Supplementum

Suplement LXI

NAUKI MATEMATYCZNO-PRZYRODNICZE
Seria II, zeszyt 10, Łódź 1961, str. 175—176

Antoni Kulamowicz

PRZYPADEK HYPERTROFII NIEKTÓRYCH PROMIENI
 W PŁETWIE GRZBIETOWEJ I OGONOWEJ
 U  PHOXINUS PERCNURUS (PALL.) 1811 (CYPRINIDAE)

Skłonność do hypertrofii płetw jest znanym zjawiskiem u Carassius auratus (L.) i została wykorzystana dla wyselekcjonowania odmian ozdobnych tego gatunku. Wśród innych gatunków ryb stwierdzono jak dotąd tylko sporadyczne przypadki występowania osobników z nadmiernie długimi płetwami (Šrámek [12], Buschkiel [4], Bean Olivier [7], Plehn [8], Schäferna [9, 10, 11], Berg [2]). Przyczyny, które wywołują taki rozrost płetw nie są jeszcze poznane. Buschkiel [5] przypuszczał, że hypertrofia płetw powstaje na skutek bodźców mechanicznych, Schäferna [11] był skłonny widzieć jej źródło w czynnościowych zaburzeniach przysadki mózgowej jak przy akromegalii.

Wśród ryb złowionych w torfiance w dorzeczu Warty i zidentyfikowanych jako Phoxinus percnurus (Pall.) (Kulamowicz, Jażdżewski [6]) znalazłem osobnika (Nr 21), który ma górny profil głowy bardziej wypukły oraz nadmiernie wydłużone promienie w płetwie płetwie grzbietowej i w górnym płacie płetwy ogonowej (fot.)

W płetwie grzbietowej są cztery nienormalnie długie promienie: I, II, III i 1. Długość pierwszego promienia nieczłonowanego, który u Ph. percnurus bywa często tak krótki, że nie wystaje ze skóry, wynosi 17,5% długości ciała (longitudo corporis), obliczana w podobny sposób długość obu następnych promieni nieczłonowanych — 49,6%, a pierwszego promienia członowanego — 27%. W górnym płacie płetwy ogonowej wszystkie promienie są dłuższe niż spotykane normalnie u ryb tego gatunku przy czym długość czterech pierwszych promieni rozgałęzionych jest największa i wynosi około 39% długości ciała.

Poza wspomnianymi odchyleniami omawiany okaz nie różni się zewnętrznie od innych ryb z tej samej próby, a dobra kondycja wskazuje, że nienormalna budowa płetw nie była dla niego cechą wyraźnie upośledzającą.

LITERATURA

[1] Bean B. A., 1909, A remarcable carp. Forest and Stream, Vol. 73.

[2] Берг Л.С. 1949, Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. II[2]Изд. АН СССР. Москва-Ленинград.

[3] Billiard G., 1912, Allongement inusité des nageoires chez une tanche vulgaire. Bull. soc. zool. France, t. 37.

[4] Buschkiel A., 1906, Ein Fall von anormal starker Flossenbildung an verschidenen Fischen im selben Behälter. Wochenschr. f. Aquarien — u. Terarienkunde. Jhg. 3.

[5] Buschkiel A., 1907, Zur Frage nach dem Ursprung anormaler Flossenbildung bei Fischen. Ibidem, Ihrg. 4.

[6] Kulamowicz A., Jażdżewski K., 1960, Przyczynek do znajomości toksonomii i rozsiedlenia strzebli błotnej — Phoxinus percnurus (Pall.) (Cyprinidae) w Polsce. Zeszyty Naukowe UŁ Seria II, z. 7.

[7] Olivier E., 1914, Un poisson macroptere. IX Congres intern, zool. Monaco.

[8] Plehn M., 1924, Praktikum der Fischkrankheiten. Stuttgart.

[9] Schäferna K., 1926, Abnormální vzrust ploutví kapra. Rybářský věstník.

[10] Schäferna K., 1933, Ryby snadměrně dlouhymí ploutvemí, Vesmir, XII.

[11] Schäferna K., 1934, Karpfen und Barsch mit abnorm verlängerten Flossen. Zeitschr. f. Fischerei, B. XXXII, H. 2.

[12] Šrámek A., 1906, Proudnik s abnormálnimí ploutvemí.

Katedra Zoologii Systematycznej

 

Антони Кулямович  

СЛУЧАЙ ГИПЕРТРОФИИ НЕКОТОРЫХ ЛУЧЕЙ В СПИННОМ И ХВОСТНОВОМ
ПЛАВНИКАХ У PXOXINUS PERCNURUS (PALL.) 1811 CYPRINIDAE

Среди рыб пойманых в одном из торфичных водоемов бассейна Варты (Польша)  и идентифицированых как Phoxinus percnurus (Pall.) я нашел экземплар, у которого верхний профиль головы более выпуклый, в спинном плавнике  4 луча ненормально длины (I, II, III, 1) и удлинення верхняя лопасть хвостового плавника. Кроме этих отклонений названиый экземпляр ничем внешие не отличается от рыб из той же поробы, а хорошая кондиция на то что ненормальное построение плавников не было для него качеством  определенно ему вредящим.

2013/06/19 | Supplementum

Suplement LX

Ochrona przyrody,  1959, t.  26, s. 33—49

Karol Starmach

 BIOCENOZY RZEK I ICH OCHRONA
 BIOCOENOSES OF RIVERS AND THEIR PROTECTION

WSTĘP

Potoki i rzeki jako bioregiony wykazują w porównaniu z wodami stojącymi jezior i stawów znaczne różnice zarówno natury historycznej jak i ekologicznej.

W historii ziemi rzeki są elementem długowiecznym i o wiele trwalszym niż łatwo się wypłycające i lądowaciejące jeziora. Przedstawiają też środowisko o wiele bardziej zróżnicowane i zawierające całą gamę rozmaitych biotopów na obszarze

Wzdłuż swego biegu te same rzeki pozostają często pod wpływem różnych klimatów i różnych warunków geologicznych, glebowych i gospodarczych. Są to równocześnie arterie wodne wnikające z mórz w głąb lądów oraz drogi, którymi jedynie mogli od dawna wędrować żywi przedstawiciele dwóch najbardziej odrębnych światów na kuli ziemskiej: morskiego i lądowego. Pod wpływem tych dwóch światów kształtowały się zbiorowiska organizmów w procesach wędrówek i wzajemnych wpływów zachodzących od najdawniejszych czasów po dziś dzień.

Główna różnica pomiędzy jeziorami i rzekami polega na dwóch zjawiskach:

1. W jeziorach, pomimo ruchliwości mas wodnych w poszczególnych okresach roku, woda pozostaje w gruncie rzeczy ciągle ta sama, podczas gdy w rzekach płynie stale i jest ustawicznie wymieniana na inną. Oczywiście ma to duży wpływ na zbiorowiska organizmów osiadłych.

2. W jeziorach poszczególne biotopy pozostają w ciągłych stosunkach ze sobą dzięki krążeniu wody, podczas gdy w rzekach biotopy ustawione są paciorkowato za sobą i stosunki między nimi są w zasadzie jednokierunkowe. Nieliczne bowiem tylko organizmy wędrują w górę i w dół rzeki, jak na przykład ryby.

Spotyka się więc w rzekach inne warunki życiowe i inne biocenozy niż w wodach stojących. Jednakże granice są płynne. W każdym systemie rzecznym znajdują się zatoki, starorzecza, zatamia, które są jakby wyspami wód stojących wśród mas wodnych  staczających się bezustannie, zgodnie z nachyleniem terenu. Odwrotnie, w jeziorach w przybrzeżnej strefie falowania rozwijają się biocenozy podobne do rzecznych. Szczególne warunki życiowe dla organizmów wodnych stwarzają sztucznie pobudowane na rzekach zbiorniki zaporowe, które — choć nieraz bardzo rozległe, nie są ani jeziorami, ani rzekami.

Znamienną wreszcie cechą wszystkich rzek jest duża zmienność brzegów, dna i biocenoz. Zmiany bywają powodowane wezbraniami wody powtarzającymi się nieraz kilkakrotnie w ciągu roku. Woda wezbrana przewraca dno lub zasypuje je naniesionym rumowiskiem, rozmywa brzegi, wymiata osiadłe zbiorowiska roślin i zwierząt. W tych warunkach należy podziwiać, że przecież w rzekach odkrywa się charakterystyczne biocenozy powtarzające się regularnie na obszarze tej samej strefy klimatycznej. Zbiorowiska organizmów zniszczone powodzią odnawiają się w krótkim czasie i choć często nie są takie same, jak poprzednio, to jednak zachowują podobny charakter fizjonomiczny. Rzeki podlegają też w znacznie większym stopniu wpływom osadnictwa i gospodarki ludzkiej niż jeziora. Ludzie od najdawniejszych czasów osiedlali się nad rzekami. Dla pierwotnego człowieka rzeki były zarówno drogowskazami i szlakami w głąb lądu, jak i źródłem pokarmu. Dla ludzi dzisiejszych, skupiających się głównie w dużych miastach, stały się znowu przede wszystkim odbiornikami ścieków. Spłukują one i oczyszczają gęsto zaludnioną i uprzemysłowioną powierzchnię krajów. Podlegają też bardzo dużym wpływom technicznym: regulacji i zabudowie, podejmowanej w celu zarówno ochrony przeciwpowodziowej, jak i uzyskania zapasów wody do picia i wykorzystania energii wodnej.

Dzięki tej roli, którą nowoczesne społeczeństwa ludzkie narzuciły rzekom, nastąpiły w nich i postępują stale duże zmiany. Naturalne biocenozy, uwarunkowane w poszczególnych rzekach czynnikami historycznymi i ekologicznymi, podlegają stałym przemianom lub nawet katastrofalnemu zniszczeniu. Na ich miejsce przychodzą niekiedy inne zbiorowiska, charakterystyczne dla wód ściekowych, ale czasem powstaje całkowita pustynia. W okręgach gęsto zaludnionych i uprzemysłowionych spotykamy się już nierzadko ze smutnym faktem, że rzeki zachowują jedną tylko cechę pierwotną, a mianowicie tę, że woda w nich płynie. Wszystkie inne cechy, a przede wszystkim biologiczne, zanikają. Powstają z tego rzecz prosta szkody materialne i cierpi zdrowie ludności. Większość naszych ludnych miast musi się zaopatrywać w wodę czerpaną z rzek. Rosną więc niepomiernie koszty oczyszczania wody pitnej, a niekiedy — przy silnym zanieczyszczeniu — zakłady wodociągowe nie są w stanie w ogóle dostarczyć dobrej wody.

Wody rzeczne trzeba więc chronić i umiejętnie nimi gospodarować, a zatem korzystać z nich tak, aby ich nie niszczyć, to znaczy nie zmieniać w istotny sposób naturalnych, harmonijnie rozwiniętych zbiorowisk roślin i zwierząt przywiązanych do poszczególnych biotopów.

Rzeki posiadają niezmiernie doniosłą właściwość, a mianowicie zdolność do samooczyszczania się, do neutralizowania i likwidowania ścieków wiążących się nieodłącznie z gospodarką ludzką. Ta zdolność związana jest jednak tylko z harmonijnie rozwiniętymi zbiorowiskami organizmów przywiązanych do wód rzecznych. Jeśli się je zatruje i zniszczy, wówczas podcina się również własne warunki egzystencji.

Stąd to wynika duże znaczenie gruntownych badań naukowych wszelakich problemów biologicznych w rzekach naszego kraju. Znaczenie tych badań wybiega znacznie poza teoretyczne zainteresowania przyrodnicze i poza interesy rybactwa, obejmuje bowiem ochronę warunków bytu społeczeństw ludzkich.

I. CZYNNIKI EKOLOGICZNE W RZEKACH — REGUŁY SPADKU

Dla zwierząt i roślin żyjących w rzekach najważniejszymi czynnikami ekologicznymi są: szybkość prądu, temperatura wody i podłoże. Wszystkie te czynniki są silnie związane ze spadkiem wody. Prąd kształtuje podłoże oraz wpływa pośrednio na temperaturę wody, warunki oddychania i pożywienia organizmów. Wywiera też działanie bezpośrednie przez ucisk mechaniczny, co u organizmów żyjących na prądach wyzwala szereg przystosowań w budowie ciała, umożliwiających utrzymanie się oraz poruszanie po podłożu opłukiwanym wartką wodą. Wody o bystrym prądzie są znacznie chłodniejsze niż stojące wody stawów w tej samej porze roku. Warunki oddychania dla zwierząt są na prądzie znacznie lepsze niż w wodach stojących, zarówno dzięki większej zawartości tlenu w wodach chłodnych, jak też i ciągłemu przepływowi świeżych mas natlenionej wody. Dużo zwierząt żyjących na prądzie korzysta z unoszonych wodą cząstek organicznych, jako pokarmu. Rośliny znowu dzięki przepływającej wodzie mają zawsze świeże zapasy soli mineralnych, które przemieniają na organiczne składniki swych ciał.

Nic więc dziwnego, że skład, rozmieszczenie i struktura wewnętrzna biocenoz rzecznych związane są bardzo wyraźnie z szybkością prądu, która jest znowu funkcją spadku i przepływu wody w korycie rzecznym. Na podstawie zachowania się i rozmieszczenia ryb w rzekach opracował Huet (1949, 1954) tzw. reguły spadku, które bardzo ułatwiają rybacką ocenę rzek, a mogą być również zastosowane do ich biologicznej charakterystyki w ogólności (Starmach 1956). Reguły te następujące:

1. W określonym okręgu biogeograficznym, w wodach płynących o jednakowej szerokości, głębokości i spadku, kształtują się podobne biocenozy, a szczególnie podobne ugrupowania ryb.

