Suplement XLVI

Animal Kingdom. Volume 60, Issue 4, pp. 151-154
Publisher – New York Zoological Society, 1957


The Drifting Leaf that Is a Fish

From Eigenmann & Allen, Biological Bulletin, Vol. 41, No. 5, 1921. Drawing by W. S. Atkinson. 2 1/2 x life-sized.




When William R. Allen, an ichthyologist of the University of Kentucky, was collecting fishes in the Amazon in 1920 for a scientific survey of the South American fishes which he and Carl H. Eigenmann of Indiana University were making, he was told of a strange fish that lived a seemingly drifting life in the sluggish waters of Peruvian jungles. The savages, Allen said, called the fish Pira-caa, which means „a small fish that looks like a leaf,” or in short, a leaffish.

Allen was also told that, although the strange fish was a voracious predator and capable of catching and eating other fish its own size,  it appeared to be as innocuous as a waterlogged leaf.

Allen’s Indians poisoned a stream and the ichthyologist later wrote about it in „A Leaf-mimicking Fish” in the Biological Bulletin in 1921.

„In order to know if there was sufficient current to carry the poison to every part of the pool, I began tossing broken twigs on the water to observe their course with the current. One such twig had reached a standstill, when directly beneath it I saw what was apparently a dead leaf being wafted past the twig. I couldn’t understand why the twig was not moving too. At about that moment the leaf moved out into a path of sunlight, and toward the surface. There the resemblance to a fish became apparent, especially to one in search of the same.”

Allen was not the first to discover the leaffish in South America. Back in 1840 Ernst Heckel, the famous German zoologist, gave it its generic name Monocirrhus after studying some Amazonian specimens sent to him from the Rios Negro and Cupai. Sporadically some live leaffish were sent to German aquarists in the early part of 1900, probably from the Essequibo River of British Guiana. They certainly live there because George S. Myers of Stanford University said that he caught some there during the second World War.

After 1921, importations of the leaffish for aquarium use became more frequent but they did not cause any unusual excitement until Wm. T. Innes in 1933 publicized them by printing two remarkable pictures in his then new magazine, The Aquarium. These pictures firmly established the leaffish as one of the attractive novelties in the aquarium world, especially for those aquarists who had or could raise a superabundance of guppies to feed them.

In an aquarium the thin, flat Monocirrhus carries on its usual imitation of things that are plantlike; the fish’s coloring and black markings add to its success in the art of camouflage. If at any particular moment its body coloring does not match its  match its surroundings the leaffish, like a quick- change actor on the stage, can alter its appearance to suit an appropriate scene. If an aquarium plant is greenish-brown, the fish will become greenish-brown too. Several inquisitive aquarists have tested the limits of the fish’s ability to mimic its surroundings. When they placed in the aquarium a long-dead, water-logged leaf blotched by the decomposing action of fungi and bacteria, the leaffish soon matched every aspect of it, blotches and all.

The Leaffish at the upper right has its mouth almost closed, in the normal water-breathing position. But it can be opened enormously to form a membranous tunnel, as in the other fish. Photograph by William T, Innei Here a leaffish is guarding and aerating the eggs, which may be seen on the under side of the horizontal leaf. Vibration of the fish’s small pectoral fin creates a slow-moving current of water.

 The leaffish’s scientific name Monocirrhus refers to this single, fleshy, tendril-like goatee. When the time for mating comes along, it is the male leaffish that selects and prepares the spawning site. It may choose the underside of a large aquatic plant, such as a Cryptocoryne or a broad-leafed Echinodorus, a slab of slate or a flower pot. Lacking all of these conveniences one leaffish chose a vertical angle formed at the corner of the aquarium. By some subtle body movements the male courts the female and induces it to come to his side. Together they engage in a sort of prespawning dance in which their bodies shimmy rhythmically and their coordinated vibrations are punctuated by tail waggings and slappings. At the peak of their mutually stimulating contacts the pair turn upside down, the female oviposits one egg at a time — each egg, being adhesive, is firmly secured to the under surface of a plant or of a suitable artifact — and the ova are immediately fertilized by the male. About a hundred eggs are expelled, and each fertilized egg is clear, spherical and about one millimeter in diameter. When spawning is over in an aquarium the female, seemingly by prearrangement, retires to a neutral corner. If the pair had spawned in their natural water, she would probably wander off. In the early days some aquarists thought that the female rather than the male cared for the eggs, but the error has been attributed to the difficulty of sexing the fish accurately, at least until the time of their spawning. The male leaffish usually takes on the job of guarding the spawning areas and aerating the developing eggs; this he does by placing his flat body, tail up, head down, as close to the spawn as possible and then by rapidly vibrating his small pectoral fin. This creates an effective current of water that passes over the eggs. Intruders entering the spawning area are driven away by a threatening display which is unexpectedly vigorous in a fish whose movements are usually quite slow and rather deliberate. At a water temperature of 78° F. the eggs are likely to hatch in two or three days — but hatching does not immediately give the fry complete freedom, for they are tied to their nesting site by almost invisible threads. Perhaps this simple but effective device has evolved as an advantageous structure to prevent the helpless fry from sinking into the suffocating mud. It certainly facilitates their father’s job in guarding them at one central spot against their many enemies. The system is not fool-proof. Sometimes in the course of his duties the male may accidentally get his body so close to the spawn that he buffets his tethered young offspring free of their moorings. This  does no harm to the detached fry when they are in a clean-bottomed aquarium and in a few days all are capable of moving about under their own power. The young fish soon learn to swim about in that lazy drifting manner of their parents, stopping dead still from time to time, waiting,  watching, for the approach of a tiny crustacean such as a daphnia or newly hatched brine shrimp nauplii.

When they reach half an inch, the blunt-headed leaffish will stalk and capture baby guppies. Part of the young leaffish’s body is dark and part is translucent, giving the fish at this early age the great advantage of camouflage.

To the naked eye each fish seems ragged, like a bit of a torn leaf, but parts of their fins are really not torn at all but merely transparent. It is quite difficult to spot the leaffish when they are against a background of floating and submerged broken vegetation because in addition to their imitative, leaflike outlines, their bodies are finely dusted with white dots which add to their protective coloration.


These two Leaffish babies were photographed under a microscope soon after hatching.
Large dark spots on the head are developing eyes.

While the small leaffish eat all sorts of smaller aquatic game in the form of worms and crustaceans, the mature fish are generally piscivorous. In nature they hunt and capture live fish, but the aquarist Don L. Jacobs trained them to eat dead ones. First he held small live fish in front of the young „leafers” with his fingers; then he hand-fed them on freshly killed fish. Later, he substituted and taught them to take frozen fish (after, of course, these were well thawed out and reached the temperature of the aquarium water). This ingenious aquarist found frozen Dixie mosquito-fish a most convenient food for leafers and other fish like them. Jacobs could always get a good supply of these Gambusia in the quiet waterways in Georgia, and would deep freeze them until wanted.

Wm. T. Innes obtained his first leaffish in 1933 and he immediately set about photographing them. He was about to trigger the shutter of his camera when one of the leaffish opened its mouth and „yawned a mile long.” He snapped it and got a remarkable picture. Its mouth seemed to unfold deep from within itself and, when fully opened, it formed an enormous membranous oval tunnel.  It seemed unbelievable that all this large and intricate apparatus, consisting of multiple membranes and bony supports, could have been so beautifully collapsed and completely hidden from view. When at rest its mouth was as neatly folded as a closed umbrella. The purpose of the leaffish’s cavernous mouth seemed inexplicable to Innes. He guessed that the fish used it, when in a vertical position, to dig for living food in the bottom mud of the water by-ways of Brazil’s Rio Negro.

But later Jacobs watched the trigger action of its mouth when the leaffish was about to swallow an unsuspecting member of its community. The sudden opening of its enormous tubular mouth, he said, created a vacuum within its gullet, so strong that a fish an inch away and seemingly safe was instantly and violently sucked into its wide, gaping mouth. All this was done without noticeable body movement on the part of the leaffish.

C. W. Coates, Director of the New York Aquarium, often has had occasion to warn aquarists that the leaffish is not a community fish. It will swallow several large guppies without effort and eat a two-inch swordtail with possibly a trifle more zest. On one occasion Don Jacobs fed his Monocirrhus on more live top-minnows than the leafers could take at one helping. They gorged themselves within a few minutes, right up to the limit of their short gastrointestinal system. The small fish swam about with impunity, but the animated plant-like fish could not swallow another victim. Later, when the effects of gluttony wore off, the smaller fish became quite wary and were difficult to approach; some of the Gambusia swam close to the surface where the leaffish in their stilted and inverted position could not easily follow. This stalemate did not last long. One hungry leafer, Jacobs noticed, drifted to the surface, twisted its flat body to parallel that of the surface of the of the water and then, when it was floating half in and half out of the water, it moved imperceptibly toward its victim, keeping its mouth below the water. Suddenly its gaping mouth flew open and vacuumed a Gambusia into its gullet.

Separated by the wide Atlantic Ocean, the American leaffish has an old zoological family relative in Africa.. In a way, the American Monocirrhus and the African Polycentropis look somewhat alike and have the same general breeding habits. It is one of the mysteries of nature how these two leaffishes got separated by miles of sea. Zoologists, through their studv of comparative anatomy, have found additional members of the Family Nantidae to which these two leaffishes belong. And the mystery deepens because the other species, though few in number, live in India, Asia and some of the East Indian islands. The peculiar geographical distribution of the Nandidae has been used by some naturalists as one of their strongest arguments for the theory of the drifting apart of the continents during the geological history of the world.





2013/04/04 | Supplementum

Suplement XLV

Ichthyologica: The Aquarium Journal, Volume 39(2): 57-70
Author, San Francisco Aquarium Society.
Publisher, T.F.H. Publications, 1967.

April-June 1967


 George W. Barlow

Department of Zoology
Museum of Vertebrate Zoology
University of California
Berkeley, California

It is the habit of illustrators of fishes to present their subjects as seen from the side. This is reasonable because fishes, being typically  compressed, are most distinctive viewed in that way. Yet many fishes have markings on their heads that can only be appreciated in an adaptive context when seen from the front. Baerends and Baerends-van Roon (1950) created some awareness of this when they studied the hostile displays of cichlid fishes. They illustrated (p. 43, fig. 14) the frontal displays of certain species as they would be seen by their opponents, facing with the opercles extended; then the significance of the opercular flaps as large pseudo-eyes was fully appreciated. In a similar fashion, Abel (1964) figured the masks on the fronts of the faces of various male blennies.

Many other special signals would be discovered if more fishes were viewed from the front. As an example in passing, certain surf perches (Embiotocidae) have white lower lips. When seen from the side this feature is hardly noticed. But when a school turns and faces a diver theeffect is dramatic, his eye being deflected to the many white spots in the water.

The focus of this article, however, is on the striking interorbital stripe as exemplified by a South American leaf fish, Polycentrus schomburgkii Muller and Troschel. An argument will be advanced for its function. This argument will be extended to other fishes evincing similar color patterns. Finally, some exceptions will be described.

Acknowledgments: I would like to take this opportunity to thank the people the meeting of the American Society of Ichthyologists and and Herpetologists who responded so enthusiastically (see below). For a stimulating discussion of the paper presented there I am particularly grateful to John Magnuson and Henry Feddern. Edmund S. Hobson generously made available his knowledge and photographs garnered from underwater observations. Karel Liem offered supplemental observations on the feeding behavior of another leaf fish; Thomas Frazzetta, John Mertz, and Peter Skaller read the manuscript. The basic observations were made under the auspices of a post-doctoral fellowship (MF 8244) from the National Institute of Mental Health. This was undertaken at the Max-Planck-Institut fur Verhaltensphysiologie; I am eternally indebted to Konrad Z. Lorenz who made this possible, and who inspired me to learn about the behavior of animals. The writing itself was done under the support of a grant (GB 2210) from the National Science Foundation.

MATERIALS AND METHODS: The conditions under which the Polycentrus were kept are of little consequence to the behavior to be described here. Suffice it to say that the fish were kept in well-planted aquaria with conditions of water, temperature, and light appropriate to their natural environment. Details can be found in another article, one dealing with the social behavior of Polycentrus (Barlow 1967).

This paper was presented at the annual national meeting of the American Society of Ichthyologists and Herpetologists, during June, 1965, in Lawrence, Kansas. Taking advantage of the assembled body of knowledge present in the audience, I invited further examples of the kind of color pattern to be discussed in what follows (designated A.S.I.H.). For some time thereafter I continued to receive comments through the mail from ichthyologists who had heard about the paper; these will be marked pers. comm. Recently I observed several examples at the Steinhart Aquarium in San Francisco.

OBSERVATIONS: For approximately three months the diet of the Polycentrus had consisted largely of small amphipods, tubificid, worms, and insect larvae. There was nothing remarkable about the feeding behavior during that time. The fish simply swam to the object to be eaten, paused, fixed on it, and engulfed it. Then the fish were fed a school of young cichlids, Etroplus maculatus (Bloch). These small cichlids were difficult for the Polycentrus to catch by comparison with their previous food items. The cichlids hid among the plants, and fled and dodged artfully when approached by the Polycentrus. For the first time I observed what is evidently the full feeding response of Polycentrus. An idealized account follows, but it is one based on repeated observations of feeding behavior.

