ryb słodkowodnych wyniki uzyskane przez Buser, ale — co ważniejsze — mogłam badać osobnika w różnych klasach wieku.

MATERIAŁ I METODY

Przedmiotem moich badań jest wpływ niedostatecznego utleniania tkanek na budowę mikroskopową tarczycy Lebistes reticulatus (Peters). Doświadczenie przeprowadziłam na 85 rybach, w tym były ryby 10-dniowe, 6-tygodniowe, 3-miesięczne i dorosłe. Wszystkie ryby trzymane były w podobnych warunkach, karmione planktonem i wazonkowcami. Temperatura wody wahała się w granicach 18 — 20°C. Ryby młode poddawane duszeniu trzymane były na mokrej bibule przez 1 albo 4 godz., dorosłe na suchej bibule przez 5, 7 albo 10 godz. Ryby kontrolne utrwalałam bezpośrednio po wyjęciu z wody. Ryby młode utrwalałam w całości, rozcinając skórę brzucha, natomiast rybom dorosłym wycinałam szczękę dolną z okolicą skrzelową. Otrzymane w ten sposób kawałki odwapniałam w 5% wodnym roztworze kwasu azotowego. Materiał utrwalałam w płynie Bouina i zatapiałam w parafinie. Skrawki 6-mikronowe barwiłam hematoksyliną Delafielda i eozyną, rzadziej azanem Heidenheina.

OPIS DOŚWIADCZEŃ

Ogółem wykonałam 4 doświadczenia.

DOŚWIADCZENIE 1

Dnia 21. V. 1953 r. stosując opisaną metodę, przeprowadziłam doświadczenie na 31 dziesięciodniowych rybach. Po czterech godzinach duszenia tylko dwie ryby żyły. Obrazy histologiczne pęcherzyków gruczołowych tych ryb wykazały niski nabłonek, jądra silnie spłaszczone; koloid niejednorodny, ściśle przylegający do pęcherzyka, po barwieniu azanem wykazywał kolor czerwony (tabl. I, rys. 2). Tarczyca ryby kontrolnej daje odmienny obraz. Dość wysoki nabłonek, jasne okrągłe jądra, koloid niejednorodny, często brzeżnie zwakuolizowany (tabl. I, rys. 1). Obraz histologiczny tego gruczołu przemawia za stanem czynnym. W tarczycy ryb duszonych przez 1 godzinę nie zauważyłam wyraźnych różnic w porównaniu z kontrolą.

DOŚWIADCZENIE 2

Dnia 24. VIII. 1953 r. przeprowadziłam doświadczenie na 8 rybach 6-tygodniowych. Po czterech godzinach duszenia dwie ryby żyły. Obrazy tarczycy odpowiednich ryb kontrolnych, starszych niż w doświadczeniu pierwszym, oraz ryb duszonych nie przedstawiały zasadniczych różnic w porównaniu z doświadczeniem (tabl. I, rys. 3 i 4); jedynie koloid gruczołu ryb kontrolnych miał strukturę bardziej jednorodną.

DOŚWIADCZENIE 3

Dnia 25. VIII. 1953 r. przeprowadziłam badanie na 10 rybach 3-miesięcznych. Po czterech godzinach duszenia trzy ryby żyły. Po czterech godzinach duszenia trzy ryby żyły. Obrazy tarczycy ryb duszonych, podobnie jak w poprzednich doświadczeniach, przemawiały za stanem spoczynkowym gruczołu.

DOŚWIADCZENIE 4

Dnia 9. III. 1954 r. przeprowadziłam badanie na 36 dorosłych rybach (23 samicach i 13 samcach). Ponieważ wiek ryb nie był mi znany, starałam się wybierać do doświadczenia ryby mniej więcej podobnej wielkości. W tym eksperymencie ryby trzymane były na suchej bibule. Samice duszone były przez 7 godzin (większość nie żyła) lub przez 10 godzin (z 8 tylko 2 żyły). Wyniki badań histologicznych u samców i samic były identyczne. Tarczyca kontroli wykazywała obraz gruczołu aktywnego, o izopryzmatycznym (kostkowym) nabłonku z okrągłymi jądrami, często brzeżnie zwakuolizowanym, wykazującym po barwieniu azanem kolor niebieski (tabl. I, rys. 5, i tabl. II, fot. 1 i 3). Po 10 godzinach duszenia obraz gruczołu uległ zmianie. Większość pęcherzyków przedstawiała tarczycę spoczynkową, o nabłonku spłaszczonym z ciemnymi jądrami, o koloidzie niejednorodnym, ściśle przylegającym do ścian pęcherzyka, który po „azanie” wykazuje zabarwienie czerwone (tabl. I, rys. 6 i tabl. II, fot. 2 i 4). Nie zauważyłam wyraźnych różnic w obrazie histologicznym gruczołu ryb duszonych przez krótszy i dłuższy czas.

OMÓWIENIE WYNIKÓW

Wyniki moich obserwacji są zasadniczo zgodne ze spostrzeżeniami Buser [2]. Obraz histologiczny tarczycy ryb duszonych ulega zmianie przez obniżenie nabłonka i często odmienny wygląd koloidu.

W doświadczeniu uwzględniłam wiek ryb (z wyjątkiem dorosłych) i płeć, czego Buser nie podała. U samców, które ginęły szybciej aniżeli samice, różnice w obrazie tarczycy ryb kontrolnych i duszonych zaznaczały się nieco wyraźniej. Należy to tłumaczyć mniejszymi rozmiarami ciała oraz szybszą przemianą materii u samców.

Wyjęcie ryb z wody, ze środowiska do którego organizmy te są przystosowane w każdym szczególe swej budowy i we wszystkich przejawach życiowych, pociąga za sobą poważne zaburzenia w metabolizmie, kończące się śmiercią. Zawartość tlenu w wodzie ma doniosłe znaczenie dla nasilenia procesów energetycznych. W wodach ubogich w tlen przemiana materii odbywa się powoli, podstawowe funkcje fizjologiczne zostają obniżone, ryby słabo rosną i narażone są na uduszenie.

Tarczyca, jako część składowa organów regulujących stosunek środowiska zewnętrznego do środowiska wewnętrznego organizmu, reaguje na wpływy ostatniego zmianami budowy i natężeniem procesów wydzielniczych. Dlatego przy analizie histologicznej gruczołu należy przede wszystkim uwzględnić warunki środowiskowe ryb. Moment ten został ten został szczególnie podkreślony w pracy Buser. Znając rolę tarczycy w regulacji procesów utleniania, należałoby dokładniej prześledzić obraz gruczołu tarczykowego odpowiadający temu związkowi. Niemniej jednak można powiedzieć, że z obniżeniem procesu utleniania następuje zahamowanie metabolizmu, znajdujące swoje potwierdzenie i w obrazie histologicznym gruczołu tarczykowego*.

LITERATURA CYTOWANA

[1] Buchman, H., Hypophyse und Thyreoidea im Individualzyklus des Herings Zool. Jahrb., 66, (1940) 191-262.

[2] Buser, J., Remarques concernant l’importance du mode de prelevement de la glande thyreoide sur son aspect histologique. Vie et Milieu., 3, (1952). nr 1, 52-56.

[3] Hagen, F., Die wichtigsten Endokrinen des Flussaals. Zool. Jahrb. Abt. Anat. u. Ontog, d. Tiere., 61, (1936) 467-510.

[4] Hirschler, J., Gruczoły wewnętrznego wydzielania a rozwój rodowy zwierząt kręgowych. Przyroda i Technika 5, (1924) 283-292,’

[5] Sembrat, К., О roli tarczycy w organizmie kręgowców. Kosmos 1 ser. В., 53, (1928) 57-69.

[6] Sembrat, K., Morfogenetyczna rola gruczołów dokrewnych. Kosmos 2 ser. В., 3, (1954) nr 2, 145-153.

[7] Sembrat, К., Wpływ tarczycy na skórę ryb kostnoszkieletowych. Zoologica Poloniae., 7, (1956), nr 1., 1-24.

[8] Skowron, S., Jurand, A., Zajączek, S., Fidelus, J., Endokrynologia Ogólna. I Gruczoł tarczowy, Kraków 1951.

____________________
* Praca magisterska wykonana w Zakładzie Zoologii Ogólnej Instytutu Zoologicznego Uniwersytetu Wrocławskiego im. Bolesława Bieruta pod kierownictwem Prof. Dr Kazimierza Sembrata.

Panu Profesorowi Kazimierzowi Sembratowi i pani mgr E. Radeckiej za zainteresowanie mnie tym tematem i cenne wskazówki w czasie pracy składam serdeczne podziękowanie.

THE INFLUENCE OF OXIDATING PROCESSES ON THE
HISTOLOGY OF THE THYROID GLAND OF FISHES

Summary

The removal of fish from water lowers the oxidating processes which in turn change the histologic picture of the thyroid gland. The histological analysis of the gland illustrates the degree of intensity of its secretive activity. The thyroid gland of suffocated fish presents the picture of a gland at rest, as opposed to the active gland of control fish.

TABLICA I

Rysunki wykonane przy pomocy aparatu Abbégo przy obiektywie imersyjnym Reicherta 100 i okularze 10 x.

Rys. 1. Tarczyca 10-dniowej ryby kontrolnej
Rys. 2. Tarczyca 10-dniowej ryby duszonej prz2z 4 godz.
Rys. 3. Tarczyca 6-dniowej ryby kontrolnej
Rys. 4. Tarczyca 6-dniowej ryby duszonej przez 4 godz.
Rys. 5. Tarczyca dorosłej ryby kontrolnej (samica)
Rys. 6. Tarczyca dorosłej ryby duszonej przez 10 godz. (samica)

Zdjęcia wykonane przy powiększeniu 150 x.

Fot. 1. Tarczyca dorosłej ryby kontrolnej (samica)
Fot. 2. Tarczyca dorosłej ryby duszonej przez 10 godz. (samica)
Fot. 3. Tarczyca dorosłej ryby duszonej przez 10 godz. (samiec)

2013/10/24 | Supplementum

Suplement XCV

PÓŁ WIEKU RAPANUI, Jerzy Putrament. Wydawnictwo CZYTELNIK Warszawa 1975 r. str. 320.

KIEŁBIE

Te małe, piaskowego koloru rybki, przez podręczniki wpisane między szkodniki, bo wyżerające ikrę cenniejszych gatunków, były u nas wyjątkowo szanowane. Świetne żywce, wysoko cenione przez szczupaki-smakosze, zgoła zaś jedyne w swoim rodzaju na okonie.

Ta wysoka ocena spowodowała wytrzebienie podstawowych stad kiełbi. Wiadomo, że chodzą ławicami, nawet do paruset sztuk, dobieranymi według wzrostu. Osobno duże, dziesięcio — dwunastocentymetrowe, osobno mniejsze, najlepsze na okonie. Osobno całkowite mikrusy, tak niedorosłe, że nie są w stanie połknąć robaka.

Prawdziwy sezon zaczyna się, gdy z czarnej głębi, na piaszczyste mielizny przybrzeżne zaczną wychodzić te kiełbiowe ławice. Widzi się je przy samym dnie, jako bardzo ruchliwe zgromadzenie maleńkich, grubawych kresek. Wtedy wystarczy zarzucić nad nimi wędkę ze skrawkiem robaka: zaraz spławik drga, podrywasz i już trzymasz w ręku sprężoną rybkę o pysku z parą wąsików, nadających temu pyszczkowi dumny wyraz, jednocześnie nieodparcie komiczny, ze względu na skromne wymiary całości. Coś jest swojskiego w tym zestawieniu wielkiej dumy i skromnych wymiarów.

Kiełbie chodzą na wszystkich (albo prawie) mieliznach, przy plażach, czasem dosłownie na paru centymetrach głębi. Jest to skuteczna metoda obrony. Na tej mieliźnie nie doścignie ich brzuchaty żarłok-okoń, po prostu dno zatrzyma jego brzuch.

Kiedy jest słonecznie i nie ma wiatru, nietrudno dostrzec lekko ciemniejsze od piasku cienie, które suną tak nisko nad gruntem, że same nawet nie rzucają cieni. To ważne. Jeśli zobaczysz stadko rybek tychże wymiarów, ale rzucających cienie, przyjrzyj się uważniej: rybki są w ciemniejsze paski. To już nie kiełbie, ale małe okonie. Kiełb posuwa się dostojnie, wolno i przy samym dnie.

Czasem zaś w takim stadku-przedszkolu można zobaczyć i „pasiaki”, i przyciśnięte do dna kiełbie, i maleńkie, ale gruba we już w karku płotki, i śmigłe, ale długie i czarne rybki, najszybsze, ukleje.

Chodzi takie stadko całymi dniami w pełnym spokoju i zgodzie. Razem grzebie się w dnie, szukając pożywienia. Razem czmycha na jakiś sygnał z zewnątrz. Uciekają jeden przy drugim okonki, kiełbiki, ukleje.

Ale czasem, zwykle z rana lub wieczorem, te najpłytsze części jeziora stają się terenem jakichś fontann, jakiegoś jakby cmokania,  nagłych zamieszek. To z głębiny podejdzie parę większych okoni. Te także potrafią chodzić w zgodzie z kiełbiami. Nagle jednak dostają jakiś sygnał, znienacka rzucają się na sąsiada. Czasem różnica wymiarów jest tak niewielka, że okonek chwyta kiełbia czy płotkę, ale już połknąć nie potrafi. Sam kiedyś ręką złowiłem pływającego po powierzchni okonia, któremu z pyska wystawał ogon sporej płoteczki. Przypominał swym wyglądem karykaturę bankiera, z wystającym z pyska cygarem.

Jakie sygnały rozkazywały nagłe atakowanie sąsiadów, z którymi żyło się w zgodzie i spokoju przez bardzo długie rybie dni — aby rzucać się, chwytać pyskiem wpół, przesuwać, żeby połykać od głowy? Co sprawia, że zamiast kryteriów tegoż wzrostu, więc pokoleniowych, nagle zaczynało dominować uczulenie na odmienny wygląd, wzór na łusce sąsiada, kolor, pewnie zapach. Najście tych odmiennych, zbiorowych stanów też jest pewno argumentem… Jakieś szczątki zbiorowych reakcji świadczą chyba o zarysie świadomości stada. Zresztą, ja wiem? W każdym razie im dłużej mam do czynienia z przyrodą, tym nie- chętniej traktuję zgodnie z oficjalną nauką zwierzęta jako tylko automaty.

*
*                             *

Dariusz Suska, Wszyscy nasi drodzy zakopani, Czarna Lampa, Warszawa-Wołowiec 2000, s. 43.

Dlaczego śnią mi się kiełbie

Śnią mi się kiełbie, chociaż w Młynówce nie ma już kiełbi. Wyłapaliśmy, a ja najwięcej, na bambusa za 17 i kołowrotek po 32. Nie był to spinning, zresztą trudno o spinning, kiedy płacisz 32, był to taki zwykły kołowrotek, bzyczący żałośnie, kiedy nastawić go na opór przy wyszarpywaniu żyłki, bo właśnie zrobiła się kaszana, beczący jak cielę odrywane od matki albo komarek ruszający z miejsca od razu na drugim biegu, na wysokich obrotach, jak strzała wielkiego smutku.

Spławik też nie był najlepszy, ten z kolca, pozwalający zaczaić się nawet na ostrożne karasie, tylko zwykłe gęsie pióro pociągnięte od góry czerwonym lakierem do paznokci, ale, jak wiadomo, kiełbie nie są szczególnie wrażliwe i od razu zaczynają prowadzić, więc z zacięciem w ogóle nie było problemu, a już najlepiej, gdy pozłacane ostrze wbijało się od razu w te śmieszne wąsiki a la Hitler, które po wyciągnięciu z Młynówki nadawały fizjonomiom kiełbi wyraz poczciwego smutku, łagodnej fajtłapowatości, kiedy zdejmowało się je z haczyka, próbując zrobić to tak, żeby nie popłynęła krew.

