Supplementum

Suplement XXI

ZESZYTY NAUKOWE UNIWERSYTETU ŁÓDZKIEGO NAUKI MATEMATYCZNO-PRZYRODNICZE
Seria II, zeszyt 7. Łódź 1960, str. 123—139

Tadeusz Penczak

REGENERACJA PŁYTEK BOCZNYCH, PŁETW I KOLCÓW
U CIERNIKA (GASTEROSTEUS ACULEATUS L.)

Pamięci Drogiego Nauczyciela Profesora
Dr Tadeusza Wolskiego

WSTĘP

Zdolność do regeneracji płetw, kolców, łusek i niektórych elementów kostnych u ryb znana jest już z licznych prac w literaturze naukowej. Regeneracja elementów kostnych u ryb znana jest z prac Beigel [1], Sautera [9], Suworowa [13], Nusbauma, Sidoriaka [3], Zawarzina [20], Wundera [19] i innych. Literatury dotyczącej zagadnienia regeneracji płytek bocznych u ciernika, lub innych ciernikokształtnych nie napotkałem. Pochodzenie płytek bocznych nie było do tej pory w ogóle wyjaśnione. Tagliani [15] np. określa je jako twory dermiczne natury łusek, natomiast Suworow [13] używa określenia „boczne płytki kostne”, chociaż nieznane są żadne wzmianki w literaturze odnośnie badań nad budową pokrywy ciała ciernika. Regeneracja żeber, pokryw skrzelowych, kolców kostnych (u Amiurus nebulosus Le Sueur), szczęk oraz procesy związane z częściową odbudową elementów kostnych znane są z licznych prac cytowanych już powyżej autorów. Literatura odnośnie regeneracji promieni skórnych w płetwach (lepidotrichia) jest bardziej obfita i wyczerpująca. Po raz pierwszy zagadnienie to zostało wyjaśnione przez Morgana [2], następnie znalazło potwierdzenie i głębsze wyjaśnienie w pracach Nusbauma, Sidoriaka [3], Beigel [1], Suworowa [13], Sautera [9], Wundera [17, 18, 19] i innych. W pracy swojej nie zagłębiam się w procesy histogenetyczne związane z regeneracją utraconych narządów, ponieważ wytłumaczenie tych zagadnień znaleźć można już obecnie w nowszych dziełach z dziedziny ichtiologii i zoologii.

Przystępując do opracowania powyższego tematu, szukałem odpowiedzi na dwa różne zagadnienia. Pierwsze dotyczy regeneracji płytek bocznych okrywających ciało ciernika, co może mieć znaczenie dla systematyki wewnątrzgatunkowej tej ryby, drugie — szybkości regeneracji utraconych części płetw.

 Niektórzy badacze pracujący nad zmiennością tego gatunku, między innymi i ja, wyrażali przypuszczenie, że małe braki w opancerzeniu boków ciała ciernika, sięgające zaledwie kilku płytek są powodem mechanicznego ich uszkodzenia lub zerwania. W przypadku przyjęcia tej koncepcji tworzenie wewnątrzgatunkowej systematyki i tak już obecnie przyjętej za sztuczną lub umowną (Tagliani [15], Penczak [5]), a opartej jednak w poważnej mierze na ilości płytek bocznych, byłoby niesłuszne. Możliwość stwierdzenia, że płytki boczne mimo całkowitego ich usunięcia wraz ze skórą i warstwą podskórną, są na nowo wytwarzane przez organizm, rzuca zupełnie inne światło na to zagadnienie.

Odpowiedź na drugie pytanie dotyczy biologii tego gatunku. Hodując cierniki w akwariach zauważyłem, że osobniki różnej płci jak i tej samej, prowadzą pomiędzy sobą zacięte walki, których wynikiem są między innymi pokaleczone i postrzępione płetwy. Mimo jednak częstego, wzajemnego kaleczenia tych narządów, stosunkowo rzadko spotyka się ryby z postrzępionymi, lub uszkodzonymi płetwami. Ponieważ ciernik znany jest jako gatunek mocny biologicznie i odporny na niekorzystne i szybkie zmiany otoczenia (Penczak [4], Siedlecki [10, 11], Suworów [14], Ramułt [7]), spodziewałem się i w tym przypadku znaleźć potwierdzenie świadczące o dużej żywotności i wytrzymałości tego gatunku.

Na podstawie przeprowadzonych doświadczeń będę się starał dać odpowiedź, w jakim czasie i w jakiej kolejności odtwarza ciernik amputowane części ciała, oraz w przypadku regeneracji płetw chcę otrzymane wyniki porównać z cytowanymi już w literaturze.

Powyższa praca była częściowo finansowana przez Komisję do Spraw Regeneracji PAN, Wydział II, i wiadomości o jej prowadzeniu, jak i pierwsze uzyskane wyniki były ogłoszone w trzecim numerze „Biuletynu Informacyjnego Komisji do Spraw Regeneracji Polskiej Akademii Nauk”, Wydz. II, 1957 (str. 6).

Badania eksperymentalne rozpoczęte w pierwszej połowie 1957 roku były prowadzone pod kierunkiem prof. dr Tadeusza Wolskiego w Katedrze Zoologii Systematycznej Uniwersytetu Łódzkiego. Składam podziękowanie Komisji do Spraw Regeneracji PAN, Wydz. II, za udzielenie zasiłku na wykonanie preparatów do niniejszej pracy.

METODY PRACY

Do doświadczeń używałem ryb w środkowej klasie wieku odznaczających się dobrą kondycją i nie wykazujących wizualnie żadnych oznak chorobowych. Unikałem przy wyborze materiału samic z nabrzmiałymi ikrą jajnikami, oraz osobników młodych i wychudzonych. Wybrane do badań przywiezione z terenu ryby przed poddaniem ich amputacji były aklimatyzowane przez okres dwóch tygodni w przygotowanych już uprzednio akwariach,  dzięki czemu w znacznej mierze zapobiegałem padaniu już zoperowanych cierników.

Amputacje przeprowadzałem według wskazówek współczesnej techniki eksperymentalnej. Ryby w czasie operacji były uśpione w 0,5% roztworze wodnym uretanu, dzięki czemu każdą amputację można było wykonać ze znaczną dokładnością na spokojnie leżącej rybie. W celu zapewnienia rybie możliwości oddychania, operowany osobnik miał przynajmniej głowę przez cały czas trwania zabiegu zanurzoną w dobrze natlenionej wodzie z małą domieszką uretanu (0,25% wodny roztwór uretanu).

Do operacji, ze względu na małe wymiary cierników, używałem zestawu okulistycznych narzędzi chirurgicznych, zapewniających dokładne i możliwie jednakowe wykonywanie amputacji.

Zoperowane osobniki umieszczałem w oddzielnych akwariach, zapobiegając w ten sposób wzajemnemu uszkadzaniu regenerujących części ciała przez cierniki. Umieszczone po operacjach w akwariach ryby po kilku minutach wracały do normalnego stanu. Niektóre osobniki, na których dokonywałem lżejszych operacji, jak np. częściowe obcinanie promieni skórnych w płetwach (lepidotrichia), już po kilku minutach chętnie pobierały podawany im pokarm.

Przy stosowaniu uretanu jako środka usypiającego i znieczulającego zachowywałem pewne środki ostrożności. Z chwilą opadnięcia na dno umieszczonej w roztworze usypiającym ryby (ciernik usypia w czasie od 2 do 4 minut), należy niezwłocznie przystąpić do operacji. Zbyt długie przetrzymywanie ryby w ure- tanie (około 15 do 20 minut) powoduje silne osłabienie zwierzęcia, które najczęściej pada w czasie trwania narkozy, lub w kilka godzin po przebudzeniu. Sporządzony do narkozy wodny roztwór uretanu nie powinien być o większym stężeniu aniżeli 2%.

Osobniki regenerujące usunięte części ciała znajdowały się w optymalnych warunkach, jak na możliwości sztucznej hodowli akwaryjnej. Również otrzymywały regularnie i w wystarczających ilościach pokarm, możliwie urozmaicony, gwarantujący im między innymi zaspokojenie zapotrzebowania organizmu na sole mineralne potrzebne do budowy tkanki kostnej.

W przypadku badań nad regeneracją płytek bocznych, wycinane odcinki ciała obejmujące regeneraty utrwalane były w płynie Buena; po obróbce, jakiej wymagają preparaty zatapiane w bloczki parafinowe, były krajane na mikrotomie. Do barwienia skrawków używałem hematoksyliny Erlicha z eozyną. Skrawki grubości od 6 do 10 mikronów zamykałem następnie w balsamie kanadyjskim. W przypadku, kiedy w regeneracie rozpoczęły się już procesy kostnienia, tkanki były poddane odwapnieniu kwasem azotowym (Romeis [8] i Subbotin, Łagucziew, Oganiesjan Alieksieiewa, Sychanow [12]).

Rysunki wykonałem przy użyciu aparatu rysunkowego Abbègo.

REGENERACJA PŁYTEK BOCZNYCH

Użytym do badań ciernikom wycinałem kawałki ciała zawierające od 3 do 5 płytek bocznych wraz ze skórą i cienką warstewką mięśni. Płytki boczne usuwałem przeważnie w okolicy trzeciego kolca grzbietowego. Wszystkie cierniki danej serii operowałem jednego dnia, następnie w określonych terminach kontrolowałem procesy regeneracyjne, zawsze na kilku osobnikach, i otrzymane wyniki ze sobą porównywałem.

W kilka minut po uszkodzeniu ciała, rozpoczyna się wzmożona wędrówka limfocytów i innych elementów morfotycznych krwi, z których na powierzchni rany tworzy się następnie skrzep zamykający uszkodzone miejsce („Hier wird ziinachst eine eiweisartige gerinnende Fliissigkeit, ein Transsudat abgeschieden”, Wunder [19].

W szóstym dniu regeneracji normalnie ukształtowany nabłonek ciernika wypełnia wszystkie zagłębienia powstałe po usuniętych mięśniach, stąd grubość jego w różnych odcinkach nie jest jednakowa (fot. 1A). Przy wykonywaniu preparatów delikatna warstewka oskórka bardzo często ulega uszkodzeniu. Bardzo wrażliwe na uszkodzenie komórki pigmentowe ulegają rozpadowi, rozsiewając wokół siebie drobne cząstki barwnika. Młode komórki pigmentowe widoczne w okolicy, gdzie nastąpiło uszkodzenie ciała, zebrały się ponownie wędrując z sasiednich tkanek łącznych. Wnikają one do nowotworzącej się tkanki, lecz nie mają jeszcze swego normalnego kształtu,  są kuliste i w większości przypadków zawierają nieznaczne ilości barwnika. Jak podaje Wunder [16, 17, 18], komórki te przyjmą charakterystycznie rozgałęzione kształty wówczas, gdy zajmą swe stałe miejsce w tkance, a z chwilą połączenia się z układem nerwowym zmieniają barwę. Przedstawione na fot. 1 B i 1 C nieproporcjonalnie wybujałe warstwy nabłonka wytworzyły się w szóstym dniu trwania regeneracji. Jednak z tego rodzaju przypadkami spotykałem się w swojej pracy bardzo rzadko. Na ogół organizm dąży do wypełniania ubytków, niekiedy tylko tworząc nieznaczne wzniesienia nabłonka w miejscu silniejszych uszkodzeń. Natomiast widoczna na fot. 1 C narośl utworzona z komórek nabłonka jest trzykrotnie grubsza od obok normalnie zregenerowanej warstwy. Tego rodzaju regeneraty niewątpliwie należy uznać za patologiczne. Nabłonek w piętnastym dniu regeneracji jest już ukształtowany normalnie i jednakowo gruby na całej powierzchni regeneratu (fot. 2). Na przedstawionym tu preparacie widać już tworzącą się skórę właściwą, która wklinowuje się pomiędzy warstwę nabłonka a zregenerowane mięśnie. Tworząca się skóra nie jest na całej długości preparatu jednakowa. O ile z lewej strony ma juz znaczną grubość, o tyle z prawej nabłonek styka się jeszcze bezpośrednio z tkanką mięsną. Z lewej strony preparatu widzimy utworzoną już cienką warstwę tkanki luźnej podskórnej, zawierającą komórki pigmentowe i tłuszczowe. Poniżej występuje zregenerowana warstwa mięśni, która wyraźnie odcina się od mięśni nie naruszonych w czasie amputacji.