2. Krainy rybne można charakteryzować przez podawanie jednostkowych spadków wody danej rzeki.

3. Z dwóch czynników — prądu i temperatury wody, ta ostatnia wywiera wpływ przeważający na rozmieszczenie organizmów wodnych i ryb.

Dlatego to w wodach płynących, o małym spadku lecz wodzie zimnej, na przykład w potokach nizinnych obfitujących w źródliska, mogą występować podobne zbiorowiska zwierząt wodnych.

Biologiczny charakter rzeki można więc orientacyjnie łatwo ocenić na podstawie spadków jednostkowych. Te zaś można dla każdej rzeki łatwo obliczyć posługując się wystarczająco dokładnymi mapami w skali 1:25 000 lub nawet 1:100 000. Można więc dzięki tej metodzie już z góry, nawet bez badań na miejscu, podać trafną orientacyjną charakterystykę hydrobiologiczną rzeki, jeśli tylko w danym rejonie geograficznym była bodaj jedna rzeka szczegółowo zbadana na wszystkich odcinkach cechujących się odmiennym spadkiem. Przykład analizy spadków rzeki Raby w związku z odmiennym spadkiem. Przykład analizy spadków rzeki Raby w związku z rozmieszczenie  ryb podany jest na rycinie 1. Można wyróżnić obszar zajęty przez ryby łososiowate, pstrągi i lipienie, do spadku 3,76‰ , oraz przez brzanę, świnkę i leszcza przy spadkach niższych.

Ryc. 1. Krzywa spadku i rozmieszczenia ryb w rzece Rabie: 1 — mało, 2 — średnio, 3 — liczne.

Diagram of the gradient and the distribution of fish in the stream Raba: 1-scarce, 2-fairly numerous, 3-abundant

Spadki jednostkowe charakteryzują oczywiście w ogólny sposób warunki prądowe w rzece. W rzeczywistości woda w rzekach nigdy nie płynie jednostajnym prądem, lecz kaskadami. Wyróżniamy więc w każdej niemal strefie rzeki, niezależnie od charakterystycznego dla niej spadku, mniejsze lub większe przestrzenie zasiedlone przez biocenozy reofilne czyli prądowe i limnofilne czyli bezprądowe. Nawet w górskich potokach spotyka się obok miejsc prądowych czyli inaczej lotycznych, miejsca bezprądowe czyli lenityczne, rozmaite beła, kolki, w których woda prawie że stoi i nie wywiera nacisku mechanicznego na organizmy. Stosunek obszaru obu tych stref do siebie zmienia się idąc od źródeł w dół rzeki w ten sposób, że zanika coraz bardziej strefa prądowa na rzecz bezprądowej, a w związku z tym zmieniają się wyraźnie biocenozy. W górnych biegach rzek charakterystyczna jest mozaika reofilnych i limnofilnych biocenoz, z przewagą pierwszych, która w miarę zbliżania się rzeki ku nizinom ustępuje na rzecz rozległych, monotonnych biocenoz limnofilnych.

Rozmieszczenie fito- i zoocenoz w rzekach polskich w związku z ich spadkiem jednostkowym ilustruje rycina 2. Przedstawione jest na niej schematycznie rozmieszczenie roślinności, fauny bezkręgowych i fauny ryb w związku ze spadkiem jednostkowym podanym w promille.

Wyróżniamy więc w miarę oddalania się od źródeł obszar mikrofitów, który w rzekach karpackich mieści się w granicach spadków 80 — 4‰, obszar przejściowy w granicach spadków od 4 — 0‰, oraz obszar makrofitów w granicach od 1 — 0‰. Fauna bezkręgowych układa się podobnie, z tym jednak, że mieszany typ fauny zajmuje większą przestrzeń niż mieszany typ roślinności. Rozróżniamy  więc faunę reofilną w bezwzględnej przewadze przy spadkach 4 — 0,25‰ i faunę limnofilną przy spadkach mniejszych niż 0,25‰.  Obszar fauny mieszanej, to jest reofilnej i limnofilnej, zwiększają w rzekach sztuczne umocnienia, jak kamienne opaski, ostrogi, przęsła mostów i inne przeszkody, na których powstaje ostrzejszy prąd wody umożliwiający osiedlanie się formom reofilnym. W podobnych miejscach można też spotkać glony typu reofilnego.

Ze względu na występowanie ryb podzielono rzeki europejskie na krainy:

pstrąga, przy spadku 80 — 1,5%
lipienia, przy spadku 8 — 1,0‰
brzany, przy spadku 4 — 0,25‰
leszcza, przy spadku 1,6 — 0,0‰

Jest to schemat ogólny, który w pojedynczych przypadkach oraz w pewnych krainach geograficznych może wykazywać odstępstwa. W rzekach karpackich na przykład kraina lipienia pokrywa się z dolną krainą pstrąga i stąd Nowicki nie umieścił jej na mapie rozsiedlenia ryb Galicji. W rzekach karpackich na przykład kraina lipienia pokrywa się z dolną krainą pstrąga i stąd Nowicki nie umieścił jej na mapie rozsiedlenia ryb Galicji.

Ryc. 2.  Związki pomiędzy spadkiem rzeki i jej charakterystyką biologiczno-rybacką : 1 — ruch wody: obszar wód płynących do spadku 0,25‰; 2 — roślinność: obszar mikrofitów do spadku 4‰, obszar przejściowy do spadku 1‰, obszar makrofitów; 3 — fauna bezkręgowych: reofilną, mieszana, limnofilną; 4 — krainy rybne: pstrąga, lipienia, brzany, leszcza ; 5 — rozmieszczenie ryb łososiowatych: potoki 0,5 — 5 m szerokie, małe rzeki 5 — 25 m szerokie, większe rzeki 25 — 50 m szerokie.

Relationship between the gradient and the fishery-biological characterization of a river: 1 — Movement of water: area of waters flowing to gradient 0,25‰;  2 — Vegetation: area of microphytes to gradient 4‰, transition area to gradient 1‰, area of macrophytes; 3 — The fauna of invertebrates: rheophilous, mixed and limnophilous species; species; 4 — Fish zones: the trout, grayling, barbel and bream; 5 — Distribution of the Salmonidae: torrents 0,5 to 5 m wide, smali streams 5 to 25 m wide, larger streams 25 to 50 m wide.

Przedstawione związki pomiędzy spadkiem rzeki a jej charakterystyką biologiczno-rybacką są schematem mającym jednak ogólne znaczenie, podobnie jak na przykład w geografii podział rzeki na biegi: górny, średni i dolny.

Granice pomiędzy poszczególnymi ugrupowaniami roślinności i fauny wodnej nie są ostre, lecz przejściowe; poszczególne zoo- i fitocenozy reofilne i limnofilne przenikają się wzajemnie. Trzeba więc podany powyżej układ schematyczny biocenoz rzecznych rozumieć w następujący sposób:

1. W górnym biegu rzeki przy spadkach do 4‰, gdy stosunek miejsc lotycznych do lenitycznych wynosi co najmniej 4:1, panującym typem są biocenozy reofilne.

2. Niżej, przy spadku do 1‰ i stosunku miejsc lotycznych do lenitycznych jak 2:1, rozciąga się typowy obszar biocenoz mieszanych.

3. Przy spadku poniżej 1 lub 1,5‰ i stosunku miejsc lotycznych do lenitycznych zmieniającym się od 1:2 do 1:4, typem panującym są biocenozy limnofilne. Naturalny kierunek rozwoju biocenoz w rzekach jest więc następujący:  źródła → biocenozy źródliskowe → biocenozy reofilne → biocenozy mieszane → biocenozy limnofilne → ujście rzeki.

W każdej jednak rzece na większych lub mniejszych odcinkach biegu dolnego, wykazujących bądź naturalne, bądź sztuczne kaskady, progi, tamy, może się podany schemat powtórzyć. Można się więc spotkać z obrazem: biocenozy limnofilne → biocenozy reofilne → biocenozy limnofilne. Można również spotkać w każdej rzece drobne wysepki biocenoz jednego lub drugiego typu, uzależnione od lokalnych prądów.

Wszystkie te odstępstwa od schematu ogólnego nie osłabiają jednak jego znaczenia, lecz potwierdzają reguły spadku. Prąd wody związany z nachyleniem terenu jest czynnikiem wyraźnie decydującym o charakterze biocenoz wodnych.

II. WPŁYW PODŁOŻA

Podłoże kształtuje się, jak już wspomniano, pod wpływem prądu, który rozmywa brzegi, transportuje  rumowisko i osadza unoszony gruz skalny i drobne części muliste. Wytwarzają się więc w rzece rozmaite typy podłoża, stwarzające zdecydowanie odmienne warunki dla osiedlania się roślin i zwierząt. W ślad za podłożem kamienistym, piaszczystym, gliniastym i mulistym idą odpowiednie fito- i zoocenozy. Występują więc w rzekach zależnie od podłoża wyraźnie różniące się między sobą biocenozy, a mianowicie:

1) litoreofilne, osiadłe na kamieniach, żwirze i innym stałym podłożu w korycie rzeki,
2) psammoreofilne, zamieszkujące piaski dna i brzegów rzeki,
3) argilloreofilne, skupiające się na miejscach gliniastych, a szczególnie na gliniastych brzegach rzek,
4) peloreofilne, osiedlające się w mule i na mule gromadzącym się w dolnym biegu rzek oraz w miejscach spokojnych biegu górnego.
5) fitoreofilne, osiadłe na pędach i liściach podwodnej roślinności.

A. Typowe biocenozy rzeczne

1. Biocenozy litoreofilne występują przede wszystkim w potokach i w górnym biegu rzek, ale zajmują również miejsca prądowe w rzekach nizinnych. Znajdzie się je więc w dolnym biegu rzeki na tamach, ostrogach, filarach mostów itp., choć już  zwykle w innym składzie gatunkowym niż w potokach górskich. Warunkiem występowania tych biocenoz jest twarde, stałe podłoże i prąd wody obmywający je i nie dopuszczający do wytworzenia się powłoki mulistej. Z roślin przeważają tu lub panują wyłącznie glony przyrośnięte do kamieni (ryc. 3).

W potokach karpackich na prądzie rozwijają się w ocienionych miejscach skorupiaste plechy krasnorostu Hildenbrandia rivularis oraz sinic: Chamaesiphon polonicus i Ch. fuscus. Nierzadkie są również plechy porostów z rodzaju Verrucaria. W niektórych potokach sudeckich, Beskidu Śląskiego i Tatr występuje szczeciniasty krasnorost Lemanea oraz niziutkie, darniste naloty czerwonofioletowej Chantransii. Na otwartych miejscach tworzą okrzemki śliskie, żółtobrunatne powłoki. Najpospolitsze są gatunki z rodzajów: Cocconeis, Cymbella, Gomphonema, Meridion, Diatoma. W potokach tatrzańskich przez cały rok, a w innych tatrzańskich tylko w zimnej porze roku widać brunatne, pędzelkowate, falujące z wodą plechy złotowiciowca Hydrurus foetidus. Pospolity jest zielony glon Cladophora glomerata tworzący na kamieniach darniste skupienia lub zielone warkocze. Przy brzegach, na granicy powietrza i wody widać żywozielone nici Ulothrix. Wszędzie można spotkać niebieskozielone lub brązowe płaty sinic z rodzaju Phormidium.

Ryc. 3. Glony osiadłe na kamieniach w potokach górskich: 1 — Hildenbrandia rivularis, plechy na powierzchni kamienia w wielkości naturalnej; 2 — H. rivularis, przekrój przez plechę w kierunku pionowym; 3 — Chamaesiphon fuscus; 4 — Ch. polonicus; 5 — Phaeodermatium rhulare; 6 — Batrachospermum moniliformae; 7 — Lemanea fluviatilis; 8 — Chantransia violacea, pokrój; 9 — Ch. violacea, gałązka; 10 — Hydrurus foetidus, pokrój; 11 — H. foetidus, koniec plechy przy większym powiększeniu; 12 — Diatoma hiemale; 13 — Meridion circulare; 14 — Gomphonema constrictum; 15 — Cymbella cistula; 16 — Cocconeis placentula.

Algae establishcd on Stones in mountain torrents: 1 — Hildenbrandia rivularis, thalli on stone surface, natural size; 2 — H. rivularis, vertical cross-section of thallus; 3 — Chamaesiphon fuscus; 4 — Ch. polonicus; 5 — Phaeodermatium rhulare; 6 — Batrachospermum moniliformae; 7 — Lemanea fluviatilis; 8 — Chantransia violacea, habit; 9 — Ch. violacea, twig; 10 — Hydrurus foetidus, habit; 11 — H. foetidus, end of thallus greatly magnified; 12 — Diatoma hiemale; 13 — Meridion circulare; 14 — Gomphonema constrictum; 15 — Cymbella cistula; 16 — Cocconeis placentula.