A tak nie zawsze się udawało, ponieważ trzeba było przyciąć odpowiednio szybko, trzeba było przyciąć tak, żeby rybka nie zdążyła połknąć przynęty. Inaczej nie było wyjścia, kiełbika się rozbebeszało, to był jedyny sposób na wydobycie haczyka z przewodu pokarmowego, wtykało mu się w gardło jakiś mały patyczek, wtedy oczywiście śmierć przychodziła z miejsca, zjawiała się w całej swojej obrzydliwej okazałości, natomiast jeśli zacięło się od razu, gdy spławik dopiero się przynurzył, gdy rybka zaczepiła się ledwo ledwo, można było nawet pomyśleć, że złapane kiełbie w ogóle nie umierają, w końcu najpierw przekładało się je do worka foliowego z wodą, potem do umywalki, a na patelnię trafiały tak niespodziewanie, jakby zawsze tam były, jakby nie istniał ten moment, w którym umierały, dusząc się od nadmiaru tlenu.

Złowiłem dziesięć kiełbi, dobrze pamiętam, bo kiedy potem, zdechłe, wrzucałem je do Kaczawy (zamach jak do rzutu piłeczką palantową i śliskie ciałka kiełbi, wirując jak oszalałe, niknęły z pluskiem w górskim jeszcze na tej wysokości nurcie), to nie mogłem oderwać się od liczenia. Liczyłem kiełbie tak, jakbym we śnie liczył palce u rąk i nóg, jakbym liczył i nie mógł się ich doliczyć, dziewięć palców, dziesięć kiełbi, dziesięć palców, dziewięć kiełbi, no ale czy da się policzyć kiełbie, czy da się policzyć coś, co we śnie, w zaświatach, musiało stać się niepoliczalne?

A przecież dzień zaczął się pod znakiem słońca, które waliło lepkim żarem od Jerzmanic Zdroju – z tym Zdrojem w nazwie to oczywiście była gruba przesada, tego Zdroju w nazwie to prawie się  nie używało – i jeszcze grubo przed południem parujący blask wygnał znad Młynówki nawet resztki cienia, a gorąc stał się tak wielki, jakby w międzyczasie samo piekło wypłynęło na wierzch, jakby bataliony diabłów wypełzły z nieczynnego krateru na na tępym jak przerdzewiałe ostrze wierzchołku Wilczej Góry i przelały się przez Kaczawę, przez Młynówkę, przez wszystko.

Kto żyw, szukał więc wody, żeby się w niej zanurzyć, szukał wykrotów i strumieni, szukał byle kropli i ja na chwilę, na pół godziny odszedłem od kiełbi, żeby wykąpać się w Zalewie. Bałem się zostawić je w siatce, żeby jej nie ukradli, była zielona, z gęstymi okami, które potrafiły zatrzymać nawet ślizy, moje kiełbie nie miały więc żadnych szans na wolność, zresztą nie tylko ślizy, nawet uklejki za nic w świecie by się z niej nie wydostały, żal ją było ot tak tracić, dlatego przełożyłem rybki do worka foliowego, który napełniłem wodą z Młynówki i schowałem w miejscu, brzeg topił się w łopianach i pokrzywach i gdzie trudno było dotrzeć bez wędkarskich gumiaków do pół uda.

Tam umierały kiełbie. Umierały, kiedy ja kąpałem się pod białym jak śnieg słońcem. Tam umierały kiełbie. Trzysta metrów od plaży, za torami kolejowymi, w miejscu, gdzie Młynówka rozlewała się w Zalew, gdzie nad wodą wiecznie stała para, z której jak duchy wypływały nartniki. Tam umierały kiełbie. W ciszy. W rzeczce, w której się urodziły. W worku foliowym, który wrzuciłem do wody bogatej w tlen, wody żywej.

Co jeszcze? Chyba to, że śmierć jest jak powietrze. Jeżeli zrozumiesz, jak umierają kiełbie, sam się o tym przekonasz. Dlatego śnią mi się kiełbie. Śni mi się Młynówka. I śmierć mi się śni, która jest jak powietrze.

*
*                             *

 
RZADKIE I CHRONIONE GATUNKI RYB I MINOGÓW DORZECZA NIDY (POLSKA)
Rare and protected fishes and lampreys of the Nida River drainage (Poland)
M. NOWAK, S. DEPTUŁA, B. FAŁOWSKA, A. KLACZAK,T. MIKOŁAJCZYK, J. POPEK, M. SOCHA,
P. SZCZERBIK, M. ŚMIETANA, K. TATOJ, P. ULIASZ, W. POPEK

Romanogobio vladykovi (Fang, 1943)– dunajski kiełb białopłetwy

Dunajski kiełb białopłetwy został po raz pierwszy stwierdzony w dorzeczu Nidy w 2009 roku (NOWAK et al ., in prep.). Dwa osobiki odłowiono w Nidzie w miejscowościach Chroberz oraz Pasturka. R. vladykovi nie jest w żaden sposób uwzględniony w polskim prawie ochrony przyrody. Jednak jako jeden z gatunków zaliczanych do grupy „kiełbi białopłetwych” Romanogobio albipinnatus (sensu lato) wydaje się, że powinien być traktowany jako gatunek chroniony i umieszczony w Czerwonej Księdze.

Pozycja systematyczna populacji „kiełbi białopłetwych” na terenie Polski powinno zostać w najbliższym czasie szczegółowo zrewidowane (NOWAK et al ., in prep.). Jest to pierwsze znane stanowisko R. vladykovi poza dorzeczem Dunaju.

Linki:
 
 http://spotkaniazpoezja4.blox.pl/2012/02/Sylwetki-autorow-6.html

 http://pl.wikipedia.org/wiki/Jerzy_Putrament

 http://www.wbc.poznan.pl/dlibra/doccontent?id=232443&from=FBC

 http://www.infish.com.pl/wydawnictwo/KR/KR_numer/KR2010/Praca_2010_06_01.pdf

 http://www.oskarplucinski.pl/wedkarstwo/?ukleja-kielb-oraz-inne-rybki-dla-adeptow-i-mistrzow,25

 http://siedliska.gios.gov.pl/pdf/przewodniki_metodyczne/przewodnik_metodyczny_6144.pdf

http://www.gios.gov.pl/siedliska/pdf/przewodnik_metodyczny_romanogobio_kessleri.pdf

http://siedliska.gios.gov.pl/pdf/siedliska/2009-2011/wyniki_monitoringu_zwierzat_2511.pdf

http://siedliska.gios.gov.pl/pdf/siedliska/2009-2011/wyniki_monitoringu_zwierzat_1124.pdf

http://www.gios.gov.pl/siedliska/pdf/wyniki_monitoringu_zwierzat_2010_gobio_albipinnatus.pdf

http://rybarstvi.eu/dok%20rybari/sbornik%20rybari%202009.pdf

http://www.fishbase.us/summary/Romanogobio-vladykovi.html

http://www.iop.krakow.pl/zhp/Content/abstrakty%2022zhp%20EN.pdf

http://bg.szczecin.pl/publiform/fu_php/files_/PTzool-publikacje.pdf

http://www.zin.ru/animalia/pisces/eng/taxbase_e/species_e/albipinnatus.pdf

http://www.pzw.org.pl/pliki/prezentacje/1395/cms/szablony/11204/pliki/02_radtkedruk.pdf

http://www.fishbase.org/summary/62485

 

2013/10/03 | Supplementum

Suplement XCIV

Roczniki Nauk Rol. i Leśn. Tom XVIII, 1927, s. 85-98
Edward Schechtel

Pokarm powietrzny u pstrąga
(Trutta fario L.)

Z Zakładu rybactwa i łowiectwa Wydz. Roln.-Leśnego Uniw. Poznańskiego

(Wpłynęło: 27. VII. 1927).

Właściwość pstrągowatych, a zwłaszcza pstrąga strumiennego (T. fario L.), pobierania t. z. pokarmu powietrznego, t. z. chwytania owadów  spadłych z powietrza na powierzchnię wody, albo wprost w lot z powietrza nad wodą, jest oddawna znana i na niej zasadza się tak szeroko stosowana, sportowa metoda łowienia na wędkę, na t. z. sztuczna muchę.

Jeżeli też bada się zawartość przewodu pokarmowego u pstrąga, to stale znajduje się albo sam pokarm powietrzny, albo zmięszany z pewną ilością zwykłego pstrągowi pokarmu dennego (jak kiełże, larwy chróścików, jętek, dwuskrzydłych, robaki, mięczaki i t. d.  i t. d.). n. b. w tym czasie, kiedy pokarm powietrzny się pojawia. Jeżeli go nie ma znajdujemy tylko pokarm wodny denny. Zależnie od okoliczności, składa się pokarm powietrzny zwykle u tego samego okazu z przedstawicieli rozmaitych grup owadów, a mianowicie z chrząszczów, motyli, dwuskrzydłych, siatkoskrzydłych i t. d. Widać z tego, ze jakikolwiek owad wpadnie do wody, jest przedmiotem ataku ze strony pstrąga.

Ten pokarm powietrzny, dostępny rybom poza wodą, stanowi pewien dodatek, który podnosi wydajność wody w rybach, dzięki właśnie tym gatunkom ryb, które go umieją wyzyskiwać. Ilość jego, dostępna rybom, zależy niejednokrotnie w pierwszej linji od bogactwa w owady danej wody, z której ulatują  po przeobrażeniu się, a następnie od bogactwa fauny owadów lądowych danej miejscowości, względnie ściślej biorąc, zwykle od bogactwa najbliższego otoczenia wody, a wreszcie od takich czynników, jak wielkość lustra wody, stopień  zarośnięcia, wiatry panujące, temperatura i t. p. Owady, jako naogół słabi lotnicy, zapędziwszy się, albo zapędzone wiatrami nad wody, zwłaszcza nad wody o większem lustrze, wpadają do nich nieraz masowo. Stąd widzimy na brzegach jezior, w czasie masowego pojawu pewnych gatunków, nieraz duże ilości potopionych owadów, które mogą służyć za pokarm dla ryb.

Nie posiadamy dat, jaki przybór w przyroście naturalnym może powodować pokarm powietrzny, czyli jakie znaczenie posiada on zarówno w ogólnym przyroście naturalnym, jak i dla wzrostu sztuki, ale mam wrażenie, że znaczenie jego jest o wiele niedoceniane. Można zaś z góry przypuszczać, że jego współczynnik skarmienia, jako pokarmu składającego się głównie z białka i tłuszczów, będzie wysoki, zbliżony do współczynnika rozmaitych karm mięsnych u karpia, który się waha około wartości 2. Podkreślić zwłaszcza należy, znaczna zwykle u owadów, zawartość tłuszczu. Jest to zatem niewątpliwie pokarm bardzo cenny. Niestety nie posiadamy i z natury rzeczy w każdym razie nie prędko będziemy mieli metodę, choć przybliżonego ilościowego oznaczania pokarmu powietrznego, bezpośrednio. Nie posiadamy dziś dokładnej metody do oznaczania ilości pokarmu przybrzeżnego czy dennego, mimo toczących się od szeregu lat prac, a tem mniej można spodziewać się tego со do pokarmu powietrznego, który jest tak nieuchwytny i którego znaczeniu dotąd mało uwagi poświęcano. Sprawa będzie tem trudniejszą, że napewno podlega on daleko większym wahaniom i zmianom, niż inne rodzaje pokarmu rybiego, jak przybrzeżny, denny i plankton, ponieważ jest ściśle sezonowym i zawisłym od wielu czynników, nie mających wpływu na wymienione rodzaje pokarmu wodnego i dość przypadkowych.

Willer w swej pięknej syntetycznej pracy nad pokarmem ryb daje (10 str. 158) następujacy pogląd na kwestję pokarmu powietrznego: „Es ist oben bereits darauf hingewiesen worden, dass wir Fische, die allein und ausschliesslich auf Luftnahrung angewiesen sind, nich kennen. Wir können nur von solchen Arten sprechen, die entweder jederzeit, wenn ihnen Luftnahrung in genügender Menge zur Verfügung steht, sich vorwiegend von ihr nähren oder sich nur gelegentlich an diese halten, wenn sie bequem für sie erreichbar ist oder sie etwa an Nahrungsmangel leiden” i nieco ponizej: „Zu denjenigen Fischen, deren zeitweilige Hauptnahrung die Luftnahrung ist, gehören neben dem schon behandelten Uklei, die Bachforelle…”

Otóż mam wrażenie, że powyższy pogląd Willera da się jeszcze nieco rozszerzyć i chciałbym dlatego w niniejszej notatce zwrócić uwagę na parę faktów, w których znaczenie pokarmu powietrznego szczególnie wyraźnie, przepięknie się zaznacza i rzuca na odżywianie pstrąga nieco nowego światła.

Pokarm powietrzny może występować w pełnem świetle w takich wypadkach, gdzie ilość innego pokarmu, poza powietrznym, jest minimalna, względnie minimalnie przez pstrągi może być i bywa wyzyskiwana i przez porównanie wzrostu pstrągów w takich wodach, z normalnym wzrostem pstrągów w ich wodach ojczystych, t. z. górskich strumieniach, można dojść do odpowiednich wniosków, со do znaczenia pokarmu powietrznego. Takiemi wodami są n. p. w Polsce ubogie jeziora typu alpejskiego w Tatrach i zbadawszy kilka pstrągów z tych wód, oraz szereg pstrągów z rozmaitych naszych wód bieżących pochodzących, chcę przedstawić tu wyniki tych badań i rzucić na tej podstawie parę uwag.

Miałem możność zbadania 5 pstrągów z Morskiego Oka i 1 z Czarnego Stawu Gąsienicowego pod Kościelcem w Tatrach, oraz 15 pstrągów z Dunajca, 1 ze Skawy i 1 z Czeremosza. Nie wszystkie okazy mogłem w jednym czasie i jednakowo  zbadać i materjał ten nie jest też со do wszystkich szczegółów współmierny. Podaję go w tej formie, w jakiej zachował się w mej tece.

Zanim przystąpię do opisania zbadanych pstrągów, chciałbym, jako tło, naszkicować warunki życiowe w obu wspomnianych jeziorach tatrzańskich. Dzięki licznym badaniom polskich uczonych, mamy o nich dane dość dokładne. Przedstawiają się one bardzo niegościnnie. Wysoko położone (Morskie Оkо 1404 m п. p. т., Czarny Staw pod Kościelcem 1628 m n. p. m.), głębokie (Morskie Оkо 53,5 m, Czarny Staw 50,4 m), posiadają wodę bardzo przezroczystą (Sawiсki 7 zmierzył krążkiem Seechiego w Morskiem Oku przezroczystość 12,5 — 14 m, w Czarnym Stawie 12 m), jałową, niewiele różniącą się od destylowanej (Olszewski 6). Przeważną część roku zamarznięte (według Lityńskiego 2 Morskie Оkо przez 6 ½ miesięcy, Czarny Staw przez 7 miesięcy), o wodzie zimnej, lodowatej, w najupalniejsze miesiące letnie (lipiec, sierpień wykazują na powierzchni tylko około 11° С, a w głębi 4 — 5° С (Birkenmayer, Dziewulski, Lityński). Posiadając dno kamieniste i pozbawione mułu, który występuje dopiero w znacznych głębokościach (według Wierzejskiegо 9 w Morskiem Oku w głębi 40 m, według Dziewulskiego 1 w Czarnym Stawie w głębi 30 m) i w cienkiej warstwie liczącej się na cm zaledwie, pozbawione wyższych roślin zupełnie, o faunie nadzwyczaj ubogiej i ograniczonej prawie wyłącznie do drobnych skorupiaków (Wierzejski 9, Minkiewiсz 4) nie zawierają pokarmu dennego prawie zupełnie a nader zresztą skąpy plankton może mieć znaczenie jedynie dla całkiem młodych rybek w pierwszym roku ich życia, a pozatem, jak wiemy, plankton jako pokarm służy rybom, poza rybami planktonowemi, tylko w ostateczności i nie może być podstawą ich bytu a tem mniej wzrostu. U pstrąga poza 1-ym rokiem życia występuje też przypadkowo (рог. Wierzejski 9, str. 121) со przytaczam poniżej. Oto warunki życiowe rzeczywiście niezwykle trudne.