Na fotografiach 3 A i 3 B widzimy ukształtowaną skórę ryby. Zdjęcia przedstawiają podłużne przekroje przez ciało ciernika w trzydziestym dniu trwania procesów regeneracyjnych. Fotografia 3B obrazuje wyraźnie odgraniczone przez warstwę twórczą nabłonka elementy nabłonka i skóry właściwej. Pod warstwą nabłonka widać cienką warstwę tkanki łącznej luźnej (fot. 3A). Następna pod nią, doskonale widoczna warstwa tkanki łącznej sprężystej (Wunder [19], Suworow [14] określa ją jako tkankę łączną zbitą) nie we wszystkich miejscach zachowała swoją jednakową grubość (fot. 3A i 3B). Opisana budowa skóry z dużą przewagą tkanki łącznej sprężystej jest charakterystyczna dla części ciała nie okrytych płytkami bocznymi. W czasie powstawania płytki grubość tkanki łącznej sprężystej zmniejsza się na korzyść tkanki łącznej luźnej. W przypadkach, gdy płytka boczna jest duża i gruba, tkanka łączna sprężysta w ogóle zanika lub pozostaje jej niewiele tylko pod płytką. Pomiędzy tkanką sprężystą a mięśniami leży tkanka łączna podskórna z wyraźnymi już złogami komórek pigmentowych i licznymi komórkami tłuszczowymi, widocznymi szczególnie dobrze w lewej części preparatu (fot. 3A), lub także na całej długości preparatu (fot. 3B). Postrzępione brzegi zewnętrzne nabłonka i odklejona warstwa oskórka są już wtórnym uszkodzeniem, powstałym przy wykonywaniu preparatów. Na przekroju poprzecznym przez przez pięćdziesięciodniowy regenerat (fot. 4) widzimy normalnie ukształtowany nabłonek i skórę właściwą. Widoczne na preparacie uszkodzenie nad zawiązkiem płytki powstało na drodze mechanicznego oderwania nabłonka. Po raz pierwszy widać tu zawiązek płytki bocznej, umieszczony w obrębie tkanki łącznej sprężystej.

Na tym samym preparacie, z którego zrobiono zdjęcie (fot. 4), inne regenerujące płytki powstają na granicy tkanki łącznej sprężystej i tkanki łącznej luźnej. W innych przypadkach również i od wewnętrznej powierzchni tworzącej się płytki można zaobserwować cienką warstewkę komórek tkanki łącznej luźnej. Tkanka łączna sprężysta, z chwilą powstawania płytki w jej obrębie, zatraca swą charakterystyczną budowę; włókna jej stają się cieńsze i nie są ściśle ułożone obok siebie, w przeciwieństwie do skóry pozbawionej płytek, gdzie włókna jej są grube i ściśle przylegają do siebie.

W opisywanych dotychczas przypadkach, regenerat tkanki kostnej ryb tworzył się po częściowej amputacji danej kości. Regeneracja pokryw skrzelowych (Beigel [1]), czy innych elementów kostnych, jak łuków skrzelowych i kości szczękowych (Wunder [19]), związana jest tylko z częściowym usunięciem danego narządu a tworzący się regenerat narasta na normalnie ukształtowanej już kości. Beigel [1] w swojej pracy podkreśla, że tworzący się regenerat po częściowym uszkodzeniu pokryw znajduje się w bezpośredniej styczności ze starymi kośćmi i tworzy rozmnażających się osteoblastów starej kości, wtłaczanych do mezenchymy wypełniającej miejsce tworzenia się regeneratu.

W przypadku ciernika odtwarzana płytka boczna jest zupełnie odizolowana od reszty tkanki kostnej organizmu i powstaje ona wyłącznie na drodze różnicowania się tkanki łącznej. Na uwagę zasługuje również fakt, że płytka boczna ciernika i regenerująca część pokrywy u Amiurus nebulosus Le Sueur i Salmo faro L. (Beigel [1]) tworzą się w innych warunkach. Jednak zaczątek regeneratu pokrywy i płytki bocznej powstaje w jednakowym prawie czasie, z różnicą niespełna dziesięciu dni na korzyść operculum. Porównanie to wskazuje na dużą zdolność regeneracyjną danego narządu, jak i samego ciernika. Na przekroju poprzecznym przez studniowy regenerat (fot. 5) widoczna jest dobrze płytka boczna, otoczona ze wszystkich stron tkanką łączną sprężystą, zatracającą po zewnętrznej stronie płytki swą charakterystyczną budowę. W tym czasie płytka jest kilkakrotnie większa od pięćdziesięciodniowego regeneratu. Bardzo dobrze ukształtowana jest już tkanka łączna podskórna, w przeważającej części zajęta przez komórki tłuszczowe. Włókna mięśniowe mają już układ i przebieg normalny, a granica pomiędzy regeneratem i starą tkanką zanika (fot. 5).

Zdjęcia mikroskopowe 6A i 6B przedstawiają stopięćdziesięciodniowe regeneraty płytek bocznych. Na obu preparatach widać już wyrostki boczne płytek, ponadto na fot. 6B zaznacza się wyraźnie urzeźbienie płytki. Zarówno nabłonek, skóra właściwa i tkanka łączna podskórna mają już swój ostateczny wygląd. Wzrost regeneratu idzie już tylko w kierunku zwiększenia wielkości płytki bocznej. Na fot. 6B nabłonek powyżej płytki uległ mechanicznemu oderwaniu. Całkowita regeneracja płytek bocznych trwa około dwustu dni. Nowopowstałe płytki boczne, mimo że w większości przypadków dorównują nieamputowanym, zatracają najczęściej swoje prawidłowe kształty. Na zamieszczonym rysunku (rys. 1) studziewięćdziesięciosześciodniowego regeneratu widać, że płytki: trzecia, czwarta i piąta, licząc od głowy w kierunku ogona, powstały na drodze regeneracji.

W ciągu dotychczasowych badań nad zmiennością omawianego gatunku (Penczak [5, 6], spotkałem się już kilkakrotnie z nietypową budową kilku kolejnych, leżących obok siebie płytek. Przy porównywaniu z obecnie otrzymanymi wynikami nasuwa się przypuszczenie, że w warunkach naturalnych płytki również ulegają mechanicznemu uszkodzeniu i następnie odtworzeniu. U jednego z cierników, któremu usunąłem siedem płytek bocznych, po 546 dniach regeneracji nie nastąpiło jeszcze całkowite ich odtworzenie. Jednej płytki nie zregenerował on w ogóle, a tylko trzy z nowopowstałych mają kształt w ogólnych zarysach zbliżony do normalnych płytek bocznych. W dwóch przypadkach regeneracji uległy tylko dolne odcinki płytek, w jednym zaś wytworzyły się odcinki górny i dolny
(rys. 2).

Przy częściowych uszkodzeniach płytki boczne regenerują bardzo szybko. W niektórych przypadkach, gdy ucięte brzegi górne płytek nie przekraczały 1 mm, całkowita regeneracja następowała w ciągu 15 dni. Przy częściowych amputacjach, regenerat jest prawidłowego kształtu, wyróżnia się tylko od normalnej płytki znacznie jaśniejszą barwą i niewielkim zgrubieniem w miejscu dokonanego cięcia.

Rys. 1. Zregenerowane płytki boczne (196-dniowy regenerat, rysunek środkowej części ciała) (pow. X 5)

 

Rys. 2. Anormalny regenerat (546 dzień regeneracji, rysunek środkowej części ciała (pow. X 5)

REGENERACJA PŁETW I KOLCÓW

Przeznaczonym do badań ciernikom usuwałem całą, lub połowę płetwy. Wewnętrzne elementy kostne płetw, jak pterygiofory, hypuralia, urostyl, kości pasów barkowego i miednicowego, pozostawały zawsze nienaruszone. Amputacji podlegały tylko promienie skórne płetwy (lepidotrichia). W przypadku naruszenia wewnętrznych elementów kostnych, regeneracja płetw nie następuje (Morgan [2]). Przeprowadzone na ciernikach eksperymenty z usuwaniem wewnętrznych części płetw, pozostają całkowicie w zgodzie z tym twierdzeniem.

Poddane tak poważnym amputacjom ryby utrzymują się przy życiu, lecz poza zarośnięciem uszkodzonych części ciała przez skórę i podścielające ją tkanki, żadne inne procesy regeneracyjne nie zachodzą. W przypadku amputacji kolców grzbietowych i brzusznych, usuwana była połowa lub cały kolec u nasady. W przypadku całkowitych amputacji, kolce grzbietowe ucinane były w małej odległości od tarczki grzbietowej (około 0,5 mm), a kolce brzuszne w tej samej odległości od płytki medialnej. Z chwilą wyrwania kolca z torebki stawowej lub uszkodzenia jego dolnych stawowych części, regeneracja nie następowała.

Dotychczasowe badania nad regeneracją płetw dostarczają najwięcej wiadomości odnośnie zdolności regeneracyjnych
płetwy ogonowej i płetw parzystych. Natomiast o możliwościach regeneracyjnych płetwy grzbietowej i odbytowej znajdujemy jedynie skąpe wiadomości w literaturze naukowej.

REGENERACJA PŁETWY OGONOWEJ

Płetwa ogonowa wykazuje największe zdolności regeneracyjne u wszystkich dotychczas zbadanych gatunków. Odtwarza ona znacznie szybciej amputowane promienie, aniżeli pozostałe płetwy. W przypadku usunięcia połowy płetwy (linia cięcia prostopadła do osi ciała), całkowita jej regeneracja następuje po około 50 dniach. W niektórych przypadkach całkowita regeneracja połowy płetwy nastąpiła po 35 dniach. W początkowej fazie tworzy się fałd płetwowy, do którego proliferują komórki kostne z nienaruszonych części promieni. Wytworzony fałd płetwowy, który obrzeża regenerującą płetwę (od 0,3 do 0,5 mm) nigdy w początkowym stadium regeneracji nie zawiera promieni skórnych. Powstały regenerat bardzo wyraźnie odcina się od nieuszkodzonej części płetwy. Regenerujące w końcowym okresie promienie są nierozgałęzione, nieczłonowane i zawierają nieliczne komórki pigmentowe. W początkowej fazie regeneracji, tworzące się promienie są przeważnie szersze od nieuszkodzonych i łopatowate na dystalnych końcach (rys. 3).

Rys. 3. Płetwa ogonowa amputowana w połowie długości (39-dniowy regenerat).

Po zakończeniu procesu regeneracji na długość, pojawia się członowanie w promieniach i zwiększa się liczba komórek pigmentowych. Po długim jednak czasie można odróżnić część zregenerowaną od starej, ponieważ ta ostatnia zawiera zawsze więcej komórek pigmentowych, a zwłaszcza ostatecznie już ukształtowanych (Beigel [1], Wunder [18, 19]).

W przypadku całkowitego usunięcia płetwy, regeneracja następuje najpóźniej po około 200 dniach. Powstały regenerat (rys. 4) posiada promienie członowane, ale nie rozgałęzione. Również komórki pigmentowe, z wyjątkiem kilku normalnie ukształtowanych znajdujących się bliżej proksymalnego końca środkowej części płetwy, są małe, kuliste i występują w znacznie mniejszych ilościach, aniżeli w normalnie ukształtowanej płetwie.

Rys. 4. Płetwa ogonowa amputowana u nasady trzonu ogonowego (209-dniowy regenerat) (pow. X 10)

Mimo, że regenerat w ogólnych zarysach ma kształt typowej płetwy, to jednak same promienie nie zawsze mają regularne kształty. W niektórych jednak przypadkach, jak to widać na rys. 5, regenerat przybiera zupełnie nieprawidłowe kształty. Promienie skórne na ilustrowanym przykładzie nie wystąpiły w liczbie stałej dla danego gatunku (C 12). Również same promienie mają niespotykane kształty i niektóre z nich uległy zrośnięciu z sąsiadującymi obok promieniami. Normalnie ukształtowane komórki pigmentowe występują tu również i na dystalnych końcach promieni w znacznych ilościach, mimo że czas przedstawionego regeneratu nie przekracza 184 dni. Z tak nieprawidłowym przypadkiem regeneracji płetwy nie spotkałem się w dostępnej mi literaturze. Porównując otrzymane wyniki odnośnie szybkości regeneracji płetwy ogonowej z wynikami uzyskanymi przez Beigel [1] dla Salmo fario L., Tinca tinca L., Cobitis taenia L., Cyprinus carpio L., Amiurus nebulosus Le S u eur w przypadku uszkodzenia połowy płetwy, u ciernika całkowita regeneracja następuje przeciętnie w dwukrotnie a niekiedy trzykrotnie krótszym czasie, aniżeli u wyżej wymienionych gatunków.

Jeśli chodzi o czas potrzebny do całkowitej regeneracji płetwy ogonowej, to otrzymane wyniki pokrywają się przeciętnie z wynikami Beigel [1]. Badane przez nią gatunki Salmo fario L., i Tinca tinca L. regenerują całkowicie utraconą płetwę około 40 dni krócej, natomiast Cobitis taenia L. i Amiurus nebulosus Le Sueur — około 40 dni dłużej aniżeli ciernik.

Przy poważniejszych uszkodzeniach różnice w czasie potrzebnym do zregenerowania utraconych części płetw u porównywanych gatunków zacierają się. W przypadku wzajemnego uszkadzania płetw przez ryby w warunkach naturalnych, kiedy ubytki nie przekraczają połowy płetwy, regeneracja następuje bardzo szybko.

Uszkodzone w połowie długości płetwy (cięcie równoległe do nasady płetwy) odtwarzają utracone części w czasie od 48 do 52 dni. Regenerat podobnie jak w przypadku płetwy ogonowej jest znacznie jaśniejszy. W odróżnieniu jednak od płetwy ogonowej, wytworzony na nowo regenerat posiada promienie członowane i kształtem bardziej zbliżone do nieamputowanych. Nie zaznacza się tu również nadmierne zgrubienie ani zniekształcenie odtworzonych promieni (rys. 6).