When hunting, Polycentrus drifts slowly toward its intended prey. The only moving parts of its body are the lobes of the dorsal and anal fins and the pectoral fins; occasionally the caudal fin may also contribute to the locomotion. All of these structures are transparent. As the Polycentrus glides toward the prey the median fins and the paired pelvic fins become fully extended. A slight partial flexing and extending of the spines of the dorsal fin can sometimes be seen. When about one to two body lengths away from its prey, the fish pauses. A slight lateral curvature forms in the region of the caudal peduncle, imparting what I have termed a sickle-shape in another article (Barlow 1961).  The Polycentrus then darts forward, engulfing the prey if successful. The lunge finishes in a sharp turn to one side, starting at about the point where the prey is grasped. Details of the strike cannot be observed because of its extreme speed. Both sexes may show various white and black spots on this dark background (Fig. 1).  The head in particular becomes nearly black, although the heavy black markings that run through it  are still apparent. In juveniles the body may remain pale while the head darkens.

Fig. 1 — Side view of a foraging Polycentrus schomburgkii showing the spotted pattern, the darker top of the head, and  the
inconspicuousness of the interorbital stripe  seen from this angle. Photo by the author.

The singular feature of the color change is that which takes place on the top of the head. A cream-colored stripe develops, running from the junction of the premaxillaries, back between the eyes, and up the nape, ending at the insertion of the dorsal fin. It is narrowest, less than one eye diameter, on the snout, widening to a little more than an eye diameter on the nape. In frontal view (Fig. 3), Polycentrus gives the appearance of a vertical black elipse, split by a white stripe running from its middle up to its top, and having two thin white stripes leading the pelvic fins.

DISSUSSION: More than any other single effort, Cott’s book (1940) on adaptive coloration has persuaded biologists to accept the principle of disruptive coloration in animal camouflage. His arguments of interest to us on this point can be summarized in a few lines: „It is this continuity of surface, bounded by a specific contour or outline, which enables us to recognize any object with whose shape we are familiar.” (p. 48).

So if Polycentrus is to minimize detection by its prey, it must break up its outline in some way.

Fig. 2.  — Front view of a foraging Poloycentrus schomburgkii showing the extension of the white stripe onto the edge of the dorsal fin.
Photo by the author.

Fig. 3 — Front view of o lurking Polycentrus schomburgkii moments before  engulfing a young Etroplus maculatus (slightly out of
focus, directly before the mouth of the Polycentrus). Photo by the author.

Again, as Cott put it on page 52, „Broadly speaking . . . we may say that white marks on dark animals living in dark surroundings (such as forests) . . . will be the most effective in breaking up the continuity of their surface, and in masking by contrast tell-tale half-tones of surface structure and modelling.”On pages 48 to 49 Cott discussed a frog (Plate 9) that has a prominent mid-dorsal stripe, in many respects the functional counterpart of the interorbital stripe in Polycentrus. The emphatic stripe was said to achieve its effect in three ways: (1) it stands out, detracting the eye from the profile of the frog; (2) this strong incidence of color tends to flatten the half-tones by which the frog is recognized; and (3) the stripe bisects the frog — two half frogs do not resemble a frog.

In Cott’s logic, the interorbtial stripe of Polycentrus serves to break up its characteristic frontal profile. Evidently it is an adaptation to reduce detection while slowly approaching its prey.

In addition to the frog, Cott also discussed some insects (p. 79) that employ median stripes for disruptive effects. (His comments here about coincident disruptive patterns may also be extended to Polycentrus but need not concern us.) In these instances there is no suggestion of camouflage for predation, but just for protection. For the sake of economy the discussion should be confined to fishes, yet one instance among mammals is especially worth noting. Charles Long drew my attention to the case of the badger. It is a predaceous burrower (Richardson 1929) with a split-head color pattern, and one that may lie in ambush for ground squirrels (Balph 1961).

Illustrations of fishes with disruptive stripes running up the interorbital space are difficult to find, but are not rare. Not only are fishes conventionally shown in side view, but they are usually drawn from dead specimens. If the pattern is seen only in the live fish, as in Polycentrus, even a figure depicting the frontal aspect will be of no avail. The grass pickerel (Esox americanus vermiculatus LeSueur) bears a permanent split-head pattern (Crossman 1966; pers. observ.), as must fishes that retain the interorbital stripe as museum material, e.g., Acanthoplesiops indicus (Day) (Smith 1950, fig. 409).

 Longley (in Longley and Hildebrand 1941) photographed in nature two species with disruptive interorbital stripes, a trumpet fish Aulostomus maculatus Valenciennes, and a Nassau grouper Epinephelus striatus (Poey). An unidentified marine eel also has such an interorbital stripe in life (Roughly 1951, pl. 40) as does the cleaner wrasse Labroides dimidiatus (Clupaty 1963, fig. 3).

The presentation of this paper at the meeting of the American Society of Ichthyologists and Herpetologists stimulated the following further examples: The split-head pattern is found in the pomocentrid fish Amphiprion akallopisus Bleeker, and in some long-snouted chaetodontid fishes (L. P. Woods). It has also been seen (D. P. DeSilva) in the tripletail, Lobotes surinamensis (Bloch). Further examples are found in eelpouts of the genus Lycodes occurring in the Bering Sea (N. Wilomovsky), in at least three gobiesocid fishes (J. C. Briggs), and in some gobies from the Philippine Islands (G. S. Myers). Preserved specimens of a sunfish, Pomoxis nigromaculatus (LeSueur), have been found with  a „. . . distinct brown line extending from the gular region up across the snout onto the dorsal spines. This bisecting line is not characteristic of most of the members of this species . . .” (W. H.  Walker, Jr., A.S.I.H. and pers. comm.). Finally, isospondylous fishes of the genus Dixonina lack the split-head color pattern but do have a conspicuous pale spot on the tip of the snout which may serve a similar end (F. H. Berry). A visit to the Steinhart Aquarium in San Francisco resulted in several variations on the same theme. In the large squirrel fish Holocentrus spinifer (Forskål), the forehead is lighter red than the rest of the fish and is split by a brown-red line running from the mouth to just behind the interorbital space. The split-head effect is extremely pronounced in the lobotid fish Datnioides microlepis Bleeker; the leading edges of the pelvic fins are white, the posterior portions black.

Fig. 4 — A Nassau grouper Epinephelus striatus. Photo courtesy T.F.H. Pub.

Fig. 5 — Datniodes microlepis. Photo by Peter Tsang.

Fig. 6 — Promicrops lanceolatus. Photo by H. Hansen.


Adults of the serranid fish Grammistes sexlineatus (Thunberg) are black with many white stripes and lack an interorbital stripe; it is present in the younger specimens, however. A reef-dwelling jack, Caranx sp., has a thin but distinct median stripe starting just above the eyes and running to the top of the head; I tried to view this species head on, but the fish always dropped down and looked slightly up at me, which placed the stripe in the middle of the obliquely-presented frontal profile. Two striking examples were seen among the anemone fishes of the genus Amphiprion: In both species a white middorsal stripe runs the length of the orange fish; in A. akallopisus Bleeker the stripe starts at the mouth, but in A. perideraion Bleeker it starts further back at the interorbital space. The stripe bisecting the face of the long-snouted  butterfly fish Chelmon rostratus (Linnaeus) is noteworthy for its border; the face is clear white and the stripe is gold, but set off from the white by a dark brown margin. A short but distinct split-head stripe was also observed in a pipefish Syngnathus griseolineata (Ayres), a klipfish Gibbonsia elegans (Cooper), a file fish Monacanthus sp., and in an agonid fish. Among several eel bennies only one species, the pholid Apodichthys flavidus Girard, had a split-head pattern, a pronounced thin white line running middorsally from the mouth to the tail; the same pattern, however, was noted in another pholid, Xererpes fucorum (Jordan & Gilbert), seen at the Bodega Marine Laboratory of the University of California.

In most of the cases just cited the fishes are thought to be predaceous, but useful observations are not readily available. In the following some examples are given where the split-head pattern has been seen, together with observations on the feeding habits of the animals.

The feeding behavior and color patterns of another leaf fish, and a closely related one, Monocirrhus polyacanthus Heckel, has been described by Cott (1940: 311-313, fig. 63). Cott dwelled on the appearance of the side of this fish in relation to its hunting behavior, although the prey must view the front end of the leaf fish (pers. observ.). The side view of Monocirrhus in Cott shows the pale interorbital region, although he failed to mention it. Upon hearing the presentation of the paper in hand, G. S. Myers ventured the suggestion that this leaf fish may be so thin that the split-head pattern could not function because the white stripe would occupy the entire frontal aspect of the head. With this in mind I asked Karel Liem to observe his leaf fish to establish whether or not this is so. He reported that the split-head pattern operates perfectly well in Monocirrhus. In fact, when it feeds the head may blacken around the interorbital stripe, increasing the split-head effect, while the color of the rest of the body may remain relatively unchanged.

I have observed in a related nandid fish, Nandus sp., that a split-head pattern appears during feeding. Polycentropsis abbreviata Boulenger, is an African nandid fish and a species that looks much like Polycentrus; it also manifests the split-head pattern when feeding (G. S. Myers, A.S.I.H.). A further example is the serranid fish Promicrops lanceolatus (Bloch). The young are black with yellow blotches and have a pronounced split-head marking. This species has been characterized as a lurking predator (Clupaty 1963, fig. 2).

Dermatolepis punctatus Gill is another serranid fish, having a split-head pattern (fig. 7). Hobson (pers. comm.) observed that this grouper is secretive by day but that comes out to feed during the crepuscular periods. „It is usually active close to the bottom during these periods, yet it not infrequently ranges up into midwater. Although I have not observed  this fish feeding, it is a sluggish swimmer with a manner that certainly suggests it to be a stalking predator.” As in the case of Promicrops, the split-head pattern is more evident in the smaller fish (less than 350 mm.).

Fig. 7 — Dermatolepis punctatus in its lair. Photographed by E. S. Hobson near Laz, Baja,  California.

Hobson has also written to me about another serranid fish with a striking split-head pattern, the soap fish Rypticus bicolor (Valenciennes). It too is a stalking predator that is active  primarily during the crepuscular or nocturnal periods, eating mainly benthic crabs and crustaceans, although some fishes are taken.

Still another marine fish showing the split-head pattern is the giant kelpfish, Heterostichus rostratus Girard (Hobson 1965, figure on p. 510). Hobson (pers. comm.) found that H. rostratus stalks small crustaceans and fishes, moving very slowly and not darting forward for the capture until within a few inches of its prey.

The sternarchid fish Apteronotus albifrons (Linnaeus) is a velvety black animal having a creamy white stripe running dorsally from the snout back about one-third of the body length (pers. observ.). It is nocturnal, perhaps crepuscular in habits, feeding on small fishes, shrimp, and insect larvae (Walker 1965).

These examples, coupled with the observations on Polycentrus and Nandus, led me to believe that fishes with a disruptive interorbital stripe might be characterized collectively as lurking or slow-moving predators. This generalization, however, had to be modified in light of a report by Magnuson and Prescott (1966; my thanks to them for sending the unpublished manuscript).

Part of their study dealt with the bonito, Sarda chiliensis (Cuvier), a schooling pelagic fish. When fed, the bonito manifests 9 to 10 vertical black bars on the body. More germane, a prominent yellow stripe appears extending from the tip of the snout to the base of the first dorsal fin. Nakamura and Manguson (in Magnuson and Prescott) have observed nearly the same color change in the skip-jack tuna, Euthynnus pelamis (Linnaeus). In both of these oceanic species the bars and the interorbital stripe fade as the animals finish feeding. The male bonito also expresses these body bars and the interorbital stripe when engaging with another male in lateral display, a hostile act, or when maneuvering to spawn with a female. It is important to note here that bonito do not display frontally, probably because they cannot back up well.

Nakamura, Magnuson, and Prescott all endorse the idea that the primary signal value of this color change relates to hostile and spawning behavior. But they suggest it may have acquired the secondary significance of indicating the presence of food.

The bars may communicate something in a school of bonito, whatever the message sent. That the interorbital stripe has signal value, however, is unlikely. Seen from the side, as it must be most of the time by other bonito, it is a poor signal; its effect is only to flatten the head slightly. It must be viewed from in front to be of use, and only the prey regularly sees this aspect of the bonito. The split-head color pattern of the bonito probably serves to disrupt its frontal profile, just as it does in Polycentrus.

If this is so, then why does the interorbital stripe appear when the bonito is involved in social, nonfeeding behavior? The reason might be that this is the simplest solution for the bonito. Any major arousal could activate the color change, only one kind of change being necessary. Since the interorbital stripe is not seen well, it is of little consequence in intraspecific interactions.

Now in Polycentrus a similar situation prevails. When spawning they develop the interorbital stripe, strikingly so in the female. This, too, could be accounted for by general arousal. But when two males fight, the interorbital stripe is lacking, the space being darkly colored as is orbital stripe is lacking, the space being darkly colored as is the rest of the „face.”

The explanation is that Polycentrus engages in frontal displays when aggressive. A distinctive intraspecific signal, in this case the head plus extended opercles, should be relatively solid in color to emphasize the profile, and/or have an uninterrupted profile. An interorbital stripe would work against this because of the splitting of the head and disruption of the profile.

The spawning female, who must swim toward the male, takes advantage of the interorbital stripe to avoid the hostile signal that the uninterrupted face conveys. Similarly, the various female toothcarps of the genus Cyprinodon show a split-head color pattern in the context of sexual or aggressive behavior (R. K. Liu, pers. comm.).

Another indication of the role of arousal lies in the closer observation of feeding behavior. It is only when the prey is difficult to capture, or the Polycentrus very hungry, that the interorbital stripe appears. When they have been fed small fish a few days in a row, the stripe is turned on as the feeder enters the aquarium room. But lest the point be made too strongly, recall that arousal involving aggressive behavior inhibits the appearance of the interorbital stripe.

Thus the contrast-rich interorbital stripe, the split-head color pattern, seems to characterize certain predaceous fishes, particulary those lying in ambush. In some it occurs only when foraging. In others it is a fixed part of the color pattern.

