Supplementum

Suplement LXXXVI

Bratislava, Časopis Učené společnosti Šafaříkovy, roč. I, 1927, s. 133—134.

ALBINISMUS A ERYTHRISMUS U SUMCE SILURUS GLANIS
Z DUNAJE V OKOLÍ  BRATISLAVY

Jako u všech vodních zvířat je také u ryb úplný albínismus velmí řídký. Častějí objevuje se počínajicí albínismus, žlutavé zabarvení, xanthorismus, anebo oranžově až cihlově červené, erythrismus, u druhů jínak normálně tmavých. U ryb v akvariu pěstovaných ukazuje se často tentó počínající albínismus. Tento náběh k úplnému albínismu přichází též u ryb v přírodě  žijících a byl pozorován u různých druhů, n. p. u flundry (Pleuronectes flesus), u plotice (Leuciscus rutilus), u úhoře (Anguilla vulgaris), u mníka (Lota vulgaris), okouna (Perca fluviatilis), karasa (Cyprinus carassius), štiky (Esox lucius) a je ovšem i u sumce (Silurus glanis).

Úplný albinismus je však poměrně vzácný a docela neúčelný, neboť bílá  ryba je vystavena daleko více všem nebezpečím než normálně zbarvená. Byl pozorován v přírodě i v zajetí jen tu a tam ojediněle. Podrobnější zprávu o pravých albínech u různých druhu ryb podává Abl v Blätter f. Aqu. und Terrarienkunde (sv. XXXIII., 1922). Abnormálních zbarvení u ryb dotýká se též Berndt v nedávné, velmí obsažné studii o dědičnosti různých znaků u ras zlatého karasa (Zeitschr. f. ind. Abstammungs- und Verebungslehre, sv. XXXVI., 1925).

Počátkem listopadu r. 1926 získal biologický ústav lékařské fakulty university Komenského dva úplné albinotické exempláře sumce druhu Silurus glanis, asi 50 cm dlouhé, které rybáři vylovilí v Dunají nedaleko Bratislavy. Dle sdělení rybářů  chycení bylí celkem tři albinotičtí jedinci a jsou pokládány takovéto formy za něco neobvyklého. Daleko hojnější jsou žlutavě oranžoví sumci s načervenalými ploutvemi, které nazývají též rybáři »zlatýmí« sumci. Vzhled zmínéných albínotických exemplářů odpovídal barvou kůže známým albinům-axolotlům. Kůže na břichu i po stranách byla úplné bledá, jen obruby ploutví, zejména řitní, měly slabounký nádech do červena. Očí měly krásnou rubínovou barvu jako je u bílých králíků. Exempláře tyto choval jsem v ústavě dva měsíce ve větší nádrži. Po celou dobu zajetí až  do konce prosince 1926, kdy byli jeden po druhém usmrcení, sumci hladovéli; odmítalí nabízenou potravu, i když jím byla vpravena uměle do zažívacího traktu. Jeden sumec byl ozařován ultraviolovými paprsky (Bachovým horským sluncem), každý den jednu, dvě i vice minut. Vedle ozařovaní prostého prováděno bylo i ozařování uviolovým modrým filtrem za účelem vyloučení nejzevnějších, krátkovlnných ultrafialových paprsků. Pokus prováděn byl celkem tři neděle. Druhý jedinec byl chován jako kontrolní. Záhy u ozařovaného individua začal se měniti vzhled kůže. Dostávala náběh do slabé žlutooranžového odstínu, okraje všech ploutví začaly červenati a krátce před usmrcením jevíl sumec nápadný náběh k typu »zlaté rybičky«. Jedinec kontrolní nezměnil svůj vzhled. Měl jsem tedy možnost sledovati pomérné rychlý přechod od úplného albina k formě zlaté, zjev urychlený zřejmë působením křemenné lampy. Ovšem poměry v dřevěném baráku, kde je biologický ústav stále ještě umístěn, zabránily další exaktně prováděné experimentální práci v tom směru.

V prosinci m. r. získal jsem dále sumce tmavého, který však  jevil mramorování a na jednom boku byla veliká bílá plocha, kde původni kůže byla traumaticky odtržena až ke svalstvu a demarkačni čára poraněného místa byla načervenalá. Ostatní bledé ostrůvky kůže na obou bocich byly neporušené a původni. Po nékolika ozářeních křemennou lampou (jednu až čtyři minuty trvajících, v intervalech jeden až dva dny) byl dán exemplář na 24 hodín do 0,001% roztoku neutrální červené. Demarkační čara poraněného místa po těchto experímentech nápadně cihlově intensivně zčervenala a na oděrku povstaly ostrůvky epidermalní  černé pígmentované.

Počátkem ledna 1927 přineseni byli do ústavu dva jiní sumci, kteří však měli kůži lehce do oranžova zbarvenou a okraje ploutví odpovidaly svým vzhledem ploutvim zlatých karasů. Takových sumců vyskytlo se v poslední dobé na trhu v Bratislavě vétší množstvi. Zlatí sumci jsou vůbec exempláře častěji se vyskytující. Také ve Vídní mají v zoologické zahradě toho času jednoho takového sumce. Zdá se, že v Dunají vyskytuje se jích i v okoli Bratislavy větší množství. Úplní albíni jsou vsak vzacni. Koller podal nedávno zprávu o albinotickém sumcí (Zoologischer Anz. sv. 69, 1927) z Dunaje u Vídně, kterého získalo přírodověcké museum ve Vídni. Ovšem exemplář tento měl vzhled žlutavé slonové kosti. Hřbet byl sírově žlutobílý a celkový popís nasvědčuje tomu, že se jednalo  již o jakousi formu přechodnou ke xanthorismu. Nelze ovšem jen tak beze všeho tvrdítí, že v přirodě  chycení zlatí sumcí vyvinulí se v každém případé z forem albínotických, spíše možno pokládatí formy mramorované za formy přechodné. Zjev tento bude vyžadovatí delší pečlivé práce experimentální na dalších exemplářích albinotických, které bude snad možno časem zase získati.

 Dr. Bohumil Krajník.

2013/08/22 | Supplementum

Suplement LXXXV

Księga Pamiątkowa XI Zjazdu Lekarzy i Przyrodników Polskich w Krakowie 18-22 VII 1911, s 254-256

Sekcya zoologiczn-anatomiczna

CECYLIA BIGELÓWNA (Lwów)

Przyczynek do regeneracyi wąsów u ryb
sumowatych  (Siluroidae).

Do znanego już faktu, że wąsy ryb sumowatych posiadają zdolność odradzania się, dodajemy następujące szczegóły histogenetyczne, poznane przez obserwacyę procesu regeneracyjnego wąsów u sumka karłowatego (Amiurus nebulosus).

Z czterech par wąsów, które posiada Amiurus neb., jedna, znajdująca się w kącie ust, jest ze wszystkich najsilniej rozwinięta, pręcik chrząstkowy bowiem, stanowiący oś wąsa, osiąga tu większą grubość, ponadto wąs u podstawy swej otoczony jest kostną rynienką, obejmującą go głównie od strony grzbietowej.

Wszystkie wąsy amiurusa posiadają zdolność nawet kilkakrotnego odradzania się, o ile usunięte są w ten sposób, że przynajmniej 1/2 mm. wynoszące szczątki z nich pozostają. U osobników starszych nie regenerowały się wąsy, gdy ucięto je bardzo blisko podstawy. Kierunek pączka regeneracyjnego był zawsze zgodnie z prawem Barfurtha prostopadły do powierzchni rany, jednak w ciągu dalszego wzrostu zauważyć było można, że strona grzbietowa wąsa nieco szybciej rosła niż brzuszna, skutkiem czego regenerat przybierał kształt łukowaty. Wzrost silniejszy na dolnej, brzusznej stronie wąsa nie występował i wówczas, gdy zapomocą cięcia ukośnego usunięto więcej tkanek w tej okolicy. W tych wypadkach regenerat był jeszcze mocniej zgięty i miał łącznie ze starą częścią kształt zakrzywionego haczyka. W stadyach tych brak czynników regulacyjnych w duchu Morgana, gdyż regenerat zgoła nie okazuje dążności jak najszybszego osiągnięcia normalnego kształtu. Przyczyną silniejszego wzrostu okolicy grzbietowej wąsa jest prawdopodobnie fakt, że bliżej okolicy tej znajdują się tkanki posiadające zdolność szybszej regeneracyi — tu mianowicie znajduje się pręcik chrząstkowy, rynienka kostna i nieliczne pnie nerwowe. Tkanki brzusznej strony wąsa, gdzie znajdujemy razem skupione liczne pnie nerwowe, regenerują znacznie wolniej.

Że sposób ugrupowania tkanek o niejednakowej zdolności regeneracyjnej warunkuje to zakrzywianie się wąsa, wynika także stąd, że u Cobitis taenia, u którego wąsy mają budowę wewnętrzną symetryczną względem strony grzbietowej i brzusznej, nie zauważyliśmy w ciągu regeneracyi skrzywienia regeneratu lub łukowatego wzrostu. W późniejszym okresie regeneracyi wąsy prostują się, a gdy regenerat zbliża się wielkością do normalnego są w nim już zregenerowane pnie nerwowe.

Co się tyczy regeneracyi pręcika chrząstkowego, przedstawiającego typ chrząstki, właściwej rybom z grupy Cyclostomata, a składającej się z licznych komórek oraz beleczek substancyi zasadniczej, w której możemy rozróżnić części brzeżne odpowiadające torebkom chrząstkowym i części międzytorebkowe — to regeneruje on z ochrzęstnej otaczającej pręcik w postaci grubej warstwy. Drobne chondroblasty tworzą spoisty sznur ciągnący się w osi regeneratu. Różnicowanie ich na chrząstkę postępuje od starej części ku nowej; na samym końcu regeneratu mamy więc stadya najmłodsze, gdzie znajdujemy komórki drobne, bez wyraźnych granic. Komórki te zaczynają silnie wzrastać, wydłużają się w kierunku prostopadłym do długiej osi wąsa, przylegając do siebie, przyczem występują wyraźnie ich granice w postaci komórkowych, mających charakter basofilny, barwią się bowiem wybitnie barwikami jądrowymi. Jest to początek tworzenia się substancyi zasadniczej, która w najstarszych częściach regeneratu zaczyna już wytwarzać silniejsze  beleczki w ten sposób, że należące do kilku komórek błony łączą się ze sobą. Rynienka kostna, otaczająca podstawową część wąsa, a okryta od strony zewnętrznej i wewnętrznej okostną, również regeneruje, a to w ten sposób, że we wczesnych stadyach regeneracyi tworzy się z tkanki łącznej, wypełniającej przestrzeń między kością a pręcikiem chrząstkowym, skupienia komórek o charakterze chrząstki embryonalnej. Z tej ostatniej wyodrębniają się dwie części. Jedna daje początek pręcikowi chrząstkowemu, druga pozostaje w związku ze szczątkami rynienki kostnej i przyczynia się do jej regeneracyi. Komorki tej części różnicują się dalej na chrząstkę hyalinową, w której występują procesy kostnienia. Ponadto przyczynia się do regeneracyi pochewki jej zewnętrzna okostna, która na obwodowych częściach pozostałej kości silnie się rozrasta i produkuje kość. Niekiedy regeneracya rynienki odbywała się wyłącznie z komórek łączno-tkankowych okostnej, bez udziału chrząstki.