Rys. 6. Płetwa piersiowa amputowana w połowie długości (48-dniowy regenerat) (pow. X 10)

W przypadku całkowitego uszkodzenia promieni skórnych, czas regeneracji — podobnie jak to miało miejsce u płetwy ogonowej — znacznie się przeciąga. Całkowite odtworzenie utraconych części następuje w czasie od 210 do 250 dni.

Rys. 7. Płetwa piersiowa amputowana u nasady; regenerat nieprawidłowy (210-dniowy regenerat) (pow. X 15)

W przypadku całkowitej amputacji obu płetw piersiowych, na skutek utrudnionych warunków poruszania się, ryby bardzo często padają po upływie kilku dni od momentu przeprowadzenia amputacji.

Rysunek 7 przedstawia dwustudziesięciodniowy regenerat płetwy piersiowej. Osiem promieni zregenerowało częściowo lub całkowicie utracone części. U dwóch promieni nie zaznaczyła się nawet częściowa regeneracja. Nowopowstały regenerat z wyjątkiem jednego promienia zawiera rozgałęzione komórki pigmentowe i jest jasny. Regenerat pierwszego promienia z licznymi komórkami pigmentowymi jest jednak zniekształcony. W jednej trzeciej długości od nasady płetwy regenerat uległ rozdwojeniu z tym, że tylko wewnętrzna część wytworzyła promień.

REGENERACJA PŁETWY GRZBIETOWEJ

Możliwości regeneracyjne płetwy grzbietowej trudno jest ująć w regułę, lub zamknąć w czasie. Niekiedy dopiero po przeszło stu dniach widoczne są ślady regeneracji promieni skórnych, a nowopowstały regenerat nie przekracza 1 mm. W niektórych przypadkach (rys. 8) prawie cała płetwa została odtworzona w ciągu 78 dni.

Rys. 8. Płetwa grzbietowa amputowana u nasady ciała (78-dniowy regenerat) (pow. X 8)

Najpóźniej jednak, jeśli w ogóle zachodzi proces regeneracji, po 30 dniach tworzy się fałd płetwowy, do którego zaczynają wnikać komórki kostne. Widoczne ślady regeneracji promieni sięgające około 1 mm dają się zauważyć po około 60 dniach. Całkowita regeneracja płetwy trwa około 250 dni i dłużej. Obserwując regenerację płetwy grzbietowej widzimy, że nie wszystkie promienie regenerują, lub regenerują z niejednakową prędkością. Niekiedy sąsiadujące ze sobą, regenerujące różnią się długością od 0,5 do 1,5 mm, mimo że amputacji dokonano na tej samej wysokości do nasady płetwy. Powstałe na drodze regeneracji promienie skórne zatracają często członowanie i nie są rozgałęzione (rys. 8).

Zregenerowane płetwy grzbietowe w odróżnieniu od dotychczas rozpatrywanych zawierają znacznie większe ilości komórek pigmentowych, a szczególnie normalnie ukształtowanych. Znacznie słabsza zdolność regeneracyjna płetwy grzbietowej wiąże się niewątpliwie z mało intensywną pracą, jaką płetwa wykonuje, i mniejszymi możliwościami uszkodzenia.

REGENERACJA PŁETWY ODBYTOWEJ

Płetwa odbytowa, podobnie jak i płetwa grzbietowa, wykazała słabe zdolności regeneracyjne. Jeszcze częściej niż płetwa grzbietowa nie odtwarza amputowanych części. Tylko w nielicznych wypadkach w stosunkowo krótkim czasie zregenerowała część utraconej płetwy. Bardzo często po 60, a niekiedy po 150 dniach dają się zauważyć dopiero ślady tworzącego się fałdu płetwowego. W dwóch jednak przypadkach całkowita regeneracja płetwy (uciętej około 0,5 mm od nasady) nastąpiła po 178 i 184 dniach.

Rys. 9. Płetwa odbytowa amputowana u nasady ciała (110-dniowy regenerat)

Rysunek 9 przedstawia 110-dniowy regenerat, w którym dwie trzecie płetwy zostało już odtworzone. Amputacje wykonano u samej nasady płetwy. Podobnie jak to miało miejsce u dotychczas rozpatrywanych płetw, zregenerowane promienie są nierozgałęzione i niekiedy nieczłonowane. Regeneraty płetwy odbytowej w odróżnieniu od regeneratów płetwy grzbietowej wyróżniają się bardziej prawidłowymi kształtami i nieznacznie mniejszą ilością komórek pigmentowych.

REGENERACJA KOLCÓW

Kolce grzbietowe i brzuszne wykazują słabe zdolności regeneracyjne. Tylko w nielicznych przypadkach, zwłaszcza u kolców brzusznych, udało mi się zaobserwować prawie zupełnie zakończone regeneraty. W większości jednak przypadków, kiedy kolec ucięty jest blisko swojej podstawy (tarczy lub płytki), regeneracja wcale nie następuje, lub otrzymany regenerat nie przypomina w ogóle wyglądem prawidłowo zbudowanego kolca. Kolce brzuszne w porównaniu z grzbietowymi wykazują znacznie większe możliwości regeneracji. Już po 40 dniach widoczne są ślady regeneracji amputowanego w połowie długości kolca. Powstały regenerat waha się w granicach od 0,5 do 1 mm. Całkowita regeneracja utraconej połowy kolca następuje dopiero po około 200 dniach (przeważnie powstały regenerat jest krótszy od nieamputowanego kolca). Widzimy to wyraźnie na przedstawionym dwustutrzydziestopięciodniowym regeneracie (rys. 10A, kolec brzuszny amputowany około 1 mm od płytki medialnej).

Porównując go z normalnie ukształtowanym kolcem z drugiej strony ciała (rys. 10B) widzimy, że mimo pomyślnie rozwijającego się regeneratu, różni się on od nieamputowanego kolca. Podobnie jak to miało miejsce przy regeneracji płetw, regenerat jest jaśniejszy od kolca nieuszkodzonego. W przypadku amputacji kolca blisko płytki medialnej, całkowita regeneracja nigdy nie następuje, a powstały regenerat jest bardzo zniekształcony i niekiedy rośnie w nieprawidłowym kierunku. W jednym przypadku powstały regenerat 1,6 mm długi (184 dni), rósł pod kątem prostym do pozostałej części kolca. Kolce grzbietowe w przypadku całkowitej amputacji w większości przypadków nie wykazały nawet śladów regeneracji. Natomiast amputowane w połowie długości pierwszy i drugi kolec odtworzyły utracone części ciała w czasie od 180 do 200 dni. Na nowopowstałych regeneratach zawsze jednak dadzą się zauważyć pewne nieprawidłowości w kształcie jak i ząbkowaniu kolców (rys. 11). W niektórych przypadkach, podobnie jak to miało miejsce u kolców brzusznych, regenerat wyrasta w nieprawidłowym kierunku (rys. 12), zatracając nie tylko normalny kształt, ale grubość i ząbkowanie.

Podane powyżej rezultaty badań nad zdolnością regeneracyjną ciernika nie wyczerpują tego tematu i nie zawsze wyjaśniają możliwości regeneracyjne tej ryby. Powyższe wyniki będą ulegały zmianom w zależności od warunków, w jakich  znajdują się ryby, od podawanego im pokarmu i wielu innych czynników

.            A                                                                            B

Rys. 10. A. Kolec brzuszny ucięty u nasady (235-dniowy regenerat) (pow. X 5); B. Kolec brzuszny tego samego okazu, nieamputowany (pow. X 5)

Rys. 11. Kolec grzbietowy amputowany w połowie długości (184-dniowy regenerat) (pow. X 8,5)

Rys. 12. Kolec grzbietowy amputowany w połowie długosci; regenerat nieprawidłowy (81 dzień regeneracji) (pow. X 9)

Niewątpliwie dalsze badania prowadzone w tym kierunku wyjaśnią wyczerpująco i bezbłędnie możliwości regeneracyjne ciernika.

LITERATURA

[1] Beigel C, 1910, Zur Regeneration des Kimendeckels und der Flossen der Teleostier. „Bull. Int. Acad. Pol. Cl. mat. nat. ”, Cracovia, s. B.

[2] Morgan T., 1900, The regeneration in Teleost. „Arch. f. Entw.— mech. d. Organismen”

[3] Nusbaum J., Sidoriak S., 1900, Beitrege zur Kenntnis der Regenerations-Vorgange nach kunstlichen Verletzungen bei alteren Bachforellenebryonen (Salmo i. L.). „Arch. f. Entw.-mech.”, X.

[4] Penczak T., 1959, Odporność ciernika ( Gasterostaeus aculeatus L.) na zmiany ciśnienia osmotycznego i działanie różnych soli. „Przegląd Zoolog.”, T. III, z. 2.

[5] Penczak T., Studia nad ciemikiem (Gasterosteus aculeatus L.) w Polsce, cz. I. „Fragm. Faun. Mus. Zool. Pol.” (w druku).

[6] Penczak T., Nowe przypadki zmienności u ciernika (Gasterostaeus aculeatus L.), „Fragm. Faun. Mus. Zool. Pol. Zool. Pol.” (w druku)

[7] Ramułt M., 1927, The influence of certain salts upon the development of young Sticklebacks (Gasterosteus aculeatus L.) „Bull. Int. Acad. Pol. Sci. Lettr.”, Serie B, 1 — 2b, Cracovia.

[8] Romeis B., 1953, Mikroskopiczieskaia Technika. „Izd. In. Lit.”, Moskwa.

[9] Sauter M., 1934, Regeneration und Transplantation bei erwachsen Fischen. Roux. „Arch. f. Entw.-mech.”, Bd 132, H. 1.

[10] Siedlecki M., 1903, Sur la résistance des Épinoches aux changements de la pression osmotique du milieau ambiant. „CR. Acad. Sci.”, Paris, 137.

[11] Siedlecki M., 1903, L’action des solutions des sels alcalins et alcalinoterreux surles Épinoches. „CR. Acad. Sci.”, Paris, 137.

[12] Subbotin M., Łagucziew S., Oganiesian T., Alieksieiewa A., Suchanów A., 1954, Histołogiczieskaja Tiechnika. „Gosud. Izd. Mied. Lit.”, Moskwa.

[13] Suworow E., 1904, Riegienieracjia u kostistych ryb. Tr. SPb. Obszcz. jest., 33, wyp 4.

[14] Suworow E., 1954, Podstawy ichtiologii. PWN, Warszawa.

[15] Tagliani G., 1926, Sulla variabilita di alcuni caratteri quantitativi di Gasterosteus aculeatus L. del fiume Sarno (Campania), „Arch. Zool. Italiano”, Napoli, 11.

[16] Wunder W., 1943, Beobachtungen über schuppenregeneration beim goldfisch (Carassius auratus L.) beim Karpfen (Cyprinus carpio L.) und bei der Brachse (Abramis brama L.). „Roux Arch. Entw.-mech. d. Organismen”, Berlin.

[17] Wunder W., 1950 Über Degeneration und Regeneration der schwarzen Pigmentzellen in der Haut des Karpfens (Cyprinus carpio L.). „Verhand d. Deutchen Zool. Marburg, Akad. Verlag.”, Leipzig.

[18] Wunder W., 1952, Experimentelle Untersuchungen über die Haut und des Hodens beim Karpfen (Cyprinus carpio L.). „Verhand d. Deutchen Zool. Gesellschaft in Freiburg”, Leipzig.

[19] Wunder W., 1953, Regeneration und Ausheilung schwerer bei Fischen. „Umschau in Wissenschaft und Technik”, H. 3, Leipzig.

[20] Zawarzin A., 1938, Issledowanija po srawnitielnoj gistołogii muszcznoj tkani. V. O riegienieracji somaticzieskich musze u ryb. „Arch. anat. gist, emb.”, 19,3.

Katedra Zoologii Systematycznej

Tadeusz Penczak

REGENERATION OF LATERAL PLATES, FINS AND SPINES OF A STICKLEBACK

The author has proved experimentally that lateral plates, fins and spines of Stickleback (Gasterousteus aculeatus L.) possess the ability of regenerating their amputated parts and in some cases even the entire organs.

The lateral osseous plates cut out together with the cutis and a thin layer of muscle can be regenerated in spite of their complete isolation from the remaining osseous tissue of their organism on the sixth day of the process of regeneration a well-developed epidermis is evident and then after fifteen days a connective tissue penetrates between the epidermis and partly regenerated muscles.

This connective tissue differentiates and produces the cutis and also the subcutis.

All elements of the epidermis, the cutis and the subcutis can be distinguished after 30 days of regeneration (phot. 3 A, and 3 B).

The germ of the lateral plate, which arises within the elastic connective tissue or on the order of the elastic and loose tissue, can be seen on the fiftieth days of regeneration (phot 4) especially the location of the growing lateral plate, can be clearly seen on a hundred-days regenerating part.