This discussion of the split-head color pattern would be incomplete if I did not point out some exceptions. There are fishes possessing such a color pattern that one would not ordinarily conceive of as being predators. One of the best examples is presented by browsing marine angel fishes. Henry Feddern (A.S.I.H.) has pointed out to me this remarkable exception, based on his studies of these fishes in the Caribbean Sea. In Pomocanthus paru (Bloch) yellow encircles the mouth, then runs up from the circle through the interorbital space back onto the nape, reaching the insertion of the dorsal fin; the background color is dark brown or blue. In P. arcuatus (Linnaeus) there is also a yellow circle around the mouth; similarly a stripe runs up from the circle between the eyes and back to the insertion of the dorsal fin; but the stripe also extends ventrally along the chin. Juvenile fishes of this genus feed on sponges and algae; they are blue with a yellow split-head pattern. When either the juveniles or adults are approached they tend to face the intruder. Thus while they may not be using the split-head pattern as a concealment device  to allow them to approach prey, they may be using it to permit them to look directly at a potential predator while making themselves more difficult to locate visually.

I have observed another interesting exception in the loach Botia horae Smith. This is a pale-colored fish with a black line running from the tip of the snout back along the entire dorsal surface, curving down along the insertion of the caudal fin, and terminating at the ventral surface of the caudal peduncle (Sterba 1962, fig. 452). Seen from the side, it has a black line at the base of the short dorsal fin and a black bar along the base of the caudal fin. The habits of the fish could be summarized as follows: It nibbles on plants and along the bottom, probably finding its food largely by virtue of the taste buds on the small barbels around the mouth. Prepared commercial fish food is taken visually, however, as it falls through the water. It is a fish that might be characterized as an active, nervous swimmer, but it is not a lurking predator. On the other hand, it frequently chases and apparently disturbs large fish in an aquarium. It is also vicious in the way it persistently attacks members of its own species. Conceivably, it could be nipping mucus from large fishes, although I doubt this. Perhabs more significant, the snout is long and relatively flat. The fish is mostly on or near the bottom. Thus the split-head effect could be part of a more general pattern which is to bisect the fish altogether when seen from above. (Anableps dowei Gill is a dark fish with a pale middorsal stripe running from the back of the head to the tail; living just under the water surface, it would often be seen from above by potential predators such as birds.) The black at the insertion
of the dorsal and caudal fins of B. horae probably serves in species recognition.

The pomocentrid fishes of the genus Amphiprion do not fit the scheme of a lurking predator. While carnivorous, they tend to hover, dart and turn, occurring together in small groups in the open. The clue is that the several species differ most immediately in the distribution of a few bold white marks on an orange to brownish background. The number of possible placements of these few white marks on the sides of the bodies of the species must reach some limit set by the abilities of the species to distinguish them.

Having a white stripe in the middorsal area increases the number of possible combinations. Since members of the species move slowly, hovering and facing one another, recognition from the front presents no problem. A parallel pattern of species-specific markings can be seen in the white discs on the foreheads of pomocentrid fishes of the genus Dascyllus; they are remarkably similar in behavior.

Two further comments need to be made. The first is to point out that in three serranid fishes (Grammistes sexlineatus, Promicrops lanceolatus, and Dermatolepis punctatus) the young animals have the split-head pattern while it is lacking in the adults. Knowledge of any associated change in feeding habits would illuminate the significance, or lack of it, of the split-head pattern in these fishes.

The final comment is to draw attention, though fleetingly, to the problems of phyletic and ecologic correlations. Why is it that some kinds of ambush predators are not known to show the split-head pattern? A  good example is the large genus Sebastodes. I suspect this is simply another example of different phyletic groups having different solutions to the same problems. Also, other considerations may prevail, such as species recognition. It is also my impression that the split-head pattern is more widely distributed among marine fishes than among freshwater fishes. This may be no more than a consequence of the great species diversity of the tropical shore fishes.

In conclusion, whenever the typical thin splitting coloration is seen, one can probably be safe in assuming first that it is for the purpose of concealment. When this is on the front end of the fish, chances are that the fish is a predator, and more likely of the lurking, ambush type than an active feeder such as the bonito. In some instances, a fish will have a split-head color pattern in order to observe a potential predator while remaining unseen. In a few species it may even be important as an intraspecific signal. And finally, some fishes, and particularly those that tend to feed on the bottom or near the surface in open areas, may have a dorsal line splitting them along their length to better conceal them.


Abel, E. F., 1964. Freiwasserstudien zur Fortpflanzungsethologie zweier Mittelmeerfische, Blennius canevae Vinc. und Blennius inaequalis C. V. Z. Tierpsychol., 21: 205-222.

Baerends, G. P., and J. M. Baerends-van Roon, 1950. Introduction to the ethology of cichlid fishes. Behavior, Suppl. 1: 1-242.

Balph, D. F., 1961. Underground concealment as a method of predation. J. Mamm., 42: 423-424.

Barlow, G. W., 1961. Ethology of the Asian teleost Badis badis. I. Locomotion, maintenance, aggregation and fright. Trans. III. State Acad. Sci., 54: 175-188.

— 1967. Social behavior of a South American leaf fish, Polycentrus schomburgkii, with an account of recurring pseudo-female behavior. Amer. Midl. Nat., in press.

Clupaty, P., 1963. Promicrops lanceolatus (Bloch). Aquar. u. Terrar., 10: 202-204.

Cott, H. B., 1940. Adaptive coloration in animals. Methuen, London, 508 pp.

Hobson, E. S., 1965. Forest beneath the sea. Animals (London), 7: 506-511.

Crossman, E. J., 1966. A taxonomic study of Esox americanus and its sub-species in Eastern North America. Copeia, 1966: 1-20.

Longley, W. H., and S. F. Hildebrand, 1941. Systematic catalogue of the fishes of Tortugas, Florida, with observations on color, habits, and local distribution. Pap. Tortugas Lab. Carnegie Inst., 34: 1-331.

Magnuson, J. J., and J. H. Prescott, 1966. Courtship, locomotion, feeding, and miscellaneous behavior of Pacific bonito, Sarda chiliensis. Anim. Behav., 14: 54-67.

Richardson, J., 1829. Fauna Boreali-Americana. Murray, London, 300 pp.

Roughly, T. C, 1951. Wonders of the Great Barrier Reef. Angus and Robertson, London, 13th ed., 283 pp.

Smith, J. L. B., 1950. The sea fishes of Southern Africa. Central News Agency, Capetown, 550 pp.

Sterba, G., 1962. Freshwater fishes of the world. Longacre, London, 878 pp.

Walker, B., 1965. Black ghost fish. Aquar. Jour., 36: 452-454.

2013/04/02 | Supplementum

Suplement XLIV

Kosmos, 1922, T. 48, s. 456-457
Polskie Towarzystwo Przyrodników
imienia Kopernika, Lemberg


Courrier Robert. —  Étude préliminaire du déterminisme des caractères sexuels secondaires chez les Poissons. [Arch. d’Anatomie d’Histologie et d’Embryologie. T. II. Fasc. 2. 1922].

Wiadomem jest nam, że powstawanie drugorzędnych cech płciowych przypisują działaniu specyficznych hormonów. Autor zadaje sobie pytanie, skąd mianowicie powstaje ta substancja hormonalna u ryb. Kastracja u ssaków wykazała, że hormon ten znajduje się w gruczole płciowym, mianowicie u samców w jądrze. Organ ten składa się: z komórek płciowych, z komórek Sertoliego (syncytium), z komórek Leydiga (komórek interstycjalnych); którym mianowicie elementom komórkowym można przypisać sekrecję tych hormonów jak dotąd zdania są podzielone. Według jednych (Bouin, Ancel, następnie Tandler, Steinach, Lipschütz) gruczoł interstycjalny wpływa na rozwój drugorzędnych cech płciowych. Według drugich (Retterer, Voronoff, Berblinger, Simonds, Sternberg) ten hormon czynny wydzielany jest przez komórki płciowe syncytium Sertoliego. U innych kręgowców np. u ziemnowodnych: Aron u trytona, niszcząc tkankę interstycjalną, wywołał zanik drugorzędnych cech płciowych. Według Champy’ego u ziemnowodnych komórki interstycjalne nie wpływają na rozwój drugorzędnych cech płciowych. Pośród ryb tylko u niektórych występują wyraźnie drugorzędne cechy płciowe. Do takich należy ciernik słodkowodny Gasterosteus aculeatus.  Samiec różni się od samicy ubarwieniem i specjalną wydzieliną nerkową w okresie godowym, t. j. na wiosnę. Samica posiada grzbiet brunatno-zielony, brzuch, szyję białą, samiec zaś ma okolicę brzuszną i szyję czerwono-szkarłatną, grzbiet szaro-zielony. To ubarwienie godowe występuje na wiosnę, istnieje przez całe lato, a wkońcu jesieni zanika. Jeżeli obserwujemy jądro ciernika w marcu, to widzimy, że kanaliki nasieniotwórcze są zbliżone do siebie, tylko we wnętrzu gruczołu znajduje się tkanka łączna luźna, a w niej leukocyty i komórki, zawierające ziarnistości, barwiące się fuksyną. Jądro badane już w maju, t. j. w okresie ubarwienia godowego, wykazuje dość znaczne zmiany, tkanka interstycjalna rozrasta się nadzwyczajnie, unaczynia się silnie, jak również zwiększa się ilość komórek, posiadających ziarenka, barwiące się metodą Altmann’a. Autor powiada, że u ciernika istnieje pewna cykliczność w rozwoju gruczołu interstycjalnego. Spermatogeneza u tego zwierzęcia odbywa się w zimie, to jest w okresie, kiedy drugorzędne cechy płciowe nie są ujawnione. Na wiosnę, kiedy występuje ubarwienie godowe, spermatogeneza ma się ku końcowi. Autor przychodzi do wniosku, że plemniki nie wpływają na rozwój drugorzędnych cech płciowych, a tylko gruczoł interstycjalny. Mianowicie rozwój gruczołu interstycjalnego w jądrze ciernika przypada na okres ujawnienia drugorzędnych cech płciowych, jego zanik odpowiada zanikowi tych cech.

Dr Zenobja Zakolska (Warszawa).


2013/03/21 | Supplementum

Suplement XLIII

Seria II, zeszyt 21. Łódź 1966, str. 13-26

Krystyna Urbanowicz



Głowy dwóch przedstawicieli jesiotrów Huso huso Linné i Acipenser güldenstädti Brandt pochodziły z ryb złowionych w delcie Dunaju w rejonie Tulcea we wrześniu 1961 roku i przysłane zostały do Zakładu Zoologii Systematycznej UŁ jako materiał porównawczy dla oznaczenia elementów kostnych jesiotra zachodniego Acipenser sturio L.

Wspomniane gatunki reprezentują, dwa odrębne rodzaje, różniące się sposobem odżywiania; uznano więc, że nawet wycinkowe — bo dotyczące tylko czaszki badania porównawcze — stanowić mogą interesujący przyczynek do zagadnienia ukształtowania głowy ryb w związku z ich odmiennym trybem życia.

Piśmiennictwo tyczące morfologii i genezy szkieletu Acipenseriformes jest bogate. Większość prac nawiązuje także do zagadnienia filogenezy tej grupy ryb i ich miejsca w systemie naturalnym. Przyjęto dziś za słuszne poglądy Stönsio [5], zgodnie z którymi jesiotrokształtne są uwstecznioną grupą Chondrostei. Podobieństwo w budowie szkieletu jesiotrokształtnych i Elasmobranchii było podstawą, na której Siewiercow [11, 12] oparł swą hipotezę o prymitywności jesiotrokształtnych i ich powiązaniu z rekinami (Notidanidae, Spinacidae). Siewiercow [11] utworzył z jesiotrokształtnych jednostkę taksonomiczną równowartościową i przeciwstawną pozostałym Actinopterygii. Przyjęty przez Siewiercowa bliski filogenetyczny związek między jesiotrokształtnymi i niższymi rekinami opiera się na morfologicznej zbieżności w budowie czaszki: chrząstka, processus palatobasalis i niektóre inne cechy.

W rzeczywistości szkielet współczesnych jesiotrokształtnych jest uwsteczniony w stosunku do szkieletu ich wymarłych przodków, ale równocześnie charakteryzuje go wysoki stopień specjalizacji [5]. Zgodnie z systematyką Berga [2, 3] obejmującą ryby kopalne i współczesne, jesiotrokształtne pochodzą od prymitywnych promieniopłetwych — Palaeonisciformes. Dwa rodzaje: Huso Brandt i Acipenser Linné należą do gromady Teleostomi, podgromady Actinopterygii, rzędu Acipenseriformes, rodziny Acipenseridae .



Głowy obu gatunków ryb zakonserwowane w formalinie przesłano z Rumunii dzięki uprzejmości dr Wł. Ziemiankowskiego. Przypuszczalny wiek ryb obliczony na podstawie pierścieni przyrostów rocznych na kościach pasa barkowego i czaszki wynosił: Huso huso L. — 9—10 lat, Acipenser güldenstädti Brandt — 12—13 lat. Sposób zakonserwowania utrudniał wypreparowanie czaszek, a takie uniemożliwiał zabarwienie preparatów alizaryną. Późniejsze macerowanie głów w wodzie dało tylko połowiczny efekt, oddzielanie poszczególnych elementów czaszek nadal nastręczało wiele trudności. Obie ryby pochodziły prawdopodobnie z połowów przemysłowych i przy ich odgłowianiu prawie całkowicie usunięto aparat skrzelowy, dlatego budowa tej części trzewioczaszki nie została w pracy uwzględniona.


