Supplementum

Suplement CLXXXVI

 

Zalachowski, W., 1970, Biologia rozwoju larw szczupaka w grupie Jezior Legińskich. Roczn. Nauk roln., H-92 (3): 93 — 119.

BIOLOGIA ROZWOJU LARW SZCZUPAKA W GRUPIE
JEZIOR LEGIŃSKICH

Włodzimierz Załachowski

Wyższa Szkoła Rolnicza, Katedra Biologii Ryb, Szczecin

Kierownik Katedry: prof. dr Walerian Cięglewicz

Synopsis. Results of research on the biology of pike (Esox lucius L.) larvae in five lakes of Olsztyn region (the Legińskie lake group). Biological changes connected with the morphological development of larvae. Determination of the effect of various ecological conditions on the course of the changes taking place.

WSTĘP

Literatura na temat rozwoju i biologii larw szczupaka zawiera bogaty materiał, który pochodzi głównie z obserwacji przeprowadzanych w środowiskach sztucznych (Karzinkin 1939, 1935, 1952, Kriwobok i Pupyrnikowa 1951, Szamardina 1957, Scholz 1932 Wurtz 1945 i inni). Wspólną cechą takich kontrolowanych środowisk jest nieznaczne zróżnicowanie warunków oddziaływujących na grupę ryb poddawanych doświadczeniom. W odmiennej sytuacji znajdują się populacje larw w obrębie właściwych im miejsc bytowania. Dotyczy to zwłaszcza szczupaka, ponieważ ze względu na ograniczoną ruchliwość we wczesnych stadiach rozwojowych, poszczególne osobniki tego gatunku wykorzystują wąskie nisze ekologiczne, znajdując w nich odmienne warunki środowiskowe i pokarmowe. W konsekwencji powstaje silne zróżnicowanie szybkości rozwoju i wzrostu larw wylęgających się na tym samym tarlisku. Poważne różnice mogą wystąpić również przy porównaniu populacji pochodzących z różnych rejonów tego samego jeziora. Dlatego obserwacje akwariowe powinny być uzupełnione badaniami prowadzonymi w warunkach naturalnych, z uwzględnieniem różnorodnych typów środowisk. Tego rodzaju prac przeprowadzono dotychczas niewiele (Makkowiejewa 1956, Frost 1954, Franklin i Smith 1963, Carbine 1942, Hunt i Carbine 1951) i nie zawsze na wystarczająco licznym materiale.

Celem badań podjętych na terenie grupy Jezior Legińskich było prześledzenie zmian biologii szczupaka, związanych z jego rozwojem morfologicznym i określenie wpływu zróżnicowanych warunków ekologicznych na przebieg tych zmian.

Zgodnie z przyjętym założeniem okres larwalny podzielono na etapy, stanowiące punkty odniesienia dla biologicznej charakterystyki procesu rozwoju. Podział oparty został na własnych obserwacjach. Mimo tygodniowych odstępów między połowami ryb do kolejnych prób, uchwycenie ciągłości przebiegu różnicowania się cech zewnętrznych nie było trudne, ponieważ próby z reguły zawierały materiał niejednorodny pod względem zaawansowania rozwoju poszczególnych osobników. Szczegółowy opis rozwoju cech morfologicznych u larw szczupaka znaleźć można w pracy Gihr (1957). .

MATERIAŁ

W ciągu dwóch sezonów, w latach 1965 i 1966 wyłowiono 646 larw szczupaka na 11 stanowiskach w jeziorach Legińskim, Wydryńskim, Pasterzewo, Klawój i Mutek (tab. 1). Próby dobowe składają się z trzech połowów dokonywanych kolejno o godzinie 4, 12 i 18, tego samego dnia.

Jak wynika z tabeli 1, próby pobierano w odstępach tygodniowych. Liczebność ich była ograniczona skutecznością stosowanej metody połowu. Ciągłość pozyskiwania materiału na przestrzeni większej części cyklu rozwojowego larw udało się osiągnąć jedynie na tych stanowiskach, na których ich liczebność była dostatecznie wysoka. Są to: Legińskie — 1 w obydwu latach, Mutek — 1 w 1965 r. i Wydryńskie — 2 w 1966 r. Na pozostałych próby są mniej lub bardziej fragmentaryczne, a w niektórych przypadkach jednorazowe.

METODYKA

W ciągu całego okresu larwalnego połowy przeprowadzano siatką planktonową o średnicy wlotu 20 cm. Metoda ta, skuteczna w przypadkach dużego zagęszczenia populacji, stawała się bardzo czasochłonną w późnych fazach rozwoju larw, wskutek wzrastającej ich płochliwości. Bezpośrednio po wyłowieniu, ryby konserwowano w 2% roztworze formaliny, a później mierzono l. c. (u młodszych larw do zakończenia urostylu) z dokładnością do 0,1 mm i po osuszeniu bibułą ważono na wadze torsyjnej z dokładnością do 0,001 g. Ze względu na silne zróżnicowanie napełnienia przewodu pokarmowego, w obliczeniach wskaźnika spożycia posługiwano się ciężarem ciała pozbawionego wnętrzności. Wszystkie zidentyfikowane organizmy pokarmowe mierzono za pomocą okularu pomiarowego lub mikroskopu pomiarowego Zeissa, celem odtworzenia ciężaru. Przy silnie zróżnicowanej wielkości form pokarmowych tej samej grupy w każdym przewodzie pokarmowym, było to konieczne. Ciężar poszczególnych organizmów odtwarzano, z uwzględnieniem ich rozmiarów, na podstawie standardów wagowych, podanych w pracy Morduchaj-Bołtowskogo (1954). Ciężar połkniętych ryb odtwarzano na podstawie własnych pomiarów.

Intensywność żerowania szacowano za pomocą średniego wskaźnika spożycia (Fortunatowa 1964), który stanowi stosunek, odtworzonego metodą standardów, ciężaru zawartości przewodu pokarmowego do ciężaru ryby, wyrażony w prodecymilach. Wobec ogromnej rozpiętości indywidualnej tego wskaźnika w poszczególnych próbach, w zestawieniach podawano także odchylenie standardowe wyrażone w procentach średniej arytmetycznej. W próbach dobowych intensywność żerowania porównywano także przy pomocy średniej liczby organizmów pokarmowych przypadających na jedną larwę.

Tabela 1

Zestawienie liczebności pozyskanych prób
Specification of the numerical strength of sample

 

Próby dobowe, ze względu na metodę połowu, mogły być pozyskiwane tylko w ciągu dnia. O przebiegu żerowania w nocy wnioskowano na podstawie stopnia wypełnienia przewodów pokarmowych larw wyłowionych o świcie.

Tempo wzrostu określano za pomocą średniej długości poszczególnych prób i średniego dobowego przyrostu długości. Szczegółowy opis zastosowanej metody został podany w ostatnim rozdziale pracy.

Z niektórych stanowisk pobierano siatką planktonową próby planktonu. Ich skład określano tylko jakościowo. Pobieranie prób ilościowych, celem porównania zasobności pokarmu w różnych środowiskach, nie było możliwe ze względu na utrudniony połów w miejscach płytkich, gęsto porośniętych i pokrytych szczątkami obumarłej roślinności.

OPIS ŚRODOWISKA

Pozyskany materiał pochodzi z pięciu zbiorników, wchodzących do grupy Jezior Legińskich, usytuowanej na Pojezierzu Mazurskim (rys. 1). Są to zbiorniki różniące się wielkością (od 6,6 ha — Mutek do 228,3 ha — Legińskie) i stopniem eutrofizacji (mało zaawansowana eutrofia w Legińskim i Wydryńskim, eutrofia — Klawój i Pasterzewo, silna eutrofia — Mutek). Szczegółowe dane na temat ich cech morfometrycznych i hydrochemicznych zebrano w pracach Olszewskiego i Tajewskiego (1965) oraz Olszewskiego i Więcławskiej (1965).

Tarliska szczupaka, na których odbywa się rozwój larw znajdują się w przybrzeżnej strefie jezior. Są to obszary w znacznym stopniu odizolowane, o dużym zróżnicowaniu cech środowiskowych. Różnice występują zarówno w obrębie jednego tarliska, jak i na różnych tarliskach tego samego jeziora. W tej sytuacji cechy limnologiczne i hydrologiczne całych zbiorników nie mają bezpośredniego wpływu na warunki rozwoju młodych szczupaków. Stanowiska, na których pobierano próby można podzielić na dwie grupy, różniące się stopniem izolacji od plosa. Pierwsze — oddzielone niezbyt gęstym pasem trzciny lub tylko roślinnością zanurzoną — z reguły pokrywają się albo łączą z tarliskami płoci (stanowiska Legińskie 1, 2, 3, Wydryńskie 2, 3, Mutek 2). Drugie — zalewiska nabrzeżne i partie odcięte zwartą trzciną lub gęstymi krzewami — pozbawione falowania, odznaczają się na ogól bujniejszą roślinnością i brakiem larw płoci (Wydryńskie 1, Mutek 1, Pasterzewo 1, 2, Klawój 1).

Rys. 1. Grupa Jezior Legińskich (wg Olszewskiego i Tadajewskiego 1965) oraz rozmieszczenie stanowisk na których zbierano materiał
Fig. 1. The Legińskie Lakes group, and distribution of sites where samples were collected

Temperatura wody w miejscach bytowania larw szczupaka zależna jest od aktualnych warunków atmosferycznych i głębokości. Wczesną wiosną jest ona znacznie wyższa niż na powierzchni jeziora. Na przykład 27 kwietnia 66 r. na stanowisku Wydryńskie 2, wynosiła w głębszych partiach wody 14°C, w płytszych 20°C, podczas gdy na powierzchni jeziora zaledwie 7°C. Pomiary podczas połowu prób wykazały, że w zależności od stopnia nasłonecznienia i głębokości wody temperatura waha się od 14-22°C.

ROZWÓJ MORFOLOGICZNY

Dzieląc okres rozwoju larwalnego — od momentu wylęgu do uformowania się płetw i pokrywy łuskowej — na dziewięć etapów, za kryterium podziału przyjęto zmienność ważniejszych cech budowy zewnętrznej i wewnętrznej. Zmiany te, przedstawione na rysunku 2, obejmują resorbcję woreczka żółtkowego, redukcję fałdu skórnego, formowanie się płetw, otworu pyska, aparatu skrzelowego oraz kształtu i pigmentacji ciała.

Przytoczony podział różni się od dokonanego na podstawie obserwacji akwariowych (Szamardina 1957) wyodrębnieniem jednego dodatkowego etapu. Szamardina zauważyła, że w czasie trwania piątego etapu następują w budowie przewodu pokarmowego zmiany, których efektem jest uformowanie się żołądka. Przy pobieżnej analizie odżywiania się larw nie dostrzegła jednak istotnego znaczenia tych zmian dla struktury składu pokarmu, a kierując się jedynie obserwacją cech eksterieru, zaliczała do tego samego etapu rozwoju larwy z wyraźnie wyodrębnionym żołądkiem, obok posiadających przewód pokarmowy w początkowym stadium zróżnicowania. Niżej wykazano (rys. 6), że z powstaniem żołądka wiąże się moment, w którym larwy zaczynają odżywiać się pokarmem odmiennym niż w pierwszej fazie rozwoju. Uznano, że jest to wystarczająca podstawa do traktowania omawianego stadium jako granicy dwóch kolejnych etapów — piątego i szóstego — które razem odpowiadają piątemu etapowi według klasyfikacji Szamardiny.

Warunki naturalne, w których odbywa się rozwój larwalny szczupaków są silnie zróżnicowane nawet w obrębie niewielkich obszarów jednego tarliska. W konsekwencji następuje tak znaczny rozrzut wielkości larw zaliczonych do tego samego etapu, że długość osobników przestaje być — tak jak w warunkach sztucznych (Szamardina 1957) — jedną z cech Określających stopień rozwoju (tab. 2).

Obok zróżnicowania długości w ramach etapów, cechą środowisk naturalnych jest także silne zróżnicowanie stopnia rozwoju larw. W poszczególnych próbach wyławia się jednocześnie osobniki reprezentujące kilka — nierzadko pięć — etapów (tab. 3). Sytuacja taka powstaje w rezultacie równoczesnego oddziaływania szeregu przyczyn, których znaczenie — odmienne w różnych środowiskach — niełatwo daje się określić. Spośród nich należy wymienić: (a) znacznie przeciągający się okres składania ikry podczas tarła, (b) niejednakowa długość okresów inkubacji różnych partii ikry podlegających działaniu odmiennych warunków (np. głębokość, temperatura), (c) silne zróżnicowanie warunków abiotycznych i pokarmowych w obrębie obszarów stanowiących naturalne środowisko rozwoju poszczególnych populacji, (d) indywidualne właściwości biologiczne, określające szybkość rozwoju poszczególnych larw.

Rys. 2. Rozwój morfologicznych cech szczupaka w okresie larwalnym
Fig. 2. Development of morphological characters of pike larvae

Tabela 3 wskazuje, że na stanowisku Pasterzewo 2, w 1966 r. wylęganie nastąpiło jednocześnie, dając początkowo populację larw w I etapie rozwoju. Nierównomierność dalszego rozwoju, wobec nie spotykanej gdzie indziej jednorodności środowiska, świadczy o dominacji ostatniego z wymienionych wyżej czynników. Natomiast działanie dwóch pierwszych, szczególnie wyraźnie daje się zauważyć na stanowisku Wydryńskie 1, gdzie przez pełne dwa tygodnie — od 27 kwietnia 66 do 11 maja 66 r. — łowiono osobniki w II i III etapie, a w ostatniej próbie obok nich — larwy, które zdążyły osiągnąć VII i VIII etap rozwoju.

Tabela 2

Długość larw w kolejnych etapach rozwoju
Length of larvae in successive development stages

 

POKARM

RESORBCJA ŻÓŁTKA

Szybkość resorbcji woreczka żółtkowego nie jest ściśle zsynchronizowana z przebiegiem procesu rozwoju. Na rysunku 3 przedstawiono stopień resorbcji żółtka (stopień resorbcji mierzony jest procentowym stosunkiem ciężaru woreczka do ciężaru ciała larwy) u larw w II, III i IV etapie rozwoju. Zakres indywidualnych wahań jest tak szeroki, że zarówno w II jak i w III etapie licznie występują larwy mające taki sam stan zapasu żółtka, a nawet w III etapie spotyka się osobniki mające woreczek mniej zresorbowany niż część przedstawicieli II etapu. W IV etapie już tylko nieliczne larwy zachowują ślady żółtka.

POCZĄTEK AKTYWNEGO ŻEROWANIA

 

Larwy szczupaka zaczynają chwytać drobne organizmy z otaczającego je środowiska jeszcze przed całkowitą resorbcją woreczka żółtkowego. Oznacza to, że w pewnym okresie życia odżywiają się pokarmem mieszanym — endogenicznym i egzogenicznym. W Jeziorach Legińskich stopniowe przechodzenie na pokarm zewnętrzny odbywa się w czasie trwania III etapu rozwoju.

Tabela 3

Zróżnicowanie stopnia rozwoju larw w wyłowionych próbach
Differentiation of degree of larva development grade in caught samples

 

Wyjątkowo jednak może ono zacząć się wcześniej. U 2 spośród 30 larw znajdujących się w II etapie stwierdzono w przewodzie pokarmowym obecność pojedynczo występujących najdrobniejszych form planktonowych (nauplii Copepoda, Chydorus). Zasługuje to na uwagę, ponieważ otwór gębowy ma w tym okresie położenie dolne i prawdopodobnie nie jest jeszcze w pełni funkcjonalny. Przejście z II do III etapu nie u wszystkich osobników jest związane z jednoczesnym rozpoczęciem żerowania. Wśród 76 sztuk złowionych w III etapie, 38 — a więc połowa — miała jeszcze zupełnie puste przewody pokarmowe.