Zależnie od spadku wody i szerokości potoków można wyróżnić na obszarze Beskidu Wyspowego, Gorców i Beskidu Sądeckiego dwie strefy:

1) górną, pełną kaskad i bystrzyn, w której charakterystyczne są:

Hildenbrandia rhularis
Chantransia pygmaea chalybaea
Ulothrix tenuissima
Microspora amoena

2) dolną, bardziej odsłoniętą, o prądzie stałym lecz wolnym i kamieniach ustalonych, na których spotyka się przede wszystkim:

Batrachospermum moniliformae
Batrachospermum ectocarpum
Chantransia chalybaea
Draparnaldia glomerata
Microspora amoena
Cladophora glomerata
Chamaesiphon polonicus
Achnanthes linearis
Ceratoneis arcus i inne okrzemki

W Beskidzie Śląskim, na przykład w Białej i Czarnej Wisełce, Kamesznicy, Żylicy, dla szerszych i głębszych potoków charakterystyczne są:

Lemanea fluvialilis
Chantransia violacea
Hildenbrandia rhularis
Ulothrix żonata
Cladophora glomerata
Diatoma hiemale
Meridion circulare
Ceratoneis arcus
Melosira varians
Chamaesiphon polonicus
Chamaesiphon fuscus
Phormidium uncinatum
Fontinalis antipyretica

Glony te osadzają się w różny sposób. Na kamieniach wysterczających ponad dno najsilniej zasiedlone są powierzchnie: zwrócona do prądu i odwrócona od niego, najmniej boczna i górna. Glony przyrośnięte do kamieni tworzą skórzaste lub skorupiaste powłoki, darniste skupienia lub pędzelkowate, falujące plechy.

Naloty glonów stają się z kolei siedliskiem, schronieniem i źródłem pożywienia dla licznych drobnych zwierząt. Żyją tu słonecznice, wymoczki, wrotki, nicienie, skąposzczety oraz kiełże i larwy różnych owadów (ryc. 4).

Ryc. 4. Fauna litoreofilna: 1 — chruścik Synagapetus, 2 — ślimak Ancylus, 3 — larwa i poczwarka muchówki Liponeura, 4 — chrząszcz  Helmis, 5 — chruścik Silo, 6 — larwy i poczwarki muchówki Simulium, 7 — jętka Baetis, 8 — jętka Rhitrogena, 9 — widelnica — Perlodes,
10 — chruścik Ryacophila, 11— jętka Epeorus, 12 — wypławek Planaria alpina, 13 — chruścik Philopotamus z siecią chwytną (Według Ruttnera.)

Litho-rheophilous fauna: 1 — Synagapetus; 2 — Ancylus; 3 — Liponeura, larva and pupa; 4 — Helmis; 5 — Silo; 6 — Simulium, larvae and pupae; 7 — Baetis; 8 — Rhitrogena; 9 — Perlodes; 10 — Ryacophila; 11 — Epeorus; 12 — Planaria alpina; 13 — Philopotamus with catch net (Acc. to Ruttner.)

Zwierzęta płasko przywierają do kamieni, pełzają po podłożu lub zakotwiczają się wśród nici glonów. Wspólną cechą wszystkich zwierząt prądowych jest płaska, niska budowa ciała oraz wykształcenie rozmaitych narządów służących do przytwierdzania się do podłoża. Larwy muchówek Liponeura i Simulium przytwierdzają się do powierzchni kamieni za pomocą przyssawek. Larwy chruścików przymocowują swe domki nićmi pajęczyny. Niektóre gatunki jak na przykład Hydropsyche ornata budują obok domków lejkowate sieci z pajęczyny skierowane otworem pod prąd, który przynosi pokarm. Larwy ochotkowatych Tendipedidae trzymają się glonów lub kamieni za pomocą pazurków lub oprzędów. Kiełże spłaszczone z boków łatwo poruszają się wśród gałązek mchów i glonów czepiając się pazurkami nóg i wyrostkami pancerza. Wypławki chowają się pod kamieniami lub usadawiają się w szparach. Ślimak przytulik Ancylus ma muszlę w kształcie hełmu, którą przywiera mocno do powierzchni kamieni.

Jedynie drobne pierwotniaki nie mają specjalnych urządzeń do ochrony przed spłukaniem. Wykorzystują one okoliczność, że wskutek tarcia szybkość prądu na samej powierzchni kamienia jest nieznaczna, praktycznie równa zeru. Wędrują one więc swobodnie po powierzchni kamieni, mimo że o parę mikronów powyżej ich drobnych ciał rwie i huczy silna fala wodna. Ten ciekawy fakt tłumaczy również, dlaczego drobne pływki i zarodniki glonów nie bywają spłukiwane falą, lecz mogą się łatwo rozsiewać i zakotwiczać na kamieniach leżących na bystrym prądzie potoku. Stosunki zasiedlenia biotopów prądowych są jednakże dość są jednakże dość skomplikowane. Na nierównym dnie i przy nierównym opadaniu koryta w dół wytwarzają się kaskady o zmiennym nasileniu prądu oraz strumienie i wiry o nierównej sile i zmiennym kierunku. Powoduje to, że na niewielkiej przestrzeni biocenozy ułożone są mozaikowo. Osiadłe biocenozy nie są w dodatku trwałe. Każda większa fala wodną w czasie wezbrania potoku może je zerwać z powierzchni kamieni i zniszczyć. Cechą więc górskich potoków i rzek jest nie tylko mozaikowość biocenoz osiadłych na kamieniach, lecz również ciągłe zmiany w lokalizacji owych biocenoz. Odnawianie się biocenoz zerwanych przez powódź z kamieni trwa w górnym biegu rzek karpackich około 3 tygodni.

W górnym biegu potoków karpackich spotykamy jednak małe strumyki leśne z kamieniami porośniętymi mchami i nielicznymi gatunkami glonów. Posiadają one wyjątkowo trwałe biocenozy, gdyż w lesie rzadko kiedy trafia się nagły i ostry przybór wody. Jest więc niemal regułą, że potoki karpackie mają najpierw strefę o względnie stałym zasiedleniu, następnie strefę silnie erodującą i zmieniającą nagle wszelki wszelki porost roślinny, a w końcu znowu bardziej ustalone dno rzeki, w którym zmiany biocenoz odbywają się tylko w czasie większych powodzi.

Zmianie temperatury, przezroczystości i chemizmu wody w dolnych biegach rzek trzeba przypisać, że w warunkach prądowych, wywołanych tam przeważnie przez sztuczną obudowę rzeki, rozwijają się biocenozy naskalne o innym składzie gatunkowym niż w potokach górskich. Wśród glonów brak przede wszystkim krasnorostów Hildenbrandia i Lemanea, wśród zwierząt niektórych gatunków wypławków, chruścików i jętek.

2. Biocenozy psammoreofilne wykształcone są na piaszczystym dnie rzek wypływających z pogórza na niziny. Jeśli woda jest niegłęboka, wówczas na powierzchni piasku rozwijają się barwne skupienia glonów. Ich skład gatunkowy zmienia się zależnie od zanieczyszczenia rzeki.
W czystych wodach rozwijają się niebieskozielone, niekiedy brązowe lub prawie czarne płaty sinic, zielonkawe naloty desmidii i brązowe płaty okrzemek. W nieco zanieczyszczonych wodach rozwijają się niekiedy masowo zielenice z rzędu Chlorococcales oraz Zygnemales, w mniejszym natomiast stopniu okrzemki. W bardziej zanieczyszczonych miejscach panują sinice z rodzaju Oscillatoria, a niekiedy szare, kłaczkowate powłoki bakterii Sphaerotilus natans.

Glony pełzające po podłożu i tworzące na nim zwarte skupienia zlepiają ziarna piasku oraz drobny, osadzony na dnie detrytus i ustalają przez to dno tak, że słaby prąd wody go nie mąci. Jednakże spacer po takim dnie oraz żerowanie ryb wydobywających larwy z piasku łatwo rozrywają powłoki glonowe, wskutek czego powstają tu i ówdzie szare łysiny doskonale widoczne z brzegu.

Zwierzęta występujące na dnie piaszczystym żywią się bądź detrytusem znajdującym się pomiędzy ziarnami piasku, bądź też glonami. Większe zwierzęta odznaczają się zdolnością szybkiego zagrzebywania się w piasek, mniejsze zaś posiadają często gruczołki lub komórki lepkie, którymi przyklejają się do ziarenek piasku.

Licznie spotyka się w piasku pierwotniaki, wrotki, nicienie, drobne skąposzczety Naididae oraz larwy ochotkowatych, szczególnie z rodzaju Cryptochironomus. Spotyka się również larwy rozmaitych muchówek, jętki (na przykład Eurycaenis harisella) oraz mięczaki jak Sphaerium i Pisidium.

3. Biocenozy argilloreofilne rozwinięte są wyraźniej jedynie w niektórych częściach rzek nizinnych płynących wśród gliniastych brzegów. Spotyka się je między innymi w rzekach płynących z Wyżyny Małopolskiej i rozcinających lessowe pokłady, jak na przykład Dłubnia.

Glony tworzą jedynie cieniutki nalot na powierzchni gliny o barwie sinawej, zielonej lub brązowej. Wskutek częstego rozmywania powierzchni gliny powłoki glonowe są nietrwałe.

Zwierzęta żyjące na gliniastym podłożu dzielą się na trzy grupy:

a) ryjące w glinie chodniki i nory;
b) zamieszkujące nory wyryte przez inne zwierzęta;
c) żyjące na powierzchni gliniastego dna.

Do grupy zwierząt ryjących należą przede wszystkim larwy jętek: Palingenia longicauda, znaleziona m. i. w Dłubni, Polymitarcys virgo i Ephemera vulgata. Larwy te ryją chodniki w kształcie litery U, otwarte zatem z dwóch stron, tak że przepływa przez nie stale prąd wody wywołany ruchami listków skrzelowych larwy.

Wąskie, pojedyncze kanaliki ryją w glinie larwy z rodzaju Glyptotendipes. Często wygrzebane norki i chodniki okupowane bywają przez rozmaite larwy ochotkowatych, jak na przykład Chironomus plumosus, Ch. reductus i i.

Na powierzchni gliniastego podłoża żyją mszywioły: Fredericella i Paludicella, rozmaite larwy ochotkowatych, drobny raczek Corophium
curvispinum, a ze ślimaków żyworódka Viviparus viviparus. Gliniaste brzegi bywają nieraz gęsto zasiedlone, szczególnie gęsto zasiedlone, szczególnie gdy glina nie jest zbyt zbita i zawiera dużo organicznych części.

4. Biocenozy peloreofilne rozwijają się wszędzie tam, gdzie na dnie osadzają się drobne zawiesiny i tworzą warstwę miałkiego mułu. Muł rzeczny w porównaniu do jeziorowego jest w mniejszym lub większym stopniu ruchomy, zmywany w okresach wezbrań wody, po czym tworzy się znowu od nowa.

W spokojnych zatokach rzecznych oraz w strefach lenitycznych powierzchnia mułu związana bywa przez glony, głównie przez skrętnice, gwiazdnice i okrzemki .Zwierzęta spotykają się w tej warstwie z dwiema ważnymi dla życia właściwościami środowiska: z dostateczną ilością tlenu donoszonego przez przepływającą wodę i ze stałym dowozem pokarmów. Równocześnie przepływająca woda zabiera trujące produkty rozkładu. Stąd też życie w mułach rzek nie zanieczyszczonych jest obfite. Spotyka się tam dużo wiciowców, wymoczków, wrotków, małżoraczków, widłonogów, rozwielitek, nicieni, skąposzczetów oraz liczne larwy owadów. Chętnie też gromadzą się w mule skójki, szczeżuje i ślimaki.

5. Biocenozy fitoreofilne wiążą się z występowaniem roślin wyższych w rzekach. Rośliny te, jak już wspomniano, w potokach i rzekach karpackich są rzadkie lub wcale nie występują, w rzekach nizinnych zaś rozwijają się rozmaicie, zależnie od warunków lokalnych. W ogólności obszar zajęty przez rośliny wyższe w rzekach bywa ciągle zmienny. Rośliny walczą tu z ruchomym podłożem oraz z warunkami utrudniającymi im zakotwiczanie się i kiełkowanie nasion. Przystosowały się więc przede wszystkim do wegetatywnego sposobu rozmnażania się oraz wykształcają różne formy pokrojowe zależnie od bystrości prądu. Rzeczne rośliny wyższe stają się przede wszystkim podłożem dla bardzo charakterystycznego zbiorowiska zwanego peryfitonem. Są to glony obrastające pędy i liście roślin i tworzące przez to galaretowaty lub częściej włosisty porost, wśród którego gromadzi się dużo drobnych zwierząt (ryc. 5). Porost peryfitonu tworzą okrzemki osadzające się na galaretowatych stylikach (Gomphonema, Cymbella i inne), nitkowate zielenice — Stigeoclonium, Oedogonium, Boulbochaete oraz wiele innych gatunków glonów. Glonom towarzyszą liczne gatunki larw ochotkowatych, jętki — Cloeon, Paraleptophlebia, Baetis, skorupiaki — Eurycercus, Chydorus, Sida, skąposzczęty — Stylaria lacustris, oraz liczne Vorticellidae, Heliozoa i inne.

B. Potamoplankton

Osobnym zbiorowiskiem jest plankton rzeczny czyli potamoplankton, który w rzekach jest inny niż w jeziorach i stawach. Odmienność planktonu rzecznego polega jednak nie na tym, aby występowały w nim jakieś swoiste gatunki rzeczne, lecz na odmiennym składzie ilościowym. W planktonie rzecznym występuje zawsze duża ilość niesionego tryptonu czyli martwej zawiesiny, a poza tym charakterystycznymi cechami są:

1) przewaga fitoplanktonu nad zooplanktonem,
2) przewaga okrzemek w fitoplanktonie,
3) przewaga wrotków nad skorupiakami,
4) przewaga rozwielitek nad widłonogami,
5) przewaga tychoplanktonu (planktonu przypadkowego)  nad euplanktonem (planktonem właściwym).

