Supplementum

Suplement CCVI

Jasiński A. 1966: Żyworodność u ryb kostnoszkieletowych. Przegl. Zool, 10: 272-285.

Żyworodność u ryb kostnoszkieletowych
Viviparity in Teleostean Fishes

ANDRZEJ JASIŃSKI

Troska o potomstwo u ryb

Większość ryb nie troszczy się zbytnio o losy swego potomstwa. Ikra niektórych ryb oceanicznych składana do wody dryfuje z prądem. Nic dziwnego, że wiele złożonych jaj ginie, wyrzucone falami na ląd, zawleczone prądem w rejony wód o niekorzystnej temperaturze lub zasoleniu albo zjedzone przez ryby pelagiczne lub inne zwierzęta. Brak wyraźnej opieki niekoniecznie jednak oznacza zupełną beztroskę o bezpieczeństwo ikry. Pelagiczna ikra żabnicy, Lophius piscatorius L., dzięki składaniu jej i więzieniu poszczególnych ziarn w śluzowych komorach, zapewnione ma pewne minimum bezpieczeństwa.

Szczególne niebezpieczeństwa grożą ikrze składanej w pasie przybrzeżnym mórz gdzie oddziaływanie pływów jest specjalnie silne, grożąc jej okaleczeniem. Trące się się tu ryby często przytwierdzają ikrę do dna morskiego, kamieni, skał, muszli mięczaków, składają ją we wszelkich zagłębieniach i załomach skalnych.  Im zagrożenie ikry jest większe, tym jej ilość – składana przez jednego osobnika – także jest większa i w krańcowych przypadkach sięga liczb astronomicznych (samogłów, Orthagoriscus mola L. – 300 mln.).

Wiele ryb przykleja ikrę do roślin wodnych, osiągając tą drogą znaczne korzyści. Przyklejone do roślin jaja, prócz naturalnego zamaskowania, zyskują lepsze niż gdzie indziej warunki tlenowe. Osobliwością wśród tych ryb jest Polynemus quinquirus z Amazonki. Samica wyskakując ponad powierzchnię wody składa ikrę na liściach zwisających ponad jej lustrem. Jaja, opryskiwane wodą przez samca, rozwijają się szybko i po dwóch dniach wylęgają się z nich larwy.

U ryb przejawiających troskę o potomstwo opieka nad ikrą, a później nad wylęgłymi z niej larwami przybiera bardzo różne formy. Przykładem strzeżenia ikry przez oboje rodziców jest ostropłetwowiec (Pholis gunnelus L.). Ryby te skupiają ikrę w grudkę i pilnujący ją osobnik zwija się wokół niej. Tasza (Cyclopterus lumpus L.) ukrywa swą ikrę w załomach skalnych. Przez długie tygodnie opiekuje się nią samiec. Co pewien czas wtykając głowę w ikrę porusza jej ziarna i ułatwia dostęp natlenionej wodzie. Później, kiedy zajdzie tego potrzeba, ruchami płetw piersiowych kieruje nań strumień wody chroniąc larwy przed uduszeniem.

Inną formą ochrony jaj jest składanie ich do gniazd. Najprostszym typem gniazda jest zagłębienie żłobione w dnie. Gniazda takie buduje umbra, ryby łososiowate i inne. Samce Pseudobagrus fulvidraco (Rich) ryją podziemne kryjówki w gliniastym dnie. Większość ryb buduje gniazda stosując budulec roślinny. Proste roślinne gniazda buduje sum, żmijogłów, mękławka, prapłetwowiec. Najosobliwsze gniazdo buduje ciernik, używając do tego kleistej wydzieliny nerek. Ryby labiryntowe, jak makropod, bojownik, łaziec i inne, budują gniazda z piany, unoszące się swobodnie na powierzchni wody. Drobne ilości pobranego do ust powietrza oblekane są warstewką wzmacniającego je śluzu. Duża liczba takich pęcherzyków sklejonych ze sobą tworzy delikatne, lecz wystarczająco odporne i dobrze trzymające się powierzchni wody gniazdo.

Jeszcze większe bezpieczeństwo zapewnia noszenie jaj przez rodziców. Ikra Kurtus indicus skupiona jest w dwu pakietach i zawieszona na kostnym haku sterczącym z głowy samca. Niektóre ryby z rodziny Cichlidae i Ariidae przechowują ikrę i wychowują potomstwo, nosząc je w pysku („ciąża ustna”). U Tachysurus barbus Lacep. jaja rozwijają się w żołądku, a u południowoamerykańskiego suma, Platystacus aspredo, w skórze (Nikolski, 1961).

U samców igliczni i koników morskich w okresie poprzedzającym tarło rozwija się specjalna torba lęgowa. U pierwszych powstaje ona na brzusznej stronie ogona, u drugich na brzuchu. Samica składa jaja do torby lęgowej samca i tam odbywa się ich dalszy rozwój. Narybek opuszczający torbę lęgową jest już właściwie samodzielny. Taki sposób opieki nad potomstwem można określić jako niby-żyworodność. Nieliczne ryby rozwiązały kwestię ochrony jaj przez składanie ich na ciele innych zwierząt. Dennik (Liparis liparis L.) składa ikrę na koloniach polipów, Careproctus sinensis Gilb. et Burke pod pancerz kraba, a różanka wprowadza jaja między skorupy małża.

Najlepiej realizowaną opieką nad potomstwem jest żyworodność. Nie jest ona u ryb zjawiskiem specjalnie rzadkim. Występuje u większości ryb spodoustych, a u ryb kostnoszkieletowych znajdujemy ją w rodzinie Cyprinidae (rząd Cypriniformes), Poeciliidae, Anablepidae, Goodeidae, Jenynsiidae (rząd Cyprinodontiformes), Hemirhamphidae (rząd Beloniformes), Blenniidae, Zaorcidae, Scorpaenidae, Comephoridae, Brotulidae i Embiotocidae (rząd Perciformes).

Warunki żyworodności

Rybami żyworodnymi są te, których jaja zapładniane są przed opuszczeniem ciała samicy (zapłodnienie wewnętrzne) i choćby na krótko zatrzymywane w jajniku. Embriony tych ryb wchodzą w ścisły kontakt z organizmem macierzyńskim. Zależność embrionów od ustroju samicy jest różna u różnych gatunków ryb, w czym główną rolę odgrywa stopień wyposażenia zarodków w materiały zapasowe, zdeponowane w woreczku żółtkowym, kosztem których odbywa się rozwój.

U ryb kostnoszkieletowych prócz prawdziwej żyworodności istnieje także jajożyworodność. W pierwszym przypadku embriony uzależnione są niemal całkowicie od organizmu matczynego, czerpiąc z niego, wobec silnie zredukowanego woreczka żółtkowego, substancje pokarmowe (Fraser, E. A. Renton, 1940; Scrimshaw, 1944).

Ryby jajożyworodne posiadają dostateczną ilość żółtka, wystarczającą na potrzeby rozwojowe zarodków (Trincaus, Drake, 1952). Zależność embrionów od organizmu samicy jest u nich mniejsza i w zasadzie ogranicza się do czerpania wody z solami mineralnymi oraz do wymiany gazowej.

Rozwój żyworodności u ryb poszedł w dwóch kierunkach. Ryby spodouste, u których jajowody powstają z kanałów Müllera, jako miejsce rozwoju potomstwa przystosowały odpowiednio ich odcinek zwany macicą, będący jednak tylko fizjologicznym ekwiwalentem tego narządu u ssaków. U ryb tych najprostszą postać przybiera żyworodność np. u Trygon i Acanthias. U pierwszej z nich woreczek żółtkowy jest szczątkowy, a ciało zanurzone jest w mleczku macicznym jak w płynnej pożywce. Jest ono wydzielane przez nitkowate i bardzo liczne (u T. blackeri ok. 70 000) wyrostki ściany macicy – trophonemata. Zarodki chłoną mleczko maciczne całą powierzchnią ciała oraz jelitem, do którego dostaje się ono via tryskawka. Zarodki Acanthias posiadają ogromne – w stosunku do ich wielkości – woreczki żółtkowe. Rozwijają się kosztem żółtka i mleczka macicznego. W oddychaniu biorą udział naczynia krwionośne rozmieszczone w ścianie woreczka żółtkowego oraz skrzela zewnętrzne. Squalus acanthias L. posiada dwa woreczki żółtkowe. Jeden z nich, wewnętrzny, ukryty jest w jamie ciała zarodka i stanowi rezerwę pokarmu dla świeżo urodzonych ryb. Zewnętrzny woreczek żółtkowy służy do odżywiania zarodka we wczesnym okresie rozwoju (Hoar, 1957).

Najdoskonalej rozwinięta żyworodność występuje u Elasmobranchia pośród przedstawicieli rodzajów Mustellus, Carcharinus i Galeorhinus. Zarodki ich złączone są z organizmem matczynym „łożyskiem żółtkowym”. Część ściany woreczka żółtkowego przerasta gąbczastą i luźno utkaną śluzówkę macicy. Silnie ukrwione łożysko stanowi obszar, na którym dokonuje się przekazywanie substancji pokarmowych do krwioobiegu zarodka. Łożysko pośredniczy także w przekazywaniu zarodkowi tlenu i przejmowaniu z jego naczyń krwionośnych dwutlenku węgla i innych końcowych produktów przemiany materii. U żarłaczy „łożyskowych” każdy z zarodków posiada oddzielne łożysko. Macica może być podzielona przegrodami, jak u Mustellus antarcticus, na tyle komór, ile zarodków rozwija się w jej wnętrzu.

Jajowody ryb kostnoszkieletowych nie są pochodnymi kanałów Müllera, lecz częścią fałdu płciowego i u form dorosłych stanowią one przedłużenie ścian jajnika. Żyworodne Teleostei rozwijają się w jajnikach. Z występujących u nich dwóch typów jajników – taśmowatego i workowatego – pierwszy wyklucza możliwość żyworodności. Budowa u ryb żyworodnych jest jamista, o ścianach wysłanych od wewnątrz nabłonkiem gruczołowym, zawierającym komórki płciowe. U wielu gatunków wewnętrzne ściany jajnika tworzą liczne fałdy o różnym układzie, zwiększając czynną powierzchnię narządu. W fałdach tych rozwijają się liczne pęcherzyki Graafa. Sfałdowane ściany jajnika zamykają sobą część jamy ciała (Franchi, 1962; Turner, 1938) (ryc. 1).

Ryc. 1. Poprzeczne przekroje jajników żyworodnych ryb kostnoszkieletowych: a – Goodea, b – Xenoophorus, c – Zoogeneticus, d – Neotoca, e – Cymatogaster. FJ – fałdy jajnika,
JJ – jama jajnika, O – oocyty, SJ – ściana jajnika, (a-d wg Hubbsa i Turnera, e – wg Turnera)

Proces reprodukcji rozpoczyna się u kręgowców, z wyjątkiem Teleostei i niektórych Insectivora, owulacją, tj. usunięciem dojrzewających jaj z pęcherzyków Graafa do jamy ciała, a stąd do jajowodów. U ryb kostnoszkieletowych owulacja nie jest warunkiem niezbędnym, gdyż jaja poza nielicznymi wyjątkami (Zoarces viviparus L.) zapładniane są wewnątrz pęcherzyków jajnika, które tym samym fizjologicznie podniesione są do rangi macicy, a zatem proces owulacji jest u tych ryb odpowiednikiem porodu (Perry, Rowlans, 1962).

Kolejność zdarzeń w cyklu reprodukcyjnym ryb jajorodnych jest ściśle określona i przedstawia się następująco: 1. owulacja, 2. usunięcie jaj z ciała samicy, 3. zapłodnienie, 4. rozwój wewnątrz osłonki jajowej kończący się wykluciem, 5. rozwój larwalny i ewentualnie przeobrażenie i 6. dojrzewanie.

U ryb żyworodnych kolejność ta jest zmieniona, a w niektórych przypadkach wszystkie one zachodzą w ciele ciężarnej samicy. U Cymatogaster aggregatus Gibb. (Embiotocidae) okres przebywania zarodków w jamie jajnika jest najdłuższy i w rezultacie już w momencie porodu młode osobniki męskie są dojrzałe płciowo i zdolne do kopulacji. Podobnie uwalnianie się zarodków z osłon jajowych może mieć miejsce już w jamie pęcherzyków jajnika, bądź w jamie jajnika, lub dopiero poza organizmem samicy. W tym czasie zarodki mogą być w różnych stadiach rozwojowych: w okresie wczesnej segmentacji, młodej albo starszej larwy (Turner, 1938, 1947, 1952). Wymagania embrionów u wszystkich kręgowców o dobrze rozwiniętej żyworodności (niektóre ryby spodouste, wyższe kręgowce) są podobne w odróżnieniu od Teleostei, u których strukturalne zależności zarodków od matki są zasadniczo różne.

Żyworodność wymaga również odpowiednio przystosowanych narządów w ciele samców. Są nimi narządy kopulacyjne (gonopodia) wprowadzające spermę do dróg rodnych samicy. Narządy te są odpowiednio zmienionymi płetwami odbytowymi, zaopatrzonymi w mechanizm podpierający (suspensorium) i ruchowy.

Najosobliwszym narządem kopulacyjnym jest gonopodium u ryb czworookich (Anablepidae), mające postać przedłużonego na zewnątrz i pokrytego łuskami nasieniowodu (Norman, 1931; Rosen, Bailey, 1963). U niektórych ryb żyworodnych, jak Poeciliidae, plemniki zapładniają jaja wkrótce po wprowadzeniu ich do jamy jajnika. U innych, jak Embiotocidae, kopulacja może mieć miejsce w lecie, a do zapłodnienia dochodzi w grudniu, tak więc sperma może być przez wiele miesięcy przetrzymywana w jajniku z zachowaniem pełnej wartości fizjologicznej.

Dostęp plemników do jaja zamkniętego w pęcherzyku jest utrudniony. Jajo wzrastające doprowadza do cienienia otaczających jej powłok. Plemniki forsować mogą nabłonek jajnika przez niewielkie rozstępy, jak u Xiphophorus helleri Haeckel, po czym zagłębiają się w tkankę pęcherzyka Graafa (Matthews, Marshall, 1958).

Ryc. 2. Fragment jajnika węgorzycy. Wzrastające pęcherzyki Graafa rozpychają ścianę jajnika i sterczą do jego jamy. Sieć naczyniowa ściany jajnika zanika na
szczytach tych wzniesień (oryg.)

W miarę wzrostu jaja, i po zapłodnieniu, powiększają się rozmiary pęcherzyków, sterczących już do jamy jajnika. Ściany jajnika i jego pęcherzyków są obficie unaczynione.Sieć naczyniowa oplatająca wzniesienie tkanki spowodowane powiększaniem się pęcherzyków nie rozwija się na szczycie tych wzniesień. W czasie owulacji w tych właśnie miejscach pękają pęcherzyki. Naczynia ułożone wokół otworu rozciągają się, lecz nie pękają i nie dochodzi dzięki temu do krwawienia (Asdell, 1962; Robinson, Rugh, 1943; ryc. 2).

Żyworodność ogranicza liczebność potomstwa. Na ogół im ściślej ciało zarodka zespolone jest z organizmem matki, im bardziej jest od niego zależne, im pełniejszy jest rozwój embrionalny, tym liczebność jednego pokolenia embrionów jest mniejsza. Górna granica potomstwa u większości ryb żyworodnych nie przekracza kilkudziesięciu (Heterandria formosa Agassiz 1-6, Anableps tetraphthalmus Bl. 4-8, Gambusia affinis Baird et Gir. 20–25), co w porównaniu z płodnością większości ryb jajorodnych jest liczbą znikomą. Do najpłodniejszych ryb żyworodnych należy węgorzyca (20-300), a krańcowo wysoką płodność wykazują karmazyny (ponad 1000 osobników) i niektóre spokrewnione z nimi gatunki (Scorpaenidae). Przeciętna ilość potomstwa wydawanego przez Sebastes viviparus Kröyer wynosi 12000-30000. W jajniku S. norvegicus L. znaleziono nawet w jednym przypadku 63000 zarodków. Zarówno jednak u węgorzycy, jak i u karmazynów kontakt zarodków z jajnikiem jest dość luźny szczególnie u tych drugich – krótkotrwały. Jaja karmazynów zapładniane są wprawdzie wewnątrz pęcherzyków jajnika, ale zarodki szybko usuwane są do jamy jajnika, a stąd w stanie „niedonoszonym” do wody, gdzie rozwijają się w sposób typowy dla ryb jajorodnych.

Przystosowania do żyworodności jajników i zarodków

W rodzinie Zoarcidae owulacja wyprzedza zapłodnienie. Zarodki rozwijają się w jamie jajnika i zanurzone są w płynie wypełniającym jego jamę. Pokarmu dostarcza płyn jajnikowy połykany przez zarodki, o czym świadczy powiększone jelito u embrionów. U przedstawicieli rodziny Brotulidae wyrastają embrionom długie taśmowate błony w okolicy otworów moczopłciowego i odbytowego (ryc. 3). Służą one do oddychania i, być może, biorą też udział we wchłanianiu pokarmu z jamy jajnika. Osobliwe przystosowanie istnieje w rodzinie Embiotocidae. Narządem oddechowym embrionów są płaskie i silnie unaczynione wyrostki tkanki między końcowymi odcinkami promieni płetw grzbietowej i odbytowej (Turner, 1952; ryc. 4).

Ryc. 3. Wstęgowate wyrostki w okolicy otworów moczopłciowego (MP) i odbytowego (OD) u zarodka Parabrotula (wg Turnera)
Ryc. 4. Dojrzały płciowo zarodek męski z rodziny Embiotocidae. Obok fragment płetwy grzbietowej z wyrostkami tkanki między
promieniami płetwy (wg Turnera)

Do najbardziej zaawansowanego rozwoju żyworodności doszło w obrębie rzędu Cyprinodontiformes. Należące tu ryby wykazują niemal wszystkie cechy związane ze zjawiskiem żyworodności:

Poeciliidae (Fraser, Renton, 1940; Jasiński, 1965, Scrimshaw, 1944; Trincaus, Drake, 1952; Turner, 1939, 1940). W rodzinie tej występuje duża rozpiętość przystosowań. Przynajmniej część ryb posiada adaptacje przypominające stosunki u owodniowców (Amniota). U typowych przedstawicieli rodziny (Mollinesia, Xiphophorus, Lebistes) ilość żółtka jest stosunkowo duża, a pęcherzyki jajników nie wykazują wyraźnej specjalizacji. Przed zapłodnieniem pęcherzyki wysłane są od wewnątrz nabłonkiem otoczonym przez włóknistą osłonkę z naczyniami. Po zapłodnieniu nabłonek ten zanika, a unaczynienie torebki silnie wzrasta. Ze wzrostem zarodka ściana pęcherzyka cienieje.

Ponieważ ilość żółtka wystarcza na potrzeby rozwojowe zarodka, przeto jelito nie funkcjonuje aż do urodzenia, a zarodki nie wytwarzają specjalnych struktur embrionalnych służących do przyswajania pokarmu z organizmu samicy. Bogata sieć krwionośnych w ścianach woreczka żółtkowego, powiększona o naczynia opanowujące boczne fałdy ścian woreczka, posiada charakter oddechowy i dodatkowo przenosi wchłaniane żółtko do ciała zarodków (ryc. 5)

Dzięki temu różnice między zarodkami Poeciliidae o dużym woreczku żółtkowym i zarodkami jajorodnych karpiowatych są niewielkie i w zasadzie ograniczają się do tego, że u pierwszych wymiana gazów zachodzi między siecią oddechową woreczka żółtkowego i krwioobiegiem samicy, u drugich – między

Ryc. 5. Sieć naczyń oddechowych w ścianach woreczka żółtkowego i fałdów bocznych (FB) u zarodka guppi (oryg.)
Ryc. 6. Stosunek worka osierdzia (WO) do głowy zarodka i woreczka żółtkowego (WZ) u ryby jajorodnej (Fundulus), podobny do stosunków występujących
u niektórych żyworodnych Poeciliidae (wg Turnera)

Dzięki temu różnice między zarodkami Poeciliidae o dużym woreczku żółtkowym i zarodkami jajorodnych karpiowatych są niewielkie i w zasadzie ograniczają się do tego, że u pierwszych wymiana gazów zachodzi między siecią oddechową woreczka żółtkowego i krwioobiegiem samicy, u drugich – między naczyniami zarodka i środowiskiem wodnym (ryc. 6). U Heterandria formosa woreczek żółtkowy jest silnie zredukowany i średnica jego wynosi zaledwie 0,2 mm. Nie zapewnia to embrionom dostatecznej ilości pokarmu. Początkowo embriony oddzielone są od ścianek pęcherzyków jajnika przez osłonkę jajową, która jednak szybko zanika, nabłonek pęcherzyków przyjmuje postać syncytium. Mały woreczek żółtkowy szybko ulega zresorbowaniu i od tej chwili zarodki całkowicie zależne są od samicy. Worek osierdzia ulega silnej hipertrofii i otacza sobą przednią część ciała zarodka. Głowa zarodka pokryta jest dwuściennym fałdem worka osierdzia. Powstają stosunki podobne do owodniowców. Blaszka wewnętrzna fałdu pozbawiona jest całkowicie naczyń i ściśle przylega do ciała zarodka. Brak jest dzięki temu odpowiednika jamy owodni, wobec tego wewnętrzna ścianka stanowiąca ekwiwalent ścianki owodni nazwana została niby-owodnią. Zewnętrzna ścianka fałdu jest nadzwyczaj bogata w naczynia krwionośne, bowiem opanowana została przez sieć naczyniową rozpostartą pierwotnie w ścianach woreczka żółtkowego i stanowi odpowiednik kosmówki ssaków i nosi nazwę niby-kosmówki. Taki mechanizm adaptacji prowadzi do zwiększenia powierzchni naczyniowej zarodka mimo małego woreczka żółtkowego (ryc. 7).

Ryc. 7. Porównanie worka osierdzia (WO) u zarodków Fundulus (a), Platypoecilus (b) i Poeciliopsis (c). K – kapilary, NK – niby-kosmówka, NO – niby-owodnia, S – serce
(wg Tavolga, Rugha i Turnera)

Najściślejszy związek embrionów z organizmem samicy występuje u Aulophallus retropina Hubbs i A. elongatus Hubbs. Dalszemu rozwojowi adaptacyjnych narządów w ciele zarodka towarzyszą dalsze modyfikacje pęcherzyków jajnika. Po zapłodnieniu ściana pęcherzyka wyraźnie cienieje, a z wyścielającego go nabłonka wyrastają długie, palcowate kosmki, sterczące do światła jamy pęcherzyka. Kosmki nie wchodzą w bezpośredni kontakt z embrionem, lecz są zanurzone w płynie pęcherzykowym otaczającym ciało zarodka. Są one dobrze unaczynione, a pokrywający je nabłonek ma charakter gruczołowy. Przy niewielkich rozmiarach woreczka żółtkowego (0,8 mm) silnemu powiększeniu ulega worek osierdzia. Sieć naczyniowa, o podobnym „wzorze” jak u pozostałych Poeciliidae, przenika ścianki obu tych struktur.