On the longitudinal section of a hundred and fifty days regenerating part (phot. 6 A and 6 B) we can see wellshaped plates with lateral growths and also the relief of surface, charakteristic for the plate.

So far only those cases of regenerating of fish osseous tissue were described where the regenerating part was in contact with the part of the old bone which had remained untouched during the amputation. The fact deserves special attention that in case of regeneration the long plate of Stickleback is without contact with the remaining osseous tissue of the organism, and that it is formed by way of differentiation of mesechyme tissue.

The paired and single fins possess the ability of regenerating dermal fin rays. Within wery short time the tail fin and the pectoral ones regenerate the lost part (the former from 35 to 50 days, the latter about 50 days). Complete regeneration of both the above described, fin rays which had been cut off at base takes about 200 days.

In some cases in the above — mentioned fins the regenerated part loses its regular shape or not all rays are recreated although the internal osseous elements have not been disturbed.

The dorsal and anal fin regenerate much weaker; very frequently they do not recreate the lost parts. The fins which have been cut off at base need about 250 days to regenerate the lost parts.

The dorsal and wentral spines show weaker regenerating abilities. The dorsal and ventral spines cut off at base, do not regenerate. Only in one case the ventral spine which had been cut off at base (about 1 mm from medial plate) regenerated the part which it had not entirely lost (diagr. 10 A diagr. 10 B the unamputated spine from the other side of the fish).

The dorsal and wentral spines which have been amputated half length regenerate completely the lost parts after about 200 days; sometimes however, they lose their normal shape (diagr. 12).

The investigations were conducted in accordance with modern experimental technique. The fish were kept in the aqueous solution of uretan in the conve of the operation.

A).

B).

C).

Fot. J. S. Knypl

Fot. 1 A, B, C. Przekrój przez 6-dniowy regenerat

Fot. 2. Przekrój przez 15-dniowy regenerat

Fot. 3, A, B. Przekrój przez 30-dniowy regenerat.

Fot. 4. Przekrój przez 50-dniowy regenerat.

Fot. 5. Przekrój przez 100-dniowy regenerat.

Fot. 6 A, B. Przekrój przez 150-dniowy regenerat

TABLICA I.

E — nabłonek
C — skóra właściwa
Łl — tkanka łączna luźna
JLs — tkanka łączna sprężysta
Lp — tkanka łączna podskórna
M— mięśnie
Pb — płytka boczna
Wp — warstwa pigmentowa
Kt — tkanka tłuszczowa
Wtn — warstwa twórcza nabłonka
Wbp — wyrostek boczny płytki

TABLICA II.

 

 

 

2012/09/20 | Supplementum

Suplement XX

Przegląd Zoologiczny, VI, 1, 1962, 48-49.
Polskie Towarzystwo Zoologiczne

Znaczenie regeneracji płytek bocznych dla taksonomii
ciernika (Gasterosteus aculeatus L.).

Significance of the regeneration of lateral plates for the taxonomy
of the Three-spined Stickleback (Gasterosteus aculeatus L.)

TADEUSZ PENCZAK

Wytłumaczenie przyczyn indywidualnej zmienności ciernika przysparza dużo kłopotów pracującym nad tym zagadnieniem zoologom. Zakres zmienności niektórych cech przeliczalnych ciernika jest szczególnie duży i bardzo wyraźnie zmienność ta uwidacznia się w ilości płytek bocznych. Również takie cechy, jak liczba tarczek i kolców grzbietowych, liczba i budowa promieni miękkich w płetwach oraz kształt ciała podlegają dużej zmienności.

Wszelkie dotychczasowe próby wytłumaczenia przyczyn indywidualnej zmienności ciernika nie wytrzymały krytyki. Najbardziej niezrozumiałe jest zróżnicowanie w ilości płytek okrywających boki ciała. Tagliani (1926) we wnioskach swojej pracy stwierdza, że liczba płytek bocznych niezależna jest od stopnia zasolenia, długości i szerokości geograficznej oraz temperatury wody. Dotychczasowe tłumaczenie zmiennej ilości płytek bocznych specyficznymi warunkami zbiornika, z którego zebrano materiał, było mało przekonywające z wyjątkiem znanych mi prac, dotyczących cierników z Belgii (Heuts, 1947; 1947a).

Badając cierniki w podobnych zbiornikach w Polsce, w jednych napotykałem dwie lub trzy formy (Penczak, 1960a), w innych materiał był jednorodny; złowione okazy mają całkowicie opancerzone boki ciała i ilość płytek mieści się w wąskich granicach zmienności obserwowanej i teoretycznej. Również poszczególne formy występują w różnych kombinacjach; wyjątek stanowi tu forma trachura Cuv. et Val., która jest zawsze obecna w każdym dotychczas przebadanym materiale wód Polski (Penczak, 1960a; Piesik, 1937).

Próby wytłumaczenia tych różnic w opancerzeniu szerokością geograficzną lub zmianami temperatury wody nie dały pozytywnych rezultatów, bowiem zarówno na północy, jak i na południu Polski spotyka się cierniki opancerzone i nieopancerzone.

Również zasolenie wody nie wyjaśnia definitywnie tych zagadnień, ponieważ opancerzone i nieopancerzone cierniki występują zarówno w wodzie słodkiej, jak i słonej. Koncepcję tę zbija również fakt, że cierniki znoszą zmiany zasolenia wody bez większej szkody dla organizmu (Baggerman, 1957; Heuts, 1947a; Penczak, 1959; Siedlecki, 1903, 1903a; Ramułt, 1927). Znany jest również fakt, że cierniki, żyjące w ujściach rzek wpadających do Oceanu, w związku z przypływem i odpływem narażone są na ciągłe zmiany wody słodkiej na słoną i na odwrót (Giard, za Siedleckim, 1903).

Częściowe braki w opancerzeniu ciała próbowano wytłumaczyć mechanicznym uszkodzeniem płytek bocznych tak u cierników młodych jak i starych. W podobny sposób próbowałem tłumaczyć nieznaczne ubytki w opancerzeniu ciała u ciernika (Penczak, 1960), używając określenia „mechaniczne uszkodzenie” (Penczak, 1960a, 1960b). Teoria ta w ogóle nie mogła być brana pod uwagę w odniesieniu do ciernika z małą liczbą płytek bocznych, ponieważ bardzo często liczba ich na bokach ciała jest jednakowa. Tak poważne i prawidłowe ubytki w opancerzeniu nie mogą być dziełem przypadkowych amputacji. Teoria ta jest jednak prawdopodobna, jeśli chodzi o małe i niesymetryczne braki w opancerzeniu ciała, powtarzające się najczęściej sporadycznie w różnych partiach ciała ryby. W tłumaczeniu drobnych, najczęściej asymetrycznych braków w opancerzeniu ciała napotykano na trudności. O ile duże braki w opancerzeniu, powtarzające się z pewną prawidłowością, zyskały sobie odpowiedniki w powszechnie stosowanych dla nich nazwach, o tyle drobne ubytki w opancerzeniu komentowane były obszernymi opisami lub celowo pomijane. Uwagę moją na możliwość rozwiązania tego zagadnienia na drodze eksperymentalnej zwrócił fakt występowania niekiedy w pewnych partiach ciała płytek o nieregularnym kształcie i nieprawidłowej wielkości. Występowanie tych atypowych płytek można było tłumaczyć nieprawidłowym rozwojem lub założyć, że są one regeneratami. Druga możliwość okazała się bardziej prawdopodobna, ponieważ płytki boczne odpowiadają swą budową kościom pokrywowym, a te ostatnie mają zdolność do odtwarzania utraconych części (Beigel, 1910; Suworow, 1954; Wunder, 1953, i inni). Wynik rozwiązania tego problemu mógł być negatywny, ponieważ znane przypadki regeneracji kości pokrywowych u ryb zachodziły jak dotąd tylko po częściowej amputacji. Usuwając kilka płytek z boków ryby można było założyć, że mogą one powstawać jednocześnie na całej powierzchni lub że nowe płytki będą się tworzyły najpierw w sąsiedztwie starych i stopniowo będą okrywać nagą skórę do środka amputowanego odcinka ciała. Pomimo że powstawanie płytek drogą różnicowania się mezenchymatycznej na całym odcinku jednocześnie wydawało się najmniej prawdopodobne, to jednak w ten sposób dochodzi do ich ponownego odtworzenia (Penczak, 1960, 1960c). Kilka płytek bocznych, usuniętych wraz ze skórą, tkanką łączną podskórną oraz cienką warstewką mięśni, ulega ponownemu odtworzeniu pomiędzy 100 a 150 dniem regeneracji. W przypadku amputacji częściowych całkowite wyrównanie ubytków następuje znacznie szybciej, przeciętnie po około 15 lub 30 dniach w zależności od wielkości danego amputatu. Eksperymentalne stwierdzenie regeneracji płytek bocznych przeczy omawianej koncepcji o małych ubytkach W opancerzeniu ciała, spowodowanych mechanicznym uszkadzaniem tych elementów kostnych. Potwierdzają to opublikowane materiały (Penczak, 1960, 1960c) oraz możliwość spotykania w warunkach naturalnych ciernika z regenerującymi płytkami bocznymi.

Powyższe dane mogą mieć pewne znaczenie w rozwiązaniu skomplikowanego zagadnienia indywidualnego zróżnicowania ciernika, uwarunkowanego zmienną ilością płytek bocznych.

Summary

Basing on the literaturę data and his own observations the author reviews the main trends of studies dealing with the explanation the causes of appearance of variable number of lateral plates covering the body of the Three-spined Stickleback (Gasterosteus aculeatus L.). In view of his results the author critically relates to the conceptions of interpreting the insignificant losses in the covering of the Sticklebacks body by mechanic tearing off of lateral plates, both in young and old individuals.

Literatura

Baggerman, B.( 1957: An experimental study on the timing of breeding and migration in the three-spined stickleback (Gasterosteus aculeatus L.). Arch., Néerl., de Zoologie, 12, 2, 105-318.

Beigel, C, 1910: Zur Regeneration des Kimendeckels und der Flossen der Teleostier. Bull. Int. Acad. Pol., Cl. mat. nat., S. B, 655-690.

Heuts, M. J., 1947: The phenotypical variability of Gasterosteus aculeatus L. population in Belgium. Meded. Kon. VI. Akad. Wetensch. Antwerpen, 9, 25, 1-65.

Heuts M.J., 1947, Experimental studies on adaptive evolution in Gasterosteus aculeatus L. Evolution, 1, 89-102.

Penczak, T., 1959: Odporność ciernika, Gasterosteus aculeatus L., na zmiany ciśnienia osmotycznego i działanie różnych soli. Przegląd Zoologiczny, 3, 100-105.

Penczak, T., 1960: Regeneracja płytek bocznych, płetw i kolców u ciernika (Gasterosteus aculeatus L.). Zeszyty Naukowe Uniw., Łódzkiego, S. II, 7, 123-139.

Penczak, T., 1960a: Studia nad ciernikiem (Gasterosteus aculeatus L.) w Polsce.  Cz. I. Fragmenta Faunistica, 8, 367-400.

Penczak, T., 1960b: Nowe przypadki zmienności ciernika (Gasterosteus aculeatus L.). Fragmenta Faunistica, 8, 403-410.

Penczak, T., 1961: Significance of the Regeneration of Lateral Plates of the Strickleback (Gasterosteus aculeatus L.). Nature, 191, 4788, 621.

Piesik, J., 1937: Ciernik. Czasopismo Przyrodnicze Ilustrowane, 44, 5-6, 117-129.

Ramułt, M., 1927: The influence of certain salts upon the development of young sticklebacks (Gasterosteus aculeatus L.). Bull. Int. Acad. Pol. Sci. Lettr., S. B, 1-2B, 63-66.

Siedlecki, M., 1903: Sur la resistance des Epinoches aux changements de la pression osmotique du milieu ambiant. C. R. Acad. Sci., Paris, 137.

Siedlecki, M., 1903a: L’action des solutions des sels alcalins et alcalinoterreux sur les Epinoches. C. R. Acad. Sci., Paris, 137.

Suworow, E., 1954: Podstawy ichtiologii. PWN, Warszawa, 304-308.

Tagliani, G., 1926: Sulla variabilita di alcuni caratteri quantitatvi di Gasterosteus aculeatus L. del fiume Sarno (Campania) eon una esposizione riassuntiva dei principali processi aritmetici statistica, biometrici. Arch. Zool. Italiano, Neapol, II, 243-358.

Wunder, W., 1953: Regeneration und Ausheilung schwerer Verletzungen bei Fischen. Umschau in Wissenschaft und Technik, 3.

29 XII 1961.

Katedra Zoologii Systematycznej
Uniwersytetu Łódzkiego

2012/09/19 | Supplementum

Suplement XIX

Przegląd Zoologiczny, VI, 1, 1962.
Polskie Towarzystwo Zoologiczne
Krytyki i oceny
s. 106-108

 

Berta Baggerman: An experimental study on the timing of breeding and migration in the three-spined stickleback (Gasterosteus aculeatus L.).  Arch. Néerl. de Zoologie, Leiden 1957, 12, 2, pp. 105-318, tab. 10, rys. 22

Spośród przedstawicieli gromady ryb tylko nielicznym gatunkom poświęcono tak dużo prac jak ciernikowi (Gasterosteus aculeatus L.). Ciekawa biologia oraz niewyjaśniona zmienność tego gatunku zachęcają przyrodników do podejmowania coraz to nowych badań. Dzięki łatwej hodowli i niedużym rozmiarom ciernik staje się pospolitym zwierzęciem laboratoryjnym. Bywa on obiektem rozmaitych prac eksperymentalnych z dziedziny histologii, embriologii, fizjologii, genetyki, ekologii i biochemii.