Zobaczmy, jak wyglądają okazy pstrągów wydobyte z tych jezior, со jadły i jak wyrosły, w porównaniu z pstrągami rzecznymi.

Pstrągi z Morskiego Oka

Złowione na wędkę 17 lipca 1900 przez prof. Rozwadowskiego, a zachowane w zbiorach Kraj. Tow. Rybackiego w Krakowie, słoje nr.  312 i 313.

Okaz Nr. 1. ♂ dług. ciała (do końca płetwy ogonowej) 32,5 cm, najw. wysokość 9,5 cm, najw. grubość 4,5 cm, najw. obwód 23 cm, średnica oka 1,3 cm, waga 640 g. Uzębienie (licząc zęby i zębodoły puste): intermax. po 8 z każdej strony, max. po 30, mand. po 18, vomer na płytce w rzędzie poprzecznym 4, w 2 szeregach podłużnych 20, entogl. po 5 w 2 rzędach. Wiek: łuski wykazywały 4 pełne pola roczne, zatem okaz wchodził w 5-ty sezon. Przewód pokarmowy i inne organy wewnątrz, za wyjątkiem jąder, były zgniłe z powodu złego zachowania i żadnych śladów pokarmu nie mogłem rozpoznać. Przypuszczam, że okaz ten nie miał wogóle pokarmu w jelicie, gdyż inaczej byłyby się ślady chitynowe mimoto zachowały. Jądra były wykształcone w kształcie pasków około 10 cm dł. i 1 cm szer.

Ze względu na kwestjonowaną przynależność gatunkową tego okazu, uważam za wskazane dodać parę uwag, ponieważ uważam ten okaz za pstrąga zwyczajnego (T. fario L.).

Okaz ten opisał Niezabitowski (5) dla jego ciemnej barwy i niezwykle szerokiej, przypominającej karpia formy jako T. nigra. Staff (8) zaś przypuszcza, że jest on „skarłowaciała formą alpejskiego pstrąga jeziornego (T. lacustris) przesiedlonego do Morskiego Oka w latach 80-tych przez Krajowe Towarzystwo Rybackie w Krakowie”. Sądzę jednak, że nie ma potrzeby wyróżniania tego okazu ani jako stałą odmianę, ani jako inny gatunek, ponieważ żadnych takich cech nie wykazuje, któreby na to wskazywały. Ciemne ubarwienie nie jest taką cechą, gdyż barwa ciała u ryb wogóle, a u pstrągów szczególnie, łatwo ulega zmianom, zależnie od rodzaju wód, w których żyją.  Przypominam sobie, że gdy w październiku 1912 r. sprowadzono z kraju pstrągi na wystawę rybacką we Lwowie, w ich wspaniałej szacie godowej i umieszczono w basenach na biało pomalowanych, na 2 dni przed otwarciem wystawy, to sprawiły one organizatorom wystawy przykry zawód, gdyż w ciągu tych 2 dni przystosowały się do barwy ścian basenów i zbielały prawie zupełnie, zatracając swą wspaniałą skalę barw. Ciemna barwa zatem u tego okazu bardzo niewiele mówi i jest tylko wyrazem stosunków świetlnych w Morskiem Oku. Niezabitowski wspomina też tamże, że „w tem samem miejscu i czasie złowił prof. Rozwadowski jeszcze znaczną ilość drobnych pstrągów. Między niemi wyróżniały się również niektóre nadzwyczaj ciemnem ubarwieniem”. Nie był to zatem także i jedyny w ten sposób ubarwiony okaz.

Szeroka, krępa forma, której u innych pstrągów z Morskiego Oka nie znalazłem, może być wynikiem patologicznych zmian kręgosłupa — którego nie badałem — i wypadki takie są znane, ale równie można przypuszczać, że jest to tylko okaz szczególnie dobrze wyrośnięty i utuczony. Wskazuje na to długość ciała i wiek, które sobie odpowiadają w normalnym stosunku. Długość bowiem 32,5 cm leży w granicach długości osiąganych przez pstrąga normalnie w 5-ym roku. Niezwykłą formę łatwo wytłumaczyć szybkim wzrostem. Jest to okaz wspaniale rozwinięty, a ponieważ u ryb ze szybkim wzrostem powiększa się przedewszystkiem masa mięsa, która właśnie stanowi głównie o zarysie ciała (porównać rasowego i dzikiego!) a natomiast kręgosłup w stosunku do wieku wykazuje pewną stałość (również oko!), więc nic dziwnego, że przy osadzeniu większych mas mięsa na tej samej długości kręgosłupa, ryba przybrała kształt krępy, szeroki, niezwykły u pstrągów z wód rodzimych bieżących, które dla ich wzrostu nie są wcale najlepszemi. Powrócę jeszcze do tej sprawy poniżej. Nie widzę też podstaw do uznania tej formy za skarłowaciałego pstrąga jeziornego (T. lacustris) tembardziej, że sprawa tego gatunku przedstawia się  — mojem zdaniem — obecnie jeszcze bardzo niejasno i powinna bye poddana gruntownej rewizji. To co można było zbadać na tym okazie, a więc ubarwienie, wielkość, waga, wzrost etc, świadczy tylko o tern, że mamy do czynienia z pstrągiem strumiennym (T. fario L).

Okaz Nr. 2. ♀ dług. ciała 17 cm, średnica oka 0,9 cm, waga 46 g.  Uzębienie: interm. po 8, max. po 26, palat. po 14, mand. po 18, vomer 4 + 19 (ustawione jak wyżej) entogl. po 5. Po bokach ciała znać — mimo ubiegu szeregu lat — ślady zwykłych, poprzecznych plam ciemnych, występujących u narybku pstrągowatych. Wiek podług łusek: u poczatku 3-go roku. Jajniki nitkowate. Żołądek pełny: komary, bielotki, chrząszczyki, 1 Gordius. Jelito taksamo. Planktonu brak zupełnie.

Okaz Nr. 3. ♂ dług. 16,5 cm, średnica oka 0,87 cm, waga 43 g. Uzębienie: interm. po 8, max. po 24, palat. po 11, mand. po 18, vomer 4 + 16, entogl. po 5. Ślady plam poprzecznych po bokach. Wiek: u początku 3-go roku. Jądra 4 — 5 cm dł., 0,5 cm. szer. Pylorus 26 wypustek. Żołądek, jelito j. w., bez Gordiusa. Planktonu brak.

Okaz Nr. 4 ♂ dług. 16,7 cm, średnica oka 1,0 cm, waga 41 g. Uzębienie: interm. po 8, max. po 26, palat. po 13, mand. po 17, vomer 4 + 19, entogl. po 5. Plamy boczne ledwo widoczne. Wiek: u początku 3-go roku. Jądra nitkowate 1 cm dł., 0,1 — 0,2 cm szer. Pylorus 31 wypustek. Żołądek i jelito pełne. Zawartość: chrząszczyki, rozmaite dwuskrzydłe. Planktonu brak W jelicie Cestodae.

Okaz Nr. 5. ♀ dług. 15,5 cm, średnica oka 0,9 cm, waga 38 g. Uzębienie: interm. po 8, max. po 24, palat. po 13, mand po 19, vomer 4 + 18, entogl. 5 i 6 (z jednej strony ząb nadliczbowy). Ślady plam bocznych bardzo wyraźne. Wiek: u początku 3-go roku. Jajniki: prawy: dł. 2,5 cm, szer. 0,5 cm, waga 0,2 g, lewy: dł. 5,0 cm, szer. 0,7 cm, waga 0,56 g. Jajniki nawpół dojrzałe, średnica jajek, które byłyby prawdopodobnie w tym roku już dojrzałe, wynosiła około 2 mm. Pylorus 31 wypustek. Żołądek i jelito pełne. W żołądku 1 duży chróścik, w jelicie chrząszczyki, chróściki i Cestodae. Planktonu ani śladu.

 Pstrąg z Czarnego Stawu pod Kościelcem

„Pstrąg z Czarnego Stawu pod Kościelcem w Tatrach, złowiony 9. IX. 1916, ♀ dług. 40 cm, waga 600 g, wiek 4 ½”. — Fotogr. Schechtel.
Forelle aus dem „Czarny Staw”-see bei Kościelec im Tatragebirge, gefangen im 9. IX. 1916, ♀ Lange 40 cm, Gewicht 600 g, Alter 4 1/2 Jahre. Photogr. Schechtel.

♀ złowiony 9. IX. 1916 na wędkę, na sztuczną muchę przez p. Rudnickiego, kupca i członka Klubu Miłosników Sportu Wędkarskiego w Krakowie. Długość 40 cm, największy obwód ciała, pomiędzy płetwą piersiową a brzuszną 19,7 cm, średnica oka 1,2 cm, waga 600 g. Uzębienie: interm. po 8, max. po 24, palat. po 20, mand. po 21, vomer 4+15, entogl. po 5. Ubarwienie grzbietem bardzo ciemne, po bokach na jaśniejszem tle wiele centek ciemnych, plamek czerwonych niewiele i to kilka dokładnie na linji nabocznej a pojedynczo, ale rzadko, pośrodku niektórych centek ciemnych. Wiek: u początku 5-go sezonu. Samica ta była już bez ikry, a brzuch zwiotczały. Wypuklony i na fotografji dobrze widoczny „odbyt”, był zaczerwieniony jak zwykle u samic w porze tarła. Pstrągi w tem jeziorze widocznie odbywają tarło wcześniej niż w potokach, z powoduniskiej temperatury wody. Wypustek pylorusa 27. Żołądek przeładowany zawierał sam pokarm powietrzny a mianowicie: 41 Eristalis sp., 17 Calliphora sp. i inne Muscidae, 3 większe komary z rodz. Culicidae i 1 ćma mała. Mięso miało kolor ceglasto-czerwony (mimo tarła!), jak łososia i było nadzwyczaj smaczne.

P. Rudnicki widział w jeziorze tem setki podobnych pstrągów a nadto sztuki wielkie, około metra długie, lecz nie mógł ich złowić. Nad wodą uwijało się wiele rozmaitych owadów.

Pstrągi z Dunajca

N-ry 1 — 14 złowione 15. VII. 1925 przez prof. Ludwika Sitowskiego na VIII rewirze rybackim Dunajca, Tylmanowa, pow. Nowy Targ. Nad woda tego dnia, jak mogłem osobiście stwierdzić, mało pokarmu powietrznego.

Okaz nr. 1. ♂ dług. 28 cm. Wiek: w połowie 4-go sezonu. Jądra niedojrzałe. W żołądku 3 okazy dwuskrzydłych.

Okaz nr. 2. ♂ dług. 21 cm, zresztą jak wyżej.

Okaz nr. 3. ♀ dług. 24,5 cm, zresztą j. w.

Okaz nr. 4. ♂ dług. 23,5 cm. Wiek: w połowie 4-go sezonu, jądra dojrzewające.

Okaz nr. 5. ♂ dług. 22 cm. zresztą j. w.

Okaz nr. 6. ♂ dług. 21 cm, zresztą j. w.

Okaz nr. 7. ♀ dług. 16,5 cm. Wiek: w połowie 3-go sezonu, żołądku skrzydlata mrówka.

Okaz nr. 8. ♀ dług. 21,5 cm. Wiek: w połowie 4-go sezonu, w żołądku 3 mrówki, 2 muchy, 1 chrząszcz.

Okaz nr. 9. ♂ dług. 21,5 cm, wiek: w połowie 4-go sezonu, jądra dojrzewające.

Okaz nr. 10. ♂ dług. 21 cm, wiek: w połowie 4-go sezonu, jądra niedojrzałe, w żołądku kilka mrówek.

Okaz nr. 11. ♂ dług. 20,5 cm, wiek: w połowie 3-go sezonu, w żołądku larwa Oligoneuria rehnana.

Okaz nr. 12. ♂ dług. 21 cm, wiek: w połowie 4-go sezonu, jądra niedojrzałe, w żołądku kilka larw Oligoneuria rehnana.

Okaz nr. 13. ♂ dług. 20,5 cm, wiek: w połowie 4-go sezonu, w żołądku j. w., jadra dojrzewające.

Okaz nr. 14. ♂ dług. 19,5 cm, wiek: w połowie 3-go sezonu, w żołądku j. w., jądra niedojrzałe.

Okaz nr. 15, złowiony przez przez a. p. dr. Wacława Damskiego 21. VI. 1914 r. na sztuczną muchę, na II rewirze Dunajca, pow. Nowy Targ. Śp. dr. Damski podał mi dług. 40 cm, wagę 800 g. Według otrzymanych łusek wiek: w połowie 6-go sezonu.

 Pstrąg ze Skawy

♀ złowiony na sztuczną muchę przez śp. dr. W. Damskiego 19. V. 1917 r. bardzo wychudzony, dług. 32 cm, największa wysokość (tuż za głową!) 4,8 cm, największa szerokość (u głowy!) 2,8 cm. Waga 200 g, średnica oka 1,12 cm. Przewód pokarmowy pusty. Wypustek pylorusa 39. Wiek: w połowie 5-go sezonu. Okaz ten nie wykazywał żadnych cech chorobowych, był tylko ogromnie wychudzony, jak i wiele innych złowionych na tym samym rewirze i w tym samym czasie. Przypisuję to ubóstwu Skawy wogóle, do którego jeszcze powrócę, następnie wczesnej wiosnie oraz bardzo niskiemu stanowi wody podówczas. We wszystkich sąsiednich rzekach, jak Dunajec, Skawa i Raba, tak woda opadła, jak dawno nie notowano. Z powodu tak niskiego stanu, n. p. w Rabie woda ledwie się sączyła, żerowiska ogromnie się zmniejszyły, a pokarmu powietrznego w tym czasie też prawie niema.

 Pstrąg z Czeremosza

Złowiony na wędkę na robaka przez p. Kazimierza Uhmę, notarjusza w Żabiem, 7. V. 1925 r.

♀ dług. 31 cm. Po bokach ciała znać jeszcze, choć bardzo słabo, ślady poprzecznych ciemnych plam, występujących u narybku. Wiek: u początku 5-go sezonu. Żołądek szczelnie wypchany larwami chróścików, razem z ich pochwami z twardego żwirku, tak, że twarda kiszkę żołądka można było wyczuć już trzymając rybkę w ręku. Pozatem w żołądku kilka okazów Asellus i ziarenka ikry zółtej 2 — 3 mm średnicy.

*                              *
*

Na podstawie powyższego materjału danych, nasuwają mi się następujące uwagi:

1) Pokarm powietrzny jest ulubionym, głównym pokarmem pstrąga, któremu daje pierwszeństwo nad pokarmem dennym. Zanim pokarm powietrzny zacznie się pojawiać nad wodą, a więc zima, i wczesną wiosną pstrąg (może z konieczności?)  pobiera wprawdzie pokarm denny wodny, a więc rozmaite larwy siatkoskrzydlych, Asellus, Gammerus itp. ale na „muchę” wędkarza idzie wiosną gwałtownie — według zdania wędkarzy najlepiej w maju i czerwcu — znak, że może nietylko głód gra tu rolę, gdyż ma w tym czasie już dostateczną ilość pokarmu wodnego, ale wybitna skłonność do pokarmu powietrznego. Skoro pokarm powietrzny w miesiącach letnich i jesiennych, zjawia się nad wodą, pstrąg bierze go chciwie, nie przebierając i nieraz w przewodzie pokarmowym znajdujemy małe muzea najrozmaitszych owadów. Jeżeli pokarmu powietrznego  jest dostatecznie wiele, to widzimy, że ryby biorą go prawie wyłącznie (pstrągi z Morskiego Oka i Czarnego Stawu) a jeżeli ilość jego niedostateczna to w każdym razie tyle, ile mogą pochwycić (pstrągi z Dunajca) i tylko niedobór pokrywają pokarmem wodnym. Pozwolę tu sobie powołać się też na zdanie tak znakomitego badacza jak Wierzejskiego (9 str. 121), który, choć nie specjalista-rybak, bardzo trafnie rzecz osądził: „Chcąc się przekonać, czem żyją pstrągi w Rybiem (= Morskie Oko) badałem przewód pokarmowy kilku okazów i przekonałem się, że główny pokarm takowych stanowią zwierzęta latające nisko nad powierzchnią jeziora lub topiące się w niem. W żołądku były motyle, chrząszcze, błonkówki, komary, jętki i po kilka mikroskopowych raczków. Na ostatnie poluje pstrąg tylko mimochodem lub w braku pierwszych, które mu prawdopodobnie zupełnie wystarczają na pokarm. Z tego wynika, że we wszystkich stawach mogłyby się ryby utrzymać, bez względu na ilość gatunków skorupiaków, zamieszkujących stale poszczególne jeziora”. Przypuszczam, że plankton dostał się do żołądka tych pstrągów tylko przypadkowo, podobnie jak i w wypadkach, o których wspomina Thienemann, w stawach zaporowych (Willer 10 str. 121).