Ryc. 8. Wewnętrzna powierzchnia pęcherzyków jajnika z kosmkami u Poeciliopsis (a) i Aulophallus (b) oraz przekrój przez niby-łożysko pęcherzykowe u Poeciliopsis (c). JP – jama pęcherzyka,
K – kapilary, KB – kosmki pęcherzyka, SP – ściana pęcherzyka (wg Turnera)

Niby-kosmówka embrionów i silnie unaczynione ściany pęcherzyków jajnika zaopatrzone w liczne kosmki składają się na powstanie nowej struktury adaptacyjnej, określonej jako „pęcherzykowe niby-łożysko” (ryc. 8). U jajorodnych Cyprinidae zaopatrzenie w żółtko jest wystarczające aż do osiągnięcia przez zarodki samodzielności. U typowych Poeciliidae wystarcza go tylko na okres embrionalny, u Heterandria, Poeciliopsis i Aulophallus jedynie na początkowy okres rozwoju. W rezultacie pomniejszania się własnych zasobów pokarmowych powstaje w ciele embrionów szereg struktur zastępczych, umożliwiających czerpanie pokarmu z organizmu samicy: 1. niby-owodnia i niby-kosmówka, 2. niby-łożysko i 3. wciąż wzrastający stopień unaczynienia woreczka żółtkowego i worka osierdzia embrionów oraz pęcherzyków jajnika.

Anablepidae (Turner, 1938, 1939, 1940). Średnica woreczka żółtkowego nie przekracza u tych stosunkowo dużych ryb 0,7 mm. W chwili porodu embriony Anableps anableps osiągają długość 45 mm, a embriony A. dowei 55 mm. Bezsporne jest, że wobec znikomej ilości żółtka musi istnieć inne źródło pokarmu dla zarodków. Jama worka osierdzia rozwinięta jest bardzo silnie i osiąga maksymalne rozmiary u zarodków długości 10 mm. Silnej modyfikacji ulega jelito. U A. anableps wydłuża się i układa w pętle, a u A. dowei końcowy jego odcinek rozdęty jest do rozmiarów obszernego worka. Wraz jelitem powiększeniu ulega jama ciała. Rozepchana jelitem ściana ciała tworzy na miejscu zresorbowanego woreczka żółtkowego „woreczek brzuszny”. Worek osierdzia nie tworzy fałdu okrywającego głowę zarodka, jak u Poeciliidae, lecz wciska się pod ściankę woreczka brzusznego. Powiększenie jelita ma charakter tymczasowy.

Ryc. 9. Zarodek Anableps dowei z otwartym woreczkiem brzusznym (WB) ukazującym stosunki między jelitem przednim (JP) i tylnym (Jr), jamą ciała (Jc) i jamą
osierdzia (jo). PM – pęcherz moczowy (wg Turnera)
 

W obu jest sieć naczyniowa o unikalnych cechach. Naczynia jej, rozmieszczone dość regularnie, biegną od górnej krawędzi woreczka na jego spód, gdzie uchodzą do zatoki żylnej serca. Każde z naczyń składa się z szeregu następujących na przemian po sobie obszernych rozdęć i przewężeń, przypominając sznur nanizanych na nitkę koralików (ryc. 10). W efekcie uzyskane zostaje znaczne zwolnienie prądu krwi płynącej w tych naczyniach. Bogato unaczynione ścianki pęcherzyków jajnika tworzą długie, porozgałęziane i dobrze unaczynione kosmki zanurzone w płynie pęcherzykowym.

U Anablepidae, wobec odmiennego niż u Poeciliidae usytuowania jamy osierdzia, niby-owodnia i niby-kosmówka nie istnieją, ale pęcherzykowe niby-łożysko jest obecne i osiąga najwyższy stopień doskonałości ze wszystkich żyworodnych Teleostei. Tworzy je ściana  woreczka brzusznego z  rozdęciami naczyń i ściana pęcherzyka z licznymi kosmkami (ryc. 11).

 

Ryc. 10. Naczynia krwionośne w ścianie woreczka brzusznego u Anableps dowei z charakterystycznymi rozszerzeniami (RN)
(wg Turnera)

W ścianach woreczka brzusznego rozwinięta tych procesach bierze prawdopodobnie czynny udział jelito, w którego świetle stwierdzono obecność płynu pęcherzykowego. Silnie powiększony pęcherz moczowy spełnia, być może, rolę zbiornika końcowych produktów przemiany materii.

Ryc. 11. Przekrój przez niby-łożysko pęcherzykowe u Anableps. J – jelito zarodka, JP – jama pęcherzykowa, K – kapilara, KP – kosmki pęcherzyka, RN – rozszerzenia naczyń,
SP – ściana pęcherzyka (wg Turnera)

Goodeidae (Turner, 1937, 1939, 1940). Wkrótce po zapłodnieniu embriony opuszczają pęcherzyki jajnika. Dalszy ich rozwój przebiega w jamie jajnika. Ściany jajnika, szczególnie wyścielający je od wewnątrz nabłonek, ulegają zmianom, zapewniającym zarodkom dogodne warunki rozwoju. Wszystkie ryby tej rodziny skąpo wyposażone są w żółtko, którego nie staje na potrzeby rozwojowe zarodków.

U Ataeniobius toweri, prymitywnego przedstawiciela rodziny, średnica woreczka żółtkowego nie osiąga 1 mm. Worek osierdzia rozwija się w podobny sposób jak u Poeciliidae, ale nigdy tak silnie, i bardzo wcześnie ulega resorpcji, podobnie zresztą jak woreczek żółtkowy (ryc. 12). W ścianach tych worków rozpostarta jest sieć naczyń oddechowych, ale istnienie jej jest również krótkotrwałe. Po zaniku tych struktur i przesunięciu embrionów do jamy jajnika, funkcje oddechowe przejmowane są przez wyrostki skrzelowe, wystające na zewnątrz komór skrzelowych. Podobnie jak cały zarodek, wyrostki te zanurzone są w płynie wypełniającym jamę jajnika. Płyn ten jest także źródłem pokarmu i pochłaniany jest przez jelito.

Woreczek żółtkowy Goodea luitpoldii i in. jest jeszcze mniejszy (0,8 mm). Tylko przez krótki czas pobytu zarodków w pęcherzykach jajnika jest źródłem pokarmu (ryc. 13). Przez początkowy okres pobytu zarodków w jamie jajnika funkcję oddechową podobnie jak u Ataeniobius, pełnią skrzela. Dość wcześnie dochodzi do rozwoju nowej struktury kompensacyjnej w postaci wstęgowatych odrośli brodawki odbytowej (trophotaeniae). Bardzo obficie unaczynione trophotaeniae chłoną substancje pokarmowe zawarte w płynie jajnikowym i z pewnością pełnią też funkcję narządu oddechowego.

Ryc. 12. Wczesny zarodek Ataeniobius toweri wydobyty z pęcherzyka jajnika. WO – worek osierdzia, WŻ – woreczek żółtkowy
(wg Turnera)
Ryc. 13. Zarodek Girardinichthys w początkowym okresie ciąży jajnikowej. TR – trophotaeniae, WO – worek osierdzia
(wg Turnera)

Postępujące doskonalenie żyworodności w rodzinie Goodeidae, które prócz wymienionych już form znaczą takie gatunki, jak Characodon lateralis, Zoogoneticus quitzeoensis i Lermichthys multiradiatus Meek, zmierza poprzez ciągłe: 1. zmniejszanie woreczka żółtkowego, którego rozmiary kurczą się ostatecznie do 0,1 mm średnicy, 2. powiększanie przestrzeni zajmowanej przez worek osierdzia, 3. skracanie czasu istnienia tych struktur, 4. coraz wcześniejsze i pełniejsze rozwijanie trophotaenii (ryc. 14), tak że rozwijają się one tak wcześnie i szybko, że dochodzą do pełnego rozwoju, nim wzrost worka osierdzia zostanie zakończony, a powierzchnia ich jest większa od powierzchni ciała zarodka (ryc. 15).

Ryc. 14. Zarodek Zoogoneticus we wczesnym okresie ciąży jajnikowej (a) ze zredukowanym woreczkiem żółtkowym (WŻ) i workiem osierdzia
(WO) i z szybko rozwijającymi się trophotaeniami (TR) oraz zarodek w okresie późnej ciąży (b) (wg Turnera)
Ryc. 15. Zarodek Jenynsia w okresie późnej ciąży (a) złączony ze ścianą jajnika za pośrednictwem jej wyrostków (WSJ) osiągających
komorę skrzelową dzięki nierozwijaniu przez embriony jednego z wieczek skrzelowych (b) (wg Turnera)

U Jenynsiidae (Turner, 1939, 1940), woreczek żółtkowy jest szczątkowy i szybko resorbowany. Narządem zastępczym jest pozazarodkowy worek osierdzia, na którego ściany przesuwa się sieć naczyń oddechowych. Z chwilą osiągnięcia przez zarodek długości 8 mm, oba te narządy już nie istnieją i zarodek pozbawiony jest własnych źródeł zaopatrzenia w pokarm i tlen. W tym czasie dochodzi jednak do owulacji i zarodki usuwane są do jamy jajnika. Nim jednak do tego dojdzie, ściany jajnika przygotowują się na przyjęcie zarodków. Już w początkach ciąży ulegają spulchnieniu. Wzrasta następnie ich unaczynienie, a ze ścian wyrastają do światła jajnika długie wyrostki. Część tych wyrostków wchodzi w ścisły kontakt ze skrzelami zarodków. Jedno z wieczek skrzelowych jest zawsze u embrionów niedorozwinięte i tędy wyrostki ściany jajnika wchodzą do komory skrzelowej (ryc. 16). To połączenie ściany jajnika ze skrzelami określone zostało przez analogię „łożyskiem skrzelowym”. Określenie to oddaje doniosłość tego kontaktu, aczkolwiek służy ono głównie oddychaniu, gdyż płynny pokarm wypełniający jamę jajnika wchłaniany jest przez przewód pokarmowy embrionów.

Ryc. 16. Hipotetyczna linia rozwojowa ciąży spotęgowanej. Strzałki poziome oznaczają stopień rozwoju oocytów i zaawansowania ciąży.
Pełniejsze wyjaśnienie w tekście (wg Turnera)

U ryb z rzędu Cyprinodontiformes następuje zmniejszanie rozmiarów woreczka żółtkowego, co jest wyrazem tendencji do eliminowania starszych adaptacji w miarę wcześniejszego rozwoju nowych (worek osierdzia, niby-łożysko, trophotaeniae, wyrostki ściany jajnika). Jednakże nawet formy wysoce wyspecjalizowane w żyworodności zatrzymują embrionalne struktury przodków, tylko że istnienie ich ograniczone jest do wczesnych okresów ciąży.

Podstawowy wzór unaczynienia zarodków ryb jajorodnych występujący u wielu łososiowatych, karpiowatych i in.(sieć naczyniowa w ścianach woreczka żółtkowego) utrzymuje się u ryb żyworodnych, lecz w miarę pomniejszania woreczka żółtkowego naczynia są przesuwane na worek osierdzia i ściany coelomy oraz skracany jest okres ich istnienia. Jest to paralelizm rozwojowy, występujący u wszystkich Cyprinodontiformes.

Przez termin „łożysko” rozumie się zwykle typ łożyska kosmówkowoomoczniowy, charakterystyczny dla ssaków. U żyworodnych Teleostei 1. nigdy nie dochodzi do powstania odpowiednika omoczni, 2. krążenie zachodzące w naczyniach woreczka żółtkowego nie odpowiada tzw. krążeniu żółtkowemu u ssaków, a 3. tkanki embriona nie są tak ściśle złączone ze ścianą jajnika jak z macicą u ssaków. Ale definicja łożyska dana przez Mossmana („każde ścisłe złączenie organów płodowych z macierzyńskimi dla wymiany fizjologicznej”) obejmuje wszystkie rodzaje łożysk, łącznie z łożysko-podobnymi strukturami żyworodnych Teleostei (Amoroso, 1958).

Zarodki przetrzymywane podczas ciąży w ciele samicy są od niej fizjologicznie zależne. Okresowe struktury embrionalne związane są z przekazywaniem substancji pokarmowych. W przypadkach mniej zaawansowanej ciąży pęcherzykowej embriony wyposażone są we własne materiały pokarmowe (woreczek żółtkowy). W stanie bardziej zaawansowanej ciąży pęcherzykowej i w ciąży jajnikowej niemal całe zaopatrzenie pochodzi od samicy. W obu rodzajach ciąży embriony zanurzone są w płynie (pęcherzykowym lub jajnikowym). Możliwe są dwa mechanizmy pokarmowe: wchłanianie tych płynów do przewodu pokarmowego przez usta i szpary skrzelowe oraz za pośrednictwem sieci naczyń krwionośnych. Produkty przemiany materii usuwane są albo do krwi samicy, albo magazynowane w zarodku, do czego służyć może u niektórych ryb powiększony pęcherz moczowy. Przy braku takiej możliwości ciała te mogą być usuwane do jamy pęcherzyków lub jamy jajnika. Do czasu zresorbowania woreczka żółtkowego sieć naczyniowa worka osierdzia funkcjonuje prawdopodobnie tylko jako narząd oddechowy i, być może, wydzielniczy. W ciąży jajnikowej zasadniczym mechanizmem odżywiania jest połykanie płynu jajnikowego (komórki złuszczonego nabłonka, wydzielina komórek nabłonka, substancje pochodzące z krwi samicy, zdeintegrowane embriony). Przejściowe struktury embrionalne głównie związane są z oddychaniem (Turner, 1947).

Ciąża spotęgowana

Ciąża spotęgowana jest zjawiskiem wyjątkowym, spotykanym jedynie u niektórych żyworodnych ryb kostnoszkieletowych. Przez określenie to rozumie się równoczesną obecność w jajniku co najmniej dwu różnych pokoleń embrionów (Turner, 1940, 1947). W jajnikach ryb, u których ciąża spotęgowana nie istnieje, znaleźć można tylko jedno pokolenie zarodków będących mniej więcej w tym samym stadium rozwoju. Zapłodnienie następuje u nich nie wcześniej, niż usunięte zostaną z jajnika zarodki. U ryb tych wyróżnia się jednak kilka typów reprodukcji, które stopniowo prowadzą w kierunku ciąży spotęgowanej (ryc. 16).

Typ Gambusia. Przez cały czas ciąży nie zapłodnione jaja pozostają całkiem małe. Stadium dojrzałości i gotowości do zapłodnienia osiągają nie wcześniej niż po 7 dniach od usunięcia z jajnika ostatniego zarodka.

Typ Lebistes. Podczas trwania ciąży jaja uzyskują dużo większe rozmiary niż u Gambusia, a rozwój ich jest bardziej zaawansowany. Okres dzielący poród od nowego zapłodnienia jaj jest skrócony o parę dni.

Typ Quintana. Rozwój jaj podczas ciąży jest jeszcze bardziej zaawansowany. Zapłodnienie następuje bezpośrednio po zakończeniu porodu. Gdyby jaja rozwijały się jeszcze szybciej i osiągały pełną wielkość i dojrzałość, nim dojdzie do usunięcia z jajnika wcześniejszego pokolenia embrionów, to zaistniałyby warunki do ich zapłodnienia, tak że przez pewien czas znalazłyby się w jajniku dwa różne pokolenia zarodków. Część żyworodnych Teleostei spełnia ten warunek (Poecilistes, Poeciliopsis; Turner, 1937).

Najwyżej skomplikowana ciąża spotęgowana (CS) ma miejsce u Heterandria formosa, Auliphallus retropinna i A. elongatus. W jajnikach pierwszej z nich istnieć może obok siebie 8 pokoleń embrionów, pierwszej z nich istnieć może obok siebie 8 pokoleń embrionów, a u pozostałych stwierdzono równoczesną obecność aż 9 pokoleń.

Tabela 1

Produkcja miotów u Heterandria formosa
(wg C. L. Turnera)

.              Ilość         Przerwa
Data |  młodych       między
.          w miocie |     miotami
.                             w dniach

Grudzień 12 | 1 | –
Styczeń 24 | 2 | 33
Luty 9 | 2 | 16
Marzec 1 | 2 | 19
Marzec 17 | 2| 16
Marzec 29 | 3 | 12
Kwiecień 6 | 2 | 8
Kwiecień 14 | 3 | 8
Kwiecień 26 | 2 | 12
Kwiecień 30 | 3 | 5
Maj 4 | 2 | 4
Maj 12 | 5 | 8
Maj 20 | 3 | 8
Maj 26 | 2 | 6
Czerwiec 2 | 3 | 7
Czerwiec 8 | 2 | 6
Czerwiec 14 | 3 | 6
Czerwiec 17 | 5 3
Czerwiec 20 | 4 | 3
Czerwiec 28 | 3 8
Lipiec 1 | 1 | 5
Lipiec 11 | 2 | 10
Lipiec 25 | 1 | 14

CS pociąga za sobą dalsze ograniczenie liczebności poszczególnych miotów. U Heterandria formosa jedno pokolenie wynosi wiosną 5-6 embrionów, a podczas zimy 1-2 (tab. 1). Ryba ta jest przykładem rzeczywistej żyworodności, przy której niemal cały ciężar zaopatrywania zarodków w pokarm ponosi samica. Świadczy o tym porównanie ciężaru dojrzałego jaja i embrionu w momencie porodu. Jeśli wartość pierwszą przyjmiemy za 1, druga przekroczy 160. Ciężar suchej masy embrionu przewyższa 40-krotnie suchą masę dojrzałego jaja. Stałą CS o różnym nasileniu stwierdzono u Poecillidae u kilkunastu gatunków. U wielu innych wykazana została potencjalna możliwość CS oraz możliwość sporadycznego jej występowania u gatunków, które w normalnych warunkach nie wykazują do niej skłonności (Scrimshaw, 1944).

Pełna lista warunków, których spełnienie konieczne jest dla zaistnienia CS jest dość obszerna: 1. niezależne różnicowanie się oocytów i dojrzewanie jaj w ciężarnym jajniku, 2. zapładnianie jaj wewnątrz pęcherzyków jajnika, eliminujące konieczność wczesnej owulacji, 3. krótki i często powtarzany cykl reprodukcyjny, w którym dojrzewanie jaj zachodzi na poprzedni okres ciąży, 4. wrażliwość ciężarnej samicy na samca, 5. niemal nieustanna produkcja spermy w jądrach samców oraz gotowość samców do kopulacji w każdym czasie i 6. zdolność jajnika do przechowywania spermy przez długi okres czasu. Prócz omówionych już Poeciliidae komplet tych warunków spełniają Goodeidae i Jenynsiidae, a mimo to efektywna CS nie występuje u nich. U obu rodzin embriony usuwane są z pęcherzyków jajnika do jego jamy we wczesnym stadium segmentacji i nowe fale oocytów różnicują się, dojrzewają i ulegają zapłodnieniu. Część ich jest resorbowana, a reszta po osiągnięciu odpowiedniego stadium rozwojowego usuwana jest do jamy jajnika, w której znajdują się embriony poprzedniego pokolenia. Zarodki pokolenia drugiego wkrótce obumierają i resorbowane są przez ściany jajnika, a częściowo trafiają do przewodu pokarmowego starszych zarodków, co jest osobliwym kanibalizmem wewnątrzjajnikowym, podobnie jak u żarłacza śledziowego (Lamna cornubica Gmel.).

U ssaków inplantacja embrionów w macicy wywołuje zmiany w dokrewnej kontroli owulacji i w rezultacie cykliczne zmiany macicy i możliwość inplantacji dalszych zarodków ulegają zawieszeniu. Możliwe jest, że analogiczny mechanizm funkcjonuje również u ryb żyworodnych (Goodeidae, Jenynsiidae). Nowe pokolenie embrionów ma znikome szanse przeżycia, gdyż jajniki już wcześniej uległy zróżnicowaniu, odpowiadającemu stopniem zaawansowania postępom w rozwoju wcześniejszych zarodków. Tym samym warunki panujące w jajniku podczas zaawansowanej ciąży mogą być i są nieodpowiednie dla młodszego pokolenia zarodków. Efektywność CS u Poeciliidae jest rezultatem ciąży pęcherzykowej. Każdy zarodek zamknięty jest na cały okres ciąży w oddzielnym pęcherzyku, stanowiącym wraz z nim odrębną jednostkę fizjologiczną.

Powstanie i rozwój żyworodności

Żyworodność jest formą opieki nad potomstwem. Można ją określić u ryb jako przetrzymywanie zarodków w jajniku. Możliwe, że drogą prowadzącą do jej powstania było składanie jaj z pewnym opóźnieniem. Przyczyny tego mogły leżeć w lokalnych warunkach zamieszkiwanego środowiska (Rosen, 1962). W przypadku ryb trących się w strefie przybrzeżnej mórz mogło to być oczekiwanie na właściwszy moment w niespokojnej strefie pływów. Wcześniejsze powstanie gonopodium stanowiło korzystną okoliczność. Niezależne powstanie żyworodności u przedstawicieli różnych grup systematycznych oraz zamieszkiwanie przez ryby żyworodne odmiennych środowisk (wody słodkie bieżące i stojące, wody morskie przybrzeżne, głębinowe) świadczy, że na powstanie żyworodności mogło się złożyć wiele różnych przyczyn.

Żyworodność u ryb wydaje się być wtórnym przystosowaniem, i to zarówno u Teleostei, jak i u Elasmobranchii. Wtórność żyworodności potwierdza także paleontologia. Wszystkie najstarsze kopalne szczątki ryb spodoustych wskazują na ich jajorodność. Najstarsze żyworodne ryby spodouste pochodzą dopiero z kredy. Również współczesne żyworodne Elasmobranchii potwierdzają wtórność żyworodności. Większość tych ryb mimo żyworodności otacza jednak jaja rogową osłonką. Częste uwstecznienie tej osłonki wskazuje na stopniowe obnażanie jaj z nieprzydatnego w żyworodności pancerza. Duża rozpiętość w stopniu połączenia zarodków ze ścianą macicy, przy małej liczbie gatunków realizujących to na drodze „łożyska żółtkowego”, zdaje się posiadać tę samą wymowę.

Żyworodność u ryb kostnoszkieletowych jest nie tylko nabytkiem stosunkowo niedawnym, ale co więcej, u niektórych ryb jest cechą niecałkowicie jeszcze utrwaloną. U ryb normalnie żyworodnych trafiają się przypadkowe nawroty do jajorodności i odwrotnie, przypadki żyworodności notowano u ryb jajorodnych. Kur diabeł (Myxocephalus scorpius L.) jest rybą jajorodną, ale o zapłodnieniu wewnętrznym. Oryzias latipes Schlegel czasem zapładniany jest wewnętrznie, a zarodki zatrzymywane są w jajniku (Amemiya, Murayama, 1931). U jajożyworodnej guppi, Poecilia (Lebistes) reticulata Peters, obserwowano znoszenie do wody wczesnych zarodków, które dopiero po 3 dniach uwolniły się z osłon jajowych, a przez dalszych kilkanaście dni utrzymywały się przy życiu, po czym ginęły (Fontaine, 1945). W ogóle u ryb, a szczególnie u Poeciliidae, wzorzec reprodukcyjny zdaje się być nadal w trakcie rozwijania (Turner, 1947).

W rozwoju żyworodności u Teleostei miał miejsce szereg następujących po sobie i wzajemnie warunkujących się etapów:

1. możność wprowadzenia spermy do jajników i zachowanie plemników przy życiu przynajmniej przez krótki okres czasu, co obecnie ma miejsce, np. u ryb z rzędu Phallostethiformes, 2. zapłodnienie wewnętrzne następujące po owulacji, 3. zapłodnienie wewnątrz pęcherzyków jajnika wyprzedzające owulację, jak u większości współczesnych żyworodnych Teleostei, 4. szybkie usunięcie embrionów z pęcherzyków jajnika do jamy jajnika (ciąża jajnikowa) albo zatrzymanie ich w pęcherzykach jajnika (ciąża pęcherzykowa) na cały okres ciąży, co sprzyja redukcji woreczka żółtkowego i powstaniu specjalnych struktur embrionalnych i prowadzić może do 5. ciąży spotęgowanej.

Summary

The article contains five parts with the following content:

(1) Care for the progeny in fishes – a brief review of the means of protection of the progeny in fishes.

(2) The conditions of viviparity – denomination of the viviparity and ovoviviparity, the confrontation of the viviparous Elasmobranchii and Teleostei, the constituents of the reproductive cycle in fishes, the mechanism of ovulation, the adaptations for the viviparity in males, the storage of the sperm in the ovaries, and the amount of the brood.