2013/08/21 | Supplementum

Suplement LXXXIV

Leszczyński L. 1963 — Pokarm młodocianych stadiów niektórych gatunków ryb z kilku jezior okolic Węgorzewa [Food of young fishes of some species in several lakes near Węgorzewo] — Roczn. Nauk roln. B 82, 2: 235-250.

Leszek Leszczyński

POKARM MŁODOCIANYCH STADIÓW NIEKTÓRYCH GATUNKÓW RYB Z KILKU
JEZIOR OKOLIC WĘGORZEWA

(Z Zakładu Ichtiologii Instytutu Rybactwa Śródlądowego w Olsztynie)

(Wpłynęło do do Redakcji dnia 10. IX. 1962 r.)

METODA I MATERIAŁ

Celem pracy było poznanie pokarmu narybku różnych gatunków ryb. Materiały były zbierane przy pomocy kasarka oraz specjalnych włóczków tiulowych.

Przed analizą treści przewodów pokarmowych mierzono długość ciała (long. corp.) ryb, u różanki również długość przewodu. W czasie analizy notowano liczbę i wielkość organizmów stwierdzonych w pokarmie, po czym przy pomocy przyjętych ciężarów standardowych obliczano ich ciężar. Stanowił on podstawę do obliczania składu procentowego pokarmu. Notowano również liczbę ryb z pustymi przewodami. Ryby i organizmy stwierdzone w ich pokarmie podzielono na klasy wielkości. Wyróżniono 19 grup stanowiących  pokarm, ekologicznie lub systematycznie odrębnych, lub różniących się wielkością. Wyjaśnić należy, że:

a) grupa „owady latające” obejmuje wszelkie owady, które mogły dostać się do pokarmu wyłącznie z powierzchni wody;

b) „owady naroślinne” obejmuje głównie larwy Ephemeroptera, a także Trichoptera i Odonata; Tendipedidae naroślinne włączono do grup „Tendipedidae”;

c) Copepoda podzielono na grupy „Copepoda excl. Harpacticoida” (głównie Cyclops  — w tekście jako „Copepoda”), „Harpacticoida” oraz „naupli: Copepoda”;

d) w skład „Cladocera pelagiczne małe” (poniżej 2 mm) wchodzą pelagiczne gatunki BosminaDaphnia, Diaphanosoma, w skład „Cladocera pelagiczne duże (ponad 2 mm) — Leptodora, Bythotrephes;

e) w skład grupy „Cladocera litoralowe małe” (poniżej 2 mm) wchodzą głównie drobne Chydoridae, Ceriodaphnia, Scapholeberis, w skład „Cladocera litoralowe duże” (ponad 2 mm) — Eurycercus, Polyphemus, Sida, Simocephalus;

f) Tendipedidae podzielono pod względem wielkości na dwie grupy — „Tendipedidae małe”, obejmującą osobniki poniżej i „Tendipedidae duże” — ponad 1,5 mm;

g) w skład grupy „Fitoplankton” wchodzą przypuszczalnie również drobne glony poroślowe;

h) w skład grupy „Inne” wchodzą głównie pierwotniaki, Nematodes, Asellus, Chaoborus, Mollusca, fragmenty roślin wyższych.

Materiały pochodzące z 17 jezior okolic Węgorzewa (głównie z jezior Gołdopiwo i sąsiednich — tab. 1), obejmują nastpujące gatunki ryb: karaś, lin, kiełb, leszcz, krąp, słonecznica, ukleja, różanka, ciernik i cierniczek. Jedynie nieliczne osobniki w materiale wykraczały poza stadium narybku.

Ogółem przeprowadzono analizę 49 serii narybku, łącznie 628 przewodów. Charakterystykę pokarmu płoci, wzdręgi i okonia oparto o materiały zawarte w pracy Marciakowej (w przygotowaniu).

CHARAKTERYSTYKA POKARMU POSZCZEGÓLNYCH GATUNKÓW

Różanka (Rhodeus sericeus amarus (Bloch)) odżywiała się pokarmem zarówno zwierzęcym jak i roślinnym. W pokarmie zwierzęcym zdecydowanie przeważały Tendipedidae duże,  z formami literalowymi i fitofilnymi (Glyptotendipes, Tanytarsus ex gr. mancus v. d. Wulp., Cricotopus ex gr. silvestris F.). Tendipedidae występowały już u najmniejszych złowionych osobników (long. corp. 13 mm). Duże znaczenie miały także Cladocera litoralowe, mniejsze — Copepoda. Pokarm roślinny spotykano w największych ilościach u dwu serii różanki, złowionej we wrześniu i październiku w kanałach między jeziorami. W pokarmie tym najważniejsze były okrzemki, ponadto występowały glony nitkowate, zielenice i sinice. U różanki z kanału między jeziorami Gołdopiwo i Białe i z jeziora Czarna Kuta, stwierdzono znaczne ilości piasku, dochodzące do ponad 100 ziarn w jednym przewodzie pokarmowym.

W większości przypadków, poza długością ciała, mierzono również długość przewodów pokarmowych (rys. 1). Okazało się, że u ryb do około 16 mm, długość przewodu była mniejsza od długości ciała. U większej różanki długość przewodu  wzrastała do trzykrotnej długości ciała (long. corp. 38 mm). Według Klusta (1940) wydłużanie się względne jelita u różanki występowało dopiero u większych ryb. Ponieważ stwierdzono, że ryby o długości do około 25 mm odżywiały się głównie pokarmem zwierzęcym, zaś większe niemal wyłącznie roślinnym, można przypuszczać, że wydłużenie się przewodu ma związek z przejściem na odżywianie się pokarmem mniej kalorycznym.

Wzdręga (Scardinius erythrophthalmus L.). Głównym pokarmem wzdręgi o długości 9 — 16 mm były Cladocera litoralowe (zwłaszcza Eurycercus i Sida). Z organizmów planktonowych, poza wioślarkami pelagicznymi i widłonogami, charakterystyczna była obecność stosunkowo licznych Rotatoria i Copepoda w stadium nauplius. Ponadto stwierdzono m. in. Tendipedidae, Oligochaeta i Harpacticoida. W pokarmie większej wzdręgi (16 — 39 mm) ogromnie wzrosło znaczenie owadów. Najważniejszymi z nich były litoralowe duże Tendipedidae. Pojawiły się również w większej ilości owady naroślinne, latające i poczwarki owadów. Zmalało nieco znacznie litoralowych Cladocera, przy czym na miejsce dużych form pojawiły się drobniejsze. W jednym przypadku, główny pokarm stanowiły statoblasty mszywiołów. Zaledwie w jednej serii pokarm roślinny występował w większej ilości (24%).

Rys. 1 — Zmiany długości jelita i rodzaju pokarmu, w zależności od długości ciała narybku różanki (1/1, 2/1, 3/1 — stosunek
długości jelita do długości ciała)
Fig. 1 — Changes in the length of alimentary tract and in the quality of food in relation to the body length of Rhodeus sericeus amarus (Bloch) (1/1, 2/1, 3/1 — ratio of tract length to body length)

Płoć (Rutilus rutilus (L.)). Materiały płoci uwzględniają pierwszy pokarm, który u osobników о długości około 6 — 8 mm stanowiły głównie Rotatoria, drobne larwy Tendipedidae (około 1 mm), składniki roślinne, ponadto niewielkie ilości stadiów nauplialnych Copepoda. U większej, zmniejszyło się znaczenie tych składników, jednak u jednej serii płoci o długości 9 — 11 mm Copepoda nauplialne stanowiły zasadniczy  pokarm. Rośliny, a wyjątkowo statoblasty mszywiołów, ważne były u ryb złowionych w kanałach między jeziorami lub w ich pobliżu. U płoci o długości ponad 8 mm największe znaczenie miały Cladocera, przy tym do długości około 20 mm dominowały drobne Cladocera litoralowe (Ceriodaphnia i Bosmina), powyżej tej długości — większe (Eurycercus, Sida, Polyphemus). U dwu serii płoci ponad 30 mm długości z jezior Święcajty i Soltmany, pokarm składał się niemal wyłącznie z drobnych wioślarek pelagicznych. Pojawiły się inne składniki, często w dużej liczbie: Copepoda, również Harpacticoida, Tendipedidae duże, poczwarki, owady naroślinne i inne.

Kiełb (Gobio gobio L.). Ryby tego gatunku о długości 23 — 104 mm miały pokarm bardzo zróżnicowany. Największe znaczenie bądź drobne Cladocera litoralowe, bądź duże Tendipedidae, w skład których wchodziły formy fito- i psammofilne (Cricotopus ex grege silvestris F., Polypedilum ex. gr. convictum Walk., Cryptochironomus ex gr. defectus Kieff., Tanytarsus ex gr. mancus v. d. Wulp. i in.).  Charakter pokarmu zdaje się wskazywać na brak specjalizacji pokarmowej i dużą ruchliwość.

Leszcz (Abramis brama L.). Młody leszcz z jeziora Święcajty (long. corp. 23 — 28 mm) zjadał głównie widłonogi Cyclops (69%) i poczwarki Nematocera (22%), zaś z jeziora Soltmany (24 — 29 mm) odżywiał się wyłącznie planktonem (głównie Copepoda i drobne Cladocera litoralowe).

Krąp (Blicca björkna L.). Najmniejsze osobniki (12 — 16 mm) złowione w lipcu w jeziorze Gołdopiwo, odżywiały się głównie litoralowymi wioślarkami (zwłaszcza Ceriodaphnia i Acroperus). Tendipedidae o długości około  1 mm zanotowano po raz pierwszy u krąpia długości 13 mm. U większych krąpi, wzrastało znaczenie Copepoda w pokarmie. Zwiększała się również ilość Tendipedidae (do 44% w październiku) i owadów naroślinnych, jak również innych organizmów świadczących o częściowo dennym odżywianiu się w litoralu. W pokarmie krąpia złowionego w pobliżu kanału stwierdzono znaczne ilości zielenic i okrzemek. Zanotowano obecność owadów latających.

Słonecznica (Leucaspius delineatus Heckel). Słonecznica o długości 16 do 84 mm odżywiała się niemal wyłącznie pokarmem planktonowym, w którym dominowały wioślarki, zarówno litoralowe jak i pelagiczne oraz Copepoda. Dla serii najmniejszej słonecznicy (long. corp. 15 — 18 mm) złowionej w lipcu w jeziorze Gołdopiwo, największe znaczenie w pokarmie miały larwy Dreissensia (34%), co było przypadkiem wyjątkowym oraz stadia nauplialne Copepoda (26,5%). U jednej serii pokarm główny stanowiły owady latające. W pokarmie tego gatunku znajdowano pojedyncze organizmy denne i naroślinne. Ze składu gatunkowego pokarmu wynika, że słonecznica żerowała w pobliżu pasa trzcin.