Rys. 3. Stopień resorbcji woreczka żółtkowego larw szczupaka w II, III i IV etapie rozwoju. x — stosunek ciężaru woreczka żółtkowego do ciężaru ciała larwy w % , y — liczba larw w %
Fig. 3. Degree of yolk sac resorbtion in pike larvae in II, III and IV development stages. x — ratio of yolk sac weight to body of larvae in %

Początek żerowania wiąże się ze stanem zapasów żółtka. Z rysunku 4 wynika, że pierwsze osobniki chwytające pokarm zewnętrzny pojawiają się, gdy ciężar żółtka spadnie poniżej 50% ciężaru ciała larwy, a następnie, w miarę dalszej resorbcji woreczka, liczba żerujących larw stopniowo wzrasta. Wyłowiono jednak i takie osobniki, które nie rozpoczęły żerowania mimo daleko zaawansowanej resorbcji. Na rysunku 5 można dostrzec pewne różnice między badanymi stanowiskami. Na przykład na stanowisku Wydryńskie 2, w 1966 r. żerowanie zaczęło się wcześniej — to znaczy przy mniej zresorbowanym woreczku — niż na innych. Można więc przypuszczać, że początek egzogenicznego odżywiania się określany jest w znacznym stopniu czynnikami środowiskowymi, zwłaszcza zaś obecnością lub brakiem pokarmu odpowiedniego dla tej fazy rozwoju.

Z rysunku 4 widać również, że wszystkie larwy większe niż 12,5 mm chwytały już pokarm z zewnątrz. Przy długości 11-12,5 mm, obok żerujących, licznie występują jeszcze nieżerujące. Ten przedział długości charakteryzuje znaczne zróżnicowanie stopnia resorbcji żółtka (0-75 wg przyjętego wskaźnika). Dwa najmniejsze osobniki (poniżej 11 mm), u których znaleziono formy pokarmowe, miały woreczek żółtkowy silnie zresorbowany.

Rys. 4. Początek aktywnego żerowania larw szczupaka w zestawieniu z ich długością i stopniem resorbcji żółtka. A — larwy nieżerujące, B — rozpoczynające żerować, C — żerujące intensywnie,
x — długość larw w mm, y — stosunek ciężaru woreczka żółtkowego do ciężaru ciała larwy w %

Fig. 4. Commencement of exogenic feeding in against length and degree cf yolk resorbtion in pike larvae. A — not feeding larvae, B — starting to feed, C — feeding intensively, x — length of
larvae in mm, y — ratio of yolk sac weight to body of larvae weight in %

Dane z literatury, dotyczące środowisk naturalnych, potwierdzają wczesne rozpoczęcie aktywnego żerowania larw szczupaka przy długości 10-11 mm (Franklin i Smith 1963, Hunt i Carbine 1951, Frost 1954, Driagin 1949). Jednak autorzy prowadzący badania w warunkach sztucznych podają większe długości początkowe: Pupyrnikowa (1953) — 11,9 mm, Kostomarowa (1959) — 12,5 do 13 mm, Wurtz (1945) — 14 mm. Szamardina (1957) stwierdza aktywne chwytanie pokarmu dopiero w IV etapie rozwoju, przy długości 13 mm. Według niej larwy znajdujące się w III etapie nie reagowały na podawany pokarm.

Skład pokarmu 23 larw wyłowionych w czasie kiedy rozpoczynały aktywnie żerować (za takie uważano osobniki ze wskaźnikiem spożycia niższym od 100 0/000 ), zestawiony według liczbowego udziału komponentów, przedstawiono w tabeli 4. Przeważają młodociane formy Copepoda odznaczające się bardzo małymi rozmiarami. Największe organizmy spotykane w przewodach pokarmowych tych ryb nie przekraczały wielkości 0,5 mm. Form roślinnych, stwierdzonych w pokarmie najmłodszych larw szczupaka z innych rejonów (Szamardina 1957, Makkowiejewa 1956), tutaj nie odnaleziono.

 
ZMIANA SKŁADU POKARMU W MIARĘ ROZWOJU LARW

Larwy szczupaka przechodząc kolejne etapy rozwoju nabierają przystosowań umożliwiających im chwytanie coraz większych organizmów. Stopniowo zwiększa się otwór pyska, wykształcają się zęby szczękowe i gardzielowe przydatne w procesie mechanicznej obróbki połykanego pokarmu (Jeremiejewa 1950), powstaje przystosowany do trawienia białka, wreszcie — pod koniec okresu larwalnego — linia boczna staje się organem ułatwiającym postrzeganie dużych form pokarmowych, które poruszając się wywołują falowanie wody (Disler 1967).

Tabela 4

Pokarm larw rozpoczynających żerowanie
Initial food of pike larvae

Składnik pokarmu Sztuk
Food component Number of        %
_________________________________
Nauplius 74 55.6
Copepodit 18 13.5
Chydorus 12 9.0
Ostracoda 10 7.5
Daphnia 9 6.8
Cyclopidae 4 3.0
Harpacticoida 4 3.0
Scapholeberis 2 1.6
_________________________________
Razem — Total 133 100.0
_________________________________

 

Na rysunku 6 przedstawiono zmiany wagowego udziału trzech głównych grup pokarmu oraz pięciu zasadniczych składników planktonu. Bezpośrednio po rozpoczęciu żerowania, w okresie obejmującym etapy III-V, skład pokarmu nie ulega istotnym zmianom. Zdecydowanie dominują formy planktonowe przy niewielkim udziale fauny dennej. W etapie VI spada udział planktonu na rzecz fauny dennej oraz pojawiają się larwy płoci. W toku dalszego rozwoju, wagowy udział planktonu nadal maleje, lecz w IX etapie stanowi jeszcze około 20%. Jednocześnie zwiększa się udział fauny dennej, reprezentowanej w ostatnich etapach przez duże okazy larw Tendipedidae i Ephemeroptera — oraz płoci. Stosunkowo nieznaczna dominacja larw płoci nad innymi składnikami w dwóch ostatnich etapach.

 

Rys. 6. Zmiany udziału wagowego głównych składników pokarmu larw szczupaka w kolejnych etapach rozwoju. 1 — Ostracoda, 2 — dorosłe Copepoda, 3 — młodociane Copepoda,
4 — drobne Cladocera, 5 — duże Cladocera; a — larwy płoci, b — plankton, c — fauna denna; x — etapy rozwoju
Fig. 6. Changes in weight proportion of principal food components of pike larvae in succesive development stages. 1 — Ostracoda, 2 — adult Copepoda, 3 — juvenile Copepoda,
4 — small Cladocera, 5 — large Cladocera; a — roach larvae, b — plankton, c — bottom fauna; x — stages of development

Skład pokarmu nie ulega istotnym zmianom. Zdecydowanie dominują formy planktonowe przy niewielkim udziale fauny dennej. W etapie VI spada udział planktonu na rzecz fauny dennej oraz pojawiają się larwy płoci. W toku dalszego rozwoju, wagowy udział planktonu nadal maleje, lecz w IX etapie stanowi jeszcze około 20%. Jednocześnie zwiększa się udział fauny dennej, reprezentowanej w ostatnich etapach przez duże okazy larw Tendipedidae i Ephemeroptera — oraz płoci. Stosunkowo nieznaczna dominacja larw płoci nad innymi składnikami w dwóch ostatnich etapach wiąże się z typem badanych środowisk. Zagadnienie to zostało szczegółowiej przedstawione w dalszych rozdziałach pracy.

Podobnie przebiegają zmiany w składzie zjadanego planktonu. W etapach III-V zdecydowanie dominują Copepoda, przy czym na podkreślenie zasługuje liczne występowanie form młodocianych, które mimo bardzo niewielkich rozmiarów stanowią w tym okresie znaczny udział wagowy. Od VI etapu udział młodocianych form Copepoda maleje, zaczyna natomiast wzrastać znaczenie dużych wioślarek, osiągających pod koniec larwalnego rozwoju dominację nad mniejszymi od nich dorosłymi formami Copepoda. Drobne wioślarki, występujące liczniej w pierwszej fazie żerowania oraz Ostracoda, nie mają istotnego znaczenia w pokarmie larw szczupaka z badanych jezior.

Tendencja zmierzająca do wybierania coraz większych form pokarmowych przez larwy szczupaków, zaznacza się dopiero od VI etapu rozwoju. zbiega się więc z powstaniem normalnie funkcjonującego żołądka. Jest to tendencja charakteryzująca cały zbadany materiał. W indywidualnych przypadkach notowano jednak drastyczne odchylenia, wywołane, jak się wydaje, silnym zróżnicowaniem czynników środowiskowych w ramach niewielkich nisz ekologicznych. Przykładem może być szczupak o długości 17,9 mm w VI etapie rozwoju, wyłowiony w 1965 r. na stanowisku Wydryńskie 1. W jego przewodzie pokarmowym znaleziono 164 egzemplarzy Chydorus sp. o wielkości 0,3-0,4 mm. Te bardzo drobne organizmy planktonowe wykorzystywane są głównie przez larwy rozpoczynające aktywne żerowanie. Ich liczba w pokarmie starszych — w tym także wyłowionych w tej samej próbie — nie przekraczała 3-5 sztuk. Wymieniony przykład dowodzi, że selekcja ofiar dokonywana za pomocą wzroku przed zakończeniem rozwoju organów linii bocznej, nie eliminuje całkowicie małych form z pokarmu larw przystosowanych do innego typu odżywiania się.

SZCZEGÓŁOWA CHARAKTERYSTYKA SKŁADNIKÓW POKARMU

Na rysunkach 7 i 8 zestawiono skład pokarmu larw szczupaka w poszczególnych próbach według metod udziału liczbowego i wagowego, wyróżniając 17 grup organizmów pokarmowych.

PLANKTON

Copepoda. W obydwu latach są zdecydowanym dominantem liczbowym niemal we wszystkich próbach z wyjątkiem kilku, w których ryby były najdalej zaawansowane w rozwoju. U młodych larw bardzo duże znaczenie mają formy młodociane, zwłaszcza nauplius. Dorosłe formy Cyclopidae w większości prób stanowiły ponad 50% liczbowego udziału, a w niektórych nawet około 90%. U mniejszych larw najczęściej spotykano osobniki z rodzajów Cyclops i Eucyclops. o rozmiarach 0,5-0,8 mm, u większych częściej występowały Megacyclops dochodzące do 1,5 mm. Wagowo Cyclopidae we wcześniej poławianych próbach zachowują pozycję dominanta, w późniejszych zaś udział ich maleje. Harpacticoida występowały często, ale przeważnie w niewielkiej ilości, choć niekiedy ich udział liczbowy sięgał 10-25%.

Rys. 7. Skład pokarmu larw szczupaka w 1965 r. Punktami oznaczono wartości poniżej 4%
Fig. 7. Food composition of pike larvae in 1965. By points have been denoted values below 4%

Drobne Cladocera. Chydoridae były powszechnie spotykane lecz na ogół w małej liczbie. Jedynie w kilku próbach, zwłaszcza na stanowisku Legińskie 1, w 1965 r., ich udział liczbowy przekraczał 10%. Najczęściej były to drobne organizmy z rodzaju Chydorus (0,3-0,4 mm), nieco większe z rodzaju Acroperus (0,5-0,8 mm) oraz pojedyncze okazy z rodzajów Peracantha, Alona i Pleuroxus. Również nielicznie, choć często, występowała Daphnia. Były to w większości przypadków małe organizmy (0,5-0,7 mm, rzadziej, u większych larw 1,0-1,5 mm) z gatunku Daphnia longispina. Tylko wyjątkowo na stanowisku Wydryńskie 3 w próbie z 24 maja 66 r. Daphnia liczbowo dominowała. Scapholeberis w 1965 r. znaleziono tylko na trzech stanowiskach. W następnym roku występowały częściej, lecz również w małych ilościach. Wielkość ich wahała się od 0,3 do 0,5 mm, rzadziej od 0,7 do 1,0 mm. Ceriodaphnia (około 1,0 mm) spotykana była sporadycznie. Duże Cladocera. Zaliczano do nich Simocephalus (1-3 mm) i Eurycercus (1-4 mm). Oba rodzaje występowały w większości wyłowionych prób, ale poważne znaczenie, często dominujące, zarówno w liczbowych zestawieniach, jak i dzięki znacznym rozmiarom w wagowych, mają w próbach złożonych ze starszych larw, zastępując zmiejszającą się konsumpcję Cyclopidae.

Rys. 8. Skład pokarmu larw szczupaka w 1966 r. Punktami oznaczono wartości poniżej 4%
Fig. 8. Food composition of pike Iarvae in 1966. By points have been denoted values below 4%

Ostracoda. Występowały często, jednak z reguły w małych ilościach. Odznaczają się one dużą rozpiętością rozmiarów — od najmniejszych (0,2 mm) wykorzystywanych przez ryby rozpoczynające aktywne żerowanie, do dużych okazów (około 2 mm).

Powtarzająca się na niemal wszystkich stanowiskach zdecydowana dominacja liczbowa i wagowa Copepoda nad Cladocera w pierwszych siedmiu etapach rozwoju zasługuje na podkreślenie jako zjawisko odosobnione. Według Makkowiejewej (1956), liczbowy udział Copepoda w pokarmie larw szczupaka z Rybińskiego Zbiornika Zaporowego nie sięga nawet 20%. Wyraźną przewagę liczbową Cladocera nad Copepoda prawie we wszystkich klasach długości larw stwierdzają także Franklin i Smith (1963), Frost (1954) i Szamardina (1957). Można przypuszczać, że odwrotna sytuacja w Jeziorach Legińskich wiąże się z występowaniem obu grup organizmów w strefie przybrzeżnej badanych wód podczas zbierania materiałów. Rysunek 9 przedstawia procentowy skład prób planktonowych pobieranych jednocześnie z połowami larw szczupaka. W obydwu sezonach wioślarki stanowiły grupę najsłabiej reprezentowaną. Tylko Chydoridae, mające pewne znaczenie jedynie w najwcześniejszej fazie żerowania larw, występowały liczniej. Zwraca zaś uwagę stosunkowo wysoki udział Ostracoda w znikomym stopniu wykorzystywanych przez larwy szczupaka.

Rys. 9. Skład planktonu w próbach pobieranych ze środowiska. Punktami oznaczono wartości poniżej 4%
Fig. 9. Composition of plankton in samples collected in the environment. By points have been denoted values below 4%

FAUNA DENNA

Malacostraca. W kilku próbach znaleziono pojedyncze okazy Asellus sp., a tylko w jednej pięć egzemplarzy Gammarus sp.

Oligochaeta. Spotykano prawie wyłącznie organizmy z rodziny Naididae, najczęściej gatunek Stylaria lacustris. Liczby określające ich ilość są przybliżone, ponieważ dało się policzyć tylko okazy świeżo połknięte. Oligochaeta spotykano w niewielkiej ilości jedynie na niektórych stanowiskach. Wyjątek stanowi próba z jeziora Mutek 1, 19 maja 65 r., gdzie u 10 larw znaleziono 57 sztuk Stylaria lacustris.

Diptera. Larwy Tendipedidae występowały niemal we wszystkich próbach, często dość licznie, przekraczając 10% udziału liczbowego W zestawieniu wagowym udział ich w niektórych próbach dochodzi nawet do 50%. Rozmiary 1-10 mm. Poczwarek Tendipedidae jako osobnej pozycji nie wyodrębniono, ponieważ były spotykane sporadycznie. Również rzadko spotykano larwy Ceratopogonidae, a Chaoborus zupełnie wyjątkowo, tylko na trzech stanowiskach w 1966 r. Na wykresach oba te składniki pokarmu włączono do grupy Diptera razem z Tendipedidae.