(3) The adaptations for viviparity in the ovaries and embryos – anatomical adaptations for viviparity in the order of Cyprinodontiformes; origin, structure and presumptive significance of the expanded pericardial sac, pseudo-amnion, pseudo-chorion, pseudo-placenta, trophotaeniae, and the comparison of these organs with the mammalian placenta; food dependence of the embryos of the maternal body.

(4) Superfetation – denomination of this term, the hypotetical line of development of the superfetation and the reproductive types in the Poeciliidae established by Turner; the necessary conditions for the existence of superfetation, the reasons why the effective superfetation is limited to the family of the Poeciliidae.

(5) The origin and development of viviparity – the presumptive reasons of the origin of viviparity, the secondariness of viviparity, the lability of the reproductive pattern in these fishes, and the stages in the evolution of viviparity.

Literatura

Amemiya, I., and I., and Murayama, S., 1931: Some remarks on the existence of developing embryos in the body of an oviparous cyprinodont, Oryzias (Aplocheilus) latipes (Temminch et Schlegel). Proc. Imp. Acad. Japan, 7, 4.

Amoroso, E. C., 1958: II adaptation for viviparity in fishes. In Marschall’s physiology of reproduction, v. II, chap. 15, Lonmans, Green and Co. London, New York, Toronto.

Asdel, S. A., 1962: The mechanism of ovulation. In S. Zuckerman: The Ovary, v. I. chap. 8. Acad. Press. New York and London.

Fontaine, P. A., 1945: Rare guppy reproduction. Aquarium, 11, 13.

Franchi, L. L., 1962: The structure of the ovary in Zuckerman S. The Ovary, v. I, chap. 7. Acad. Press. New York and London.

Fraser, E. A. and Renton, R. M., 1940: Observation on the breeding and development of the viviparous fish, Heterandria formosa.

Hoar, W. S., 1957: The gonads and reproduction, in Brown, M. E. The physiology of Fishes, v. I, chap 7. Acad. Press. Inc., New York.

Jasiński, A., 1965: Rozwój naczyń oddechowych u zarodków jajożyworodnej guppi (Poecilia reticulata Peters) Acta Biol. Crac., Zool., 8:31-40.

Matthews, L. H. and Marshall, F. H. A., 1958: Cyclical changes in the reproductive organs of the lower vertebrates, in Marshall’s physiology of reproduction, vol. I, chap. 3.

Nikolski, G. V., 1961: Ekologia ryb. Moskva.

Norman, J. R., 1931: A history of fishes, London.

Perry, J. S. and Row lands, J. W., 1962: The ovarian cycle in Vertebrates [w] S. Zuckerman: The Ovary, v. I, chap. 5.

Robinson, E. J., and Rugh, R., 1943: The reproductive processes of the fish Oryzias latipes, Biol. Bull. Wood’s Hole, 84.

Rosen, D. E., 1962: Egg retention: pattern in evolution. Nat. Hist., 71, 10.

Rosen, D. E. and Bailey, R. M. 1963: The poecilid fishes (Cyprinodontiformes), their structure, zoogeography, and systematics. Bull. Am. Mus. Nat. Hist., 126, 1.

Scrimshaw, N. S., 1944: Superfetation in poecilid fishes. Copeia, 3.

Scrimshaw, N. S., 1944: Embryonic growth in poecilid, Heterandria formosa. Biol. Bull., 87, 1.

Trincaus, J. P., Drake, J. W., 1952: Role of exogenous nutriens in development of the viviparous teleost, Lebistes reticulatus. Anat. Rec., 112,2.

Turner, C. L., 1937: Reproductive cycles and superfetation in poecilid fishes. Biol. Bull., 72,2.

Turner, C. L., 1937: The trophotaeniae of the goodeidae. Jour. of Morph., 61.

Turner, C. L., 1938: Adaptations for viviparity in embryos and ovary of Anableps anableps. Jour. of Morph., 62:233-348.

Turner, C. L., 1938: Histological and cytological changes in the ovary of Cymatogaster aggregatus during gestation. Jour. of Morph., 62:351-368.

Turner, C. L., 1939: The pseudoamnion, pseudochorion, pseudo-placenta and other foetal structures in viviparous cyprinodont fishes. Science, 90,2324.

Turner, C. L., 1940: Pseudoamnion, pseudochorion and follicular pseudoplacenta in poecilid fishes. Jour. of Morph., 367:59-89.

Turner, C. L., 1940: Follicular pseudoplacenta and gut modifications in Anablepid fishes, Jour. of Morph., 67:91-101.

Turner, C. L., 1940: Pericardial sac trophotaeniae and alimentary tract in embryos of Goodeid fishes. Jour. of Morph., 67:271-289.

Turner, C. L., 1940: Adaptations for viviparity in jenynsiid fishes. Jour. of Morph. 67:291-296.

Turner, C. L., 1940: Superfetation in viviparous cyprynodont fishes. Copeia, 2.

Turner, C. L., 1947: Viviparity in teleost fishes. Sci. Monthly, 65,6.

Turner, C. L., 1952: An accessory respiratory device in embryos of the Embiotocid fish, Cymatogaster aggregata, during gestation.

Yamamoto, T., 1961: Progenies of sex reversal females mated with sex-reversal males in the medaka Oryzias latipes. Jour. Exp. Zool., 146,2.

Zakład Anatomii Porównawczej im. H. Hoyera
Uniwersytetu Jagiellońskiego, Kraków

Linki:

http://zyworodki.akwarysta.pl/html/biologia/pecio/_ewolucja_zyworodnosci.htm

https://depot.ceon.pl/xmlui/bitstream/handle/123456789/6217/Roznorodnie_tom-1.pdf?sequence=1&isAllowed=y

http://webcache.googleusercontent.com/search?q=cache:Cx1qCD2Td4EJ:yadda.icm.edu.pl/yadda/element/bwmeta1.element.agro-c3f547ef-2ba4-4b2e-96ce-76f7da6ac426/c/Anna_Pecio.pdf+&cd=10&hl=pl&ct=clnk&gl=pl

http://yadda.icm.edu.pl/yadda/element/bwmeta1.element.agro-c3f547ef-2ba4-4b2e-96ce-76f7da6ac426/c/Anna_Pecio.pdf

2015/09/26 | Supplementum

Suplement CCV

Dabrowski, K. 1979. Feeding requirement of fish with a particular attention to common carp. A review. Besoins alimentaires des poissons avec référence particulière a la carpe commune. Addendum. Pol. Arch. Hydrobiol. 26:135-158.

Présentation en langue française par  P. Luquet

 

SUMMARY

Present-day information about the nutrient requirements of fish is reviewed. For the major part of the investigated fish species: carp, plaice, Ameiurus nebulosus, Pacific salmon, eel, rainbow trout and Chrysophrys aurata, the optimum dietary protein level is 38 — 52%. The protein requirement depends on such factors as water temperature and salinity as well as the kind of dietary energy sources. Suggestions aimed at relating the requirement of essential amino acids to the amino acid composition of natural fish food or of fish body do not seem to be justified. The fact that Lithuanian authors demonstrated the possibility of the synthesis of essential amino acids by the intestinal flora of carp may in the future create new lines of research on the nitrogen metabolism of fish. Requirements of lipids and fatty acids in trout and carp are much better known than the protein requirement. The effect of fats on protein requirement of fish calls for closer investigation. In connection with the essential participation of starch in carp diet, the knowledge of the optimum dietary content of various carbohydrates (and especially of cellulose) seems to be incomplete. Studies of the mineral component requirements of fish are so far fragmentary, and for no fish species these requirements are fully known. In fact, an addition of the Mc Colum’s salt mixture to the diet does not ensure the greatest body weight gain in fish. With respect to vitamins, in carp the possibility of intestinal synthesis of many vitamins was demonstrated; however, these findings are not so far fully utilized in carp nutrition. A separate problem involves addition, to fish feed mixtures, of components of no dietary nature as well as introduction of growth biostimulators. Since so fed fish are intended for human consumption, the safety of these additions ought to be evaluated very closely At the present state of knowledge it seems that, in the nutrition of fish with abundant intestinal flora, additions of synthetic nitrogen compounds to feeds may be beneficial, because this economizes on conventional feed protein.

STRESZCZENIE

W pracy przedstawiono aktualne dane dotyczące zapotrzebowania pokarmowego ryb na składniki pokarmowe. Wskazano, że dla większości badanych gatunków ryb: karpia, płastugi, sumika amerykańskiego, łososi pacyficznych, węgorza, pstrąga tęczowego i Chrysophrys aurata optymalna ilość białka w diecie wynosi od 38 do 52%. Na kształtowanie się zapotrzebowania na białko wpływają takie czynniki jak temperatura i zasolenie wody, a także rodzaj substancji energetycznej diety. Sugestie, które starały się sprowadzić zapotrzebowanie na aminokwasy egzogenne do składu aminokwasowego pokarmu naturalnego ryb czy ich ciała wydają się obecnie niewłaściwe. Fakt stwierdzenia przez badaczy radzieckich możliwości syntezy aminokwasów egzogennych przez bakterie jelita karpia może w przyszłości stworzyć nowe drogi badań nad przemianą azotową u ryb. Zagadnienie zapotrzebowania na tłuszcze i kwasy tłuszczowe diety pstrąga i karpia poznane jest w znacznie większym stopniu niż białka. Bliższego poznania wymaga aspekt wpływu tłuszczy na potrzeby białka u ryb. W związku z podstawowym udziałem skrobi w diecie karpia zagadnienie optymalnej ilości różnych węglowodanów, a w szczególności włókna wydaje się mało poznane. Badania zapotrzebowania mineralnego ryb są dotąd wyrywkowe, dla żadnego gatunku ryby nie jest znane w sposób pełny. Faktem jest, że dodatek soli Mc Columa nie zapewnia najwyższego przyrostu u ryb. Również w odniesieniu do witamin, stwierdzono u karpia możliwości syntezy szeregu tych związków w jelicie, jednak dane te nie zostały dotąd właściwie wykorzystane w żywieniu tego gatunku. Odrębne zagadnienie stanowi problem wprowadzania do mieszanek paszowych dla ryb składników, które nie są natury pokarmowej, lub wprowadzania innych biostymulatorów wzrostu. W związku z tym, że ryba żywiona trafić winna do konsumpcji człowieka, aspekt tych dodatków winien być badany szczególnie wnikliwie. Przy obecnym stanie wiedzy wydaje się, że w żywieniu ryb o licznej mikroflorze jelitowej dodatki syntetycznych związków azotowych do pasz mogą przynieść korzystne efekty, zaoszczędzając zużycie tradycyjnego białka paszowego.

RÉSUMÉ

Les informations actuellement disponibles sur les besoins alimentaires du poisson sont passées en revue. Le taux protéique optimal est de 38-52 pour la majeure partie des poissons envisagés: carpe, plie, Ameiurus nebulosus, les saumons du Pacifique, l’anguille, truite arc-en-ciel et la daurade. Les besoins en protéines dépendent des facteurs tels que la température, de la salinité ainsi que du niveau énergétique des régimes. Les suggestions visant à relier les besoins en acides aminés à la composition en amino-acides de l’alimentation naturelle du poisson ou à sa composition corporelle ne paraissent pas justifiées. Le fait que les auteurs Lithuaniens aient démontré la possibilité de synthèse des acides aminés essentiels par la flore intestinale de la carpe peut pour le futur ouvrir de nouvelles lignes de recherches sur le métabolisme azoté du poisson. Les besoins en lipides et acides gras de la truite et de la carpe sont beaucoup mieux connus que les besoins en protéines. L’influence des matières grasses sur le besoin en protéines du poisson appelle des recherches plus fines. Compte tenu de la participation importante de l’amidon dans les aliments pour carpe, les connaissances sur la teneur optimale en divers glucides (la cellulose en particulier) paraissent incomplètes. Les études des besoins minéraux du poisson sont fragmentaires ; ces besoins ne sont complètement connus pour aucune des espèces. En fait, une addition au mélange réalisé de McCollum aux régimes n’assure aucun gain de poids significatif. La possibilité de synthèse intestinale de vitamines a été démontrée chez la carpe, cependant ces résultats ne sont pas suffisamment exploités dans l’alimentation de la carpe. Un problème séparé concerne l’addition aux aliments piscicoles de composants sans valeur alimentaire ou de stimulateurs de croissance. Compte tenu que les poissons ainsi alimentés sont destinés à l’alimentation humaine, les conséquences hygiéniques de telles additions doivent être évaluées de façon très poussée. Compte tenu de l’état actuel des connaissances, et en vue d’épargner des sources de protéines conventionnelles, l’utilisation d’azote non protéique dans les rations destinées aux poissons pourvus d’une flore intestinale abondante pourrai’ bénéfique.

Linki:

http://senr.osu.edu/sites/senr/files/imce/images/Dabrowski%20CV%20February%202014.pdf

2015/09/22 | Supplementum

Suplement CCIV

Epler, P., Bieniarz, K. and Horoszewicz, L. (1981a), Effect of different thermal regimes on reproductive cycles of tench (Tinca tinca L.). Part III. Histological characteristics of ovaries. Pol. Arch. Hydrobiol., 28, 197–205.

5. SUMMARY

Investigations were carried out during the period 1974 — 1975 on the histological picture of the ovaries of tench from ponds with various thermal regimes, and were aimed at determining the influence of temperature on the reproductive cycle of the mentioned fish species. Histological analyses constituted a method allowing for the determination, among others, of the number of batches per reproductive season. Samples of gonads were taken from killed fish as also in vivo.

It was shown that both in control as well as in heated ponds a continuous, asynchronous growth of oocytes take place in the reproductive cycle. Intensiveness of vitellogenesis depends upon the average water temperature increase to above 10 to 11° C. Rapid temperature increases, apart from considerably accelerating vitellogenesis, resulted in increasing individual differences in the maturing of ovaries. Frequent and rapid temperature changes of the water disrupted the rhythm of reproduction of population by decreasing, for example, the number of batches deposited by part of females during spawning season (Fig. 2). On the basis of obtained histological analyses of ovary samples taken in vivo from marked females it was found that the number of batches actually deposited by individual females in the control pond ranged from 3 to 4, and from 2 to 5 in the heated one deposited in six periods (Fig. 3). Termination of the spawning season took place at the end of August irrespective of the water temperature. Yolky oocytes still present in the ovaries of some females were resorbed.

On the basis of results reached and discussed it was found that a correct evaluation of tench reproduction under unstable thermal regimes should be based on an in vivo analysis of ovary samples taken from a group of marked females representative for a given population.

6. STRESZCZENIE

W latach 1974 — 1975 badano okres histologiczny jajników lina ze stawów o różnych reżimach termicznych celem określenia wpływu temperatury na cykl rozrodczy tego gatunku. Analiza histologiczna była metodą pozwalającą określić m. innymi ilość miotów w sezonie rozrodczym. Próbki gonad pobierano z ryb zabijanych oraz metodą przyżyciową.

Wykazano, że zarówno w stawach kontrolnych jak i ogrzanych następuje w cyklu rozrodczym ciągły, asynchroniczny wzrost oocytów. Intensywność witellogenezy jest uzależniona od wzrostu średniej temperatury wody powyżej 10 — 11° C. Gwałtowny przyrost temperatury, oprócz znacznego przyśpieszenia procesów witellogenezy, powodował zwiększenie się indywidualnych różnic w dojrzałości jajników. Częste i gwałtowne zmiany temperatury wody zaburzały rytm rozrodu populacji zmniejszając np. liczbę miotów składanych przez część samic w sezonie tarłowym (Fig. 2).

Na podstawie wyników uzyskanych z analizy histologicznej próbek jajników pobranych metodą przyżyciową od znakowanych samic stwierdzono, że liczba miotów rzeczywiście złożonych przez poszczególne samice w stawie kontrolnym wahała się od 3 do 4, a w stawie ogrzanym w sześciu terminach zastało złożonych od 2 do 5 miotów (Fig. 3). Zakończenie sezonu tarłowego następowało w końcu sierpnia niezależnie od temperatury wody, a znajdujące się jeszcze w jajnikach niektórych samic oocyty w stadium witellogenezy ulegały resorbcji.

Na podstawie uzyskanych i przedyskutowanych wyników stwierdzono, że prawidłowa ocena rozrodu lina w niestabilnych warunkach termicznych powinna się opierać na analizie przyżyciowo pobranych prób jajników od grupy znakowanych samic reprezentatywnych dla danej populacji.

Linki:

http://www.aiep.pl/main/results.php?q=Tinca%20tinca

2015/08/05 | Supplementum

Suplement CCIII

Kozikowska Z., 1961. Wpływ środowiska na morfologię i biologię ryb. Sielawa, okoń, elementy wybrane. Ekol. Pol. A, 27: 541-678.

III. Część 2. Okoń ……………………………………………………………………… 82
1. Materiał i metoda ……………………………………………………………………. 82
2. Charakterystyka zbiorników ………………………………………………………. 83
3. Charakterystyka ryb ……………………………………………………………….. 86
a. Uwagi ogólne ………………………………………………………………………… 86
b. Interpretacja wykresów i tabel; analiza morfologiczna ryb ……………………… 86
c. Obserwacje dotyczące ekstensywności i intensywności zaatakowania okonia
przez pasożyty ze szczególnym uwzględnieniem Crustacea parasitica ………… 91
d. Obserwacje ogólne dotyczące pokarmu ………………………………………….. 92
e. Analiza ryb na tle elementów środowiskowych ………………………………….. 92
4. Wnioski ……………………………………………………………………………….. 94
IV. Podsumowanie wyników w części 1 i 2 ………………………………………….. 95
V. Spis cech i użytej nomenklatury …………………………………………………. 97
VI. Piśmiennictwo ……………………………………………………………………… 99

 

 

III. CZĘŚĆ 2. OKOŃ

1. Materiał i metoda

Materiały do badań nad okoniem zbierano w 1953 i 1955 roku. Próbki ryb: 80 sztuk okonia pozyskano z połowu włokiem w dniu 22. IX. 1953 na jeziorze Małszewo na Mazurach, 120 sztuk z połowu w dniu 10.X.1953 na jeziorze Wukśniki w Warmii i 102 sztuk złowiono również włokiem na jeziorze Flosek na Mazurach w dniu 3.X.1955. Materiały po zalodowaniu przewożono na bazę, gdzie dokonywano pomiaru części miękkich, sekcji i obserwacji со do stanu zaatakowania pasożytami zewnętrznymi (Crustacea parasitica). W czasie sekcji przeglądano makroskopowo zawartość przewodu pokarmowego. Notowano również dane o zabarwieniu ciała, o stanie odżywienia (tłuszcz wzdłuż przewodu pokarmowego, sylwetka ciała i zawartość tłuszczu w mięśniach grzbietu), o ewentualnych wtórnych uszkodzeniach ciała itp. Materiał do dalszych badań konserwowano w 70% alkoholu etylowym surowym. W pracowni dokonano przeliczeń merystycznych oraz pomiarów głowy, określono również wiek na łuskach. Pobrane próbki ryb stanowiły w jeziorze Wukśniki część połowu rybaków wydzielona losowo; w jeziorze Małszewo i Flosek obejmowały cały połów. Pomiarów dokonywano według wskazań Pravdina (1931). Do interpretacji porównawczej w niniejszej pracy wykorzystano tylko część wyników pomiarów czy przeliczeń, uważając, że wystarczająco zilustrują stwierdzone fakty.

Materiał okonia gromadzono z jezior celowo dobranych, a różniących się zasadniczo typologią. Jezioro Wukśniki jest przykładem jezior nizinnych о najskrajniej wyrażonej oligotrofii; jezioro Małszewo jest typowym zbiornikiem eutroficznym; jezioro Flosek przedstawia typ dystrofii, która określamy mianem „sucharów”. Jest to śródleśne bezodpływowe jezioro, kwaśne, zarastające mchem Sphagnum. Doboru jezior dokonano za poradą prof. Olszewskiego, który również dostarczył mi część danych do charakterystyki jezior. Dane о hydrografii jezior zebrano bądź z Katalogu jezior Polski (1954), bądź z pracy Willera (1929), bądź z danych odnośnych gospodarstw rybnych i własnych oznaczeń (powierzchnia jeziora Flosek zmierzona planimetrem na mapie о podziałce 1:100 000 wydanej przez niemiecki wydział topograficzny armii w 1869 — 70 r. Długość brzegów określono na tejże mapie przy pomocy longimetru Steinhausa; długość maksymalna i szerokość maksymalna tego jeziora; obliczenia głębokości względnej i rozwoju linii brzegowej). Do danych hydrochemicznych zgromadzono tylko część elementów, uważając, że przy znanym szerokim areale i zróżnicowanych stanowiskach występowania okonia dane te nie mają podstawowego znaczenia. W połowach brałam udział osobiście, notując na miejscu dane charakteryzujące zbiornik, […]

[…]

Głębokość m
Depth m.        T°C          O2 mg
0                     23,7             8,1
1                     22,7             9,3
2                     22,5             9,5
3                     22,2             9,2

4                     21,7            11,6
5                     16,3            11,6
5,6                  13,9              2,9

jest już właściwie zarośniętą przez Sphagnum młaką. Sphagnum wkracza zresztą kożuchem na jezioro od każdej najmniejszej zatoczki. W jeziorze prócz okonia nie występuje żaden gatunek ryby, a ponieważ okoń ten jest drobny i jest go mało, więc jezioro jest w ogóle nieodławiane.

W roku 1955 Tesch, szukając miernika przyczyn regulujących występowanie, wzrost i liczebność okonia w różnych zbiornikach przebadał okonia na tle 35 różnorodnych jezior i stawów. Na podstawie swoich wyników autor stwierdza, że szczególnie wydatny wzrost obserwuje się w gospodarstwach stawowych i wodach słonawych. Następnej kategorii wód о dobrym wzroście okonia autor nie komentuje. Biorąc pod uwagę jego kryteria rozróżniania i dane, które przytacza dla określenia jezior, możemy stwierdzić, że są to jeziora różnych rozmiarów i głębokości, ale charakteryzujące się przezroczystą wodą i występowaniem zwierząt, które Tesch uważa za szczególnie ważne w pokarmie okonia, a więc występuje w nich rаk, stynka lub sielawa, a także płoć.

Za najkorzystniejsze dla okonia uważa autor te jeziora, w których wzrost jego jest mierny, ale występuje on licznie. Większość z tych jezior to starzejące się jeziora sielawowe, posiadające często w składzie swej fauny stynkę, raka i znaczne ilości płoci. Według autora, złym lub wręcz karłowatym wzrostem okonia charakteryzują się bądź zbiorniki о skrajnej oligotrofii, bądź dystrofii (suchary) lub wreszcie zarastające, grząskie, przechodzące w młaki, małe zbiorniczki. Järnefelt (1923) podkreśla, że okoń najlepiej rośnie gdy trzon pożywienia stanowią skorupiaki, gorzej gdy larwy owadów stanowią większość składników pokarmu. Rozpatrując badane trzy zbiorniki pod aspektem podanych wyżej kryteriów podkreślić należy, że wprawdzie jezioro Wukśniki przedstawia obraz jeziora o bardzo silnie wyrażonej oligotrofii (α-mezotroficzne), ale w składzie swej fauny zawiera zarówno stynkę, jak sielawę, a z dennych prócz raka amerykańskiego ponadto raki reliktowe Mysis relicta i Pallasea quadrispinosa (Willer 1928). W jeziorze Małszewo występuje płoć, introdukowana sielawa i rаk, a także ukleja, występuje jednak i sandacz, według Tescha, ograniczający okonia. Jezioro Flosek w pełni odpowiada tym dystroficznym jeziorom, w których Tesch stwierdził wzrost karłowaty okonia.