Ukleja (Alburnus alburnus (L.)). Ukleja odżywiała się niemal wyłącznie pokarmem planktonowym i pochodzenia powietrznego. Dla małej uklei o długości 9 — 35 mm najważniejsze były drobne Cladocera litoralowe i nauplialne Copepoda. Te ostatnie stanowiły pokarm główny uklei 0 długości 20 — 35 mm, złowionej w jeziorze Lenkuk. U uklei długości od 14 mm spotykano już nieznaczne ilości owadów latających (Thysanoptera długości około 1 mm). Znajdowano również pojedyncze osobniki larw Tendipedidae. Większa ukleja (powyżej 35 mm) odżywiała się bądź owadami latającymi (Thysanoplera, Hymenoptera, Coleoptera), bądź planktonem. Dla uklei złowionej we wrześniu w jeziorze Gołdopiwo duże znaczenie miały sinice (Gleotrichia). W serii tej (nr 23 — tab. 1) ponad trzecia część przewodów była pusta, reszta — słabo napełniona. Pokarm pochodzenia dennego występował u uklei bardzo rzadko.

Karaś (Carassius carassius (L.)). Zawartość przewodów pokarmowych trzech osobników 22 — 27 mm, stanowiły larwy jętek oraz plankton litoralowy (Chydoridae, Cyclops).

Lin (Tinca tinca (L.)). Ryby tego gatunku o długości 15 — 32 mm odżywiały się głównie larwami jętek, litoralowymi Cladocera oraz Copepoda. Obecność Ostracoda i Harpacticoida w pokarmie, świadczy o bezpośrednim kontakcie ryb z dnem.

Koza (Cobitis taenia L.). Wszystkie osobniki tego gatunku (długości 29 — 53 mm) miały w pokarmie drobne Cladocera litoralowe, głównie Chydoridae, często w dużych ilościach. Bardzo ważnym składnikiem pokarmu były litoralowe i naroślinne larwy Tendipedidae. Pewne znaczenie miały również larwy Ephemeroptera i Trichoptera.

Okoń (Perca fluviatilis L.). Stwierdzono, że okoń odżywiał się bądź w litoralu bądź w pelagialu, przy czym miejsce żerowania w minimalnym stopniu związane było z wielkością ryby i porą roku, zaś w nieco większym stopniu — z charakterem zbiornika. W pelagialu pokarm okonia stanowiły przede wszystkim Cyclops i drobne Cladocera (Bosmina, Daphnia). U ryb niektórych serii trafiały się domieszki pochodzenia litoralowego (Cladocera, Tendipedidae i inne).

Pokarm okonia żerującego w litoralu, był bardziej zróżnicowany i składał się głównie z wioślarek, zarówno dużych jak i małych owadów naroślinnych (larwy Ephemeroptera, Odonata, Trichoptera) i Tendipedidae dużych. Jeden okoń o długości 58 mm, złowiony przy końcu maja w jeziorze Gołdopiwo na tarlisku płoci, miał w przewodzie pokarmowym około 40 sztuk wylęgu płoci (long. corp. 6 mm). Występujące niekiedy domieszki pokarmu pochodzenia pelagicznego mogły świadczyć o wędrówkach w poszukiwaniu pokarmu.

Ciernik (Gasterosteus aculeatus L.). Pokarm ryb tego gatunku (długości 14 — 48 mm) stanowiły w większości bardzo różnorodne organizmy planktonowe, należące do Cladocera, Copepoda i Insecta. Ciernik złowiony w lutym odżywiał się głównie larwami Chaoborus. Ważnym składnikiem pokarmu zwłaszcza u ciernika złowionego we wrześniu, stanowiły większe naroślinne larwy Tendipedidae. Obecność w pokarmie Harpacticoida, Ostracoda i Oligochaeta świadczyła o częściowo dennym odżywianiu się.

Cierniczek (Pungitius pungitius L.). Ryby tego gatunku (długości 14 — 40 mm) złowione we wrześniu w jeziorze Święcajty, odżywiały się pokarmem bardzo różnorodnym. Większość stanowiły organizmy planktonowe: Copepoda, drobne wioślarki pelagiczne i różnego rodzaju litoralowe. Duże znaczenie  miały większe naroślinne larwy Tendipedidae, mniejsze — Trichoptera, Asellus, Oligochaeta, Ostracoda, Harpacticoida. Cierniczek złowiony w sierpniu w jeziorze Arklickim w liczbie trzech osobników, miał w przewodzie pokarmowym wyłącznie larwy Ephemerpotera i Asselus oraz pojedyncze Ostracoda.

Dane o zmianach sezonowych pokarmu narybku wzdręgi, płoci i okonia oraz o zmianach związanych z miejscem występowania znajdują się w pracy Marciakowej (w przygotowaniu).

ZNACZENIE POSZCZEGÓLNYCH SKŁADNIKÓW POKARMU

Najważniejsze w pokarmie wszystkich gatunków narybku (tab. 2) były kolejno następujące składniki: Cladocera litoralowe małe, Copepoda (z wyłączeniem Harpacticoida), Cladocera litoralowe duże, Cladocera pelagiczne małe i Tendipedidae duże. Składniki te występowały w największych ilościach i były najczęściej spotykane niemal u wszystkich gatunków. Dowodzi to słabej specjalizacji pokarmowej narybku. Nieco rzadziej, ale również w dużych ilościach występowały owady naroślinne. Spotykano je na ogół w pokarmie większych osobników narybku.

Dużo mniejsze znaczenie niż poprzednio wymienione miały małe Tendipedidae, występujące często ale w znacznie mniejszych ilościach. Ważne znaczenie miały one w pokarmie małej płoci. Fitoplankton, Rotatoria, stadia nauplialne Copepoda, Nematocera pupae stanowiły składniki, występujące w pokarmie w średnich ilościach i średnio często. Rotatoria i Copepoda nauplialne stanowiły bardzo ważny składnik u najmniejszych ryb. Fitoplankton był ważnym składnikiem pokarmu narybku w kanałach między jeziorami i w pobliżu kanałów. W podobnych ilościach, ale mniej często, spotykano owady latające, stanowiące ważny składnik w pokarmie uklei oraz Cladocera pelagiczne duże, które występowały tylko łącznie z małymi.

Minimalne znaczenie miały glony nitkowate, Oligochaeta, Harpacticoida  i Hydracarinae, występujące dość często, jednak na ogół w bardzo małych ilościach. Najmniej ważne w pokarmie były Ostracoda, zarówno pod względem ilości jak i częstości występowania.

Tabela 2

Podział składników pokarmu narybku pod względem ważności
Food components of young fishes set up according to their importance

Grupy zwanej „Inne” nie można rozpatrywać na równi z pozostałymi składnikami, ze względu na jej złożony skład. Do grupy tej zaliczono organizmy, które spotykane były bardzo rzadko lub w bardzo małych ilościach, jak również bliżej nie oznaczone.

LICZEBNOŚĆ SKŁADNIKÓW W POKARMIE NARYBKU

W celu lepszego poznania charakteru odżywiania się oraz uzyskania danych na temat stopnia zróżnicowania pokarmu, a więc być może i wybiórczości pokarmowej poszczególnych gatunków ryb, podano liczebność składników pokarmu (tab. 3). Przy obliczaniu posługiwano się przyjętym na wstępie podziałem na 19 grup pokarmu i pomijano składniki nie posiadające ilościowego znaczenia. Wyniki stanowią średnie, uzyskane z liczby składników występujących w pokarmie poszczególnych osobników narybku wybranych serii. Największą liczbę składników pokarmu znaleziono u cierniczka (7,0), następnie u kozy (6,3), ciernika (4,6), uklei (3,9), okonia (3,9), kiełbia (3,8), leszcza (3,8), krąpia (3,7), wzdręgi (3,6), płoci (3,4), słonecznicy (3,1) i różanki (2,7).

Tabela 3

Liczba składników w pokarmie narybku (średnio na osobnika)
Number of food components in young fishes (average per specimen)

Obliczono również liczebność składników pokarmu dla poszczególnych klas wielkości ryb. Stwierdzono, że przeważnie liczby te różniły się znacznie między sobą w klasach w obrębie tego samego gatunku. U cierniczka, kozy, ciernika, a więc u gatunków charakteryzujących się wysokimi średnimi liczbami składników, zróżnicowanie pokarmu malało ze wzrostem długości ryb. U pozostałych gatunków zróżnicowanie wzrastało, albo nie wykazywało
wyraźnych tendencji.

WIELKOŚĆ FORM POKARMOWYCH A WIELKOŚĆ RYBY

Przy analizie wielkości pokarmu wzięto pod uwagę procenty ciężaru. W wyniku okazało się (rys. 2, 3), że wielkość pokarmu była na ogół ściśle zależna zarówno od wielkości, jak i od gatunku ryby. Northcote (1954) i Hartman (1958) uzależniają wyraźne zmiany wielkości pokarmu od nieznacznych różnic wielkości pyska ryby oraz od kształtu i zachowania się ofiary. Wielkość pokarmu uwzględnionych serii narybku, z nielicznymi wyjątkami, konsekwentnie uzależniona była od wielkości ryb wchodzących w skład tych serii.

Pokarm ryb tych samych długości ale odmiennych gatunków często różnił się znacznie wielkością. Największy stosunkowo pokarm stwierdzono u wzdręgi, okonia o długości 40 — 70 mm oraz u ciernika; najmniejszy — u słonecznicy, okonia o długości 15 — 40 mm oraz u uklei. Płoć i krąp zajmowały stanowisko pośrednie.

Można przypuszczać, że dla narybku a ostatecznie dla gatunku duże znaczenie ma szybkość przechodzenia na odżywianie się większym pokarmem (Northcote 1954). W kilku przypadkach udało się zaobserwować, od jakiej długości ryby pojawiał się po raz pierwszy pokarm kolejnej klasy wielkości: organizmy pokarmowe o długości do 2 mm występowały już u płoci o długości 7 mm. Pokarm o długości 2  — 3 mm występował u płoci o długości od 8,5 mm, pokarm 2 — 6 mm — u płoci i ciernika od 18 do 19  mm, pokarm 6 — 10 mm — u ciernika od 24 mm, a u wzdręgi od 26 mm, u płoci od 34 mm.

OGÓLNA CHARAKTERYSTYKA POKARMU NARYBKU

Z fragmentarycznych na ogół danych w literaturze na temat pokarmu różnych gatunków narybku (Stankowitsch 1921, Willer 1924, Allen 1935, Ladiges 1935, Röper 1936, Hartley 1940, Kugel 1942, Laskar 1949, Smyly 1952, Pliszka i Dziekońska 1953, Westphalen 1956, Boruckij 1960, Tölg 1960, Rogowska i Tesch 1961) wynika między innymi,  że pokarm ten jest zwykle podobny do siebie, zaś różnice mają przeważnie charakter ilościowy. Jak się wydaje wspólne cechy pokarmu narybku wynikają głównie z bardzo słabo rozwiniętej specjalizacji pokarmowej (Willer 1924. Boruckij 1960) oraz ograniczonej możliwości korzystania z pokarmu o większych wymiarach. Podobieństwo pod względem składu  pokarmu wynikało również z faktu wspólnego przebywania większości gatunków narybku w litoralu (Backiel 1953). Można przypuszczać, że nawet narybek zawierający niekiedy w pokarmie większe ilości planktonu pochodzenia pelagicznego (słonecznica, ukleja, krąp, płoć, ciernik, okoń), przebywał w pobliżu pasa przybrzeżnej roślinności, na co wskazują domieszki pokarmu litoralowego. Być może, jedynie okoń w pewnych okolicznościach odbywał dalsze wędrówki (Allen 1935, Röper 1936).