Ephemeroptera. Występowały nielicznie u większych larw szczupaka, mimo to, z uwagi na duże rozmiary, stanowią w niektórych później wyłowionych próbach znaczny udział wagowy.

RYBY

Płoć. Od chwili wylęgu staje się dominantem wagowym na tych stanowiskach, które są terenem tarła obydwu gatunków. Jednak stopień wyżerowywania larw płoci był stosunkowo niski. Maksymalna ich liczba w przewodzie pokarmowym jednego szczupaka wyniosła 22 sztuki. Ale średnia obliczona tylko dla osobników, u których stwierdzono występowanie płoci w żołądkach, była już o wiele niższa — zaledwie 3,1 sztuk przypadających na jednego drapieżnika. Według danych Krzykawskiego (1968) średnia ta w Jeziorze Legińskim w 1964 r. wynosiła 6,8. Jeszcze wyższe cyfry podają Antosi a k (1958) i Żuromska (1966) dla jeziora Gołdapiwo. Z własnych badań wynika, że dostępność wylęgu płoci dla larw szczupaka była ograniczona. Jako przykład może służyć próba z 22 czerwca 65 r., wyłowiona na stanowisku Legińskie 1, gdzie mimo licznego występowania larw płoci w miejscu połowu, żołądki wszystkich szczupaków, znajdujących się już w IX etapie rozwoju, wypełnione były tylko planktonem (Eurycercus) i larwami owadów. Próbę pozyskano podczas silnego falowania, które zmieszało wodę odrywając duży plankton od roślin, a inną faunę bezkręgową od roślin i dna. W tych warunkach wymienione organizmy stały się widocznie łatwiej dostępne. W próbach, w których płoć dominowała wagowo w składzie pokarmu, jej częstość występowania wynosiła tylko 50-70% przy 100% częstości występowania planktonu. Wydaje się, że w badanych środowiskach obecność roślinności zanurzonej i zwarty pas trzciny wpływały na ograniczenie skuteczności drapieżnictwa.

Szczupak. Mimo dużej rozpiętości wzrostowej łowionych larw, kanibalizm stwierdzono tylko w dwóch próbach. Na stanowisku Wydryńskie 2 (4 czerwca 65) u największego szczupaka o długości 48,4 mm znaleziono w żołądku innego, o długości 26 mm. Drugi przypadek kanibalizmu został stwierdzony na stanowisku Wydryńskie 1, w próbie z 11 maja 66 r., wyjątkowo silnie zróżnicowanej pod względem długości. Spośród 10 wyłowionych szczupaków, 3 największe okazały się kanibalami. Jeden o długości 24 mm miał w żołądku 2 szczupaki (14 mm i 11 mm), drugi — 26,1 mm jednego (13 mm), i trzeci — 30,6 mm też jednego (14 mm).

Miętus. Po 1 larwie miętusa (około 4 mm długości) znaleziono u 2 szczupaków z jeziora Mutek na stanowisku 1 w 1965 r. Występowanie tych larw obserwowano także na stanowisku Legińskie 1, gdzie jednak nie znaleziono ich w przewodach pokarmowych szczupaków.

INTENSYWNOŚĆ ŻEROWANIA

Intensywność żerowania larw szczupaka mierzoną średnim wskaźnikiem spożycia, osobno dla poszczególnych etapów rozwoju — i przedstawiono w tabeli 5. We wszystkich etapach występują ogromne wahania indywidualne, świadczące o wpływie zróżnicowanych warunków środowiskowych. W zestawieniu tym nie brano pod uwagę prób złowionych o świcie, ponieważ zdecydowanie różniły się one od pozostałych stopniem wypełnienia przewodów pokarmowych. Pominięto również larwy rozpoczynające aktywne żerowanie. Mimo to, niski wskaźnik spożycia w III etapie może być konsekwencją niepełnej jeszcze zdolności pobierania pokarmu w tej fazie rozwoju. Z przytoczonej tabeli wynika, że intensywność żerowania wzrasta do VI etapu, zaś trzech ostatnich jest niższa. Obniżenie się wskaźnika spożycia w późnej fazie rozwoju wiąże się prawdopodobnie z większą wartością odżywczą (Karzinkin 1952, Scholz 1932) i większą przyswajalnością (Karpiewicz 1940) dużych form fauny dennej i ryb.

 

Tabela 5

Intensywność żerowania — Intensity of feeding

_____________________________________________________________________
Liczba                     Średni wskaźnik              Wartości
Etap rozwoju     egzemplarzy          spożycia w   0/000           skrajne
Development    Number of              Average con-                   Limiting
stage                     specimens               sumption                      values
index in  0/000
_____________________________________________________________________
III                             18                                  637                            115-2046
IV                             62                                  753                            132-2762
V                            107                                  829                            110-2491
VI                            93                                   889                            167-4481
VII                          62                                   536                              87-1828
VIII                        94                                   664                              32-2922
IX                            36                                   657                                0-2276
_____________________________________________________________________

 

DOBOWY RYTM ODŻYWIANIA SIĘ

Analiza prób dobowych (tab. 6) wskazuje, że stopień wypełnienia przewodów pokarmowych zwiększa się w miarę upływu dnia. Obok wskaźnika spożycia podano tu średnią liczbę połkniętych organizmów, przypadających na jednego szczupaka. Z zestawienia wynika, że wieczorem oba wskaźniki mają wartość zdecydowanie najwyższą, o świcie zaś bardzo niską. W południe wskaźnik spożycia był w dwu próbach niski, a w jednej — z jeziora Mutek — bardzo wysoki. Niestety brak próby wyłowionej wieczorem nie pozwala stwierdzić czy napełnienie przewodów pokarmowych nadal tam wzrastało. Zbadane próby dobowe wykazują, że w nocy larwy szczupaka nie żerują lub żerują niewiele. Częściowe wypełnienie przewodów pokarmowych mogło nastąpić już w czasie połowu. Ograniczenie żerowania nocą tłumaczy się wzrokowym postrzeganiem organizmów pokarmowych. Przed południem intensywność żerowania pozostaje niewielka, a szczyt osiąga dopiero w godzinach przedwieczornych. Wpływ na ewentualne odchylenia od przytoczonego schematu mogą mieć nagłe zmiany warunków atmosferycznych, nasłonecznienia, temperatury wody i koncentracji organizmów pokarmowych w środowisku. Ten ostatni czynnik zadecydował o wysokim wskaźniku spożycia w próbie złowionej w południe w jeziorze Mutek, gdzie dominowały Oligochaeta (około 60% udziału wagowego), których rano w ogóle nie stwierdzono, a na innych stanowiskach występowały tylko sporadycznie. Poza wymienionym przypadkiem, nie dostrzeżono żadnych istotnych różnic w składzie pokarmu larw wyławianych w różnych porach dnia.

WZROST

Przedstawienie liniowego wzrostu larw szczupaka, rozwijających się w środowiskach naturalnych, napotyka trudności wynikające z silnego zróżnicowania badanych populacji pod względem stopnia rozwoju i długości poszczególnych osobników. Konieczność operowania długością przeciętną wymaga określenia jej reprezentatywności dla prób liczebnie ograniczonych. Sprawdzianem mogą stać się próby dobowe, pobierane z jednego stanowiska w różnych godzinach tego samego dnia. Wskazują one (tab. 6), że przeciętna długość, otrzymywana przy liczebności 10-20 egzemplarzy, różni się w skrajnych przypadkach o około 1,5 mm u ryb młodszych i o około 3 mm u starszych. Stanowi to blisko 10% średniej arytmetycznej i określa zakres błędu, który może obciążać niżej przedstawione obliczenia szybkości wzrostu. Ponieważ wylęganie się ikry na poszczególnych stanowiskach nie następuje w tym samym terminie, badane populacje różnią się między sobą wiekiem. Ponadto okres wylęgu na większości badanych stanowisk jest rozciągnięty w czasie, co powoduje zróżnicowanie wieku larw należących do jednej populacji. Stworzyło to konieczność oszacowania średniego wieku pierwszej próby na każdym z porównywanych stanowisk, aby następnie, doliczając liczbę dni upływających od daty pierwszego połowu, uzyskać wiek pozostałych prób.

Tabela 6

Charakterystyka prób dobowych oraz intensywność żerowania w cyklu dobowym
Intensity of feeding in daily cycle

Średni wiek pierwszej próby szacowany był na podstawie stopnia rozwoju wszystkich larw wchodzących w jej skład. Wykorzystano przy tym dane o długości trwania poszczególnych etapów rozwoju, uzyskane przez Szamardinę (1957) z bezpośrednich obserwacji prowadzonych w akwariach. Pierwsze próby złożone były z osobników znajdujących się we wczesnych, krótko trwających etapach i wobec tego wydaje się, że ewentualne różnice między szybkością rozwoju larw sztucznie hodowanych i pochodzących ze środowisk naturalnych, nie obciążają tak oszacowanego wieku istotnym błędem.

Rys. 10. Wzrost larw szczupaka na różnych stanowiskach, a — stanowiska z larwami płoci, b — stanowiska bez larw płoci; x — wiek w dniach y — długość w mm; 1 — Legińskie 1 — 1965, 2 — Legińskie 1 — 1966, 3 — Mutek 1 — 1965, 4 — Pasterzewo 2 — 1966, 5 — Wydryńskie 2 — 1966, 6 — Legińskie 2 — 1966
Fig. 10. Growth of the pike larvae at different sites,  a — States with roach larvae, b — states without roach larvae, b — states without roach larvae; x — age in days, y — length in mm

Krzywe wzrostowe wykreślono jedynie dla stanowisk reprezentowanych przez najliczniejszy materiał (rys. 10). Na stanowiskach, gdzie larwy płoci były dostępne, zaznaczyło się wyraźne przyspieszenie wzrostu związane z rozpoczęciem drapieżnictwa. Na stanowiskach zaś odizolowanych od tarlisk płoci (z wyjątkiem stanowiska Pasterzewo 2 w 1966 r.) wzrost jest bardziej równomierny. Dobrą ilustrację wpływu drapieżnictwa na szybkość wzrostu stanowi rysunek 11, na którym porównano krzywe wzrostowe ze stanowiska Legińskie 1 w latach 1965 i 1966.Wylęg płoci w 1965 r. nastąpił tam 29 maja, kiedy szczupak miał 28 dni, i już próba z 3 czerwca wykazuje charakterystyczne przyspieszenie wzrostu. W 1966 r. identyczna sytuacja miała miejsce dużo wcześniej. Wylęg płoci nastąpił 13 maja, gdy rozwijające się larwy szczupaka miały 14 dni. Efektem było podobne przyspieszenie wzrostu jak u starszej o 14 dni populacji z 1965 r. Porównanie szybkości wzrostu larw szczupaka w Jeziorach Legińskich z danymi z innych zbiorników wypada na jego niekorzyść. Franklin i Smith (1963) podają, że średni przyrost dobowy w ciągu pierwszych 20 dni rozwoju wynosił 0,5-0,7 mm, a w wieku 20-50 dni 1,9-2,3 mm. Według Clarka (1950), w ciągu pierwszych 85 dni od wylęgnięcia przyrost dobowy wynosił 1,3-1,8 mm. Solman (1945) podaje, że w wieku 30 dni długość wynosiła 63,7 mm, co daje dobowy przyrost 2,1 mm.

Rys. 11. Szybkość wzrostu larw szczupaka w Jeziorze Legińskim na stanowisku 1 w latach 1965 i 1966. a — wylęg płoci w 1966 r., b — wylęg płoci w 1965 r.; x — wiek w dniach, y — i długość w mm
Fig. 11. Growth of pike larvae in Legińskie Lake, site 1, in 1965 and 1966 years. a — hatching of roach in 1966, b — hatching of roach in 1965; x — age in days, y — length in mm

W tabeli 7 przedstawiono średnie dobowe przyrosty larw szczupaka w różnym wieku na badanych stanowiskach. Są one wyraźnie mniejsze od przytoczonych wyżej. Kriwobok i Pupyrnikowa (1951) prowadząc doświadczenia w warunkach sztucznych ustalili, że istnieje prosta zależność między odżywianiem się larw a szybkością wzrostu. Dobowe przyrosty szczupaków karmionych rybą od wczesnych stadiów rozwojowych wynosiły 0,9-2,04 mm, zaś przy karmieniu planktonem 0,63-1,35 mm.

Przyczyn wolniejszego wzrostu larw szczupaka w Jeziorach Legińskich należy więc doszukiwać się w składzie ich pokarmu. Do VII etapu dominują w nim Copepoda, liczniej występujące w środowisku. Brak wioślarek stwarza niekorzystną sytuację biologiczną, gdyż jako organizmy wolniej pływające od widłonogów (Szlauer 1965) stanowią pokarm łatwiej dostępny, a ponadto przedstawiają większą wartość odżywczą, gdyż współczynnik pokarmowy Cladocera dla młodych szczupaków wynosi 11,5 (Karzinkin 1952), a Copepoda — 17 (Scholz 1932). W dalszych etapach rozwoju, o szybkości wzrostu decyduje obecność larw płoci, niewielką liczebnością larw płoci w strefach bytowania szczupaka, lub całkowitym odizolowaniem tych stref od tarlisk płoci.

Tabela 7

Średnie dobowe przyrosty długości larw szczupaka w różnym
wieku (w mm)
Average daily length increments of pike larvae of different
age (in mm)

 

WNIOSKI

1. Charakterystyczną cechą badanych populacji larw szczupaka jest silne zróżnicowanie długości oraz zaawansowania rozwoju poszczególnych osobników.

2. Osiągnięcie określonego stopnia rozwoju morfologicznego nie jest ściśle związane z rozmiarami larwy.

3. W pierwszym okresie żerowania larwy pobierają pokarm mieszany — endogeniczny i egzogeniczny.

4. Larwy zaczynają aktywnie żerować w czasie trwania III etapu rozwoju. Początek żerowania wiąże się ze stanem zapasu żółtka i jest określany czynnikami środowiskowymi.

5. W miarę rozwoju larw następują zmiany w składzie pokarmu. Rozpoczynają się one w VI etapie w związku z uformowaniem się żołądka. Do V etapu włącznie, larwy odżywiają się niemal samym planktonem, w którym zdecydowanie dominują młodociane formy Copepoda i dorosłe Cyclopidae. W toku dalszego rozwoju stopniowo zmniejsza się udział planktonu, a wzrasta udział fauny dennej i ryb. W planktonie zaś Copepoda zostają zastąpione dużymi formami wioślarek.

6. Dominacja Copepoda nad Cladocera w Składzie pokarmu jest zjawiskiem odosobnionym, w porównaniu z danymi z innych zbiorników i wynika z niewielkiej zasobności litoralowej strefy badanych jezior w wioślarki, w okresie larwalnego rozwoju szczupaków.

7. Intensywność żerowania jest w etapach VII, VIII i IX niższa niż w poprzednich.

8. Intensywność żerowania jest najniższa w nocy, zaś w ciągu dnia wzrasta, osiągając maksimum w godzinach wieczornych.

9. Kanibalizm występuje wyjątkowo, jedynie w warunkach szczególnie silnego indywidualnego zróżnicowania długości larw.

10. Wzrost larw szczupaka w Jeziorach Legińskich jest wolny w porównaniu z danymi dotyczącymi innych zbiorników. Wiąże się to przypuszczalnie z brakiem wioślarek, które są pokarmem bardziej dostępnym i wartościowym od Copepoda. W dalszych etapach rozwoju powodem wolniejszego wzrostu jest niedostateczna ilość, lub w ogóle brak larw płoci w środowisku.

БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ ЛИЧИНОК ЩУКИ В ЛЕГИНСКИХ ОЗЁРАХ

Краткое содержание

Целью настоящей работы было исследование биологических особенностей личинок щуки во время развития в естественных условиях. Наблюдения были проведены в 1965-66 гг. в пяти озёрах, принадлежащих к группе Легинских озёр.

Процесс развития разделен на 9 этапов на основании анализа изменений в строении тела и отдельных органов. Исследованы следующие вопросы: скорость поглощения желточного мешка, начало экзогенного питания, состав пищи и его изменения по мере развития личинок, интенсивность питания в очередных этапаж развития, изменчивость питания в суточном цикле и темпы роста.

На основании проведенных наблюдений можно сделать следующие выводы:

1. Характерной чертой исследованных популяций яавляется большая дифференциация длины тела и степени развития отдельных особей.

2. Достижение определенной степени морфологического развития не находится в прямой связи с размером личинок.

3. В начальном периоде питания личинки используют смешанную пищу – эндогенную и экзогенную.

4. Личинки начинают активно питаться на III этапе развития. Начало активно питания связано с состоянием резервов желтка, а также определяется условиями среды.

5. По мере морфологического развития в составе пищи личинок щуки возникaют изменения. Нaчaло этих изменений связано с образованием желудка. До этого времени пища не изменяется и в состав eё вохдит исключительно планктон. Явно преобладают молодые формы Copepoda и возрослые Cyclopidae. В точение дальнейшего развития потрeбление планктона постепенно снижается, при одновременном увеличени донной фауны и рыб. В составе планктона крупные Caladocera заменяют Copepoda.

6. Преобладание в составе пищи Copepoda можно рассматривать, как исключительное явление, не согласующееся с данными о других водоёмах. Это связано с малым количеством Cladocera в литоральной зоне исследованиых озёр во время личиночного развития щуки.

7. Канниблизм встречается редко, только при особенно большой индивидуальной дифференциации длины личинок.

8. Интенсивность питания на VII, VIII и IX этапах ниже, чем на предыдущая.

9. Наиболее низкая интенсивность питания наблюдается ночью; в течение дня увеличивается, достигая максимума вечером.

10. В озёрах Легинских личинки щуки растут медленное, чем в других водоёмах. Это связано, вероятно, с малым количеством Cladocera, которые являются более ценной и более доступной пищей, чем Copepoda. На последних этапах развития темп роста ограничен малым количеством или в некоторых случаях отсутствием личинок плотвы в окружающей среде.

(Перевод Т. Межвинская)

BIOLOGY OF PIKE LARVAL DEVELOPMENT

Summary

The purpose of the present study was examinated of the biological specificity of pike larvae in the course of the development in natural environments. Observations were made in five lakes belonging to the Leginskie Lake group. Material, comprising 646 specimens, was collected during two spring seasons in 1965 and 1966.

The development process was divided into nine stages singled out on the basis of changes in body and some organs structure. The following problems were worked out: speed of yolk sac resorbtion, start to exogenic feeding, food composition and its change with the development of larvae, intensity of feeding in successive stages of development, changeability of feeding in daily cycle, and rate of growth.

Results of investigations are as follows:

1. Great individual differentiation of length and degree of development is characteristic for the populations examined.

2. No precise dependence between length and degree of morfological development grade of larvae was observed.

3. In early of feeding period pike larvae take endogenic and exogenic food simultaneously.

4. Pike larvae begin to feed actively during the III stage of development The commencement of feeding is determined by reserve of yolk reserves and also by environmental agents.

5. Parallel to progress in development, noticable changes in a food composition of pike larvae take place. These begin in the sixth stage following stomach formation. Before this stage food is composed almost completely of plankton in which Cyclopidae and juvenile forms of Copepoda distinctly predominate. In the course of further development, the share of plankton gradually decreases while the quantity of bottom fauna and fish larvae increases. Large forms of Cladocera replace Copepoda in plankton composition only when two last larval stages are nearing.

6. The preponderance of Copepoda in the food composition of pike’s early larval stages is exceptional most unusnal when set against in comparison with findings in similiar investigations. This may be caused by a deficiency of Cladocera in the litoral zone of Leginskie Lakes in May.

7. Only exceptionally — in the event of special individual length differentiation of the population — cases of canibalism were observed.

8. Feeding intensity, expressed by the consumption index, is in VII, VIII and IX stages lower then in the previous ones.

9. Feeding intensity is the lowest at night, and increases by day until the maximum is reached in evening hours.

10. Pike larvae in the Leginskie group grow slower then in other lakes. This is probably due to deficiency of Cladocera, which represent morę readity accessible and more valuable food than Copepoda. During the further development stages, the deficiency or altogether absence of roach larvae in the environment, play a decisive part here.

LITERATURA

1. Antosiak B., 1958, Gosp. rybn. 5, 6:

2. Carbine W. F., 1942, Trans. Am. Fish. Soc. 71

3. Clarc C. F., Copeia 4.

4. Disler N. N., 1967, „Razwitie organów czuwstw sistiemy bokowej linii szczuki — Esox lucius (L.)”. AN SSSR Inst. morf. żiw. im. Siewiercowa — Morfo-Ekologiczeskij Analiz Razwitia Ryb. Moskwa.

5. Driagin P. A., 1949, WNIORCH 28.

6. Fortunatowa K. R., 1964, Wopr. Icht. 4, 1.

7. Franklin D. R., Smith L. L., 1963, Trans. Am. Fish. Soc. 92,2.

8. Frost W. E., 1954, J. Anim. Ecol. 23 (2).

9. Gihr M., 1957, Rev. Suisse de Zool. 64.

10. Hunt P., Carbine W. F., 1951, Trans. Am. Fish. Soc. 80.

11. Jeremiejewa E. F., 1950, Tr. Inst. morf. żiw. 3.

12. Karpiewicz A. F., 1940, Rybn. Choz. 2.

13. Karzinkin G. S., 1939, Tr. Limnolog. St. w Kosinie 22.

14. Karzinkin G. S., 1935, Tr. Limnolog. St. w Kosinie 20.

15. Karzinkin G. S., 1952, „Osnowy biołogiczeskoj produktiwnosti wodojomow”. Piszczepromizdat.

16. Kostomarow a A. A., 1959, Rybn. Choz. 8.

17. Kriwobok M. N., Pupyrnikowa A. W., 1951, Tr. WNIRO 19.

18. Krzykawski S., 1968, Zesz. nauk. WSR Olszt. 24, 650.

19. Makkowiejewa J. J., 1956, Wopr. Icht. 7.

20. Morduchaj-Bołtowskoj F. D., 1954, „Materiały po średniemu wiesu wodnych biespozwonocznych bassiejna Dona”. Tr. Probl. i Tiemat. Sowieszcz. wyp. II, AN SSSR.

21. Olszewski P., Tadajewski A., 1965, Zesz. nauk. WSR Olszt. 20.

22. Olszewski P., Więcławska M., 1965, Zesz. nauk. WSR Olszt. 20.

23. Pupyrnikowa A. W., 1953, Tr. WNIRO 24.

24. Scholz C., 1932, Zeitschr. f. Fisch. 30.

25. Solman V. E. F., 1945, Ecology 26.

26. Szamardina I. P., 1957, Etapy rozwitia szczuki. Raboty po etapnosti razwitia kostistych ryb. Tr inst. morf. żiw. im. Siewiercowa, AN SSSR.

27. Szlauer L, 1965, Pol. Arch. Hydrob. 13, 1.

28. Wurtz A., 1945, Bull. Franc. Piscic. 135.

29. Żuromska H., 1966, Ocena wysokości i przyczyn śmiertelności jaj i larw płoci na tarliskach jeziorowych (maszynopis WSR Olsztyn).

 

Wpłynęło do Komitetu Redakcyjnego dnia 11. 10. 1969 r.

2015/01/31 | Supplementum

Suplement CLXXXV

Труды Мурманской биологической станции, Дальниые Зеленцы, Изд-во Академии наук СССР т. II, стр. 12—16, 1955.

Е. В. Чумаевская-Сввтовидова

НЕКОТОРЫЕ НАБЛЮДЕНИЯ НАД РАЗВИТИЕМ LIPARIS LIPARIS L.
БАРЕНЦОВА МОРЯ

Летом 1947 г., в период работ на Мурманской биологической станции Академии Наук СССР в Дальне-Зеленецкой губе, автор имел возможность получить небольшой материал по развитию Liparis liparis (L.). По размножению и развитию представителей сем. Liparidae в Баренцовом и других морях удовлетворительных материалов нет, а поэтому опубликование наших данных представляется небезынтересным.

Сведения о сроках размножения L. liparis  имеются у Эренбаума (Ehrenbaum, 1905 — 1909, стр. 112), который указывает, что икрометание L. liparis Гельголанда происходит с ноября по февраль, а бореальный L. montagui (Danovan) откладывает икру там же с февраля по март (стр. 111). По данным Путнэма (Putnam, 1874, стр. 336), икрометание L. montagui  Портланда происходит в марте. На основании обнаружения в Северном море молоди L. montagui  в марте и раньше можно считать, что у неглубоководных видов этого семейства нерест протекает в течение зимних месяцев (Burke, 1930, стр. 22). По нашим исследованиям, нерест L. liparis  в Дальне-Зеленецкой губе происходит раньше, чем у Гельголанда, судя по времени нахождения икры — в августе.

Необходимо указать, что низкие температуры, сезонное развитие планктона и своеобразные условия освещения оказывают большое влияние на сроки размножения бореальных видов рыб в арктических морях. У бореальных видов рыб Баренцова моря действие низких температур привело к некоторым особенностям размножения: 1) растянутому периоду нереста, 2) порционному икрометанию у части видов, 3) медленному развитию половых продуктов и длительному развитию личинок и 4) переносу времени нереста с весны на лето и, вероятно, на осень и зиму (у глубоководных видов).

Материал по развитию L. liparis  был получен с литорали Дальне-Зеленецкой губы 18 и 19 августа 1947 г. Во время сизигийного отлива на Дальнем пляже в губе была найдена икра, отложенная на красную водоросль (Halosaccion ramentaceum). Икринки были прикреплены к водорослям в виде плотной шаровидной массы.

По наблюдениям Эренбаума (Ehrenbaum, 1905 — 1909, стр. 112), у Гельголанда L. liparis откладывает икру на гидроидах, реже на мшанках и водорослях. Окраска икринок в наших сборах была различного цвета: одна кладка икры имела оранжевый цвет, другая — розово-красный. При просмотре под микроскопом оказалось, что розово-красные икринки имели развивающиеся эмбрионы, а оранжевые их не имели. Икра была перенесена в кристаллизатор, и в искусственных условиях были выведены личинки. Этот материал позволил выяснить некоторые морфологические и эмбриологические особенности в развитии L. liparis.

Икра, не содержащая эмбрионов, имела размеры от 1,49 до 1,54 мм. Размеры икринок с развивающимися эмбрионами были крупнее: от 2,49 до 2,52 мм. Близкие размеры неоплодотворенной икры — от 1,35 до 1,67 мм (чаще 1,44—1,51 мм) — приводит и Эренбаум (Ehrenbaum, 1905—1909, стр. 110).

Общее количество икринок, просчитанных нами в одной шаровидной массе, оказалось 837. Икринки L. liparis  имеют очень толстую, плотную и трудно разрываемую оболочку со сложным и своеобразным строением. Пернвителлиновое пространство незначительное. Внутри известковой оболочки расположен однородный желток, окрашенный в оранжевый или розово-красный цвет. Жировая капля одна, большая, от 0,25 до 0,37 мм в диаметре. Верхние клейкие оболочки икринок после оплодотворения сходят и сохраняются только на одной стороне икринки в виде стебельков. При помощи этих клейких образований икринки соединяются между собой в плотную шаровидную массу (рис. 1, 1).

Рис. 1. Икринки Liparis liparis на разных стадиях развития.
1 — оплодотворенная икринка; 2 — икринка с личинкой на второй стадии; 3 — то же на третьей стадии; 4 — то же на третьей-четвертой стадиях;
5 — икриика с личинкой в конце четвертой стадии.

На ранних стадиях развития хорошо видны движения эмбрионов, особенно в хвостовой части. Пигментация глаз, желтка и тела эмбриона происходит на разных стадиях развития. На второй стадии развития (по Т. С. Рассу) глаза и тело личинки не пигментированы, желток яркорозового цвета и содержит большую жировую каплю (рис. 1, 2). На третьей и четвертой стадиях наблюдается появление пигмента на желтке, в преанальной части тела, глаза становятся темными (рис. 1, 3 и 4). В конце четвертой стадии, вероятно незадолго до вылупления личинки, образуются грудные плавники, на желтке и в преанальной части тела появляется больше пигмента, глаза становятся совершенно черными (рис. 1, 5). Необходимо отметить, что развитие личинок проходило в небольшом плоском кристаллизаторе при комнатном освещении. От действия прямого солнечного света икринки и личинки были защищены. Вода в сосуде менялась два раза в сутки (утром и вечером). Эмбриональное развитие L. liparis  при температуре 10—12° С и солености 34,2% длилось от 12 до 17 суток. На 9-й день появилась одна личинка, которая имела меньшие размеры (4,32 мм), чем личинки, вылуплявшиеся позднее: размеры последних были 4,76, 5,12 и 5,20 мм (рис. 2).

Преждевременное вылупление первой личинки обусловлено тем, что температура воды в сосуде поднялась с 12 до 15°. Следует указать, что развитие икры в искусственных условиях идет плохо. Из одной шаровидной кладки, в которой было более 800 икринок с развивающимися эмбрионами, вывелось лишь 10 личинок. Нужно учесть, что вода в кристаллизаторе не была проточной. В естественных условиях развитие проходит при температуре воды около 8° на поверхности и 6,5—8° у дна. Следовательно, продолжительность развития икры L. liparis  в естественных условиях должна быть значительно более длительной, вероятно до одного месяца. Необходимо указать, что в губе Дальне-Зеленецкой в теплые годы в конце августа и первой половине сентября развитие икры L. liparis  может длиться дней десять.

Размножение некоторых бореальных донных рыб и выход их пелагических личинок приурочены к наибольшему прогреву толщи воды в губе и связаны со вторым максимумом развития планктона. В водах восточной части Мурмана второй максимум развития планктона начинается в конце августа и продолжается до ноября.

Рис. 2. Личинки Liparis liparis разного возраста.
1 — однодневная; 2 — десятидневная.

Личинка, которая вывелась при более высокой температуре, прожила в искусственных условиях 10 дней. Морфологически эта личинка была недоразвита: имела удлиненную форму тела, не высокую, а плоскую голову, лучи в непарных плавниках и присоска отсутствовали (рис. 2, 1)

Личинки L. liparis, выведенные при температуре 10—12°, выходят из оболочки икринки с большим желточным мешком, имеют большие пигментированные глаза и хорошо развитые грудные плавники. Несмотря на наличие большого желточного мешка, личинки после вылупления ведут себя активно и в первый же день поднимаются в верхние слои воды, где держатся не стаей, а рассеянно. Личинки положительно реагируют на свет. При опускании на дно сосуда личинки лежат не на боку, а на брюхе. Желточный мешок резорбируется на 10—12-й день. Лучи спинного и анального плавников закладываются при достижении длины в 8—10 мм.

На основании морфологических и эмбриологических особенностей постэмбриональное развитие L. liparis можно разбить на следующие этапы: 1) пассивное питание (стадия желточного мешка), 2) переход от пассивного питания к активному (резорбция желточного мешка), 3) образование лучей в непарных плавниках и присоски и 4) переход от личиночного этапа развития к мальковому.