3. Charakterystyka ryb

a. Uwagi ogólne

Ponieważ badania nad okoniem miały tylko charakter porównawczo uzupełniający, miały one za zadanie sprawdzić, czy także u okonia cechy plastyczne są skorelowane ze wzrostem i wagą ryby, a te ostatnie, czy wykazują zależność od czynników troficznych zbiornika; ponieważ w tych badaniach porównawczych chodziło mi tylko o pewne elementy, charakterystyki okonia nie traktowałam tak szczegółowo, jak to miało miejsce z sielawą. Ponieważ cechy merystyczne mieściły się w zakresie opisu okonia i nie wykazywały istotnych różnic między populacjami z poszczególnych badanych jezior, pominięto porównanie systematyczne z danymi zawartymi w tego typu opracowaniach (Heckel u. Kner 1858, Siebold 1863, Kessler 1864, Benecke 1881, Fatio 1882, liczne prace autorów rosyjskich, których wyniki zestawił Berg 1949, Oliva 1953). Do analizy wybrano tylko te dane, na których najjaskrawiej zaznaczało się uzależnienie od czynników troficznyh stwierdzone w części dotyczącej analizy sielawy. Były to cechy dające zarys sylwetki okonia.

b. Interpretacja wykresów i tabel, analiza morfologii ryb

Podobnie jak przy analizie cech charakteryzujących sielawę tak i przy analizie okonia zastosowano wykonanie wykresów średnich arytmetycznych dla każdej z cech poszczególnych roczników ryby. Jeziora, z których pochodził okoń, leżą dalej od siebie, niż to miało miejsce ze zbiornikami, z których pochodziła sielawa. Najdalej na wschód leżące jezioro Flosek jest od jeziora Wukśniki oddalony około 100 km. Leżą one jednak wszystkie prawie na jednym równoleżniku (różnica minut), niemal na identycznej wysokości nad poziomem morza (różnice nie przekraczające 10 m), różnice klimatyczne zaś wynikające z odległości na linii wschód-zachód, nie mogą być tak drastycznie różne, by mogły w sposób zasadniczy wpływać na ryby. Dotychczasowe doniesienia na temat różnic wynikłych z położenia geograficznego dotyczyły raczej kierunku północ-południe, co zrozumiałe jest ze względu na związane z tym różnice średnich temperatur. Takie różnice notowali badacze rosyjscy (Tiurin 1935 i Nikolski 1940*), którzy stwierdzili różnice np. w ilości kręgów między okoniem z południowej części jeziora Aralskiego (30—42, śr. 41,4) i okoniem z jeziora Ilmień (41-42) wyrażające się w skali wahań. Były również doniesienia dotyczące różnic między populacjami pochodzącymi z blisko położonych zbiorników, (Pokrowski 1931), ale różnice te łatwo można było wytłumaczyć różnicami w charakterze zbiorników. Różnice bowiem polegały na gęstości filtru, wysokości ciała ryby i nieznacznej różnicy w ilości łusek na linii nabocznej, oraz na kolorze płetw. Zbiornik, w którym płetwy okonia były żółte, ciało niskie i nieco wydłużone, a filtr gęstszy, dzięki większej długości wyrostków filtracyjnych i ich ilości, był bezodpływowym, leśnym (las szpilkowy), a więc i kwaśnym zbiornikiem. Drugie jezioro, sądząc z opisu, należałoby zaliczyć do eutroficznych. Rzeczą znamienną jest, że wspomniane cechy, o których zmienności mówiłam przy analizie sielawy i u okonia, zmienność również wykazują, a Pokrowski podkreśla, że „sledujet zamietit czto niekotoryje iz ukazanych wyższe pryznaków — koliczestwo czeszujej w bokowej linii, dlina żjabernych tyczynok, wysota tieła — obnarużywajut u okunia zawisimost od wozrasta i poła”. Zróżnicowanie idzie więc dalej niż u sielawy. Pokrowski podkreśla zauważone różnice także w kształcie głowy, wysokości płetwy D i w tempie wzrostu. Były to więc te same cechy, na które zwracałam uwagę przy analizie sielawy. Oczywiście о trwałości tych cech po przeniesieniu przedstawiciela danej populacji do innego środowiska nie było mowy, bo nikt tego nie próbował. Sama jednak tak daleko sięgająca zmienność jest bardzo znamienna. W latach sześćdziesiątych dziewiętnastego stulecia był znany spór na temat tego, czy istnieją dwa, czy jeden gatunek europejskiego okonia. Spór rozstrzygnął ostatecznie Siebold (1863) stwierdzając, że różnice nie mają rangi gatunkowej. Różnice polegały przede wszystkim na mniej lub więcej wydłużonym kształcie ciała, większej lub mniejszej wysokości ciała, jaśniejszym lub ciemniejszym ubarwieniu. Röper (1936) zauważył, że na terenie jednego zbiornika największa wysokość ciała może się zmieniać u okonia w zależności od stosunków troficznych, różnych w różnych latach. Wysokość ciała ryby może zależeć również od typu żerowania. Świderska (1930) w swych badaniach na jeziorze Ubińskim wyróżniła okonia żerującego przy trzcinach ciemnego i drobnego bytującego w ławiczkach i dużego, szybko rosnącego, jasnego okonia samotnie polującego na ryby na plosie jeziora. Schiemenz (1919) i Röper (1936) stwierdzają, że młode żerujące przy roślinności ryby są krępe, wysokie; gdy przechodzą na drapieżny tryb życia, wpływają na pełne wody, ciało ich staje się smuklejsze, niższe i bardziej wydłużone. Berg (1948) jest skłonny sądzić, że to dwie odrębne morfy a różnym rytmie wzrostu, a oczywiście i kształtu ciała.

*Według Berga (1948).

Z tych wszystkich danych wynika, że sylwetka okonia jest mocno zmienna i niewątpliwie jest to również zależne i od rytmu wzrostu, jego szybkości.

Wykres rozwoju longitudo totalis i longitudo corporis (fig. 45 i 46) na tle wieku u okoni z jezior Wukśniki, Małszewo i Flosek mówią, że w jeziorze Wukśniki do wieku II+ okoń rośnie bardzo szybko. Zyskuje on w tym czasie 20 cm longitudo totalis i 16,5 cm longitudo corporis. Ponieważ jak wiadomo, pierścień roczny zakłada się u okonia w okresie wiosennym, odcinek o jaki ryba zdążyła od tego czasu wyróść, nie jest tak wielki, by dane te nie były porównywalne orientacyjnie z publikowanymi zestawieniami, określającymi wzrost ryby na podstawie łuski. Z danych autorów rosyjskich (Konstantinow 1957) wynika, że larwa okonia wykluwa się z jaja, posiadając rozmiary około 6 mm. Założywszy, że nastąpiło to przy końcu kwietnia, to do okresu odłowu ryby żyły 29 miesięcy, czyli że rosły przeciętnie około 6,7 mm w każdym miesiącu. A zatem jeżeli założymy, że w badanym jeziorze pierścień na łusce zakłada się tak, jak w grupie węgorzewskich jezior w maju, lub czerwcu (Żuromska 1958), to w czasie tym okoń dwuletni miałby długość całkowitą równa 17 cm i proporcjonalnie długość ciała 14,5 cm. Takie przybliżone zresztą przeliczenia pozwoliłyby nam zaliczyć populację okonia do grupy о miernym wzroście, względnie średnim z tablicy XIV Tescha. Jezioro Wukśniki charakteryzowałoby się wzrostem okonia podobnym jak w jeziorze Breiter Lucin. (Przy porównywaniu wartości wzrostu trzeba pamiętać о wskazanej wyżej poprawce). Tego rodzaju podobieństwo jest zupełnie naturalne. Oba jeziora posiadają wiele danych podobnych zarówno со do typologii limnologicznej, jak i fauny (Thienemann l.c.). Charakteryzują się wielkimi głębokościami, wielką zawartością tlenu, szczególnie wysoką przezroczystością wody, a także występowaniem reliktowych form skorupiaków. Wzrost długości ciała jeszcze do roku III+ postępuje dość szybko, okoń powiększa długość w jeziorze Wukśniki w tym czasie о 3,5 cm, potem jednak tempo maleje i do wieku ХII+ okoń dorasta do miary 36 cm, czyli że miesięcznie przeciętnie przybywa mu po nie całym milimetrze. Wykres mówi więc, że w życiu okonia (w tym jeziorze) w okresie, kiedy dojrzewa płciowo, następuje swego rodzaju załamanie w rytmie wzrostu. Wykres od wieku II+ przedstawia obraz zbliżony do prostej. Drobne wahania można położyć bądź na karb niedostatecznej ilości okazów bądź lokalnych wahań о niesprecyzowanej naturze. Trudno sądzić, jakoby tu mógł działać jakiś czynnik о szerszym zakresie, gdyż załamania wykresu wzrostu okonia z jeziora Wukśniki nie pokrywają się w pełni z wahaniami wykresu dalszych dwu jezior. Wzrost okonia w jeziorze Małszewo po uwzględnieniu poprawki w wieku III będzie równy 12,6 cm (longitudo corporis) czyli, że możnaby zaliczyć go do grupy karłowatych z tabeli Tescha prawie nie powiększają swych rozmiarów, a raczej powiększają je minimalnie i szybko giną, zaś okoń z jeziora Małszewo żyje długo, ponad 14 lat i od rocznika III+ do XIV+ zyskuje 15 cm długości. Reprezentuje więc populację, która w młodzieńczym wieku ma złe warunki rozwoju, z chwilą jednak przejścia na szerszy asortyment żywności (drapieżnictwo) rośnie nie najgorzej. Nie mniej, musimy zaliczyć tę populację do czwartej grupy со do szybkości wzrostu według tabeli Tescha l.c. Typową formą karłowatą o bardziej jaskrawo nawet wyrażonych cechach niż w jeziorach tego typu opisywanych przez Tescha, jest okoń z jeziora Flosek. W wieku III+ uzyskuje długość ciała równą 9 cm, czyli w wieku III (po uwzględnieniu poprawki) około 7,7 cm, a na przestrzeni następnych dziesięciu lat zyskuje na długości tylko łącznie niecałe 4,5 cm. Linie wykresów zarówno okonia z jeziora Małszewo jak i z jeziora Flosek, wykazują podobnie jak w jeziorze Wukśniki charakterystyczne załamanie tempa około III+ rocznika, by potem przyjąć formę zbliżoną do prostej.

W wykresie cechy okonia z jeziora Małszewo obserwujemy jeszcze pewne zwolnienie tempa między rocznikami IV i V+, a potem kompensacyjne przyspieszenie między rocznikami V i VII+ lecz dalej linia jest idealnie prosta. W wykresie okonia z jeziora Flosek regularna prosta zaczyna się już od rocznika IV+. Wykresy longitudo totalis i corporis po uwzględnieniu różnic równych długości płetwy ogonowej pokrywają się niemal idealnie. Taką reprodukcją wykresu longitudo totalis, tylko w skali uwzględniającej różnice wymiarów wyjściowych, będą wykresy odcinków od końca pyska do nasady płetwy piersiowej, od końca pyska do nasady płetwy piersiowej, od końca pyska do nasady płetwy brzusznej i między płetwami piersiowymi i brzusznymi. Świadczy to о daleko idącej korelacji tych cech ze wzrostem. Cechy takie, jak długość odcinka antedorsalnego, długość odcinka przedstawiającego podstawę obu płetw grzbietowych i płetwy analnej, przestrzeń anteanalna, największa wysokość ciała, oraz długość odcinka między płetwami brzusznymi i odbytową wykazują pewne odchylenia od „wzorca” wykresu longitudo totalis. Świadczy to о pewnych przesunięciach, opóźnieniach, czy przyspieszeniach we wzroście danych odcinków ciała z wiekiem ryby, nie zawsze zgodnych z rytmem wzrostu całego ciała. Największe zróżnicowanie we wzroście odcinków ciała w stosunku do wzrostu całego ciała znajdujemy w części ogonowej. Zarówno wykres odcinka, mierzonego od strony grzbietowej jak wykres odcinka mierzonego od strony brzusznej, wykazują zupełnie odmienny charakter linii, niż w wykresie wzrostu całego ciała. Wprawdzie w jeziorze Flosek różnice zaznaczają się bardzo słabo, ale przy tak minimalnych zmianach, jakim ulega ciało ryby z tego zbiornika każde przesunięcie ma duże znaczenie. Na obu tych wykresach widać, że odcinek ogonowy wydatniej zaznacza się i potem żywiej rośnie u okoni z jezior Małszewo i Flosek, niż u okonia z jeziora Wukśniki. Uwypuklenie różnic zaznacza się jednak dobitniej w przeliczeniach statystycznych i w porównaniu proporcji ciała ryb. Na wszystkich wykresach charakteryzujących okonia w jego wymiarach linijnych z wyjątkiem odcinka ogonowego mierzonego od strony brzusznej, prawa strona wykresu wykazuje podobny układ słupków, jak to ma miejsce na wykresie całkowitej długości ciała; z uwzględnieniem oczywiście proporcjonalnych różnic w wymiarach bezwzględnych. Świadczy to о tym, że obraz przeciętnej ryby ze stada na tle wszystkich wymienionych cech utrzymuje podobne różnice między populacjami z poszczególnych jezior. Porównanie na tle wykształcenia odcinka ogonowego w średnim stopniu potwierdza to, со mówiłam о stosunkach w wykresie rozwoju danej cechy: ryby z jeziora Małszewo, a w mniejszym stopniu z jeziora Flosek zbliżają się w wykształceniu rozmiarów tej cechy do ryb z jeziora Wukśniki, czyli że rybom z jeziora Wukśniki ogon rośnie wolniej, zaś pozostałym dwu szybciej. Specjalny charakter posiada wykres wzrostu wagi okonia na tle wieku i trzech jezior. Na tym wykresie dopiero zaznacza się właściwa różnica między rybami z jeziora Wuksniki i Flosek. Rocznik XII+ w jeziorze Flosek waży średnio 33,5 g, w jeziorze Małszewo 457,1 g, a w jeziorze Wukśniki aż 1015 g. W jeziorze Małszewo zaznacza się dziwny trochę jakby schodkowy rytm wzrostu wagi, po roku szybkiego przyrostu przychodzi małe zwolnienie tempa i znowu przyspieszenie. Prawdopodobnie duża konkurencja szczupaka i sandacza może w pewnych latach działać niekorzystnie dla odżywienia się okonia. W jeziorze Flosek tylko stosunki wewnątrzgatunkowe, ewentualnie zaburzenia ogólniejszej natury jak przyducha, melioracja zbiornika czy tp. mogłyby naruszyć rytm wzrostu.

Alm (1946, 1952, 1954) i Żuromska (1958) oraz badacze rosyjscy i amerykańscy stwierdzili w tego typu zbiornikach dominację jednego rocznika, który kosztem młodszych roczników swego własnego gatunku osiągał dobry rozwój. Była to zdaniem Alma swego rodzaju biologiczna regulacja pogłowia, obrona przed głodowymi warunkami. Jednakże w jeziorze Flosek występuje dużo larw Coretry i tymi larwami były wypełnione przewody pokarmowe badanych przeze mnie okoni. Ze szczątkami ryb nie spotkałam się ani razu. Wolny wzrost i szczególnie zła waga wskazują zresztą na brak kanibalizmu. Brak w połowie roczników I+ i II+ pochodził z selekcji przez rozmiar oczek sieci. Jak wspominałam, melioracja narazie nie mogła wywrzeć swego wpływu na życie zbiornika, a brak skoków w wykresie wzrostu wskazuje na równoległy brak zaburzeń w życiu okonia. Jak wynika z mojej analizy, miałam w swej próbce z jeziora Flosek inne stosunki niż inni badacze, którym (zaobserwowane na tle kanibalizmu) wielkie rozbieżności we wzroście okoni nie pozwalały nawet na wyliczenie średnich. Podobnie jak opisywany przez Pokrowskiego w 1931, a przed tym przez Heckel’a i Kner’a w (1858) okoń z leśnego kwaśnego jeziorka i okoń z jeziora Flosek ma płetwy V, A i C jasno żółte, a nie czerwone jak większość okoni. Zwraca również uwagę miękkość i elastyczność jego promieni płetwy grzbietowej (wpływ pH?). Układ roczników i ich reprezentacja ilościowa w stadzie przedstawiały się w trzech badanych jeziorach następująco:

Jezioro
Lake                                  Roczniki – Age classes
.                  II+ III+ IV+ V+ VI+ VII+ VIII+ IX + X+ XI+ XII+ XIII+ XIV+
Wuksniki  7,5  5  11,6  20  17,5  19,1  10  5  3,3 —  0,8  —  — %
Małszewo  —  5  6,25  6,25  17,5  10  12,5  15  10  5  10  1,25  1,25%
Flosek       —  1,8  8,8  19,6  30,3  16,6  8,8  3,9  1,8  0,9  2,9  3,9  — %

Z powyższego zestawienia widzimy, że w jeziorze Wukśniki występują dwa bliskie siebie maksima w wieku V + i VII + przedzielone nieco słabszym rocznikiem VI+. W jeziorze Małszewo maksima występują w roczniku VI i IX; w pozostałych zaś rocznikach występują mniejsze ilości, ale dość równomiernie rozdzielone. W jeziorze Flosek maksima są oddalone od siebie bardziej niż w 2 pierwszych jeziorach, spoczywają na roczniku VI+, i mniejsze na roczniku XIII+. Takie stosunki mogą nasuwać podejrzenie, że istnieje jednak wyniszczanie kanibalistyczne, ale zapewne raczej przez zjadanie ikry.

Aby zamknąć porównanie między populacjami, trzeba popatrzeć na sylwetki okoni z trzech jezior, tak jak je nam nakreślają zestawienia w tabelach XXI — XXIII. W dwu pierwszych tabelach mamy porównane wyniki bezpośrednich rozmiarów. Wartości M diff. szczególnie wysokie podkreślają nie tylko różnice kształtu, ale bardziej różnice rozmiarów ryb danego rocznika w trzech jeziorach. Bardzo ciekawą rubryką w tych tabelach jest zestawienie wartości współczynników zmienności cech. Szczególnie zmienną cechą była waga w jeziorze Wukśniki, lecz jest to sprawa bardzo łatwa do wyjaśnienia. Zależała ona w dużej mierze od ilości pożartych ryb. W jeziorze Wukśniki obserwujemy dużą zmienność również w obu wartościach określających odcinek ogonowy (mierzony od strony brzusznej i grzbietowej). W populacji tej w czasie analizy wyróżniłam szczególnie krótkie i dobrze wygrzbiecone, ciemne okonie, łowione na ławicy przybrzeżnej i jaśniejsze, smuklejsze, łowione na pełnym plosie. W jeziorze Flosek zaznacza się silna zmienność longitudo totalis i corporis. Jest to zgodne z wspomnianymi już obserwacjami badaczy w Szwecji, Rosji, Ameryce i Polsce, lecz zakres zmienności jest tej miary, iż można było wyznaczyć średnie dla różnych grup wieku.

Dużo bardziej pouczające tak dla porównania populacji okonia, jak i porównania wartości diagnostycznej cech plastycznych dla okonia wzorem sielawy jest analiza tabeli XXIII, zestawiającej proporcje ciała ryb. Oczywiście nie będę tu powtarzać cyfr zawartych w tabeli, zwrócę uwagę tylko na skalę i kierunek zróżnicowań. Porównanie stosunku procentowego longitudo corporis do longitudo totalis mówi nam, że rozmiary płetwy ogonowej są najmniejsze u okonia z jeziora Wukśniki, największe w jeziorze Flosek. W tym samym układzie wzrastają odcinki między końcem pyska, a nasadą płetwy grzbietowej, między końcem pyska, a nasadą płetwy piersiowej i między końcem pyska a nasadą płetwy brzusznej. Zatem u okonia z jeziora Wukśniki płetwy grzbietowe, piersiowe i brzuszne są przesunięte bardziej ku przodowi, zaś u dwu pozostałych okoni bardziej ku tyłowi. W jeziorze Małszewo różnice zaznaczają się nieznacznie, natomiast w jeziorze Flosek bardzo wyraźnie. Odwrotnie do poprzednio wspomnianych cech kształtują się stosunki wartości charakteryzujących największą wysokość ciała i odcinek między końcem pyska, a nasadą płetwy odbytowej. Wartości tych cech w stosunku do długości ryby są największe u okonia z jeziora Wukśniki, a najmniejsze u ryb z jeziora Flosek. I w tych cechach również silniejsze zróżnicowanie zaznacza się w porównaniu wartości charakteryzujących ryby z jeziora Flosek niż z jeziora Małszewo, gdy porównujemy je do ryb z jeziora Wukśniki.

c. Obserwacje dotyczące ekstensywności i intensywności zaatakowania ryb przez pasożyty, ze szczególnym uwzględnieniem Crustacea parasitica

Obserwacje dotyczące pasożytów nie miały charakteru pełnej analizy parazytologicznej. Pasożytów za wyjątkiem Crustacea parasitica nie oznaczano bliżej. Chodziło tu raczej o ogólną orientację o ilości i jakości inwazji, o jej rozprzestrzenieniu na rybach, w zależności od wieku ryb i od zbiornika. Zauważonych pasożytów za wyjątkiem Crustacea parasitica nie konserwowano. Pasożyty występowały w dwu jeziorach, tj. Wukśniki i Małszewo. W jeziorze Flosek żadnych pasożytów nie stwierdzono. Silniej zaatakowane są ryby i szerzej rozprzestrzenione są pasożyty (u okonia) w jeziorze Wukśniki. W jeziorze tym 17,5% ryb było zaatakowanych przez kolcogłowy, 5% przez tasiemce, 4,16% przez Argulus foliaceus L., 2,5% przez bliżej nieoznaczone sporowce. Tylko w jednym wypadku jeżeli chodzi o tasiemce mam zaznaczoną adnotację „liczne”. Tasiemcami […]

[…] charakterystyczne cechy, na tle wymagań okonia, ustępy dalsze dały analizę ryb. Okoń z jeziora Wukśniki jest średnio rosnącym według skali Tescha l.c., a najlepiej z badanych przeze mnie populacji. Jakkolwiek stwierdziłam empirycznie obecność osobników smuklejszych i jaśniejszych, większość jednak stanowiły ryby ciemne, krępe, silniej wygrzbiecone. Przy próbnych zaciągach siecią najlepszy wynik dały łowy na ławicy przybrzeżnej w sąsiedztwie głębiny. Jednakże okoń z jeziora Wukśniki nie miał charakteru formy głębinowej, w żadnym wypadku nie stwierdzono wynicowania jelit. Analiza parazytologiczna sygnalizująca inwazję Argulus foliaceus L. potwierdziła jego żerowanie w strefie roślinności, ale analiza przewodów pokarmowych nie wykazała rozdziału między grupy ściśle rybożerne, czy jedzące wyłącznie skorupiaki lub owady. Dobór pokarmu z przewagą skorupiaków i ryb wynikał prawodopodobnie z układu ilościowego komponentów pokarmu w jeziorze. O wydajności rybackiej jeziora w odniesieniu do okonia nie mogę nic powiedzieć, bo jezioro nie było systematycznie odławiane. Nie wiadomo więc, jakie ogólne możliwości troficzne przedstawiał ten zbiornik. W doświadczalnym połowie okoń stanowił około 30% (ocena na oko). Z gatunków towarzyszących duży procent stanowiła płoć. Trafiały się tylko pojedyncze sztuki szczupaka. Stynka ze względu na rozmiar oczek sieci i typ połowu nie wystąpiła w próbnym połowie, ale jest na jeziorze łowiona. W masie połowu doświadczalnego zauważyłam nieliczne, duże, ale wysmukłe okazy sielawy, co jest tym ciekawsze, że swego czasu Willer (1929) określił jezioro Wukśniki jako nieodpowiednie dla zarybiania sielawą.