Najważniejsze cechy wspólne pod względem składu pokarmu narybku, to występowanie znacznych ilości bardzo małych organizmów jak Rotatoria i nauplialne stadia Copepoda u najmniejszych ryb, wyraźna dominacja Entomostraca, zwłaszcza żyjących między roślinnością przybrzeżną oraz brak lub występowanie w bardzo niewielkich ilościach organizmów typowo dennych, a także obdarzonych kształtem utrudniającym połykanie (Asellus, Gammarus, Odonata).

O słabej specjalizacji świadczy zarówno duża zmienność w składzie pokarmu w obrębie gatunku, jak również fakt, że często ryby różnych gatunków łowione w tym samym jeziorze, mniej różniły się pod względem składu pokarmu, niż ryby tego samego gatunku, pochodzące z różnych jezior. Jest bardzo prawdopodobne, że najczęściej narybek odżywiał się tym rodzajem pokarmu, który w danym momencie występował w największej ilości i był najbardziej dostępny (Boruckij 1960). Zaobserwowano, że pod względem wielkości zjadanych organizmów (rys. 2, 3), występowała w pokarmie narybku dużo większa prawidłowość, niż pod względem składu jakościowego. Może więc nasuwać się przypuszczenie, że o składzie decydowała głównie wielkość pokarmu, a więc dostępność uwarunkowana przede wszystkim cechami anatomicznymi ryby, nie zaś wybiórczość, a więc zjawisko w pewnym sensie psychiczne. Godny uwagi jest również fakt,  że najmniejszy pokarm stwierdzono u narybku gatunków znanych jako typowo planktonożerne — u uklei i słonecznicy oraz u małego okonia, o którego planktonożerności w młodym wieku często mówi literatura. Największy pokarm stwierdzony został u gatunków znanych w starszym wieku z drapieżnictwa lub skłonności do drapieżnictwa: ciernika, u większego okonia oraz u gatunku roślinożernego — wzdręgi.

Mimo wszystko w niektórych przypadkach można było stwierdzić prymitywną specjalizację. Przy porównaniu np. danych z literatury na temat pokarmu dorosłych ryb (Willer 1924, Kugel 1942, Hynes 1950),  że składem pokarmu narybku, mimo dużych różnic można było czasem zauważyć pewne podobieństwa: narybek gatunków, których dorośli przedstawiciele znani są jako konsumenci m. in. pokarmu roślinnego (różanka, wzdręga, płoć), odżywiał się często tym pokarmem. U innych gatunków pokarm roślinny występował rzadziej i zwykle w mniejszych ilościach. Również w pokarmie narybku ryb planktonożernych, więc u słonecznicy i uklei, ogromną przewagę miały organizmy planktonowe, przy czym dla narybku uklei ważnym składnikiem był pokarm powietrzny, którym odżywia się także dorosła ukleja. Podobne zgodności zaobserwowano również u ciernika i cierniczka.

Charakterystyczny jest również fakt, występowania w niezmiernie małych ilościach w pokarmie Hydracarinae, które posiadają gruczoły jadowe (Wesenberg-Lund 1939) i przypuszczalnie odznaczają się przykrym smakiem.

Z zagadnieniem specjalizacji i zbieżności pokarmowej, łączy się w pewnym stopniu sprawa konkurencji. Jeśli u ryb występuje konkurencja pokarmowa, może mieć ona wpływ na pojawianie się pustych przewodów pokarmowych
(Pliszka i Dziekońska 1953).

Tabela 4

Puste przewody pokarmowe narybku z jezior okolic Węgorzewa
Empty alimentary tracts in young fishes from lakes near Węgorzewo

 

Gurzęda (w przygotowaniu) w stawach z narybkiem karpia stwierdził, że im gęstsza obsada, tym więcej występuje pustych przewodów. U narybku z jezior okolic Węgorzewa (tab. 4) puste przewody pokarmowe spotykano u 25,6% serii, ogółem u 4% liczby osobników. W niektórych seriach niemal u połowy ryb nie stwierdzono obecności pokarmu. Najwięcej pustych przewodów stwierdzono u słonecznicy (14,6%). Puste przewody pokarmowe u płoci wyłącznie na wiosnę. Nie stwierdzono obecności pustych przewodów u okonia. Przyczyną tego faktu może być duża aktywność żerowania, możność przystosowania się do różnych rodzajów pokarmu i zdolność do odbywania większych wędrówek.

LITERATURA

1. Allen K. R. 1335 — The food and migration of the perch (Perca fluviatilis) in the Windermere. J. Anim. Ecol. Vol. 4, No 2.

2. Backiel T. 1953 — Skupienia i zespoły narybkowe w litoralu jeziora Tajty. R.N. R. t. 67-D.

3. Boruckij E. W. 1960 — O kormowoj bazie. Materiały po kormowojbazie i pitaniiu ryb. Tr. Inst. Morfologii Żywotnych im. A. N. Sewiercewa.  wyp. 13. Moskwa 1960.

4. Gurzęda A. (w przygot.) — Wpływ zagęszczenia narybku karpi na charakter zjadanego pokarmu.

5. Hartley P. H. T 1940 — The food of coarse fish. Freshw. Biol. Ass. of the Brit. Emp. Scient. Poblic. No 3.

6. Hartman G. F. 1958 — Mouth size and food size in young rainbow trout, Salmo gairdneri. Copeia No 3.

7. Hynes H. B. N. 1950 — The food of frashwater Sticklebacks (Gasterosteus aculeatus and Pygosteus pungitius).  J. An. Ecol. Vol. 19.

8. Klust G. 1940 — Über Entwicklung, Bau und Funktion des Darmes bei Karpfen (Cyprinus carpio L.). Intern. Rev. d. ges.
Hydrobiol. u. Hydrogr. Bd. 39, Hft. 5/6, u. Bd. 40, Hft. 1/2.

9. Kugel G. 1942 — Untersuchungen über den Ukelei. Zeitschr.  f. Fisch. Bd. XL.

10. Ladiges W. 1935 — Über die Bedeutung der Copepoden als Fischnahrung im Unterelbegebiet, Zeitschr. i. Fisch. Bd. XXXIII,

11. Laskar K. 1949 — Die Ernährung des Brassens (Abramis brama L.)  in Eutrophen Seen. Arch. f. Hydrob. Bd. XLII.

12. Mагсiаk Z. (w przygot.) — Pokarm narybku płoci, wzdręgi i okonia z 12 jezior okolic Węgorzewa.

13. Northcote T. G. 1954 — Observations on the comparative ecology of two species of fish, Cottus asper and Cottus rhothenus in British Columbia. Copeia No 1.

14. Pliszka F., Dziekońska J. 1953 — Proba charakterystyki stosunków i warunków pokarmowych narybku w jeziorze Tajty. R. N. R. t. 67-D.

15. Rogowski U. und Tesch F. 1961 — Erste Nahrung fressfähig gewordener Fischbrut. Zeitschr. f. Fisch. Bd. IX. N. F. Hft. 7—10.

16. Röper K. 1936 — Ernährung und Wachstum des Barsches (Perca fluviatilis) in Gewässern Mecklenburg und der Mark Brandenburg.

17. Smyly W. J. P. 1952 — Observations on the food of the fry of Perch (Perca fluviatilis) in Windermere. Proc of the Zool.
Soc. of Lond. Vol. 122, part. 2.

18. Stankowitch S. 1921 — Etude sur la morphologie et la nutrition des alevins de poisson cyprinides. Grenoble.

19. Tölg J. 1960 — Untersuchung der Nahrung von Kaulbarsch — Jungfischen (Acerina cernua L.) in Balaton. Annal. Biol. Tihany (27) Hungaria.

20. Wesenberg-Lund C. 1939 — Biologie der Süsswassertiere. Wien.

21. Westphalen F. J. (Graf von) 1956 — Vergleichende Wachstums — und Nahrungsuntersuchungen an Plötzen holsteinischer Seen. Zeitschr. Fisch. Bd. V. N. F. Hft. 1/2.

22. Willer A. 1924 — Die Nahrungstiere der Fische. Hbch. d. Binnenfisch. Mitteleurop. Bd. I.

Лешек Лещинский

ПИЩА МАЛЬКОВ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РЫБ ИЗ НЕСКОЛЬКИ
ОЗЕР РАЙОНА ВЕНГОЖЕВА

(Из Лаборатории Ихтиологии Института Пресноводного Рыбного Хозяйства г. Ольштын)

Резюме

Вскрыто 628 пищеводов мальков из нескольких озер района Beнгожева (таблица 1). Характеристика пищи красноперки, плотвы и окуня опирается на материалах, находящихся в работе Мартяковой (в npиготовлении).

Пища разных видов имела часто разнообразные общие черты (таб. 1): выступают сравнительно большие количества очень малых организмов как Rotatoria и науплиальных стадий Copepoda у самых мелких рыб; преобладание Entromostraca, живущих в литорале среди растений. Чаще всего втречаются и выступают в самых значительных количествах следующие составы пищи: (табл. 2). — 1. Cladocera литоральные малые, 2. Copepoda excl. Harpacticoida, 3. Cladocera литоральные большие, 4. Cladocera пелагические малые, 5. Личинки Tendipedidae 1,5 мм/живущие главным образом среди растений. Во многих случаях замечается, что состав пищи больше зависил от характера водоема, чем от вида рыбы. Таким образом, можно предполагать что мальки были слабо специализированными поглощателями. О выборе ими пищи, решала главным образом ее доступность.

У Rhodeus обнаружено значительное удлинение пищевода, происходящее одновременно с ростом тела и соединенное с одновременно переменой характера питания (Рис. 1.)

С целью познания дифференциации корма мальков подсчитано в количество компонентов (таб. 3). У козы, трехиглой колюшки, девятииглой колюшки, корм по мере увеличения длины тела, становился более разнообразным. У других видов замечается обратная тенденция или же полное ее отсутствие.

Размер организмов составляющих корм оставался вообще в полной зависимости от размеры рыбы рис 2, 3), а также от того к какому виду она принадлежала. Самые мелкие организмы были найдены в корме мальков видов, известных в зрелом возрасте как плантоядные (уклей, верховка), а также малого окуня. Самые крупные корковые организмы выступали у видов известных как склоняющиеся к хищности. (Трехигляя колюшка, крупный окунь), а также красноперка которая, будучи взрослой, питается в значительной степени растительной пищей. Большое сходство по отношению величины, а значительно меньшее по отношению состава пищи, позволяет предполагать, что величина организмов, являющихся пищей, решает о их избрании.

Обнаружено, что в некоторых сериях, значительное количество рыб имело пустые пищеводы (табл. 4). У плотвы, пустые пищеводы выступали исключительно лишь весной.

Leszek Leszczyński

FOOD ITEMS OF JUVENILE STAGES OF SOME FISH SPECIES FROM SEVERAL
LAKES OF WĘGORZEWO DISTRICT

(From the Department of Fish Biology, Institute of Inland Water Fisheries, Olsztyn)

Summary

An examination was made of 628 alimentary tracts of young fish derived from several lakes of Węgorzewo district (tab. 1) A characteristic of the food of roach, rudd and perch was based on the data included in the work of Marciakowa (in preparation).