Praca Baggerman, którą pragnę tutaj pokrótce zreferować, mimo że omawia zagadnienie opracowywane od kilkudziesięciu lat, wnosi dużo nowych i ciekawych wiadomości do biologii omawianego gatunku. Obszerna, licząca 213 stron praca, składa się z dwóch zasadniczych części.

W pierwszej części pracy autorka szuka przyczyn regulujących sezonowe cykle rozmnażania, analizując wpływ czynników zewnętrznych i wewnętrznych na rozwój gonad w rocznym cyklu reproduktywnym. Jako kryterium dojrzałości płciowej samców przyjmuje ona zdolność do budowy gniazda, a u samic składanie ikry. Cykl dojrzewania gonad dzieli na 4 fazy, lecz kryteria podziału są dość różne w swych założeniach. Fazy pierwsza i ostatnia są oparte na budowie gonad, natomiast dla dwóch faz środkowych podaje Baggerman tylko czas i warunki, w jakich one mogą być osiągane. Wyodrębnione przez autorkę fazy są następujące: 0 — ryby poniżej jednego roku życia, 1a — faza osiągana przez ciernika przy 8-godzinnym dniu i niskiej temperaturze, 1b — faza nie osiągana w warunkach 8-godzinnego dnia i niskiej temperatury oraz faza 2 — ryby gotowe do odbycia tarła; warunek ten spełnia 8-godzinny dzień i wysoka temperatura (20°C). Wszystkie wymienione powyżej fazy, z wyjątkiem fazy 0, przebiegają kolejno przy 16-godzinnym dniu i temperaturze 20°C. Badania Baggerman wykazały, że temperatura ma duże znaczenie dla rozwoju gonad ciernika, jednak decydującym i stymulującym czynnikiem jest długość dnia. Znaczenie poszczególnych czynników było badane oddzielnie oraz w powiązaniu wzajemnym.

Autorka wykazała, że obie płci reagują podobnie na wykonywane eksperymenty. Najniższa temperatura otoczenia, przy której gonady mogły się jeszcze rozwijać, wynosiła 4°C. Ma to niewątpliwie pewien wpływ na liczebność populacji, ponieważ  znane są częste nawroty zimy w naszym klimacie. Najniższa temperatura, przy której udało się jeszcze zaobserwować próby budowy gniazda przez samca, wahała się w granicach od 5 do 6°C. Baggerman przeciwstawiła się koncepcji, według której dla osiągnięcia dojrzałości płciowej wiosną pierwszorzędne znaczenie ma stopniowy wzrost długości dnia i temperatury. Jej zdaniem istotny jest nagły wzrost wymienionych czynników. Wniosek ten może jednak budzić pewne zastrzeżenia, albowiem w naturalnych warunkach obserwujemy znaczne wahania temperatury, przy czym długość dnia w okresie od stycznia do czerwca stopniowo się zwiększa. Na podstawie swych badań autorka sądzi, że decydujący wpływ na osiągnięcie dojrzałości płciowej u ciernika mają czynniki zewnętrzne, wewnętrzne natomiast odgrywają drugorzędną rolę. Nieco dalej zastrzega ona jednak, że „wewnętrzny stan ryby” może w pewnym stopniu przyśpieszyć lub opóźnić dojrzewanie gonad. W czasie hodowli ciernika Baggerman zauważyła, że pewne zmiany rozwojowe w gonadach są dostrzegalne wkrótce po odbytym tarle. Zwraca również uwagę, że czynniki klimatyczne w jesieni nie pozostają bez wpływu na rozwój gonad, mimo że tarło odbywa się wiosną. Zmieniając warunki hodowli, np. przez stosowanie różnych temperatur oraz jednakowo długiego dnia w ciągu pewnego czasu i na odwrót, wykazano że powyższe czynniki pozostają w stałej współzależności, a cierniki osiągają wówczas dojrzałość płciową pomiędzy czwartym a piątym miesiącem życia. Jednak w tym przypadku ubarwienie godowe samców nie idzie w parze z rozwojem gonad, lecz wyraźnie się opóźnia. Autorka wyjaśnia, że dojrzewanie gonad pod wpływem temperatury i długiego dnia następuje tylko w fazach 1a, 2b i 2. Podczas fazy 0, kiedy długość ciała ciernika wynosi około 22 mm, zewnętrzne optymalne czynniki nie wywierają wpływu na budowę i strukturę gonad. Ma to duże znaczenie dla młodych ryb, ponieważ zapobiega ich dojrzewaniu przed zbliżającą się zimą.

Następnie Baggerman podaje okres cyklu rozrodczego przy zmiennych warunkach zewnętrznych. Przeciętny okres rozmnażania przy długim dniu i wysokiej temperaturze wynosi 91,4 dnia dla samców i 60 dni dla samic. Jak wykazały obserwacje, samice mogą się trzeć wtedy do 15 razy. Okres rozmnażania przy krótkim dniu i wysokiej temperaturze jest znacznie krótszy i wynosi średnio 45,8 dnia dla samców i 6,6 dnia dla samic. W przypadku poddawania ryb najpierw działaniu długiego dnia i wysokiej temperatury, a następnie krótkiego dnia i wysokiej temperatury, a następnie krótkiego dnia skombinowanego z wysoką temperaturą okres rozrodczy trwa u samców średnio 57 dni, a u samic 11,1 dnia. W przyrodzie, gdzie ryby w okresie poprzedzającym tarło wystawiane są już stopniowo na zwiększający się długi dzień i podnoszącą się temperaturę, tarło trwa od połowy kwietnia do połowy lipca. Samce, które już raz brały udział w tarle, mają taki sam okres rozrodczy, jak cierniki po raz pierwszy przystępujące do rozrodu. Zdaniem Baggerman w końcu sezonu rozrodczego zasadniczą rolę odgrywają już czynniki wewnętrzne.

Szczególnie ciekawe wyniki uzyskała autorka pozbawiając samce gonad. Zatraciły one wówczas wtórnie zdolność do budowy gniazda a drugorzędne cechy płciowe uległy u nich zanikowi. Pobudzanie takich kastratów gonadotropiną ssaków powodowało pewien wzrost agresywności płciowej u samców. Działanie gonadotropiny jest jednak jednokierunkowe i krótkotrwałe. Ryby hamowane płciowo wysoką temperaturą w warunkach krótkiego dnia, a następnie pobudzane gonadotropiną ssaków nie osiągały dojrzałości płciowej.

We wnioskach do pierwszej części pracy Baggerman stwierdza, że tylko „subtelne i prawidłowe” współdziałanie wszystkich wyżej wymienionych czynników zapewnia ciernikowi prawidłowy rozwój płciowy.

Druga część pracy, bogata w piśmiennictwo i opisy wykonanych eksperymentów poświęcona jest przyczynom, wywołującym migracje u ciernika. Autorka uwzględniła rolę i działanie zarówno czynników zewnętrznych (długość dnia i temperatury), jak i wewnętrznych (działania hormonów przysadki, gonad i tarczycy) oraz ich wzajemne współdziałanie.

Do badań tych wykorzystano ciernika trójigłego, żyjącego w wodzie morskiej u wybrzeży Holandii, który migrował w miesiącach wiosennych do wody słodkiej, a pod koniec roku z powrotem do morza. Na podstawie klasyfikacji Bertina (1925) użyte do pracy ryby należały do form: trachuragymnura i semiarmata.

Mechanizm cyklicznego odbywania wędrówek, zdaniem Baggerman, ma swoje podłoże w reakcji wewnętrznych czynników organizmu, które indukują gotowość reagowania na czynniki zewnętrzne, wyzwalając już aktualne ruchy migracyjne.

Podstawą dla badań podniet migracyjnych był stopień zasolenia wody. Liczba eksperymentów była dostatecznie duża, by uniknąć ewentualnych błędów w interpretacji otrzymanych wyników. Jednym z zasadniczych problemów było wykazanie, który z czynników wewnętrznych decyduje o zmianie sezonowych dążności ciernika do wody słodkiej lub słonej. Wprawdzie rozwój gonad jest ściśle związany z przejściem cierników z wody słonej do słodkiej, a regresja gonad z przejściem od słodkiej do słonej, to jednak narządy te nie odgrywają najważniejszej roli w migracjach tego gatunku. Przemawia za tym podobna reakcja cierników kastrowanych w okresie sezonowych migracji. Baggerman przypuszcza, że zmiany w wyborze wody o pewnym stopniu zasolenia zależne są od jakiegoś hormonu, którego produkcja związana jest z ilością hormonów płciowych we krwi. Użyte w eksperymentach hormony gonadotropowe ssaków dały dopiero po upływie 3 tygodni skąpe efekty; nie mają one zatem poważniejszego znaczenia w wywoływaniu migracji.  Rozwiązanie tego problemu umożliwiło dopiero zastosowanie tyroksyny i tiomocznika. Tyroksyna powodowała przejście cierników przebywających w danym okresie w wodzie słonej do słodkiej, natomiast tiomocznik wywoływał odwrotną reakcję. Działanie wymienionych substancji widoczne było już między 3 a 5 dniem od chwili ich podania. W podobny sposób reagują także ryby pozbawione uprzednio gonad. Z tego wynika, że gonady jedynie modyfikują wydzielanie hormonu tarczycy.

Na podstawie powyższych badań można sądzić, że ilość hormonu tarczycy obecnego we krwi decyduje o wyborze wody słonej lub słodkiej przez ciernika.

We wnioskach swych autorka podkreśla, że „subtelne współdziałanie” czynników zewnętrznych i wewnętrznych na mechanizm przysadkowo-tarczycowy jest pierwszorzędną przyczyną wywołującą migracje u ciernika, przypisując jednak minimalne znaczenie gonadom w tym zjawisku.

Bogate piśmiennictwo, obejmujące 230 pozycji, duża liczba tabel (10) i diagramów (22) podkreśla wartość omawianej pracy. Publikacja Baggerman w dużym stopniu pogłębiła wiedzę o biologii ciernika i stworzyła zrąb do dalszych badań taksonomii tego gatunku.

Badania Baggerman oraz interpretacje przez nią otrzymanych wyników starałem się przedstawić wiernie, mimo że zawarte tu poglądy nie zawsze dają się pogodzić z wynikami dotychczasowych badań. Niektórzy autorzy sugerują, że cykliczna dążność ryb do wody o innym zasoleniu ma swoje podłoże w systemie osmotycznej regulacji, na który, być może, wpływają hormony tarczycy, pobudzające ośrodkowy układ nerwowy, lub inne czynniki hormonalne.

Przedstawione przez Baggerman wyniki badań nad wpływem hormonów na migracje i reakcje osmotyczne organizmu nie pozostają niekiedy w zgodzie z wynikami uzyskanymi przez innych badaczy. Być może różne metody pracy, stosowane w rozwiązywaniu tych zagadnień, przyczyniły się w znacznym stopniu do uzyskania odmiennych wyników. W poglądach Baggerman i innych autorów jest jednak zbieżność, ponieważ wszyscy oni uwzględniają rolę mechanizmu przysadkowo-tarczycowego w wywoływaniu migracji. Różnice tkwią jednak w tym, że Baggerman przecenia działanie tego mechanizmu, pomijając znaczenie innych niewątpliwie ważnych czynników. O współdziałaniu różnych czynników z układem przysadkowo-tarczycowym mogą świadczyć zmiany w upodobaniu ryb do wody o odpowiednim stopniu zasolenia, wywołane zmianami jej temperatury. Ma to niewątpliwie doniosłe znaczenie dla gatunku, ponieważ zabezpiecza go przed zbyt wczesnymi tendencjami do migracji przy nagłych i krótkotrwałych wzrostach temperatury wody.

Tadeusz Penczak

Suplement XVIII

Sprawozdania: Tom 1
Panstwowy Instytut Biologii Doswiadczalnej
Imienia M. Nenckiego. Stacja Hydrobiologiczna,
Lake Wigry – 1922

 — 31 —

ALFRED LITYŃSKI

O WYBORZE POKARMU U RYB PLANKTONOŻERNYCH JEZIORA WIGIERSKIEGO.

I. U k l e j a. — S t y n k a.

 W jeziorze Wigierskiem, o ile mi wiadomo, żyje 5 gatunków ryb planktonożernych, t. zn. takich, które w wieku dojrzałym żywią się wyłącznie, lub przeważnie kosztem ustrojów planktonowych. Są to ryby następujące: sieja (Coregonus maraena Bl.), sielawa (Coregonus albula L), stynka (Osmerus eperlanus L), ukleja (Alburnus lucidus Heck.) i ciernik (Gasterosteus aculeatus L).