W połowie na jeziorze Małszewo procent okonia był mniejszy, czego wyrazem jest liczba otrzymanych w próbce (mniejsza niż 100) okazów. W połowie przeważały karpiowate, głównie leszcz i płoć. Zauważono również sandacza, szczupaka i węgorza. Okoń z jeziora Małszewo był jaśniejszy, miał mniej jaskrawo czerwone płetwy, niż okoń z jeziora Wukśniki, był też nieco smuklejszy, ale różnice mogłam zauważyć dopiero w pracowni, porównując ryby pomiarami. Połów podobnie jak w jeziorze Wukśniki nastawiony specjalnie na okonia, był zaciągiem od głęboczka w stronę zarośniętej ławicy, na „górkach” i ku brzegowi. W ogólnym porównaniu połów był uboższy niż w jeziorze Wukśniki, jakkolwiek nie było warunków niesprzyjających. Zarówno miejsce połowu, treść przewodów pokarmowych i obecność Argulus i w tym wypadku podkreśliły raczej przybrzeżny tryb życia złowionych sztuk. Jednak i w jeziorze Małszewo strefa przybrzeżna sąsiadowała z lokalnym głęboczkiem, dającym ochłodzenie wody. Gorszy wzrost liniowy i wagowy występuje u populacji okonia równoległe z wydłużeniem sylwetki i przesunięciem ku tyłowi płetw D, P. i V i wydłużeniem płetwy C.

Środowisko, prócz innego układu stosunków pokarmowych (przesunięcie w stronę larw owadów) być może działało tu temperaturą, jako czynnikiem ze względu na płyciznę a więc i nagrzanie wód, a niewątpliwie działała ograniczająco na okonia obecność sandacza w jeziorze. Inne warunki odzwierciedliły się również w składzie pasożytów (większa ilość sporowców).

O ile różnice między populacjami ryb z jeziora Wukśniki i Małszewo były raczej niewielkie, o tyle okoń z jeziora Flosek prócz jaskrawo wyrażonej karłowatości wzrostu Unijnego i wagowego cechował się brakiem pasożytów i monotonią pokarmu. Bychowska (1949) opisała na terenie ZSSR wypadek wpływu środowiska na parazytofaunę okonia, lecz tam działały zupełnie inne czynniki ograniczające. Był to wzrost zasolenia, a raczej wzrost składników mineralnych w wodzie, na różnych odcinkach podsychającej rzeki w pustynnym terenie. Tu czynnikiem eliminującym pasożyty była zapewne obecność kwasów humusowych i wynikające stąd pH wody, a także zapewne izolacja zbiornika. Analiza morfologiczna wykazała proporcjonalne podkreślenie wyżej wspomnianych zmian sylwetki idących w parze z gorszymi warunkami troficznymi. Podkreśliła ona wyraźnie kierunkowość zmian idących po linii ułatwienia lokomocji rybie: wydłużenie sylwetki wyrażające się przedłużeniem odcinka ogonowego i płetwy ogonowej, obniżeniem największej wysokości ciała i przesunięciem ku tyłowi płetw. Usprawnienie lokomocji jest nieodzowne oczywiście w wypadku, gdy zdobycie pokarmu wymaga większego wysiłku od ryby. Wydłużenie sylwetki nie wyraża się jednak w zwiększeniu ilości kręgów, a tylko w silniejszym rozwoju kręgów okolicy ogonowej. (Takie stosunki obserwowali również u amerykańskich Percidae Bailey i Gosline (1955). Nie zauważono również istotnych różnic w ilości promieni płetw. Prócz cech plastycznych zmienne są u okonia te cechy merystyczne, na które zwróciłam uwagę w analizie sielawy tj. ilość łusek w linii nabocznej i gęstość filtru skrzelowego. Ta ostatnia zmienia się nawet w miarę zmiany pożywienia (Pokrowski 1930). Długowieczność okonia we wszystkich trzech zbiornikach, mimo że intensywność połowów na jeziorach Wukśniki i Małszewo różniła się wydatnie, a jezioro Flosek było w ogóle nieodławiane, wskazuje, że ingerencja człowieka w życie zbiornika nie odbija się tak na stadzie okonia, jak na stadzie sielawy.

Ogólna ocena pozwala nam stwierdzić, że okoń wykazuje ten sam kierunek zmienności co sielawa, jednak w badanym przeze mnie materiale różnice wyrażały się ostrzej i sięgały szerzej u sielawy, mimo mniejszego zróżnicowania hydrograficznego i hydrochemicznego macierzystych zbiorników. Jest to zrozumiałe ze względu na uwarunkowania endogeniczne specyfiki gatunkowej, które ograniczają sielawę do bardzo zamkniętego kręgu recepcji możliwości środowiskowych, zarówno z racji typu pokarmu jak i wrażliwości na warunki fizykochemiczne, podczas gdy okoń jest mało wybredny. Wobec tego jego charakterystyka musi się zamykać takim układem cech, które pozwalałyby mu bytować w tak różnych warunkach jak słonawe limany, czy przybrzeżne wody morza (gdzie znajduje pomyślne warunki według Tescha l.c. i Syrowatskiej 1927), jak nizinne rzeki i jeziora różnego typu, a nawet zbiorniki górskie (Fatio (1882) Distribution, adaptation et variabilité des poissons en Suisse). Dlatego też uzewnętrznianie zmian przystowowawczych występuje u niego dopiero w warunkach skrajnych.

4. Wnioski

1. Różnice w tempie wzrostu linijnego i wagowego u okonia wynikają z warunków troficznych, (składu fauny służącej mu za pokarm), uzależnionych bądź od specyfiki hydrologicznej i hydrochemicznej zbiornika, bądź konkurencji. Różnicom tym towarzyszą podobne, ale nie adekwatne zmiany w bezwzględnych wymiarach odcinków ciała nakreślających sylwetkę ryby.

2. Cechy plastyczne wyrażające proporcje ciała ryby, oparte na wyżej wspomnianych odcinkach wykazują zmienność kierunkową, uzależnioną od warunków troficznych zbiornika i typu aktualnie przyjmowanego przez okonia pokarmu.

3. Zmienność zaznacza się słabiej u okonia niż u sielawy i uzewnętrznia się wyraźniej raczej w warunkach skrajnych.

4. Zmiana proporcji ciała nie stoi w związku ze zmianami takich cech merystycznych jak ilość kręgów, czy promieni płetw. Przedłużenie sylwetki ciała wypływa z silniejszego rozwoju kręgów i z przedłużenia płetwy ogonowej. Wydłużeniu sylwetki towarzyszy zwiększenie ilości łusek na linea lateralis.

5. Opisana przez Pokrowskiego (1930) kierunkowa zmienność gęstości filtru skrzelowego u okonia i ogólnie znane zmiany, jakim ulega filtr tej ryby w miarę wzrostu i zmiany pokarmu wykazują zależność i tych cech od warunków troficznych.

6. Kierunkowość zmian jakim ulegają cechy plastyczne określające proporcje ryby, jak również towarzysząca im zmienność filtru skrzelowego i ilości łusek wzdłuż linea lateralis czyni problematycznym ich użyteczność do celów systematycznych.

7. Okoń jako ryba o szerokim zasięgu występowania posiada taki układ cech, że zmiany ich uzewnętrzniają się raczej w warunkach skrajnych.

8. Warunki środowiska mogą spowodować przesunięcia w punkcie ciężkości listy zwierząt służących za pokarm okoniowi; mogą w warunkach szczególnie trudnych, ograniczających spowodować kanibalizm.

9. Warunki środowiska regulują parazytofaunę okonia. Eutrofizacja zwiększa procent ryb zarażonych sporowcami, dystrofia i izolacja zbiornika chronią go przed epizoocjami.

IV. PODSUMOWANIE WYNIKÓW W CZĘŚCI 1 i 2

1. Analiza zaobserwowanych empirycznie różnic między czterema populacjami sielawy na Pomorzu dzięki opracowaniu graficznemu i statystycznemu określiła ich rzeczywiste istnienie, zakres i znaczenie. Dzięki specyficznym stosunkom wynikłym z introdukcji do trzech z tych zbiorników stale mieszanego materiału sielawy i pewnej izolacji w tym względzie zbiornika czwartego, dzięki szerokiej analizie zbiorników i samych ryb na tle zbiorników, dzięki porównaniu stosunków panujących u sielawy i okonia na tle określonych warunków można było wyciągnąć wnioski dotyczące stałości cech i ich roli w systematyce, oraz określić działanie niektórych czynników środowiskowych na ryby.

2. Długotrwała izolacja zbiornika może, ale nie musi wpłynąć na wytworzenie się genotypu ryby odróżniającego się od innych. Różnice te będą wyrażały się w takich cechach jak ilość promieni w płetwach ewentualnie ilość kręgów i w cechach biologicznych, jak na przykład kolor ikry.

3. Wyżej wspomniane cechy merystyczne wykazują poza tym dużą odporność […]

[…] wskaźniki średniej zawartości składników mineralnych i natlenienia wód w słupie wody nad głębią i w areale sielawy, na średnie temperatury, oraz w wypadku jezior stawowych na zagrożenie przez Ergasilus sieboldi. Przydatność jeziora określi malejący w miarę eutrofizacji wskaźnik głębokości względnej przy określonym minimum przezroczystości, wysokiej wartości wskaźników troficzności i nasycenia tlenem i średniej temperatur wód bliskiej 10°C.10

 

10Wszystkim tym, którzy pomogli mi w wykonaniu tej pracy pragnę wyrazić swą wdzięczność i podziękowanie: Pann prof. Staffowi za uwagi wprowadzające i udostępnienie mi niepublikowanych opracowań polskich jego szkoły dotyczących sielawy; Prof. Olszewskiemu za radę w doborze zbiorników dla opracowania okonia i materiały dotyczące charakterystyki hydrochemicznej jeziora Flosek; Prof. Sakowiczowi, którego listy polecające ułatwiały mi kontakty z gospodarstwami rybackimi na Mazurach; Prof. ś.p. K. Szarskiemu i Prof. K. Sembratowi za opiekę naukową przy wykonaniu pracy; Prof. Janiszewskiej za cenne uwagi w toku pracy i pomoc w czasie trudności finansowych towarzyszących wykonaniu pracy; Inż. Solskiemu za dostarczenie części materiałów dotyczących hydrochemii jezior Plęsno, Karsin i Ostrowite; Mgr Jerzmańskiej i Kierownictwu stacji biologicznej w Mikołajkach za pomoc w zdobyciu materiałów, Dyrekcji i kierownictwom oraz rybakom zespołów z Charzykowa, Swornych Gaci, Ostródy i Mikołajek za dostarczenie ryb i innych materiałów, ichtiologowi P.G. Rybackiego w Charzykowach p. B.Gliszczyńskiemu za udzielenie licznych informacji, a także bazy do pracy w prywatnym mieszkaniu; memu kuzynowi B.Kozikowskiemu za udzielenie bazy w swym mieszkaniu i pomocy technicznej w pomiarach ryb.
2015/06/17 | Supplementum

Suplement CCII

Ильин, Б. С. Ихтиофауна Северной Америки как источник рекрутов для акклиматизации. Труды (Всесоюз. науч.-исслед. ин-т морского рыбного хозяйства и океанографии), т. 43, 1960, с. 31-65.

ТОМ XLIII. Труды Всесоюзного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) 1960

ИХТИОФАУНА СЕВЕРНОЙ АМЕРИКИ КАК ИСТОЧНИК РЕКРУТОВ ДЛЯ АККЛИМАТИЗАЦИИ¹

Профессор Б. С. ИЛЬИН

¹ От редакционной коллегии настоящего сборника Трудов. Публикуемая работа Бориса Сергеевича Ильина, к сожалению, не была окончательно оформлена автором, в рукопись представляла собой лишь первый вариант задуманной Б. С. Ильиным статьи. Редакционная коллегия, публикуя рукопись Б. С. Ильина в почти неизмененном виде, руководствовалась тем, что Б. С. Ильин являлся одним из крупнейших знатоков мировой ихтиофауны, и собранные им сведения о севсро-амернканских рыбах и Рекомендации по их акклиматизации могут быть в дальнейшем уточнены и использованы при работах по заселению пресноводных и морских водоемов СССР.
В уточнении латинской и американской номенклатуры и списка литературы значительную помощь редакционной коллегии оказали профессоры А. Н. Световидов, Н. И. Кожин и сотрудник ВНИРО Ю. Л. Карпеченко.

 

c.  38-62

В США рыбы изучены чрезвычайно неравномерно, лучше изучены те из них, которые разводятся искусственно, причем наименее изучены морские рыбы. В результате рассмотрения климатических факторов и состава ихтиофауны Северной Америки обращают на себя внимание как на пригодные для акклиматизации в СССР 27 видов.

ОТРЯД ACIPENSERIFORMES — ОСЕТРООБРАЗНЫЕ

Семейство Polyodontidae  — веслоносы

Веслонос — Polyodon spathula Walb.  (американское название Paddlefish). Пресноводный планктофаг. Оригинальная анатомия и крупная величина делают его самой замечательной пресноводной рыбой Северной Америки. Его веслообразное рыло достигает почти четверти длины тела и, по-видимому, служит местом расположения специальных органов чувств; веслонос имеет громадный рот с мягкими челюстями и с очень мелкими зубами у молодых, исчезающими у взрослых, частый фильтр на жаберных дугах. Питается веслонос зоопланктоном. Все это резко выделяет его из обычного населения пресных вод.

Рост. Веслонос — крупная рыба, достигает длины более 2 м и веса более 80 кг, но особи свыше 13 кг в уловах попадаются редко. В первые три года растет очень быстро и, судя по среднему промысловому весу 2,5 — 11,0 кг, созревает не позже третьего года.

Качество мяса. Эдди и Сарбер (Eddi a. Suber, 1943) очень высоко оценивают мясо веслоноса, так как оно не содержит костей, а по вкусу и строению похоже на осетровое. Но авторы Джордэн и Эверманн (Jordan a. Evermann, 1896) считали его мясо, наоборот, грубым, похожим на мясо крупных сомиков. Форбс и Ричардсон (Forbes a. Richardson, 1908), относят его к рыбам, не имеющим большого промыслового значения. Главная ценность веслоноса — в его икре, которая имеет зеленозато-черный, но гораздо мельче, чем у озерного осетра. Из икры веслоноса на р. Миссисипи А1иссисипи приготовляют хорошую баночную икру.

Размножение. Нерест веслоноса изучен слабо. Икрометание з верховьях Миссисипи происходит, вероятно, в апреле, а в низовьях — в феврале и марте. Рыбаки убеждены, что веслонос нерестится в глубоких частях реки. В низовьях Миссисипи, по Александеру (Alexander, 1914), во время нереста стаи веслоноса держатся на плотном песчаном дне вдоль берегов ильменей.

Питание. Содержимое пищеварительного канала веслоноса обычно темно-бурого цвета, полужидкое и состоит из низших ракообразных всех видов; к ним часто примешиваются или даже преобладают личинки насекомых, главным образом поденок, стрекоз, хирономид н в меньшем количестве взрослые водные насекомые, амфиподы пиявки и черви, а также заметное количество водорослей. Иногда кишечник набит только насекомыми, причем личинки поденок составляют до 85%. Замечательный жаберный фильтр и громадный рот обеспечивают быструю фильтрацию огромных количеств воды. Отсутствие зубов и размалывающих приспособлений у веслоноса делает для него невозможным питание рыбами, моллюсками и вообще более или менее крупными и твердыми организмами. По наблюдениям Кофоида (Kofoid, 1900), питаясь, веслонос плывет с открытым ртом и поворачивается вокруг продольной оси. В это время он не делает дыхательных движений и лишь иногда закрывает рот.

Местообитание. Живет во всем бассейне Миссисипи, в ильменях и равнинном течении рек. В результате загрязнений и постройки плотин во многих притоках он уже исчез.

Хозяйственное значение. По Форбсу и Ричардсону (Forbes a. Richardson,  1908), улов веслоноса в долине р. Миссисипи колебался от 4,5 — до 11,3 тыс. ц, в девятисотых годах изготовлялось около 45 ц баночной икры. В 1937 г. зарегистрирован улов в 4,3 тыс. ц. Очень развитое рыбоводство США не смогло освоить разведение этой рыбы, по-видимому, вследствие недостатка знаний о нересте. Как объект для спортивного лова эта рыба интереса не представляет.

Рекомендации. Веслонос — замечательный пресноводный планктофаг, т. е. относится к той экологической группе, которая бедна в наших, особенно в южных реках. По качеству мяса и по экологическим свойствам эта рыба представляла бы ценное приобретение для нашего хозяйства. Не имея свойств вредных для других рыб, веслонос дал бы возможность использовать запасы планктона, особенно в низовьях наших южных рек. К сожалению, нет сведений об его отношении к солености, но не исключена вероятность, что он сможет освоить лиманы и предустьевые пространства наших солоноватых морей. В этом случае его запас смог бы достигнуть гораздо большей величины, чем в Северной Америке. Веслонос был бы наиболее уместен з Днестре, Днепре, Дону, Волге и Урале.

Семейство Acipenseridae — осетровые

Озерный осетр — Acipenser fulvescens Raf. (американское название Lake Strugeon). Пресноводный бентофаг. Это вторая из самых крупных пресноводных рыб Северной Америки. В Северной Америке занимает место нашей стерляди, но живет в мелководных зонах не только рек, но и озер.

По Таунсенду (1939), история озерного осетра в США — это история бессмысленного его уничтожения. Одна фирма в Сандаски и Огайо в 1872 г. приготовляла копченого осетра и баночную икру и обрабатывала 10 — 18 тыс. рыб в год. До этого на Великих озерах осетра, попадавшего в сети, выбрасывали, а в заливе Сагино, например, его складывали кучами на берегу, и он сгнивал. Но после того как рыба была оценена, истребление пошло так быстро, что осетр очень скоро стал редким. В 1880 г. улов осетра на Великих озерах достигал 31 тыс. ц, в 1917 г. он был меньше 450 ц, а в 1936 г. составлял всего 112 ц. В верховьях Миссисипи с притоками улов падал пропорционально. По другим источникам (Evermann a. Latimer,  1910) в 1893 г. улов осетра в американских водах достигал 5,9 тыс. ц, в 1903 г. — только 205 ц, а в 1937 г. — всего 82 ц.

Рост. Зарегистрирована максимальная длина 2,27 м и вес 102 кг. По Бородину (1925), озерный осетр растет очень слабо, созревая через 15—22 года.

Качество мяса. По нежности, жирности, бескосности и питательной ценности оно не отличается от других осетровых.

Размножение. Для нереста весной, с начала апреля до середины июня, входит в реки. Мечет икру на каменистых перекатах и каменных грядах и у берегов озер. В озере Будс он мечет икру на каменистых островах. Икра клейкая развивается в течение 7 — 14 дней. Количество зрелых особей, годных для для искусственного разведения, так мало, что грозит истреблением вида. Эдди и Сарбер (Eddi a. Surber, 1943) пришли к выводу, что икра озерного осетра созревает не одновременно и выпускается малыми порциями.

Пища. Озерный осетр — бентофаг и питается главным образом моллюсками, раками, личинками водных насекомых, червями, иногда мальками и водорослями. Молодь до 18 — 20 см длиной питается низшими ракообразными.

Местообитание. Великие озера Северной Америки и бассейн р. Миссисипи. Он предпочитает малые глубины.

Хозяйственное значение такое же, как и других осетровых. Для спортивного рыболовства значения не имеет.

Рекомендации. Этог осетр мог бы удачно пополнить фауну наших озер, в частности Ладожского, Онежского, Чудского, Ильмень, Сегозера, Выгозера, др., а может быть, и Севана, а также Волжских водохранилищ.

По-видимому, он имеет большее будущее в эвтрофных озерах, чем в олиготрофных.Он может конкурировать за пищу со многими рыбами, но качество его мяса так высоко, что переселение его может быть оправдано.

 

ОТРЯД CLUPEIFORMES  —  СЕЛЬДЕОБРАЗНЫЕ

Подотряд Salmonoidei  — лососевидные

Семейство Salmonidae — лососевые

Форель «Красная шейка» — Salmo clarki Rich.  (местное название Cut-throat, Trout). «Красная шейка» один из проходных хищных лососей западного берега Северной Америки, образовавший также несколько форм форелей, изолированных в бессточных бассейнах.

Рост. Обычно вес этого вида и подвидов 0,9 — 2,7 кг считается уже большим, а в Иеллуттонском озере вес 4 — 5 кг считается рекордным; в озере Таго и фиордах юго-восточной Аляски иногда попадаются экземпляры весом 9,0 — 13,5 кг. Живя в крупных озерах, где имеется достаточный запас пищи, эта форель может достигать больших размеров, а там, где кормовые ресурсы хуже, она бывает пропорционально мельче. Например, в озере Кламат S. clarki достигает 7,7 кг, в озерах Фиш, Айдего длина форели не превышает 20 — 23 см и вес ее только 115 г. В некоторых горных мелких ручьях достигает зрелости при длине 12,5 — 15 см.

Качество мяса такое же, как и у других лососей и форелей. Наилучший в этом отношении S. clarki henshani, живет в бассейне озера Таго и в озере Пирамид, а также в озерах Гумбольдта и Керсона, т. е. во всей области озера Лагонтан, которое существовало в ледниковую эпоху. К крупным и красивым формам этого вида относится также Salmo clarki pleuriticus  из бассейна р. Колорадо.

Размножение. Нерестится в мае и июне в мелких ручьях, в которые входит, как только сойдет лед. Самка кладет икру в углубление, вырытое в гравийном дне. Развитие икры продолжается 4 — 6 недель. Молодь быстро переходит к активному питанию. Производители обычно возвращаются в озеро непосредственно после нереста, задержавшиеся в ручьях поедают свою же молодь.

Пища. Неотличается от других лососей и форелей.

Местообитание. Большой бассейн Юта и реки Колорадо, Вайоминг и Монтана по обеим сторонам Скалистых гор, а также штаты Орегон, Вашингтон, Айдахо, Британская Колумбия, берега островов юго-восточной Аляски (Баранова и др.) до Кадьяка и Бристольского залива. В Калифорнии этот вид сравнительно редок, хотя заходит южнее мыса Мендоцина. Крупные проходные особи, похожие на эту форель, иногда попадаются в устье р. Сакраменто. В штате Вашингтон и на Аляске этот вид регулярно скатывается в море.

Существуют проходные формы, и жилые в горных реках, ручьях и озерах, носящие различные названия. Этот вид менее тепловоден, чем S. gairdneri, но часто живет с ним рядом и даже скрещивается.

Хозяйственное значение. Весьма ценится как объект спортивного рыболовства; в теплых водах становится более медлительным и сильно теряет свою привлекательность для удильщиков. Форма Salmo clarki lewisi (Gir.) разводится в США искусственно.

Рекомендации. Имея в виду, что этот лосось распространен з бессточных и минерализованных озерах в чрезвычайно континентальном климате, близком к климату наших степей и пустынь, он может оказаться подходящим для рек Средней Азии, расположенных в сходном климате и имеющих сходные качества.

Стальноголовый лосось — Salmo gairdneri Rich. (американское название Steelhead Trout). Проходная рыба-хищник. Этот лосось размножается в отрезанных от моря речках и озерах, в верховьях гор, где образует форелевые морфы, имеющие самые разнообразные названия.

В глубоких озерах он образует глубоководные морфы, в озерах Крешент, Вашингтон — S. bathyceator, в озерах Саутерлендт, Вашингтон — S. declivifrons. До сих пор твердо не установлено, идентична ли северная форма S. kamloops  с калифорнским лососем S. virginalis  и не происходит ли она от радужной форели S. irideus Gibbons. Образ жизни аналогичен атлантическому лососю, в океане нагуливается 2 — 3 года и не гибнет после нереста; это самая южная форма, приспособившаяся к летней температуре выше 28°. Хорошо живет в рыбоводных прудах и меньше подвержена болезням, чем ручьевая форель и палня. При помощи искусственного разведения ее ареал в США шире, чем ручьевой палии.