Mózgoczaszki obu ryb zostały wyosobnione przez oddzielenie wisceralnych części szkieletu i kości pokrywowych tworzących zewnętrzny pancerz na sklepieniu czaszek. Wypreparowane mózgoczaszki obu gatunków pokrojem swym przypominają mózgoczaszki rekinów, przy czym większy stopień podobieństwa cechuje bieługę — Huso huso L., niż jesiotra rosyjskiego — Acipenser güldenstädti Brandt (ryc. 3, 4).  Wynika to z różnych proporcji poszczególnych okolic mózgoczaszek a przede wszystkim z wydłużenia części  etmoidalno-rostralnej oraz skrócenia okolicy słuchowej i potylicznej bieługi. Okolica etmoidalno-rostralna mierzona od punktu szczytowego rostrum do wyrostka przedoczodołowego (processus praeorbitalis) stanowi u bieługi około 1/2, a u jesiotra rosyjskiego około 1/3 całkowitej długości mózgoczaszki. Rostrum jesiotra rosyjskiego zakończone jest charakterystycznym, symetrycznym wcięciem (ryc. 3). Okolice oczodołowe czaszek obu gatunków również mają inne wymiary względne: u bieługi oczodół jest znacznie rozleglejszy niż u jesiotra rosyjskiego (ryc. 1—4). Dla bieługi charakterystyczne jest lekkie zaklęśnięcie powierzchni grzbietowej przednozdrzowej części okolicy rostralnej (ryc. 2), podczas gdy u jesiotra rosyjskiego jest ona wypukła (ryc. 1). Różny jest stosunek wysokości mózgoczaszek do ich długości u obu gatunków: u bieługi w okolicy potylicznej wynosi on 1:2,1, u jesiotra rosyjskiego 1:1,3.

Tak zwana płaszczyzna przedoczodołowa (planum antorbitale) oddzielająca okolicę etmoidalno-rostralną od oczodołowej wyraźniej zaznacza się w czaszce jesiotra rosyjskiego; lepiej ukształtowany jest tu wyrostek przedoczodołowy (processus praeorbitalis = antorbitalis) w górze i wyrostek sitowy boczny (processus ectethmoidalis) w dole (ryc. 1).

Ryc. 1. Acipenser güldenstädti Brandt — mózgoczaszka z boku
a — jama węchowa, b — processus praeorbitalis (antorbitalis), c — oczodół, d — processus postorbitalis, e — sphenoticum,
f — processus occipitalis medialis, g — processus occipitalis lateralis (cranio– – spinalis), h — szczelina w parasphenoideum,
i — processus ectethmoidalis, k — vomer, l — processus palatobasalis medialis, m — processus palatobasalis lateralis,
n — processus ascendens parasphenoideum, o — vena jugularis, p — zagłębienie stawowe dla hyomandibulare,
r — parasphenoideum, s — rowki rostralne, I-X — otwory nerwów mózgowych

Ryc. 2. Huso huso L. — mózgoczaszka z boku
(objaśnienia jak na ryc. 1 )

Ryc. 3. Acipenser güldenstädti Brandt — mózgoczaszka od dołu
(objaśnienia jak na ryc. 1)

Ryc. 4. Huso huso L. — mózgoczaszka od dołu
(objaśnienia jak na rys. 1)

W mózgoczaszce jesiotra rosyjskiego silnie rozwinięty jest processus palatobasalis medialis (ryc. 1, 3): jest to wąski i jednocześnie wysoki chrzestny kil, z boków którego biegną głębokie rowy. U bieługi processus palatobasalis medialis jest nie wysokim, szerokim  i wydłużonym wzniesieniem (ryc. 2, 4). W tej samej okolicy mózgoczaszki u obu gatunków znajdują się na wentralne i stronie parzyste wałeczkowate chrząstki — processus palatobasalis lateralis.

Te elementy lepiej ukształtowane są u bieługi niż u jesiotra rosyjskiego (ryc. 3, 4). Łączą one za pośrednictwem więzadeł mózgoczaszkę z aparatem szczękowym [11, 6]. U jesiotra rosyjskiego wyrostki te skierowane są na zewnątrz i do dołu (ryc. 1, 3), u bieługi położone są niemal równolegle do podstawy mózgoczaszki (ryc. 2, 3).

Podstawą mózgoczaszki jest pokrywowa kość przyklinowa (parasphenoideum) łącząca w postaci kostnej belki wszystkie okolice [4, 11, 12, 5, 3]. U obu gatunków jest ona dobrze wykształcona (ryc. 3, 4). Parasphenoideum jesiotra rosyjskiego jest najszersze w miejscu, od którego odchodzą jego wyrostki wstępujące (processus ascendens parasphenoideum), a u bieługi — w okolicy słuchowej i potylicznej. Wyrostki wstępujące kości przyklinowej skierowują się ku górze podpierając chrzęstne wyrostki zaoczodołowe (processus postorbitalis) i przykrywają chrzęstne sphenoticum (ryc. 1, 2). W tylnej części mózgoczaszki kość przyklinowa u obu gatunków rozdzielona jest głębokim wcięciem, przez które widać strunę grzbietową (ryc. 3, 4). W przedniej swej części kość przyklinowa pokryta jest warstewką chrząstki i przechodzi w wąski, pokryty listewkami wyrostek łączący się z również pokrytym chrząstką elementem kostnym leżącym na przedłużeniu długiej osi kości przyklinowej. Ta kość to lemiesz (vomer) [11, 5, 10]. Lemiesz jesiotra rosyjskiego jest wysunięty do przodu prawie do końca rostrum i ma charakterystyczny ząb; u bieługi lemiesz z nieznacznym guzkiem jest słabo rozwinięty (ryc. 1, 2). Za wyrostkiem wstępującym kości przyklinowej znajdują się powierzchnie stawowe dla połączenia hyomandibulare (ryc. 1, 2). U jesiotra rosyjskiego są one większe i lepiej ograniczone u bieługi płytsze, ale rozleglejsze. W tym samym zagłębieniu przytwierdzają się liczne mięśnie, między innymi: musculus opercularis, musculus retractor hyomandibularis [6]. U bieługi na bocznej powierzchni czaszki wyraźnie zaznacza się guzowata wypukłość między zagłębieniem stawowym dla hyomandibulare a otworem X nerwu (ryc. 2).

Część słuchowo-potyliczna w czaszkach obu ryb ograniczona jest od tyłu przez wyrostki potyliczne boczne (processus occipitalis lateralis = cranio-spinalis) [12]. U bieługi są one dłuższe i wyraźnie skierowane do tyłu.

Istotnym problemem w budowie szkieletu głowy ryb jesiotrowatych jest powstawanie skostnień zastępczych. Poczynając od Parkera, który jak o tym wspomina Siewiercow [12], opisał w swej monografii skostnienia w mózgoczaszce jesiotrowatych, ale zaliczył je do skostnień ektoszkieletalnych, inni autorzy, między innymi Bütschli [4], Rakow [10], Holmgren i Stönsio [5], Meinel [6] potwierdzają występowanie ośrodków kostnienia w okolicach: sitowej, oczodołowo-klinowej i słuchowo-potylicznej. Skostnienia takie najczęściej obserwuje się u osobników starszych [10, 6].  W występowaniu ich i ukształtowaniu zauważyć można znaczne indywidualne odchylenia nie tylko u osobników jednego gatunku, ale także u poszczególnych osobników z prawej i lewej strony  czaszki [4, 10, 6].

Głowy badanych jesiotrów, jak już wspomniano, były zakonserwowane w formalinie i nie nadawały się do barwienia alizaryną, odpadła więc możliwość wykrycia w ten sposób ośrodków kostnienia. Badanie twardości chrząstki w tych okolicach czaszki, w których najczęściej pojawiają się skostnienia zastępcze, nie dały rezultatów; metalowe sondy przenikały bez oporu aż do jamy mózgowej.

Wydaje się, że owe drobne kości zastępcze nie były dotychczas badane metodami histologicznymi, a niewątpliwie badania takie mogłyby wnieść wiele nowych danych do poznania genezy kości zastępczych u jesiotrowatych. Z pracy Rakowa [10], który badał 5 gatunków jesiotrów (w tym Acipenser güldenstädti Brand) wynika, iż u żadnego z tych okazów nie występują wszystkie wymienione przez Holmgrena i Stönsio [5] rodzaje kości zastępczych, na przykład u Acipenser ruthenus L. tylko jeden ich rodzaj, u dwóch osobników Acipenser güldenstädti Brandt w wieku 18 i 25 lat — po dwa rodzaje skostnień.


W łuku szczękowo-podniebiennym jesiotrów zachowuje się w dużym stopniu chrząstka podniebienno-kwadratowa. Kostne i chrzestne elementy prawej i lewej strony łuku podniebiennego łączą się i tworzą płytkę podniebienną zgrubiałą w tylno-bocznych częściach, to jest w miejscach stawowych połączeń z żuchwą i symplecticum.

Połączenie obu łuków szczękowo-podniebiennych uważa Meinel [6] za wynik daleko posuniętej specjalizacji i wtórne przystosowanie do zawieszenia części podniebiennej na neurocranium.  Zawieszenie to następuje za pośrednictwem hyomandibulare w części tylnej, a w części przedniej przy pomocy wiązadeł, które przytwierdzają się do wyrostków podniebiennych bocznych (processus palatobasalis lateralis). Warto dodać, że ten sposób połączenia i samo wykształcenie wspomnianych wyrostków Siewiercow [11] przyjął za jedną z podstawowych cech wiążących filogenetycznie Elasmobranchii i Chondrostei.

Część środkowa płyty podniebiennej u bieługi i jesiotra rosyjskiego wypełniona jest przez chrząstkę (postpalatinum mediale) [6] i odchodzący od niej ku przodowi wyrostek (processus metapterygoideus). Wyrostek ten jest u bieługi szeroki i rozdziela kości skrzydłowe. Boczne i przednie krawędzie łuku szczękowo-podniebiennego utworzone są przez pokrywowe kości przedszczękowo-szczękowe (praemaxillo-maxillare) [5, 3]. Tylna część każdej z tych kości, zwana niesłusznie przez Meinela [6] częścią przedszczękową bowiem kości przedszczękowe zawsze wysunięte są przed szczękowe, ogranicza od zewnątrz otwór dla mięśnia przywodzącego żuchwy (foramen adductorum) [6]. Pozostałe kości pokrywowe wchodzące w skład  łuku szczękowo-podniebiennego to: entopterygoideum, ectopterygoideum i quadratojugale [5], Quadrato-jugale oznaczone jest przez Bütschliego [3] jako quadratum (?). Tylną krawędź łuku szczękowo-podniebiennego u obu omawianych gatunków tworzy niewielkie, leżące na chrząstce guadrato-jugale (ryc. 5, 6). Otwór dla mięśnia przywodzącego żuchwy u bieługi jest ograniczony od przodu przez wyrostek kości przedszczękowo-szczękowej, nazwany przeze  mnie wyrostkiem skrzydłowym (processus pterygoideus ossis praemaxillo-maxillaris), zaś u jesiotra rosyjskiego przez odrębną kość — ectopterygoideum (ryc. 5, 6). Z obserwacji moich wynika, że u bieługi nie ma odrębnej kości skrzydłowej zewnętrznej. W przejrzanym piśmiennictwie dotyczącym szkieletu ryb jesiotrowatych nie znalazłam opracowania szkieletu rodzaju Huso Brandt i nie mogłam porównać swoich obserwacji z danymi z piśmiennictwa. Meinel [6] miał wprawdzie w swoim  materiale bieługę, ale pracę swą oparł głównie na szkielecie jesiotra rosyjskiego i siewrugi (Acipenser stellatus Pall.). Zarówno kość skrzydłowa zewnętrzna jesiotra rosyjskiego jak i wyrostek skrzydłowy kości przedszczękowo-szczękowej bieługi przykryte są na zewnątrz warstwą chrząstki.

Ryc. 5. Acipenser güldenstädti Brandt — trzewioczaszka z boku (bez łuków skrzelowych)
(objaśnienia jak na ryc. 6)

Kości skrzydłowe wewnętrzne od strony dorsalnej pokryte są chrząstką i u obu gatunków mają zbliżony kształt (ryc. 5, 6). Swą częścią podstawową kości skrzydłowe wewnętrzne sięgają do okolicy stawowej łuku szczękowo-podniebiennego, a w części dystalnej rozdzielają się na dwie gałęzie: gałąź zewnętrzna łączy się z kością przedszczękowo-szczękową, gałąź wewnętrzna — z chrzęstnym postpalatinum mediale (jesiotr rosyjski) i z processus metapterygoideus (bieługa).

Ryc. 6. Huso huso L. — trzewioczaszka z boku (bez łuków skrzelowych)
a — processus metapterygoideus, b — postpalatinum, c — entopterygoideum,
d — ectopterygoideum, e — quadrato-jugale, f — praemaxillo-maxillare,
g — foramen adductorum, h — dentale, i — pars articularis mandibulae,
k — symplecticum, l — interhyale, m — hyomandibulare

Ryc. 7. Os praemaxillo-maxillare.  A — Acipenser güldenstädti Brandt, B — Huso huso L.
a — ectopterygiodeum, b — processus pterygoideus, c — pars praemaxillaris, d — pars maxillaris

Rycina 7 przedstawia różnice w ukształtowaniu kości przedszczękowo-szczekowej obu omawianych gatunków. U jesiotra rosyjskiego jej część dystalna rozszerza się łyżeczkowato, przy czym powierzchnia wypukła zwrócona jest na zewnątrz. Górna krawędź tej części nakłada się na kość skrzydłową zewnętrzną. Kość przedszczękowo-szczękowa bieługi jest wydłużona: jej część dystalna zwęża się i tworzy ostrą krawędź. Znajdujący się w połowie długości kości wyrostek skrzydłowy skierowany jest ku górze i do tyłu. Położeniem i kształtem odpowiada on kości skrzydłowej zewnętrznej jesiotra rosyjskiego.