The food of different fish species often displayed common features (tab. 1): the incidence of a relatively large number of very small organisms such as Rotatoria and Copepoda in stage nauplius in fish of the smallest size; the predominance of Entomostraca living among plants of the litoral zone. The most frequent and abundant food items (tab. 2) are succesively as follows: 1 — small litoral Cladocera, 2 — Copepoda excl. Harpacticoida, 3 — large litoral Cladocera, 4 — small pelagic Cladocera, 5 — Tendipedidae larvae over 1.5 mm (mainly living among plants). It was found in many cases that the food constituency rather depended on the character of the water body than on the fish species. It is therefore reasonable to suppose that the young fish was a poorly selective consumer. Food availability principally determined the choice of food by young fish.

A considerable elongation of the alimentary tract was found in Rhodeus sericeus amarus (Bloch), progressing with the growth of the body and related to a change in the nature of feeding items.

In order to find out how the food of young fish was differentiated, the average numbers of components were calculated (tab. 3). The food of Cobitis taenia L. and three-spined and nine-spined sticklebacks became more differentiated as the body length increased. The reverse or no relationship was observed in other species.

The size of the food organisms in general closely depended on the size of fish (Figs. 2, 3), but also on its specificity. The smallest food organisms were found in the fry of species known to be plankton-feeding in the adult age (bleak, Leucaspius delineatus) and of small perch. The bigest food organisms appeared in species apt to be predatory (three-spined stickleback and large perch), as well as in rudd which when adult, feeds lergely on plant food. A high conformity of food as regards size and a considerably  lower one as regards its constituency leads to the assumption that size of food organisms is decisive for its being chosen by young fish.

It was found that in some series a considerable part of fish had empty alimentary tracts (tab. 4). In roach, empty alimentary tracts occured exlusively in spring.

2013/08/19 | Supplementum

Suplement LXXXIII

Makarewicz, W., „Production and Excretion of Waste Nitrogen Compounds in Fishes.” Postepy Biochem. (Poland), 13, 99 (1967); Chem. Abs., 67, 1060 (1967).

WIESŁAW MAKAREWICZ*

* Dr med., adiunkt Zakładu Chemii Fizjologicznej AM w Gdańsku.

 Powstawanie i wydalanie produktów azotowych u ryb
 
 Production and Excretion of Waste Nitrogen Compounds in Fishes

The production and excretion of waste nitrogen compounds in fishes is reviewed. The hypothesis of evolution of ureotelism in vertebrates in discussed.

Przyjęta powszechnie klasyfikacja zwierząt na amonio-, ureo- i urykoteliczne (2) zależnie od rodzaju głównego końcowego produktu przemiany białek jest dosyć względna. W rzeczywistości większość zwierząt wydala równocześnie amoniak, mocznik i kwas moczowy, a wzajemny stosunek ilościowy tych związków zależy w znacznej mierze od wpływów środowiska i stadium rozwoju osobniczego zwierzęcia.

Przemiany azotowe u ryb i sposoby wydalania końcowych produktów tych przemian są doskonałym przykładem przystosowania na drodze ewolucji do warunków środowiska. Wydalanie produktów przemian u ryb odbywa się nie tylko przez nerki, ale również przez skrzela. Ryby jako zwierzęta wodne są w przeważającej większości amonioteliczne, jakkolwiek u pewnych gatunków wymogi środowiska spowodowały rozwój ureotelizmu; jeszcze inne gatunki zachowały zdolność przestawiania się z amoniotelizmu na ureotelizm i odwrotnie w zależności od zaopatrzenia w wodę.

Od czasu pionierskich badan prowadzonych w latach 30-tych przez fizjologa i biochemika Homera Smitha dopiero ostatnie lata przyniosły istotny postęp w zrozumieniu mechanizmów powstawania i wydalania związków azotowych. Szereg danych dotyczących tego zagadnienia zawierają wydawnictwa monograficzne (6, 10, 11, 31). Celem tego artykułu jest przedstawienie przemian azotowych u ryb z punktu widzenia biochemii ewolucyjnej.

Przy omawianiu ewolucji ureotelizmu przedstawiono schemat rozwoju kręgowców według Browna i Cohena (8). Jest to jeden z licznych różniących się dość znacznie od siebie schematów podawanych w literaturze; bliższe zajęcie się spornymi poglądami na temat filogenezy kręgowców wykraczałoby jednak poza ramy tego artykułu. Mimo tych sporów powszechnie przyjmuje się, że ryby stały na drodze ewolucji wyższych kręgowców. Nie wiadomo czy ryby rozwinęły się w wodzie słodkiej i wtórnie opanowały morza, czy też było odwrotnie (6,  25, 31). Przeważa jednak pogląd, że kolebką pierwotnych ryb były zbiorniki słodkowodne.

Współcześnie żyje około 20 000 gatunków ryb tworząc najliczniejszą i najbardziej różnorodną gromadę kręgowców. Ogromna większość (około 95%) należy do rzędu kostnoszkieletowych (Teleostei). Do ryb  kościstych zalicza się też ryby dwudyszne (Dipnoi) reprezentowane współcześnie jedynie przez trzy rodzaje (7). Ryby chrzęstnoszkieletowe (Chondrichtyes), z których większość należy do spodoustych (Elasmobranchii) są grupą wymierającą; obecnie żyje, przeważnie w morzach, zaledwie 86 rodzajów i 150 gatunków tych ryb (40). Tablica 1 przedstawia pozycję omawianych grup ryb w systematyce zwierząt.

Tablica 1

Systematyka strunowców ze szczególnym uwzględnieniem systematyki ryb według Bobrinskiego i Matwiejewa (7)

 

.

I. Ryby kostnoszkieletowe

Ryby kostnoszkieletowe, zarówno morskie jak i słodkowodne, są typowymi zwierzętami amoniotelicznymi. Homer Smith w 1929 roku (36) zastosował pomysłowy sposób badania wydalania związków azotowych przez ryby. Umieszczał on rybę w podłużnym naczyniu w ten sposób, że gumowa przegroda oddzielała wodę kontaktującą się z głową, od wody w której była zanurzona reszta ciała. Pozwoliło mu to stwierdzić, że znaczna większość związków azotowych wydalana jest przez skrzela — głównie jako amoniak. Skóra i przewód pokarmowy ryb nie uczestniczą w wydalaniu amoniaku. Późniejsze badania potwierdziły w całej rozciągłości obserwacje Smitha. W tablicach 2 i 3 zestawiono niektóre dane dotyczące udziału amoniaku w ogólnej ilości wydalanych związków azotowych oraz ilość azotu wydalaną przez nerki i drogą pozanerkową.

Tablica 2

Udział procentowy azotu amoniaku i mocznika  całkowitym wydalanym przez ryby kostnoszkieletowe

Gatunek                 N— NH3      N — mocznika   Literatura

Salmo gairdneri          55—60                                    (14)
Carassius auratus         73                                       (41)
Myoxocephalus scorpius    90                                    (17)
Leptocottus armatus       63             21                     (43)
Cyprinus carpio         50—60             6                        (36)
Platichthys stellatus    84              12                     (43)
Taeniotoca lateralis     48              38                       (43)

 

.
Tablica 3

Procent azotu całkowitego wydalany przez skrzela i przez nerki u ryb kostnoszkieletowvch

Gatunek               Przez    Przez      Literatura
.                            skrzela   nerki

Salmo gairdneri        97       3              (14)
Cyprinus carpio        90       10          (30, 36)
Leptocottus armatus    77       23            (43)

Wśród produktów azotowych wydalanych przez morskie ryby kostnoszkieletowe jako ważny składnik wymieniany jest też tlenek trójmetyloaminy. Baldwin podaje (2), iż związek ten stanowi trzecią część azotu całkowitego wydalanego przez te ryby. Wood (43) stwierdził jednak, że u głowacza jako tlenek trójmetyloaminy wydala się znikoma część azotu całkowitego. Podawane w podręcznikach wartości (2, 31) są jego zdaniem nieporozumieniem wynikłym z odnoszenia zawartości tego związku do substancji azotowych wydalanych w moczu, a nie do całkowitej ilości związków azotowych, wydalanych głównie przez skrzela. Zawarty w tkankach ryb tlenek trójmetyloaminy  jest substancją egzogenną pochodzącą z pokarmu. Tkanki wszystkich kręgowców mają zdolność utleniania trójmetyloaminy do N-tlenku (1), nie jest jednak jasne czy związek ten może powstawać endogennie z azotu białkowego i czy związek ten może powstawać endogennie z azotu białkowego i jaki jest jego ewentualny udział w całkowitej puli metabolizowanego azotu.

Interesujący jest mechanizm wydalania amoniaku przez skrzela i jego pochodzenie. Wydaje się najbardziej prawdopodobne, że wydalanie amoniaku ze skrzel do wody odbywa się na drodze prostej dyfuzji wskutek znacznej różnicy stężeń i swobodnej przepuszczalności nabłonka skrzel dla tego związku (15, 17). Stężenie amoniaku we krwi dopływającej do skrzel wynosi około 0,4 mg% jest więc stosunkowo wysokie w porównaniu z stężeniem we krwi u innych kręgowców (15, 17, 26, 29). Smith (36) pierwotnie przypuszczał, że amoniak powstaje obwodowo, a skrzela są jedynie miejscem jego wydalania na drodze dyfuzji do otaczającej wody. Później zmienił swój pogląd i sądził, że amoniak powstaje w samych skrzelach z odpowiednich prekursorów. Goldstein i Forster w 1961 roku podjęli systematyczne badania (15) i na podstawie nieznacznej różnicy stężeń amoniaku we krwi dopływającej i odpływającej ze skrzel doszli do wniosku, że około 10% wydalanego amoniaku pochodzi z krwi, a pozostałe 90% powstaje w skrzelach. Ponieważ obserwowano spadek stężenia glutaminy we krwi przepływającej przez skrzela, a skrzela zawierają glutaminazę i dehydrogenazę kwasu glutaminowego, przypuszczano, że około 50% wydalanego amoniaku powstaje w skrzelach z glutaminy i kwasu glutaminowego. Obok glutaminazy i dehydrogenazy kwasu glutaminowego skrzela zawierają również AMP-aminohydrolazę, dezaminującą kwas adenylowy do kwasu inozynowego.

Aktywność AMP-aminohydrolazy w skrzelach ryb kostnoszkieletowych przewyższa wielokrotnie aktywność glutaminazy. Na tej podstawie Makarewicz i Żydowo (20, 21), wysuwali przypuszczenie, że u ryb istotnym źródłem wydalanego amoniaku może być grupa 6-aminowa nukleotydów adeninowych.