2. Pokarm powietrzny, jeżeli pojawia się we większych ilościach, chociażby przez krótki przeciąg czasu 2 — 3 miesięcy, dostarcza pstrągowi tyle i tak dobrego pożywienia, że przyrost jego, nawet w najuboższych wodach, gdzie inny pokarm w znikomych ilościach występuje, (n. p. w wymienionych jeziorach tatrzańskich), dorównuje albo przewyższa dobry przyrost normalny w ojczystych wodach bieżących.

Jeżeli pstrągi z Dunajca, jak pouczają spostrzeżenia, jednej z najbogatszych rzek naszych w krainie pstrągowej, osiągają w trzecim roku 16,5 — 20,5 cm dług., to w Morskiem Oku osiągają 15,5 — 17 cm w tym samym czasie, mimo że sezon, a więc czas wzrostu, zaczyna się w tych jeziorach o miesiąc conajmniej później, jeżeli weźmiemy pod uwagę czas tajania lodów, a jeszcze później, jeżeli weźmiemy pod uwagę czas pojawiania się pokarmu powietrznego (a innego tam prawie niema). Pstrągi w piątym roku wykazują: ze Skawy 32 cm dług. i 200 g wagi, z Czeremosza 31 cm dług., z Morskiego Oka 32,5 cm dług. i 640 g, z Czarnego Stawu 40 cm dług. i 600 g — bezpośrednio po złożeniu ikry czyli z ikrą ważyłby około 800 g — waga jaką wykazuje pstrąg z Dunajca, wyjątkowo dobrze wyrośnięty w  6-tym roku. Co do Skawy rzecz ciekawa, ale nietylko pstrągi tak licho w niej przyrastają. Również tyczy sic to i świnki. W Dunajcu dorasta ona nawet do 1,5 kg, przeciętna przy połowach wynosi często 1 kg, w Skawie 0,25 kg. Wszystko to wskazuje na to, że Skawa jest rzeka uboga. Jeżeli się nawet uwzględni, że pstrąg ma w wodach stojących lepsze warunki wzrostu, ceteris paribus, ponieważ nie zużywa energji, a więc i materji na walkę z prądem, jak w wodach bieżących, to w każdym razie należy stwierdzić z naciskiem, że sam pokarm powietrzny może zabezpieczyć pstrągowi warunki wzrostu nie ustępujące najlepszym w tych wodach, gdzie pstrąg oprócz niego pobiera i pokarm denny, w rozmaitym stosunku i w znacznie dłuższym sezonie.

Jestem przekonany, że i w wodach bieżących, gdyby się tylko pojawiała na nich dostateczna ilość dostępnego pokarmu powietrznego, to pstrągi brałyby go taksamo prawie wyłącznie, jak w tych omawianych jeziorach tatrzańskich. Takie wypadki i nad rzekami muszą czasami zachodzić i należałoby takie momenty uchwycić i zbadać wówczas pokarm. Możnaby bowiem zarzucić, że pstrąg w jeziorach tatrzańskich dlatego odżywia się prawie wyłącznie pokarmem powietrznym, ponieważ nie ma tam pokarmu dennego, względnie występuje on w minimalnej, niewystarczającej ilości. Schiemenz rozróżnia 3 rodzaje pokarmu: 1. pokarm główny („Hauptnahrung”) tj. taki, który ryby pobierajq w warunkach naturalnych i dogodnych i przy którym dobrze wyrastają, 2. pokarm uboczny („Gelegenheitsnahrung”) tj. taki, który z reguły nie stanowi istotnego składu pokarmu, ale chętnie bywa pobierany, jeżeli się nadarzy wygodna sposobność i który posiada dlatego również poważne znaczenie i wreszcie 3. pokarm głodowy („Notnahrung”) pobierany w zastępstwie zwykłego pożywienia, w razie jego braku lub przy niedostatecznej ilości. Otóż oczywiście inna rzecz, co pstrągi brałyby, gdyby miały poddostatkiem pokarmu powietrznego i dennego, a co biorą mając np. tylko powietrzny, albo tylko denny, albo oba w niedostatecznej ilości. Jeżeli chodzi o to, jak sklasyfikować pokarm powietrzny u pstrąga, to oznaczyłbym go, na podstawie moich spostrzeżeń i na podstawie widocznej szczególnej skłonności do pobierania jego, jako pokarm główny a pokarm wodny denny jako oboczny a może nawet częściowo koniecznościowy, gdyż wszelkie spostrzeżenia nad biologją pstrąga pouczają, że jest to ryba, która lubi chwytać pokarm w żywym ruchu, zjawiający się z góry, a nie lubi szukać go i zbierać z ziemi. Jeżeli zaś chodzi o rzeczywisty stosunek, jaki przeciętnie zachodzi w pobieraniu obu tych pokarmów w naturze, w rozmaitych wodach — z powodu tego, że zwykle nie ma tyle pokarmu powietrznego, któryby mógł w zupełności zaspokoić głód ryb — to oba te rodzaje pokarmu stoją mniej więcej na równi.

3. Ponieważ pstrąg (a także inne ryby pstrągowate), prawie jedyne z ryb hodowlanych cennych i w tak doskonały sposób wyzyskują pokarm powietrzny, nawet w najcięższych warunkach, tam gdzie niema prawie żadnego innego pokarmu, przeto należy go planowo używać do zarybiania takich właśnie wód i w ten sposób wyciągnąć z nich rentę mięsną, a następnie należy w każdej, odpowiedniej dla pstrąga wodzie zaprowadzać go ze względu na wykorzystywanie pokarmu powietrznego, przyczem nie robi on, obsadzony w odpowiednim stosunku, żadnej konkurencji innym gatunkom ryb. Zwłaszcza mam tu na myśli jeziora — gdyż zasada ta co do rzek już z innych względów (ryba stanowiskowa itd.) i dawno jest słusznie podnoszona i stosowana — i uważam, że należy w jeziorze obok elementów czy stref: przybrzeżnej, dennej, głębinowej i planktonowej, wyróżnić i strefę powietrzną, nad zwierciadłem wody leżącą i pamiętać o tem, aby w każdem jeziorze była odpowiednia ilość pstrągów, przynajmniej taka, aby pokarm powietrzny mogła należycie wyzyskiwać. Pozwoliłoby to wyzyskać takie wartości, które w inny sposób mogłyby się zmarnować.

Jeżeli wprowadza się do systemu zagospodarowania jezior zasadę utrzymywania gatunków ryb roślino-żernych, mimo ze w jeziorach naszych nie posiadamy gatunków wyłącznie roślinożernych, a to dlatego, że one przerabiają pokarm roślinny bezpośrednio w swe mięso, z ominięciem jednego ogniwa łańcucha przemiany materji t. z. fauny stanowiącej pokarm ryb i uważamy to za oszczędność w przemianie, to tembardziej należy wprowadzić w system i wyzyskanie pokarmu powietrznego. Jaskrawy dowód na poparcie tych zdań mamy właśnie w omawianych jeziorach tatrzańskich. Warunki życiowe mają one wyjątkowo trudne, ale ponieważ pojawia się na nich stosunkowo wiele pokarmu powietrznego w porze letniej (wspomina o tem też i Minkiewicz 7 strona 23: „Pstrągi chciwie polują na wszelkie wpadające do wody owady skrzydlate, jak gatunki Phryganeidae, motyle itp. których znaczna ilość wpada do wody. Będąc przy Morskiem Oku miałem możność zauważyć, jak setki rzucanych przez wiatr i mgłę białych motyli znikały momentalnie, stając się zdobyczą pstrągów. W parę dni potem byłem przy Czarnym Stawie nad Morskiem Okiem; jezioro w niektórych miejscach upstrzone było białemi plamami ginących motyli a kamienie przy brzegach gęsto były nimi pokryte. W Morskiem Oku stałyby się motyle te zdobyczą pstrągów”), mogą się w nich utrzymywać i pięknie wyrastać w wielkiej ilości pstrągi. Wiemy też, że w obu tych jeziorach tz. Morskiem Oku i Czarnym Stawie pod Kościelcem, pstrąg jest liczny, со wynika z zapodań p. Rudnickiego i Minkiewicza (porównaj także korespondencję w „Okólniku Rybackim” 11). Te kosze pstrągów, to jest właśnie renta mięsna z pokarmu powietrznego!

Uważam za swój miły obowiązek złożenia podziękowania tym osobom, które mi ułatwiły zebranie materjału przez dostarczenie okazów a mianowicie: Krajowemu Towarzystwu Rybackiemu w Krakowie, oraz pp. Prof. Sitowskiemu, Rudnickiemu i К. Uhmie.

Piśmiennictwo:

1. E. Dziewulski: „Czarny staw gąsienicowy (pod Kościelcem)”. „Pamiętnik Towarzystwa Tatrzańskiego” Kraków T, VII 1882 strona 81—86.

2. A. Lityński: „Revision der Cladocerenfauna der Tatrasen. I Teil. Daphnidae”. Biuletyn Akad. Umiej, w Krakowie r. 1913 str. 566—623.

3. S. Minkiewiczs „Die Winterfauna dreier Tatraseen”. Tamże r. 1912 str. 833—854.

4. S. Minkiewicz: „Skorupiaki jezior tatrzańskich”. „Rozprawy Akad. Umiej. w Krakowie” r. 1917 str. 1—61.

5.  E. L. Niezabitowski: „Kilka stów o pstrągu z Morskiego Oka” Okólnik Rybacki” Kraków nr. 61 listopad 1902.

6. K. Olszewski: „Rozbiór chemiczny wody tatrzańskiej”. „Pamiętnik Towarzystwa Tatrzańskiego” Kraków T. VIII rok 1883, strona 93—94.

7. L. Sawicki i S. Minkiewicz: „Tymczasowe sprawozdanie z badań jezior tatrzańskich” Okólnik Rybacki” Kraków Nr. 108 r. 1909 str. 1—24.

8. F. Staff: „O wprowadzeniu nowych gatunków ryb”. „Okólnik rybacki” Kraków Nr. 114 r. 1910 str. 242.

9. A. Wierzejski: „Zarys fauny stawów tatrzańskich”. „Pamiętnik Towarzystwa Tatrzanskiego” Krakow T. VIII r. 1883 str. 95—123.

10. A. Willer: „Die Nahrungstiehre der Fische”. Handbuch der Binnenfischerei Mitteleuropas Bd. 1, str. 145—228.

11. „Z teki przyrodnika”. „Okólnik Rybacki” Kraków Nr. 91 r. 1907 str. 43. Edward Schechtel. Die Luftnahrung bei der Forelle (Trutta fario L.).

Zusammenfassung

Nach allgemeinen Betrachtungen über die Luftnahrung, ihr Wesen, Wert und Auftreten, weist der Verfasser darauf hin, dass man ihrer Bedeutung bisher zu wenig Achtung schenkte und sie doch unterschatzte. Da man bisher iiber keine Methoden der quantitativen Bestimmung der Luftnahrung und ihrer Ausnutzung durch die Fische verfiigt, will der Verfasser versuchen, an Grund einiger Tatsachen, das Problem in vollerem Lichte zu stellen. Er führt einige Untersuchungen von Forellen an, aus zwei iiberaus armen, hochgelegenen und kalten Tatraseen, welche fast nur Planktonnahrung in spärlichen Mengen enthalten und aus manchen polnischen Flüssen aus der Forellenregion, und weist darauf hin, dass: 1) die Luftnahrung eine speziell beliebte, Hauptnahrung der Forelle darstellt, welche unter anderen bevorzugt wird und zum mindesten ebenso gerne genommen wird, als ihre bekannte Bodennahrung. Wenn die Menge der Luftnahrung genügend ist, dann verzichtet die Forelle beinahe auf jede andere, 2) die Fälle, wo die Forelle, wie in den besprochenen Tatraseen, sich nur von der Luftnahrung ernährt, beweisen, dass ihr Wachstum dort, dem normalen Wachstum in ihren Stammwässern, in guten Gebirgsbächen — wo sie auch Bodenfauna neben der Luftnahrung in beträchtlichen Mengen nehmen müssen — nicht nachsteht, bzw. es übertrifft, 3) die Forellen (und auch andere Salmoniden) von den wertvollen Zuchtfischen die einzigen sind, welche die Luftnahrung in vorzüglicher Weise ausnützen, und sich zur Besetzung solcher Gewässer eignen, wo andere Nahrung keine Existenz anderen Zuchtfischen gewähren kann, wie z. B. die kalten Tatraseen und sollen bedingungslos auch in allen anderen, der Forelle zusagenden Gewässern, vorzugsweise Seen, eingeführt werden, weil nur sie im Stande sind, die vorhandene Luftnahrung in wervolles Fischfleisch umzusetzen. Auch von allen anderen dafür sprechenden Umständen abgesehen, soll die Forelle ihren Rang im System der Bewirtschaftung der natürlichen Gewässer, schon wegen der Ausnützung der Luftnahrung haben und der Verfasser schlägt vor, in den Seen besonders, neben der Ufer-, Boden-, Tiefen- und Freiwasserregion, auch die Luftregion zu unterscheiden und ihre Ausnützung planmässig in der Wirtschaft zu betrachten.

Linki:

http://www.wbc.poznan.pl/dlibra/publication?id=260256&from=&dirids=1&tab=1lp=1QI=A161C3F7ED76457DFAA7B141528A788F-3

2013/09/26 | Supplementum

Suplement XCIII

Przegląd Zoologiczny, XXII, 1, 1978, s. 93-99

Krytyki i oceny

K. A. Tatarinov: „Fauna chrebetnych zachodu Ukrainy. Ekologia, značennia, ochorona” . Vydavnyctvo Lviskoho Universytetu, 1973, str. 1-260, 8 kolorowych ilustracji, 60 fot., 26 ryc, 61 tabl.

K. A. Tatarinov: Fauna of Vertebrata Western Ukraine. Vydavnyctvo Lvivskoho Universytetu, 1973, p. 1-260.

Książka zawiera następujące rozdziały: posłowie, wstęp, historię badań kręgowców, systematyczno-biologiczny przegląd fauny, praktyczne znaczenie kręgowców, ochronę dzikich zwierząt.

K. A. Tatarinow jest autorem licznych prac, ponad 40, z dziedziny współczesnych i kopalnych kręgowców zachodniej Ukrainy, w tym głównie ssaków. Do niego np. należy wykaz ssaków zachodnich obwodów Ukrainy „Zwiri zachidnych obłastej Ukrainy, 1956” . Do obszarów zachodniej Ukrainy autor zalicza obwody: Wołyński, Zakarpacki, Iwano- Frankowski, Lwowski, Równieński, Tarnopolski, Chmielnicki i Czerniowiecki, które jednak w książce, jeśli chodzi o kręgowce, naświetlone są nie wszędzie jednakowo. Najlepiej opracowane są Karpaty, Podkarpacie i Zakarpacie, najmniej wiadomości zawiera obwód Chmielnicki, przy którego opisie autor nie wykorzystał całej literatury.