Рост. Достигает веса 18 кг и больше, обычный вес около 4 — 5 кг. В верховьях рек редко жилые формы форели превышают 2,5 кг, а в Великих озерах (озеро Верхнее), где она акклиматизирована, вес ее достигает 6,8 кг.

Качество мяса. Очень высокое.

Размножение. В реках запада США нерестится весной, кладя икру с января до мая, на востоке нерестится во всякое время с начала зимы до весны. Из озер входит в реки, нерестилищами служат притоки рек или озера. Может использовать для нереста такие такие притоки, которые потом мелеют и на некоторое время обсыхают. Достигнув зрелости, нерестится ежегодно. Икринки имеют диаметр 5 мм и больше. Плодовитость 0,5 — 3,0 тыс. икринок.

S. gairdneri давно разводится в США и расселяется по всем подходящим водоемам. Шире всего распространяется самая южная форма из р. Мек-Клуд и других с южного склона горы Счастья. Лучше всего приживается S. shasta (например, в р. Миннесоте); эта форма, как и другая S. aqua-bonita  разводится искусственно. При введении сталытоголового лосося в водоемы восточных штатов преследовали цель заменить ручьевую палию в тех водоемах, которые стали негодными в результате развития промышленности. S. gairdneri, акклиматизированная в Великих озерах, широко распространилась и совершает самые далекие миграции из всех форелей этих озер. Скатившись в большие озера, быстро растет и возвращается в реки для нереста. В бассейне Верхнего озера, скатившись, она часто не поднимается обратно в верхнее течение притоков, а нерестится в устьях рек. Вследствие сильного инстинкта миграции у этой форели Форбс и Ричардсон (Forbes a. Richardson, 1908) советуют заселять ею реки, впадающие в океан или в большие озера.

Пища S. gairdneri  — преимущественно насекомые, их личинки, ракообразные, черви, а при их недостатке — мальки и другие рыбы.

Местообитание. Живет вдоль всего тихоокеанского берега США, где скатывается в море, т. е. от р. Вентура на юге до р. Скагуэй на Аляске, поднимаясь до водопада Шошон и озера Кемплупс. Осваивает более теплые и медленные воды, чем ручьевая палия, и не конкурирует с последней. Водоемы, условия которых слишком изменчивы для ручьевой палии, выгодно заселяются Salmo gairdneri . Последняя обычно занимает более низкие участки рек, чем ручьевая палия.

Хозяйственное значение. Проходные формы этого вида промышляются от Калифорнии до Аляски. В США этот вид относят к спортивным рыбам.

Рекомендации. Этот лосось мог бы составить весьма ценное дополнение фауны наших южных морей — Каспия, Арала и крупнейших озер: Балхаша, Иссык-Куля и других. Кроме того, этот лосось и его подвиды способны ограничиваться относительно небольшими бассейнами, и он мог бы оказаться вполне уместным в небольших водохранилищах, вроде Мингечаурского и др.

Намайкуш — Cristivomer namaycush  Walb.  (американское название Great Lakes Trout ). Пресноводный хищник, живет в холодных и обычно больших северных озерах; крупнейший из озерных непроходных лососевых, близкий к гольцам; в озере Верхнее образует глубоководную морфу «сисковет».

Рост. После осетра это самая крупная пресноводная рыба Северной Америки. Известен случай поимки намайкуша весом 56 кг, но теперь редко попадаются особи даже весом 22,0 кг. Средний промысловый вес его в Великих озерах в зависимости от времени, места и орудия лова колеблется от 1,3 до 4,5 или 5,4 кг и очень редко бывает больше 11 кг. Более крупные особи попадаются осенью на нерестилищах. На рыбоводном заводе за 5 месяцев намайкуш вырастает в среднем до 7,5 см, за 22 месяца до 18 см и приблизительно до 25 см за 2 года и 4 месяца. Созревает он при длине 39 см в рыбоводных хозяйствах не раньше пяти лет. Вес нерестующих особей не меньше 2,5 кг. Рост взрослого намайкуша очень сильно колеблется. В девять лет намайкуш достигает длины 59 — 88 см и веса 1,9 — 7,7 кг, в одиннадцать — 71 — 81 см длины и 5 — 9 кг веса, в тринадцать — до 111 см еж длины и 6 — 9 кг веса. Соотношение длины и веса следующее:

длина в см . . . 37 49 61 73 88
вес в п . . . . 0,45 1,13 3,45 4,16 7,0

Качество мяса. Мясо очень вкусно, цвет его различен — от белого до красного. Форбс и Ричардсон ( Forbes a. Richardson, 1908) относят намайкуш к первоклассным рыбам, однако для обычного употребления он слишком жирен и его мясо плавится при жарении.

Размножение. С конца сентября намайкуш поднимается с глубин, где проводит большую часть года, и подходит к берегам, где до октября или декабря мечет икру. Размножение проходит в течение примерно 10 дней в мелких и до 40 дней в крупных озерах.

Успешный нерест нормально происходит при температуре воды около 4 — 5°.

Для нереста намайкуш выбирает разнообразные грунты и глубины; может нереститься на открытых отмелях или вдоль берегов островов, в проливах и заливах с дном, заросшим мхом, на глубинах, на глинистом дне или вдоль открытого берега. Нерестится на глубине от 0,5 до 110 м, однако обычнее всего на отмелях с каменистым дном на глубинах от 2 до 36 м. Перед кладкой икры, большей частью по ночам, медленно и заботливо очищает камни и скалы от ила, детрита и обрастаний, пока дно не станет чистым, резко отличаясь от окружающей площади. После этого он мечет икру и икринки закатываются в щели между камнями, где и развиваются.

После нереста производители покидают нерестилища и уходят на глубокие места. Плодовитость самок длиной 39 — 49 см составляет 1,5 — 2,3 тыс. икринок, на 1 кг веса тела самки приходится около 1660 икринок. Среднее число икринок в кладке, вероятно, около 6 тыс. Молодь появляется в конце зимы или ранней весной. На заводах икра развивается с января до марта или апреля, приблизительно 75 — 130 Дней при температуре воды от 2 до 6°. В условиях рыбоводных заводов он выносливее других форелей и хорошо живет в маленьких цементных прудах. Попытки ввести его даже в глубокие и холодные озера часто терпели неудачу, если количество кислорода в воде летом уменьшалось Высокая температура воды на поверхности и отсутствие каменных россыпей для нереста также мешает естественному воспроизводству.

Пища. Намайкуш прожорлив и всеяден. Кормовые привычки меняются в зависимости от озера, глубины, времени и величины рыбы. В озере Онтарио в конце лета главной пищей намайкуша служит сельдь олвайф (Pomolobus pseudoharengus). В этом озере и озере Онтарио основную массу его пищи составляют сиги и речной окунь, но в большинстве озер — ряпушки. В озере Мичиган до достижения длины 35 см он в значительной степени питается беспозвоночными, а также подкаменщиками и другими мелкими рыбами (ельцы и корюшки), но по достижении длины, 45 см он редко поедает беспозвоночных и главной его пищей становятся ряпушки. Корюшка, где ее много, в значительной мере замещает ряпушек. Нередко намайкуш поедает и свою икру. Перемена пищи сильно зависит от перемещений самого намайкуша в разные сезоны и естественного размещения кормовых животных.

Местообитание. Распространен только в Северной Америке от Аляски до Лабрадора. На юге его граница проходит от Новой Англии через верховые озера бассейна озера Онтарио, реки Св. Лаврентия, систему р. Гудзона в Нью-Йорке, бассейн Великих озер, озера верховьев Миссисипи в Висконсине и Миннесоте и верховьев р. Колумбия и Фразер до о. Ванкувера. Его много в Великих озерах. Большую часть года взрослый намайкуш проводит в холодной воде озерных глубин и в реки обычно не входит. Глубина распределения меняется в разных озерах, а в каждом из них в разные сезоны; летом в мелких озерах он остается в глубине. Осенью во всех озерах он поднимается для нереста на отмели. В Великих озерах большая часть намайкуша живет на глубинах меньше 110  м, хотя спускается до наибольшей глубины 230 м и больше всего держится на глубине 145 — 185 м. На юге озера Мичиган намайкуш предпочитает жить и нереститься на глинистом дне на глубине 55 — 110  м, а на севере собирается на меньшей глубине на каменных грядах и на каменистых берегах островов. В озере Мичиган в июне ч июле скопляется на глубине 18 — 25 м, второе скопление образуетс5т глубже 33 м. В озере Гурон летом намайкуш на глубине меньше 30 м не держится. В Верхнем озере в Архипелаге Апостль в июне он держится на каменистых грядах на глубинах 5 — 9 м, а в июле, августе и сентябре опускается на глубины 18 — 36 м. Весной, ранним летом и осенью много намайкуша поднимается со дна, в это время он ловится плавной снастью.

Намайкуш — холодноводная рыба и не живет в теплых водах с температурой выше 18°. По-видимому, температура определяет пригодность озера для жизни намайкуша. Кроме того, озеро должно иметь каменистые берега и дно.

Намайкуш ввезен в Калифорнию икрой и привился в некоторых озерах.

Хозяйственное значение. Это самый важный промысловый объект Великих озер. В озере Мичиган в 1899 г. было добыто 25 тыс. ц, в 1942 г. в Великих озерах было поймано 66 тыс. ц. Современный улов составляет две трети прежнего. После ряпушки и судаков его улов в Великих озерах стоит на третьем месте. Спортивный лоз намайкуша на дорожку весьма популярен. Искусственно разводится в США.

Рекомендации. Не нуждаясь для размножения в реках, намайкуш может прекрасно заменить проходных форелей и палий наших больших северных озер, таких как Ладога, Онега и особенно Байкал.

ОТРЯД  CYPRINIFORMES  — КАРПООБРАЗНЫЕ

Подотряд Siluroides — сомовидные

Семейство Amiuridae  — сомики-кошки. В этом семействе в Северной Америке и Мексике насчитывается 35 видов и один вид в Китае. Три рода и 12 видов живут в Миссисипи. К западу от Скалистых гор они акклиматизированы.

Это донные рыбы более или менее мутных вод. Безразличие сомиков к качеству шищи делает их очень важными «мусорщиками» пресных вод. В реках атлантического врагами шед, истребляя ее икру. Большая часть видов ведет ночной образ жизни. Зимой они становятся менее подвижными и почти прекращают питание. Чрезвычайно живучи.

Живучесть и всеядность позволяет им размножаться почти во всяких условиях. Они способны переживать обсыхание водоемов и другие лишения, от которых остальные рыбы гибнут.

Все, кроме мелких, высоко ценятся за вкус мяса. Крупные виды хорошо хранятся в мороженом виде и выносят далекие перевозки во льду или замороженные колодкой. Копченые заменяют осетра. Сомики очень хороши для заселения прудов и медленных мутных рек. Легкость нх акклиматизации обусловила удачу их введения в Европу и на Гавайские острова.

Сомиками в большей или меньшей степени питаются оба черных окуня и судак. Особенно часто хищники поедают обыкновенного амиура и плоскорылого сомика. Ночной образ жизни защищает их от врагов, а неразборчивость в пище позволяет значительно увеличивать свою численность. Способность ломать раковины моллюсков и выбрасывать обломки дает им доступ к запасу корма очень обильного во многих водоемах, но пригодного лишь для немногих рыб. Охрана икры и молоди сильно увеличивает их способность воспроизведения.

Икталуры (Ictalrus) — обитатели рек, рыбы относительно крупные, активные и самые вкусные из сомиков; мясо их белое, но они менее живучи, чем амиуры.

Амиуры (Amiurus) редко бывают крупнее 30 см, населяют более медленные, стоячие воды. Мясо их красноватое, жирное. Способны жить в таких мелководных озерах, где нет других рыб. При промерзании озер до дна часть амиуров выживает, чему помогает способность обходиться при низкой температуре меньшим количеством кислорода, чем необходимо другим рыбам. Близкие виды амиуров различаются по своему отношению к экологическим условиям: Amiurus nebulosus  — обычнее в стоячих водах, а A. natalis и A. melas  — в текучих, причем последние избирают разные участки речек.

Амиуры — рыбы стайные, их скопления иногда составляются из разных видов. Для заселения маленьких, мелководных, заиленных прудов и даже озер, таких мелких и заросших, что они часто высыхают летом и промерзают зимой, по мнению Эдди и Сарбера (Eddi a. Surber, 1943), нет лучшей рыбы, чем обыкновенный амиур. Амиуры всеядны, хватают и мелких рыб, однако, по Сарберу (Eddi a. Surber,  1943), они питаются растительностью, насекомыми, низшими ракообразными и мальками ушастых окуней, речного окуня и карповых. Кроме того, в пище амиуров попадались лягушки, пиявки, раки и бокоплавы.

Морской сомик — Galeichthys milberti  Cuv. Val.  (американское название Sea Catfish). Солоноватоводнын полифаг. Самый обыкновенный из солоноватоводных сомиков американских лагун и опресненных фиордов.

Рост. Достигает длины до 60 см и веса 5,5 кг, но в среднем значительно меньше.

Качество мяса. Его мясо, безусловно, вкусно, но едят его в случае недостатка другой рыбы.

Размножение. Нерестится летом. Сначала самка кладет свои крупные икринки, величиной и прозрачностью похожие на мелкий виноград, в углубления в песке, где их оплодотворяет самец, а затем один из родителей берет их в рот и носит в нем до вылупления молоди. Молодь остается во рту родителя еще некоторое время. Во рту рыбы длиной 25 см помещается 8 — 11 икринок величиной с горошину или столько же мальков то 2,5 см длиной.

Пища — главным образом черви и мелкие ракообразные, но изредка и рыбы; иногда поедает моллюсков, голотурий и водоросли. Местообитание. США — вдоль всего берега к. югу от мыса Код, но на севере встречается реже. Обычен в проливах и заливах Северной Каролины. Хозяйственное значение. Промыслового значения не имеет, но часто ловится на удочку, его улов в 1936 г. — 1,3 тыс. ц.

Рекомендация. Этот сомик мог бы существовать е наших солоноватых бассейнах: лиманах Черного моря, Азовском, Каспийском и Аральском морях и в озере Балхаш. Однако скудность сведений об этой рыбе заставляет относиться к ее пересадке осторожно.

Топсельный сомик — Felichthys felis L. (американское название Gaff-topsail Catfish). Солоноватый полифаг. Длина его достигает 55 см. О пище и качестве мяса сведений нет. Он распространен от Массачузетса до Техаса, обычен в солоноватой воде, не избегает и пресной.

Размножение. Рыба держит икринки во рту свободно между жаберными дугами и дном ротовой полости. Последнее так отдуто, что создает впечатление двойного подбородка. Самец длиной 55 см помещает во рту 55 икринок. Развитие икры продолжается около двух месяцев, в течение которых самец не питается, а его кишечник подвергается дегенерации.

Хозяйственное значение. По-видимому, ег численность меньше, чем у морского сомика.

Рекомендации. Из-за недостаточности сведений о нем трудно указать, насколько он может быть интересен для пересадки в наши воды. Однако едва ли можно сомневаться в том, что он может прижиться в наших солоноватых морях и озерах.

Стрежевой икталур — Ictalurus punctatus (Rafinesque), (американское название Channel Cat.). Пресноводный полифаг. Самый многочисленный из сомиков. В противоположность другим сомикам активен и днем. Используется как объект спортивного лова.

Рост. Обычная длина 50 см. Вес около 2,5 кг, иногда попадаются особи весом от 6,75 до 11,0 кг и больше. Качество мяса. Мясо нежное белое и прекрасного вкуса. Оно белее, чем у амиуров, но суше. Форбс и Ричардсон (Forbes a. Richardson,  1908) относят икталура к первоклассным рыбам, указывая, что его мясо лучшего вкуса, чем у остальных сомиков. Джордэн и Эверманн (Jordan a. Evermann, 1896 — 1898) считают его по вкусовым качествам не хуже черного окуня.

Размножение. О нересте сведений мало; происходит он ранней весной до июня и в местах с очень быстрым течением; при температуре воды 25 — 28° развитие икры длится семь дней.

Пища. Икталур всеяден. По Форбсу и Ричардсону (Forbes a. Richardson, 1908), около четверти его пищи состоит из остатков растительности, смешанных с телом ракушек и рыб. В желудках никогда не находят раковин моллюсков, а только их мясо. Однако главная пища — насекомые: личинки поденок, стрекоз и хирономид.  Иногда желудки бывают наполнены только наземными насекомыми.

Местообитание. Живет во всех бассейнах Великих озер, (однако присутствие его в самих озерах сомнительно), р. Миссисипи и реках Мексиканского залива до северной Мексики. Предпочитает прозрачные и быстрые воды. Есть указания, что иногда он встречается и в солоноватой воде предустьевого пространства Миссисипи.

Хозяйственное значение. Форбс и Ричардсон указывают, что его улов в р. Иллинойс в 1899 г. достиг 1 тыс. ц. Разводится в США искусственно. Рекомендации. У нас его акклиматизация возможна в южных реках.

Желтый амиур — Amiurus natalis (Le Sueur), (американское название Yellow Cat). Пресноводный полифаг, обычен для мутных ручьев и речек Иллинойса, многочисленнее на юге. Отличается тонкостью своей кожи, которая сдирается труднее, чем у остальных видов этого рода.

Рост. Достигает веса 0,7 — 0,9 кг.

Качество мяса. Мясо нежное, плотное и отличного вкуса. По Джордэну, эта рыба мелка, но вкусна, что подтверждают также Форбс и Ричардсон, но которые все же относят ее к третьесортным рыбам.

Размножение. Нерестится в мае и июне. Самцы охраняют кладку и потомство до достижения молодью длины 5 см. Самка длиной 24 — 27 см имеет около 4 тыс. икринок. Стаи молоди передвигаются и кормятся у поверхности воды, охраняемые родителем, который держится на расстоянии 30 — 60 см и ожесточенно отражает всех врагов.

Пища. Как и другие амиуры, желтый амиур — «мусорщик». Он поедает мальков, раков, личинок насекомых и водяных улиток, а также водные растения. Молодь кормится, главным образом, низшими ракообразными и личинками насекомых.

Местообитание. Распространен от озер Эйри и Гурон и более мелких озер штата Онтарио до Северной Каролины, Флориды и Техаса. Чрезвычайно обилен в ручьях и несколько менее в долинных озерах. Предпочитает мутную воду и отсутствует в более крупных реках.

Рекомендация. Эта рыба пригодна для акклиматизации в некоторых горных речках и некоторых реках Европейской части СССР.

Обыкновенный амиур — Amiurus nebulosus Le Sueur (американское название Common Bullhead). Пресноводный полифаг. Самый распространенный вид сомиков. Широко расселен по США, Калифорнии и в Западной Европе. Очень живуч. При недостатке кислорода в воде заглатывает воздух на поверхности и наполняет им плавательный пузырь. Его находят в коконообразных комьях почти сухого ила обсыхающих отмелей и полоев; в таком состоянии он может прожить несколько недель.

Рост. Иногда достигает 45 см длины и 1,4 — 1,8 кг веса, но обычно бывает длиной 25 — 30 см. В прудозых хозяйствах Германии в первый год вырастает до 5— 7 см, во второй до 10 — 12, в третий до 12 — 15 и в четвертый до 30 см. Созревает, достигнув веса: самец 0,1 кг, а самка 0,15 кг.

Качество мяса. Обыкновенный амиур считается рыбой пре красного вкуса, в западной Европе (Германия, Франция, Голландия и Англия) его нежное мясо ценится. Однако Форбс и Ричардсон (Forbes a. Richardson, 1908) относят его к рыбам третьего сорта.

Размножение. Нерестится весной, с апреля до июня, в мелких заливах с песчаным дном, на глубине меньше 1 м. Здесь он роет ямку в 15, а по Форбсу и Ричардсону, до 60 см глубиной, куда и кладет икру. Гнездо обыкновенный амиур делает под камнем, корягами, корнями дерева и тому подобным укрытием. Иногда он пользуется норами ондатры или естественными углублениями. Роют гнездо самцы и самки, пользуясь как ртом, так и плавниками, добиваясь обнажения гравия. В законченном гнезде производители сначала отдыхают, лежа вместе бок о бок, хвостами к выходу. Отдых прерывается все более частым, по мере приближения времени нереста, плаванием вокруг гнезда. Самка длиной 27 — 32 см имеет 6 — 13 тыс. икринок. Икра кремового цвета кладется сплошной массой, как лягушечья. В аквариуме она выводилась через 5 дней. Все время родители обмахивали ее плавниками и охраняли. По временам самец брал комок икры в рот и немедленно ее выбрасывал, по-видимому, чтобы очистить. Охраняя, самец иногда таким же образом берет в рот и молодь. По Смолиану (Smolian, 1920), кладку и молодь охраняют самки. Большие стаи черной, как смоль, молоди часто встречаются летом в теплых полоях, ильменях и болотах плавающими под охраной самца.

Пища. Обыкновенный амиур всеяден. Его пища в реке состоит из мелких ракушек, ракообразных, личинок насекомых. Он часто держится у пристаней и канав, подхватывая разные отбросы. Кроме того, его пищей служат наземные насекомые и улитки. Амиур — рыба ночная, но кормится и днем. Обычно днем держится за сваями, под корнями и другими укрытиями, причем стоит на одном месте или медленно бродит у дна; остановившись, он погружает рыло в ил за добычей. Рыбоводы, разводившие сигов и шэд, часто обвиняют обыкновенного амиура в поедании икры, так же как и его родственную форму  A. catus. Однако Форбс и Ричардсон (Forbes a. Richardson, 1908) считают это не вполне доказанным. По наблюдениям немецких рыбоводов обыкновенный амиур — рыба мирная, питается бентосом и планктоном и лишь редко в тесноте (в аквариуме) — мальками.

Местообитание. Распространен от Нью-Брансуика и бассейна р. Саскачеван до Флориды и Техаса включительно. Искусственно распространен и в западных штатах, где сильно размножился. Предпочитает спокойные, мелкие, заросшие, теплые и мутные воды как озер, так и рек. Поздней осенью теряет подвижность, перестает питаться, покрывается слизью и илом или закапывается в грунт. Довольно обычная аквариумная рыба.

Хозяйственное значение. Улов амиуров в 1899 г. з р. Иллинойс достиг 2,25 тыс. ц, в 1937 г. в бассейне р. Миссисипи 47 тыс. ц, в бассейне Великих озер 5 тыс. ц, в атлантических штатах 24,2 тыс. ц.

Было отмечено, что акклиматизация обыкновенного амиура в Калифорнии с экономической и промысловой точки зрения имеет больше значения, чем акклиматизация полосатого окуня. Вывезенный в Калифорнию в 1874 и 1900 гг., он там размножился и его стали вывозить в Чикаго, Донвер, Портленд и другие города. Обыкновенный амиур легко разводится в прудах и при правильном ведении хозяйства даст хорошее белое и вкусное рыбье мясо. Форбс и Ричардсон считают его самой подходящей пресноводной рыбой для акклиматизации.

В восьмидесятых годах прошлого столетия он усиленно рекламировался как прудовая рыба для Европы; разведен в Германий, Франции, Голландии, Англии и других странах (например, в реках и озерах Северной Германии, в низовьях Рейна, а также в районе Карпат.

Распространился он и в диких водоемах. Немецкие рыбаки не любят его за колючки.

Рекомендации. Этот сомик мог бы быть введен в наши южные водоемы, так как он способен жить в мелководных заросших озерах, негодных для другой рыбы.