Ostatnie badania wskazują jednakże, że znaczna większość amoniaku wydalanego przez skrzela pochodzi wprost z krwi — a więc amoniak nie tworzy się „de novo” w tkance skrzelowej. Pequin (26) stwierdził, że u karpia krew przechodząc przez skrzela oczyszcza się prawie całkowicie z zawartego w niej amoniaku. Goldstein i wsp. (17) w opublikowanych w 1964 roku doświadczeniach zrewidowali także swój pogląd na rolę skrzel w wytwarzaniu amoniaku. Autorzy ci badając rybę morską Myoxocephalus scorpius stwierdzili, że około 60% wydalanego amoniaku pochodzi z amoniaku zawartego we krwi przepływającej przez skrzela. Pozostałe 40% powstaje w skrzelach z azotu α-aminowego osocza.  Dezaminacja glutaminy osocza w skrzelach nie ma znaczenia” w powstawaniu amoniaku, gdyż nie obserwowano zmniejszenia stężenia glutaminy we krwi po przejściu przez skrzela. Wyniki wcześniejszych doświadczeń tych autorów (15) były błędne wskutek mylnego traktowania krwi pobieranej z ogona ryby jako krwi tętniczej, podczas gdy tak pobrana krew jest mieszaniną krwi tętniczej i żylnej.

Narządem wytwarzającym największe ilości amoniaku jest wątroba. W doświadczeniach na perfundowanej wątrobie karpia zaobserwowano, że najwięcej amoniaku powstaje z glutaminy i asparaginy jak również z dezaminacji nukleotydów i nukleozydów purynowych (27, 29). Wątroba ryb zawiera bardzo aktywne układy enzymatyczne uwalniające amoniak z tych substratów (35). U ryb słodkowodnych wydalanie jonu amonowego związane jest z wchłanianiem przez skrzela jonu sodowego (33).

Warto też zwrócić uwagę na konieczność odpowiedniego przygotowania ryb do badań i ostrożnego interpretowania wyników w badaniach poziomu amoniaku we krwi i wydalania związków azotowych. Czynnikiem bardzo istotnie wpływającym na ilość wydalanego amoniaku i jego stężenie we krwi jest temperatura środowiska (29). W wynaczynionej krwi ryb obserwuje się szybki wzrost stężenia amoniaku (29). Pobieranie krwi u ryb powinno odbywać się w wodzie, gdyż nawet krótkotrwałe niedotlenienie zwierzęcia znacznie zmienia stężenie amoniaku we krwi (28). Ilość wydalanych związków azotowych szybko spada podczas pierwszych sześciu dni głodzenia, potem zaś utrzymuje się na względnie stałym poziomie (14).

II. Ryby chrzęstnoszkieletowe

Ryby chrzęstnoszkieletowe stanowią grupę dość wyjątkową, gdyż bez wyjątku są zwierzętami ureotelicznymi. Mocznik będąc głównym końcowym produktem przemian azotowych spełnia u nich istotną rolę w utrzymaniu równowagi osmotycznej. Krew i tkanki ryb chrzęstnoszkieletowych zawierają mocznik w stężeniu około 1% u ryb słodkowodnych i 2 — 2,5% u ryb żyjących w morzach. Są to stężenia bardzo wysokie w porównaniu z innymi zwierzętami ureotelicznymi jak płazy,  niektóre gady i ssaki. Utrzymanie tak wysokiego stężenia mocznika możliwe jest dzięki wchłanianiu zwrotnemu tej substancji w kanalikach nerkowych i złej przepuszczalności nabłonka skrzel dla mocznika. Tak wysokie stężenie mocznika we krwi chroni ryby przed ciągłą utratą wody na drodze osmotycznej. U gatunku Torpedo 85% azotu wydalane jest w postaci mocznika, a zaledwie 1, 7%’ jako amoniak (31).

Homer Smith (38, 39) jako jeden z  pierwszych podjął badania nad wydalaniem związków azotowych przez ryby chrzęstnoszkieletowe i stwierdził, iż wydalanie mocznika i amoniaku u tych ryb odbywa się głównie przez skrzela na drodze dyfuzji. U gatunku Pristis microdon przez skrzela wydala się 77% mocznika i 89% amoniaku, a w moczu także głównym składnikiem azotowym jest mocznik.

Ustalenie drogi biosyntezy mocznika u ryb chrzęstnoszkieletowych miało doniosłe znaczenie dla zrozumienia ewolucji ureotelizmu u zwierząt. Przypuszczano, że mocznik powstaje na drodze cyklu ornitynowego Krebsa — Henseleita; w wątrobie tych ryb wykazano ponad .wszelką wątpliwość aktywność transkarbamylazy ornityny, układu syntetyzującego argininę i arginazy. Przez dłuższy czas nie udawało się wykazać aktywności syntetazy karbamylofosforanu (3, 8). Sprzeczne doniesienia  na ten temat rozstrzygnęli ostatnio Watts i wsp. (42) z pracowni Baldwina, wykazując aktywność tego enzymu w homogenatach wątroby Scylliorhinus canicula i Raja circularis. Źródłem azotu dla syntezy karbamylofosforanu może być amoniak, glutamina, a także inne aminokwasy. Aktywność tego enzymu jest znacznie niższa w porównaniu z płazami i ssakami, ale należy pamiętać, że bardzo wysokie stężenie mocznika w tkankach ryb chrzęstnoszkieletowych może być uwarunkowane głównie słabą przepuszczalnością skrzel i sprawnym wchłanianiem w kanalikach nerkowych. Tak więc biosynteza mocznika u ryb chrzęstnoszkieletowych odbywa się na tej  samej drodze, co u innych zwierząt ureotelicznych. Ryby te są również zdolne wytwarzać mocznik na drodze enzymatycznej degradacji kwasu moczowego (9, 13).

Rola fizjologiczna mocznika u chrzęstnoszkieletowych nie polega jak się wydaje na wydalaniu azotu pochodzącego z przemian aminokwasów. Watts i wsp. (42) sugerują, że również rola mocznika w utrzymywaniu równowagi osmotycznej nie jest tak istotna jak dotąd powszechnie uważano. Stały, wysoki poziom mocznika w tkankach ryb chrzęstnoszkieletowych, kontrolowany hormonalnie, jest zdaniem tych autorów bardzo istotnym czynnikiem regulacji wewnątrzustrojowej.

Pomimo tak dużych różnic w sposobie wydalania azotu, tkanki ryb chrzęstnoszkieletowych i kostnoszkieletowych mają bardzo podobną zdolność dezaminowania L-aminokwasów (34). Ogólne przemiany azotu aminokwasów przebiegają więc zapewne bardzo podobnie; środowisko zaś wywarło wpływ na końcowe produkty tych przemian i ich różnorodne wykorzystanie.

III. Ryby dwudyszne

Przemiany związków azotowych u tych ryb są szczególnie interesujące, gdyż zwierzęta te mogą być przez dłuższy czas pozbawione wody, korzystając w tym czasie z tlenu atmosferycznego. Pozostają one wówczas w zupełnym spoczynku, otoczone szczelnie warstwą wyschniętego mułu co zabezpiecza je przed nadmierną utratą wody. W tym stanie nie pobierają pokarmu, a wydalanie moczu zupełnie ustaje. Taki stan „życia utajonego” musi niewątpliwie łączyć się z przestawieniem metabolizmu tych ryb na specjalne tory.

Smith (37) badał wszechstronnie metabolizm afrykańskiej ryby dwudysznej Protopterus aethiopicus. W środowisku wodnym jest to zwierzę amonioteliczne, 30 — 70% azotu wydalane jest wówczas w formie amoniaku. Gdy ryba zostaje pozbawiona wody, wydalanie całkowicie ustaje,  nie obserwuje się w tkankach nagromadzania amoniaku, natomiast stężenie mocznika wzrasta 100-krotnie. Po umieszczeniu zwierzęcia w wodzie następuje szybkie wydalanie mocznika i po upływie 8 — 12 dni stanowi on już tylko około 30% całkowitego azotu wydalanego. W zależności więc od zaopatrzenia w wodę ryba ta jest amonioteliczna lub ureoteliczna, przy czym wydalanie związków  azotowych możliwe jes tylko w wodzie i następuje prawdopodobnie przez skrzela. Zwierzę to gdy jest pozbawione wody czerpie energię niemal wyłącznie z rozkładu białka (18, 37).  Organizm Protopterus aethiopicus przystosowuje się do ograniczonej ilości wody w środowisku przekształcając azot aminokwasów w mocznik. Podobne możliwości przystosowawcze obserwuje się również wśród płazów, a mianowicie u żaby afrykańskiej Xenopus laevis (4).

Brak jest danych dotyczących występowania enzymów cyklu ornitynowego u ryb dwudysznych. Brown i Cohen (8) w swojej hipotezie o ewolucji ureotelizmu u kręgowców przyjmują, że mocznik u ryb dwudysznych powstaje w cyklu Krebsa — Henseleita. Jednakże Janssens (18) badając u Protopterus aethiopicus powstawanie mocznika z amoniaku w skrawkach wątroby stwierdził, że ilość mocznika jest stosunkowo niewielka i że dodanie ornityny nie przyspiesza tej syntezy. Na podstawie faktu, że wątroba tej ryby zawiera enzymy przekształcające kwas moczowy w mocznik (13), Goldstein i Forster (16) wysunęli przypuszczenie, że źródłem mocznika nagromadzanego przy ograniczonej ilości wody w środowisku jest kwas moczowy. W środowisku wodnym amoniak powstający z dezaminacji aminokwasów be przeszkód wydala się do wody. W okresie braku wody azot α-aminowy aminokwasów służy do syntezy kwasu moczowego, który pod działaniem urykazy, allantoinazy i allantoikazy może następnie przekształcać się w mocznik.

Być może jednak, że ryby dwudyszne podobnie jak Xenopus laevis posiadaj potencjał genetyczny umożliwiający biosyntezę mocznika na drodze cyklu ornitynowego  (42). Droga ta w środowisku wodnym nie jest wykorzystywana ale może zostać uruchomiona przez działanie środowiska.

IV. Ewolucja ureotelizmu u kręgowców

Wśród współczesnych kręgowców zwierzętami ureotelicznymi są ryby chrzęstnoszkieletowe, ryby dwudyszne, płazy, niektóre gady i ssaki. Ryby kostnoszkieletowe są ainonio-, a ptaki i większość gadów — urykoteliczne.

W 1960 roku niezależnie od siebie Brown i Cohen (8) oraz Baldwin (3) wysunęli hipotezę, że w przeszłości wszystkie prymitywne ryby były ureoteliczne, a w trakcie ewolucji wyższych kręgowców na ryby były ureoteliczne, a w trakcie ewolucji wyższych kręgowców na pewnych szczeblach rozwoju nastąpiła utrata zdolności syntezy mocznika. Hipotezę  tę ilustruje rysunek 1.

Rys. 1. Hipoteza o ewolucji ureotelizmu u kręgowców (wg 8) . Znaki + i — oznaczają stwierdzoną, a wzięte w nawias — postulowaną obecność lub nieobecność kompletnego cyklu ornitynowego. Linie przerywane oznaczają miejsce utraty jednego lub więcej enzymów tego cyklu.

Hipoteza ta przyjmuje, że u prymitywnych ryb (Placodermi) funkcjonował cykl ornitynowy wykształcony na drodze mutacji. Przodkowie prymitywnych ryb mogli posiadać już niektóre enzymy cyklu ornitynowego wykorzystywane w innych przemianach. Dalsza ewolucja przebiegała w dwóch kierunkach. Z jednej strony rozwinęły się ryby promieniopłetwe (Actinopterygii), z których wyodrębniła się współczesna grupa ryb  kostnoszkieletowych (Teleostei). U promieniopłetwych nastąpiła utrata zdolności syntezy mocznika i rozwinął się amoniotelizm. W  drugim kierunku wykształciły się ryby chrzęstnoszkieletowe (Chondrichtyes) i trzonopłetwe (Crossoptryegii), które zachowały zdolność syntezy mocznika. Z tej gałęzi rozwinęły się płazy, a następnie gady, ptaki i ssaki. W rozwoju gadów i ptaków nastąpiła utrata cyklu ornitynowego i rozwinął się urykotelizm.