W rozdziale „Historia badań fauny”, autor swój przegląd zaczyna od XII,  XIII w. naszej ery, według danych, które są zawarte w kronikach, później wymienia szereg autorów średniowiecznych (Kromer, Kantiemir, Raczynskij i in.).  Przy końcu XVII w. i później zaczęły się systematyczne badania fauny zachodniej Ukrainy, przy czym główną rolę odgrywali tu polscy badacze (Andrzejewski, Zawadzki, Belke, Dzieduszycki, Taczanowski, Kromer, Nowicki i wielu innych). Na Zakarpaciu pracowali węgierscy, a na Bukowinie rumuńscy uczeni, po 1939 r. faunę zachodniej Ukrainy zaczęli badać zoologowie radzieccy, głównie lwowskie i kijowskie towarzystwa naukowe. Autor omawia szczegółowo ostatnie badania radzieckie, natomiast wcześniejsze badania polskie są potraktowane pobieżnie.

W rozdziale „Przegląd systematyczno-ekologiczny fauny” autor kolejno opisuje wszystkie rzędy kręgowców, zaczynając od kręgoustych (2 gatunki) i ryb (51 gatunków). Występuje zróżnicowanie gatunkowe ichtiofauny zlewisk Dniestru i Dunaju (Prut, Seret, Cisa). I tak, w Dniestrze i Prucie z kręgoustych żyje Lampetra mariae Berg, w zlewisku Dunaju Lampetra danfordi Regan (Cisa, Seret, występowanie w Prucie nie zostało potwierdzone).

— Sterlet (Acipenser ruthenus L.) rzadko występuje w Dniestrze, Cisie, Użu. Obecnie w Cisie zdarzają się okazy do 478 mm.

— Pstrąg strumieniowy (Salmo trutta morpha fario L.) występuje w górnym biegu większości karpackich rzek. W lecie utrzymuje się na wysokości 800-1100 m npm, w zimie schodzi niżej. Hoduje się i Salmo irideus Gibbons.

— Łosoś (Hucho hucho L.) jest reliktem karpackich rzek (Cisa, Prut). Liczebność 2-8 osobników na 1 km koryta rzeki.

— Lipień (Thymallus tymallus L.) występuje w górnym biegu karpackich rzek.

— Muławka (Umbra krameri Walbaum) wystepuje w Prucie i strumieniach Zakarpacia.

— Pospolite: szczupak (Esox lucius L.), płoć (Rutilus rutilus L.), kleń (Leuciscus cephalus L.), lin (Tinca tinca L.) i szereg innych gatunków.

— Wyrozub (Rutilus frisii Nordm.) występuje rzadko w zlewisku Dniestru.

— Orfa (Leuciscus agassizi Heckel) złowiona w kilku miejscach rzek Borżawy, Szapurki, Tereswy i w Rice.

— Brzana bałkańska (Barbus meridionalis petenyi Heckel) występuje w rzekach Zakarpacia:  Serecie, Prucie, Czeremoszu.

— Węgorz europejski (Anguilla anguilla L) występuje bardzo rzadko w jeziorze Świteź, również bardzo rzadko w górnym biegu zlewiska Dniestru.

Ze względu na zróżnicowanie gatunkowe ichtiofauny, zlewiska Dniestru i Dunaju (Cisa, Prut, Seret) różnią się. Jednak w okresie antropogenicznym niejednokrotnie następowały połączenia górnych biegów zlewisk obydwóch rzek, co sprzyjało przedostawaniu się ryb z jednego zlewiska do drugiego, np. przedostaniu się do górnego biegu Dniestru niektórych gatunków ryb żyjących w Prucie, wskutek połączenia przez Dniestr niektórych dopływów Prutu, np. rzeki Bystricy. Różnice w ichtiofaunie Prutu i Seretu tłumaczone jest połączeniem w okresie Würmu Czeremoszu i stopniowym spłyceniem Seretu. Wymienia się szereg innych czynników geomorfologicznych, które wpłynęły na rozmieszczenie niektórych gatunków ryb.

Płazy. Płazy Ukrainy zachodniej reprezentowane są przez 17 gatunków (5 ogoniastych, 12 bezogonowych).

— Traszka karpacka (Triturus montandoni Boul.)  jest endemitem Karpat, najliczniej występuje w Karpatach na terytorium Ukrainy na wysokościach 300-1900 m npm. Na tych samych wysokościach występuje traszka górska (Triturus alpestris alpestris Laur.).

— Traszka zwyczajna (Triturus vulgaris vulgaris L.) dochodzi do wysokości 600 m npm.

— Traszka grzebieniasta (Triturus cristatus cristatus Laur.) dochodzi tylko do wysokości 250 m npm.

— Salamandra plamista (Salamandra salamandra salamandra L.) jest spotykana wszędzie na wysokościach 200-1470 m npm, szczególnie lubi wilgotne lasy bukowe.

— Kumak nizinny (Bombina bombina bombina L.) występuje wszędzie, a jego zasięg nie przekracza 450 m npm.

— Kumak górski Bombina variegatd variegata L.), gatunek zachodnioeuropejski, w Karpatach spotykany bywa na wysokościach do 1950 m npm.

Pospolicie występującymi gatunkami są: — grzebiuszka ziemna (Pelobates fuscus Laur.); — ropucha szara (Bufo bufo bufo L.); — ropucha zielona (Bufo viridis viridis L.); — rzekotka drzewna (Hyla arborea arborea L.); — żaba śmieszka (Rana ridibunda ridibunda Pall.), dochodzi do wysokości 600 m npm; — żaba wodna (Rana esculenta lessonae Gam. i Rana esculenta esculenta L.), może żyć na wysokości do 1050 m npm; — żaba trawna (Rana temporaria temporaria L.), swoim zasięgiem nie przekracza 1900 m npm; — ropucha paskówka  (Bufo calamita Laur.), gatunek zachodnioeuropejski, występuje tylko w jeziorach Szackich, w jeziorze Świteź i w jeziorach Zabłotowskich na Wołyniu;

— żaba moczarowa (Rana terrestris terrestris Andrz.) na Ukrainie Zachodniej występuje wszędzie lecz w niewielkich ilościach; — żaba zwinka (Rana dalmatica dalmatica Bonap.), gatunek zachodni, występuje w rejonach przylegających do Karpat na wysokości do 500 m npm.

Gady. Na zachodniej Ukrainie występuje 13 gatunków. Autor w swojej pracy nie wydziela samodzielnego „zakarpackiego herpetologicznego rejonu zoogeograficznego” uważając, że tutaj dla wszystkich współczesnych lądowych kręgowców istnieje oddzielny „karpacki okręg zoogeograficzny”, a tylko Polesie Wołyńskie i zachodnie Podole tworzą odrębne jednostki. Do gadów śródziemnomorskich, zalicza on: żółwia greckiego, jaszczurkę zieloną, węża Eskulapa, a do wschodnioeuropejskich — żmiję stepową i żółwia błotnego (Emys orbicularis L.). Pospolicie spotykany żółw błotny został znaleziony w pokładach jaskini z późnego plejstocenu koło wsi Krzywcze w obwodzie tarnopolskim.

Żółw grecki (Testudo graeca L.) występuje w dolinach Prutu, Seretu i Dniestru, jego głównym miejscem występowania jest płd. Rumunia. Po raz pierwszy znaleziono go tutaj w 1951 r.

Często występującymi gatunkami są: — padalec zwyczajny (Anguis fragilis L.), — jaszczurka zwinka (Lacerta agilis L.) oraz — jaszczurka żyworódka (Lacerta vivipara Jacq.). Ta ostatnia wędruje w góry do wysokości połonin. Jaszczurka zielona wniknęła w doliny rzek Dniestru i Smotryczu, na Zakarpaciu w dolinę Cisy, a znaleziono ją koło wsi Klinowoje.

Zaskroniec zwyczajny (Natrix natrir natrix L.) dochodzi w Karpatach do wysokości 1600 m npm.

Zaskroniec wodny (Natrix tessellata tessellata Laur.) sporadycznie występuje na Zakarpaciu, rzadziej na Podolu i Polesiu Wołyńskim. Wędruje w góry do wysokości 500 m npm.

Wąż Eskulapa (Elaphe longissima longissima Laur.) na Zakarpaciu i Podkarpaciu bywa rzadko spotykany, wykazano go w 12 stanowiskach. Dochodzi w górach do wysokości 860 m npm. Schwytane okazy miały 1,08 m długości. Najczęściej występuje w dziuplach drzew.

Gniewosz plamisty (Coronella austriaca Laur.) występuje rzadko, w góry wędruje do wysokości 1400 m npm.

Żmija zygzakowata (Vipera berus berus L.) bywa spotykana wszędzie, w góry wędruje do wysokości 1880 m npm.

Żmija stepowa (Vipera ursini renardi Christ.) znaleziona została (przez Nikitienkę M. F., 1959) w lasostepowej części Naddniestrza w obwodzie Czerniowieckim.

Ptaki. Ptaki zachodniej Ukrainy, 315 gatunków, opisane są w 2 monografiach F. I. Strautmana, 1963. W związku z tym, autor omawia nie wszystkie  gatunki ptaków, zatrzymując się tylko na charakterystycznych i rzadkich. Bardzo ciekawa jest ornitofauna Karpat, licząca 280 gatunków. Reprezentowana jest ona przez gatunki borealne i alpejskie (głuszec karpacki, dzięcioł trójpalczasty, orzechówka, pliszka, świergotek,  pluszcz, drozd obrożny i in.).

Pod wpływem działania czynników antropogennych skład ornitofauny zachodniej Ukrainy stopniowo się zmienia. Znikły: drop, strepet, łabędzie, szereg gatunków kulików, orzeł przedni, sęp, ścierwnik biały i in. Kurczą się areały cietrzewia, jarząbka, głuszca, kulika wielkiego, różnych gatunków kaczek, drapieżników i in. Pojawiają się nowe gatunki, przeważnie eurobionty — sierpówka, kulczyk, dzięcioł białoszyi i in.

Cietrzew (Lyrurus tetrix L.) występuje na Polesiu Wołyńskim, w górnej granicy Karpat i w niektórych masywach leśnych Podkarpacia. Częściej bywa spotykany na Polesiu Wołyńskim, gdzie stopniowo przystosowuje się do środowiska synantropijnego i gdzie zwiększa swą liczebność (zakłada gniazda w krzewach wśród pól tokuje na zasiewach i w pobliżu dróg). W Karpatach jego liczebność się zmniejsza. Na Polesiu Wołyńskim w jesieni i w zimie obserwuje się stada 30-100 ptaków.

Głuszec. W Karpatach występuje podgatunek Tetrao urogallus rudolfi Dombr., a na Polesiu Wołyńskim Tetrao urogallus urogallus L. Głuszec karpacki w Gorganach, Czarnohorze i na Zakarpaciu zamieszkuje w pozostałych resztkach naturalnych lasów szpilkowych i w niższych partiach górnego regla na wysokościach 1400-1800 m npm. Największe zagęszczenie populacji 6-20 ptaków na 100 ha obserwuje się w lasach szpilkowych.

Jarząbek. W Karpatach występuje Tetrastes bonasia rupestris Brehm, a na Polesiu Wołyńskim Tetrastes bonasia bonasia L. W Karpatach dochodzi do górnej granicy lasu. Nie należy do rzadkich gatunków. Liczebność 15-25 osobników na 1000 ha w lasach mieszanych i 3-5 ptaków w lasach świerkowych porastających przedgórze.

Przepiórka i szara kuropatwa to gatunki pospolite.

Bażant zaaklimatyzował się od 1959 r. w obwodzie Czerniowieckim, a ostatnio coraz częściej spotykany bywa na Zakarpaciu.

Sierpówka (Streptopelia decaocto decaocto Friv.) po raz  pojawiła się w Użgorodzie w 1947 r., we Lwowie w 1949 r., w Czerniowcach w 1957 r., w powiecie Krzemienieckim w 1960 r., w Równem w 1966 r. i Sarnach w 1967 r.  W chwili obecnej w miastach Zakarpacia populacje dochodzą do 2000 osobników na 1 km². W USRR znajduje się pod ochroną.

Żuraw zwyczajny (Grus grus L.) rzadko gnieździ się na Polesiu Wołyńskim.  Autor nic nie wspomina o gnieżdżeniu się żurawia w obwodzie Chmielnickim (wg obserwacji z 1931 r.).

Batalion (Philomachus pugnax L.) rzadko gnieździ się na Polesiu Wołyńskim i w obwodzie Tarnopolskim.

Kulik wielki (Numenius arquata arquata L.) gnieździ się na Polesiu Wołyńskim (9 VIII 1931 r. zaobserwowano 3 osobniki w obwodzie Chmielnickim).

Bekas (Scolopax rusticola rusticola L.) gnieździ się rzadko tylko w niektórych miejscach.

Szlamnik (Limosa limosa limosa L.) należy do nielicznych gatunków rzadko gnieżdżących się.

Pospolicie gnieżdżą się: mewa śmieszka (Larus ridibundus L.), czarna rybitwa (Chlidonias nigra nigra L.) oraz zwyczajna rybitwa (Sterna hirundo hirundo L.).

W 1967 r. para łabędzi niemych (Cygnus olor Gm.) założyła gniazdo na jeziorze Pieremut’ w obwodzie Wołyńskim.

Gęś gęgawa (Anser anser L.) rzadko gnieździ się w obwodzie Tarnopolskim i Wołyńskim. Autor nic nie wspomina o gnieżdżeniu się gęsi gęgawy w obwodzie Chmielnickim i Winnickim (są to obserwacje własne).

Bocian biały (Ciconia ciconia ciconia L.) na zachodniej Ukrainie występuje wszędzie. W górach, w dolinach rzek jego zasięg dochodzi do wysokości 800 m npm. Liczebność białych bocianów zmniejsza się. Tak np. we wsi Korelicze na Podkarpaciu do 1969 r gniazda ich znajdowały się prawie na każdym podwórzu, w 1972 r. liczba gniazd zmniejszyła się o 2/3.

Bocian czarny (Ciconia nigra L.) rzadko gnieździ się w Karpatach i na Polesiu Wołyńskim

Czapla biała (Egretta alba alba L.), rzadko gnieżdżący się gatunek, występuje na niektórych jeziorach na południu zachodniej Ukrainy.

Czapla nadobna (Egretta garzetta  L.) należy do rzadkich przylotnych gatunków.

Flaming (Phoenicopterus ruber roseus L.). Są znane 2 przypadki złowienia flamingów w obwodach Lwowskim i Tarnopolskim.

Bielik (Haliaectus albicilla albicilla L.) bardzo rzadko gnieździ się w obwodach Tarnopolskim i Czerniowieckim.

Orzeł przedni (Aquila chrysaetos L.). Obecnie nie stwierdza się jego gniazdowania. Obserwuje się ich przeloty.

Płomykówka (Tyto alba guttata Brehm.), gatunek synantropijny. Miejsca występowania — Zakarpacie, Podkarpacie i Podole.

Puchacz (Bubo bubo L.) bywa rzadko spotykany w dolinach Dniestru, Zbruczu, w karpackich pozostałościach naturalnych lasów i na Polesiu Wołyńskim.

Puszczyk uralski (Strix uralensis macroura Wolf.) nie należy do rzadkości w górach i przedgórzach Karpat i zasiedla resztki naturalnych lasów bukowych.

Dzięcioł trójpalczasty (Ptcoides tridactylus alpinus Brehm.) gnieździ się w gęstych lasach szpilkowych Karpat i Polesia Wołyńskiego. Dochodzi do górnych granic lasu.

Dzięcioł białoszyi bałkański (Dendrocopus syriacus balcanicus Geirigl et Stres.) koło Użgorodu po raz pierwszy pojawił się w 1947 r. we Lwowie  i Tarnopolu w 1967 r.