Плоскорылый сомик — Opladelus olivaris Raf. (американское название Mud Cat, Goujon). Пресноводный хищник, один из самых крупных сомиков.

Рост. Часто достигает веса 22 — 34 кг, а по Эверманну, даже 45 кг; в низовьях Миссисипи достигает длины 1,5 м.

Качество мяса. Мясо нежное и прекрасного вкуса, хотя иногда у крупных рыб грубовато.

Размножение. По указанию рыбаков нерестует в мае и позже.

Пища. Насколько известно его главная пища рыбы, в частности, солнечные окуни (Lepomis) мелкие карповые, сомики. Живет и кормится на дне или над ним.

Местообитание. Обычен во всей системе реки Миссисипи, особенно на юге. Живет во всех подходящих реках, впадающих а Мексиканский залив до границ Мексики. Обильнее всего в низовьях больших рек в ильменях и полоях.

Хозяйственное значение. В Луизиане и других южных штатах имеет промысловое значение. Разводится искусственно в США.

Рекомендация. По-видимому, это будет «дублер» нашего сома и его можно рекомендовать в те южные реки, где нет сома (Silurus glanis L.).

ОТРЯД PERCIFORMES  — ОКУНЕОБРАЗНЫЕ

Подотряд Percoidei — окуневидные

Семейство Centrarchidae  — ушастые окуни

Тепловодное эндемичнее семейство Северной Америки, включает самых обычных и популярных рыб. Состоит из 42 родов и 30 пресноводных видов. Все мечут икру весной, строя гнезда в виде ямок, вырытых на дне, засоренном листьями, или на песке у берега. Все, кроме очень мелких, ценные рыбы, а солнечный и травяной окунь вообще одна из лучших порционных рыб. Улов рыб этого семейства без травяных и черных окуней в штатах бассейна р. Миссисипи в 1899 г. был равен 4,5 тыс. ц.

Если исключить черных окуней, то представители этого семейства хорошо различаются по экологическим отношениям.

Одни виды предпочитают текучие воды, другие — тихие, одни — чистое плотное дно, другие — илистее, одни — мутную, другие — прозрачную воду, одни — ручьи и реки, другие — более крупные реки. Уклоняясь от соседства, они занимают разные пастбища и разные убежища, что избавляет их от конкуренции даже при обитании в одной области.

Каменный окунь (Ambloplites rupestris) предпочитает быстрые и прозрачные реки, Lepomis pallidus  и L. minatus наиболее часто встречаются в озерах и прудах, а Chaenobryttus coronarius и Lepomis auritus  предпочитают илистое дно. В больших реках обычны оба травяных окуня (особенно черный) и Lepomis pallidus, в мелких реках и ручьях охотнее живут каменный окунь (Ambloplites sp.), Lepomis megalotis  и L. humilis  и в ручьях Lepomis cyanellus.

Большинство их любит продуктивные, умеренно теплые озера с обильной растительностью на плотном песчаном или илистом дне.

Нерестуют весной и летом. Самцы строят гнезда и охраняют молодь. Гнезда строят на мелком месте, делая хвостом ямки в дне. После этого самец охотится за самкой, которая кладет в его гнездо икру; затем самец прогоняет самку и охраняет кладку и молодь до приобретения последней самостоятельности. Иногда одна самка обслуживает несколько самцов и даже может нереститься несколько раз в лето, давая несколько поколений в течение теплого сезона. Самец во время охраны потомства очень драчлив и злобно набрасывается на всех рыб или предметы, приближающиеся к гнезду. Иногда рыба использует гнезда повторно.

В северных штатах большинство видов ушастых окуней, кроме травяных окуней, впадает зимой в оцепенение и уменьшает или прекращает питание. Отчасти это зависит от температуры, но и в аквариумах, при температуре близкой к летней, зимой они питаются слабее, чем летом.

Легко скрещиваются. Начинают нереститься в возрасте одного года.

Для прудовой культуры больше всего подходит Lepomis macrochirus. Он искусственно распространен во всех штатах и разводится для посадки в пруд в комбинации с большеротым черным окунем. Питание их изучено настолько, что можно управлять их популяцией.

Большеротый черный окунь — Huro s. Micropterus salmoides    Lacépède  (американское название Large-mouth Black Bass). Пресноводный хищник. Самый крупный вид в семействе. Одна из самых важных спортивных рыб Северной Америки. Широко распространен в природе и в прудовых хозяйствах в качестве рыбы, предупреждающей перенаселение.

Рост. Наиболее быстро растет в теплых озерах и реках южных штатов, где достигает 9 — 11 кг, но на севере только 5 — 6 кг. Средний вес около 2 кг. В благоприятных условиях за год достигает длины 15 — 20 см и половой зрелости на третьем году. В прудах Германии он достигает длины 60 см и веса 1,2 кг. Рост его в них характеризуется следующими данными:

возраст . . . . . . . I II III IV V
вес в кг . . . . . . . — 0,2 0,5 1,1—1,2 —
длина в см . . . . . 8-14 20-25 25-35 — 45

Качество мяса. По качеству мяса он гораздо лучше большинства речных рыб, но из озер с илистым дном он не вкусен, по крайней мере после зимовки. Рыбы, пойманные в чистых озерах с песчаным илч гравийным дном, илистого привкуса не имеют. Форбс и Ричардсон относят его к первосортным рыбам.

Размножение. Нерестует в апреле (на юге), мае и июне, когда вода прогревается до 15 — 18°. Нерест сильно зависит от погоды, внезапное понижение температуры на 5 — 7° от нормы губит икру или только что выклюнувшуюся молодь. Окунь покидает свое гнездо после охлаждения воды до 9°. Взмучивание воды или легкий осадок мути на икре также заставляют его бросить свое гнездо. Нерестилища располагаются в более или менее закрытых заливах глубиной до 2 м в сравнительно спокойном месте. Он делает гнездо на песчаном или гравийном грунте, но обычно удовлетворяется скоплением мертвых растений или сплетением корней. Иногда это просто круглая площадка на гравийном, глиняном или иловом дне, с которой удален весь посторонний материал. Отложенная икра приклеивается к дну. Между гнездами соблюдается расстояние не меньше 9 м. Плодовитость большеротого окуня от 2 до 10 и даже 26 тыс. икринок; у одной самки весом 1,3 кг было насчитано около 40 тыс. икринок. В Мичигане в одном гнезде выводится в среднем 4 тыс. мальков. Икра развивается от одной до трех недель.

Все время над отложенной икрой рыба поддерживает движение воды, обмахивая ее плавниками. Окунь также заботится и смело охраняет свою кладку от действительных или мнимых врагов, как и другие виды этого семейства. До тех пор пока молодь не покидает гнездо, участок перед ним радиусом по крайней мере 6 м чистится, а каждый новый предмет немедленно атакуется и изгоняется. Исключение делается только для рыб своего вида, выполняющих те же обязанности. Большеротый окунь никогда не гнездится колониями. Охраняя кладку, самец не питается и все съедобное относит в сторону и выплевывает.

Только что  (вышедшая молодь несколько дней остается в гнезде, пока не всосется желточный пузырь, а затем собирается стаей и еще несколько дней как бы парит над гнездом, а когда мальки достигнут длины 2,5 см, стая распадается, разбредаясь между растениями в поисках пищи. В это время самец менее свиреп, но все же продолжает покровительствовать до рассеяния стаи.

В прудах Германии половая зрелость большеротого черного окуня наступает на третьем году, при длине 18 — 20 см и весе самцов 0,4 кг, самок 0,3 кг. Плодовитость, по Вальтеру, на 1 кг веса тела 1,75 тыс. лкринок, но бывает и больше — 3,2 — 3,5 тыс. Диаметр икринки 1,0 — 1,5 мм. Нерест происходит в мае и июне. Охраняет гнездо и потомство не только самец, но и самка.

Пища. Молодь питается ракообразными, насекомыми; часто очень рано начинает поедать своих собратий и тогда сохраняет каннибальские привычки и дальше. Крупный большеротый черный окунь неразборчивый хищник. Он очень прожорлив и агрессивен, хватая всяких рыб, млекопитающих, лягушек, головастиков, змей, червей и насекомых. Но питается, главным образом, рыбами и раками, поедает преимущественно мелких карповых. По наблюдениям в Германии его пищу составляют рыбы и донные животные, изредка воздушные насекомые. Обычная пища — мелкие рыбы, лягушки, головастики и даже жабы. Хищничать он начинает рано.

Местообитание. Его исконный ареал охватывает область Великих озер и бассейн р. Миссисипи до северо-востока Мексики и Флориды. На севере он достигает верховьев р. Св. Лаврентия и р. Ред, а на западе — Небраски и обеих Дакот. Типичен для заросших озер с иловатым дном и медленно текущих рек. Широко распространен; искусственно вселен в пруды не только США, но и Европы. Случайно попадается в солоноватой и соленой водах. Превосходно переносит перевозки и акклиматизацию.

Хозяйственное значение. Улов в 1899 г. в штате Иллинойс достигал 0,5 тыс. ц, в 1937 г. в бассейне р. Миссисипи зареги стрирован улов обоих черных окуней — 63 ц. Очень популярен кач спортивная рыба, а в прудах как контрольная. Живучесть его велика, но кислорода он требует столько же, сколько и форель.

Вследствие популярности большеротого окуня как объекта спортивного рыболовства и вследствие его эврибионтности требование на его молодь в США непрерывно растет. Ввезенный в Калифорнию в 1874 г. он прекрасно привился и растет лучше, чем на востоке. В реках и озерах Германии он иногда встречается только в тихих заливах (Smolian, 1920). В прудах он враг карпа, линя и леща и конкурент форели, судака и щуки.

Рекомендации. Большеротый черный окунь по качеству мяса зполне пригоден, чтобы пополнить ассортимент наших хищников. В реках средней части РСФСР, Белоруссии и Украины большеротый черный окунь может стать непосредственным конкурентом щуки, которую должен будет вытеснить в места, слабо обеспеченные кислородом. Эта рыба будет очень полезна в водоемах, где много, например, окуня и плотвы, а также в некоторых больших водохранилищах.

Малоротый черный окунь — Micropterus dolomieu Lacépède  (американское название Small-mouth Black Bass). Пресноводный хищник, обитает в чистых и холодных реках и озерах США.

Рост. Малоротый черный окунь редко бывает крупнее 2,5 — 3 кг, средний вес около 1 кг. Если водоем не перенаселен, то годовики окуня могут достигать длины 15 см и больше. У малоротого черного окуня, выращиваемого в прудах Германии, годовики бывают длиной 15 — 20 см, двухгодовики — 20 — 25 см, трехгодовики — 25 — 30 см, четырехгодовики — 38 см, а самое большее — 50 см длины. Самцы созревают 2 — 3 лет, самки — трех лет при длине: первые — 15 — 20 см, вторые — 20 см и лри весе: первые — 0,13 кг, а вторые — 0,2 кг.

Качество мяса. По пищевым качествам этот окунь может быть приравнен к щуке и икталуру. Форбс и Ричардсон (Forbes a. Richardson, 1908) относят его к первосортным рыбам.

Размножение. Малоротый черный окунь в Мичигане нерестится с конца апреля до конца июня; для нереста выбирает места с быстрым течением, с чистым песчаным или гравийным дном, нерестится лри той же температуре, что и большеротый окунь, т. е. при 16 — 18°. Однако он восприимчивее большеротого к внезапному похолоданию, поэтому икра, отложенная в начале нерестового сезона, часто отмирает. Тогда окунь мечет второй и даже в третий раз, иногда в конце августа. Гнезда обычно располагаются на значительном расстоянии одно от другого. Гнездо строится обычно на глубине около 1 м, когда вода согреется до 15°. Самец хвостом разгребает песок, образуя вокруг гнезда валик в несколько дюймов высотой. Постройка гнезда занимает от 4 до 48 часов. Самки в это время не бывает. Когда гнездо окончено, самец загоняет в него самку, плавая кругом и подталкивая ее. Икру и молоки рыбы выпускают, сблизив половые отверстия. После кладки икры в несколько приемов самец прогоняет самку и остается охранять гнездо. В это время он свирепее, чем самец большеротого окуня. Максимальная плодовитость достигает 17 тыс. икринок, а на 1 кг веса тела — 1,5 — 2,0 тыс. икринок. Диаметр икринок 1 мм.

Пища. Состоит из рыб и раков. Основная часть пищи состоит из мелких карповых, мелких катостомид и даже мелких сомиков; в сентябре малоротый черный окунь поедает раков, которые в октябре могут составлять даже всю его пищу. В большинстве водоемов он мало интересуется лягушками, которых предпочитает в некоторые сезоны большеротый окунь. Молодь обоих черных окуней в первые недели жизни питается, главным образом, дафниями, затем переходит на водных насекомых и мальков. Если мелочи рыб не хватает, то они начинают поедать друг друга.

В прудах Гермаии малоротый окунь в раннем возрасте в противоположность большеротому — рыба мирная; взрослый — хищничает, хотя иногда остается мирным. Пища состоит главным образом из рыб, реже из донных организмов: червей, ракушек, улиток, ракообразных, насекомых, лягушек, головастиков и мелких рыб.

Местообитание малоротого черного окуня — от оз. Шамплейн, в системе Великих озер, озер Мускока, Онтарио, верховьев Миссисипи, Огайо и р. Св. Лаврентия до восточной Оклахомы, Арканзаса, р. Теннеси и Сев. Каролины. Теперь он широко распространен искусственно с востока на запад. Обитает в умеренно холодных, быстрых реках и средней величины озерах с прозрачной водой без гуминовых кислот и с чистым гравийным дном. Больше всего он населяет мелкие реки и ручьи. В долинных озерах и болотах он значительно менее обилен.

В реках предпочитает быстрое течение и чистое дно, не редок на порогах. Населяя один и тот же ареал, часто живя в одной и той же реке и питаясь одинаковой пищей, большеротый и малоротый окуни избегают конкуренции вследствие различия в местообитании. Обычно малоротый окунь населяет более глубокие воды, чем большеротый. С наступлением зимы малоротый окунь уходит в глубину, где под нависшими скалами и стволаии, несомненно, остается в полусонном состоянии в течение всей зимы. Хотя оба черных окуня населяют озера и реки, малоротый — рыба рек средней величины; большеротый лучше чувствует себя в средней величины озерах с заросшими берегами. По-видимому, для малоротого окуня благоприятными являются умеренно глубокие озера, загроможденные валунами.

Хозяйственное значение. Сведений об улове этой рыбы нет, по-видимому, нет и специального промысла. В Америке используется как объект спортивного лова в большей степени, чем большеротый, хотя и менее живуч.

Искусственно разводится в США. Разведемте обоих черных окуней посредством искусственного оплодотворения икры нерационально, так как икра выдавливается с трудом, а для добычи молок самца приходится убивать. Несмотря на это, культура в прудах ведется с успехом.

Все попытки заселить малоротым окунем северные реки Канады с водой, богатой гуминовыми веществами, оказались неудачными так же, как и усилия заселить им озера пограничных с Канадой районов с прозрачной водой, где все казалось подходящим. В немногих северных водоемах, где он удачно привился и размножился, как в Медвежьем озере, он не бывает крупнее 15 см, независимо от возраста.

Малоротый окунь акклиматизирован в Германии, где содержится в холодных (форелевых) прудах. Заселение им ручьев и озер не удалось. Зимой в спячку не впадает, хотя при 0° цепенеет. В прудах он является непосредственным врагом и конкурентом тех же рыб, что и большеротый.

Рекомендации. В нашей стране эта рыба может оказаться полезной в реках Карпат, Крыма, Кавказа, Урала и Тянь-Шаня. Распространению ее на север мешает болотное питание большинства рек, поэтому она едва ли подойдет для водохранилищ средней полосы, но может быть использована в глубоких южных водохранилищах.

Хенобритт — Chaenobryttus coronarius  Bertram.  Хенобритг вместе с каменным окунем и Lepomis cuanellus Raf. встречается везде в водах Иллинойса, но в малом количестве.

Рост. Хенобритт достигает длины 25 см. Обычный вес 0,1—0.4 кг. Часто используется как порционная рыба. Иногда имеет привкус ила.

Размножение. Способ нереста тот же, что и у остальных ушастых окуней.

Пища. Пища состоит из рыб и насекомых, главным образом водяных клопов и личинок ручейников, но также и сухопутных насекомых.

Местообитание. Распространен от озер Мичиган и Эри на севере до Флориды и Техаса на юге. Это — рыба полоев прудов и озер с. илистым дном и равнинных рек. Он больше любит ил и муть, чем остальные центрархиды.

Соответственно в ручьях и крупных реках он встречается редко.

Хозяйственное значение. Он недостаточно многочисленен, чтобы получить промысловое значение, тем не менее в США он разводится искусственно. Попытка акклиматизировать его в Калифорнии не удалась.

Рекомендации. Хенобритт мог бы увеличить разнообразие рыб в наших южных реках, подменяя наших карповых.

Каменный окунь — Ambloplites rupestris Raf. (американское название Rock bass, Redeye, Goggle-eye). Эта рыба предпочитает реки с каменистым дном, средней величины вследствие чего она в семействе занимает особое место.

Рост. Каменный окунь достигает длины 35 см и веса 0,5 — 1,0 кг, хотя в среднем, вероятно, не больше 0,2 кг. В разных штатах его размеры значительно меняются, но причины этого изучены недостаточно.

Качество мяса. Толстотелая, мясистая, довольно ценная, но не лучшая столовая рыба. Иногда в мясе замечается иловатый привкус. Пара крупных рыб идет на порцию. По Форбсу и Ричардсону, рыба второсортная.

Размножение. Нерестится с конца мая до начала июля в реках на гравийном грунте, где течение замедленно, а также в озерах на малой глубине и на песчаном дне. Самка содержит до 11 тыс. икринок, хотя в большинстве случаев около 5 тыс. Родители энергично защищают гнездо и молодь. В отличие от черных окуней каменный окунь в это время держится стайками. Гнезда располагает близко друг к другу. Отложив икру, самка покидает гнездо и не возвращается обратно. Молодь, став самостоятельной, ищет заросли растений, которые богаты пищей и служат для нее убежищем. Если растений мало, то они держатся вблизи камней и скал, бросаясь в расщелины при малейшем испуге. В зарослях и камнях они кормятся мелкими водными насекомыми, дафниями и другими подходящими организмами.

Пища. Каменный окунь почти так же всеяден, как и остальные центрархиды. Пищу его составляют ракообразные, водяные насекомые и их личинки, улитки и рыбы подходящего размера, а также и сухопутные насекомые. Нередко в прудах поедает свою молодь.

Местообитание. Его ареал от Великих озер, р. Св. Лаврентия и озера Шамплейн до Миннесоты на севере, а на юге до рек Джемс и Чаттауки на до Миннесоты на севере, а на юге до рек Джемс и Чаттауки на атлантическом берегу и до Алабамы и Томбигби по берегам Мексиканского залива и на западе до Дакоты и реки Канзас.

По Джордэну и Эверманну (Jordan a. Evermann, 1896 — 1898), имеется также в Луизиане и Техасе.

Искусственно введен в штаты по тихоокеанскому побережью.

Это холодноводная рыба, явно предпочитает прозрачные каменистые реки средней величины, в ручьях встречается реже. Этим он избегает конкуренции с другими видами этого семейства. В горных реках поднимается выше других центрархид; прекрасно живет также в озерах умеренной величины. Это стайная рыба, которая часто ловится ночью.

Хозяйственное значение. На Великих озерах существует небольшой промысел каменного окуня, и в 1937 г. его было поймано 158 ц, но главное его значение — спортивное. Вместе с малоротым окунем считается подходящим для заселения прудов, имеющих питание весенними водами. В США разводится искусственно.

Рекомендации. Каменный окунь мог бы пригодиться для увеличения разнообразия населения горных речек Карпат, Крыма, Кавказа, Урала и Тянь-Шаня.

Из рода Pomoxis представляют интерес два экологически и морфологически очень близких вида, едва ли не конкурирующих друг с другом: это P. annularis  (белый травяной окунь) и  P. sparoides (черный окунь).

От прочих центрархид отличаются большим числом длинных мелкозубчатых жаберных тычинок, образующих очень хороший фильтр. Оба пригодны для прудовой культуры. В большинстве штатов Северной Америки их промысел запрещен, чтобы сохранить их для спортсменов. Однако часто запрет не достигает цели, так как они чрезвычайно легко размножаются и заполняют озера малорослой рыбой.

 

Черный травяной окунь — Pomoxis sparoides Lacépède  (американское название Calico Bass). Пресноводный бентофаг.

Рост. Обычная длина около 20 см, иногда достигает 30 см и даже больше, редко бывает больше 0,5 кг, но известны рыбы весом в 1,8 кг. Созревает в возрасте 1 — 2 года.

Качество мяса. Высоко ценится как порционная рыба, особенно из водоемов не слишком илистых и теплых. Мясо нежно, бело, очень вкусно, хотя иногда с иловым привкусом. Форбс и Ричардсон относят его к первосортным рыбам.

Размножение. Нерестится на юге с марта, на севере с мая, в нюне и даже в июле. Гнезда часто бывают сближены и строятся на грунтах более мягких и илистых, чем обычно выбираемые видами этого семейства. Плодовитость крупных самок весом 0,7 кг — около 140 тыс. икринок, более мелких — 20—60 тыс. икринок. Икра приклеивается к камням, гравию, песку или корням растений.

Пища. Одинаковая с белым травяным окунем. Кормится преимущественно в зарослях, главным образом насекомыми, ракообразными и рыбами. Зимой не впадает в оцепенение и продолжает питаться; в это время в его пище много мальков и насекомых, но к весне часто кормится одними дафниями.

Местообитание. Распространен к востоку от Скалистых гор, в озере Вуде и (р. Оттава, в южной Канаде, в Великих озерах, особенно обилен в бассейне Миссисипи. Расселен искусственно в штатах по тихоокеанскому побережью.

Он обычен в ручьях и заметно предпочитает плотное дно. На север он заходит дальше, чем белый окунь. Обычен в озерах средней величины и крупных реках. Черный травяной окунь распространен гораздо шире, чем белый. В Калифорнии растет лучше, чем на родине.

Хозяйственное значение. Черный травяной окунь составляет около трех четвертей зимнего подледного улова на удочку, в некоторых озерах в декабре его ловят даже больше, чем летом. По Форбсу и Ричардсону, ежегодный улов обоих травяных окуней в долине р. Миссисипи колеблется от 3,6 до 5,9 тыс. ц. Одна долина Иллинойса в 1899 г. дала 1,3 тыс. ц, но по более поздним сведениям улов обоих видов во всех штатах не превышает 2,25 тыс. ц.

Черный травяной окунь очень пригоден для прудовой культуры. Он активнее всего по вечерам, ночью и рано утром; широко распространен в прудах, где он не конкурирует с другими видами, как более крупными, так и более мелкими. Его строение и распределение позволяют ему нападать только на самую мелкую молодь рыб, а шипы спинного и анального плавников охраняют его от нападения даже щуки.

Искусственно разводится в США. Выносливость черного травяного окуня к переменам температуры и к загрязнению воды сильно облегчает его перевозку и акклиматизацию. Удачно перевезен во Францию. Были попытки ввезти его в Италию и в Румынию.

Рекомендации. Черный травяной окунь очень подходит для замены или подавления нашей плотвы и речного окуня в южных водоемах. Он имеет существенное преимущество перед щукой по качеству мяса и отсутствию в нем костей. Если бы для него не составили препятствия гуминовые вещества, то он был бы вполне уместен в больших водохранилищах средней полосы.

 

Белый травяной окунь — Pomoxis annularis Raf. (американское название Crappie). Пресноводный бентофаг.

Рост. Редко бывает длиннее 30 см. Максимальный вес белого травяного окуня около 1,35 кг, но средний вес в р. Иллинойс меньше 0,5 кг. Взрослый весит 0,5 — 0,9 кг. В общем он одинаков по величине с черным травяным окунем.