Hipoteza ta zakłada, że u form przejściowych funkcjonował cykl ornitynowy biosyntezy mocznika. Według Wattsa i wsp. (42) natomiast wystarczy przyjąć, że istnieje jedynie potencjał genetyczny dla takiego procesu, który może być lub nie być wykorzystywany. Wiele obserwacji przemawia za takim ujęciem. Reakcje ujmowane jako cykl mocznikowy są ściśle związane z wieloma kierunkami przemian żywych organizmów jak np. biosynteza pirymidyn, argininy, fosfagenów. Enzymykatalizujące te reakcje występują u wielu zwierząt, a także u roślin i bakterii (8, 32). Gdyby zdolność syntezy mocznika wykształciła się u pewnych grup zwierząt niezależnie od siebie, to należałoby spodziewać się znacznych różnic w mechanizmie syntezy i własnościach enzymów katalizujących ten proces. Tymczasem wiadomo, że taki sam jest mechanizm syntezy mocznika u ssaków i u płazów. Ponadto transkarbamylaza ornityny u ryby chrzęstnoszkieletowej i u żaby wykazują daleko idące podobieństwo własności (19). Wykazano również znaczne podobieństwo immunochemiczne syntetazy karbamylofosforanu z tkanek różnych zwierząt ureotelicznych (22). Aktywność enzymów katalizujących trzy pierwsze etapy cyklu ornitynowego, to jest syntetazy karbamylofosforanu, transkarbamylazy ornityny i układu syntetyzującego arginihę, zmienia się równolegle na różnych szczeblach rozwoju filogenetycznego. Sugeruje to  jeden i ten sam mechanizm regulacji u odległych od siebie gatunków (23). Koncepcję tę potwierdza obserwacja, iż arginaza wątroby zwierząt ureotelicznych różni się własnościami od arginazy z tkanek urykotelicznych (24).

Wszystko wskazuje, że cykl ornitynowy wykształcił się stosunkowo dawno w rozwoju filogenetycznym zwierząt. Interesujący jest fakt, że u bezkręgowca dżdżownicy (Lumbricus terrestris) stwierdzono ostatnio funkcjonowanie kompletnego cyklu ornitynowego powstawania mocznika (5).

Metabolizm i wydalanie azotu u zwierząt są procesami bardzo plastycznymi. Wydalanie amoniaku jako końcowego produktu przemian azotowych jest najbardziej ekonomiczne, przekształcanie go w mocznik czy też kwas moczowy wymaga zużytkowania na ten cel znacznych ilości energii. Jednakże swobodne wydalanie amoniaku możliwe jest tylko w środowisku wodnym — ryby dwudyszne narażone okresowo na brak wody mają możliwość syntezy mocznika. Wydaje się, że zdolność syntezy mocznika i aktywnego jego wydalania przez nerkę, były nieodzownymi warunkami dla rozwoju zwierząt lądowych.

Zwraca uwagę doniosłość funkcji jakie u ryb spełniają skrzela. Narząd ten zapewnia wymianę oddechową gazów, uczestniczy w utrzymaniu równowagi osmotycznej i dzięki stałemu kontaktowi z wodą wykorzystywany jest jako narząd wydalniczy. U larwy płaza Necturus maculosus, który utracił zdolność metamorfozy i całe życie spędza w wodzie,  skrzela są narządem szczątkowym, a funkcję narządu wydalniczego spełnia skóra (12). Jest to potwierdzenie tezy, iż w procesie ewolucji utrata funkcji wyprzedza modyfikacje struktury.

U ryb chrzęstnoszkieletowych końcowy produkt przemian azotowych — mocznik, spełnia dodatkowo istotną dla tych zwierząt funkcję czynnika utrzymującego równowagę osmotyczną i jest elementem chemicznej homeostazy ustroju. Amoniak ze względu na swoja łatwość przenikania przez błony nie mógłby spełniać tego zadania. Zrozumiały jest więc ureotelizm tych zwierząt, jakkolwiek warunki środowiska pozwalają również na swobodne wydalanie amoniaku.

LITERATURA

1. Baker J. R., Struempler A., Chaykin S., Biochim. Biophys. Acta 71, 58 (1963).

2. Baldwin E., Biochemia dynamiczna. Warszawa, 1959, str. 334, 368.

3. Baldwin E., Comp. Biochem. Physiol. 1, 24 (1960).

4. Balinsky J. B., Cragg M. M., Bal d win E., Comp. Biochem. Physiol. 3, 236 (1961).

5. Bishop S. H., Campbell J. W., Comp. Biochem. Physiol. 15, 51 (1965).

6. Black S. V. w The Physiology of Fishes. t. I, red. M. E. Brown, New York, 1957, str. 163.

7. Bobrinski N., Matwiejew B., Zoologia, t. II, Warszawa, 1952.

8. Brown G. W. Jr., C o h e n P. P., Biochem. J. 75, 82 (1960).

9. Brunel A., Bull. Soc. Chim. Biol. 19, 805 (1937).

10. Cohen  P. P., Brown G. W. Jr., Comparative Biochemistry t. II, red. M. Florkin, H. S. Mason, New York, London, 1860, str. 161.

11. Cohen P. P., Brown G. W. Jr., Proceedings of the Fifth International Congress of Biochemistry, Moscow 1963, t. III, str. 129.

12. Fanelli G. M., Goldstein L., Comp. Biochem. Physiol. 13, 193 (1964).

13. Florkin M., Duchateau G., Arch. Inter. Physiol. 53, 267 (1943).

14. Fromm P. O., Comp. Biochem. Physiol. 10, 121 (1963).

15. Goldstein L., Forster R. P., Am. J. Physiol. 200, 1116 (1961).

16. Goldstein L., Forster R. P., Comp. Biochem. Physiol. 14, 567 (1965).

17. Goldstein  L., Forster, R. P., and Fanelli, G. M., Jr. (1964). Gill blood flow and ammonia excretion in the marine teleost, Myoxocephalus scorpius  Comp. Biochem. Physiol. 12, 489 (1964).

18. Janssen s P. A., Comp. Biochem. Physiol. 11, 105 (1,964).

19. Joseph R. L., Watts D. C., Baldwin E., Comp. Biochem. Physiol. U, 119 (1964).

20. Makarewicz W., Acta Biochim. Polon. 10, 363 (1963).

21. Makarewicz W., Żydowo M., Comp. Biochem. Physiol. 6, 269 (1962).

22. Marshall M., Cohen P. P., J. Biol. Chem. 236, 71S (1961).

23. Mora J., Martuscelli J., Ortiz-Pineda J., Soberon G., Biochem. J. 96, 28 (1965).

24. Mora J., Tarrab R., Martuscelli J., Soberon G. Biochem. J. 96, 588 (1965).

25. Muntz F. N., Mc Farland W. N., Comp. Biochem. Physiol. 13, 381 (1964).

26. Pequin L.,  C. R. Acad.  Sci. (Paris), 255, 1975 (1962)

27. Pequin L.,  C. R. Acad.  Sci. (Paris), 257, 2734 (1963)

28. Pequin L., Serfaty A.,  C. R. Soc. Biol. (Paris), 156, 1167 (1962).

29. Pequin L., Serfaty A., Comp. Biochem. Physiol. 10, 315 (1963).

30. Pora A. E., Prekup O., Woprosy Ichtiol. 14, 119 (1960), cyt. za Biol. Abstr. 37, 13390 (1962).

31. Prosser Ladd C., w Comparative Animal Physiology, red. C. Ladd Prosser, Frank A. Brown Jr., Wyd. drugie, Philadelphia, London 1962, str. 135.

32. Ratner S., Adv. Enzymol. 15, 319 (1954).

33. Romen F. G., Maetz J., J. Gen. Physiol. 47, 1209 (1964).

34. Salvatore F., Zappia V., Costa C., Comp. Biochem. Physiol. 16, 303 (1965).

35. Schmidt G., Zool. Jb. Abt. Phys. 67, 151 (1957).

36. Smith H. W., J. Biol. Chem. 81, 727 (1929).

37. Smith H. W., J. Biol. Chem. 88, 97 (1930).

38. Smith H. W., Am. J. Physiol. 98, 279 (1931).

39. Smith H. W., Smith C. G., Am. J. Physiol. 98, 296 (1931)

40. Suworow E., Podstawy Ichtiologii, Warszawa 1954.

41. Thornburn C. C., Matty A. J., Comp. Biochem. Physiol. 8, l (1963).

42. Watts D. C., Watts R. L., Comp. Biochem. Physiol. 17, 785 (1966).

43. Wood J. D., Canad. J. Biochem. Physiol. 36, 1237 (1958).

 

2013/08/14 | Supplementum

Suplement LXXXII

Landwirtschaftliches Zentralblatt: Tierzucht, Tierernährung

L.Z. III 1974

FISCHEREI

3-74/10-9022 Starmach, Janusz; Kraków, Polska Akad. Nauk, Zakład Biol. Wód: Zużycie tlenu oraz liczba erytrocytów krwi obwodowej u trzech populacji  ślizów (Nemachilus barbatulus L.) (Sauerstoffverbrauch und Erythrozytenzahl im peripheren Blut dreier Populationen von Nemachilus barbatulus) Acta hydrobiol., Kraków 15 (1973) 4, S. 437-442, 1 Tab., 10 Lit., Zus. in Engl. B14/ZD 221

Die O2-Bedingungen und die Erythrozytenzahl im peripheren Blut wurden bei 8,37 und 1,14 mg/l O2-Gehalt an N. barbatulus aus Gebirgs-, Vorgebirgs- und Niederungsflüssen untersucht. Es wurde festgestellt, daß die untersuchten Populationen aus Gewässern, die druch unterschiedliche O2-Bedingungen charakterisiert sind, in den Aquarien trotz Akklimatisation an äquivalente O2-Bedingungen Unterschiede im normalen O2-Verbrauch und in der ansteigenden Erythrozytenzahl im periphoren Blut zeigten, wenn man sie in schlechte O2-Bedingungen umsetzte. Es kann daher für den Fall der 3 untersuchten Populationen angenommen werden, daß der O2-Verbrauch und die prozentuale Zunahme der Erythrozytenzahl genetisch bedingt sind.

 G. Seifert.

*   *   *

JANUSZ STARMACH

Zużycie tlenu oraz liczba erytrocytów krwi obwodowej u trzech
populacji ślizow (Nemachilus barbatulus L.)

Oxygen consumption and number of erythrocytes in the peripheral
blood in three stone loach (Nemachilus barbatulus L.) populations

Memoire presente le 7 mai 1973 dans la seance de la Commission Biologique
de l’Academie Polonaise des Sciences, Cracovie.