Przyczyną tych różnic jest prąd wody. Prąd wody unosi organizmy planktonowe stale w jednym kierunku, co ogranicza przede wszystkim możność rozmnażania się płciowego wielu gatunków planktonowych. Najmniej zależne są pod tym względem glony rozmnażające się przez podział i stąd pochodzi przewaga fitoplanktonu nad zooplanktonem, którego przedstawiciele rozmnażają się za pomocą jaj. Istnieje jednak w bieżącej wodzie duża trudność doboru samców i samic do aktu zapłodnienia, a tak samo niekorzystne warunki do rozwoju mają często jaja opadające na dno. Stąd to najliczniej rozwijają się w planktonie rzecznym wrotki i rozwielitki rozmnażające się partenogenetycznie, ograniczona zaś jest ilość gatunków, dla których konieczne jest zapłodnienie jaj.

Ryc. 5. Peryfiton: 1 — porost glonów na łodydze rośliny podwodnej, 2 — 5 — zwierzęta najczęściej spotykane w peryfitonie: 2 — Planorbis vortex, 3 — Corynoneura, 4 — Stylaria lacustris, 5 — Coenis macrura. (Według Starmacha.)

Periphyton. 1 — The algae overgrowing the stem of an aquatic plant permanently submerged; 2 — 5 — Animals most frequently met with in the periphyton: 2 — Planorbis vortex, 3 — Corynoneura, 4 — Stylaria lacustris 5 — Coenis macrura. (According to Starmach.)

Na ilość planktonu wywiera duży wpływ bystrość prądu. Im prąd bystrzejszy i im mniejsza rzeka, tym mniej planktonu.

III. KRAINY RYBNE

Obraz życia rzek nie byłby pełny, gdyby nie uwzględnić w nim rozmieszczenia ryb. Zmiany zespołów ryb w rzekach na przestrzeni od źródeł do ujścia zaobserwowano już bardzo dawno. Nowicki (1882) zebrawszy dane o występowaniu ryb w wodach byłej Galicji, wyróżnił cztery krainy rybne: pstrąga, brzany, leszcza i karasia. Później ustalono dla całej Europy krainy: pstrąga, lipienia, brzany i leszcza.

1. Kraina pstrąga mieści się w górnym biegu rzek i cechuje się przewagą ryb łososiowatych z pstrągiem potokowym jako formą nie wędrującą na czele oraz z wędrowną trocią i łososiem.

2. Kraina lipienia obejmuje większe potoki i rzeki o spadku 8 — 1‰ i cechuje się mieszaną fauną ryb z pstrągiem i lipieniem na czele, rybami
karpiowatymi reofilnymi, jak: brzanka, brzana, kleń, świnka, oraz rybami karpiowatymi towarzyszącymi, jak płoć i wzdręga.

3. Kraina brzany rozpoczyna się w rzekach karpackich od spadku 3‰ i odznacza się mieszaną fauną ryb z przewagą karpiowatych. Występują w niej niekiedy jeszcze w niedużej ilości pstrągi i lipienie, główną część zajmują karpiowate reofilne i towarzyszące oraz drapieżne towarzyszące, jak: szczupak, okoń i węgorz, a wreszcie pojawiają się już w niewielkiej ilości karpiowate limnofilne, jak: leszcz, karp i lin.

4. Kraina leszcza obejmuje wolno płynące rzeki nizinne i cechuje się brakiem ryb łososiowatych, przewagą karpiowatych limnofilnych i domieszką karpiowatych reofilnych i towarzyszących. Podział rzek na krainy rybne ma charakter orientacyjny i należy go rozumieć w ten sposób, że ryby, od których wzięto nazwę dla danej krainy, mają przede wszystkim w niej największe szanse rozwoju. Krainy pstrąga i lipienia pokrywają się z  krainą mikrofitów, leszcza z krainą makrofitów, a brzany z krainą przejściową pomiędzy mikro- i makrofitami.

Jednakże ścieki i budowle wodne, przeprowadzone niezgodnie z wymaganiami biologicznych potrzeb rzeki, mogą spowodować zanik ryb charakterystycznych dla danej krainy. Ryby są bardzo czułymi wskaźnikami zanieczyszczeń, które przebrały miarę i szkodzą biocenozom wodnym. Z zanieczyszczonych rzek wycofują się przede wszystkim całkowicie ryby łososiowate. Stąd to rybacy są najlepszymi stróżami czystości wód. Ich reakcje na nadmierne zanieczyszczenie wody są natychmiastowe i najbardziej wiarygodne.

 IV. BIOLOGICZNE ZALEŻNOŚCI W RZECE

Jak wszędzie tak i w rzekach pierwotnymi producentami materii organicznej są asymilujące rośliny, a więc przede wszystkim glony. Tworzą one barwne skorupiaste lub włosiste powłoki na kamieniach i wszędzie na utrwalonym dnie, na roślinach podwodnych i w wodzie. Istnieją duże trudności w badaniu zespołów glonów rzecznych, spowodowane zarówno niezmiernie dużą ilością gatunków często trudnych do zidentyfikowania, jak też i wielką zmiennością składu gatunkowego zespołów. Każda powódź wymiata dno rzeki z glonów. Wprawdzie odnawiają się one stosunkowo szybko dzięki dużej zdolności regeneracyjnej plech oraz produkowaniu ogromnych mas pływek i innych komórek rozrodczych, jednakże skład gatunkowy odnowionego zespołu może być bardzo różny od poprzedniego. Przy osadzaniu się glonów na obnażonym dnie odgrywa dużą rolę konkurencja. Te gatunki, względnie ich pływki, które osiadły pierwsze, nie dopuszczają już innych do rozwoju. Zespoły glonów w rzekach trzeba więc traktować jako pionierskie, zdobywające nowizny. Od przypadku więc najczęściej zależy, jakie gatunki rozpoczną budowanie zespołu.

Porost glonów stanowi podstawowe pożywienie dla zwierząt — konsumentów. Żywią się glonami najrozmaitsze zwierzęta wykazujące nieraz zadziwiające przystosowania do zdrapywania i zbierania ich z podłoża oraz daleko idącą wybiórczość co do poszczególnych gatunków i ich wielkości.

Produkcja glonów w płytkich, ciepłych i dobrze oświetlonych wodach bywa nieraz bardzo duża, wskutek czego część komórek lub plech odrywa się zepchnięta niejako w wyniku ciasnoty z podłoża i wędruje z falą jako tak zwany seston czyli odcedzalna zawiesina. Ilość sestonu powiększają szczątki roślin kwiatowych oraz pyły spłukane z lądu. Żywi się nim z kolei zooplankton. Znaczna jednak część sestonu osiada w spokojnych zatokach, w szczelinach skał, w załomach nierównego dna i tam powiększa zapas pokarmu dla zwierząt mułożernych, jak na przykład skąposzczety Tubifex, oraz stanowi podstawę bytu dla mikroorganizmów — reducentów rozkładających martwą materię organiczną na mineralne składniki.

Obok zwierząt roślinożernych i mułożernych występują w rzekach liczne drapieżne robaki, skorupiaki, larwy owadów, a w końcu ryby. Te ostatnie obok pokarmu wodnego korzystają jeszcze z tak zwanej fauny unoszonej, spłukiwanej lub nawianej z lądu. Ilość owadów lądowych które z nadbrzeżnych krzaków wpadają do wody, wynosi bowiem niekiedy do 45% wagi całego sestonu.

Obok zależności pokarmowych, które są może obecnie najlepiej poznane, spotyka się i inne powiązania pomiędzy organizmami rzecznymi. Przede wszystkim rzuca się wyraźnie w oczy walka o miejsce. Prąd wody nie sprzyja rozbudowywaniu się osiadłego życia wzwyż, tak jak na przykład w strefie przybrzeżnej jezior porośniętej łanami roślin. Organizmy nie mogą wychylać się zanadto ponad podłoże, gdyż wtedy porywa je prąd wody, unosi w dół i osadza w miejscach niedogodnych do dalszego rozwoju. Stąd, gdy nie ma więcej miejsca na podłożu, ustaje rozrastanie się zbiorowisk. Na miejsce zaś obumierających lub zerwanych przez wodę płatów glonów wkraczają nowe, często zupełnie inne od sąsiadów. Powstaje mozaika jednogatunkowych skupień różniących się od siebie najczęściej barwą, a stąd też i zmieniająca się ciągle mozaika barw dna potoków i rzek.

Obieg materii w rzekach możemy sobie więc wyobrazić w postaci spirali, której skręty zależą od szybkości prądu. Są one małe i gęste w górnym biegu rzeki, a coraz większe ku ujściu.

 V. WPŁYW ŚCIEKÓW I REGULACJI RZEK

Spiralna forma obiegu materii, fakt ustawicznej zmiany wody w miarę biegu rzeki — powoduje silne oddziaływanie wód górnych na dolne. Widoczne to jest w szczególności w przypadku dopływu ścieków, które po dostaniu się do rzeki zdolne są zmienić na dużej przestrzeni warunki życia i wywołać pojawienie się swoistych biocenoz ściekowych. Tam, gdzie się one pojawią, rzeki pozbawione są nie tylko piękna i estetyki, nie tylko nie nadają się do kąpieli, sportów i odpoczynku nad wodą mającego zawsze tak bardzo korzystny wpływ na organizm ludzki, ale stają się również niebezpieczne dla zdrowia i życia ludności.

Ścieki są nieodstępnie związane z osiedlami ludzkimi. Opanowanie ich w większych miastach jest problemem niezmiernie ważnym. Poczynając od drugiej połowy ubiegłego stulecia wszystkie większe ośrodki rozwijającego się przemysłu przeżyły bardzo groźne epidemie, których powodem były zakażenia za pośrednictwem zanieczyszczonych wód. Zastosowanie kanalizacji zamkniętej, izolującej wody ściekowe ochroniło lokalnie tereny zamieszkałe, ale nie  ochroniło rzek jako naturalnych odbiorników wód kanałowych. Równolegle więc z rozwojem urządzeń kanalizacyjnych powinny być budowane urządzenia do oczyszczania ścieków, co niestety jeszcze nie wszędzie ma miejsce. Ścieki krakowskie zanieczyszczają Wisłę prawie aż po ujście Dunajca, warszawskie dają się jeszcze odczuć poniżej Włocławka.

W ogniu wieloletnich prób najdokładniejsze, choć bynajmniej nie najłatwiejsze okazało się biologiczne oczyszczanie ścieków. Naśladuje ono w sztucznie pobudowanych urządzeniach procesy naturalnego samooczyszczania się wód tj. rozkładu i mineralizowania zanieczyszczających substancji organicznych siłami organizmów: bakterii, glonów i zwierząt żyjących w wodzie. Jedynie zabezpieczone czynnymi oczyszczalniami ścieków ujścia kanałów miejskich i fabrycznych zdolne są ochronić naturalne biocenozy rzek i zdrowie ludności. Rozumie to już dobrze większość krajów kulturalnych.

Trzeba w końcu podkreślić jak najściślejszą łączność żywej, płynącej rzeki ze swoim obrzeżem. Potok i rzeka wijące się w dolinie nasycają w czasie wezbrania glebę okoliczną wodą i zawiesiną oraz otrzymują nawzajem z lądu wiele niezbędnych substancji dla własnego żywego świata. Wymiana wody pomiędzy rzeką i otoczeniem jest zjawiskiem naturalnym, jest koniecznością dla normalnego życia rzeki, chociaż często sprzeciwia się interesom ludzkim. Do rzeki należy jej obszar zalewowy, a tak samo potrzebuje tego zalewu krajobraz doliny rzecznej, jeśli ma zachować swoje charakterystyczne zespoły roślinne i mikroklimat. Stąd też daleko idące regulacje potoków i rzek odcinające je od ich naturalnego otoczenia są nie mniej szkodliwe, jak ścieki. Niszczą bowiem nie tylko naturalne biocenozy rzeczne, ale i jej naturalne otoczenie i klimat lokalny.

WAŻNIEJSZE PIŚMIENNICTWO

Biologiczno-rybackie badania Wisły. Praca zbiorowa. Instytut Rybactwa Śródlądowego. Warszawa 1951.

Huet M. (1949). Aperçu des relations entre la pente et les populations piscicoles des eaux courantes.— Schweizer. Zeitschr. f. Hydrologie.
XI. 332—347.

Huet M. (1954). Biologie, profils en long et en travers des eaux courantes. — Bull. Franc. Pisciculture 27, s. 41—53.

Kulmatycki W. (1936). Hydrografia i rybostan rzek województwa łódzkiego. — Czas. przyr. Z. 5—8.

Nowicki M. (1882). Krainy rybne Wisły. — Gazeta Rolnicza Nr 23 i 24, Reforma Nr 123, 126.

Siemińska J. (1956). Hydrobiologiczna i rybacka charakterystyka rzeki Brynicy. — Pol. Arch. Hydrobiol. T. 3 s. 69—160.

Stangenberg M. (1957). Obecny stan zagadnień ochrony wód przed zanieczyszczeniem w Polsce. — Chrońmy Przyr. ojcz. R. 13 Z. 3 s. 3—13.

Starmach K. (1938). Badania sestonu górnej Wisły i Białej Przemszy. — Spraw. Kom. Fizjogr. PAU 73 s. 1—145.

Starmach K. (1956). Rybacka i biologiczna charakterystyka rzek. — Pol. Arch. Hydrobiol. T. 3 s. 307—332.

 SUMMARY

The main differences between rivers and lakes have been emphasized and attention drawn to the fact that in lakes the water masses always remain the same, while in rivers they continually flow and change. Owing to the circulation of water in lakes their biotopes are in constant contact with one another, while in rivers they follow one another and only those of the upper reaches are able to affect those below them. Rivers are characterized by a considerable variability of their banks and bed and consequently also of their plant and animal communities. Moreover, they are subject to human economy to a great extent, since they are exploited for water and power and used as receptacles of municipal and industrial sewage.