Качество мяса. Белый окунь вместе с черным в штате Иллинойс считаются лучшими съедобными рыбами из этого семейства.

Размножение. На севере нерестует в мае, икрометание происходит так же, как и у черного травяного окуня.

Пища. Не имеет существенных отличий от черного травяного окуня, т. е. состоит из насекомых, ракообразных и рыб.

Местообитание. Белый травяной окунь распространен от Великих озер на севере до Алабамы и Техаса на юге, в бассейне р. Миссисипи, а на западе до Канзаса и Небраски. Этот вид обилен в прудах, лагунах и ильменях причем обычнее на юге своего ареала. По Джордану (Jordan,  1925), «в низовьях Миссисипи молодь этого вида буквально кишит в полоях, прудах и ильменях и громадное количество ее гибнет ежегодно от высыхания водоемов».

Хозяйственное значение. Так же как и черный, травяной окунь — превосходная рыба для прудового рыбоводства.

Рекомендации — те же, что и для черного окуня.

Семейство Serranidae — окуни морские

Белый окунь — Lepidema chrysops Raf.  (американское название «White Bass», «White Lake Bass»). Пресноводный бенгофаг. Обитает в холодноватых водоемах, прежде всего в озерах, но живет и в глубоких реках. Пресноводный заместитель полосатого окуня приморских районов.

Рост. Достигает длины более 30 см и веса 0,5 — 1,5 кг.

Качество мяса. Высоко ценится и, по мнению некоторых исследователей, лишь несколько хуже черного окуня. Считается легко портящейся рыбой. Форбс и Ричардсон относят его к второсортным рыбам.

Размножение. Нерестится весной, входя для этого в мелкие притоки. Гнезд не строит и кладок икры не охраняет.

Пища. Питается преимущественно ручейниками, но также ракообразными, иногда рыбами.

Местообитание. Белый окунь распространен от Нью-Брансуика, р. Св. Лаврентия и Великих озер до Миннесоты, Канзаса и Айовы. Наиболее обилен в области Великих озер, но, кроме того, его много в верховьях Миссисипи; редок в бассейне р. Огайо. Это — рыба озер и более глубоких рек, предпочитающая глубокие и тихие воды; отсутствует в солоноватых водах. По своим экологическим особенностям (по ареалу, характеру пищи и способу питания) белый окунь близок к желтому. Несмотря на сходство экологических отношений, конкуренции между ними почти нет, так как они занимают в водоемах разные участки.

Хозяйственное значение. В Великих озерах служит объектом небольшого промысла, в 1936 г. вылов составил около 2 тыс. ц. В США разводится искусственно. Его акклиматизация в Калифорнии не удалась. Он посажен в некоторые водохранилища и обеспечивает спортивный лов в них и их притоках.

Рекомендации. Этот окунь мог бы быть перенесен в наши большие озера и северные водохранилища, но все же надо учитывать, что его биологические отношения неизвестны.

 

Желтый окунь — Chrysoperca interrupta Gill  (американское название) «Yellow Bass». Пресноводный бентофаг.

Рост. Достигает 30 — 45 см длины и веса 2,25 кг, хотя редко превосходит 0,5 — 1,0 кг.

Качество мяса. Форбс и Ричардсон относят его к второсортным рыбам. Джордэн и Эверманн считают его хорошей съедобной рыбой.

Размножение. Нерестится в мае.

Пища — насекомые, особенно ручейники, а также мелкие ракообразные и наземные насекомые.

Местообитание. Бессейн нижнего течения р. Миссисипи к северу до широты Цинциннати и Сен-Луиса и на запад до р. Канзас. Обитает главным образом в руслах более крупных рек, а также и в придаточных озерах; обильнее на юге своего ареала.

Хозяйственное значение. Введен в некоторые реки Пенсильвании.

Рекомендации. Те же, что и относительно белого окуня, однако его следует рекомендовать для более южных водоемов.

Американский белый окунь — Morone americana Gemelin (американское название White Perch). Пресноводный бентофаг. Одна из самых характерных и многочисленных рыб солоноватых вод и устьев рек восточного берега Северной Америки. Хотя эта рыба проходная, часто образует жилые формы в пресных водоемах.

Рост. Максимальный вес 1,35 кг, а средний товарный вес меньше 0,4 кг. Обычная длина около 17,5 см, но достигает 38 см. Созревает, по-видимому, годовалым, имея длину всего 10 — 18 см.

Качество мяса. Американский белый окунь имеет мало соперников по вкусу, а некоторые предпочитают его всем другим рыбам. Однако Форбс и Ричардсон относят его к второсортным рыбам.

Размножение. Нерестится с апреля до июня, но есть указания на его нерест в Чесапикском заливе и в декабре. Разгар нереста обычно в конце апреля или в начале мая. Икра мелкая, при температуре 10 — 12° развитие идет 6 дней. Икра откладывается в пресной или слегка солоноватой воде и склеивается комками или приклеивается к твердым предметам.

Пища. Американский белый окунь кормится мальками, креветками и другими донными животными.

Местообитание. Американский окунь распространен по всему восточному берегу от Канады до Южной Каролины. Рыба стайная, держится у отмелых берегов, полупроходная, но часто образующая жилые стада в пресных водоемах. Поднимаясь вверх по рекам, американский окунь часто остается в пресных ильменях и старицах, где живет и размножается нормально; в то же время его много у прибрежных островов в совершенно соленой воде.
Лучше всего он живет в солоноватой воде.

Хозяйственное значение. В наибольшем количестве ловится в низовьях рек. Ход его бывает весной, с марта до мая, и осенью, в сентябре до ноября. Промысловый улов в США колеблется от 4,5 до 9,0 тыс. ц.

Рекомендации. Американский окунь, одна из немногих полупроходных рыб Северной Америки, без сомнения, сможет прижиться во всех наших солоноватых морях. Если он излишен там, где живет судак (Азовское, Каспийское и Аральское), то он будет уместен в Балтийском море, где мог бы кормиться колюшками, атериной, креветками и другой мелочью.

 

Полосатый окунь — Roccus lineatus Bloch  (американское название Striped Bass,  «Striper»). Быстрорастущий проходной хищник восточного берега Северной Америки.

Рост. Растет очень быстро. Родившись в мае или июне, к концу года он достигает длины 10 — 12,5 см и веса около 40 г, в два года весит 225 г, а в четыре — 1 кг, в восемь лет — 5,5 кг и т. д. Рыбакам и удильщикам часто попадаются рыбы весом 18 кг и более. Обычная длина его 30 — 60 см. Большая часть самцов созревает на третьем, а самок — на пятом году, после чего рост последних обгоняет первых.

Возраст                      I II III IV V VI VII VIII
Длина самцов в см . . 10 25 37 45 50 56 60 65
Длина самок в см . . 10 25 37 10 54 61 64 70

.

Качество мяса. Полосатый окунь — одна из лучших рыб Северной Америки. Его мясо хорошо сохраняется, белое, слоистое прекрасного вкуса.

Размножение. Нерест окуня происходит весной или в начале лета при температуре 15 — 24°, сроки нереста меняются в зависимости от широты. Главные нерестилища — заливы Чесапикский, Делаварский и низовье р. Гудзон. Нерестилища располагаются на порогах, икра, демерсальная, наддонная, похожая на икру шед, средний диаметр ее 3,5 мм. Развитие икры проходит при температуре 14,5° за 72 часа, при 18° за 48 часов, а при 21° за 36 часов. Плодовитость от 0,5 до 2,5 млн. икринок; самка весом 5,5 кг содержит 1200 тыс. икринок. Во время нереста вокруг самки весом от 2 до 20 кг держится несколько десятков мелких самцов весом не более 0,9 кг. По-видимому последние крупнее и не бывают. Вода в реке в это время часто окрашивается кровью, так как рыбы подкалывают друг друга, теснясь к самке. Длина только что выклюнувшейся личинки 2,5 мм. Желточный пузырь рассасывается через семь суток.

Пища. Полосатый окунь — прожорливый всеядный хищник. Ом поедает мелких сельдей, корюшку, хамсу, шед, олвайф, бычков, карповых, окуня, креветок, омаров, моллюсков, червей, кальмаров, копепод и насекомых. Наиболее интенсивно питается весной и летом, не перестает питаться и во время нереста. В соленой воде кормится охотнее.

Местообитание. Полосатый окунь распространен от Канады (Кус-бей) и почти до устьев р. Миссисипи. Искусственно расселен по тихоокеанскому берегу, где теперь встречается от р. Колумбии до Лос-Анжелоса. Полосатый окунь — прибрежная рыба, редко встречается в море дальше одной-двух миль от берега, но поднимается в реки на несколько сот миль.

Центр его распространения на атлантическом берегу — Чесапикский залив, меньше его в заливе Делавэр и в низовьях р. Гудзон. Достигнув двух лет, полосатый окунь начинает проделывать далекие миграции не только в реках, но и в море. Весной он движется с мест зимовки к северу и заходит в заливы Чесапикский, Делаварский, р. Гудзон, заливы Ныо-Джерсея, Лонг-Айленда и даже до Новой Англии. Осенью он проходит обратно, причем от общего косяка окуня отделяются стаи, заходящие в заливы и остающиеся там на зимовку, но главная масса движется до Чесапикского залива.

В морской миграции участвует, вероятно, не больше 10% стада, зимующего в Чесапикском заливе, но эта часть доставляет 90% улова рыбакам северных штатов. Форбс и Ричардсон находят, что полосатый окунь распространен, вероятно, шире всех американских промысловых рыб. Он способен жить в воде самой различной солености и в водоемах с разной температурой воды — от холодных рек восточной Канады до субтропических ильменей Луизианы.

Хозяйственное значение. Ежегодный промысловый улов полосатого окуня доходит до 14 тыс. ц. Приблизительно столько же ловят спортсмены в Чесапикском заливе и во многих других местах от Нью-Джерсея до Массачусетса. Запас полосатого окуня подвержен резким флюктуациям в зависимости от выживания молоди. Ловится полосатый окунь круглый год, но главный лов бывает весной — во время нерестового хода в реки. В промысле проходных рыб в Северной Каролине его улов почти так же важен, как лов шед и олвайф.

По улову полосатого окуня этот штат стоит на втором месте после Калифорнии. Спортсмены ставят очень высоко его лов на спиннинг или на дорожку. После форели это самая популярная у рыболовов-спортсменок рыба Калифорнии.  Спортивный лов полосатого окуня производится на блесну близ устьев рек, в медленно текущих реках.

Полосатый окунь переселен в Тихий океан посадкой его молоди в 1879 и 1882 гг. в залив Сан-Франциско. В настоящее время он там представлен, вероятно, обильнее, чем в Атлантике. Имея в виду ограниченное число ввезенных рыб и их удивительно быстрое размножение, результат акклиматизации полосатого окуня в Калифорнии следует считать величайшим успехом рыбоводов.

Рекомендации. Полосатый окунь может быть рекомендован для расширения ассортимента проходных рыб не только Черного моря, но и всех европейских морей. Надо думать, что посаженный в Черное море, он распространится и в других морях Европы, вплоть до Балтийского. Весьма вероятно, что эта рыба сможет жить также и в Каспийском море. В последнем случае сомнение вызывает только его отношение к солености.

Семейство Scienidae — горбылевые

Речной барабанщик — Aplodinotus grunniens Raf.  Крупный пресноводный моллюскоед. Медлительная донная рыба мутных вод. Издает звуки, похожие на «хрюканье». Они слышны не только при поимке, но часто и в реке. Вероятно, как и у других сциенид, они издаются стенкой плавательного пузыря, вибрирующей под действием специальных мускулов.

Рост. Речной барабанщик — крупная рыба. Обычная длина до 50 см. Достигает длины 90 — 120 см при весе 18 — 27 кг. Экземпляры весом 22 — 27 кг нередки.

Качество мяса. Речной барабанщик по вкусу приравнивается к сазану коньку. Мясо с возрастом становится жестким и плотным, вкуснее всего он в молодом возрасте, не крупнее 1,3 кг. Форбс и Ричардсон относят его к третьесортным рыбам.

Размножение. Зрелые самки попадаются в мае и июне.

Пища. Речной барабанщик питается моллюсками, иногда раками. Его глоточные кости вооружены сильными, мощными, похожими нп жернова зубами и мощными мускулами. Рыб он не берет. Часто его пнща состоит только из мяса моллюсков и крышечек гастропод. Раздавленные раковины, очевидно, выбрасываются. Молодь кормится и водными насекомыми, особенно личинками ручейников, примешивая к ним по мере своего роста все больше моллюсков.

Местообитание. Широко распространен и обычен в бассейне Великих озер и р. Миссисипи.

Хозяйственное значение. Составляет заметный прилов в неводах. В 1936 г. в бассейне Миссисипи и в Великих озерах было поймано по 18 тыс. ц. Спортсменами не ценится. В США разводится искусственно.

Его роль двусторонняя, так как он сам подвергается нападению глохидий, и каждая рыба в большой массе носит их на себе и рассеивает по речному дну. Это — единственная рыба, систематически способствующая воспроизводству своей пищи. Таким образом, речного барабанщика можно рассматривать как ресурс двойного значения, во-первых, как промысловую рыбу, во-вторых, как распространителя промысловых пресноводных
моллюсков.

Рекомендация. Эта крупная рыба, по-видимому, не нарушая существенно биологических отношений, может быть введена в наши южные реки. Таким путем могли бы быть использованы те запасы моллюсков, которые в них имеются.

Обыкновенный викфиш Cynosion regalis Bloch at. Schneider  (американское название Weakfish). Морской, прибрежный, стайный, мигрирующий хищник. Самый ценный из семейства барабанщиков.

Рост. Обычный вес викфиша около 0,5 — 1,4 кг, часто он попадается весом 1,8 — 2,7 кг, иногда 4,5 — 5,5 кг и редко крупнее 7 — 8 кг. В первый год растет быстро, в возрасте около 14 месяцев достигает длины 20 см, а через два года на третьем многие рыбы достигают половой зрелости при
длине тела 30 см.

Качество мяса. Обыкновенный викфиш высоко ценится за нежное, жирное, хотя и легко портящееся, мясо.

Размножение. Нерест с середины мая до середины июня в заливах от мыса Гаттерас до мыса Код интенсивнее всего в Чесапикском заливе. Икра пелагическая, прозрачная, ее диаметр в среднем около 0,84 мм. При температуре 20 — 21° она развивается 12 — 14 часов. а при 15,5° — двое суток. Длина тела выклюнувшейся личинки 1,75 мм.

Пища. Прожорливый хищник, обычно кормится сельдью менхеден или мелкими стайными рыбами, потребляет также крабов, креветок аннелид и других беспозвоночных.

Местообитание. Викфиш распространен вдоль берегов Атлантического океана и Мексиканского залива от мыса Код до Мобил. В наибольшем количестве обыкновенный викфиш встречается от Нью-Йорка до Северной Каролины. Стаи этой рыбы состоят из многих тысяч особей одинаковой длины. Обыкновенный викфиш мигрнруе вдоль берега каждую весну и осень. Много рыб, родившихся под Нью-Йорком, к концу первой осени доходит до Чесапикского залива и остается на юге около двух лет. На третье лето он идет на север и возвращается на юг осенью. Начиная с четвертого лета и ежегодно рыбы возвращаются приблизительно в ту область, где родились. Родившиеся на севере соединяются во время летнего хода с рыбами южного происхождения. В результате этих миграций викфиш, родившийся на севере, сильно облавливается на втором году своей жизни (1+); с другой стороны, некоторые рыбы, рожденные на юге, впоследствии вылавливаются на севере. С марта до мая входит в заливы, эстуарии и проливы и остается там до ноября или декабря, когда, вероятно, отходит на глубину, избегая охлаждения мелководий. В случае резкого понижения температуры викфиш теряет активность, цепенеет и всплывает. Эту рыбу сильно истребляет луфарь, живущий в тех же водах и часто вместе с ней попадающий в сети.

Хозяйственное значение. Обыкновенный викфиш — одна из главных рыб на рынке среднеатлантическпх штатов, ежегодный улов составляет 113 тыс. ц. В 1936 г. улов в водах всех атлантических штатов составил 142 тыс. ц. Пользуется широкой популярностью как объект спортивного лова.

Рекомендации. Это прекрасная рыба, если бы ее удалось пересадить в наши моря, викфиш, безусловно, мог бы составить большой запас, питаясь мелкими стайными рыбами. Сомнение вызывает возможность развития в наших морях его икры. Впрочем, некоторые барабанщики, а может быть и этот, мечут икру и в опресненных районах.

Пестрый викфиш — Cynosion nebulosus Cuv. Val. (американское название Spotted squeteague). Морской, прибрежный стайный, мигрирующий хищник.

Рост. Вес этой рыбы 1,3—1,8 кг. нередки рыбы весом в 4 — 5 кг, наибольший вес — 7,5 кг; длина до 91 см, при длине 61 см вес 1,7 кг.

Качество мяса. Прекрасное, белое, слоистое мясо, хорошо сохраняется 3 — 4 дня, даже в жару.

Размножение. Нерестилища этого вида располагаются в заливах и проливах. Икра мелкая, при температуре 25° развивается 40 часов.

Пища. Кормится мелкими рыбами.

Местообитание. Пестрый викфиш встречается обычно от Нью-Йорка до Техаса, редок к северу от залива Чесапик. Служит пищей луфарю. В Северной Каролине является самой важной промысловой рыбой. Там его много с февраля до июня, больше всего в апреле. Совершает те же миграции, что и обыкновенный викфиш. После внезапного похолодания коченеет и всплывает.

Хозяйственное значение. Улов рыб этого вида в 1936 г. был равен 39,5 тыс. ц.

Рекомендации. Те же, что и для предыдущего вида (обыкновенный викфиш).

Квакун — Mikropogon undulatus L.  (американское название Croaker). Морской прибрежный ракоед, еще более южный из барабанщиков, чем предыдущие. Одна из самых обычных рыб южно-атлантических штатов и Мексиканского залива.

Рост. Обычно не длиннее 25 — 30 см, но достигает и 45 см. Товарный вес от 0,2 до 0,7 кг. Сеголетки к августу вырастают до 12,5 см. годовики ко времени нереста — 17,5 — 20 см.

Качество мяса. Квакун пользуется большим спросом и его мясо хорошо сохраняется. По вкусу приравнивают к мерлану.

Размножение. Нерестится квакун в проливах, заливах и эстуариях с августа до ноября, а южнее, вероятно, и позже.

Пища. Квакун питается главным образом ракообразными, но потребляет и рыб. В желудках находили соленов, аннелид и амфипод, а у молоди — копепод, амфипод, личинок морских желудей, остракод и нематод (последние, очевидно, паразиты).

Местообитание. Хотя иногда квакун попадается севернее Массачусетса, севернее Чесапикского залива многочисленным не бывает. Это одна из самых обычных промысловых рыб Северной Каролины, уступающая по численности только кефали и одному из мелких барабанщиков — лейостому. Зимой его ловят вдали от берега. Хозяйственное значение.

Квакун — одна из главных промысловых рыб среднеатлаптических штатов. Средний годовой улов доходил, не считая спортивного лова, до 200 тыс. ц. Улов квакуна в последние годы вследствие развития зимнего тралового лова в районе мыса Виргинии и Северной Каролины катастрофически уменьшился.

Рекомендации. Имея в виду способность квакуна образовывать большие популяции в опресненных районах, можно было бы, пожалуй, пытаться перенести его к европейским берегам, но успех гарантировать трудно.

Красный барабанщик — Scienops ocellatus L.  (американское название Channel Bass). Морской прибрежный ракоед. Одна из самых крупных и ценных рыб южноатлантических штатов Северной Америки.

Рост. Встречаются отдельные особи красного барабанщика длиной до 1,5 м и весом до 34 кг, средний вес около 4,5 кг. Растет быстро, через год длина тела достигает 33 см, а через два — 50 см.

Качество мяса. В литературе данных о качестве мяса этого вида нет.

Размножение. В Техасе нерестится осенью близ устьев лагун. Выклюнувшиеся личинки дрейфуют с приливными течениями в лагуны и заливы, здесь они быстро растут и, приобретая способность произвольного передвижения, рассеиваются и укрываются в зарослях. Во время наибольших отливов иногда обсыхают тысячи экземпляров этой молоди. С похолоданием сеголетки, достигшие длины 5 — 15 см. скопляются в ямах ильменей и остаются там до весны. Перезимовав, некоторые выходят в море, но большинство продолжает нагуливаться в лагунах. Следующие зимы красные барабанщики проводят в более глубоких лагунах или у открытых берегов Мексиканского залива, весной снова входят в лагуны.

Пища. Во время миграций пищу красного барабанщика составляют, в основном, креветки и крабы, другие беспозвоночные, иногдч мелкие рыбы.

Местообитание. Красный барабанщик живет у берегов южноатлантических штатов и Мексиканского залива. Хотя иногда доходит до Массачусетса, регулярно его ловят только южнее Чесапикского залива. У берега Северной Каролины живет круглый год.

Хозяйственное значение. Ежегодный улов красного барабанщика достигает 14 тыс. ц. В Техасе самая важная промысловая рыба. Наибольший лов ее имеет место в лагуне Мадре на границе Мексики. Улов рыбы в Северной Каролине в 1902 г. составил 0,9 тыс. ц.

Рекомендации. Эта рыба, вероятно, могла бы привиться у берегов Европы, скорее в средиземноморской, чем в бореальной области. Трудно сделать дальнейшие уточнения.

Черный барабанщик — Pogonias chromis L.  (американское название Sea Drum). Морской прибрежный моллюскоед. Самый крупный из барабанщиков.

Рост. Наибольший вес черного барабанщика 66 кг, максимальная длина 150 см, средний вес гораздо меньше. Длина тела годовиков достигает 25 см, а пятилеток 56 см, начинает нереститься с двух лет (длина 35 см).

Качество мяса. Гораздо менее ценен, чем красный барабанщик, так как его мясо грубо и волокнисто.

Размножение. В Мексиканском заливе нерестится с февраля до мая. Второй раз, поздно летом и рано осенью, вероятно, происходит нерест молодых рыб. Молодь вскоре после выклева входит в заливы и лагуны, держится в этих районах, пока не окрепнет (примерно до размеров 10 см). Нерестится ежегодно. Самка длиной 120 см выметывает до 6 млн. икринок.

Пища. Предпочитает моллюсков и мелких крабов, молодые особи питаются, главным образом, червями и мелкими донными рыбами. Зубы черного барабанщика так крепки и челюсти так сильны, что легко давят устриц и других моллюсков с толстой раковиной. Иногда стаи барабанщиков наносят большой вред устричным банкам, истребляя устриц.

Местообитание — атлантический берег Америки от Лонг-Айленда до устья Рио-Гранде. Обычен вдоль песчаных берегов. У берега Техаса большую часть времени как летом, так и зимой проводит в мелководных лагунах. Иногда он сильно ранит себя, переползая из лагуны в лагуну по слишком мелким проливам и устричным банкам. Весной ходит стаями, осенью— обычно в одиночку. Сильно заражен глистами.

Хозяйственное значение. Его ежегодный улов в США до 12 тыс. ц, причем от 50 до 80% его ловят в Техасе.

Рекомендации. Акклиматизация этой рыбы в Черном морс могла бы помочь использовать громадные запасы мидии.

ВЫВОДЫ

Рассмотрев материалы по американской ихтиофауне, Б. С. Ильин указал на 27 видов рыб, желательных для акклиматизации в водоемах СССР. Однако для окончательного решения вопроса следует более детально изучить биологию и экологию каждого вида, а также необходимо определить биологическую и промысловую целесообразность пересадок отдельных видов в  конкретные водоемы.

2015/05/08 | Supplementum