Żuchwa jesiotrowatych zbudowana jest z chrząstki Meckela i dwóch elementów kostnych: skórnego pochodzenia dentale i praearticulare, którego nie wymienia Bütschli [4]. Suworow [14] obie kości określa jako śluzowate. Kształt żuchwy, zwłaszcza jej dystalnej części utworzonej od zewnątrz przez pokrywową kość zębową, u każdego z obu gatunków jest zbliżony do odpowiadającej sobie kości przedszczękowo-szczękowej. Żuchwa jesiotra rosyjskiego jest krótka, jej część dystalna rozszerza się łyżeczkowato (ryc. 5), podobnie jak dystalna część kości przedszczękowo-szczękowej. Wydłużona żuchwa bieługi zwęża się w przodzie i wygina ku płaszczyźnie strzałkowej (ryc. 6). Takie wydłużenie żuchwy jest charakterystyczne dla ryb drapieżnych, natomiast rozszerzenie dystalnej części i odgięcie na zewnątrz górnej krawędzi kości zębowej obserwuje się u ryb wszystkożernych [13]. W żuchwie bieługi pozostało więcej chrząstki Meckela, niż u jesiotra rosyjskiego. Staw w proksymalnej części żuchwy bieługi można uznać za lepiej ukształtowany, niż u jesiotra rosyjskiego, ze względu na wyraźnie ograniczającą go od tyłu chrzestną główkę (ryc. 6). Kości przedstawowe obu gatunków zamykają od strony wewnętrznej zagłębienia dla przyczepu mięśnia przywodzącego żuchwy [6].

Chrzęstne symplecticum łączące łuk szczękowo-podniebienny z żuchwą i hyomandibulare u obu gatunków jest podobnie ukształtowane; u bieługi jest jednak ono dłuższe. Hyomandibulare obu gatunków jest skostniałe tylko w części proksymalnej, przy czym sam wierzchołek pozostaje chrzęstny (ryc. 5, 6). Tkanka kostna w obu przypadkach tworzy tylko zewnętrzny pierścień wypełniony chrząstką. Hyomandibulare bieługi zwęża się mniej więcej symetrycznie w części dystalnej i proksymalnej; u jesiotra rosyjskiego część dystalna hyomandibulare tworzy płaską, chrzestną płytę (ryc. 5). Na zewnętrznej powierzchni skostniałej części hyomandibulare bieługi znajduje się ostra krawędź, której odpowiada guzowata wypukłość na hyomandibulare jesiotra rosyjskiego. Oba te elementy (krawędź i guz) służą za przyczepy dla mięśnia musculus protractor hyomandibularis [6].

W obu czaszkach mimo szczególnej uwagi nie znaleziono autopalatinum, o pochodzeniu którego i występowaniu sądy są bardzo sprzeczne. Holmgren i Stönsio [5] nie wymieniają go wśród kości pokrywowych i stawiają pod znakiem zapytania jego występowanie. Bütschli [4] i Siewiercow [12] nie wymieniają autopalatinum w ogóle, Meinel [6] przyjmuje je za pierwszą zastępczą kość trzewioczaszki, a nieznalezienie tej kości w opracowywanych przez siebie okazach przypisuje młodemu wiekowi badanych ryb. Berg [3] podaje, że u dorosłych jesiotrowatych może występować endochondralne autopalatinum.


Kości pokrywowe jesiotrowatych tworzą jednolity pancerz łatwo dający się oddzielić od chrzestnego sklepienia puszki mózgowej (ryc. 8, 9). Pancerz ten przechodzi z górnej powierzchni głowy na powierzchnie boczne otaczając oczy i otwory nosowe (ryc. 9).

W nazewnictwie kości pokrywowych czaszki istnieje wiele synonimów. Wynika to prawdopodobnie z trudności, jakie powstają przy homologizowaniu poszczególnych jednostek kostnych z kośćmi pozostałych Actinopterygii. Podstawą tych porównań jest przede wszystkim unerwienie i stosunek kości do kanałów sensorycznych [9]. Przebieg kanałów sensorycznych jest jedną z najstarszych i najbardziej konserwatywnych cech czaszek ryb, dlatego też kości związane z tymi kanałami są najbardziej ustabilizowanymi elementami tak zwanej skórnej czaszki jesiotrów [11, 9].

Uwzględniając podział kości czaszki skórnej oparty na ich budowie i rozwoju przytoczony przez Siewiercowa [11], Holmgrena i Stönsio [5] oraz Pehrsona [9] można wyróżnić następujące ich grupy: 1 — kości powstałe często z połączenia tarcz kostnych, związane z kanałami sensorycznymi i odbiegające nieco od typowej budowy tarcz tułowiowych (np. supratemporale, postfrontale), bądź o budowie typowej dla tarcz tułowiowych (np. frontale parietale, dermosupraoccipitale); 2 — drobne na ogół kości półkolistego lub gwiaździstego kształtu pokrywające powierzchnię skóry w miejscach, w których potrzebny jest pancerz ochronny (basirostralia, rostralia, supraorbitalia) (ryc. 8, 9). Te kości nie mogą być homologizowane z innymi; właściwa jest im duża zmienność nie tylko między gatunkami, ale i osobnicza.

Czaszki omawianych dwóch gatunków jesiotrów nie różnią się brakiem określonych kości skórnych lub zasadniczymi zmianami ich położenia; różni je natomiast struktura zewnętrznej powierzchni i sposób połączenia. Kości skórne sklepienia czaszki jesiotra rosyjskiego tworzą masywny, trudny do rozdzielenia puklerz (ryc. 8). Linie szwów są wyraźne, kości płaskie o delikatnej rzeźbie powierzchni. Środkowe partie poszczególnych kości skórnych bieługi są wypukłe, natomiast ich części obwodowe — zaklęśnięte i pokryte ciemno wybarwioną skórą tak, że ich granice są słabo widoczne (ryc. 9).

Ryc. 8. Acipenser güldenstädti Brandt — kości pokrywowe czaszki od strony grzbietowej
(objaśnienia jak na ryc. 9)

Ryc. 9. Huso huso L. — kości pokrywowe czaszki od strony grzbietowej
a – rostrale, b — basirostrale, c — postrostrale, d — dermometethmoideum, e — frontale,
f — supraorbitale, g — postfrontale ( postorbitale-dermosphenoticum), h — parietale,
i — dermopteroticum (pteroticum), k — extrascapulare laterale (supratemporale), l — extrascapulare
medium (dermosupraoccipitale), m — nuchale, n — nozdrze, o — oko

Puklerz bieługi jako całość jest znacznie elastyczniejszy, niż jesiotra rosyjskiego, w miejscach połączeń kości daje się swobodnie wyginać. Kości bieługi charakteryzują się ponadto wyraźniejszą rzeźbą powierzchni; od punktu centralnego rozchodzą się promieniste listewki. W rostralnej części skórnej czaszki bieługi znajduje się wiele drobnych, wydłużonych płytek (ryc. 9), które tworzą bardzo elastyczne pokrycie. U jesiotra rosyjskiego w tej samej części czaszki skórnej kostki rostralne i postrostralne mają gwiaździsty kształt i dość ściśle przylegają do siebie. Na bokach czaszek występuje stosunkowo  niewiele kości. Największa z nich to suboperculum. U badanych ryb różnią się one głównie rzeźbą powierzchni.

Wszystkie kości skórne sklepienia czaszki są płaskie i nie mają na powierzchniach wewnętrznych poprzecznych blaszek i grzebieni tak charakterystycznych dla kości mózgoczaszek innych Actinopterygii.


W budowie czaszek bieługi i jesiotra rosyjskiego zaobserwowano następujące różnice:

1. Różne proporcje poszczególnych okolic mózgoczaszek obu gatunków ryb, zwłaszcza różny stosunek długości okolicy etmoidalno-rostralnej do całkowitej długości mózgoczaszki; u bieługi okolica ta jest znacznie dłuższa.

2. Różna długość względna oczodołów; u bieługi większa niż u jesiotra rosyjskiego.

3. Inny stosunek u obu ryb wysokości okolicy potylicznej do długości mózgoczaszki.

4. Processus palatobasalis medialis i vomer lepiej ukształtowane u jesiotra rosyjskiego, a processus palatobasalis lateralis u bieługi.

5. Zagłębienie stawowe dla połączenia z hyomandibulare lepiej ukształtowane w mózgoczaszce bieługi.

6. Processus occipitalis lateralis u bieługi jest większy, niż u jesiotra rosyjskiego.

7. W łuku szczękowo-podniebiennym bieługi dużo chrząstki.

8. U bieługi brak kości skrzydłowej zewnętrznej.

9. Żuchwa bieługi (podobnie, jak kość przedszczękowo-szczękowa) jest wydłużona, a jesiotra rosyjskiego krótka i rozszerzona w części dystalnej.

10. Zagłębienie stawowe do połączenia z łukiem szczękowo-podniebiennym i symplecticum lepiej ukształtowane u bieługi.

11. Kości pokrywowe tak zwanej czaszki skórnej bardzo mocno połączone u jesiotra rosyjskiego. Część wymienionych cech morfologicznych różniących czaszki obu gatunków wiąże  się bezpośrednio lub pośrednio ze sposobem  odżywiania się omawianych ryb.

Dla drapieżnej bieługi pierwszorzędne znaczenie ma wydłużenie kości ograniczających otwór gębowy, a także takie ukształtowanie stawu, które umożliwiałoby największe rozwarcie otworu ustnego. Wydłużenie czaszki przy równoczesnym zmniejszeniu jej wysokości, powiększenie oczodołów, okrycie lżejszym i elastyczniejszym pancerzem pokrywowych wiąże się zapewne u bieługi z koniecznością wykonywania szybkich i zwrotnych ruchów w pogoni za rybami.

Skrócenie i rozszerzenie dystalnych części kości przedszczękowo-szczękowych i zębowych jesiotra rosyjskiego sprzyja prawdopodobnie wyszukiwaniu i wsysaniu drobnej fauny dennej. Processus palatobasalis medialis wraz z rozwijającą się w jego okolicy tkanką tłuszczową funkcjonalnie wiąże się z  wysuwaniem do dołu aparatu szczękowego, zapewnia jego łagodne obsuwanie się [6] i ma na pewno większe znaczenie dla ryby wszystkożernej, niż dla drapieżnej. Tym chyba można tłumaczyć lepszy rozwój processus palatobasalis medialis jesiotra rosyjskiego.

W czaszce bieługi zaznaczają się cechy morfologiczne świadczące o silniejszym, niż u jesiotra rosyjskiego, powiązaniu mózgoczaszki z trzewioczaszką. Przejawia się to w wyraźnym ukształtowaniu stawu dla połączenia hyomandibulare z mózgoczaszką i silnym rozwoju processus palatobasolis lateralis. Do tych ostatnich przytwierdzają się mocne więzadła utrzymujące łuk szczękowo-podniebienny. Dobre umocowanie aparatu szczękowego zdaje się odgrywać dużą rolę przy aktywnym chwytaniu ryb. Krótkie rostrum i okrycie głowy twardym jednolitym pancerzem kości pokrywowych, to z kolei cecha przystosowawcza jesiotra rosyjskiego do przegrzebywania warstw osadów dennych w poszukiwaniu pożywienia.

Przytoczenie na końcu zaczerpniętych z piśmiennictwa danych dotyczących odżywiania się obu gatunków jesiotrów w pełni uzasadni określenie jednego z nich jako ryby drapieżnej, a drugiego jako ryby  wszystkożernej.

Bieługa z wyjątkiem narybku i osobników młodych odżywia się rybami. Mohr [7] uważa ją za największego drapieżnika wśród jesiotrów, zdolnego nawet do atakowania ptactwa wodnego. Berg [2], Nikolski [8], Bănărescu [1] wymieniają jako stały pokarm bieługi w Morzu Czarnym i delcie Dunaju ryby karpiowate (wobła), śledziowate, barweny, skarpie, fladry, chamsę (Engraulis encrasicholus ponticus).

Jesiotr rosyjski odżywia się w morzu głównie mięczakami (Nassa L., Mactra L., Cardium L.), skorupiakami (Portunus sp.) i drobnymi rybami; w Dunaju — larwami jętek i ochotkowatych, skorupiakami i drobnymi rybami, na przykład Alburnus Heckel. W niektórych przypadkach Gobidae mogą stanowić nawet 25% pobieranego pokarmu [8].


[1] Bănărescu P., 1964, Pisces Osteichthyes (Pesti ganoici si ososi). Fauna Republicii Populare Romîne, vol. XIII. Bucuresti.

[2] Berg L.S., 1948, Ryby presnych vod SSSR i sopredielnych stran, 1, Moskva— Leningrad.

[3| Berg L.S., 1955, Sistema ryboobraznych i ryb nynie żivuszczich i iskopajemych. Trudy Zool. Inst. Moskva, 20.

[4] Bütschli O., 1910, Vorlesungen liber Vergleichende Anatomie, 1, Leipzig.

[5] Holmgren N., Stönsio E., 1936, Kranium und Visceralskellet der Acranier, Cyclostomen und Fische. Handbuch d. vergl. Anat. Wirbelt. 4, Berlin.

[6] Meinel W., 1962, Zur Morphologie und Fuktion des Splanchnocranium von Acipenser. Z. Morphol. Ökol., Berlin, 51.

[7] Mohr E., 1952, Der Stör. Die neue Brehm-Bücherei, Leipzig, 84.