The main ecological factors affecting the life of fluvial plants and animals are the rate of the current, the temperature of the water and the substratum. The water current is of special importance, as it pronouncedly influences the formation of the other two factors. Therefore, the «gradient rules» elaborated by Huet, originally for the distribution offish in streams, may also be applied to a general biological characterization of a river. Fig. 1 represents the connection between the gradients of the stream of the stream Raba and the distribution of fish in it, and Fig. 2 shows the distribution of phyto- and zoocoenoses in Polish streams, depending on the gradient expressed in promill.

The course of a river runs in cascades; consequently, we may distinguish lotic biotopes, with current, and lenitic, without current. Besides, depending on the bed, lithorheophilous, psammophilous, argillophilous, pelophilous and phytophilous biocoenoses are distinguished.

There follows a short description of each of the biocoenoses mentioned above, based on the investigation of Carpathian streams. The potamoplankton and the fish regions have also been described in brief; on the whole, their arrangement in Poland resembles that in central and western Europe. In a separate chapter biological relationships in rivers have been described. In the upper stretches only associations of microphytes develop.The algae settled on the substratum serve as the main food of the animals adapted to life in the current. The algae detached from the substratum and mixed with remains of higher plants and particles washed the river banks form the seston, which  is carried by the water current and supplies food for the zooplankton on the one hand, and on the other, when deposited in quiet places at the bottom of the river it forms slimes rich in organic matter. The slime serves the slime-eating animals as food; the organic matter contained in the slime is reduced by microorganisms to mineral components.  In consequence of the unidirectional movement of water the circulation of matter in a river is not circular but spiral. The products of the reduction of organic matter and the contaminating substances do not affect the local biocoenoses but those of the lower stretches.

The necessity of protecting rivers against sewage has been emphasized. The sewage biocoenoses destroy the beauty of rivers, render bathing and water sports impossible and endanger human health. Therefore, the outlets of municipal drains ought to be provided with filters and cleansing apparatus in order to cleanse the effluents to such a degree as to safeguard the natural biocoenoses of rivers against destruction.

The harmfulness of a schematic regulation of rivers is also indicated. A river artificially cut off from its natural inundation areas loses its characteristic biocoenoses, the river basin and valley is then also deprived of its natural outlook, and the local climate changes.

TREŚĆ

Wstęp 33
I. Czynniki ekologiczne w rzekach — reguły spadku 35
II. Wpływ podłoża 38
A. Typowe biocenozy rzeczne 38
1. Biocenozy litoreofilne 38
2. Biocenozy psammoreofilne 42
3. Biocenozy argilloreofilne 42
4. Biocenozy peloreofilne 43
5. Biocenozy fitoreofilne 43
B. Potamoplankton 43
III. Krainy rybne 44
IV. Biologiczne zależności w rzece 45
V. Wpływ ścieków i regulacji rzek 46
Ważniejsze piśmiennictwo 47
Summary 48

Suplement LIX

ZESZYTY NAUKOWE
WYŻSZEJ SZKOŁY ROLNICZEJ W OLSZTYNIE
Skrót: Abbrev.: Zesz nauk. WSR Olszt.
Tom 23, Nr 555, Rok 1967

Katedra Ichtiologii
Kierownik Katedry: prof. dr E. Grabda

Bernard Kłyszejko

Reakcje niektórych ryb słodkowodnych
na zwiększone zawartości wolnego dwutlenku węgla
 w środowisku

W pracy nad wpływem wolnego dwutlenku węgla na reakcje kilku ryb słodkowodnych wykazano istnienie znacznych różnic gatunkowych we wrażliwości na podwyższoną koncentrację tego gazu w wodzie.

Największą wrażliwość wykazały gatunki ryb żyjących w dobrze lub stosunkowo  dobrze natlenionej wodzie, mniej wrażliwymi okazały się ryby, których środowisko wykazuje często deficyt tlenowy lub podwyższoną koncentrację wolnego dwutlenku węgla.

Dotychczasowe badania nad wolnym dwutlenkiem węgla ujawniły szereg zależności między obecnością tego gazu w środowisku wodnym a przemianą oddechową ryb.

Krogh i Leitch [13], Root [17], Ferguson i Black [5], Saunders [18] ustalili, że obecność wolnego dwutlenku węgla we krwi ryb, podobnie jak to ma miejsce u wyższych kręgowców, wyraźnie obniża zdolność przyłączania tlenu przez Hb (efekt Bohra).

Dalsze badania w tym kierunku [7, 19] wykazały, że wielkość efektu Bohra zależy od środowiska ekologicznego danego gatunku. Krzywe dysocjacji Hb ryb żyjących w wodach dobrze natlenionych wykazują znacznie wyższy efekt Bohra w porównaniu z krzywymi dysocjacji hemoglobiny ryb zamieszkujących wody o słabym natlenieniu i wysokiej koncentracji CO2.

Zwiększona zawartość wolnego dwutlenku węgla w środowisku wodnym wywiera wpływ na  procent zużywanego zużywanego tlenu oraz tempo jego pobierania przez ryby. Prace na ten temat [3, 8, 9] wykazały, że podniesienie ciśnienia parcjalnego dwutlenku węgla prowadzi do obniżenia procentu zużywanego tlenu przez ryby. Basu [3] zauważył ponadto występowanie dużych różnic gatunkowych u badanych ryb, spośród których najwrażliwszym gatunkiem okazał się pstrąg potokowy, najmniej wrażliwym najmniej wrażliwym — sumik amerykański.

Nieznaczny wzrost koncentracji wolnego dwutlenku węgla może spowodować jednakże tylko chwilową redukcję procentu zużywanego tlenu. Saunders [18], przeprowadzając badania na Catostomus commersoni, Ictalurus nebulosus i Cyprinus carpio stwierdził, że po pewnym czasie (3 — 5 godz.), przy dużym ciśnieniu CO2, procent zużycia tlenu przy dużej objętości oddechowej powraca niekiedy do poziomu, który utrzymywał się przy niskim ciśnieniu wolnego dwutlenku węgla. Saunders wykazał ponadto, że wzrost poziomu wolnego dwutlenku węgla powoduje przyspieszenie rytmu oddechowego i zwiększenie pojemności oddechowej, co potwierdziły wcześniejsze badania Olthofa [16]. Wyższa zawartość wolnego dwutlenku węgla wywiera u ryb objawy odrętwienia, przypominające narkozę eterową lub chloroformową [1, 6, 12. 14, 16]. Taki stan odrętwienia określa się niekiedy terminem „narkoza dwutlenkowa”.

W zbiornikach dobrze natlenionych, zawartość wolnego dwutlenku węgla jest zwykle zbyt mała, aby mogła wywierać ujemny wpływ na życie ryb. Istnieją jednak zbiorniki tzw. przyduchowe, w których  zawartość wolnego CO2 okresowo wzrasta nawet do 45 — 50 mg/l [20], co według skali Hölla (cyt. wg [15]) stanowi najwyższą wartość CO2 występującą w zbiornikach naturalnych. Wrażliwość ryb na tak wysoki poziom dwutlenku węgla, wobec występującego równocześnie deficytu tlenowego, wykazuje znaczne różnice gatunkowe.

Biorąc pod uwagę powyższe, postanowiono zbadać reakcje niektórych gatunków ryb na zwiększenie zawartości wolnego CO2, przy stałym poziomie tlenu w środowisku. Celem pracy było ustalenie:

a) norm rytmu oddechowego w wodzie o normalnej zawartości O2 i CO2;
b) wpływu zwiększonych zawartości wolnego CO2 na rytm oddechowy i zachowanie się ryb;
c) zakresu stężeń wolnego CO2, w którym dany gatunek zapada w „narkozę dwutlenkową”.

Materiał, metodyka i przebieg badań

Doświadczenia przeprowadzono jesienią 1965 r. w Zakładzie Fizjologii Ryb WSR w Olsztynie.

Do badań użyto 16 szt. pstrąga źródlanego (Salvelinus fontinalis Mitchill), 25 szt. karasia (Carassius carassius L.), 12 szt. okonia (Perca fluviatilis L.), 13 szt. płoci (Rutilus rutilus L.) i 28 szt. ciernika (Gasterosteus aculeatus L.). Waga pojedynczych ryb, z wyjątkiem pstrągów (70 g), wahała się w granicach 15 — 20 g. Ryby przed doświadczeniami przebywały w 200-litrowych akwariach zbiorczych, w wodzie jeziorowej o stałej temp. +12°C. Woda ta zawierała 7,5 mg O2 1 5 mg/l wolnego CO2. Podczas kilkudniowego pobytu w akwariach ryby nie były żywione. Do badań stosowano metodyką omówioną w poprzedniej pracy [12], z tą tylko różnicą, że wszystkie doświadczenia przeprowadzono w wodzie jeziorowej o tej samej temperaturze, zawartości O2 i CO2 co woda w akwariach zbiorczych, zaś szybkość rytmu oddechowego obliczano wizualnie, przy pomocy stopera.

Przebieg doświadczenia był następujący: ryby przenoszono ostrożnie z akwarium  zbiorczego do 25-litrowego akwarium doświadczalnego i po okresie adaptacji, podczas którego ustalano przeciętny rytm oddechowy (normę) dla danego gatunku, skokowo (co 15 min.) zwiększano poziom wolnego CO2 o 10 mg/l. Zawartość tlenu w czasie trwania doświadczenia utrzymywała się na jednakowym poziomie dzięki stale pracującemu urządzeniu do napowietrzania. Analizy wody przed i po doświadczeniu nie wykazały istotnych różnic.

W obserwacjach brano pod uwagę: a) szybkość i zmiany rytmu wieczek skrzelowych, b) ogólne zachowanie się ryb i c) zawartość CO2, przy której ryby zapadały w „narkozę dwutlenkową”.

Czas pojedynczego doświadczenia obejmował około 3 godzin i składały się nań: wstępna adaptacja (ok. 30 min.) i obserwacja zachowania się ryb po zadaniu kolejnych dawek CO2 (co 15 min.).

 Wyniki

Doświadczenia poprzedzono ustaleniem norm oddechowych przy zawartości 7,5 mg/l O2 i 5 mg/l wolnego CO2 (rys. 1). Powyższą zawartość dwutlenku węgla uznano za wyjściową dla całej serii doświadczeń. Stwierdzono, że w tych warunkach występują znaczne różnice międzygatunkowe w szybkości rytmu oddechowego. Ustalono, że najszybszy rytm oddechowy występuje u ciernika (180), natomiast znacznie wolniejszy u pozostałych gatunków: pstrąg — 120, płoć — 105, okoń — 67 i karaś — 56 oddechów na minutę.

Widoczne na rys. 1 krzywe zmian rytmu oddechowego w odpowiedzi na zwiększenie koncentracji CO2 wykazują znaczne podobieństwo i omówione będą równocześnie.

Podwyższenie zawartości wolnego CO2 z 5 do 10 mg/l spowodowało u wszystkich gatunków wyraźne przyspieszenie rytmu oddechowego. Przyspieszenie to najbardziej zaznaczyło się u płoci i okonia, słabiej u pstrąga, ciernika i karasia. W zakresie od 10 do 30 mg/l CO2 rytm oddechowy wszystkich badanych ryb osiągnął swe maksymalne wartości i dalsze podnoszenie zawartości CO2 powodowało mniej lub bardziej wyraźne zwolnienie szybkości ruchu wieczek skrzelowych. Zwolnienie rytmu oddechowego wyraźniej wystąpiło u ciernika, mniej u okonia, płoci i pstrąga i najmniej wyraźnie u karasia

 

Rys. 1. Zmiany rytmu oddechowego w zależności od wzrastającej koncentracji
wolnego dwutlenku węgla w wodzie.
Fig. 1. Changes of breathing rhythm as concentration of free carbondioxide in
water increases

1 — Salvelinus fontinalis (Mitch.), 2 — Perca fluviatilis L., 3 — Gasterosteus
 aculeatus L., 4 — Rutilus rutilus L., 5 — Carassius carassius L.

We wszystkich przypadkach jednakże, w miarę dalszego wzrostu zawartości CO2, rytm oddechowy spadał do wartości niższych od ustalonych uprzednio norm i osiągał swe minimum w momencie pojawienia się „narkozy dwutlenkowej”.

Pierwszym objawem narkozy był niepokój i wzmożona ruchliwość. Dalej następowało aktywne pływanie przy powierzchni wody, pobieranie do pyska powietrza i wydalanie go przez szpary skrzelowe. Następnie ruchliwość ryb malała, słabły reakcje na bodźce mechaniczne i akustyczne, pojawiały się coraz częstsze zachwiania równowagi, prowadzące w końcu do biernego wypłynięcia ryby na powierzchnię.

Najbardziej wrażliwy w tym przypadku okazał się pstrąg (20 — 30), dalej okoń (50— 60), ciernik (100—110), płoć (110—120) i najmniej wrażliwy karaś — 180 — 340 mg/l wolnego CO2. Pojedyncze osobniki danego gatunku wykazywały niewielkie różnice indywidualne na koncentrację powodującą stan narkozy (10 mg/l). Wyjątek stanowił karaś, u którego różnica ta dochodziła do 120 mg/l wolnego CO2.

Omówienie wyników i wnioski 

Otrzymane wyniki wskazują, że normy szybkości rytmu oddechowego w wyrównanych warunkach doświadczalnych (temp. 12°C, 7,5 mg/l O2 i 5,0 mg/l wolnego CO2) wykazują znaczne różnice gatunkowe. Ponieważ przy niezbyt dużej zawartości CO2 w środowisku i dobrych warunkach tlenowych, szybkość rytmu oddechowego jest wykładnikiem tempa pobierania tlenu [2], wydaje się, że otrzymane różnice są uzależnione od ruchliwości danego gatunku i związanego z tym zapotrzebowania tlenowego, nie zależą zaś od środowiska ekologicznego danej ryby. Przypuszczenie to umacnia fakt, że z wyjątkiem pstrąga i karasia, pozostałe ryby pochodziły z tego samego zbiornika, waga ich była wyrównana i mimo to w jednakowych warunkach doświadczenia wystąpiły znaczne różnice rytmu (okoń — 67, płoć — 105, ciernik — 180  i karaś — 56 oddechów na minutę. Wartości te uznano za normy dla danego gatunku.