Z pośród gatunków wymienionych jedynie u trzech ostatnich miałem dotąd sposobność zbadać bliżej rodzaj pobieranego pokarmu oraz sposób odżywiania się im właściwy. Materjału dostarczyły mi okazy, złowione w różnych porach roku w Wigrach, jak również obserwacje kilkumiesięczne nad osobnikami hodowanemi na Stacji Hydrobiologicznej

Stynka należy do ryb najliczniej poławianych w Wigrach, nie osiąga jednak tutaj wymiarów, spotykanych w niektórych innych jeziorach suwalskich. Osobniki dojrzałe, łowione bezpośrednio przed tarłem (marzec – kwiecień), przekraczają rzadko długość 12 cm (od końca pyszczka do nasady płetwy ogonowej). Identyczną, lub niewiele większą długość miały najdorodniejsze z dostarczonych mi okazów ukleji. Oba gatunki wiodą w Wigrach życie pelagiczne. Dotyczy to zwłaszcza delikatnej, napół przezroczystej stynki, skupiającej się  gromadnie zazwyczaj w miejscach najgłębszych zapadlin misy jeziornej, gdzie — na t. zw. toniach stynkowych — poławiają tę rybkę od jesieni do wiosny, niekiedy w ilościach olbrzymich ¹).

W październiku r. 1921 zbadałem okazy stynki i ukleji, pochodzące z pierwszych połowów jesiennych, jakich dokonano
w tym roku w zachodniej części Wigier. Po zaznajomieniu się z zawartością żołądka kilkunastu okazów obydwu gatunków, stwierdziłem odrazu charakterystyczne różnice jakościowe i ilościowe w pobranym pokarmie. Podobieństwo w obu przypadkach na tern głównie polegało, że zarówno u stynki, jak ukleji, pokarm składał się wyłącznie ze

¹) Według statystyki, przedłożonej Inspektoratowi rybackiemu w Suwałkach przez spółkę dzierżawiącą jeziora suwalskie, złowiono w Wigrach w okresie od 1/III do 1/VI 21 12600 f. tej ryby (ok. 5.000 kg.) Dodamy, iż połów stynek w tym czasie, zdaniem rybaków był „słaby”.

 — 32 —

samych tylko form limnetycznych. Przy porównaniu osobników tej samej długości ciała, mogłem się przekonać, że ilość pożywienia była u stynki kilkakrotnie mniejsza, niż u ukleji. U pierwszej znajdowałem przeciętnie w żołądku około 100, najwyżej 300—350 skorupiaków, u drugiej bywało ich z reguły po kilka tysięcy.

Wybitniejsze jeszcze różnice wystąpiły pod względem jakościowym. Wśród tysięcy okazów planktonowych, z jakich składała się treść żołądka ukleji, panowały bezwzględnie 2 gatunki wioślarek  (Cladocera): Daphnia (Hyalodaphnia) cucullata Sars i Bosmina coregoni Baird.

Brakło natomiast całkowicie niemal reprezentantów rzędu Copepoda; na kilka setek bowiem Daphnia i Bosmina przypadał zrzadka 1 okaz z rodzaju Cyclops lub Diaptomus.

Pokarm stynki przedstawiał się pod względem jakościowym bardziej różnolicie. Z dwu grup głównych, stanowiących faunę limnetyczną Wigier, znalezione zostały w październiku w jej żołądku gatunki następujące:

Cladocera                                                    Copepoda
Diaphanosoma brachyurum          Diaptomus gracilis
Daphnia cucullata                         Diaptomus graciloides
Daphnia cristata                          Heterocope appendiculata
Bosmina coregoni                          Eurytemora lacustris
.                                                             Cyclops oithonoides
.                                                           (? Cyclops leuckarti).

Razem tedy 9 (10?) gatunków skorupiaków. Jeśli zestawimy listę powyższą z wykazem gatunków planktonowych, występujących w części śródjeziornej jeziora Wigierskiego ¹) stwierdzimy brak w żołądku zbadanych okazów stynki form następujących: 1) Leptodora kindlii, 2) Bythotrephes longimanus, 3) Bosmina longirostris i 4) Cyclops strenuus.

Należy zauważyć atoli, iż dwa pierwsze gatunki oraz C. strenuus są w Wigrach zjawiskiem rządkiem w październiku, trzeci natomiast gatunek (Bosmina), jakkolwiek występuje licznie w planktonie w tym czasie, stanowi może zdobycz mniej poszukiwaną, ze względu na nieznaczne wymiary ciała (do 0.4 mm.).

Z liczby 9 gatunków, stwierdzonych w sposob niewątpliwy w miazdze pokarmowej stynki, nie wszystkie występowały równie często. Stosunki ilościowe unaocznia tabela poniższa,; dotycząca 3 typowych okazów, pochodzących z połowów, dokonanych 10/X i 11/X 21 w zatoce Wigierki.

Osmerus                                    Hetero–            Diapto–       Cyclops        Euryte–         Diapha–              Daphnia
eperl–      Data         Długość       cope               mus                                    mora            nosoma          cucullata       Bosmina
nus         połowu       ciała            appen–            gracilis        oithono–          brachy–       + cristata
.                                                    dicul.             + gra–            ides             urum                                                       coregoni
.                                                                     ciloides                              lacustris

Nr 1        10 X 21         7 cm        91                         7                  0                      0                    0                     2                  3

Nr 2        10 X 21         9 cm        35                        0                   0                      0                     0                     1                  0

Nr 3         11 X 21      9,5 cm       40                       40                  3                     0                      3                     10                5

.                                              166                       47                   3                     0                     3                     13                  8

¹) Ob. Lityński, Jezioro Wigry, jako zbiorowisko fauny planktonowej. Prace Stacji Hydrob. n. Wigrach, 1922.

— 33 —

Z liczb przytoczonych wynika, że, mimo różnic indywidualnych w pokarmie, zauważyć się daje wyraźna przewaga widlonogów, przyczem dominującym gatunkiem jest Heterocope appencliculata, stanowiąca 40 do 97% przeciętnie 70% wszystkich form znalezionych. Drugim co do liczebności gatunkiem był Diaptomus gracilis, liczba znalezionych osobników wahała się jednak w szerokich granicach: 0 do 40%. Ani jedna z wioślarek nie występowała w pokaźniejszej ilości. Znamiennym jest również nikły odsetek Eurytemora lacustris, znalezionej wyjątkowo tylko u 2 osobników, w małej ilości.

Zaznaczone różnice w składzie pokarmu obu ryb pelagicznych mieć mogłyby dwie przyczyny: żerowanie w różnych okolicach jeziora, zaludnionych przez odrębną faunę planktonową, lub — dowolny wybór pożywienia. Przypuszczenie pierwsze jest mało prawdopodobne, okazy bowiem zbadane pochodziły z połowów, dokonanych w tych samych miejscach, tą samą siecią. Ponadto rozmieszczenie poziome i pionowe planktonu śródjeziornego w Wigrach nie usprawiedliwia bynajmniej podobnego założenia¹).

Pragnąc wyjaśnić, jakie czynniki mogą powodować w danym razie ekskluzywność w pokarmu, ujawnioną tak wybitnie u ukleji, obserwowałem gatunek ten w ciągu 5 miesięcy w akwarjum. Jako pożywienie, podawałem kolejno różne zwierzęta wodne: wioślarki, widłonogi, małżoraczki (Ostracoda), wodopójki (Hydracarina), pierścienice i stułbie (Hydra oligactis). Przekonałem się, że ukleje młodsze (4 — 5 cm) rzucają się na wszystkie wymieniona, niezbyt duże i niezbyt małe zwierzęta (w granicach wymiarów: 0.5—3 mm), o ile są one w ruchu, omijają tylko nieruchomo siedzące ²). Wreszcie wypluwały stale wszystkie wodopójki i stułbie. Jak wspomniałem, w żołądkach ukleji znajdowałem jedynie formy śródjeziorne. Okazy hodowane połykały równie chętnie następujące wioślarki litoralne: Polyphenuis pediculus, Simocephulus vetulus, Sida crystallina, Eurycercus lamellatus, Ceriodaphnia megops; natomiast – mając do wyboru inny pokarm — omijały wyraźnie ciemno pigmentowaną Scapholeberis mucronata. Wreszcie wypluwały stale wszystkie wodopójki i stułbie. Okazy starsze nie reagowały nawet na te ostatnie wcale.

Brak widłonogów w żołądkach ukleji tłumaczy się w sposób nader prosty. Ryba ta jest zdeklarowanym krótkowidzem.
Spostrzega zdobycz dopiero w chwili, gdy zbliży się do niej na odległość nie większą od 7 cm. Ponadto jest ona myśliwym niezręcznym, któremu zwinne widłonogi zreguły się wymykają. Gdy np. z puszczonemi do akwarjum 100 okazami Daphnia ukleja załatwiła się mniej więcej w ciągu 1 godziny, do wyłowienia takiejże liczby osobników Diaptomus gracilis lub Cyclops virids zużywała ona, wśród nieustannej gonitwy, 2 dni lub więcej.

Analogicznych doświadczeń ze stynką nie mogłem przeprowadzić, okazy bowiem złowione wkrótce ginęły. Sam fakt atoli znajdowania w jej żołądku tak znacznych ilości Heterocope i Diaptomus — najlepszych pływaków planktonowych — daje świadectwo jej zdolnościom łowieckim. Predylekcja widoczna do Heterocope uwarunkowana jest może wielkością tego skorupiaka przewyższającego conajmniej dwu-

¹) Lityński l. c.
²) Wyjątek pozorny z tej reguły stanowią pożerane chętnie osobniki Sida crystallina, uczepione do ścianki akwarjum, wykonywujące jednak stale ruchy oddechowe nóżkami tułowia.

 — 34 —

krotnie długością ciała pozostałe składniki pokarmu. Ponieważ widłonóg ten ginie w Wigrach na początku zimy i znika z planktonu na cały okres miesięcy zimowych, interesującem było wobec tego zagadnienie, czem żywi się stynka w tej porze roku, gdy również drugi ulubiony przez nią rodzaj Diaptomus staje się rzadkim.

W żołądku okazów stynki, złowionych w styczniu, stwierdziłem następujący skład pokarmu:

Cladocera                                                     Copopoda
Bosmina longirostris                              Eurytemora lacustris
Daphma cristata                                       Diaptomus gracilis
Chydorus sphaericus                              Cyclops oithonoides
                                                                         Cyclops strenuus
                                                                          Cyclops viridis
                                                                         Cyclops serrulatus
                                                                         Canthocamptus staphylinus

Razem — 9 gatunków skorupiaków. Z tych atoli 3 gatunki: Chydorus sphaericus, Cyclops viridis i C. serrulatus są mieszkańcami strefy przybrzeżnej, 1 gatunek zaś — Canthocamptus staph. w miejscach głębokich trzyma się strefy dennej. Najliczniej występowały formy następujące: 1) Bosmina longirostris (około 40%), 2) Eurytemora (25%), Cyclops strenuus i oithonoides (łącznie do 20%). Inne podane gatunki były skąpo reprezentowane. W żołądku 2 stynek znalazłem szczątki kiełża (Gammarus pulex) długości 7—8 mm.

Zmianę w pożywieniu stynki w styczniu możemy sobie wyjaśnić w sposób następujący. Z chwilą zniknięcia z planktonu większych widłonogów oraz przerzedzenia się pospolitych w lecie i w jesieni wioślarek, ryba wymieniona musiała zwrócić się z konieczności do pogardzanego dawniej drobniejszego pokarmu (Bosmina longirostris). Ponieważ jednak masa ogólna zawieszonego w wodzie planktonu jest w zimie znacznie mniejsza, niż w lecie (w styczniu 1922 była objętość osadu wilgotnego w Wigrach 10 razy mniejsza, niż w lipcu, sierpniu lub październiku 1921 r.), stynka poszukuje najwidoczniej w tym czasie pożywienia również poza obrębem strefy właściwej swego zamieszkania, zapuszczając się ku brzegom, lub żerując na dnie, na co wskazuje obecność w jej żołądku gatunków: Cyclops serrulatus, C. viridis, Canthocamptus staphylinus, Chydorus sphaericus oraz Gammarus pulex.

Dalsze zmiany w tym kierunku spostrzegamy w lutym. Na początku tego miesiąca występowanie w żołądku stynki osobników Gammarus pulex przybiera cechy zjawiska stałego. Do wykazu tych samych form przybrzeżnych, uprzednio już wymienionych, przybywa jeszcze Cyclops fimbriatus, dla fauny Wigier dotąd nienotowany, natomiast ubywa Chydorus sphaericus, który spotyka się w Wigrach w zimie w pojedynczych tylko okazach.