[8] Nikolski G., 1956, Ichtiologia szczegółowa. Warszawa.

[9] Pehrson T., 1944, Some Observations on the Development and Morphology of the Dermal Bones in the Skull of Acipenser and Polyodon. Acta zool., Stockholm, 25.

[10] Raków W. A., 1933, Zur Frage dar Verknocherung des Knorpelschädels des Acipenseriden. Zool. Jb. Anat., Jena, 57.

[11] Siewiercow A. N., 1922, Położenije chriaszczevych ganoidov w sistemie. Rusk. zool. Ż., Moskva, 3.

[12] Sewertzoff A. N., 1928, The Haed Skeleton and Muscles of Acipenser ruthenus. Acta zool., Stockholm, 9.

[13] Susłowska W., Urbanowicz K., 1957, Badania porównawcze nad wybranymi elementami szkieletu szczupaka — Esox lucius L., bolenia — Aspius aspius (L.) i karpia  — Cyprinus carpio L. Zesz. nauk. Uniw. Łódź. Ser. 2 mat.-przyr. 3.

[14] Suworow E., 1954, Podstawy ichtiologii, Warszawa.

Katedra Zoologii Systematycznej
Krystyna Urbanowicz


La comparaison des esturgeons Acipenser güldenstädti dont le mode de vie est différent, a permis de remarquer plusieurs différences morphologiques. Certaines d’entre elles proviennent probableraent d’une autre manière de s’alimenter: Acipenser güldenstädti est un poisson omnivore, Huso huso L. — carnivore p. ex. autres proportions des crânes, allongement ou racourcissement des éléments de l’appareil maxillaire, structure différente des articulations mandibulaires et des apophyses pour les rattacher au crâne.

Dans les deux crânes étudiés on n’a pas constaté d’ossifications cartilagineuses. On n’a pas trouyé non plus dans les arcs maxillo-palatins d’auto-palatinum. Chez Huso huso L. on a constaté le manque de l’ectopterygoïde, cependant sur l’os prémaxillo-maxillaire de ce poisson on trouve une apophyse correspondant par sa  position a l’ectopterygoïde de l’Acipenser güldenstädti Brandt.

2013/03/17 | Supplementum

Suplement XLII

Przegląd Zoologiczny, XX, 2, 1976, s. 174-178



Czy Crossopterygii były jajożyworodne?

Have Crossopterygii been ovoviviparous ?


Latimeria chalumnae Smith jest jedynym żyjącym przedstawicielem ryb trzonopłetwych (Crossopterygii), które w dewonie stanowiły dominującą grupę ryb kostnoszkieletowych (Osteichthyes). Najstarsze znaleziska trzonopłetwych pochodzą z dolnego dewonu i są reprezentowane wyłącznie przez słodkowodny szczep Rhipidistia, żyjący tylko do dolnego permu. Coelacanthiformes — drugi szczep Crossopterygii, znany z osadów zarówno słodkowodnych, jak i morskich środkowego dewonu, przetrwał do końca okresu kredowego. Natomiast brak jest jakichkolwiek szczątków kopalnych tej grupy z ery kenozoicznej.

Pierwszy żywy przedstawiciel Latimeria chalumnae Smith został złowiony w 1938 r., niedaleko ujścia rzeki Chalumna na zachód od East London u wybrzeży Afryki Południowej. Mimo podjęcia szeroko zakrojonych akcji, mających na celu uzyskanie dalszych przedstawicieli z tej grupy ryb, na następny okaz trzeba było czekać aż czternaście lat. Dopiero w 1952 r. zupełnie przypadkowo na targu na wyspie Anjouan na francuskich Komorach, odkryto drugi z kolei okaz. Od tego okresu do chwili obecnej złowionych zostało w najbliższym sąsiedztwie Komorów ponad 80 okazów, średnio 3-4 rocznie (Millot, Anthony, Robineau, 1972). Badaniami nad rybami trzonopłetwymi zajął się profesor J. Millot wraz ze swoimi współpracownikami z Instytutu Badań Naukowych w Tananarive na Madagaskarze, który dokonał sekcji pierwszych dziewięciu egzemplarzy. Na podstawie szczegółowych badań opisano ich anatomię. W miarę uzyskiwania dalszych żywych okazów przeprowadzano również obserwacje nad zachowaniem i sposobem poruszania się tych ryb (Millot, 1955). Niestety wśród posiadanych okazów nie było dojrzałych samic, co nie pozwoliło z całą stanowczością stwierdzić, czy latimeria składa ikrę, podobnie jak większość współczesnych ryb, czy też rodzi żywe młode. Co prawda Millot i Anthony u jednego z okazów znaleźli dziewiętnaście dojrzałych jaj o średnicy 8,5-9,0 cm, ale sama obecność jaj nie pozwoliła wyjaśnić tego problemu.

W późniejszym okresie Griffith i Thomson (1973), badając jaja tego wysunęli hipotezę o żyworodności latimerii. Zdaniem ich, zbyt cienkie osłonki jaj tej ryby nie pozwalałyby na rozwój zarodka poza organizmem matki. Ostatnio czterej amerykańscy uczeni Smith, Rand, Schaeffer i Atz (1975) podali niezmiernie ciekawą wiadomość o jajożyworodności latimerii, na podstawie sekcji okazu, który od 1962 r. znajdował się w zbiorach American Museum of Natural History. Była to dojrzała samica o wadze 65 kg i 1,6 m długości. W jej prawym, jedynym funkcjonującym, jajowodzie stwierdzono pięć zaawansowanych w rozwoju zarodków. Wszystkie embriony były skierowane ogonem w kierunku otworu moczopłciowego (ryc. 1). Okazy młode są już zupełnie podobne do dorosłych (ryc. 2). Jedyne różnice to obecność u nich woreczka żółtkowego, dużych oczu i bardziej spadzisty profil głowy. Łuski i płetwy są już całkowicie rozwinięte, brak jednak zębów u tych młodych form. Całkowita długość larw waha się od 301-327 mm, średnio 317,8 mm. Maksymalna wielkość woreczka żółtkowego 80-129 mm. U większych larw woreczek jest mniejszy wskutek częściowej resorpcji, u mniejszych natomiast jest on jeszcze dość duży. Badana ciężarna samica złowiona została w styczniu. Jak wykazały badania Griffitha i Thomsona (1973) wytwarzanie jaj u samic przebiega od października do lutego. Sugeruje to że ciąża trwa około roku. Natomiast Smith et al. (1975) przyjmują, że rozwój zarodków trwa dłużej niż rok. Zdaniem wspomnianych czterech autorów nie jest to zbyt długi okres, jeżeli weźmie się pod uwagę niezwykle duże rozmiary dojrzałych jaj. Spermatogeneza u samców trwa od listopada do lutego.

Ryc. 1. Układ rozrodczy ciężarnej samicy Latimeria chalumnae Smith. Według Smith et al., 1975
O — jajnik, I — lejek jajowodu, OV — końcowy odcinek jajowodu, R — rectum, 1-5 — zarodki

Ryc. 2.  Zarodek Latimeria chalumnae Smith z woreczkiem żółtkowym, długości 322 mm. Według Smith et al., 1975

Ryc. 3. Układ rozrodczy samca Latimeria chalumnae Smith. Według Millot i Anthony, 1960
cdd, — nasieniowód prawy, lewy, ce — wyrostki wzwodne, gl.r. — gruczoł rektalny, oa — otwór odbytowy, oc — otwór kloaki,
od — jajowód prawy, og — jajowód lewy,, — ujście gruczołu rektalnego, oug — otwór moczopłciowy,
p. — skóra, pc — ściana kloaki, pug — brodawka moczopłciowa, r. — rectum, tc — wzgórek kloaki, u. — cewka moczowa,
wet. — moczowód, v. — pęcherz moczowy

Millot i Anthony (1960) wykazali modyfikację regionu kloakalnego u samców latimerii, który funkcjonuje podobnie jak u ptaków i płazów beznogich (Gymnophiona). Kloaka samców zakończona jest wzgórkiem kloakalnym otoczonym przez dwie pary wyrostków wzwodnych, spełniających prawdopodobnie rolę uchwytów w czasie kopulacji (ryc. 3). Natomiast u samic brak jest kloaki, a brodawka moczopłciowa kończy się niezależnie od otworu odbytowego (ryc. 4). Powyższe fakty mogą wskazywać na istnienie wewnętrznego zapłodnienia, koniecznego w wypadku żyworodności.

Także dane paleontologiczne już od dawna sugerowały omówiony sposób rozrodu u Coelacanihiformes. Watson (1927) opisał z morskich utworów jury duży okaz Holophagus Egerton, u którego w jamie ciała leżały szkielety dwu małych osobników należących do tego samego taksonu. Były one dobrze zachowane, bez śladów nadtrawienia i skierowane głową w kierunku pasa miednicowego. Na tej podstawie Watson (1927) odrzuca możliwość znajdowania się tych małych ryb w przewodzie pokarmowym, a zakłada, że rodzaj Holophagus Egerton mógł być żyworodny. Obecność tak zachowanych młodych osobników świadczy bowiem raczej, że były to embriony znajdujące się w ciele matki. Należy przy tym zaznaczyć, że powszechnie używana dawniej nazwa Undina Münster uważana jest obecnie za synonim Holophagus Egerton.

Ryc. 4. Układ rozrodczy samicy Latimeria chalumnae Smith. Według Millot i Anthony, 1960.
Objaśnienia jak na ryc. 3

Mimo tych faktów pogląd o jajorodności Coelacanthiformes utrzymuje się nadal. Niedawno, bo w 1972 r., Schulze opisał kilka izolowanych larw z zachowanym woreczkiem żółtkowym u górnokarbońskiego rodzaju Rhabdoderma Reis, uważając w dalszym ciągu Coelacanthiformes za jajorodne. Okaz opisany przez Watsona (1927) interpretuje on jako przypadek kanibalizmu. Natomiast Griffith i Thomson (1973) uważają jednak, że rodzaj Rhabdoderma Reis był jajożyworodny, a larwy być może przedwcześnie uwolniły się z ginącej samicy. Rodzaj Rhabdoderma Reis był formą kosmopolityczną i znajdowany jest zarówno w utworach morskich, jak i słodkowodnych.

Jeżeli chodzi o szczep Rhipidistia, to paleontologia nie dostarcza żadnych wiadomości o sposobie ich rozrodu. Rozpatrując to zagadnienie u pozostałych grup ryb kostnoszkieletowych, blisko spokrewnionych z Crossopterygii, można stwierdzić, że współcześnie żyjące Dipnoi są rybami jajorodnymi, tak jak prawie wszystkie Actinopterygii (oprócz kilku rodzin — ca 5%, których przedstawiciele są żyworodni). Należy przy tym podkreślić, że żyworodność spotykana jest u Actinopterygii zarówno u form morskich, jak i słodkowodnych. Najstarsi przedstawiciele Coelacanthiformes z rodzaju Dictyonosteus Stromer są według Grossa (1941) rybami słodkowodnymi, lecz już w wyższym dewonie szczątki ich znajdowane są w osadach morskich. Wydaje się, że mogły one dość łatwo przechodzić z jednego środowiska do drugiego, lecz przede wszystkim znane są one z utworów pochodzenia morskiego. Należy przy tym dodać, że przedstawiciele obydwu szczepów ryb trzonopłetwych występowały również na terenie Polski, w osadach dewonu Gór Świętokrzyskich (Kulczycki, 1960).

Chociaż jajożyworodność latimerii nie rzuca światła na sposób rozmnażania całego szczepu Crossopterygii, to informacja ta wraz z danymi paleontologicznymi wskazywałaby na jajożyworodność przynajmniej Coelacanthiformes.


The article published by Smith et al. in 1975, concerning the ovoviviparousness of Latimeria chalumnae Smith, inclined the present authors do discuss the problem of reproduction with Coelacanthiformes. The recent paleontological investigations (Griffith and Thomson, 1973 and previously Watson, 1927 on the Holophagus Egerton, and Rhabdoderma Reis, have suggested that these genera have possibly been ovoviviparous.

In spite of this, Schulze (1972) considered Coelacanthiformes as oviparous. The latest discovery of the ovoviviparousness of a living representative of the Coelacanthiformes together with paleontological data permit the present authors to suppose that among Crossopterygii Coelacanthiformes at least, might have been ovoviviparous.


Gross, W., 1941: Ober den Unterkiefer einiger dewonischen Crossopterygier. Abh. Press. Geol. Landesanstalt, 18.

Griffith, R. W, Thomson, K. S, 1973: Latimeria chalumnae: Reproduction and Conservation. Nature, 242: 617-618.

Kulczycki, J., 1960: Porolepis (Crossopterygii) from the lower dewonian of the Holy Cross Mountains. Acta Paleontol. Polonica, 5, 1: 65-106.

Millot, J., 1955: First observations on a living Coelacanth. 175: 362-363.

Millot, J., Anthony, J., 1960: Le cloaque chez les Coelacanthes. Bull. Mus. Nat. Hist. Natur., 32, 4: 287-289.

Millot, J., Anthony, J., Robineau, D., 1972: Etat comments des captures de Latimeria chalumnae Smith (Poisson, Crossoptérygien, Coelacanthidae) effectuées jusqu’au mois d’octobre 1971. Bull. Mus. Nat. Hist. Natur., 39, 53: 533- 548.

Schulze, H. P, 1972: Early growth stages in Coelacanth fish. Nat. New Biol.: 90-91.

Smith, C. L, Rand, Ch. S., Schaeffer, B., Atz, J. W, 1975: Latimeria, the living Coelacanth, is ovoviviparous. Science, 190: 1105-1106.