Nieznaczny wzrost poziomu wolnego dwutlenku węgla (od 5 do 20 i 30 mg/l), przy stałej zawartości tlenu (7,5 mg/l), wywołuje u wszystkich badanych gatunków przyspieszenie, przechodzące dalej w mniej lub bardziej wyraźny spadek szybkości rytmu wieczek skrzelowych. Z wyjątkiem pstrąga, u którego spadek rytmu występuje równocześnie z objawami narkozy dwutlenkowej, rytm oddechowy pozostałych ryb, mimo dalszego zwiększania zawartości CO2, osiąga pewne poziomy, które wprawdzie obniżają się aż do momentu wystąpienia narkozy, jednak obniżenie to jest znacznie mniej wyraźne. To względne ustalenie się rytmu oddechowego przy dużych zawartościach CO2 występuje szczególnie jaskrawo u karasia, ciernika i płoci. Otrzymane wyniki potwierdzałyby więc obserwacje poczynione w poprzedniej pracy na piskorzu [12] oraz badania Saundersa [18] przeprowadzone na kilku gatunkach ryb słodkowodnych.

Wyniki obecnej pracy wykazały, że przy stałej temperaturze i stałej zawartości tlenu w środowisku, stopniowe zwiększanie koncentracji wolnego CO2 do pewnego poziomu (różnego dla różnych gatunków) prowadzi do wytworzenia się stanu zwanego „narkozą dwutlenkową”, co w pewnym stopniu potwierdza wyniki szeregu uprzednich prac [1,6,12,14,16]. Stwierdzone ponadto zakresy stężeń wywołujących narkozę u osobników tego samego gatunku, jak i omówiony powyżej charakterystyczny przebieg krzywych rytmu oddechowego mogą nasuwać przypuszczenie, że w procesie oddychania badanych ryb biorą udział znalezione u wielu gatunków różne frakcje Hb [4, 10]. Frakcje te wkraczałyby kolejno do akcji w miarę wzrostu w otoczeniu koncentracji wolnego CO2, jednak zagadnienie to wymagałoby specjalnych badań.

Wydaje się, że wyniki niniejszej pracy mogą także rzucić pewne światło przy badaniach nad zjawiskiem przyduchy.

W zbiornikach przyduchowych bowiem, w okresie zimowym występuje znaczne zwiększenie zawartości wolnego CO2 [20], który mając utrudnioną dyfuzję do atmosfery przez pokrywę lodową i przy równoczesnym deficycie tlenowym mógłby stanowić jeden z ważniejszych czynników wywołujących masowe śnięcie ryb.

Reasumując powyższe, można wysunąć następujące wnioski:

1. Rytm oddechowy wszystkich pięciu gatunków badanych ryb nie jest jednakowy i w temp. 12°C, przy  zawartości 7,5 mg/l O2 przedstawia się następująco: ciernik — 180, pstrąg — 120, płoć — 105, okoń — 67 i karaś — 56 ruchów wieczek skrzelowych na minutę.

2. Zwiększenie koncentracji wolnego CO2 do 10, 20 i 30 mg/l, przy nie zmienionym poziomie tlenu, wywołuje u wszystkich  gatunków wzrost rytmu oddechowego, który przy dalszym podwyższeniu koncentracji CO2 początkowo gwałtownie, później zaś bardziej łagodnie maleje, aż do momentu  wystąpienia „narkozy dwutlenkowej”.

3.  W temp. 12°C i przy zawartości 7,5 mg/l O2 objawy narkozy wystąpiły: u pstrąga w zakresach koncentracji 20 — 30 mg/l, okonia 50 — 60 mg/l, ciernika 100—110 mg/l, płoci 110—120 mg/l i karasia 180—340 mg/l wolnego CO2.

Wpłynęło 14 VII 1966

PIŚMIENNICTWO

1. Babák, E, B. Dêdek, Untersuchungen über den Auslösungsreiz der Atembewegungen bei Süsswasserfischen. Pflüg. Arch. ges. Physiol., 119, 1907, S. 483—529.

2. Basu, S. P., Studies on the effect of physico-chemical factors on major Indian carps. All-India Institute Hygiene and Public Health, Calcutta 1951, s. 34.

3. Basu, S. P., Active respiration of fish in relation to ambient concentrations of oxygen and carbon dioxide. Bull. Fish. Res. Bd. Canada, 16(2), 1959. S. 175—212.

4. Chandrasekhar, N., Multiple hemoglobina in fish. Nature, vol. 104, 4699, Suppl. 21, 1959, s. 1652—1653.

5. Ferguson, J. K. W., E. C. Black, The transport of CO2 in the blood certain freshwater fishes. Biol. Bull., vol. 80, 2, 1941, s. 139—162.

6. Fish, F. T., The anaesthesis of fish by hight carbondioxide concentrations. Trans. Amer. Fish. Soc, vol. 72. 1943.

7. Fish, G. R., Some aspects of the respiration of six species of fish from Uganda. J. exp. Biol., II, 1956. s. 186—210.

8. Fry, F. E. J., E. C. Black, W. J. Scott, The effect of carbon dioxide on the rate of oxygen uptake by freshwater fish. The Anatomical Record, vol. 75, 4, 1939, s. 80 (suppl.)

9. Hall, F. G., The respiration of Puffer Fish (Spheroides maculatus — Bloch. a. Scheiner). Biol. Bull., vol. 61, 1931, s. 451—461

10. Hashimoto Kanehisa, Yamaguti Yuzo, Matsuura Fumio, Comparative studies on two hemoglobins of Salmon. IV. Oxygen dissociation curve. Bull. Jap. Soc. sci. Fish., vol. 26, 8. 1960, s. 827—834.

11. Hashimoto Kanehisa, Matsuura Fumio, Multiple hemoglobins in fish. II. Bull. Jap. Soc. sci. Fish., vol. 26, 3, 1960, s. 354—360.

12. Kłyszejko, В., Wpływ dwutlenku węgla na regulację oddychania u piskorzа (Misgurnus fossilis L.). Zesz. nauk. WSR Olszt., t. 18, 1964, s. 329 — 343

13. Krogh, A., J. Leitoh, The respiratory function of blood in fishes. J. Physiol., vol. 52, 5, 1919, s. 288—300.

14. Leiner, M., Die Physiologie der Fischalmung. Bronn’s H. G. Klassen und Ordnungen dse Tierreichs, Bd. 6, Abt. 1, Pisces. 2 Buch, Teil 1, 1940.

15. Lityński, A., Hydrobiologia ogólna. PWN, Warszawa 1962.

16. Olthof, H., Die Kohlensdure ais Atemreiz bei Wassertieren insbesondere bei Süsswasserfische. Z. vergl. Physiol, Bd. 21, 1934.

17. Root, R. W., The respiratory function of the blood of marine fish. Biol. Bull., vol. 61, 3, 1931, s. 427—456.

18. Saunders, R. L, The irrigation of the gills in fishes. II. Efficiency of oxygen and carbon dioxide. Can. J. Zood., 40, 5, 1962, s. 817 — 862.

19. Willmer, E. N., Some observations on the respiration of certain tropical fresh-water fishes. J. exp.  Biol., vol. 11, 1934, s. 283 — 306.

20. Zaсhwieja. J., Przyducha w jeziorach. Gosp. rybna, Nr 2, 1965, s. 20 — 22.

 

 Б. Клышейко

РЕАКЦИИ НЕКОТОРЫХ ПРЕСНОВОДНЫХ РЫБ HА ПОВЫШЕННОЕ СОДЕРЖАНИЕ СВОБОДНОЙ УГЛЕКИСЛОТЫ
В ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЕ

Краткое содержание

Исследования, посвященные выяснению влияния повышенного содержания свободной углекислоты на частоту дихания и поведение 5-ти видов пресноводных рыб показали, что:

а) повышение содержания свободного CO2 при минимальном содержании О2 в воде вызывает увсех видов подопытных рыб учащение дыхания;

б) неодинаковой является реакция исследуемых видов к количеству свободного СО2 и зависит она от экологических особенностей данного вида. Уровень свободной углекислоты, при котором рыбы попадают в т. наз. углекислотный наркоз, составляет для ручьевой форели — 20—30; для окуня — 50—60; для колюшки — 100—110: плотвы — 110—120; и для карася — 180—340 мг/л СO2.

B. Kłyszejko

THE EFFECT OF THE INCREASING AMOUNTS OF FREE CARBON DIOXIDIE IN WATER  UPON THE BEHAVIOUR OF SOME FRESH WATER

Summary

The effect of increasing  amounts of free carbon dioxidie at constant temperature (12°C) and with constant contents of oxygen (7,5 mg/l) upon the breathing rhythm and behaviour of 5 species of fresh water fishes was investigated. The results showed that.

1. If concentration of free carbon dioxidie increases gradually, the breathing rhythm of all species at first increases rapidly, and then slows down.

2. The tolerance to free carbon dioxidie was not the same in all species; it depended upon the ecological properties of a given species. The amount of free CO2 which coused in fishes, so called „dioxidie narcosis” was: for Salvelius fontinalis (Mitchill.) 20—30 mg/l; Perca fluviatilis L. 50 — 60 mg/l; Gasterosteus aculeatus L. 100 — 110 mg/l; Rutilus rutilus (L.) 110 — 120 mg/l; and Carassius carassius (L.) 180—340 mg/l.

2013/06/16 | Supplementum

Suplement LVIII

Kosmos t. 33, 1984, s. 21-27

KRZYSZTOF BIENIARZ, PIOTR EPLER

Katedra Ichtiobiologii i Rybactwa Akademii Rolniczej
Kraków

ZMIANY PŁCI U RYB

 

Przed omówieniem zagadnienia zmian i kontrolowania płci u ryb konieczne jest chociaż bardzo pobieżne przypomnienie anatomiczno-genetycznych cech związanych z płcią.

U ryb właściwych Teleostei w przeciwieństwie do ryb spodoustych i pozostałych kręgowców jajniki, jądra i drogi wyprowadzające produkty płciowe rozwijają się z tego samego zawiązku. Drogi wyprowadzające dojrzałe komórki płciowe  u Teleostei powstają niezależnie od układu moczowego. U ryb właściwych występują gatunki: — hermafrodytyczne (hermafrodytyzm synchroniczny, hermafrodytyzm następczy: protoandralny i  protogynalny), — rozdzielnopłciowe (gonochoryzm niezróżnicowany i gonochoryzm zróżnicowany), — jednopłciowe — tylko samice rozmnażające się gynogenetycznie.

U większości ryb właściwych samce są heterogametyczne (XY) a samice homogametyczne (XX). U niektórych gatunków, jak np. u węgorza, jest odwrotnie. Samce są homogametyczne (ZZ), a samice są heterogametyczne (ZW).

Powyższe zagadnienia były obszerniej omawiane w artykułach drukowanych we „Wszechświecie” (Epler, Bieniarz 1979, 1981).

Pierwsze badania nad kontrolowaniem płci u ryb łososiowatych były rozpoczęte przez Padoa (1937, 1939). W badaniach tych zanurzano młodociane stadia pstrąga tęczowego w estronie.  W rezultacie otrzymywano w potomstwie znacznie większy procent samic niż samców. Ponieważ jednak estron wywierał zdecydowanie ujemny wpływ i powodował duży procent śmiertelności, nie wykluczone, że większy procent samic był spowodowany większą śmiertelnością samców.

W roku 1973 Okada przeprowadził doświadczenia, w których świeżo wylęgłe larwy pstrąga tęczowego karmione były paszą z dodatkiem estronu. Na 1 kg paszy dawano 10, 50, 100 mg estronu. W grupie, w której osobniki otrzymywały w stwierdzono 79-94% samic, natomiast w grupie kontrolnej było 57,5% samic. W grupie która otrzymywała w paszy estron, nie było normalnych samców, a obserwowano stosunkowo duży procent ryb z niezróżnicowanymi gonadami.

Podobne doświadczenia przeprowadził Jalabert i wsp. (1975). W doświadczeniu tym pstrągi tęczowe trzymano w temperaturze 6-8°C  i karmiono paszą z dodatkiem estronu. Zastosowano kilka dawek estronu na 1 kg paszy. Ryby zaczęto karmić dopiero 1 miesiąc po wylęgu do 5 miesiąca po wylęgu. Badano procent samców i samic po 2 latach od momentu wylęgu. Stwierdzono w potomstwie 54% samic, 10% samców, 30,5% osobników hermafrodytycznych i prawie 6% ryb sterylnych. Liczne osobniki hermafrodytyczne zawierały elementy dojrzałej tkanki jajnikowej i tkanki jąder tak, że można było dokonać samozapłodnienia.

Simpson (1975, 1976) i Simpson i wsp. (1976) przeprowadził doświadczenia z łososiem atlantyckim i pstrągiem tęczowym, zanurzając świeżo wylęgłe larwy na 2 godz. do roztworu zawierającego 250 µg estradiolu w 1 l, a następnie karmiąc larwy paszą zawierającą 20 mg estradiolu w 1 kg przez 120 dni. Histologiczne badanie gonad 16 miesięcy później wykazało, że 21 osobników, które przeżyły, były wyłącznie samicami. W innych badaniach przeprowadzonych w warunkach wylęgarni komercjalnej stwierdzono 100% samic w grupie pstrągów tęczowych, które otrzymywały w pożywieniu 20 mg estradiolu na 1 kg paszy przez 30 dni, przy czym rezultat był taki sam, jeżeli zamiast podania estradiolu w paszy zanurzano co jakiś czas larwy w kąpieli zawierającej ten hormon.