Первая стадия личинок (L. liparis) в искусственных условиях продолжается от 10 до 12 дней. По наблюдениям Эренбаума, у личинок L. liparis  резорбция желточного мешка наступает по достижении личинкой длины 6—7 мм. Концом первой стадии у личинок L. liparis, как и у большинства рыб, следует считать момент рассасывания желточного мешка. После исчезновения последнего личинки переходят к активному питанию. В это время они питаются мелкими планктонными организмами и держатся у поверхности воды.

Таблица 1

Личинки Liparis liparis

Признаки  В миллиметрах  В процентах
.                                         к  абсолютной
.                                         длине тела

Вся длина тела . . 4,76—5,12    

Длина тела без С . . 4,63—4,98   

Антеанальное . . 1,90—2,00  40,2—41,0
расстояние

Длина головы . . 1,12—1,34  24,2—26,9

Диаметр глаза . . 0,67—0,70  14,0—14,4

Длина желточного . . 1,45—1,47  29,5—31,3
мешка

Длина хвоста . . . . 1,34—1,86  27,3—28,9

Таблица 2

Некоторые промеры молодого экземпляра Liparis liparis

Признаки  В миллиметрах  В процентах
.                                         к абсолютной
.                                         длине тела

Вся длина тела . . . . 82,5 

Длина тела без С . . . 72,0 

Длина головы . . . . . 20,0  27,8

Диаметр глаза . . . . 0,3  0,41

Диаметр внутренний . 0,4  0,56
присоски внешний . . 10,0  13,9

Длина хвоста . . . . 10,5  14,0

Расстояние от . . . 33,8  46,9
конца рыла до A

Длина A . . . . . . 36,0  50,0

Отсутствие в нашем распоряжении достаточного материала по лпчинкам L. liparis не дало возможности произвести сравнение всех четырех этапов постэмбрионального развития. Для сравнения приводятся лишь промеры и процентные соотношения некоторых признаков однодневных личинок (см. табл. 1).

Число сегментов колебалось от 27+10 до 29+11. Результаты измерений молодого экземпляра L. liparis приведены в табл. 2. Он отличается от личинки меньшим диаметром глаза, большей величиной головы и имеет присоску: относительная длина хвоста меньше, чем у личинки.

Выводы

Размножение и развитие L. liparis в Дальне-Зеленецкой губе Баренцова моря отмечено во второй половине августа, приурочено к наибольшему прогреву толщи воды и связано со вторым максимумом развития планктона. Оплодотворенная икра  L. liparis имеет диаметр 1.49—1.54 мм, обладает однородным желтком и большой жировой каплей (0,25—0,37 мм). Желток окрашен в оранжевый или розово-красный цвет. Икринки при помощи особой клейкой оболочки приклеиваются к красным водорослям (Halosaccion ramentaceum) в виде плотной шаровидной массы.

Икринки с развивающимися эмбрионами имеют размер 2,49—2,52 мм. Эмбриональное развитие L. liparis в искусственных условиях при температуре от 10 до 12° длится от 12 до 17 дней. Преждевременное выдупление первой личинки отмечено на 9-й день при более высокой температуре (15°).

Пигментация глаз, желтка и тела эмбриона происходит на раз вых стадиях развития постепенно: на второй стадии развития глаза и тело личинки не пигментированы; на третьей и четвертой стадиях наблюдается появление пигмента на желтке в преанальной части тела, а глаза становятся темными; в конце четвертой стадии, вероятно незадолго до вылупления личинки, появляются грудные плавники, количество пигмента на желтке и в преанальной части тела увеличивается, а глаза становятся большими и черными.

Выклюнувшиеся в искусственных условиях личинки имеют, в зависимости от температуры, длину 4,32, 4,76, 5,12 и 5,20 мм.

Из эмбриологических особенностей следует отметить образование грудных плавников на четвертой стадии развития и приспособление личинок к пелагическому образу жизни.

ЛИТЕРАТУРА

Расc Т. С. Инструкция по сбору и технике количественной обработки икры. М., 1933.

Burke V. Revision of the fishes of the family Liparidae Smiths. Inst. Washington Bull., 150, 1930.

Collett, R.: Fiske indsamlede under “Michael Sars” togter i Nordhavet 1900—1902. Rep. on Norw. Fishery a marine invest., II, p. 2, Bergen, 1905.

Ehrenbaum E. Eier und Larven von Fischen. Nord. Plankton, IV, X, 1905—1909.

Putnam F. W. Notes on Liparis, Cyclopterus and their allies. Proc Amer. Assoc., Advancement Science, 22nd meeting, 1874.

Smitt F. A. A history of Scandinavian fishes, by B. Fries, C. U. Ekström, and C. Sundevall. 2nd edition, revised and completed by F. A. Smitt, 1893.

2015/01/20 | Supplementum

Suplement CLXXXIV

Ekologia polska 1963, t. 9, s. 338-340

RECENZJE

Bennett, G. W. 1962 — Management of artificial lakes and ponds — New York, Reinhold Publishing Corporation, Chapman et Hall, Ltd., London, str. 283, fig. 40, tab. 17.

Książka Bennetta, mająca charakter podręcznika, przeznaczona jest dla studentów oraz pracowników naukowych interesujących się zagadnieniami gospodarki rybackiej. Zawiera cały szereg danych, zarówno teoretycznych jak i praktycznych z zakresu racjonalnej gospodarki w sztucznych zbiornikach wodnych i stawach z terenu Stanów Zjednoczonych. Składa się ona z dziewięciu rozdziałów, bogato ilustrowanych tabelami, rysunkami i zdjęciami, zaopatrzonych w osobne wykazy piśmiennictwa.

Rozdział pierwszy zawiera rys historyczny rozwoju gospodarki rybackiej. Autor wyróżnia 3 okresy rozwojowe: pierwszy od ery starożytnej do około 1900 r., to klasycznych kultur rybackich (hodowle stawowe bez ingerencji w rozwój populacji ryb), drugi od 1900 do 1930 r. to okres pierwszych prób i poszukiwań zmierzających do ingerencji człowieka w rozwój naturalnej populacji ryb, wreszcie trzeci od 1930 r. do chwili obecnej przynosi rozwój współczesnych idei i metod racjonalnego kierowania populacjami ryb w naturalnych i sztucznych zbiornikach wodnych.

Rozdział drugi poświęcony jest omówieniu właściwości środowiskowych sztucznych zbiorników wodnych. Sztuczne zbiorniki (oprócz stawów, które omawiane są oddzielnie) na terenie Stanów Zjednoczonych autor dzieli na dwa rodzaje: 1) zbiorniki utworzone dla pewnych określonych celów, takich jak regulacja przeciwpowodziowa, żegluga, zaopatrzenie w wodę czy wypoczynek i 2) zbiorniki powstałe przez wypełnienie zagłębień terenowych po usunięciu różnych powierzchniowych osadów mineralnych (w dołach po żwirze, w kamieniołomach, dołach powęglowych itd). W rozdziale tym autor omawia stratyfikację termiczną i tlenową zbiorników wodnych oraz przedstawia eksperymentalne próby jej zmiany przez przepompowywanie wody z hypo- do epilimnionu. Następnie omawia kwestie biologicznej produktywności wód, między innymi zależność od wielkości zbiorników.

Rozdział trzeci poświęcony jest omówieniu wpływu na ryby różnych cech środowiska, na przykład wpływ zanieczyszczeń i użyźniania oraz różnych czynników fizyko-chemicznych, jak pH, temperatura, tlen i dwutlenek węgla, falowanie itd. Autor zajmuje się kwestiami powstawania letniej i zimowej „przyduchy”, podając środki zapobiegawcze (np. zapobieganie zimowej „przydusze” przez przewietrzanie wody pod lodem, wzmaganie cyrkulacji, czy usuwanie śniegu z lodu dla zwiększenia asymilacji).

Rozdział czwarty przynosi omówienie kwestii biologicznej „pojemności” środowiska („carrying capacity”), produktywności oraz wzrostu ryb. Spośród czynników kształtujących „carrying capacity” autor wyróżnia: 1) żyzność zbiornika, 2) wiek zbiornika, 3) żyzność zlewni oraz 4) skład obsady rybnej (jakie gatunki, względna ich liczebność, wielkość osobników). Omawia czynniki wpływające na wielkość biomasy, wpływ zasobności i dostępności pokarmu na produkcję ryb, metody szacowania produkcji, wskaźniki kondycji itd. Zwraca uwagę, że wzrost ryb w nowopowstałych zbiornikach wodnych jest początkowo bardzo gwałtowny, co wiąże się z zasobnością bazy pokarmowej i brakiem pasożytów. Spośród czynników wpływających na wzrost ryb wyróżnia: 1) właściwości genetyczne. 2) pokarm i 3) długość sezonu wzrostowego. Za najważniejszy czynnik uważa zasobność bazy pokarmowej.

Rozdział piąty poświęcony jest omówieniu rozmnażania, konkurencji i drapieżnictwa. Współgra tych trzech elementów, z których dwa ostatnie mają przeciwstawne działanie w stosunku do pierwszego, decyduje, zdaniem autora, o kształtowaniu się dynamiki populacyj w korzystnym dla ryb środowisku. W wyniku tego współdziałania następuje z reguły progresywny wzrost liczebności jednego lub dwu gatunków ryb, które stają się dominantami, zajmują nisze pokarmowe pozostałych gatunków, ograniczając w znacznej mierze ich liczebność. Ten typ zmian liczebności populacyj jest nieodwracalny. Dopiero działanie jakichś katastroficznych czynników może obniżyć liczebność dominujących gatunków. W niektórych przypadkach może to być wpływ pasożytów i chorób. Ze spraw dotyczących rozmnażania w rozdziale tym autor omawia kwestie potencjału rozrodczego ryb, wieku i dojrzałości płciowej, stosunków ilościowych płci, zewnętrznych cech płciowych, hybrydyzacji i selektywnego rozmnażania. Następnie zajmuje się sprawami doboru właściwej obsady ryb (pod względem składu gatunkowego i gęstości) dla uzyskania najwyższej produkcji. Daje przegląd form drapieżnych (spośród bezkręgowców i kręgowców) oraz omawia specyficzną pod tym względem, rolę człowieka. Następnie omawia sprawy konkurencji, wyróżniając konkurencję o pokarm (najbardziej powszechną), konkurencję o przestrzeń oraz o specjalne środowiska (np. miejsca do składania ikry), ilustrując je przykładami.

Omawia konkurencję między- i wewnątrzgatunkową podkreślając, że ta ostatnia może być niekiedy bardziej ostra i powodować zróżnicowanie w charakterze pobieranego pokarmu przez różne grupy w populacji. Krótko omawia wiążącą się z konkurencją sprawę odporności ryb na głodowanie. Nieco miejsca poświęca również teoretycznej kwestii stosowania pojęcia równowagi („balance”), w rozumieniu Nicholsona, do ekosystemów sztucznych zbiorników wodnych i stawów. W konkluzji stwierdza nieprzydatność tego terminu ze względu na to, że stosunek drapieżca-ofiara, będący podstawą tak pojmowanego systemu równowagi, jest w znacznej mierze modyfikowany i komplikowany przez działalność człowieka.

Rozdział szósty poświęcony jest omówieniu techniki i teorii gospodarki rybackiej. Autor widzi dwa typy podejścia do problemu kształtowania populacji: 1) całkowite usunięcie populacji (niekorzystnej z rybackiego punktu widzenia) z danego zbiornika i wprowadzenie nowej obsady oraz 2) oddziaływanie na populację, bezpośrednie bądź pośrednie (poprzez zmianę niektórych elementów środowiska). Przy pierwszym typie podejścia omawia techniczne sposoby usuwania całej populacji (przez osuszenie zbiornika bądź wytrucie ryb toksynami). Przy drugim — zajmuje się sprawami odpowiedniego „dopasowania” populacji ryb do potrzeb racjonalnej gospodarki (selektywny odłów, częściowe wytrucie ryb), a z pośrednich metod oddziaływania na populację rozpatruje: zmiany poziomu wody, użyźnianie i zwalczanie roślinności. W rozdziale tym znajdujemy również przegląd różnych narzędzi połowów.

W rozdziale siódmym omówiono problemy odłowu i naturalnej śmiertelności. Interesująco ujęto sprawę wpływu odłowu na strukturę populacji. Autor przedstawił diagram teoretycznej populacji ryb w warunkach niedołowienia, planowego odłowu i przełowienia. W warunkach niedołowienia (przy niewielkim naturalnym drapieżnictwie) ma miejsce wysoka przeżywalność wszystkich klas wiekowych i zwolnione tempo wzrostu. W wyniku tego niewielki procent ryb osiąga pożądaną z rybackiego punktu widzenia wielkość. W warunkach planowego odłowu (przy intensywnym naturalnym drapieżnictwie), liczebność różnych klas wiekowych jest wyrównana, ryby rosną gwałtownie do dużej przeciętnej wielkości. Wreszcie w warunkach przełowienia, bardzo liczne są w populacji ryby z młodszych klas wiekowych, których tempo wzrostu jest bardzo powolne. W rozdziale tym przedstawiono metody szacowania liczebności i naturalnej śmiertelności populacji ryb (drogą powtórnych złowień oznakowanych osobników) oraz omówiono kwestie przyczyn naturalnej śmiertelności, długości życia ryb itd.

W rozdziale ósmym omówiono behawior ryb w aspekcie wpływu na efektywność łowienia. Przedstawiono szereg podstawowych reakcji, jak wzrokowe, słuchowe, węchu i smaku oraz reakcje na temperaturę, a następnie omówiono typy zgrupowań socjalnych, sezonowy i dobowy rytm aktywności, pewne kwestie terytorializmu („home range”) i migracji ryb.

Wreszcie ostatni, dziewiąty rozdział poświęcony jest pewnych handlowych aspektów odłowów ryb.

Wartość książki Bennetta polega przede wszystkim na całościowym ujęciu pożądanych z rybackiego punktu widzenia efektów. Uwzględnienie szeregu teoretycznych, ogólnoekologicznych kwestii, ilustrowanych przykładami z praktyki rybackiej sprawia, że książka ta winna zainteresować nie tylko specjalistów-ichtiologów, ale również szeroki ogół hydrobiologów i ekologów.

Eligiusz Pieczyński

 

*                                              *

*

Wiadomości ekologiczne  1961, t. 7, s. 160

EKOLOGIA ZAGRANICĄ

 

BREDER, C. M. 1959 — Studies on social groupings in fishes — Bul;. Amer. Mus. Nat. Hist. 117: 397—481.

[Badania nad socjalnymi zgrupowaniami ryb].

Autor dokonał szczegółowej analizy socjalnych zgrupowań ryb, zarówno słodkowodnych jak i morskich, w oparciu o własne obserwacje oraz bogaty przegląd piśmiennictwa. Rozróżnił następujące, podstawowe typy zgrupowań socjalnych: osobniki izolowane („solitary”), agregacje („aggregations”), szkółki („schools”) i stadka („pods”). Różnice między nimi dotyczą zarówno odległości między poszczególnymi osobnikami jak też ich wzajemnego, kierunkowego usytuowania. Największe odległości obserwuje się w zgrupowaniach osobników izolowanych, najmniejsze natomiast — w stadkach (ryby są w fizycznym kontakcie). Szkółki różnią się od agregacji nie tylko znacznie mniejszą odległością między poszczególnymi osobnikami, ale przede wszystkim tym, że stanowią spolaryzowane grupy osobników. Grupy takie są zazwyczaj utworzone z równorzędnych osobników. Niekiedy obserwuje się jednak pewne wewnętrzne zróżnicowania. Autor rozróżnia tu zjawiska przewodnictwa („leadership”) i hierarchii („hierarchy”). Pierwsze ma miejsce wtedy, gdy jeden lub kilka osobników odgrywa większą rolę niż pozostałe, płynie na czele i decyduje o ruchach całej grupy. Drugie zjawisko — hierarchii — wyraża się we wrogim usposobieniu poszczególnych osobników, wzajemnym unikaniu się i prowadzi do rozpadnięcia się grupy.