Orzechówka (Nucifraga caryocathactes caryocathactes L.) zakłada gniazda w lasach Karpat i Podkarpacia. Stwierdzono przyloty syberyjskich orzechówek (Nucifraga caryocathactes macrorhynchos Brehm.), pojawiły się np. w 1968 r.

Pliszka (Motacilla cinerea cinerea Tunst.) gnieździ się w Karpatach.

Swiergotek (Anthus spinoletta spinoletta L.) najliczniej występuje w subalpejskiej strefie Karpat 1000-2000 m npm.

Mysikrólik (Regulus regulus regulus L.) zakłada gniazda w gęstych lasach szpilkowych Karpat i na Polesiu Wołyńskim.

Zniczek (Regulus ignicapillus ignicapillus L.) występuje mniej licznie niż poprzedni.Przypuszczalnie gnieździ się na Polesiu Wołyńskim. Jego gniazdo znalezione zostało w 1969 r. w leśnictwie Litwickim w obwodzie Równieńskim.

Drozd obrożny forma alpejska (Turdus torquatus alpestris Brehm.) występuje w Karpatach w górnym reglu lasów bukowych 1400-2000 m npm.

Nagórnik skalny (Monticola saxatilis L.) rzadko gnieździ się na Podkarpaciu, dochodząc w górach do wysokości 1100-1200 m npm.

Pluszcz (Cinclus cinclus aquaticus Bechst.) gnieździ się w Karpatach. Na Podolu nie występuje.

Ssaki. Na zachodniej Ukrainie występuje 86 gatunków. Wśród nich: borealnych — 33,3%, leśnostepowych — 37,1%, stepowych — 11,4%, górskich — 3,2%, ekotonowych — 15,6%. Brak jest gatunków arktycznoalpejskich. Jak wynika z tego, we współczesnej teriofaunie przeważają gatunki leśnostepowe i borealne, podobnie jak to miało miejsce w neogenie i plejstocenie. Różnice w składzie teriofauny między obwodami leżącymi ha północ i północny wschód od Karpat (Podkarpacie, Podole) i obwodami leżącymi na południe od Karpat (Zakarpacie), które wchodzi w skład Niziny Panońskiej są wyraźne. I tak, w pierwszej części nie ma podkowca dużego, nocka Ikonnikowa i innych, w drugiej zaś nie ma tchórza stepowego, ślepca górskiego, podolskiego i greckiego. Ogólnie, 75% gatunków ssaków ma międzystrefowe rozprzestrzenienie, począwszy od nizin, a skończywszy na łąkach subalpejskich.

Owadożerne — 8 gatunków: Erinaceus europaeus rumanicus Barret-Hamilton, Talpa europaea brauneri Satunin, Sorex araneus araneus L., Sorex alpinus alpinus Schinzer, Neomys fodiens fodiens Schreber, Neomys anomalus milleri Mattaz., Crocidura suaveolens mimula Miller, Crocidura lencodon lencodon Hermann. Nietoperze — 11 gatunków.

Podkowiec mały (Rhinolophus hipposideros hipposideros Bechstein.) występuje na Podolu, Podkarpaciu i Zakarpaciu.

Podkowiec duży (Rhinolophus ferrum equinum ferrumequinum Schreb.) występuje w Karpatach i na Zakarpaciu. Latem zamieszkuje wysoko w górach.

Nocek duży (Myotis myotis myotis Borkhausen) pospolicie występuje w środowiskach synantropijnych.

Nocek Bechsteina (Myotis bechsteinii Kühl). Rzadki gatunek. Stwierdzony w obwodzie Lwowskim.

Pospolitymi gatunkami są: nocek rudy (Myotis daubentoni daubentoni Kühl), gacek wielkouch (Plecotus auritus auritus L.), mopek (Barbastella barbastellus Schreber.), znaleziony w okolicach Lwowa w jaskini „Miodowej”  i na Zakarpaciu w jaskini koło wsi Niżnyj Sołotwin, borowiec (Nyctalus noctula noctula Schreber.), karlik malutki (Pipistrellus pipistrellus pipistrellus Schreber.). mroczek posrebrzany (Vespertilio murinus murinus L.), znaleziony w kilku miejscach na Podolu, Podkarpaciu i Zakarpaciu oraz Vespertilio serotinus serotinus Shreber.

Drapieżne — 13 gatunków i 2 gatunki zaaklimatyzowane (szop kynoidalny i norka amerykańska).

Kuna leśna (Martes martes martes L.) i kuna domowa (Martes foina foina Erxleben). Pierwsza zamieszkuje w starych lasach Karpat, Podkarpacia, Polesia Wołyńskiego i Zakarpacia. Największe zagęszczenie 6-8 osobników na 1000 ha osiąga w lasach liściastych obwodu Tarnopolskiego i 3 osobniki w lasach iglastych Karpat.

Kuna domowa (kamionka), bardziej pospolita, żyje wśród skał, w osiedlach, lasach i w lasostepach. W Karpatach jej zagęszczenie wynosi średnio 6 osobników na 1000 ha.

Czarny tchórz (Putorius putorius putorius L.), pospolity. Zagęszczenie średnio 6 osobników na 1000 ha.

Tchórz stepowy (Putorius eversmanni Lesson). Autor sądzi, że tchórz stepowy na zachodniej Ukrainie pojawił się niedawno i po raz pierwszy obecność jego stwierdzono została w 1950 r. w obwodzie Tarnopolskim i Lwowskim, gdzie pojawił się, najprawdopodobniej, w związku z poszerzeniem się areału Citellus suslicus Güeld..

Gronostaj (Mustela erminea aestiva Kerr.) występuje sporadycznie na większej części terytorium zachodniej Ukrainy. Liczebność jego zmniejsza się. W Karpatach występuje około 1000 osobników o zagęszczeniu 0,3-0,7 osobników na 1000 ha użytków leśnych.

Łasica (Mustela nivalis vulgaris Erxl.) występuje pospolicie.

Borsuk (Meles meles meles L.), miejscami pospolity. Liczebność zmniejsza się. W Karpatach jest około 3000 osobników.

Wydra (Lutra lutra lutra L.). Występuje rzadko nad brzegami rzek na terytorium całej zachodniej Ukrainy. W Karpatach jest około 400 osobników.

Niedźwiedź brunatny (Ursus arctos arctos L.). W Karpatach osiąga liczbę 1300 okazów. Dzięki ochronie jego liczebność wzrasta.

Wilk (Canis lupus lupus L.). Liczebność jego zmniejsza się. Sporadycznie występuje w Karpatach i na Polesiu Wołyńskim. W Karpatach jest około 60 osobników.

Lis (Vulpes vulpes crucigera Bechst.).  W Karpatach jest około 16000 osobników, tj. 5 osobników na 1000 ha.

Żbik (Felis silvestris silvestris). W Karpatach rzadki, około 1500 osobników. Bardzo rzadko występuje na zachodnim Wołyniu, natomiast nie występuje na Podolu i Polesiu Wołyńskim.

Ryś (Lynx lynx lynx L.). Bardzo rzadko występuje  na Podkarpaciu, Polesiu Wołyńskim, Zakarpaciu, częściej w Karpatach, gdzie zachowało się około 100 osobników, według autora około 160.

Dzik (Sus scrofa scrofa L.). Na zachodniej Ukrainie występuje sporadycznie. W Karpatach jest około 6000 osobników.

Sarna (Capreolus capreolus capreolus L.) występuje wszędzie. W Karpatach jest około 16000 osobników, na Zakarpaciu około 6000, w obwodzie Lwowskim około 35000, Iwano-Frankowskim około 2200 osobników. Maksymalne zagęszczenie w Cumańskim rewirze łowieckim w obwodzie Wołyńskim (na 8000 ha użytków leśnych przypada 300 osobników).

Jeleń szlachetny (Cervus elaphus carpathicus). W Karpatach pogłowie jego dochodzi do 12000 osobników. Zagęszczenie — średnio 6 głów na 1000 ha. Planuje się zwiększenie pogłowia do 20000. W tym celu przeprowadza się aklimatyzację jeleni w kilku miejscach na Polesiu i w innych obwodach. W 1960 r. po raz pierwszy przywieziono siki (Cervus nippon Tern.) do leśnictwa Grabowskiego w obwodzie Lwowskim. Autor uważa aklimatyzację sik w Karpatach za nieracjonalną. Do leśnictwa Niestiukowskiego w w 1970 r. przywieziono daniele (Dama dama L.).

Łoś (Alces alces alces L.). W ostatnim 10-leciu łosie przywędrowały z Białorusi i osiedliły się na Polesiu Wołyńskim i dalej wędrują do obwodu Czerniowiec- kiego i innych obwodów. Ostatni (endemiczny) miejscowy łoś został zabity na Podkarpaciu w 1760 r., a w 1887 r. przybył tu łoś z Polesia.

Żubr (Bison bonasus L.). O występowaniu żubrów na zachodniej Ukrainie są wzmianki z 1430 r., kiedy to w mieście Łucku odbywał się zjazd wielu państw (Polski, Moskwy, Tweri, Riazania, Wielkiego Nowogrodu i innych) zwołany przez litewskiego księcia Witolda  i dla wyżywienia przyjezdnych, oprócz bydła domowego, zabito 100 żubrów, 100 łosi, 500 dzików. Następna wzmianka o żubrach pochodzi z XVI w. W 1965 r. sprowadzono i umieszczono w 5 miejscach 52 żubry z Puszczy Białowieskiej.

Zając szarak (Lepus europaeus transsylvanicus Matsche) żyje na równinach i w Karpatach do wysokości 2000 m npm. Na Polesiu Wołyńskim liczebność jego wynosi 4-5 osobników na 100 ha użytków, w Karpatach około 3 osobników. W sumie w Karpatach jest około 77000 zajęcy. W związku z odłowami i użyciem trujących środków chemicznych, liczebność zajęcy w ciągu ostatniego 10-lecia zaczęła się zmniejszać. Na Zakarpaciu, Podkarpaciu i w Karpatach żyje inna rasa (Lepus transsylvanicus natio carpathorum Hilzn), a na Polesiu Wołyńskim występuje podgatunek — Lepus europaeus hybridus Pallas.

Zając bielak Lepus timidus L.) bywa rzadko spotykany na północy Polesia Wołyńskiego. Próba aklimatyzacji dzikiego królika (Dryctolagus cuniculus L.) w obwodzie Lwowskim nie dała pozytywnych wyników. W 1967 r. wypuszczono w 3 miejscach 100 królików przywiezionych z południa USRR.

Wiewiórka. W Karpatach żyje Sciurus vulgaris carpaticus Pietruski, na Polesiu Wołyńskim S. vulgaris vulgaris L., w południowym lasostepie S. vulgaris kessleri Migulin. Liczebność wiewiórki w Karpatach waha się w poszczególnych latach w zależności od ilości szyszek modrzewia, jodły i żołędzi buka. Przy dużych ilościach’ pokarmu liczebność może osiągać 79-120 osobników na 1000 ha lasu.

Suseł perełkowany (Citellus suslicus suslicus Güld.) występuje mozaikowo. Miejscami liczebność dochodzi do 50 osobników na 1 ha pastwisk. Oprócz obwodów: Lwowskiego, Tarnopolskiego i Iwano-Frankowskiego, duża kolonia tego gatunku znajduje się obok miasta Włodzimierza Wołyńskiego.

Suseł  moręgowany (Citellus citellus citellus L.) ma szerokie rozprzestrzenienie na zachodniej Ukrainie. Ostatnio został stwierdzony na Nizinie Panońskiej na Zakarpaciu. Liczebność miejscami dochodzi do 25-40 osobników na 1 ha.

Bóbr (Castor fiber L.). Do 1964 r. kilka par bobrów zachowało się w odludnych miejscach rzeczki Borkowa w obwodzie Równieńskim. Po 1964 r. zaczęła się „reaklimatyzacja” bobrów. Wypuszczono 63 bobry w różne miejsca obwodu Równieńskiego. Bobry dobrze się zadomowiły.

Trzy gatunki popielic: Glis glis L., Dryomys nitedula nitedula L. (bardzo rzadka) oraz Muscardinus avellanarius avellanarius L.

Spotykane są: Sicista subtilis severtzovi Ognev i Sicista betulina betulina Pall., Rattus norvegicus norvegicus Berk., Rattus ratttus (bardzo rzadko), Micromys minutus pratensis Ockkay, Apodemus agrarius agrarius Pall., Sylvimus silvaticus silvaticus L., Sylvimus flavicollis flavicollis Merch., Cricetus cricetus cricetus L, Cricetulus migratorius Pall. rzadko, po raz pierwszy na Ukrainie zachodniej w 1948 r. w obwodzie Czerniowieckim), Clethrionomys glareolus istericus Miller, Arvicola terrestris meridionalis Ognev (pospolita), Arvicola terrestris scherman Shaw (na Zakarpaciu na wysokości 200-1300 m npm.), Microtus oeconomus stimmingi Nehring, Microtus agrestis gregarius L., Microtus arvalis levis Miller (równiny Zakarpacia), Microtus arvalis dupliostus Rör et Börn (strefa subalpejska Karpat), Microtus arvalis rossia-meridionalis Ognev (pozostała część Ukrainy zachodniej), Microtus subterraneus subterraneus De Selys Longchamps, Microtus (Chionomys) nivalis ulpius Miller (Karpaty, regel górny), Spalax polonicus polonicus Mehely (= S. podolicus Pennat.) w obwodach Lwowskim, Tarnopolskim i Iwano-Frankowskim, Spalax graecus Nehring (na prawym brzegu Prutu), Spalax leucodon leucodon Nordm. (na równinach Podkarpacia, w obwodzie Czerniowieckim, gdzie zagęszczenie dochodzi do 23 osobników na 1 ha), nutria (Myopotamus coypus Molina), dobrze aklimatyzująca się oraz szczur piżmowy (Ondatra zibethica zibethica L.)  — zaaklimatyzował się na całym terytorium.

III rozdział „Praktyczne znaczenie kręgowców” poświęcony jest znaczeniu dzikiej fauny zachodniej Ukrainy dla rolnictwa, leśnictwa i myślistwa. W rolnictwie dzikie kręgowce odgrywają dużą rolę; z jednej strony przynoszą korzyści poprzez niszczenie szkodliwych bezkręgowców i gryzoni, z drugiej strony same mogą być szkodnikami w uprawach rolniczych, jak i w gospodarce hodowlanej. Analizy żołądków płazów mówią o pożyteczności Amphibia, wynikającej z odżywiania się szkodliwymi owadami. Tak więc, okazało się, że największy współczynnik pożyteczności* wykazuje traszka zwyczajna (51,9%), następnie rzekotka drzewna (50,0%), kumak nizinny (42,6%), najmniejszy zaś ma Rana ridibunda (19,1%). Bardzo pożyteczne są ptaki. Na podstawie badań Marisowoj (1963) szczególnie pożyteczne w niszczeniu szkodliwych owadów w lasach i zasiewach są wszystkie gatunki drozdów, białorzytki i kląskawki w niszczeniu szkodliwych owadów na łąkach i w zasiewach, pożyteczne są również pleszka  zwyczajna i słowiki. Pożyteczne są ptaki roślinożerne i kuropatwy, gdyż zjadają nasiona chwastów. Dużą korzyść przynoszą ptaki drapieżne, odżywiające się gryzoniami, wśród których do najpożyteczniejszych należą: płomykówka, sowa uszata i błotna, puszczyk, myszołów zwyczajny, myszołów włochaty, pustułka, a także gawrony niszczące mnóstwo poczwarek chrabąszczy w czasie wiosennej orki i przez całą wiosnę podczas ich masowego pojawiania się. Wróble są pożyteczne w okresie wiosenno-letnim, gdyż niszczą owady przynoszące szkody uprawom rolnym. Duże szkody w uprawach wyrządzają drobne gryzonie, tak np. bardzo szkodliwy na karpackich połoninach jest mały karczownik (A. terrestris scherman), który podgryza korzenie traw — bazę pokarmową zwierząt hodowlanych, chociaż przy robieniu norek spulchnia glebę połonin. Bardzo pożyteczny w niszczeniu gryzoni jest lis, w skład pokarmu którego wchodzi latem i wiosną około 55% gryzoni, około 20% ptaków, około 26% owadów, a zimą około 31,4% zajęcy szaraków, około 26% karczowników i około 15% ptaków.