Watson, D. M. S., 1927: Reproduction of the Coelacanth fish, Undina. Zool. Soc. Proc. Lond.: 453.

Muzeum Przyrodnicze
Uniwersytetu Wrocławskiego
i Zakład Paleozoologii
Instytutu Zoologicznego
Uniwersytetu Wrocławskiego

*   *   *

Kosmos: Biologia, t. 23, 1974, s. 161-162



Wśród żyjących ryb można wyróżnić grupy różniące się znacznie filogenetycznie wiekiem; można je podzielić na grupy na podstawie zestawu cech zarówno morfotycznych, jak i biochemicznych. Jedną z cech wykorzystywanych szeroko w badaniach pokrewieństwa między głównymi grupami była zawartość DNA. Obecnie jest już pewne, że spośrod ryb współczesnych u kostnoszkieletowych zawartość DNA diploidalnego jest najniższa (zaledwie 0,8 pg), u spodoustych występuje zawartość pośrednia DNA (13 — 15 pg). Wśród żyjących ryby dwudyszne wykazują najwyższy poziom DNA (160 — 285 pg). Do tego poziomu zbliża się bardzo znacznie zawartość DNA diploidalnego u niektórych płazów, jak np. Necturus (Necturus maculatus  i Amphiuma means), oba gatunki żyjące w Ameryce Płn. odpowiednio 205 i 192 pg. Ze względu na dużą różnorodność zawartości DNA jądrowego u ryb, podobnie jak u wszystkich kręgowców, nie zawsze wiadomo, jaki poziom należy przyjąć uważać za właściwy dla form „prymitywnych”, a jaki dla form zaawansowanych. Z tego względu ustalenie zawartości DNA u żyjących form prymitywnych Coelacanthini, np. Latimeria chalumnae Smith, było szczególnie interesujące. Zwierzęta te pochodziły z połowu ostatniej ekspedycji amerykańsko-angielsko-francuskiej u wybrzeży wysp Komore na Oceanie Indyjskim.

Pomiary cytofotometryczne barwionych feulgenem jąder erytrocytów wykazały zawartość DNA u Latimeria — 13,2 pg. Wynik ten potwierdził przewidywania wysunięte ma podstawie badań cytologicznych cienkich skrawków Coelacanthus. Wynik wskazuje, że zawartość diploidalnego DNA w jądrach erytrocytów u Latimeria jest znacznie wyższy niż u niektórych płazów, jak np. Xenopus (6,3 pg na jedną komórkę diploidalną); zaś poziom DNA podobny do zawartości DNA u spodoustych, jak np. Squalus acanthias (14,7 pg), lub u Rana (15,3 pg). Wyniki pomiaru zawartości DNA u Latimeria przekroczyły spodziewany poziom, (który można byłoby przyjąć dla przodka wszystkich Tetrapoda; autorzy uważają, że w czasie ewolucji z pierwotnego pnia DipnoiCrossoptherygiaAmphibia następował kilkakrotnie wzrost genomu u Coelacanthini.

* Thompson K. S.; Gall J. G. — Nuclear DNA contents of Coelacanth erythrocytes . Nature, 1972, t. 241, s. 126.

Konstancja Jakutowicz

*  *  *

Przegląd geologiczny, t. 20, 1972, s. 527-528

Instytut Geologiczny


UKD 597.46Latimeria1567.46″312″(267.25)”1972.03.23″


23 marca br. o godzinie drugiej po północy złowiono u zachodnich wybrzeży Wielkiego Komoru młodą samicę ryby trzonopłetwej wagi 10 kg, o długości około 90 cm i przekazanio ją specjalistom dla przeprowadzenia odpowiednich badań z dziedziny: biochemii, histologii i bioelektroniki.

Jest to wielkie osiągnięcie specjalnie w tym celu zorganizowanej wyprawy pod nazw „Coelacanthus”, w której biorą udział naukowcy angielscy, francuscy i amerykańscy. Wyprawa ta, przebywająca na wodach Kanału Mozambickiego od początku bieżącego roku, ma już jedno poważne osiągnięcie, 6 stycznia udało się złowić samicę o długości 163 cm  i ciężarze 78 kg, której jednak, jak szeregu poprzednich egzemplarzy, nie udało się utrzymać przy życiu. Po rozpłataniu wydobyto z niej 19 jaj o kulistym kształcie, wielkości pomarańczy. Ciężar największego z nich wynosi 334 g. Jaja mają różowawe zabarwienie i są pokryte bardzo cienką otoczką. Ponieważ nie były zapłodnione nasuwa się wniosek, że zapłodnienie odbywa się w środowisku morskim, przypuszczalnie w jakimś naturalnym schronieniu lub w specjalnym „gnieździe” podmorskim.

Wiadomość o tym przyniósł „Journal de Genève” z dnia 29 marca br., powołując się na informację korespondenta Museum national d’histoire naturelle w Paryżu, Gwenn Ael Bollore.

Przy sposobności warto przypomnieć, że ryby trzonopłetwe, zwane również kwastopłetwymi (Crossopterygii crossoi = frędzla, chwost: pterygion = płetwa), prawdopodobnie repezentujące formę wyjściową dla płazów, uważano do niedawna za zupełnie wygasłe z końcem kredy. Tymczasem w 1938 r. udało się złowić pierwszą rybę trzonopłetwą w Oceanie Indyjskim, u SE wybrzeży Afryki, na głębokości 70 m.

Rybę tę nazwano Latimerią od nazwiska pani Latimer, paleontologa francuskiego, która zajęła się jej opisaniem. Następny egzemplarz złowiono w końcu 1952 r., w okolicach wyspy Anjouan, w archipelagu Wysp Komorskich. Nazwano ją Malania anjouane, ale zdaniem niektórych uczonych nie różni się ona budową od Latimerii. Latimerię zaliczono do nadrzędu Actinistia (Coelacanthida). Actinistia pojawiają się w środkowym dewonie. Pierwotnie zamieszkiwały one wody słodkie, później zasiedliły morza. W ich organizmie zachowało się duże, silnie zdegenerowane płuco, wypełnione tkanką tłuszczową, pełniące obecnie rolę pęcherza pławnego, co jest dowodem pierwotnych warunków życia zarówno w wodzie, jak i na lądzie.

Szereg interesujących szczegółów, dotyczących Latimetrii zawiera komunikat: W. Byczkowskiej-Smyk (1961). Dane te zaczerpnięte zostały z artykułu w „Science” z 1960 r. Dowiadujemy się z niego m. in., że Latimerie łowi się wędkami o odpowiedniej długości (do 600 m). Mózg okazu 40-kilogramowego waży około 3 g, czyli zaledwie 1 : 13 000 ciężaru ciała.  Samice są większe od samców. Długość dojrzałych osobników płci żeńskiej wynosi 160-180 cm, samców nie przekracza 140 cm. Głównym pożywieniem Latimerii są ryby do 20 cm i skorupiaki, zwłaszcza duże krewetki. Latimeria wydobyta na powierzchnię ginęła przed upływem 15 godzin. Głównymi przyczynami śmierci były dotychczas spadek ciśnienia i wzrost temperatury wody. Wynosi ona bowiem 10 do 14° na głębokościach, w których przebywa Latimeria, natomiast na powierzchni przekracza 26°. Latimeria porusza się powoli, czatując na zdobycz w nierównościach skalnych. Obserwacje te przeprowadzano m. in. ze specjalnie w tym celu zbudowanego batyskafu. Dla utrzymania ryby przy życiu konstruowano specjalne komory klimatyczne. Mimo to dopiero po kilkunastu latach wysiłków połów żywej Latimerii został zrealizowany. Czy jednak  długo się da utrzymać ten cenny okaz „żywej skamieniałości” przy życiu?


1. Byczkowska-Smyk W. — Latimeria — najstarsza z żyjących ryb. Wszechświat, 1961, z. 6.
2. (JS) — O nowych połowach ryb kwastopłetwych. Prz. geol. 1955, nr 1.
3. Kielan Z. — Latimeria żyjąca skamieniałość. Problemy, 1953, nr 4.
4. Pour la première fois, un coelacanthe capturé vivant. Journal de Genève, 1972, No. 75.

*   *   *

Sylwan: czasopismo miesięczne dla leśników i właścicieli ziemskich , 12, 2000, s. 100-101

T…aaaka stara ryba

Z okazji Świąt Bożego Narodzenia coś o rybce. Nie jest ona w galarecie i tak naprawdę mało kto wie jak ona smakuje. Jej zaletą jest to, że przetrwała 400 mln lat, chociaż naukowcy uważali, że wymarła jakieś 70 mln lat temu. Taka stara ryba to tytuł artykułu K. Forowicz w Rzeczpospolitej.

Niezwykłego odkrycia dokonał przypadkowo jeden z nurków na głębokości 104 metrów u północnych wybrzeży Południowej Afryki. Okazało się że jest to latimeria, dziwna ryba żyjąca około 400 milionów lat temu.

O prehistorycznej wielkiej rybie po raz pierwszy w naszym stuleciu usłyszano w 1938 roku, kiedy to wpadła w sieci południowoafrykańskiego trałowca. Prawdopodobnie jest to sławna latimeria (Latimeria chalumnae) orzekli wówczas uczeni. Nazwa ryby pochodzi od nazwiska kustosza East London Museum — M. Courtney-Latimer.

Peter Venter, nurek, który dokonał tego odkrycia w październiku, powiedział, że widział trzy okazy coelacantha na głębokości 104 metrów, niedaleko zatoki Sodwana, znanej z raf koralowych i miejsc do nurkowania. Był to pierwszy przypadek kiedy nurek zobaczył prehistoryczną rybę w jej naturalnym środowisku — podał Rueters.

Inne źródła podają, że wcześniej zdarzało się obserwować podobne okazy ze statków podwodnych na Oceanie Indyjskim w pobliżu wysp Komorów na północ od Madagaskaru. 27 listopada wyruszyła ekspedycja, której udało się sfilmować trzy osobniki latimerii na głębokości 115 m. Jeden z członków załogi zmarł wskutek dekompresji. Zdjęcia, które niedawno zaprezentowano dziennikarzom, pokazują trzy ryby długości od jednego do dwóch metrów stojące na głowach w podwodnym kanionie.

Znana i nieznana

Jest to niewątpliwie rzadka zdobycz. Ale naukowcy mieli już wcześniej do czynienia z tym gatunkiem — podają autorzy książki „Tajemnicze potwory” — Daniel Farson i Angus Hall (Wydawnictwo Penta 1994). Przedstawiają oni zdjęcie sławnego południowoafrykańskiego ichtiologa J. C. B. Smitha z wyłowioną w 1952 r. latimerią. Stworzenie dotarło do badacza w stanie daleko posuniętego rozkładu. Obiecał wówczas nagrodę za następną sztukę. Musiał na nią czekać aż 14 lat. Od 1952 roku schwytano ok. stu tych ryb, ale żadna nie przeżyła po wyłowieniu więcej niż parę godzin twierdzą autorzy książki.

Być może ryba znana jest tylko nielicznym grupom tubylczym. Amerykański biolog morza podobno spotkał ją na bazarze rybnym w Indonezji w 1997 r. Latimeria należy do ryb trzonopłetwych i jest żywym reliktem wymarłej grupy. Nazywana jest rybą o czterech nogach z powodu płetw, którymi wykonuje ruchy podobne do ruchów kończyn. Podobnie poruszały się wczesne czworonogi lądowe (Tetrapody) — wyjaśnia Johan Augustyn, biolog morza. Te gigantyczne ryby zamieszkiwały przed milionami lat głębokie kaniony, stare rafy koralowe tropikalnych wód. Są stworzeniami zupełnie bezbronnymi, nie najlepiej przystosowanymi do walki o byt. Skoro przetrwały do naszych czasów może oznaczać, że i inne prehistoryczne zwierzęta morskie, zwłaszcza wielkie, silne i drapieżne, mogły dożyć po dziś dzień w głębiach oceanu i przystosować się do życia w nowych warunkach — zastanawiają się naukowcy.

Minister środowiska i turystyki Południowej Afryki Valii Mosa natychmiast zakazał połowu ryb w tym regionie oraz ograniczył podwodne wyprawy ciekawskich w obawie o zakłócenie spokoju latimerii.

Niespodzianki w głębinach mórz zdarzają się znacznie rzadziej. Poza odkryciem nowej rodziny rekinów w 1983 r. oraz w połowie tego wieku prymitywnych mięczaków z gromady jednotarczowców, o których poprzednio sądzono, że wymarły około 400 mln lat  — nie pojawiło się nic nowego.

Ryszard M. Sumiński

*   *   *

Problemy t. 9, 1953, s. 263-267


adiunkt Zakładu Paleontologii U. W.