Dalszy, obszerny dział pracy stanowi analiza wpływów środowiskowych na zgrupowania ryb. Autor uwzględnia tu działanie światła, temperatury oraz różne; długości fal w zakresie widzialnej części widma. Wpływy tych czynników mogą prowadzić do komplikacji w kształtowaniu się zgrupowań bądź do ich rozproszenia, co zachodzi różnie u poszczególnych gatunków i w różnych stadiach rozwoju. Wreszcie ostatnim działem pracy jest teoretyczna analiza strukturalnych cech zgrupowań ryb. Między innymi, w oparciu o zasady cybernetyki, autor przeprowadza porównanie zgrupowań ryb z innymi układami przestrzennymi.

E. P.

 

2015/01/14 | Supplementum

Suplement CLXXXIII

ZESZYTY NAUKOWE UNIWERSYTETU JAGIELLOŃSKIEGO NR 23 PRACE ZOOLOGICZNE 1959. Z. 4, SS. 133-149.

Stefan Gut

Nitkowate promienie płetwowe u ryb z rodzaju Colisa i Trichogaster
jako narządy zmysłowe dotykowo-chemiczne

The pectoral filaments in the fishes of genera Colisa and Trichogaster
as organs of the feeling and chemical sense

Zakład Psychologii i Etologii Zwierząt UJ w Krakowie
Kierownik: prof dr R. J. Wojtusiak

Wstęp

Celem niniejszej pracy było zbadanie funkcji zmysłowej nitkowatych promieni płetw piersiowych występujących u ryb z rodzaju Colisa i Trichogaster z rodziny Osphromenidae, z rzędu Labyrinthici. Ponieważ ryby te wyrostkami swymi obmacują przestrzeń przed i pod sobą przy omijaniu rozmaitych przeszkód oraz różne ciała, wśród nich także pokarm przed uchwyceniem go pyszczkiem, nasuwało się przypuszczenie, że nitkowate promienie płetwowe mogą służyć u nich jako narządy dotykowe lub chemiczne. Podstawę do przypuszczenia tego dawał fakt, że u ryb żerujących na mulistym dnie zbiorników wodnych istnieje zwyczaj wyszukiwania pokarmu przy pomocy różnego rodzaju wąsów lub promieni skrzelowych.

Zwierzęta chwytają wszelkie substancje pokarmowe, które znajdą się w kontakcie z tymi wyrostkami, pomijając inne nie nadające się na pokarm. Herrick (1903) zauważył, że Microgadus poszukujący pokarmu, ciągnie swe nitkowate wyrostki po dnie. Ponieważ natrafia tymi utworami płetw brzusznych na odpowiednie ciała, gdy głowa je już minęła, przeto aby połknąć pokarm, musi się nieco cofnąć. U ryb poszukujących pokarmu przy pomocy wyrostków wysuwanych ku przodowi, jak u przedstawicieli rodzajów Colisa i Trichogaster, pyszczek znajduje się w chwili zetknięcia się wyrostków z pokarmem przed lub nad nim i ryby reagują na pokarm skokiem w przód lub w dół. U ryb z rodzaju Trigla znane były w górnej części rdzenia przedłużonego trzy pary zgrubień, lobi accessorii. Ussow (1882) stwierdził, że wybiegające z nich nerwy unerwiają promienie płetw piersiowych. Bloch (1783) uważał je za wyrostki służące do przywabienia zdobyczy, natomiast Tiedemann (1813) za narządy ruchowe i dotykowe. Allen (1855) u gatunku Prionotus palmipes, spokrewnionym z Trigla, stwierdził, że wolne promienie płetwowe służą do grzebania w piasku, ruchu naprzód i jako narządy dotykowe. Jourdan (1890) u Peristedion cataphractum z tej samej rodziny Triglidae, nie znalazł w nabłonku promieni płetwowych guzków smakowych i wobec tego przypisał im jedynie rolę narządów dotykowych. Również Morril (1895) i Herrick (1904) odmówili wyrostkom tym roli narządów chemicznych. Dopiero Scharrer (1935) wyjaśnił ich funkcje u Trigla jako narządów dotykowych i chemicznych, które przy pełzaniu tej ryby po dnie i obmacywaniu napotkanych przedmiotów, informują zwierze o przydatności ich jako pokarmu.

Wrażliwość ryb na bodźce dotykowe i chemiczne była przedmiotem licznych badań. Zauważono wzmożoną aktywność ryb, gdy pokarm znajduje się w wodzie w pewnej od nich odległości. Niektórzy badacze, jak Nagel (1894) i Pieron (1908) główną rolę w odszukiwaniu pokarmu przypisywali jednak wzrokowi. Parker (1911, 1922) wykazał, że sumy amerykańskie z dwóch podanych im identycznych woreczków atakują jedynie ten, w którym jest pokarm. Na sole, kwasy i zasady wrażliwa jest u nich cała powierzchnia ciała. Herrick (1904) zauważył, że ryby zjadają kawałki mięsa, natomiast nie tykają innych przedmiotów podobnych do pokarmu z kształtu, wielkości i koloru. Zależnie od sposobu działania bodźca chemicznego, z bezpośredniej bliskości lub z odległości oraz od unerwienia i budowy danego narządu zmysłowego, wyróżniono u ryb osobne zmysły smaku i węchu (v. Frisch 1920, Strieck 1924, Krinner 1935, Warden, Jenkins, Warner 1936). Narządy smakowe zawierające zwykłe kubki smakowe, rozmieszczone są głównie w okolicy gębowej, głowy, na płetwach i innych miejscach ciała i unerwione są przez VII nerw (Olmsted 1920). Narządy węchowe zaopatrzone głównie w dołki węchowe, unerwione przez nerwy węchowe, występują w okolicy pyska, skrzel lub w pewnej odległości od pyska i czasem w pobliżu narządów smakowych, przez co trudno je od tych ostatnich odróżnić. Po przecięciu nerwów węchowych odnośne narządy przestają reagować na pokarm z odległości (Steiner 1885, Uexküll 1895, Sheldon 1909, 1911, Parker 1922), natomiast po przecięciu nerwu VII zanikają reakcje smakowe (Olmsted 1920). Strieck (1924) metodą tresury przekonał się, że strzeble (Phoxinus laevis) odróżniają smakowo pokarm od nitek bawełnianych podobnych do pokarmu. Według Parkera (1922) także wolne zakończenia nerwowe rozsiane po całej skórze działają jako receptory chemiczne, niezależnie, od tego czy unerwiają je nerwy węchowe czy smakowe.

Po wyeliminowaniu wpływu zakończeń nerwowych dotykowych i linii nabocznej przez przecięcie nerwu twarzowego (n. facialis) obsługującego je, ryby reagowały na mięso. Długotrwałe działanie prądu wody może zmęczyć zakończenia nerwów dotykowych tak, że zwierzę przestaje reagować na bodźce mechaniczne, natomiast normalnie reaguje na bodźce chemiczne. Ten sam wynik daje zastosowanie 2% roztworu kokainy, który eliminuje na przeciąg 10 — 20 minut reakcje dotykowe, natomiast nie usuwa wrażliwości na bodźce chemiczne. W niniejszej pracy rozpoznanie zmysłu dotykowego i chemicznego umożliwiło zastosowanie odpowiednich doświadczeń, opisanych poniżej.

Ryc. 1. Trichogaster leeri (Bleeker).

Wobec znacznej trudności przeprowadzenia ścisłego rozdziału między zmysłem węchu i smaku u ryb zamieszkujących płynny ośrodek, nie analizowano jakościowych różnic we wrażliwości odpowiednich zmysłów, lecz podporządkowano wszystkie reakcje ogólnemu pojęciu zmysłu chemicznego. Na podstawie danych z literatury, a zwłaszcza ze względu na unerwienie nitkowatych wyrostków skrzelowych przez nerw VII, można by je uważać za narząd smakowy, który jednak działa nie tylko w bezpośrednim kontakcie z danym ciałem, ale także umożliwia prawdopodobnie percepowanie odpowiednich substancji rozpuszczonych w wodzie.

Do badań użyto następujących gatunków i odmian ryb z rodziny Osphromenidae, żyjących w wodach płynących i stojących południowo-wschodniej Azji:

Colisa (Trichogaster) fasciata Bloch et Schneider
Colisa (Trichogaster) labiosa Day
Trichogaster leeri Blecker (ryc. 1)
Trichogaster (Trichopodus) trichopterus Pall. var. koelretueri Cuv. et Val.
(Osphromenus trichopterus) (ryc. 2)
Trichogaster trichopterus Pall. var. sumatranus Ladiges

Ryc. 2. Trichogaster trichopterus (Pallas.)

 Mogą one żyć w wodach, które dla innych ryb byłyby zabijające z powodu małej ilości tlenu dzięki temu, że posiadają labirynt i mogą pobierać tlen z powietrza (Labyrinthici).

Doświadczenia przeprowadzano z wszystkimi wymienionymi formami, w tekście jednak i na tabelach podano dla przykładu dane odnoszące się do jednego lub dwu gatunków, gdyż nie zaobserwowano wyraźniejszych różnic w zachowaniu się poszczególnych gatunków czy odmian.

Doświadczenia wstępne

Dla przekonania się, czy nitkowate wyrostki płetwowe u ryb z rodziny Osphromenidae odgrywają jakąś rolę przy wyszukiwaniu pokarmu, przeprowadzono najpierw serię obserwacji wstępnych. Polegały one na tym, że na cienkim drucie podawano rybom żywego wazonkowca (Enchytreus) w ten sposób, aby ryba nie mogła dostrzec pokarmu przy pomocy wzroku, lecz aby go mogła dotknąć nitkowatym promieniem płetwy piersiowej. Z chwilą dotknięcia nim wazonkowca zwierzę zwracało się powoli w kierunku pokarmu. Gdy próby te powtarzano, reakcja ta następowała coraz wyraźniej. Rodzaj reakcji zależał także od ułożenia nitkowatych wyrostków. Jeżeli ułożone były one w chwili dotknięcia ich wazonkowcem wzdłuż ciała, następowało cofnięcie się ryby. Jeżeli wyrostki nitkowate wysunięte były naprzód, następował szybki ruch do przodu, chwyt za pokarm i połknięcie go. Wyniki doświadczeń tych, przeprowadzonych na gatunku Trichogaster trichopterus var. sumatranus, okazach o normalnie rozwiniętych oczach, przedstawione zostały na tabeli 1. Widać z nich, że ryby w 100% reagowały pozytywnie na dotknięcie wyrostków nitkowatych żywym wazonkowcem (Enchytreus).

Tabela1 reakcja ryby 2014-12-07 181608 2014-12-07 18-16-08 741x316 2014-12-07 18-16-08 734x292.bmp

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 Podobne reakcje można było zauważyć u ryb wyszukujących samodzielnie pokarm. Jeżeli został on wrzucony na dno akwarium w ten sposób, że ryby go nie widziały, odnajdywały go przeważnie dopiero po dotknięciu go jednym z nitkowatych promieni płetw piersiowych.

W sumie więc obserwacje wstępne nad rybami z rodziny Osphromenidae, głównie nad Trichogaster trichopterus var. sumatranus, wskazują, że zwierzęta używają swych nitkowatych wyrostków płetwowych do wyszukiwania pokarmu i to zarówno unoszącego się w wodzie, jak i spoczywającego na dnie.

Doświadczenia nad wrażliwością dotykową

Rola nitkowatych wyrostków płetwowych u badanych ryb mogła polegać na dodatkowym rozróżnianiu przedmiotów lub na chemicznym rozpoznawaniu substancji, lub na obu funkcjach równocześnie. W dalszej serii doświadczeń zajęto się najpierw zanalizowaniem wrażliwości dotykowej. О wrażliwości promieni płetwowych na bodźce mechaniczne świadczyły obserwacje nad sposobem zachowania się ryb w prawie zupełnych ciemnościach. Wyrostki te wyraźnie pomagały zwierzętom przy omijaniu przeszkód i informowały o zbliżaniu się obcych ciał. Ryby pływały zupełnie pewnie i swobodnie, trzymając szeroko rozstawione i wysunięte ku przodowi wyrostki i poruszając nimi we wszystkich kierunkach, jakby obmacując otoczenie. Omijały one w ten sposób nie tylko liście roślin wodnych znajdujące się w akwarium, ale także płytki szklane lub pręty poustawiane na ich drodze. Podobne zachowanie się obserwowałem wielokrotnie także u ryb pozbawionych wzroku, które miały zwyczaj nocowania zawsze w jednym miejscu. Gdy po opuszczeniu przez ryby miejsca noclegowego, przestawiono ułożenie liści walisnerii, nie powodowało to nigdy zaburzeń w powrocie na to samo miejsce. Ślepa ryba odnajdywała z łatwością niespodziewane przeszkody i omijała je skrzętnie, dotykając ich uprzednio wysuniętymi do przodu nitkowatymi promieniami płetwowymi.

Obserwowane w niniejszej pracy gatunki ryb w czasie spoczynku nocnego zawsze wystawiały nitkowate wyrostki do przodu i wykonywały nimi bardzo powolne ruchy. Nagłe dotknięcie nitkowatego wyrostka spoczywającej ryby pałeczką szklaną wywoływało nieodmiennie reakcję przestrachu i szybką ucieczkę. Reakcja ta była przy tym wyraźniejsza, im bliżej ciała następowało podrażnienie mechaniczne. Ryby karmione w ciemnościach wykonują ruchy chwytania pokarmu jedynie wtedy, gdy pokarm dotknie ich nitkowatych wyrostków płetwowych.

Wyniki tych obserwacji i doświadczeń wskazują, że wyrostki nitkowate ryb z rodziny Osphromenidae są wrażliwe na bodźce mechaniczne, przy czym na zadrażnienia tego typu nastawione są prawdopodobnie wolne zakończenia nerwowe.

Doświadczenia nad wrażliwością chemiczną

W dalszej części doświadczeń starano się zbadać, czy nitkowate promienie płetwowe ryb z rodziny Osphromenidae, oprócz wrażliwości dotykowej, posiadają także właściwości receptorów zmysłu chemicznego. Ażeby wyeliminować przy reakcjach wykonywanych przez zwierzęta ewentualny udział zmysłu wzroku, przeprowadzono także szereg prób na rybach ślepych.

Ryby pozbawione wzroku, po przejściu szoku pooperacyjnego, przyzwyczaiły się do nowych warunków i pływały omijając przeszkody, tak samo jak ryby posiadające normalnie rozwinięte oczy. Wyszukiwały one łatwo pokarm wrzucony na dno, macając po dnie akwarium swymi nitkowatymi promieniami płetwowymi. Ponieważ jednak końce nitkowatych wyrostków wyszukiwały pokarm dość daleko przed otworem gębowym, zdarzało się często, że gdy ryba zwróciła się pyszczkiem do pokarmu, pokarm ten przesuwał się pod nią i nie został pobrany. Reakcja zwracania się do pokarmu była u ryb ślepych tak szybka, że przeważnie potrafiły one schwycić pokarm opadający powoli na dno. Nie potrafiły one jednak nigdy pochwycić dotkniętych nitkowatymi wyrostkami rozwielitek (Daphnia).

Dla zbadania wrażliwości płetwowych wyrostków nitkowatych na bodźce chemiczne przeprowadzono następujące serie doświadczeń.