Kuna leśna w zimie odżywia się głównie drobnymi gryzoniami, następnie wiewiórkami (9%) i ptakami (9%). Wiosną i latem jej pokarm jest bardziej urozmaicony z domieszką owoców, owadów, gadów itd. Pokarm łasicy  składa się w 97% z drobnych gryzoni, ptaków w jej pokarmie jest mało, a roślin nie stwierdzono. Biorąc pod uwagę korzyści przynoszone przez lisa, wynikające z niszczenia gryzoni, autor sugeruje całoroczny zakaz odstrzału lisów. Również uważa, że dla zachowania w przyrodzie równowagi biologicznej należy pozostawić niewielką liczbę wilków (drapieżnik-ofiara) i równocześnie zapobiec wyginięciu tego gatunku. Ilość wilków w Karpatach od 1946 r. do 1970 zmniejszyła się 8- 17 razy w poszczególnych rejonach, a średnio o 10,5 razy.  Na Zakarpaciu przed 1964 r. coroczny odstrzał wynosił 45 wilków, w latach 1964-1968 — 7 wilków. W 1971 r. w Karpatach było około 60 wilków o zagęszczeniu 2,3-3,8 osobników na 100 tys. ha użytków. Autor zaleca zmniejszyć pogłowie wilków o 50%. W Karpatach wilki od 1946 r. do 1970 r. zniszczyły około 50 tys. sztuk zwierząt domowych (byki, drobne bydło rogate, konie). Szkody wyrządzone przez wilki w gospodarstwach myśliwskich zachodniej Ukrainy dokładnie nie są obliczone. Orientacyjnie w Karpatach w ciągu lat 1951-1970 wilki zniszczyły około 1700 jeleni, 3000 saren i 4000 młodych dzików.

Czwarty rozdział: „Ochrona dzikich zwierząt”. Zubożenie dzikiej fauny zachodniej Ukrainy autor sprowadza do 6 punktów:

1. Melioracja, wyprostowanie koryta rzek, budowa tam.

2. Zmniejszenie lasów.

3. Zanieczyszczenie zbiorników wodnych, gleby i atmosfery.

4. Używanie preparatów chemicznych.

5. Bezpośrednie zetknięcie się z techniką (lecące ptaki giną na przewodach elektrycznych, w zderzeniu z samochodami i samolotami itd., zgniatanie jaj przy sprzęcie zbóż, przy sianokosach itd.).

6. Nieracjonalne polowanie, kłusownictwo, zabijanie żmij, ptaków drapieżnych i innych zwierząt.

W związku z koniecznością zagospodarowania terenów, niezbędne jest stworzenie sieci parków narodowych, rezerwatów czasowych, rezerwatów stref ochronnych oraz właściwy stosunek do naturalnych krajobrazów, a także przestrzeganie reguł obowiązujących w myślistwie i rybołówstwie. Autor zaleca stworzenie na terytorium zachodniej Ukrainy szeregu parków narodowych i rezerwatów faunistycznych. Dla uzasadnienia słuszności tych postulatów przytoczone są dane liczbowe odnoszące się do parków narodowych, rezerwatów, rezerwatów czasowych i gospodarstw myśliwskich.

Ogólna powierzchnia takich chronionych terenów w obwodzie Zakarpackim wynosi 452661 ha, w Czerniowieckim 506735 ha, w Iwano-Frankowskim 406599 ha, a w Lwowskim 879685 ha. Dla zachowania fauny, autor uważa za konieczne pozostawienie wysokopiennych enklaw leśnych, jaskiń, rumowisk skalnych, bagien, torfowisk itd. Niezbędne jest stworzenie i zachowanie leśnych terenów odpowiednich dla przebywania w nich zwierząt, a także sztucznych  i naturalnych zarośli krzewów, upraw roślin pastewnych na leśnych polanach, ziemiopłodów, zakładanie stawów, jezior, budowa kanałów, zachowanie łąk, bagien, przybrzeżnej roślinności itd.

Autor zamieszcza spis 70 gatunków rzadkich  kręgowców zamieszkujących zachodnią Ukrainę  i wymagających pełnej ochrony oraz 60 gatunków sporadycznie występujących na zachodniej Ukrainie i również zasługujących na ochronę. Wszystkie wymienione 130 gatunków kręgowców uchwałą Lwowskiej Rady Delegatów Ludu Pracującego zostały objęte ochroną. Istnieje potrzeba ażeby pozostałe obwody Ukrainy Zachodniej zrobiły to samo. Ponadto autor proponuje odtworzyć 13 gatunków dawniej żyjących na zachodniej Ukrainie (sarna, świstak alpejski, zając bielak, biała kuropatwa i inne). Pożyteczną książkę zamyka skorowidz nazw kręgowców w językach ukraińskim i angielskim.

 
  Mikołaj Burczak-Abramowicz

__________________________________________
* Współczynnik pożyteczności (wg Kracawcewa, 1935): V = ab/n, gdzie a — liczba pożytecznych osobników, b — liczba szkodliwych osobników i n — ogólna liczba osobników.

 

2013/09/24 | Supplementum

Suplement XCII

Włodarczyk E., Wenne R. 1996. Mitochondrialny DNA i jego zastosowanie w zarządzaniu zasobami ryb. Biul. MIR, GDYNIA, 2(138): ss. 79-87, ISSN 0209-0708.

 

MITOCHONDRIALNY DNA I JEGO ZASTOSOWANIE W
ZARZĄDZANIU ZASOBAMI RYB

Ewa Włodarczyk i Roman Wenne

Morski Instytut Rybacki, Kołłątaja 1, 81-332 Gdynia, Polska

ABSTRACT. One of the tasks of population molecular genetics in fisheries is to establish basic units of the managed living resources, which wouldrender It possible to monitor the dynamics of these units under the influence of fishing and stocking operations, as well as other anthropogenic and natural factors. In the paper below, the structure and properties of mitochondrial DNA, as well as the manner of its inheritance and the  rate of evolution, are presented. Examples are given of the application of mtDNA analysis to examine geographical differentation in the populations of marine fishes and invertebrate and freshwater fish populations. Additional examples are also presented of the application of mtDNA to determine the relative share of fishes of different populations in mixed stock fishery and to formulate hypotheses concerning the influence of stocking upon the state of natural gene pool. Recommendations of ICES WG AGFM (International Council for the Exploration of the Sea Working Group on the Application of Genetics in Fisheries and Mariculture) are cited relative to stocking aimed at the preservation of genetic variation.

KEY WORDS: mitochondrial DNA, fishery.

WSTĘP

Zarządzanie żywymi zasobami morza na podstawie genetycznej bazy danych stanie się w bliskiej przyszłości realną i ogólnie przyjętą metodą. W odniesieniu do zasobów ryb jednym z docelowych zadań biologii molekularnej jest ustalenie podstawowych  jednostek tych zasobów, co umożliwiłoby dokładne śledzenie ich dynamiki pod wpływem rybołówstwa i zarybiania oraz innych czynników antropogenicznych i naturalnych.

Techniki genetyki molekularnej stwarzają takie możliwości i genetycznie zróżnicowane populacje/stada odławianych ryb są wyodrębniane. Ale nie jest to jedyny kierunek badań realizowany za pomocą metod biologii molekularnej Wirgin i Waldman, (1994), autorzy publikacji zatytułowanej „What DNA can do for you” opracowali lists problemów z zakresu biologii ryb, które można rozwiązać przez analizę DNA są to:

1) identyfikacja stad/populacji ryb,
2) szacowanie względnego udziału poszczególnych stad w połowach wielopopulacyjnych,
3) ilościowe określenie zakresów zmienności genetycznej w stadach,
4) maksymalizacja różnorodności genetycznej i podtrzymanie genetycznej integralności,
5) rozróżnianie ryb dzikich i hodowlanych,
6) identyfikacja hybryd,
7) określanie kondycji narybku użytego do zarybiania,
8) identyfikacja płci poza okresem rozrodczym, (…)

(…) mtDNA zawiera 22 geny kodujące tRNA i 2 geny podjednostek rybosomalnego RNA (rRNA). Geny kodujące są ciasno upakowane, a introny, pseudogeny, elementy ruchome (transpo-zony) oraz sekwencje wypełniające przestrzenie między genami kodującymi występują w małej ilości (Avise i in. 1987). U kręgowców w obrębie rejonu kontroli replikacji segment nici H jest oddzielony od nici L, do której w tym miejscu przylega dodatkowy, komplementarny odcinek nici H. Powstała w ten sposób trójniciowa struktura, określana jako D-loop, stanowi jedyny dłuższy fragment niekodującego mtDNA (Clayton 1982).

Ponad 90% sekwencji mtDNA kręgowców to geny kodujące. Generalnie takie „oszczędne” genomy mitochondrialne są charakterystyczne dla komórek zwierzęcych (zakres wielkości cząsteczek: 13,8- 39,3 tysięcy par zasad; Gray 1989). Dla porównania: tylko ok. 10% sekwencji mtDNA roślin okrytozalążkowych to geny kodujące, a sekwencje międzygenowe są liczne i długie (zakres wielkości cząsteczek: 200-2400 tysięcy par zasad).

MtDNA zwierząt jest dziedziczone w zasadzie w linii matki, czyli uniparentalnie (niektóre wyjątki: mysz, Gyllensten i in. 1991; Mytilus, Zouros i in. 1992; ryby: Alosa sapidissima, Bentzen i in. 1988; Acipenser spp., Buroker i in. 1990; Amia calva, Bermingham i in. 1986). Zakłada się, że mała liczba ojcowskich mitochondriów przeniesionych w trakcie zapłodnienia z cytoplazmy plemnika do komórki  jajowej jest resorbowana (Vaughn i in. 1980) lub zostaje „rozcieńczona”
do ilości śladowych w wyniku powielania mitochondriów matczynych w zarodku (Meland i in. 1991).

EWOLUCJA

Najczęstsze zmiany sekwencji DNA powstają w wyniku podstawien pojedynczych zasad nukleotydowych (tranzycje lub transwersje),  rzadziej z powodu delecji i addycji, najrzadziej przez transpozycję. Mutacje w obrębie mitochondrialnego genomu tkankowców występują najczęściej w sekwencjach międzygenowych lub niekrytycznych fragmentach rejonu kontroli replikacji.

 U kręgowców tempo podstawien zasad nukleotydowych w mtDNAbywa kilkakrotnie wyższe niż w jądrowym DNA, co może być spowodowane błędami w czasie replikacji, brakiem enzymów naprawy mtDNA i ekspozycją mtDNA na działanie produktów przemiany materii, szczególnie u stałocieplnych (Brown 1983; Moritz i in. 1987).

Rys. 1 . Mapa genomu mitochondrialnego ryb. Na rysunku przedstawiono rozmieszczenie genów strukturalnych.

Klonalny sposób dziedziczenia mtDNA powoduje, że różnice we frekwencji genów w odizolowanych pulach genetycznych pod wpływem dryfu genetycznego powstają szybciej w mtDNA niż w rejonach kodujących jądrowego DNA (Vawter i Brown 1986). Oznacza to, że mtDNA jest markerem o wysokiej czułości i różnorodności, wrażliwym na dryf genetyczny. Dlatego wykrycie nowo powstałych genetycznych różnic między populacjami lub gatunkami jest bardziej prawdopodobne przy użyciu mtDNA niż jądrowego DNA.

Różne regiony cząsteczki mtDNA ewoluują z różną prędkością co określa ich zastosowanie w badaniach genetycznych, np. rejon kontroli replikacji (D-loop), geny Cyt b i ND służą do analizowania różnic na poziomie populacji, podczas gdy wolniej ewoluujące geny rybosomalne używane są do badań na poziomie gatunku lub rodziny
(Meyer 1993).

ZASTOSOWANIE ANALIZY MtDNA.
DO BADAŃ POPULACYJNYCH I RYBACKICH

Ovenden (1990) scharakteryzował ważniejsze prace opublikowane do 1990 r. w zakresie rozróżniania geograficznie różnych populacji ryb i bezkręgowców morskich na podstawie analizy mtDNA. Do godnych uwagi gatunków przemysłowych wymienionych w tej pracy należą: małże przegrzebek (Placopecten magellanicus; La Roche i in. 1990) i ostryga amerykańska (Crassotrea virginica; Reeb i Avise 1990) oraz takie ryby, jak węgorze amerykański i europejski (Anguilla rostrata i A. anguilla; Avise i in. 1986), bonito (Katsuwonus pelamis; Graves i in. 1984), albakora (Thunnus alalunga; Graves i Dizon 1989), śledz atlantycki (Clupea harengus; Kornfield i Bogdanowicz 1987) i dorsz atlantycki (Gadus morhua; Smith i in. 1989).

Na podstawie dotychczasowych badań stwierdzono, że najwyższy stopień zróżnicowania genetycznego wśród ryb występuje w gatunkach słodkowodnych. Odrębność genetyczna grup ryb z reguły jest związana z geograficzną odrębnością zbiorników słodkowodnych, z których pochodzą. Wyjątkiem są ryby słodkowodne z północnych rejonów strefy klimatu umiarkowanego. Niższa różnorodność genetyczna na tych obszarach wynika z faktu, że skolonizowanie występujących tam zbiorników wodnych nastąpiło w stosunkowo bliskiej przeszłości, tj. po okresie plejstoceńskim (Billington i Hebert 1991). Gatunki morskie na ogół charakteryzują się niskim lub średnim stopniem różnorodności genetycznej, co prawdopodobnie wynika z braku barier izolujących stada tarłowe (Graves i in. 1984) i z szerokiego zasięgu stadiów larwalnych (Pepin i Carr 1993). Oba wymienione czynniki sprzyjają przepływowi genów i mieszaniu się pul genetycznych a tym samym powodują zanikanie różnic genetycznych (populacja panmiktyczna)

Analiza mtDNA 12 populacji sandacza amerykańskiego, Stizostedion vitreum, z Wielkich Jezior i 3 populacji z jeziora w północnej części kanadyjskiej prowincji Manitoba pozwoliła na wyodrębnienie trzech grup ryb o różnych frekwencjach haplotypów (Ward i in. 1989). Podział na genetycznie pokrewne grupy okazał się zgodny z geograficznym podziałem ryb na pochodzące z północno-zachodniej, centralnej i wschodniej części Wielkich Jezior.

Praca opublikowana przez McVeigh i innych (1995) jest przykładem zastosowania analizy mtDNA do potwierdzenia hipotezy o genetycznej odrębności morfologicznie różnych odmian troci, Salmo trutta (L.), które koegzystują w jeziorze Lough Melvin w Irlandii. Dla dwóch odmian troci znaleziono unikalne haplotypy podczas gdy frekwencje haplotypów wspólnych dla trzech badanych odmian wykazały duże zróżnicowanie. W konkluzji autorzy stwierdzili, że trzy odmiany troci zamieszkujące Lough Melvin są genetycznie różne, co sugeruje ich allopatryczne pochodzenie.