W końcu lutego znajdowałem najliczniej w pokarmie gatunki: Cylops strenuus, Eurytemora lacustris, Bosmina longirostris, Daphnia cristata oraz rosłe, 2.5—3.0 mm. długie widłonogi przybrzeżne Cyclops viridis. Należy zauważyć, iż ilość pokarmu u stynek w tym miesięcu złowionych była niewielka; u wielu osobników — często zwłaszcza u samców żołądek bywał nawet pusty, lub zawierał minimalne ilości przetrawionej, otoczonej białawym śluzem miazgi pomarańczowo-żółtej, z której to barwy

— 35 —

wnosić należało, że pożywienie składało się ze skorupiaków. Rzecz godna uwagi, iż w żołądku żadnej ryby zbadanej nie znalazłem śladu wrotków (Rotatoria), jakkolwiek w tym właśnie czasie rozwijają, się one obficie i stanowią w ciągu miesięcy zimowych dominujący liczebnie składnik planktonu wigierskiego.

W marcu badania musiałem przerwać, z powodu braku materjału.

Nadmieniam na ostatku, iż treść żołądka 3 okazów stynki z połowu 10/X 1921, o długości ciała 7 do 9 cm., po wydzieleniu pokarmu zwierzęcego, złożonego niemal wyłącznie z Heterocope — zbadała na mą prośbę p. dr. J. Wołoszyńska.

Stwierdziła ona w miazdze pokarmowej obecność glonów następujących:

Fragillaria crotonensis — nader liczne osobniki,
Asterionella gracillima — rzadka,
Cyclotella schroeteri — rzadka,
Oedogonium sp. — 1 nitka z 3 komórek złożona,
Dinobryon divergens — jedynie okrywy.

Ponieważ były to wszystko organizmy strawione, t. zn. wyłącznie skorupki lub błony, natomiast ustroje roślinne wolniej od zwierzęcych ulegają działaniu soków trawiennych, skłonny jestem przypuszczać, że glony powyższe dostały się do żołądka stynki z przewodu pokarmowego połkniętych przez nią skorupiaków (Heterocope?). Podobnie tłumaczymy sobie obecność Eunota lunaris — jedynego glona, znalezionego w żołądku tych 3 stynek w stanie nieprzetrawionym a żyjącego na skorupkach skorupiaków planktonowych w charakterze epifita. Czy występuje on jednak na Heterocope w Wigrach — tego dokąd nie sprawdzono.

RÉSUMÉ.

Ueber die Ernährungsweise der planktonfressenden Fische des Wigrysees

Von A. Lityński.

Der Verf. untersuchte mehrere Exemplare des „kleinen” Stintes (Osmerus eperlanus L.) und der Laube (Alburnus lucidus Heck.) bezüglich ihres Megeninhaltes. Im Oktober wurden im Magen der letzteren je 1 bis 4 Tausende von limnetischen Krustazeen gefunden, darunter aber nur2 Cladocerenarten: Daphnia cucullata und Bosmina coregoni v. microps-globosa in ganz überwiegender Menge euftraten. Es fehlten hingegen die haufigen im Plankton Copepoden fest gänzlich. Der Mageninhalt der aus denselben Fangen stammenden Individuen des Stintes bestand durchschnittlich bios aus 100 Krustazeen, davon 9 verschiedene Arten der Cladoceren und Copepoden bestimmt wurden. (S. Verzeichnis auf d. Seite 32). Die Tabelle auf der S. 32 gibt die Zahl der einzelnen Krustazeen an, die im Magen dreier typischen (7.9 und 9.5 cm langen) Exemplaren des Fisches konstatiert wurden. Durch die angestellte Untersuchung wurde somit erwiesen, dass der Stint des Wigrysees im

— 36 —

Oktober hauptsächlich 2 Copepodenspezies: Heterocope appendiculata und Diaptomus gracilis verzehrt.

Der Mangel an Copepoden in dem Mageninhalt der Laube (Ukelei, Alburnus lucidus) kann dadurch erklärt werden, dass der Fisch ein recht ungeschickter und anscheinend kurzsichtiger Jäger ist, der den lebhaften Bewegungen der entfliehenden Copepoden nicht nachfolgen kann.

Da Heterocope im Spätherbst zu Grunde geht und ihre Jungen erst im Frühling aus Dauereiern entschlüpfen, es war daher von Interesse, welche bestimmte Aenderungen in der Nahrungsweise des Stintes im Winter vorkommen würden.

Die weiteren, im Januar vorgenommenen Mageninhaltuntersuchungen ergaben folgenden Befund:

Bosmina longirostris             Chydorus sphaericus
Daphnia cristata                       Diaptomus gracilis
Eurytemora lacustris              Cyclops viridis
Cyclops oithonoides              Cyclops serrulatus
Cyclops strenuus                     Canthocamptus staphylinus
                                                      Gammarus pulex.

Die auf der linken Seite angeführten Formen wurden haufig, die auf der rechten—selten im Magen vertreten. Am zahlreichsten kam Bosmina longirostris (ca 40%, aller aufgefundenen Organismen) vor. Bemerkenswert ist das Vorhandensein solcher Arten, wie Cyclops serrulatusC. viridis, Canthocamptus, Chydorus und Gammarus, die alle Ufer- oder Bodenbewohner sind. Fest dieselbe Zusammensetzung der Nahrung wurde im Februar nur kam festgestellt, nur kam Gammarus häufiger vor und Chydorus fehlte gänzlich, da diese Cladocere im Wigrysee nur in spärlichen Individuen überwintert. Ausserdem wurde noch Cyclops fimbriatus — a uch ein Uferbewohner—gefunden. Wir heben endlich hervor, dass im Magen der untersuchten Fischarten weder Chironomidenlarven, noch die massenhaft im Winterplankton auf tretenden Rotatorien entdeckt werden konnten.

Linki:

http://pbc.biaman.pl/Content/14040/ksf5751.pdf

2012/09/18 | Supplementum

Suplement XVII

Przegląd Zoologiczny IV, 4, 1960, 297-303

 

Etologia rozrodu igliczni, Siphonostoma typhle L.

Reproduction ethology of Siphonostoma typhle L.

STANISŁAW KUJAWA

Od kilku lat w Zakładzie Oceanografii Morskiego Instytutu Rybackiego w Gdyni prowadzone są prace nad hodowlą zwierząt morskich w akwariach. Prace te nie ograniczają się tylko do zagadnień biologiczno-technicznych, ale dostarczają wiele interesującego materiału badawczego z mniej znanych dziedzin, jakimi są etologia i psychologia zwierząt morskich. Spostrzeżenia biologiczno-techniczno-hodowlane zostaną wykorzystane przy urządzaniu basenów akwarialnych w będącym w budowie Muzeum Morskim i Akwarium, którego ukończenie przewidziane jest na rok 1965.

Wśród wielu gatunków hodowanych zwierząt morskich, rozpocząłem obserwacje nad biologią igliczni, Siphonostoma typhle L., która bardzo licznie występuje w Bałtyku.

Wszystkie iglicznie (Syngnathidae) charakteryzują się tym, że mają kształt ciała bardzo wydłużony, „igłowaty”, i w pewnym stopniu kanciasty, ponieważ pokryte są płytkami kostnymi. Ponadto w okresie godowym tworzy się u samców, z fałdów skórnych na części ogonowej, specjalna torba lęgowa, do której do której samica składa około 50 jaj. Iglicznie posiadają jedną płetwę grzbietową, którą posługują się w czasie pływania. Ogon, w przeciwieństwie do wężynki (Nerophis ophidion L.). mają zakończony niewielką, owalną płetewką. Nie posiadają płetw brzusznych, a skrzela zredukowane są do maleńkich pęczków przyczepionych do szczątkowych łuków skrzelowych. Głowa jest wyciągnięta w długi ryjek, na którego końcu znajduje się mały, bezzębny, ku górze zwrócony otwór ustny. Dorosłe osobniki dochodzą do 30 cm długości. Charakterystyczne jest to, że samce z reguły są zawsze mniejsze. Wydłużony kształt ciała jest ściśle związany z ich trybem życia i środowiskiem, w którym przebywają. Ich ulubionym miejscem są spokojne, płytkie zatoki morskie, których dno porośnięte jest trawą morską (Zostera marina). Na tle taśmowatych liści trawy morskiej, iglicznie dzięki brunatnozielonemu ubarwieniu dobrze zharmonizowane są z otoczeniem.

Wczesną wiosną (IV-V), kiedy trawie morskiej zaczynają wyrastać nowe liście, coraz częściej spotyka się pływające iglicznie. Z każdym tygodniem jest ich więcej, bowiem na okres zimy schodzą w głębsze warstwy wody, aby z nastaniem wiosny podpłynąć na płytsze i cieplejsze rejony morza. Z kolei, łączą się w niewielkie ławiczki liczące 10-30 sztuk, przemieszczające się z miejsca na miejsce w poszukiwaniu zdobyczy.

W przeciwieństwie do koników morskich (Hippocampus sp.), które pływają w pozycji pionowej, iglicznie pływają poziomo, a jedynie podczas wypatrywania i chwytania zdobyczy ustawiają się pionowo. Stopniowo, w miarę nagrzewania się wody, iglicznie nabiegają coraz bardziej intensywnych kolorów. Szczególnie samiczkom w tym czasie jaśnieje strona brzuszna, a na całym ciele pojawiają się słabo widoczne żółte plamki.

Mniej więcej od czerwca, kiedy temperatura wody w Bałtyku osiągnie około 13°C, wśród igliczni obserwuje się pewne ożywienie. Coraz częściej wśród ławiczki następuje mała gonitwa. Rozpoczyna ją przeważnie samiczka, która podpływa pod samca i stara się go uderzyć swoim pyszczkiem. W tym momencie wśród igliczni powstaje „popłoch” i wszystkie znikają wśród trawy morskiej. Po chwili wszystko się uspokaja i całe stadko płynie dalej. Podkreślić należy, że wśród ławiczki przeważają samice, co ma niewątpliwie pewien wpływ na ich rozród. Takie gonitwy powtarzają się coraz częściej, ponieważ samice stają się bardziej agresywne. To jedna, to druga podpływa do samca i lekko uderza pyszczkiem partnera w okolicę głowy. W ten sposób niepokojony samiec igliczni najczęściej niedaleko odpływa, starając się ukryć wśród trawy morskiej. Płynie za nim samica, ale zdarza się, że spotyka drugiego samca, z którym postępuje podobnie. Taka gonitwa wśród trawy morskiej trwa przeważnie kilkanaście dni, a okres ten można by nazwać „okresem zalotów”.

Z poczynionych spostrzeżeń można wnosić, że „okres zalotów”, jest niejako stanem przygotowawczym do mającego nastąpić tarła. W tym czasie u samców, na części ogonowej, po stronie brzusznej wyrastają dwie podłużne skórzaste fałdki, które z każdym dniem stają się coraz większe, tworząc swoistą torbę.

Od chwili, kiedy wśród igliczni pojawiają się tak przygotowane samce, samice coraz energiczniej atakują swoich partnerów. Gonitwy stają się bardziej wytrwałe, przeciągające się po kilka godzin. Pozornie wydaje się, że samce są obojętne na na „zaloty” swoich partnerek, jednak z bliższych obserwacji wynika, że samce nie oddalają się od samic, a pływają jedynie w ich otoczeniu.

Stopniowo gonitwy stają się mniej intensywne, samce nie unikają samic, a nawet niektóre przeciwstawiają się, uderzając swoją partnerkę w głowę. Z chwilą kiedy samiec nie oddala się od samicy, przyjmując jednocześnie pozycję pionową, samica wykonuje przed nim przeróżne harce, to podpływa, to raptownie skręca na boki, raz ocierając się o ciało „oblubieńca”, to uderzając go w głowę. Wszystkie te objawy przypominają jakiś „taniec miłosny”. Od czasu do czasu samiec, w chwilach przerwy „tańca” samicy, zachowuje się również podobnie. W miarę jak „taniec” staje się coraz wytrwalszy, samica co chwilę podpływa do samca starając się opleść go swoim ciałem. Czynność ta powtarza się kilkakrotnie i trwa coraz dłużej. Podobne ruchy wykonuje samiec, który w tym momencie przytrzymuje partnerkę swoim ogonem. Takie wzajemne sploty dwóch ciał przypominają kształtem ósemkę. W takich chwilach samica wypręża swoje ciało, zbliżając się stroną brzuszną do torby lęgowej. Podczas wzajemnych splotów, samica podpływa wyżej, to znowu niżej, starając się prawdopodobnie wyczuć położenie torby lęgowej samca. Podczas tej czynności niewielka brodawka-pokładełko (jest to uwypuklona kloaka) staje się bardzo naprężona. W pewnym momencie w czasie jednego ze splotów, następuje raptowne zbliżenie i wprowadzenie brodawki-pokładełka do torby lęgowej. Od tej chwili następuje składanie jaj, które zaczyna się od góry ku dołowi. W czasie składania jaj, samiec wykonuje drgające ruchy całym ciałem.

To osobliwe tarło u igliczni Siphonostoma typhle L. trwa około 5-8 minut.

Stopniowo samica zniżając się oswobadza się z „objęć” ciała samca, aby po dokonaniu tego aktu, najczęściej bardzo wyczerpana, opaść na dno. Po chwili podrywa się i odpływa, a po 9-12 dniach ginie.