22 grudnia 1938 roku statek rybacki znajdujący się na połowach przy południowo – wschodnich wybrzeżach Afryki, w pobliżu portu East London, wyłowił na głębokości 80 metrów aż 4 tony różnorodnej zdobyczy. W masie dobrze znanych, często poławianych ryb znalazła się jedna forma odbiegająca wyglądem od pozostałych. Była to duża ryba 1,5 metra długości, błękitnego koloru, o metalicznym połysku, która rozpaczliwie rzucała się w sieci i wyrywała z rąk chwytających ją ludzi. Kapitan statku zorientował się, że dziwne zwierzę może być ciekawym obiektem dla przyrodników, i przekazał ją do małego muzeum w w East London. Tam okaz trafił do rąk kustoszki muzeum, miss Courtenay-Latimer, której okaz także wydał się dość szczególnym. Postanowiła zasięgnąć rady fachowca, napisała natychmiast do zoologa, profesora Uniwersytetu w Grahamstown J. L. B. Smitha, komunikując mu o ciekawym znalezisku i załączając do listu rysunek zwierzęcia. Nikt jeszcze czegoś takiego w stanie żywym nie widział. Profesor Smith już na podstawie szkicu ocenił ogromne znaczenie odkrycia i przyjechał do East London — niestety, zastał w muzeum już tylko wypchaną skórę i wypreparowaną czaszkę. Nie udało się w gorącym klimacie, przy braku odpowiednich środków konserwujących zachować ryby w całości do czasu przyjazdu specjalisty. Smith rozpoznał w zwierzęciu przedstawiciela rzędu ryb kwastopłetwych (lub trzonopłetwych, po łacinie Crossopterygii¹). Ryby kwastopłetwe dotychczas uważano za grupę całkowicie wygasłą, znane były tylko jako skamieniałości z ubiegłych epok geologicznych, nie mające dziś już żadnych przedstawicieli. Przypuszczano, że ostatni znany w stanie kopalnym przedstawiciel ryb kwastopłetwych wygasł z końcem okresu kredowego, to jest przed 70 milionami lat. Przez całą erę kenozoiczną, okresy trzeciorzędowy i czwartorzędowy, nie zachował się ani jeden szkielet tych ciekawych form, który mógłby świadczyć o tym, że grupa nie wygasła, że można w morzach dzisiejszych znaleźć jej przedstawicieli. Odkrycie z 1938 roku było wielką sensacją naukową i wzbudziło ogromne zainteresowanie zarówno wśród zoologów, jak i paleontologów, rzuciło ono nowe światło na historię tej grupy.

Latimeria — pierwszy, w 1938 r wyłowiony u wybrzeży Afryki żywy przedstawiciel ryb kwastopłetwych, uważanych za wygasłe przed 70 milionami lat.

Malania — drugi dzisiejszy przedstawiciel ryb kwastopłetwych wyłowiony w grudniu 1952 r.


Ery                                      Okresy          Trwanie w milionach lat

.                                           Holoceński        obecnie
.                                          Plejstoceński            1
III. Kenozoiczna                 Plioceński            10
(70 milionów lat)                 Mioceński           14
.                                        Oligoceński          15
.                                        Eoceński              20
.                                        Paleoceński         10

.                                       Kredowy              50
II. Mezozoiczna                Jurajski             40
(130 milionów lat)             Trias                  40

.                                          Permski            30
.                                          Karboński         60
I. Paleozoiczna                  Dewoński                 40
(130 milionów lat)                  Sylurski                40
.                                         Ordowicki             50
.                                         Kambryjski           60


B. Proterozoiczna                                     1500
A. Archeozoiczna                                     1500

Niestety, ryba nie została dobrze zbadana, zachowała się przecież tylko skóra i czaszka,  nie wiadomo, jak były zbudowane części miękkie. Nowo znaleziona ryba od nazwiska kustoszki, pani Latimer, otrzymała nazwę Latimeria.

W celu zdobycia nowych okazów ciekawej, rzadkiej grupy ryb profesor Smith przygotował w języku angielskim, francuskim i portugalskim ulotki z krótkim opisem i rysunkiem zwierzęcia, które rozpowszechnił wśród rybaków i marynarzy przy południowych wybrzeżach Afryki. Za każdy z dwóch pierwszych znalezionych okazów starożytnej grupy została wyznaczona nagroda 100 funtów. Od roku 1938 o rybach kwastopłetwych nie było żadnych wiadomości, przez 14 lat nie natrafiono na żadnego przedstawiciela tej grupy. Lecz w końcu grudnia 1952 roku prof. Smith został zaalarmowany po raz drugi fascynującą wiadomością. Kapitan Hunt donosił mu telegraficznie z wysepki Anjouan (Wyspy Komorskie na północny-zachód od Madagaskaru) o złowieniu drugiego egzemplarza błękitnej ryby. Tym razem profesor wystartował samolotem i wraz ze swoimi dwoma asystentami przybył, w ciągu jednego dnia do oddalonej o parę tysięcy kilometrów wysepki. Błękitna ryba została wyłowiona przez rybaka Araba, który zaniósł ją na targ. Na targu, dzięki ulotkom profesora Smitha, rozpoznał ją inny krajowiec i zawiadomił kapitana Hunta, ten zaś z kolei przesłał telegram do prof. Smitha. W braku innych środków konserwujących na wysepce zakonserwowano rybę solą, nacinając ją w kilku miejscach, przy tej konserwacji został zniszczony mózg. Poza tym ryba była w dość dobrym stanie, nieco mniejsza niż poprzednia, miała około 1,3 metra długości; różniła się nieco od Latimerii odmienną budową płetwy ogonowej i brakiem jednej z płetw grzbietowych, a podobnie jak tamta miała stalowo-błękitny kolor. Z rozmów z krajowcami Wysp Komorskich okazało się, że ryby te są im znane, że wyławiają oni przeciętnie dwa do trzech okazów ryb kwastopłetwych rocznie, nie zdając sobie sprawy, jak wielką wartość naukową mają te zwierzęta.

Nowa ryba, należąca do odmiennego rodzaju, otrzymała nazwę Malania. Profesor zakonserwował ją w formalinie i 30 grudnia 1952 roku odleciał ze swą zdobyczą do Durbanu.

Dlaczego Latimeria i Malania wzbudziły tak wielkie zainteresowanie? Dlaczego o odkryciach tych mówią wszyscy zoologowie i paleontologowie? Aby wyjaśnić znaczenie odkrycia, trzeba sięgnąć w przeszłość, cofnąć się o wiele, wiele milionów lat wstecz w historii Ziemi. Wśród żyjących w morzach okresu dewońskiego tak zwanych ryb pancernych o odmiennym wyglądzie niż ryby dzisiejsze, pokrytych mocnym, sztywnym pancerzem zewnętrznym, pojawiła się nowa grupa ryb, o szkielecie kostnym, tworząca tworząca szczep ryb kostnoszkieletowych. Do ryb kostnoszkieletowych należą rozwinięte silnie w okresie dewońskim wzmiankowane ryby kwastopłetwe, dalej ryby dwudyszne i trzecia grupa ryb promienistopłetwych. Ryby promienistopłetwe — to najbardziej rozwinięta dziś grupa, do której należą takie znane dobrze wszystkim formy, jak karp, leszcz, szczupak, dorsz i inne. Nie będę się nimi szczegółowo tu zajmować, nie są one przedmiotem rozważań niniejszego artykułu, chciałabym tylko podkreślić, że ze wszystkich ryb ta właśnie grupa jest dziś dominująca i że ma za sobą długą historię — wyodrębniły się  one bowiem z ryb kwastopłetwych w erze paleozoicznej, a zróżnicowały silnie dopiero w erze kenozoicznej. Jakże odmiennie przedstawia się historia rozwoju ryb dwudysznych, które były silnie rozwinięte właśnie w erze paleozoicznej, w okresie dewońskim, a dziś reprezentowane są tylko przez trzech przedstawicieli, żyjących w wodach słodkich na kontynentach półkuli południowej, jeden w Australii, drugi w Afryce, trzeci w Ameryce Południowej.

Ryby te są interesujące ze względu na oryginalny tryb życia, jaki prowadzą — przebywają one mianowicie w wodach, które latem częściowo lub całkowicie wysychają. Każda „normalna” ryba w wypadku wyschnięcia wody musiałaby skończyć swój żywot. Skrzela, przystosowane do oddychania tlenem rozpuszczonym w wodzie, wysychają w powietrzu, przestają funkcjonować i zwierzę dusi się. A jak sobie radzą ryby dwudyszne? Otóż wykształcił się u nich dodatkowy aparat oddechowy, zbliżony do płuc wyższych kręgowców, który jest odpowiednikiem pęcherza pławnego innych ryb. Gdy wody zabraknie, „płuca” takie zaczynają funkcjonować i ryba oddycha tlenem atmosferycznym. Jeden z gatunków ryb dwudysznych, żyjący w Afryce, w przypadku całkowitego wyschnięcia wody, wytwarza dokoła siebie swoistą torebkę ze śluzu i mułu, rodzaj garnka, w którym w stanie uśpienia może przetrwać kilkuletnie nawet okresy suszy.

Smith z błękitną rybą Malania.

Dewoński przedstawiciel ryb kwastopłetwych

Schemat drzewa rodowego ilustrujący przejście od ryb kwastopłetwych do ryb dwudysznych i płazów

Rekonstrukcja ilustrująca wyjście ryb kwastopłetwych (a) na ląd i przekształcenie ich w prymitywne płazy (b).

Dopóki wnioski o ewolucji kręgowców opierały się jedynie na badaniach zoologicznych, to jest na badaniach świata dzisiejszego, przypuszczano, że właśnie ryby dwudyszne były grupą wyjściową dla kręgowców lądowych, że z nich mogły powstać pierwsze płazy, to jest najprymitywniejsze kręgowce lądowe. Tymczasem badania zwierząt, które żyły w ubiegłych epokach historii Ziemi, to jest badania paleontologiczne rzuciły  zupełnie inne światło na to zagadnienie.

Okazało się, że spośród ryb kostnoszkieletowych pierwsze w historii Ziemi pojawiły się ryby kwastopłetwe. Pewne z nich przystosowały się już w okresie dewońskim do życia w morzu i przetrwały do czasów dzisiejszych, prawie nie  ulegając zmianie, do nich właśnie należy Latimeria i Malania. Zadziwiający i godzien podkreślenia jest niezwykły konserwatyzm tej grupy. Dwie znalezione niedawno ryby prawie się nie różnią od swych paleozoicznych przodków. Uległy zmianie jedynie w drobnych szczegółach budowy, zasadnicze zaś rysy tej budowy pozostały niezmienione.

Druga grupa ryb kwastopłetwych przystosowała się w dewonie do życia w zbiornikach wód śródlądowych i z nich właśnie wyodrębniły się pierwsze kręgowce lądowe, prymitywne płazy.

Nasuwa się pytanie, w jaki sposób powstały pierwsze kręgowce lądowe, czy istnieją jakieś dokumenty paleontologiczne, jakieś formy przejściowe, świadczące o tym? Stosunkowo niedawno uczeni szwedzcy odkryli w utworach dewońskich Grenlandii szkielet bardzo ciekawej formy nazwanej Ichthyostega, która należy już niewątpliwie do płazów, lecz posiada wiele cech zbliżających ją do ryb kwastopłetwych. W szkielecie czaszki Ichthyostega występują kości, których brak u późniejszych płazów, a które są charakterystyczne dla ryb kwastopłetwych. Kończyny tego płaza są bardzo krótkie i układ kości kończyn przypomina ich układ w płetwach parzystych ryb kwastopłetwych. Następnie Ichthyostega posiada cechę nie występującą u żadnych innych kręgowców lądowych, a wskazującą niewątpliwie, że pochodzi ona od ryb. Mianowicie, w płetwie ogonowej znajdują się promienie podpierające, tworzące szkielet wewnętrzny płetwy, identyczne z tymi, które występują u ryb. Otóż płetwa ogonowa występuje czasem u czworonogów, które powróciły do życia w wodzie, lecz wtedy jest zawsze tylko miękkim fałdem skórnym, pozbawionym szkieletu. Ichthyostega pod tym względem stanowi wyjątek wśród wszystkich kręgowców lądowych. Widać więc, że forma ta tworzy bardzo ciekawe ogniwo pośrednie, łączące ryby kwastopłetwe z prymitywnymi płazami.

W jaki sposób odbyło się przejście ryb kwastopłetwych ze zbiorników wodnych do środowiska lądowego? Prawdopodobnie w okresie dewońskim ryby te żyły w wysychających zbiornikach wodnych, w ciepłym i suchym klimacie. Przy wysychaniu zbiorników zwierzętom tym groziła śmierć. Według wszelkiego prawdopodobieństwa musiały one mieć drugi aparat oddechowy, jak dzisiejsze dwudyszne. Po wyschnięciu zbiornika, w poszukiwaniu nowych basenów, ryby te mogły wypełzać na ląd i zachowały się między nimi te, których płetwy były najlepiej przystosowane do pełzania po ziemi.

W formie paradoksalnej ujął interpretację tego faktu jeden z paleontologów, stwierdzając, że przejście ryb do środowiska lądowego nastąpiło nie dlatego, że formy, u których powstały kończyny przystosowane do pełzania po lądzie, chciały się rozstać ze środowiskiem wodnymi szukały nowych zbiorników.

Widzimy więc, że ryby kwastopłetwe odegrały w historii rozwoju kręgowców bardzo ważną rolę, dając, po pierwsze, początek rozwiniętym dziś grupom ryb, po drugie zaś stanowiąc ogniwo wyjściowe wszystkich kręgowców lądowych.

Nic dziwnego, że wszyscy przyrodnicy zostali zelektryzowani wiadomością o znalezieniu w morzach dzisiejszych przedstawiciela tej tak ważnej z punktu widzenia ewolucji świata zwierzęcego grupy, która była uważana za wygasłą od 70 milionów lat. Jak wspominałam, z pierwszego znalezionego okazu dzisiejszych ryb kwastopłetwych zachowała się tylko skóra i czaszka, drugi okaz, znaleziony w końcu grudnia ubiegłego roku, dostał się do rąk specjalisty w stanie nieznacznie tylko uszkodzonym. Dokładne zbadanie części miękkich Malanii, jej pęcherza pławnego — stwierdzenie, czy jest zbudowany podobnie jak u dzisiejszych dwudysznych, czy też odmiennie, zbadanie układu krwionośnego itd. pozwoli dopełnić znacznie nasze wiadomości o ewolucji kręgowców.

¹Z greckiego: crossoi — kwast, frędzla i pterygion — płetwa.




2013/03/06 | Supplementum