Abstract — Oxygen conditions and the number of erythrocytes in the peripheral blood were investigated in „good” (8.37 mg O2/l) and „bad” (1.14 mg O2/l) oxygen conditions in stone loach (Nemachilus barbatulus L.) living in a montane, submontane, and lowland river. It was established that the examined fish populations from waters characterized by different oxygenation of the water, in spite of acclimatization in aquaria to equivalent oxygen  conditions, show differences in the normal oxygen consumption and in the increasing number of erythrocytes in the peripheral blood after being transferred into „bad” conditions.

It may thus be assumed, in the case of the three examined stone loach populations, that the oxygen consumption and the percentage of increase in the erythrocyte count are genetically conditioned.

 Materiał i metoda

Śliz (Nemachilus barbatulus L.) występuje w całej Europie z wyjątkiem południowej Hiszpanii, Grecji, środkowych i południowych Włoch, Norwegii, środkowej i północnej Szwecji oraz północnej Szkocji. Nie ma go w zlewisku Oceanu Lodowatego Północnego, natomiast w południowo-wschodniej Europie żyje w całym zlewisku Morza Czarnego i Kaspijskiego. Zamieszkuje on zarówno wody górskie, jak i nizinne, płynące i stojące, o dnie kamienistym, żwirowatym, piaszczystym i mulistym, wody zimne i ciepłe, czyste oraz zanieczyszczone ściekami organicznymi (Smyly 1955).

W związku z szerokimi granicami rozmieszczenia tego gatunku nasunęło się pytanie, czy poszczególne populacje ślizów różnią się między sobą przystosowaniem organizmu do odmiennych warunków tlenowych, jakie napotykają w miejscach swego występowania.

Założeniem pracy było zbadanie, jakie jest normalne zużycie tlenu oraz liczba erytrocytów krwi obwodowej w „dobrych” i w „złych” warunkach tlenowych u populacji ślizów żyjących w rzekach górskich i nizinnych. Do badań wybrano więc trzy populacje ślizów. Pierwszą z górskiego potoku Mszanka, dopływu rzeki Raby, o średnim spadku 19‰ i dnie wyścielonym czystymi, wymytymi przez prąd wody kamieniami. Drugą z odcinka Raby powyżej ujścia potoku Mszanka, mającego charakter podgórski i o dnie wyścielonym kamieniami silnie porośniętymi glonami i częściowo zamulonymi, o spadku jednostkowym 6‰. Trzecią z typowego nizinnego potoku Gzel, dopływu Rudy, którego spadek wynosi 0,75‰, a dno jest mulisto-piaszczyste.

Ryby odłowione w wyżej wymienionych rzekach poddano 10-dniowej aklimatyzacji w akwariach o podobnych  warunkach temperatury, natlenienia i składu chemicznego wody. W celu uniknięcia różnic w zużyciu tlenu i liczbie czerwonych ciałek krwi obwodowej spowodowanych aktywnością dobową i trawieniem ryby badano zawsze o tej same porze dnia i po 24-godzinnej przerwie w żywieniu.

Zużycie tlenu zmierzono w respirometrze przepływowym. Krew do analizy pobierano z żyły podogonowej. Do pomiaru hemoglobiny używano hemometru Sahliego, do obliczania zaś liczby czerwonych ciałek krwi komory Bürkera. Powierzchnię erytrocytów obliczono na podstawie pomiarów czerwonych ciałek barwionych metodą May-Grünwald Giemsy.

 Omówienie wyników

Największe zużycie tlenu w przeliczeniu na 1 godzinę  i na 1 gram ciężaru ciała maja ryby z górskiego potoku Mszanka. Zużywają one o 0,170 mg tlenu więcej od ślizów z rzeki Raby i o 0,200 mg więcej od ślizów z potoku Gzel (tabela I). Pomimo różnic w zużyciu tlenu ryby wszystkich badanych populacji doskonale znoszą niską koncentrację tlenu w wodzie. Przy 1,14 mg O2/l (12,33% nasycenia wody tlenem) poza wzmożonymi ruchami oddechowymi nie zauważono u nich żadnego zaniepokojenia. W ciągu dnia leżały one spokojnie na dnie, a w czasie godzin wieczornej i nocnej aktywności normalnie żerowały i pływały po całym akwarium. Podobne zachowanie się ryb w „złych” warunkach tlenowych jak w „dobrych” jest przypuszczalnie wynikiem wprowadzenia do krwi obwodowej odpowiedniej dla wyrównania powierzchni oddechowej krwi ryb należących do poszczególnych populacji, dodatkowej liczby erytrocytów z zapasów znajdujących się w śledzionie (Topf 1955). Ryby z potoku Mszanka zwiększają bowiem liczbę erytrocytów o 31, 98% (647 000), z rzeki Raby o 26,37% (480 000), a z potoku Gzel tylko o 11,71% (252 000) (tabela I). Według Sheparda (1955), Stroganova (1962), Ostroumovej (1964), Prossera i współaut. (1967) oraz innych autorów zwiększenie się liczby erytrocytów jest najważniejszym czynnikiem pozwalającym na szybkie przystosowanie się ryb do niskiej zawartości tlenu w wodzie.

Możliwość zwiększania w trudnych warunkach tlenowych liczby czerwonych ciałek prawdopodobnie zależy od właściwości genetycznych organizmu, czego przykładem mogą być blisko spokrewnione dwa gatunki głowaczy żyjące w rzekach górskich, Cottus poecilopus i Cottus gobio (Starmach 1970), z których pierwszy zwiększa w „złych” warunkach tlenowych liczbę erytrocytów tylko o 16,0%, a natomiast drugi w podobnych warunkach tlenowych aż o 101,3%.

Ślizy w miejscach swego występowania natrafiają na różne warunki termiczne i tlenowe, do których lokalne ich populacje muszą się zaadaptować. Znane są przypadki, że populacje tego samego gatunku po pewnym przystosowaniu mogą żyć w całkowicie odmiennych warunkach środowiska. Larwy leszczy według Belyja (1970) rozwijają się zarówno dobrze w ciepłych przybrzeżnych partiach jezior, jak również na ich dnie, przyswajając się do tego stopnia do warunków otoczenia, że z fotofilnych stają się fotofobne, co pociąga za sobą całkowitą zmianę ich zachowania.

Jak wiadomo, morfologia, fizjologia i behawior danego organizmu mogą być różne w odmiennych środowiskach. Środowisko bowiem oddziaływając przez naturalną selekcję najlepiej przystosowanych organizmów, przy pewnej izolacji terytorialnej może wykształcić najkorzystniejsze dla rozwoju danej populacji cechy przekazywane następnie dziedzicznie. Ślizy prawdopodobnie mają duże możliwości przystosowania się do odmiennych warunków zewnętrznych, panujących w rzekach górskich i nizinnych.  Na podstawie rozwoju ich larwalnych narządów oddechowych można sądzić, że zajmują one pośrednie stanowisko w rodzinie Cobitidae (Starmach 1966), podzielonej przez Kryžanovskiego  (1949), ze względu na ekologię rozrodu na dwie podrodziny, Nemachilini, rozradzającą się w zimnych, dobrze natlenionych wodach i Cobitini, których rozwój przebiega w ciepłych wodach, często przy niskiej zawartości tlenu.

Można więc przypuszczać, że w przypadku badanych trzech populacji ślizów zużycie tlenu oraz procent zwiększenia liczby czerwonych ciałek krwi są uwarunkowane genetycznie. Ryby te bowiem, mimo aklimatyzacji do podobnych warunków zewnętrznych, wykazały w badaniach pewne różnice odpowiadające ich naturalnemu środowisku. Oczywiście obserwacje te będą wymagały jeszcze potwierdzenia z innych rzek w Polsce, różniących się warunkami fizjograficznymi.

SUMMARY

The oxygen consumption and the number of erythrocytes in the peripheral blood were investigated in „good” (8.37 mg O2/l) and „bad” (1.14 mg O2/l) oxygen conditions in stone loach (Nemachilus barbatulus L.) living in a montane (Mszanka), submontane (Raba), and lowland (Gzel) river. It was established that this fish, in spite of acclimatization to equivalent oxygen conditions carried out in aquaria, differ from ona another in normal oxygen consumption and increase in the peripheral blood erythrocyte count in „bad” oxygen conditions.

The highest oxygen consumption was established in fish from the stream Mszanka, as they consumed by 0.170 mg O2 per hour and 1 gr weight more than stone loach from the River Raba and by 0.200 mg more than those from the stream Gzel (Table I). In spite of the differences in oxygen consumption, the fish of the three examined populations tolerate well a low oxygen concentration in the water. This is most probably the result of  introducing an additional number of erythrocytes into the peripheral blood for equalization of the respiration superficies of the blood in fish belonging to individual populations. Fish from the stream Mszanka increase the erythrocyte count by 31.98 per cent, from the Raba by 26.37 per cent, and from the stream Gzel by only 11.71 per cent (Table I).

It may thus be supposed that in the case of the examined stone loach populations the oxygen consumption and the percentage increase in the number of erythrocytes in the peripheral blood are gentically conditioned. These observations, will of course, require confirmation from other Polish rivers differing in physiographical conditions.

REFERENCES

Belyj N. D., 1970. Biologija lešča na rannich stadijach razvitija v uslovijach glubokovod’ja. Vopr. Ichtiol., 10, 1047—1056.

Kryžanovskij S. G., 1949. Ekologo-morfologičeskije zakonomernosti razvitija karpovych vjunovych i somovych ryb (Cyprinoidei i Siluroidei). Trudy Inst. Morf. Zivotn., 1.

Ostroumova I. N., Sostojanie krovi foreli pri adaptacii k raznym usluvijam kislorodnogo i solevogo režima vody. Izv. Gos. Inst. Ozer. i Rečn. Rybn. Chozj., 58, 27—36.

Prosser C. L., L. M. Barr, R. D. Pinc, C. Y. Lauer, 1967. Acclimation of gold fish to low concentrations of oxygen. Physiol. Zool., 30, 137 — 141.

Shepard M. P., 1955. Resistance and tolerance of young speckled trout (Salvelinus fontinalis) to oxygen lack, with special reference to low oxygen acclimation. J. Fish Res. Bd Canada, 12, 387—446.

Smyly W. J. P., 1955. On the biology of the stone-loach Nemachilus barbatulus L. J. Anim. Ecol., 24, 167—186.

Starmach J., 1966. Rozród oraz rozwój ermbrionalny i larwalny u śliza (Nemachilus barbatulus L.) — Über Fortpflanzung  und Entwicklung der Bartgrundel (Nemachilus barbatulus L.) während der Embryonal- und Larvalperiode. Acta Hydrobiol., 8, 111—122.

Starmach J., 1970. The number of erythrocytes in the blood of Cottus poecilopus Heckel and Cottus gobio L. Acta Biol. Cracov. 13, 234—249.

Stroganov N. S., 1962. Ekologičeskaja fiziologija ryb. Moskva, Izd. Mosk. Univ.

Topf W., 1955. Die Blutbildung und die Blutbildungsstättenbeim Karpfen. Ztschr. Fisch., 4, 257—287.

Adres autora — Author’s address

dr hab. Janusz Starmach

Zakład Biologii Wód, Polska Akademia Nauk, 31-016 Kraków, ul. Sławkowska 17

2013/08/13 | Supplementum