Pozostaje teraz pytanie, jak odbywa się zaplemnienie a następnie zapłodnienie złożonej w torbie lęgowej ikry? Po kilkakrotnych i uciążliwych obserwacjach (wielogodzinne obserwacje w zupełnym bezruchu przeciągające się do późnych godzin wieczornych) kopulujących ze sobą igliczni, stwierdziłem, że u niektórych par wokół ich ciał unosi się lekko białawy obłoczek, który niewątpliwie jest wydalonym „mleczkiem”-spermą. Zaznaczam, że nie u wszystkich par daje się to zauważyć, a jedynie u tych, które bardziej energicznie wykonywały ruchy kopulacyjne. Wobec powyższego uważałem, że samo zaplemnienie i zapłodnienie odbywa się na innej drodze. W tym celu zaraz po odbytej kopulacji, odławiałem samce i otwierałem torbę lęgową. Po kilkakrotnych zabiegach tego rodzaju stwierdziłem, że z kloaki wyciekała lekko biaława, lepka ciecz, która spływała prostopadle do rozchylonej jeszcze torby. Tak więc samo zaplemnienie i zapłodnienie odbywa się w czasie i po akcie kopulacji. Pragnę podkreślić, że po upływie paru dni znajdowałem zawsze kilka jaj niezapłodnionych. Ilość złożonych jaj wahała się w granicach 50 sztuk. Następnego dnia fałdy torby lęgowej samca szczelnie ze sobą się łączą, tworząc coś w rodzaju woreczka.

Ogólnie wiadomo jest, że każdy rozwijający się zarodek wymaga bardzo intensywnej wymiany tlenowej, co w przypadku zamkniętej torby lęgowej samca igliczni jest zupełnie niemożliwe. Zagadnienie to zostało w ten sposób rozwiązane, że na delikatnej ściance fałdów skórnych tworzących torbę lęgową powstaje cienka warstwa wyściółki nabłonkowej bogato unaczynionej, która powoduje, że znajdujące się tam jaja zostają ściśle oplecione naczyniami krwionośnymi. Prawdopodobnie i ze strony samych jaj wydzielane są pewne bodźce chemiczno-mechaniczne powodujące i ułatwiające zagnieżdżenie się ikry w torbie. W taki więc sposób zostaje zapewniona wymiana gazowa rozwijającym się zarodkom. Można powiedzieć, że stan fizjologiczny samca igliczni w dużym stopniu podobny jest do ciąży u samic, jednak mimo tego pozostaje niczym innym jak daleko posuniętą specjalizacją opieki nad potomstwem, która stopniowo na drodze ewolucyjnej przejawiła się w zmianach morfologicznych (torba lęgowa), fizjologicznych (wyściółka nabłonkowa) i etologicznych.

Rozwój zarodków igliczni w dużym stopniu zależy od temperatury wody i trwa od 4 do 5 tygodni. Na długo przed mającym nastąpić opuszczeniem młodych igliczni, samiec wykonuje co pewien czas wyginanie całego ciała na wszystkie boki. Szczególnie dotyczy to partii ogonowej, którą najczęściej zgina. Im bliższy jest czas wylęgu, tym ruchy, stają się bardziej energiczne i częstsze.

Oswobodzanie się zarodków igliczni z osłon jajowych odbywa się już w torbie lęgowej. W tym czasie można zauważyć poruszanie się młodych, które coraz energiczniej rozpychają fałdy torby. Najpierw pojawia się mała, później na całej długości podłużna szczelina, przez którą wysuwają się młode iglicznie. Podczas opuszczania torby lęgowej, niezmiernie ważne jest ustawiczne wyginanie przez samca części ogonowej, bowiem ruchy te powodują rozwieranie się fałdów, umożliwiaiąc w ten sposób wysunięcie się młodych igliczni. Najczęściej opuszczanie torby lęgowej przez młode odbywa się głową, chociaż niektóre wychodzą również ogonem. To ostatnie często kończy się śmiercią. Dzieje się to wtedy, kiedy samiec zaprzestanie na pewien czas wyginania swojego ciała, wówczas na waskiej szczelinie torby młoda iglicznia zaczepia się pokrywami skrzelowymi, co powoduje śmierć przez uduszenie. Niezależnie od samca młode iglicznie również wykonują intensywne ruchy, ułatwiające im oswobodzenie sie z torby lęgowej. Z chwila onuszczenia torby trzymają się przez krótką chwilę w pobliżu samca, ale najczęściej zaraz odpływają od niego, ukrywając się wśród trawy morskiej.

W tym miejscu należy sprostować utarte twierdzenie, jakoby młode iglicznie w razie niebezpieczeństwa miały chować się do torby lęgowej. Takiego zachowania się młodych igliczni nigdy nie obserwowałem.

Opuszczanie torby lęgowej trwa od 1 do 3 godzin i odbywa się najczęściej pojedynczo, rzadziej po kilka osobników.

Ryc. 3. Głowy pary igliczni, Siphonostoma typhle L.

Ryc. 4. Zaloty igliczni

Ryc. 7. Całkowite pęknięcie torby lęgowej igliczni

Ryc. 9. Młode iglicznie wśród trawy morskiej

__________________

* Wszystkie zdjęcia wykonano z filmu „Iglicznia” Stanisława Kujawy.

Niekiedy po godzinie obserwuje się wydalanie „łożyska”, bo tak by można nazwać zwisający z torby lęgowej strzępek wyściółki nabłonkowej, który po pewnym czasie odpada. Młode iglicznie opuszczając torbę lęgową osiągają przeciętnie 3 cm długości i są zupełnie podobne do rodziców. Mniej więcej po 15 godzinach zostaje zresorbowany pęcherzyk żółtkowy i od tej chwili zaczynają zdobywać samodzielnie pożywienie, chociaż obserwowałem, jak zaraz po wyjściu młode iglicznie chwytały mikroplankton.

Zdobywanie pokarmu, zarówno przez młode jak i dorosłe iglicznie odbywa się systemem aspiracyjnym (pipetowym). Przebywając wśród roślin ustawiają swoje ciało pionowo, poruszając nieznacznie płetwą grzbietową i płetwami piersiowymi. Tylko oczy ustawicznie śledzą otoczenie. Zauważywszy w pobliżu przepływającego skorupiaka np. małego kiełża, podpływają ku niemu i o ile kiełż zatrzymał się na roślinie to i iglicznia zatrzymuje się w pewnej odległości od niego. Po chwili, stopniowo podpływa ku niemu, przez cały czas bacznie obserwując zachowanie się skorupiaka. W odległości około 2 cm zatrzymuje się, stopniowo zniżając się tak, aby kiełż znajdował się tuż nad otworem gębowym igliczni. W pewnej chwili następuje silne wciągnięcie wody, a wraz z nią wpada do otworu gębowego skorupiak, który po po chwilowym przebywaniu w długim pyszczku zostaje połknięty.

Niedługie jest życie samca- „rodziciela”, bowiem po dwóch lub najwyżej pięciu tygodniach ginie. Tak więc iglicznia Siphonostoma typhle L. ma roczny cykl życia. Tymczasem młode szybko podrastają tak, że w październiku, listopadzie osiągają 10-15 cm długości ciała. W miarę ochładzania schodzą w głębsze warstwy wody i tam przebywają przez okres zimy.

Rozsiedlenie igliczni Siphonostoma typhle L. obejmuje zachodnie brzegi Portugalii, Hiszpanii, Morze Północne oraz Bałtyk. W Morzu Czarnym i w Śródziemnym występują gatunki zastępcze.

Na zakończenie ciekawe będzie przytoczyć pogląd, jaki panował na te zagadnienia przed stu laty. Znajdujemy go w czwartym tomie „Zoologii czyli Zwierzętopisma ogólnego”, napisanej przez Felixa Pawła Jarockiego w roku 1822. Na stronie 393 w rozdziale 259 znajdujemy opis, w którym czytamy: „Jglica, Syngnathus. Głowa sczupła Pysk bardzo długi, rurkowaty, sczupły, prosty, na końcu wywyższony i w górę zadarty. Otwór paszczy na końcu pyska mały, bezzębny, prawie pionowo w górę zadarty. Ciało długie, sczupłe, wysmukłe, wieloboczne, słabo wrzecionowate, twardemi, płaskiemi, wielokątnemi, gęsto ułożonemi tarczami pokryte, nie sękate.

Liczymy blisko dziesięć gatunków Jglic. Wszystkie niemaią płetw brzuchowych; względnie zaś do obecności lub niedostatku płetw jnnych, można je podzielić na cztery następujące oddziały”.

W tym miejscu przytacza autor cechy morfologiczne, na podstawie których „Jglice” dzielą się na 4 „oddziały”. Z kolei następuje opis biologiczny, z którego dowiadujemy się, że: „Wszystkie Iglice mieszkaią w morzach blisko pobrzeż. Żywią się drobnemi niegrzbietnemi zwierzętami morskiemi. Naywiększe między niemi dorastaią dwóch stóp długości. Pływaią szybko i zwinnie. Sposób jch rozmnażania się zasługuje na osobną uwagę”.

„Jglice wydaią prawda żywe dzieci na świat: ale wydaią je sczegolnieyszym sposobem. Podług twierdzenia wiary godnych Pisarzów, jkra tych Ryb zostaie zapłodnioną w łonie samicy. W kilka dni po odbytym parzeniu się, zapłodniona jkra niewychodzi z samicy (jak zwykle) otworem odchodowym, ale zamknięta w osobnym błonowym worku przedzira się jey pomiędzy muszkuły brzuchowe i przez zewnętrzne pokrycie brzucha. Tak przedarłszy się pod spód ciała, wisi w tymże worku albo pod brzuchem albo pod nasadą ogona, i w miarę doyźrzewania powiększa się coraz bardziej: w reszcie pęka ów worek błonowy, a w tey samey chwili pękaią także wysypuiące się z niego ziarnka jkry, i z każdego wydobywa się młoda żywa Iglica. W krotce po tak dziwacznym wydaniu na świat żywego płodu, ów przerwany błonowy worek (jaynik) wsuwa się do brzucha; a pęknięta na brzuchu skóra tak się zrasta, że nawet blizny w tem miejscu nie zostawia, gdzie była przedartą”.

Jak z przytoczonego tekstu wynika, sprawa rozrodu igliczni była opisywana jako nie mająca odpowiednika w całej gromadzie ryb. Dopiero późniejsze spostrzeżenia wykazały, że i w tym przypadku mamy szczególny rodzaj opieki nad potomstwem.

W niniejszej pracy oparłem się na własnych obserwacjach, które starałem się podać możliwie najdokładniej.

Summary

The paper presents the author’s observations concerning the object under consideration. The observations were conducted for several years at the Sea Fisheries Institute at Gdynia.

The first sign of the near spawning time of the Siphonostoma is grouping into small shoals embracing 10 to 30 pieces, among which some kind of motion games and running race occurs from time to time. This state may be called the „swarming time”.

Little by little the race turns into charmful „love dances” ending by mutual clasping of bodies. During such a clasping the female lays her eggs in to the hatching bag of the male which fertilizes them immediately.

Owing to the great number of blood vessels in the epithelial cushing of the spawn bag, the whole of the spawn gets overtwisted by them (gas exchange). In 4 to 5 weeks the young Siphonostomas leave the hatching bag of the male mostly with their head forward, but sometimes a little number of them dj it in the diverse position.

The last way of getting out often ends by death. It occurs, when the male stopps bending its body for some time, then the young Siphonostoma get hooked by their gill-covers in the narrow bag cleft and suffocate. The getting off the bag takes place during 1 to 3 hours, the young Siphonostomas leaving it almost one by one. Sometimes, in an hour, expulsion of the „placenta” can be observed, as the solice of the epimembrane cushion hanging down from the bag cleft. This slice falls away after some time.

The reproduction takes place once a year, in summer time, and afterwards the parential individuals perish.

Literatura

Demel, K., 1947: Biologia ryb Bałtyku. Morski Instytut Rybacki, Gdynia.

Duncker, G., 1933: Teleostei, Physoclisti 2, Syngnathiformes.

Tierwelt der Nord- und Ostsee XIIg/h. Grimpe u. Wagler.

Grassé, P. P., 1958: Traité de Zoologie. Paris, 13.

Harmer, S. F., 1932: Fishes Ascidians E. T. C. London.

Nikolski, G., 1956: Ichtiologia szczegółowa.

Norman, J. R., 1947: A History of Fishes. London.

Siedlecki, M., 1947: Ryby morskie częściej poławiane na Bałtyku i Północnym Atlantyku. Morski Instytut Rybacki, Gdynia.

Suworów, E., 1954: Podstawy ichtiologii. PWN Warszawa.

Kujawa, S., 1959: Z biologii igliczni. Wytwórnia Filmów Oświatowych, Łodź (Film).

Zakład Oceanografii MIR w Gdyni


Linki:

http://rcin.org.pl/dlibra/pubindex?startstr=Z&dirids=30

http://pbc.gda.pl/dlibra/plain-content?id=21367

http://ryby.fishing.pl/gatunek.php?id=166

http://www.akwarium.gdynia.pl/edukacja/prezentacja/album.swf

http://akwa-mania.mud.pl/archiwum/a13/a13,3.html

2012/09/15 | Supplementum