W innych doświadczeniach przeprowadzonych w laboratorium nie stwierdzono takiego wysokiego procentu samic w grupie pstrągów tęczowych, które były karmione paszą z dodatkiem estradiolu. Być może było to wynikiem różnicy między warunkami laboratoryjnymi a warunkami wylęgarni, zwłaszcza jeśli chodzi o zagęszczenie i fotoperiod.

W okresie karmienia ryb paszą z dodatkiem estronu lub estradiolu obserwowano zahamowanie tempa wzrostu, ale potem, kiedy przerwano podawanie do paszy estradiolu, różnice we wzroście między grupą doświadczalną a kontrolną zatarły się.

W ostatnich badaniach Van Den Hurk i wsp. (1980) otrzymał pewną feminizacją pstrąga tęczowego trzymając wylęg w 12°C i w N,N-dimethylformamidzie (0.1 ml/l wody akwaryjnej) i z 30 mg/l progesteronu przez 4 tygodnie po wylęgu.

W licznych innych doświadczeniach, m.in. przeprowadzonych przez Donaldsona i wsp. (1982), traktowano wylęg ryb łososiowatych metyltestosteronem. Stwierdzono, że metyltestosteron w odpowiednich dawkach powoduje, że genotypowe samice rozwijają się jako samce. Pozyskane od tych samców mleczko zawierało plemniki homogametyczne, które użyte do zapłodnienia jej normalnych samic dawały w efekcie w potomstwie 100% samic.

Stosowanie dużych dawek metyltestosteronu prowadziło do sterylizacji. I tak stwierdzono,  że np. chów pstrąga tęczowego przez 4 — 8 tygodni od wylęgu w wodzie zawierającej 30 lub 300 µg metyltestosteronu na 1 1 powoduje sterylność, ale równocześnie bardzo wysoką (65%) śmiertelność. Podobne prace robiono z łososiami Oceanu Spokojnego, gdzie wysokie dawki metyltestosteronu prowadziły do sterylizacji ryb, a niskie powodowały przejście genotypowych samic w fenotypowe samce produkujące „samicze mleczko”. Jeżeli takie mleczko użyto do zapłodnienia normalnych jaj, to w potomstwie uzyskiwano 100% samic. Jeżeli do zapłodnienia normalnych jaj używano mleczka fenotypowych samców (wśród których były zarówno genotypowe samce, jak i genotypowe samice), to w potomstwie uzyskiwano 75% samic i 25% samców. Taki stosunek samic do samców mą duże znaczenie przy tzw. pasterstwie morskim (Donaldson i wsp. 1982).

Wiele badań przeprowadzono nad produkcją potomstwa składającego się wyłącznie z samic poprzez sztuczną gynogenezę. Pierwsze badania nad sztuczną gynogenezą przeprowadził Hertwig w 1911 r., używając jaj płazów, które pobudzał do rozwoju przez zaplemnienie ich inaktywowaną przez promienie gamma spermą (dawka promieniowania była tak dobrana, że powodowała tylko uszkodzenie materiału genetycznego, nie uszkadzając aparatu ruchu plemników). Dzięki temu plemniki mogły wnikać do jaja, ale nie mogły dokonać jego zapłodnienia.

Podobne  prace były wykonywane na pstrągu potokowym Salmo trutta przez Oppermanna w 1913 r., a na karpiu przez Golovinską w 1969 r. i przez Nagy w 1978 r. We wszystkich tych wypadkach jaja były zaplemnione nasieniem, które było inaktywowane promieniami X. Natomiast jaja po zapłodnieniu były poddawane szokowi, najczęściej termicznemu.

 Przy gynogenezie stosowano, jak wyżej wspomniano, szoki termiczne zimne lub gorące, co znacznie zwiększało procent diploidalnych jaj. Najlepsze rezultaty u ryb łososiowatych uzyskiwano przy stosowaniu zimnego szoku —0,4°C, który rozpoczynał się w 1 godz. po dodaniu wody do ikry i kontynuowany był przez prawie 7 godz. Gorący szok dawał dobre rezultaty, gdy stosowano temperaturę 27 — 29°C przez 10 min. natychmiast po zapłodnieniu lub zaczynając 30 — 50 min. od momentu zapłodnienia. Szok termiczny powodował wzrost diploidalnych jaj do 33%. Tego rodzaju doświadczenia przeprowadzili u Oncorhynchus kisutsch Refstie i wsp. (1981). Stwierdzono po 8 miesiącach, że w potomstwie tak otrzymanym było 100% samic. Po poddaniu takich samic androgenizacji otrzymano mleczko, które użyto do zapłodnienia jaj od samic gynogenetycznych różnego genetycznego pochodzenia. W efekcie uzyskano taki efekt, jaki się otrzymuje przy skrzyżowaniu oddzielnych imbredowych linii. Należy pamiętać, że inaczej działają wysokie temperatury, inaczej niskie. Wysokie temperatury powodują rozpuszczenie włókienek wrzeciona, a niskie temperatury zahamowanie cytokinezy. Różne gatunki ryb są różnie podatne na czynniki zewnętrzne, takie jak szok temperaturowy (zimny lub gorący), wysokie ciśnienie hydrostatyczne itp. wywołujące zahamowanie wyżej wymienionych procesów i sztuczną diploidyzację jaj. Bardzo łatwo np. wywołać diploidyzację jaj u Zebra fish, trudno u białego amura.

Stopień imbridingu utrzymywany przy gynogenezie zależy od tego, w jakim momencie proces mejozy został zahamowany. Mianowicie jeżeli została zahamowana 1 mejoza, to procent imbridingu wynosi 50, tzn. tyle, ile przy samozapłodnieniu, a gdy zahamowana jest druga mejoza, procent imbridingu waha się między 50—100%.

Stosując szok termiczny i normalne plemniki, uzyskano triploidalne samice i samce. Gonady samic posiadających 3 X były małe, z nienormalnym mejotycznym podziałem, natomiast jądra u samców były normalne (Chourrout). Rozwój jąder u samców trioploidalnych łososiowatych wiąże się z faktem, że zaczynają one mejozę dopiero na parę miesięcy przed okresem tarłowym.

Działając różnymi środkami chemicznymi można uzyskiwać triploidy. I tak  zapłodnione jaja łososia atlantyckiego oraz zapłodnione jaja pstrąga tęczowego traktowano cytochalazinem B — 10 µg/ml w czasie 35 — 70 stopniogodzin. po zapłodnieniu do momentu stadium 4 komórek. Kariologiczne badanie po 4 dniach wykazało, że komórki embrionów były w większości tetraploidalne. Zanurzenie zapłodnionych jaj pstrąga źródlanego w 0,01% roztworze kolchicyny od 84 lub 90 stopniogodzin do 120 stopniogodzin od momentu zapłodnienia powodowało powstanie w komórkach poliploidalnej mozaiki (Refstie i wsp. 1977).

Najczęściej dla sprawdzenia poliploidalności mierzy się objętość jąder erytrocytów albo stosuje się metody cytogenetyczne w połączeniu z elektroforezą. Dobrze jest mieć genetyczny marker, np. wzór ubarwienia lub inną cechą morfologiczną. Diploidalny hybryd białego amura z pstrą tołpygą jest różny morfologicznie od triploidalnego hybrydu tych samych gatunków.

Triploidy tego samego gatunku morfologicznie są nierozróżnialne od diploidów tego samego gatunku. Dla uzyskania poliploidalności stosuje się szoki dla diploidyzacji jaj i normalne nasienie. Dla uzyskania hybrydów trioploidalnych używa się nasienia jednego gatunku ryby i jaj diploidalnych drugiego. Przeprowadzono takie krzyżówki białego amura z karpiem, pstrąga tęczowego ze źródlanym, białego amura z pstrą tołpygą. Poliploidalne hybrydy okazały się bardziej żywotne niż diploidalne hybrydy tych gatunków („normalne”), z tym, że u triploidów stwierdzono więcej cech matczynych, co można traktować jako marker genetyczny. Triploidy są sterylne i dlatego triploidyzację stosuje się u tych gatunków, w których pożądane jest zmniejszenie płodności. Stosuje się też inne metody dla sterylizacji. Często w celu sterylizacji ryb używano promieniowania. Zanurzenie łososi atlantyckich w wodzie ze strontem 90 powodowało depresję pierwotnych komórek płciowych i uzyskanie osobników sterylnych (Migalowskii 1971). Naświetlanie (kobalt 60) powodowało hamowanie rozwoju płciowego pstrąga tęczowego (Tashiro 1972). Ogólnie można powiedzieć, że promieniowanie może być użyte do sterylizacji łososiowatych, a specjalnie do opóźnienia dojrzewania. Do sterylizacji używa się też pewnych związków chemicznych, jak metallibure, który hamuje produkcję i uwalnianie gonadotropiny. Szczególnie dobrze działa na hamowanie dojrzewania u samców (Donaldson 1973, Flynn 1973).

Opisane powyżej sposoby manipulowania płcią mają na względzie zarówno aspekty teoretyczne, jak i praktyczne.

Aspektem teoretycznym jest poznanie genetycznych i anatomicznych podstaw „płciowości” i związanych z tym mechanizmów  hormonalnych i socjalnych.

Aspekt praktyczny sprowadza się do następujących zagadnień. U wielu gatunków ryb (m.in. u Tilapii) chodzi hodowcom o ograniczenie płodności lub opóźnienie wieku, w jakim ryby osiągają dojrzałość płciową. Są to najczęściej gatunki wód subtropikalnych lub tropikalnych (np. Tilapia). Osiągają one szybko dojrzałość płciową przy małych rozmiarach i na dodatek trą się kilka razy do roku, co prowadzi szybko do przegęszczenia.

Szybkie osiąganie dojrzałości płciowej i kilkakrotne tarła w jednym roku prowadzą do zahamowania wzrostu, w rezultacie czego ryba konsumpcyjna jest bardzo mała, a jej wydajność rzeźna jest znikoma (zawiera dużo części niejadalnych). W celu wyeliminowania przedstawionych powyżej niekorzystnych zjawisk prowadzi się krzyżówki międzygatunkowe dla uzyskania niepłodnych mieszańców, oddziałuje się dużymi dawkami hormonów sterydowych na ryby w wieku, w którym następuje u nich różnicowanie się płci, aby spowodować sterylność, lub stosując mniejsze dawki sterydów usiłuje się produkować populacje jednopłciowe.

Populacje jednopłciowe wytwarza się również dla zwiększenia produkcji materiału zarybieniowego, natomiast sterylizację stosuje się obecnie celem przedłużenia przebywania w morzu populacji łososi Oceanu Spokojnego i zapewnienia w ten sposób dodatkowych przyrostów ryb w środowisku szczególnie bogatym w pokarm.

Z produkcją populacji sterylnych lub jednopłciowych łączy się także nadzieje na uzyskanie lepszego stosunku części jadalnych do niejadalnych, czyli poprawę tzw. wydajności rzeźnej. Badania teoretyczne nad sterowaniem płcią znalazły już  praktyczne zastosowanie. A oto i przykłady. Na zjeździe w Wageningen (Holandia) Donaldson i wsp. (1982) przedstawili wyniki badań nad oddziaływaniem estradiolu lub testosteronu na ok. 40 tys. larw łososia pacyficznego. W wyniku działania estradiolu otrzymano populację składającą się wyłącznie z samic, a w wyniku działania dużych dawek testosteronu uzyskano populację ryb sterylnych.

Po tysiąc osobników z każdej grupy przeniesiono do sadz w morzu, aby kontrolować ich wzrost, śmiertelność i rozwój gonad. Pozostałe ryby poznakowano znaczkami przypiętymi do nozdrzy i pod płetwą grzbietową i wypuszczono do morza. Obie grupy miały podobną przeżywalność aż do momentu osiągnięcia przez grupę traktowaną estradiolem dojrzałości płciowej. Tempo wzrostu ryb sterylnych było wolniejsze niż ryb, które poddane były działaniom estradiolu, ale w przeciwieństwie do tych ostatnich kontynuowały wzrost w morzu po czasie, w którym samice osiągały dojrzałość płciową, przestawały rosnąć i wracały na tarło do rzeki (łososie Oceanu Spokojnego osiągają dojrzałość płciową raz w życiu i po tarle giną w większości wypadków).