1. Rybom ślepym i nieco wygłodzonym podano najpierw wazonkowce (Enchytreus) zawieszone na cienkim drucie. Aż do czasu zjedzenia dostatecznej ilości pokarmu ryby okazywały reakcje zestawione na tabelach 2 i 3. Z zestawień tych wynika, że ryby w znacznym procencie okazują reakcje dodatnie na podawane im wazonkowce, kierując się głównie zmysłem chemicznym umiejscowionym na nitkowatych wyrostkach płetwowych. Przy wyszukiwaniu pokarmu musi jednak odgrywać także rolę dodatkową i wzrok. Wynika to z porównania tabeli 1 i tabel 2 i 3.

 

 

 

Tabela1 reakcja ryb  2014-12-07 181749 2014-12-07 18-17-49.bmp

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Ryby z normalnymi oczami reagują szybko i pewnie w 100%. Ryby ślepe natomiast wykazują już tylko 84,3% lub 87,5% reakcji dodatnich. Jak wspomniano wyżej, doświadczenia z rybami o normalnym wzroku były przeprowadzane w ten sposób, że ryba w chwili podawania pokarmu nie mogła go widzieć. Pierwszy sygnał o jego obecności pochodził od nitkowatego wyrostka płetwowego, który się z nim zetknął. Sygnał ten mógł być dotykowy lub chemiczny. Dopiero później ryba zobaczyła pokarm i gdy wzrok upewnił ją o jego obecności, następowało 100% reakcji dodatnich. Ryba ślepa nie mogła posługiwać się wzrokiem. Pierwsze sygnały o obecności pokarmu pochodziły również od nitkowatych wyrostków, które odbierały odnośne podniety dotykowe i chemiczne. Podniety te same były jednak tu za słabe, aby ryba nabrała od razu w 100% pewności, czy podniety otrzymywane za pomocą nitkowatych wyrostków informują ją o pokarmie, czy o przedmiocie dla niej obojętnym.

 

 

 

Tabela3  reakcja ryby 2014-12-07 181942 2014-12-07 18-19-42 672x300 2014-12-07 18-19-42 672x300.bmp

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2. Dla dokładniejszego zbadania, czy reakcje ryb oparte są istotnie na wrażliwości chemicznej wykonano dalsze doświadczenia, w których rybom ślepym podawano do wyboru wazonkowce (Enchytreus) i kawałki nitek bawełnianych odpowiedniej wielkości przepojone sokiem uzyskanym z rozgniecionych wazonkowców. Wyniki odnośnych prób zestawione zostały w tabeli 4. Jak wynika z procentów dodatnich reakcji na żywe wazonkowce, i nitki przepojone ich sokiem, odnośne wartości stoją bardzo blisko siebie. Podkreślić przy tym należy, że ryby głodne reagowały początkowo prawie jednakowo na oba rodzaje podawanych im przynęt. W miarę jednak powtarzania doświadczeń procent dodatnich reakcji na żywe wazonkowce zwiększył się i stale przewyższał procent reakcji dodatnich na nitkę przepojoną sokiem z wazonkowców. Wynika stąd wniosek, że choć podniety chemiczne są jednakowe w obydwu przypadkach, to jednak żywy, poruszający się energicznie wazonkowiec (Enchytreus) działa widocznie na ryby silniej pociągająco niż nitka. Wydaje się także, że podniety chemiczne działają przy tym słabiej niż podniety dotykowe. Uzyskany w tej serii doświadczeń (tabela 4) procent reakcji ujemnych, w przybliżeniu taki sam jak przy podawaniu rybom samych wazonkowców w poprzedniej serii doświadczeń (tabela 2 i 3), również zdaje się wskazywać na pewną rolę jaką przy poszukiwaniu pokarmu w warunkach normalnych odgrywa wzrok.

3. Podobne doświadczenia powtórzono jeszcze raz z tym, że zamiast wazonkowców (Enchytreus) użyto do karmienia ryb mięsa, przy czym karmiono je przez dłuższy czas. Przy użyciu mięsa końskiego wyniki badań pokrywały się z wynikami uzyskanymi przy użyciu wazonkowców. Przy użyciu mięsa innego, np. wieprzowiny, baraniny lub mięsa rybiego, zwierzęta doświadczalne brały pokarm tylko na początku prób, a następnie bardzo szybko przestawały reagować nie tylko na nitki przepojone sokiem

Tabela4  reakcja ryby 2014-12-07 182258 2014-12-07 18-22-58 938x378.bmp

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

z tych mięs, ale także na samo mięso odpowiedniej kategorii, a niekiedy nawet okazywały wyraźne reakcje ucieczki. Fakt ten można by wytłumaczyć albo tym, że zwierzęta nie znały jeszcze substancji chemicznych pochodzących z tych mięs, albo że nie działały one podniecająco na ryby w kierunku reakcji chwytania pokarmu. Substancje te mogły nawet w pewnych warunkach działać odpychająco, wywołując reakcje ucieczkowe. Ostatni fakt byłby zgodny z wynikami badań v. Frischa (1938), który wyraźne reakcje ucieczkowe na krew ryb stwierdził u strzebli (Phoxinus laevis).

Ogólnie biorąc, z doświadczeń powyższych wynika, że ryby z badanych gatunków odbierają przy pomocy nitkowatych promieni płetwowych nie tylko podniety mechaniczno-dotykowe, lecz także i chemiczne. Te ostatnie działają szczególnie wówczas, gdy widzialność przedmiotów w zanieczyszczonej wodzie jest niewielka. Ażeby sprawdzić wniosek ten przeprowadzono jeszcze następujące doświadczenie.

4. Rybom pozbawionym wzroku, karmionym wazonkowcami (Enchytreus), podawano do wyboru wazonkowce i nitki bawełniane nie nasycone sokiem z tych pierścienic. Początkowo ryby chwytały jedne i drugie bez wyboru, szybko jednak nauczyły się odróżniać wazonkowce od nitek bawełnianych. W ostatecznym wyniku ilość reakcji na te ostatnie bardzo zmalała. Wyniki te zostały przedstawione na tabeli 5. Wymaga ona dodatkowych objaśnień. Jak to podkreślono wyżej, reakcje ujemne odnoszą się zwykle do początku prób. Znaczny procent reakcji ujemnych, bo aż 28,6%, zanotowany w dniu 17.IV.1950 prawdopodobnie był wynikiem przegłodzenia ryb i przez to dążenia ich do jak najrychlejszego zaspokojenia głodu bez zwracania specjalnej uwagi na jakość podawanych im wabików. W doświadczeniach tych stwierdzono również, że wystarczył

Tabela5 reakcja ryby  2014-12-07 182435 2014-12-07 18-24-35 675x329.bmp

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

jeden dzień, aby ryby popełniały na początku nowej serii prób pomyłki. Mimo wielokrotnych usiłowań, nie udało się doprowadzić do tego, aby ryby od razu brały pokarm bezbłędnie.

Podobne wyniki uzyskano przy stosowaniu zamiast wazonkowców, pokarmów innych, np. mięsa końskiego. Doświadczenia tej serii wskazują również, że ryby doświadczalne kierują się przy wyszukiwaniu pokarmu równocześnie zmysłem dotyku i zmysłem chemicznym. Podniety chemiczne muszą przy tym działać znacznie słabiej, albowiem zwierzęta zapominają je szybciej.

5. W dalszych seriach badań próbowano działać na nitkowate wyrostki płetwowe ryb niektórymi charakterystycznymi substancjami chemicznymi działającymi na zmysł smaku, głównie kwasem solnym, oraz roztworami chininy i cukru. Doświadczenia przeprowadzono w ten sposób, że na nitkowaty wyrostek puszczano z pipety delikatny strumień odnośnego związku chemicznego. Reakcje ryb w tym przypadku nie były charakterystyczne. Po pewnej chwili od wypuszczenia danego roztworu ryby wykazywały niepokój i uciekały, ale reakcja ta mogła równie dobrze pochodzić stąd, że po pewnym czasie płyn wpuszczony do wody mógł działać nie tylko na receptory zmysłu chemicznego umieszczone na nitkowatych wyrostkach ale także na receptory mieszczące się w pobliżu otworu gębowego i w jamie gębowej. Кwas solny mógł poza tym działać parząco.

6. Przypuszczenia te zdają się potwierdzać dalsze doświadczenia kontrolne przeprowadzone z jednej strony na rybach o normalnie rozwiniętym wzroku, z drugiej na rybach ślepych. Zwierzętom podawano pokarm sztuczny, tzw. „Wawil”. Część jego moczona była w roztworze chininy i dla odróżnienia wzrokowego dla obserwatora od pokarmu czystego zabarwiona błękitem metylenowym, druga zaś część niezaprawiona chininą pozostawała niezabarwiona. Wyniki wyborów obu rodzajów pokarmu sztucznego przedstawiono na tabeli 6. Wynika z nich, że w niektóre dni ryby nie brały zupełnie pokarmu sztucznego zaprawionego roztworem chininy, w inne zaś procent reakcji chwytowych na pokarm taki był znikomy, najwyżej do 7,7%. Zdecydowana większość wyborów przypadała zawsze na pokarm sztuczny niczym nie zaprawiony. Podkreślić należy, że przy karmieniu „Wawilem” ryby zawsze próbowały go przy pomocy nitkowatych wyrostków płetwowych. Przy próbach z rybami о normalnie rozwiniętych oczach reakcje ujemne następowały dopiero wówczas, gdy zwierzęta wyjadły zupełnie pokarm sztuczny niczym nie zaprawiony. Natomiast po małej ilości chwytów za „Wawil” zaprawiony chininą i barwikiem ryby przestawały reagować na niego pozytywnie, mimo że dotykały go wyrostkami nitkowatymi. Również pokarm sztuczny normalny pływający zaprawiony chininą i barwikiem długi czas pozostawał nietknięty. W analogicznych doświadczeniach z rybami pozbawionymi wzroku,

Tabela6 rekcja ryby  2014-12-07 182632 2014-12-07 18-26-32 735x385.bmp

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Tabela8 reakcja ryby 2014-12-07 182727 2014-12-07 18-27-27 869x352 2014-12-07 18-27-27 869x352.bmp

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

których wyniki przedstawiono na tabeli 7, procent reakcji chwytowych na pokarm normalny jest bardzo duży, mniejszy jednak niż u ryb z normalnie rozwiniętym wzrokiem. Procent reakcji na pokarm zaprawiony chininą niewiele odbiega od procentów reakcji ujemnych uzyskanych przy innych, omówionych już poprzednio, doświadczeniach. Wszystkie te fakty potwierdzają znów przypuszczenie, że przy wyszukiwaniu przez badane ryby pokarmu, obok bodźców dotykowych i chemicznych, odbieranych przy pomocy receptorów umieszczonych na nitkowatych promieniach płetwowych, pewną rolę odgrywa także wzrok. Ryba pozbawiona możności sprawdzenia wzrokiem podniet dochodzących z nitkowatych wyrostków, jest mniej pewna siebie przy wyszukiwaniu pokarmu i łatwiej popełnia błędy.

Doświadczenia dodatkowe nad rolą wzroku
przy wyszukiwaniu pokarmu przez ryby

Na rybach o normalnie rozwiniętych oczach i rybach ślepych wykonano jeszcze następujące serie doświadczeń. Do akwarium z rybami normalnie widzącymi wkładano dość głęboko pod powierzchnię wody pionowo probówkę, w której umieszczono drobno posiekane kawałeczki mięsa. Ryba zobaczywszy pokarm umieszczony na dnie probówki, przez szklane jej ściany, nie atakowała go bezpośrednio pyszczkiem, lecz starała się zbadać go, obmacując probówkę nitkowatymi wyrostkami na tej wysokości, na której znajdowało się mięso. Po krótkim czasie jej zainteresowanie wzrokowe pokarmem słabło, natomiast ryba, nie przestając dotykać nitkowatymi wyrostkami probówki, posuwała się coraz wyżej. W miarę jej wznoszenia się wzdłuż probówki, wzrastała też szybkość jej przemieszczania się w górę, wreszcie u brzegu otwartego probówki następował bardzo szybki atak ryby na brzeg probówki i chwyt pyszczkiem.

Wielokrotne próby wykazały zupełnie taki sam sposób zachowania się ryb. U ryb ślepych, którym probówkę z ukrytym w niej na dnie pokarmem, trzeba było podstawić całkiem blisko, reakcje przebiegały nieco inaczej. Obmacywały one probówkę, wykonując reakcji chwytowych przez pewien czas i przesuwając się niepewnie to w górę, to w dół. Po pewnym czasie ryba podpływała zdecydowanie wzdłuż probówki do jej otworu, gdzie dopiero następował chwyt pyszczkiem za pokarmem znajdującym się w probówce. Przebieg tych doświadczeń można wytłumaczyć w następujący sposób. U ryb z normalnie rozwiniętym wzrokiem, ten ostatni, jak widać było z poprzednich doświadczeń, odgrywa pewną rolę przy odszukiwaniu pokarmu umieszczonego w probówce. Stąd pochodził natychmiastowy zwrot ryby w kierunku pokarmu umieszczonego w probówce. Gatunki ryb, na których prowadzono badania, tylko wyjątkowo chwytają pokarm bez dotknięcia go swymi nitkowatymi wyrostkami płetwowymi. Dlatego też dotykały one probówkę na wysokości znajdującego się w niej pokarmu. Ponieważ wyrostki nitkowate napotykały na szkło i ryba początkowo nie odczuwała żadnych podniet chemicznych, przeto nie atakowała pokarmu. Po pewnym czasie jednak substancje chemiczne wydzielające się z mięsa, dyfundowały do wody otaczającej probówkę. Stężenie ich było naturalnie najsilniejsze przy otworze probówki i malało w miarę wzrastania odległości od tego otworu. Substancje te, działając prawdopodobnie na receptory zmysłu chemicznego mieszczące się na nitkowatych wyrostkach, powodowały odpowiednią reakcje ryby, polegającą na przesuwaniu się jej wzdłuż probówki stosownie do gradientu stężenia. Gdy zwierzę dostało się w ten sposób w pobliże otworu probówki, gdzie koncentracja substancji chemicznych pochodzących z mięsa znajdującego się na dnie probówki była największa, i już więcej nie wzrastała, zwierzę mogło przypuszczać, że znajduje się w bezpośredniej bliskości pokarmu, co powodowało chwyt za brzeg probówki.

Przebieg doświadczeń wskazuje, że zmysł wzroku odgrywał rolę na samym początku. Później zwierzę poczuwszy zmysłem chemicznym substancje dyfundujące z otworu probówki, przestało zwracać uwagę na widok pokarmu a skierowało się ku największym stężeniom substancji pochodzących z pokarmu. Potwierdzają to również doświadczenia z rybami pozbawionymi wzroku. Jak wspomniano wyżej, początkowo obmacywały one probówkę w różnych miejscach, a nie od razu na wysokości, gdzie znajdował się pokarm, którego nie mogły widzieć. Z chwilą jednak, gdy dotarły do nich pierwsze ślady substancji mięsnej dyfundujące z otworu probówki, zaczynały płynąc zdecydowanie do otworu, gdzie następował podobny chwyt za brzeg probówki.