Jorstad i  inni (1994) analizowali mtDNA w dwoch próbach śledzia atlantyckiego, Clupea harengus (L.) z fiordów Norwegii i w jednej próbie śledzia pacyficznego, Clupea pallasi, z przybrzeżnych wod Kanady, przy użyciu 5 enzymów restrykcyjnych. Stwierdzono istnienie 19 różnych haplotypów mtDNA, przy czym żaden z haplotypów nie był wspólny dla trzech pobranych prób. Wyniki te należy traktować jako wstępne z powodu małej liczby analizowanych ryb (n = 40), jednakże sugerują one istnienie różnic w mtDNA na poziomie podgatunku wśród śledzi z fiordów norweskich. Są to bardzo interesujące wyniki, gdyż dotychczasowe próby rozróżnienia stad tarłowych śledzia atlantyckiego przy użyciu analizy restrykcyjnej nie przyniosły pozytywnych rezultatów. Zarówno Kornfield i Bogdanowicz (1987), badający stada tarłowe w zatokach Maine i Św. Wawrzyńca, jak i Dahle i Eriksen (1990), zajmujący się stadami w Morzu Północnym, nie znaleźli kombinacji enzymów restrykcyjnych, która zapewniłaby rozdzielenie poszczególnych stad lub grup w stadach. Arnason i in. (1992), używając analizy restrykcyjnej mtDNA, nie wykryli istnienia odrębnych grup również wśród dorszy atlantyckich Gadus morhua (L.) z przybrzeżnych wód Islandii. Autorzy ci stwierdzili, że dorsz atlantycki pobrany z różnych łowisk wokół Islandii, należy do jednej populacji, która występuje w wodach od Norwegii po NowąFunlandię, a prawdopodobnie i w dalszych rejonach Atlantyku.

Analiza mtDNA 525 ryb siejowatych z gatunku Coregonus clupeaformis z 41 populacji bytujących w jeziorach Ameryki Północnej, od Alaski po Półwysep Labradorski, ujawniła istnienie 4 odrębnych grup filogenetycznych (Bernatchez i Dodson 1991). Rozmieszczenie geograficzne i zróżnicowanie genetyczne tych grup wykazało związek ze zjawiskami zlodowacenia w okresie plejstocenskim. Obecność lodowców na badanych terenach sprzyjała fizycznej separacji poszczególnych grup ryb. W wyniku niezależnych procesów ewolucyjnych w odizolowanych przez lodowiec zbiornikach pojawiały się nowe klony mtDNA. Cofanie się lodowca otwierało drogi migracji, co sprzyjało mieszaniu się klonów. Bernatchez i Dodson wykazali zgodność pomiędzy chronologią wydarzeń lodowcowych a obliczonymi z modelu okresami dywergencji filogenetycznej w obrębie gatunku Coregonus clupeaformis. Analiza mtDNA pozwoliła zrekonstruować paleozoologiczną historię tego gatunku.

Dwa ważne aspekty rybołówstwa łososia atlantyckiego, Salmo salar, były analizowane przy użyciu frekwencji haplotypów mtDNA. Pierwsze zagadnienie to określenie względnego udziału łososi pochodzenia północno amerykańskiego i europejskiego w połowach wielopopulacyjnych (mixed stock fishery; Bermingham i in.  1991), a drugie – to ustalenie obecnej puli genetycznej i śledzenie możliwych  zmian w puli pod wpływem zarybiania.

Odnośnie do zagadnienia połowów wielopopulacyjnych zbadano haplotypy 11 odmian hodowlanych łososia, reprezentujących geograficznie odizolowane populacje z 10-ciu rzek w Europie i Ameryce Północnej. W ten sposób ustalony został wzorzec do rozróżniania osobników z poszczególnych populacji w połowach wielopopulacyjnych. Praktycznym sprawdzianem tej metody był pobór 328 łososi z wód Zachodniej Grenlandii, wśród których znalazło się 68 ryb znakowanych znaczkami magnetycznymi lub Carlina: 67 z 68 znakowanych ryb zostało poprawnie oznaczonych za pomocą analizy mtDNA, co potwierdziło wartość tej metody genetycznej w analizowaniu połowów wielopopulacyjnych. Drugie zagadnienie, tj. ustalenie obecnej struktury genetycznej danej populacji, było analizowane przez O’Connell i in. (1994) odnośnie do naturalnych populacji  walijskich łososi, Salmo salar, z obszarów 3 zlewni. Otrzymana baza informacji  ma służyć jako punkt odniesienia, gdy śledzone będą ewentualne zmiany puli  genetycznych pod wpływem zarybiania. Analiza statystyczna danych dała podstawy do przypuszczeń dotyczących utrudnionego przypływu genów pomiędzy populacjami oraz potwierdziła hipotezę dotyczącą powrotu łososi atlantyckich na rozród do miejsc narodzin. Jedna ze zlewni charakteryzowała się bardzo niskim wskaźnikiem zróżnicowania haplotypów mtDNA, co dało podstawę do przypuszczeń, że intensywne zarybianie prowadzone od dłuższego czasu na tym terenie zubożyło pulę genetyczną.

Graves i in. (1989a) zastosowali analizę mtDNA w celu identyfikacji pojedynczych jaj i wczesnych stadiów larwalnych 3 gatunków okoni morskich (rodzaj: Paralabrax) z przybrzeżnych wód południowej Kalifornii. Ryby z rodzaju Paralabrax są ważnym elementem rybołówstwa sportowego i dynamika ich populacji stanowi przedmiot badań naukowych. Niestety,  losy wczesnych stadiów rozwojowych tych 3 gatunków nie mogły być śledzone z uwagi na fakt, że ich ikra i formy larwalne są fenotypowo nierozróżnialne. Zastosowanie analizy mtDNA pozwoliło na jednoznaczne określenie gatunku larw, a nawet pojedynczych jaj. Dodatkową zaletą tej metody jest możliwość obróbki materiału konserwowanego w etanolu, co pozwala uniknąć uciążliwego sortowania prób na statku.

Zmiana naturalnej struktury genetycznej populacji w wyniku ingerencji człowieka często objawia się wzrostem liczby organizmów homozygotycznych, co pociąga za sobą ujawnienie się cech negatywnych lub nawet letalnych (efekt ogrodu zoologicznego; hodowla wsobna). Według zaleceń FAO: ” państwa powinny dbać o zachowanie genetycznej różnorodności i podtrzymywać integralność środowisk wodnych […] oraz […] zawsze, gdy jest to możliwe, podejmować kroki w celu zminimalizowania ujemnych genetycznych, epidemiologicznych i innych wpływów wywieranych przez ryby-uciekinierów z hodowli na populacje naturalne” (Kodeks Odpowiedzialnego Rybołowstwa – Code of Conduct for Responsible Fisheries, punkt 9.3.1).

W czasie ostatniego spotkania ICES Working Group on the Application of Genetics in Fisheries and Mariculture, ktore odbyło się w kwietniu 1996 w Faro w Portugalii, sformułowano ogólne zalecenie dotyczące właściwego zarybiania. Przede wszystkim zarybianie powinno być traktowane jako środek ostateczny dla podtrzymania naturalnych populacji ryb. Według raportu ICES WG AGFM zbyt często podejmuje się pochopne decyzje o zarybianiu, gdy możliwe jest użycie innych środków, np. limitowanie połowów, przedłużenie okresu ochronnego, zmiana długości ochronnej ryby, restytucja tarlisk. Masowe zarybianie, stosowane głównie w celu zwiększenia populacji eksploatowanych przemysłowo lub sportowo, może stwarzać niebezpieczeństwo zakłócenia genetycznej różnorodności. Należy zbilansować doraźne korzyści społeczno-ekonomiczne wynikające z zarybiania i ujemne skutki naruszenia naturalnej puli genetycznej. mitochondrialnego DNA pozwala na rozpoznanie istniejących struktur genetycznych w naturalnych i antropogenicznych. Te dwa aspekty czynią tę technikę badań bardzo cenną w zarządzaniu żywymi zasobami, szczególnie gdy jest ono ukierunkowane na zachowanie różnorodności genetycznej.

BIBLIOGRAFIA

Anon. 1995. Kodeks odpowiedzialnego rybolowstwa, Code of Conduct for Responsible Fisheries. Food and Agriculture Organization of the United Nations. Rome.

Arnason, E., S. Palsson i A. Arason 1992. Gene flow and lack of population differentiation in Atlantic cod, Gadus morhua L.. from Iceland, and comparison of cod from Norway and Newfoundland. J. Fish Biol., 40: 751-770.

Avise, J.C., J. Arnold, R.M. Ball, E. Bermingham, T. Lamb, J.E. Neigel, C.A. Reeb i N.C. Saunders 1987. Intraspecific phylogeography: The mitochondrial DNA bridge between population genetics and systematics. Annu. Rev. Ecol. System. 18: 489-522.

Avise, J.C., G.S. Helfman, N.C. Saunders i S.L. Hales 1986. Mitochondrial DNA differentiation in North Atlantic eels: population genetic consequences of an unusual life history pattern. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 83: 4350-4354.

Avise, J.C. 1994. Molecular markers: natural history and evolution, Chapman and Hall, Inc.

Bentzen, P., W.C. Leggett i G.G. Brown 1988. Length and restriction site heteroplasmy in the mitochondrial DNA of American shad (Alosa sapidissima). Genetics 118: 506-518.

Bermingham, E., T. Lamb i J.C. Avise 1986. Size polymorphism and heteroplasmy in the mitochondrial DNA of lower vertebrates. J. Hered. 77: 249-252.

Bermingham, E., S.H. Forbes, K. Friedland i C. Pla 1991. Discriminationbetween Atlantic  salmon (Salmo salar) of North American and European origin using restriction analyses of mitochondrial DNA. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 48: 884-893.

Bernatchez, L. i J.J. Dodson 1991. Phylogeographic structure in mitochondrial DNA of the lake whitefish  (Coregonus clupeaformis) and its relation to Pleistocene glaciations. Evolution 45(4): 1016-1035.

Billington, N. i P.D.N. Hebert 1991. Mitochondrial DNA diversity in fishes and its implications for introductions. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 48 (suppl. 1): 80-94.

Brown, W.M. 1983. Evolution of mitochondrial DNA: evolution of genes and proteins. M. Nei i R.K. Koehn – (eds.)  Sunderland.

Buroker, N.E., J.R. Brown, T.A. Gilbert, P.J.O. O’Hara, A.T. Beckenback, W.K. Thomas i M.J. Smith 1990. Length heteroplasmy of sturgeon mitochondrial DNA: an illegitimate elongation model. Genetics 124: 157-163.

Clayton, DA. 1982. Replication of animal mitochondrial DNA. Cell 28: 693-705.

Dahle, G., i A.G. Eriksen 1990. Spring and autumn spawners of herring (Clupea harengus): Description of protein loci and population data. Hereditas 95: 69-78. .

Fletcher,  G.L., M.A. Shears, M.J. King, P.L. Davies i C.L. Hew 1988. Evidence for antifreeze protein gene transfer in Atlantic salmon (Salmo salar). Can. J. Fish. Aquat. Sci. 45(2): 352-357.

Graves, J.E., S.D. Ferris i A.E. Dizon 1984. Close genetic similarity of Atlantic and Pacific skipjack tuna (Katsuwonus pelamis) demonstrated with restriction endonuclease analysis of mitochondrial DNA. Mar. Biol. 79: 315-319.

Graves, J.E. i A.E. Dizon 1989.  Mitochondrial DNA sequence similarity of Atlantic and Pacific albacore tuna  (Thunnus alalunga). Can. J. Fish. Aquat. Sci. 46: 870-873.

Graves, J.E., M.J. Curtis, PA. Oeth i R.S. Waples 1989a. Biochemical genetics of southern California basses of the genus Paralabrax: specific identification of fresh and  ethanol-preserved individual eggs and early larvae. Fish. Bull. 88: 59-66.

Gray, M.W. 1989. Origin and evolution of mitochondrial DNA. Ann. Rev. Cell. Biol. 5: 25-50. Gyllensten, U., D. Wharton, A.  Josefsson i A.C. Wilson 1991. Paternal inheritance of mitochondrial DNA in mice. Nature 352: 255-257.

Jorstad, K.E., G. Dahle i O.I. Paulsen 1994. Genetic comparison between Pacific herring (Clupea pallasi) and a Norwegian fjord stock of Atlantic herring (Clupea harrengus). Can. J. Fish. Aquat. Sci. 51 (suppl. 1): 233-239.

Kornfield, I. i S.M. Bogdanowicz 1987. Differentiation of mitochondrial DNA in Atlantic herring. Clupea harengus. U.S. Natl. Fish. Serv. Fish. Bull. 85: 561-568.

La Roche, J., M. Snyder, D.I. Cook, K. Fuller i E. Zouros 1990. Molecular characterization of a repeated element causing large-scale size variation in the mitochondrial DNA of the sea scallop, Placopecten magellanicus. Mol. Biol. Evol. 7: 45-64.

Maclean, N. i D. Penman 1990. The application of gene manipulation to aquaculture. Aquaculture (Genetics in Aquaculture III). T. Gjedrem (ed.) 85(1-4): 1-20.

McVeigh, H.P., R.A. Hynes i A. Ferguson 1995. Mitochondrial DNA differentiation of sympatric populations of brown trout, Salmo trutta L.,  from Lough Melvin, Ireland. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 52: 1617-1622.

Meland, S., S. Johansen, T. Johansen, K. Haugli i F. Haugli 1991. Rapid disappearance of one parental mitochondrial genotype after isogamous mating in the myxomycete Physarum polycephalum. Current Genet. 19: 55-60.

Meyer, A. 1993. Evolution of mitochondrial DNA in fishes. Biochemistry and molecular biology of fishes, t. 2 (Hochachka i Mommsen – eds.).

Moritz, C., T.E. Dowling i W.M. Brown 1987. Evolution of animal mitochondrial DNA: relevance for population biology and systematics. Ann. Rev. Ecol. Syst., 18: 269-292.

Nei, M. 1987. Molecular evolutionary genetics. Columbia Univ.  Press, New York.

O’Connell, M., D.O.F. Skibihski i J.A. Beardmore 1995. Mitochondrial DNA and allozyme variation in Atlantic salmon (Salmo salar) populations in Wales. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 52: 171-178

Ovenden, JR. 1990. Mitochondrial DNA and marine stock assessment: a review. Aust. J. Mar. Freshw Res. 41: 835-853.

Pepin, P. i S.M. Carr 1993. Morphological, meristic, and genetic analysis of stock structure in juvenile Atlantic cod (Gadus morhua) from the Newfoundland Shelf. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 50: 1924-1933.

Prichard, A.E. J.J. Seilhamer, R. Mahalingam, C.L. Sable, S.E. Venuti i D.J. Cummings 1990. Nucleotide  sequence of the mitochondrial genome  of Paramecium. Nucl. Acids Res. 18: 173-180

Reeb, C.A. i J.C. Avise 1990. A genetic discontinuity in a continuously distributed species: mitochondrial DNA in the American oyster,  Crassostrea virginica. Genetics 124: 397-406.

Smith, P.J., A.J. Birley, A. Jamieson i C.A. Bishop 1989.  Mitochondrial DNA in the Atlantic cod. Gadus morhua: lack of genetic divergence between eastern and western populations. J. Fish Biol. 34: 369-373.

Vaughn, K.C., L.R. DeBonte i K.G. Wilson 1980. Organelle alteration  as a mechanism for maternal inheritance. Science 208: 196-197.

Vawter, L. i W.M. Brown 1986. Nuclear and mitochondrial DNA comparisons reveal extreme rate variation in  the molecular clock. Science 234: 194-196.

Ward, R.D., N. Billington i P.D.N. Hebert 1989. Comparison of allozyme and mitochondrial DNA variation in populations of walleye, Stizostedion vitreum. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 46: 2074- 2084.

Warrior, R. i J. Gall 1985. The mitochondrial DNA of Hydra attenuate and Hydra littoralis consists of two linear molecules. Arch. Sc. Geneve 3: 439-445.

Wirgin, I.I., i J.R. Waldman 1994. What DNA can do for you. Fish. 19(7): 16-27.

Zouros, E., K.R. Freeman, A. Oberhauser Ball i G.H. Pogson 1992. Direct evidence for extensive paternal mitochondrial DNA inheritance in the marine mussel Mytilus. Nature 359: 412-414.

 Linki:

ftp://ftp.fao.org/docrep/fao/005/v9878l/v9878l00.pdf

http://kbn.icm.edu.pl/pub/kbn/eureka/0105/64c.html

http://www.uwm.edu.pl/stas/wydawnictwo/BN-31.pdf

http://blog.ebdna.pl/index.php/naukowcy-wykorzystuja-technike-dna-do-odrozniania-sardynek-od-ostrobokow/

 

2013/09/14 | Supplementum