Mięso ryb sterylnych okazało się jakościowo znacznie lepsze niż mięso dojrzałych samic. Na tym samym zjeździe Shelton (1982) przedstawił wyniki eksperymentu przeprowadzonego na skalę przemysłową z produkcją tylko samiczej populacji białego amura. W USA  wiele zbiorników wodnych zarybiono amurem (Ctenopharyngodon idella) dla zabezpieczenia tych zbiorników przed nadmiernym zarastaniem. Niespodziewanie biały amur znalazł w wielu zbiornikach amerykańskich doskonałe warunki do rozrodu, co doprowadziło do nadmiernego wzrostu jego populacji. Biały amur zaczął niszczyć tarliska ryb fitofilnych, w tym tarliska cennej również punktu widzenia sportowego ryby, jaką jest sum amerykański. Spowodowało to podjęcie badań nad populacją jednopłciową (tylko samiczą) białego amura. Otrzymanie takiej populacji rozwiązał Shelton (1982) następująco: otrzymaną od dojrzałych samic ikrę zaplemniał inaktywowanym nasieniem nasieniem białego amura. W ten sposób rozwijały się tylko te jaja, które przypadkowo były diploidalne, gdyż znane jest zjawisko, że w większej liczbie jaj normalnych (haploidalnych) znajduje się nikły procent jaj diploidalnych. Shelton uzyskał dzięki temu na początku parę osobników które były gynogenetycznymi samicami. Część tych osobników w wieku 10-16 tygodni poddano działaniu testosteronu, wszczepiając im kapsułki zawierające ten steryd. Uzyskano w ten sposób genotypowe samice (samice białego amura są homogametyczne), które były fenotypowymi samcami produkującymi plemniki będące nosicielami wyłącznie chromosomów X. Używając takich samców do rozrodu z normalnymi samicami, uzyskiwano w potomstwie wyłącznie samice. Wyprodukowano już setki tycięcy takich ryb. Ponieważ w wielu krajach nie dopuszcza się na rynek mięsa zwierząt, które poddane były działaniu hormonów, stąd dużą przyszłość ma metoda przedstawiona przez Donaldsona (1982), polegająca na uzyskiwaniu populacji jednopłciowej samiczej przy użyciu wyłącznie androgenizacji. Dzięki temu uzyskuje się wśród normalnych samców również samce, które są genotypowymi samicami. Po sprawdzeniu przez analizę stosunku płci w potomstwie kilku samców, które pochodziły z populacji poddanej androgenizacji, wybiera się samce – genotypowe samice — i używa się je do tarła z normalnymi samicami. Uzyskuje się w potomstwie  wyłącznie samice, które nigdy nie były poddane przez człowieka działaniu hormonów i mogą być dopuszczone do konsumpcji.

LITERATURA

[1] Chourrout D. – Thermal induction of diploid gynogenesis and triploidy in the eggs of the rainbow trout (Salmo gairdneri Richardson). Reprod. Nurt. Dev. 20, 727—733, 1980.

[2] Donaldson E. M. – Reproducthe endocrinology of fishes. Am. Zool. 13, 909-927, 1973.

[3] Donaldson E. M., Hunter G. A. – Sex control in fish with particular reference to salmonids. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 39, 99-110, 1982.

[4] Epler P., Bieniarz K. – Rzadkie formy rozrodu i różnicowania się płci u ryb. Wszechświat 11, 258-260, 1979.

[5] Epler P., Bieniarz K. – Zapłodnienie ryb oraz rozwój jaj i larw. Wszechświat 2, 28-31. 1981.

[6] Flynn M. B. – The effect of methallibure and a constant 12 hours light: 12 hours dark photoperiod on the gonadal maturation of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha). M. Sc. thesis. Dep. Zool. Univ. B. C. Vancouver, B. C. 70, 1973.

[7] Golovinskaya K.A. – Artificial gynogenesis in carp, 74-78. 1969. W: Cherfas B. I. [red.] Genetics, selection and hybridization of fish. Akad. Nauk SSSR, Transl. N.T.I.S., Springfield, VA.

[8] Hertwig O. – Die Radiumkrankheit tierischer Keimzellan. Arch. Mikrosk. Anat. Entwicklungsmech. 77, 1-97, 1911.

[9] Jalabert B., Billard R., Chevassus B. – Preliminary experiments on sex control in trout: production of sterile fishes and stimultaneous
 self-fertilizable hermaphrodites. Ann. Biol. Anim. Biochim. Biophys. 15, 19-28, 1975.

[10] Migalovskii I. P. – Development of fish eggs and the early period of gametogenesis in the embryos and larvae of the Atlantic salmon under conditions of radioactive conditions of radioactive contamination of water. AEC transl. from Tr. Polyarn. Nauchno-Issled. 36, 52, 1971.

[11] Nagy A., Horvath L., Csanyi V. – Investigation on carp Cyprinus carpio L. gynogenesis. J. Fish. Biol. 13, 213-224, 1978.

[12] Okada H. – Studies on sex differentiation of salmonidae. I. Effects of estrone on sex differentiation of the rainbow trout (Salmo gairdneriii
irideus Gibbons). Sci. Rep. Hokkaido Fish. Hatch. 28, 11-21, 1973.

[13] Oppermann K. – Die Entwicklung von Forelleneiern nach Befruchtung mit radiumbestrahlten Samenfaden. Arch. Mikrosk. Anat. 83, 141-189, 1913.

[14] Padoa E. – Differenziazione e inversione (femminizzazione) di avanotti di Trota (Salmo irideus ) preventive trattati con ovone follicolare. Nota Monit. Zool. Hal. 48, 195-203, 1937.

[15] Padoa E. – Observations ultérieures sur la différenciation du sexe, norm le et modifiée par l’administration d’hormone follicularie, chez la triute (Salmo iridues).  Bio-Morphosis I. 337-354, 1939.

[16] Refstie T., Stoss J., Donaldson E. M. – Production of all female coho salmon (Oncorhynchus kisutch) by diploid gynogenesis using irradiated sperm and cold shock. Aquaculture 29, 67-82, 1982.

[17] Refstie T., Vassvik V., Gjedrem T. – Induction of polyploidy in salmonids by cytochalasin B. Aquaculture 10, 65-79, 1977.

[18] Shelton W. L. – Production of reproductively limited grass carp for biological control of aquatic weeds – Phase II. Off. Water Res. and Tech. USDI, Water Resour. Res. Inst. Bull. 45, Auburn Univ. 1982.

[19] Simpson T. H. – Endocrine aspects of salmonid culture. Proc. R. Soc. Edinburgh (B) 17, 241-252, 1975-1976.

[20] Simpson T. H., Johnstone R.. Youngson A. F. – Sex reversal in salmonids. Int. Counc. Explor. Sea CM/E 48, 6, 1976.

[21] Tashiro F. – Effects of irradiation 60 Co gamma-ray on the maturation of rainbow trout. Bull. Jpn. Soc. Fish. 38, 793-797, 1972.

[22] Van den Hurk R., Slof G. A., Schurer F. A. – Gonadal sex differentiation in rainbow trout, Salmo gairdneri, with special reference to the effects of steroid hormones and N, N-dimethylfonnamide. Gen. Comp. Endocrinol. 40, 323, 1980.

Linki:

http://biuletyn.ur.krakow.pl/zasoby/19/biuletyn_1_81.pdf

http://www.eko.uj.edu.pl/~kozlo/pliki/Kosmos_ewolucja%20proporcji%20p%C5%82ci.pdf

http://pauza.krakow.pl/79_1_2010.pdf

http://dlibra.utp.edu.pl/dlibra/docmetadata?id=115&from=pubindex&dirids=8&lp=105

http://www.polskieradio.pl/23/266/Artykul/483862,Ryby-zmieniaja-plec

2013/06/07 | Supplementum

Suplement LVII

Wiedza i Życie. 1960 nr 28 (9 IX) s. 566-567
ORGAN TOWARZYSTWA WIEDZY POWSZECHNEJ

 

ELEKTRYCZNE POŁOWY RYB

STEFAN SĘKOWSKI

Pierwsze nieudane próby zastosowania energii elektrycznej do połowów ryb dokonywane były na początku naszego wieku. Koszty zużywanej energii elektrycznej były ogromne. Po prostu statki, z których dokonywano prób, były pływającymi elektrowniami. Próby przeprowadzano oczywiście przy użyciu prądu stałego.

Idea elektrycznych połowów ryb odżyła dopiero po drugiej wojnie światowej dzięki osiągnięciom fizykoterapii. Odkryto, iż nawet bardzo słaby prąd stały pulsujący wywiera ogromny wpływ na organizm ludzki. A więc np. prąd o natężeniu zaledwie 3 — 4 miliamperów, lecz pulsujący 100 razy na sekundę, wywołuje w miejscu przyłożenia lokalne czasowe porażenie nerwów i mięśni. Tego rodzaju porażenia stosowane są w medycynie jako jedna z metod miejscowego znieczulenia. Przyłożenie elektrod i wywołanie wstrząsu w okolicy mózgu powoduje czasową utratę świadomości jakby narkozę.

Z tego rodzaju prądem pulsującym rozpoczęto parę lat temu próby w połowach morskich. Przede wszystkim chodziło o zmodyfikowanie niewygodnych metod połowu tuńczyka — niemal identycznych z amatorskim połowem szczupaka na błysk ciągnięty za łódką. Oczywiście, wędka na tuńczyka jest odpowiednio grubsza i mocniejsza, a nikt z osobna w ręku jej nie trzyma, lecz cały zespół. Okazy tuńczyków na Morzu Północnym dochodzą do 150 — 200 kg — więc na porządku dziennym bywa zrywanie linki, która ze względu na średnią wielkość tuńczyka nie może być zbyt gruba. Przeciętnie co drugi tuńczyk uchodził, zrywając linkę. Ponadto wydobycie na kuter rybacki żywej i szalejącej sztuki o ciężarze powiedzmy 200 kg jest zadaniem doprawdy trudnym, wymagającym niemałego wysiłku 3 — 4 ludzi.

Zastosowanie impulsów elektrycznych przy połowach tuńczyka dało doskonałe rezultaty. Impulsy doprowadzano do elektrody, którą był hak umieszczony na końcu wędki. Impulsy wytwarza mały, umieszczony na kutrze generatorek, który zasila 24-Voltowa bateria akumulatorów. Przewodem doprowadzającym impuls prądu elektrycznego do haka jest specjalnej konstrukcji mocny, 4-żyłowy przewód.

Kuter rybacki ciągnie za sobą kilkanaście elektrycznych wędek. Z chwilą gdy tuńczyk złapie się, zostaje porażony impulsem prądu. Oszołomioną rybę może doholować i wyciągnąć na pokład jeden człowiek — bez obawy urwania się zdobyczy.

Dobre wyniki próbnych połowów sprawiły, iż elektryczne wędki zainstalowano na licznych radzieckich, niemieckich i japońskich kutrach rybackich.

Powodzenie to zachęciło do zastosowania elektryczności w połowach śledzi, dorszy i innych ryb.

Na podstawie licznych prac doświadczalnych zbadano działanie prądu elektrycznego na ryby. Stwierdzono, iż zależy ono przede wszystkim od wielkości natężenia pola elektrycznego. I tak, bardzo słabe pole elektryczne działa na ryby odstraszająco. Skoro jednak ryba znajdzie się już w silniejszym polu elektrycznym, zwraca się natychmiast w kierunku anody i stara się do  niej jak najszybciej dopłynąć. Przy dużym natężeniu pola elektrycznego ryby zapadają w stan elektronarkozy.

Do zwabiania ryb z większej odległości używa się ponadto lamp błyskowych zaopatrzonych w różnobarwne filtry szklane. Trzecim urządzeniem współdziałającym przy elektrycznych połowach morskich jest jeszcze tzw. pompa rękawowa.

Te trzy czynniki — pole elektryczne, lampa błyskowa oraz pompa rękawowa — współdziałają ze sobą przy połowie bezsieciowym. Tego rodzaju połowy stosuje się wtedy, gdy ławica śledzi znajduje się nad dnem morskim nierównym, kamienistym, a więc uniemożliwiającym użycie sieci.

A oto jak odbywa się tego rodzaju połów. Na długim przewodzie opuszcza się wabiącą lampę błyskową oraz równocześnie wlot do rury pompy rękawowej, zaopatrzony w kulistego kształtu żeberka z drutu spełniającego rolę anody. Następnie włącza się obrotową lampę błyskową oraz  tętniące pole elektryczne. Skoro ryby wpłyną w pole elektryczne, podążają natychmiast do anody.

Teraz zostaje uruchomiona pompa rękawowa. Ssie ona wodę wraz z rybami i transportuje je na pokład. Jak wykazała praktyka, statek odławia 12 ton ryby w przeciągu 8 minut. (Warto przypomnieć, że jedno zarzucenie i wyciągnięcie dużej sieci przy sprawnej pracy załogi trwa 2 — 3 godziny).

Specyficzne działanie pola elektrycznego na ryby znalazło również zastosowanie i przy połowach sieciowych. W tym wypadku anodą, wytwarzającą wraz z kadłubem kutra pole elektryczne, są metalowe blaszki, wplecione u dołu w oczka sieci. Sieć taką opuszcza się z kutra pionowo w dół, tuż przy burcie. Dalszy koniec sieci połączony jest z linami zamocowanymi na poziomym ramieniu dźwigu.

Po wytworzeniu pola elektrycznego, w celu zwabienia ryb z większej odległości opuszcza się przed sieć lampę błyskową. Przy tym systemie połowu wabić można również, wytwarzając nad siecią sztuczny deszcz, bądź też sypiąc przynętę.

Zwabione w okolicę sieci ryby ulegają działaniu pola elektrycznego. Przy nieustających impulsach prądu rozpoczyna się powolne podnoszenie końca sieci. Jak wykazały doświadczenia, można impulsami elektrycznymi zatrzymywać ryby przy anodzie nawet kilkanaście minut. W tym czasie ramię dźwigu podnosi dolny koniec sieci i tworzy się worek. Następny etap to wyciągnięcie już całej sieci na pokład.

Stosując elektryczne połowy ryb przeprowadza się równocześnie automatyczną selekcję ryb. Jak już bowiem wiemy, na pole elektryczne  są o wiele wrażliwsze ryby duże. W ten więc sposób sztuki wielkie, dojrzałe, wyłapywane są w pewnej kolejności.

Oczywiście, natężenie pola, sposób zawieszania elektrod, częstotliwość impulsów, wysokość napięcia itp. dobiera się w zależności od składu wody morskiej i częstotliwość impulsów, wysokość napięcia itp. dobiera się w zależności od składu wody morskiej i rodzaju łowionych ryb.

Linki:

http://pl.wikipedia.org/wiki/Stefan_S%C4%99kowski

2013/06/06 | Supplementum