Zebranie wyników

Przedstawione doświadczenia nad reakcjami ryb z rodziny Osphromenidae nad wyszukaniem pożywienia pozwalają stwierdzić, że w pierwszym rzędzie kierują się one wzrokiem. Dostrzegłszy jakieś ciało, które mogłoby stanowić pożywienie, zbliżają się do niego i przy pomocy długich nitkowatych, wolnych promieni płetw piersiowych zaczynają je badać dokładniej. Jeżeli ciało to odpowiada im, chwytają je pyszczkiem i połykają. Ryby posiadające normalny wzrok reagują na rozmaite ciała podawane im szybciej i pewniej niż ryby ślepe. Po wyłączeniu wzroku ryby w poszukiwaniu pokarmu kierować się mogą wyłącznie samą wrażliwością nitkowatych wyrostków płetwowych. Pominięte zostały tutaj naturalnie dla jaśniejszego obrazu inne narządy zmysłowe umieszczone na innych częściach ciała. Wyrostki te spełniają podwójną funkcję narządów dotykowych i narządów chemicznych. O pierwszej funkcji świadczy fakt obmacywania w czasie płynięcia naprzód przestrzeni znajdującej się przed nimi, aż chwilą zauważenia jakiegoś przedmiotu dotykania go z różnych stron. Funkcje receptorów chemicznych wykazały doświadczenia z rozróżnianiem przez ryby substancji jadalnych od niejadalnych lub substancji jadalnych normalnych i zaprawianych chininą.

Doświadczenia prowadzone nad kilkoma gatunkami ryb z rodzajów Colisa i Trichopteus z rodziny Osphromenidae, wykazały, że reakcje przy pomocy wyrostków nitkowatych na bodźce dotykowe, jako i chemiczne, są u różnych gatunków podobne.

Wyniki uzyskane nad rybami z rodzaju Colisa i Trichogaster z rodziny Osphromenidae dotyczące funkcji dotykowej i chemicznej nitkowatych wolnych promieni płetw piersiowych wykazują dużą zgodność z wynikami uzyskanymi odnośnie funkcji zmysłowej podobnych wyrostków u innych ryb, a przede wszystkim u przedstawicieli rodziny Triglidae. Świadczy to o wykształceniu analogicznych narządów zmysłowych na homologicznych utworach ciała, w tym przypadku wolnych promieniach płetwowych, w zależności od podobnego trybu życia i poszukiwania pokarmu.

PIŚMIENNICTWO

1. Allen H. (1855). On the pectoral filaments in the sea rober (Prionotus palmipes). Proc. Acad. Natur Sci. Philad. 377.

2. Dykgraaf S. (1934). Untersuchungen über die Funktion der Seitenorgane an Fischen. Ztschr. f. vergl. Physiol. 20. 162—214.

3. d’Evant T. (1903). L’epitelio sensitivo del raggi digitali delle Trigle. Giorn. Assoc. Napol. Med. e Natural. 13. 3—29.

4. v. Frisch K. (1926). Vergleichende Physiologic des Geruchs- und Geschmacksinnes. Hdb. d. norm. u. patol. Physiol. 11.

5. v. Frisch K. (1938). Zur Psychologie des Fisch-Schwarmes. Naturwiss. 26.

6. Herrick C. J (1903). On the morphological and physiological classification of the cutaneous sense organs of fishes. Amer. Nat. 37. 313—318.

7. Herrick C. J. (1904). The organ and sense of taste in fishes. Bull. US Fish Comm. Washington 22, 239—272.

8. Herrick C. J. (1907). The tactile centres in the spinal cord and brain of the sea robin Prionotus carolinensis L. J. comp. Neur. 17, 307—327.

9. Jourdan E. (1890). Structure histologiue des barbillons et des rayons libres du Peristedion cataphractum. Arch, de Zool. II. 8, 603—616.

10. Krinner M. (1935). Über die (Geschmacksempfindlichkeit der Elritzen. Ztschr. f. vergl. Physiol. 21. 317—342.

11. Morril A. D. (1849). The pectoral appendages of Prionotus and their innervation J. Morph. a. Physiol. 11, 177—192.

12. Nagel W. A. (1894). Vergleichend Vergleichend physiologische und anatomische Untersuchungeu über den Geruchs- und Geschmackssinn und ihre Organe. Bibliotheca. zool. 7. zesz. 18, 207.

13. Olmsted J. M. D. (1920). The results of cutting the seventh cranial nerve in Amiurus nebulosus (Lesueur). J. Exp. Zool. 31, 369—401.

14. Parker G. H. (1908). Sense of taste in fisches. Science US 27, 453.

15. Parker G. H. (1910). Olfactory reactions in fishes. J. Exp. Zool. 8, 535—542.

16. Parker G. H. (1922). Smell, taste, and allied senses in the vertebrates. Philadelphia, Lippincott, 1—192.

17. Piéron H. (1908). Contribution à l’étude des phénomena inférieurs. Bull. Inst, gen. psychol. 8, 321—327.

18. Scharrer E. (1935). Die Empfiudlichkeit der freien Flossensstrahlen des Knurrhans (Trigla) fur chemische Reize. Ztschr. f. vergl. Physiol. 22, 145—154.

19. Sheldon R. E. (1909). The reactions of the dogfish to chemical stimuli J. comp. Neurol. 91, 273—311.

20. Sheldon R. E. (1911). The sense of smell in selachians. J. Exp. Zool. 10, 51—62.

21. Steiner J. (1885). Die Funktionen des Centralnervensystems und ihre Phylogenese. Braunschweig, Vieweg. 1—127.

22. Strieck R. (1924). Untersuchungen über den Geruchs- und Geschmackssinn der Erlitzen. Ztschr. f. verg. Physiol. 2, 122—154.

23. Tiedemann F. (1816). Von dem Hirn und fingerförmigen Fortsätzen der Triglen. Dfsch. Arch. fd Physiol. 2. 103—110.

24. Uexküll J. v. (1895). Vergleichend-sinnesphysiologische Untersuchngen. Z. Biol. 32, 549—566.

25. Ussow M. (1882). De la structure des lobes accessories de la moelle épinière de quelques poissons osseux. Arch. d. Biol. 3, 605 658.

26. Warden C. J., Jenkins T. N., Warner L. H. (1936). Comparative psychology. A comprchensive treatise. III, Vertebrates. New York, The Ronald Press Pomp.

SUMMARY

Experiments on the sensory functions of the pectoral filaments of the pectoral fins of fishes of the family Osphromenidae were made on the following species: Colisa fasciata Bloch & Schneider, C. labiosa Day, Trichogaster leeri Blecker., Tr. trichopterus Pall. var. koelreuteri Cuv. & Val., and Tr. trichopterus Pall. var. sumatranus Ladiges. From the observations and experiments shown in tables 1 — 7  it results that these fishes, irrespectively of the species, only take food after touching it with the said pectoral filaments playing a double part of feeling and chemical organs. The feeling sensitiveness of the free pectoral filaments allows the fishes to avoid obstacles in the dark, or blind fishes to orientate at all. Thanks to the sensitiveness of these filaments to chemical incentives the fishes may discern bodies suitable as food from other ones. Sight also plays a part in seeking food. Blind fishes recognise food thanks to the chemical sense. When they were given live specimens of Enchytreus and cotton threads imbibed with juice from Enchytreus or untreated ones, the fishes initially took both; however, they gradually learnt to distinguish both baits and mostly took the live Enchytrei avoiding the cotton threads. Similar results were reached with meat of different kinds served as food. Sometimes the fishes fled from meat. The fishes also recognised with their pectoral filaments artificial food from a similar one flavoured their pectoral filaments artificial food from a similar one flavoured with quinine and avoided the latter. Experiments with food placed in test- tubes showed the additional role of sight in seeking food. Fishes with normal eyes felt the test-tube outwardly in the place where the food was placed, while the blind fishes felt the test-tubes in various places and showed seizing reactions only when the substances from the food began to diffuse into the surrounding water. The feeling and chemical sensory functions of the free pectoral filaments of fins in fishes of the family Osphromenidae are similar to the functions of similar organs in fishes of the family Triglidae.

2014/12/07 | Supplementum

Suplement CLXXXII

LOREC ZYGMUNT (Warszawa): Dwuplamisty Gurami – Osphromenus trichopterus (Pallas) var. koelreuteri Cuv. et Val.; syn. (Trichopodus trichopterus (Pallas) var. koelreuteri Cuv. et Val.) jego życie i rozmnażanie w akwariach. PRZYRODNIK – Miesięcznik poświęcony naukom przyrodniczym, Rocznik I. Sierpień—Wrzesień 1924, Zeszyt 8-9, s. 395-403, rys. 5.

 

Dwuplamisty Gurami – Osphromenus trichopterus (Pallas) var. koelreuteri
Cuv. et Val.; syn. (Trichopodus trichopterus (Pallas) var. koelreuteri
Cuv. et Val.) jeg o życie i rozmnażanie w akwarjach.

Gurami jest w Polsce w akwarjach naszych miłośników rybą jeszcze bardzo rzadko spotykaną. Składają się na to następujące przyczyny: po pierwsze nie mamy dotąd rozmnażalni ryb egzotycznych, więc musimy sprowadzać je z Niemiec za pośrednictwem tak zwanych handlów zoologicznych, które bardzo rzadko sprowadzają zamówione przez miłośników ryby. Najczęściej¹) musimy się zadowolić niesłychanie rzadkiemi transportami ryb z Niemiec, przeważnie przychodzącemi do nas, — przynajmniej w Warszawie — w pożałowania godnym stanie. Rzadko również mamy to szczęście, by móc dobrać pary, gdyż naogół sprowadzane są okazy bardzo młode. Nie mówię już wcale o prowincji, która jest prawie zupełnie odciętą od przywozu w tej dziedzinie. A przytem ceny sprowadzanych przez firmy te ryb są wprost przerażająco wysokie. Oczywiście, że warunki te nie mogą przyczyniać się do szybkiego wzrostu zamiłowania do akwarjów w naszem społeczeństwie.

Jeśli zaś któremu z miłośników uda się wreszcie nabyć coś ciekawego, rozmnożyć i wyhodować narybek, to znów nie wie, co robić z tą ilością ryb²).

¹) U nas istnieją zaledwie dwie czy trzy firmy, które wogóle coś sprowadzają.
²) Zaradzić możnaby temu stanowi rzeczy przez zawiązywanie towarzystw miłośników akwarjów i terrarjów«, ewentualnie filij czy kół prowincjonalnych istniejącego już w Warszawie Towarzystwa Miłośników akwarjów i terrarjów (Jezuicka 4, Miejskie Muzeum Pedagog.) i komunikowanie się wzajemne tych towarzystw, czy filij, oraz przez wymianę czy ew. sprzedaż (po umiarkowanych cenach) pomiędzy swymi członkami hodowanych zwierząt. Pojedynczy członkowie mogliby się w tych sprawach porozumiewać, podobnie jak to dzieje się w Niemczech, przez drobne ogłoszenia, n. p. w »Przyrodniku«, który z całą gotowością użyczyłby miejsca na specjalny »Kącik dla akwarjum i terrarjum«. Każdy z miłośników akwarjów i terrarjów winien pismo to zaabonować i w ten spsób mielibyśmy swój organ, któryby nam te wszystkie sprawy ułatwił.

Dwuplamisty gurami (Ryc. 1.) jest rybą, żyjącą w wodach słodkich o słabym przepływie, oraz w wodach stojących wysp Zundskich i Indyj Wschodnich, gdzie jest jednym, z gatunków częściej poławianych i spożywanych przez tamtejszych mieszkańców. Nazwa »gurami«, a raczej »gourami«, stosowana przez mieszkańców wysp Zundskich do innej, dużej ryby, dochodzącej do 20 funtów wagi, a mianowicie gatunku Osphromenus olfax Commerson, przyjęła się powszechnie w Europie. Malajowie zaś zwą nasz gatunek »lkan-sepat«.

Rys. 1. Samiec Gurami dwuplamistego. Trichopodus trichopterus (Pallas) var. koelreuteri Cuv. et Val.
(Osphromenus trichopterus var. koelreuteri Cuv. et Val.)

(Wydawnictwo »Przyrodnika« ofiaruje chętnie odpowiednie miejsce na okładce każdego zeszytu dla umieszczania bezpłatnie drobnych (do 20 słów) ogłoszeń, do czego dajemy prawa tym członkom Towarzystw Przyrodniczych Polskich, którzy wykażą się kwitem prenumeraty naszego pisma przynajmniej za półrocze. — Przyp. Wydawcy.)

Do Niemiec dwuplamisty gurami został sprowadzony w roku 1896 przez firmę J. F. K. Umlauf w Hamburgu, a w rok później do Rosji z Singapore przez W. S. Dzieśnickiego. — W Europie był hodowany wprawdzie już znacznie wcześniej, ale tylko w Akwarjum amsterdamskiem w Holandji. — Kształty tej ryby, dorastającej za zwyczaj u nas od 9—12 cm, pokazuje dostatecznie Ryc. 1. i 2., zwrócę tu tylko uwagę na to, że ciało jej jest mocno z boków ścieśnione, a płetwy brzuszne zamienione są w długie, nitkowate wyrostki. Nici te nadają wszystkim gatunkom gurami i Trychogaster charakterystyczny i bardzo oryginalny wygląd. Zabawnie wygląda gurami, stojący w miejscu, czy też płynący, gdy przebiera swemi nitkami lub dotykający niemi innej ryby lub jakiegoś przedmiotu.

Co zaś do ubarwienia, to jest ono bardzo zmienne, zależnie od oświetlenia i stanu, że tak powiem, »duchowego« ryby. Zazwyczaj barw a jest na bokach srebrzysta, ze słabym odcieniem lila, na tem tle występują słabe, nieregularne, ciemniejsze prążki. Po za tem na każdym boku znajdują się dwie czarne plamy ze srebrzystą obwódką, przytem jedna z tych plam umieszczona jest w połowie ciała, a druga przy nasadzie płetwy ogonowej. Od pyska do oka ciągnie się bardzo wyraźna, czarna pręga. Grzbiet jest barwy żółtawo-brunatnej, a wierzch głowy zielonawy. Płetwy przeźroczyste, z wyjątkiem piersiowych, żółtawe, pomarańczowo obrzeżone i punktowane.

W okresie godowym (tarła) srebrzysta barw a boków ciemnieje, a poprzeczne prążkowanie występuje bardzo wyraźnie, przybierając barwę czar­niawą, wskutek czego ryba wygląda jak marmurkowana. Tęczówka oka staje się zupełnie czerwoną. Płetwy ciemnieją i punkty pomarańczowe występują bardzo silnie, wzdłuż dolnego brzegu płetwy podogonowej występuje obwódka niebieskawej i pomarańczowej barwy. Podobnie jest również obrzeżony wierzch płetwy grzbietowej samca. Należy podkreślić, że u naszego gurami pod względem ubarwienia samica prawie nie ustępuje samcowi.

Rys. 2. Samica dwuplamistego Gurami

 

Poza okresem tarła, przy podnieceniu, powstałem z jakichkolwiek innych powodów, n. p. pod wpływem światła i wyższej temperatury, występuje podobne ubarwienie, to znaczy, że wszystkie barwy stają się pełniejsze i bardziej metaliczne.

Niekiedy znów prążkowanie znika zupełnie i rybka poza czarnemi plamami na bokach przybiera barwę bardziej srebrzysto-perłową. To znów zupełnie lub prawie zupełnie znikają czarne plamy na bokach. Przy raptownem zapalaniu światła sztucznego (w ciemnym pokoju) występuje czasami ciekawe zjawisko, a mianowicie plamy na bokach, zamiast czarnych, stają się jaśniejsze od barwy boków. Samca od samicy (u dorosłych ryb) łatwo odróżnić, a mianowicie: samce mają silniej rozwinięte (mięsiste) wargi i zaostrzoną na końcu płetwę grzbietową (Ryc. 1.), a samice zaokrągloną (Ryc. 2.).

W akwarjach hodują się bardzo łatwo, nie sprawiając swemu właścicielowi żadnych kłopotów (poza rozmnażaniem, które wymaga ze strony miłośnika akwarjów nieco zachodu.

Co do temperatury, to zimować je nawet można przy 16 stopniach Cel., ja jednak uważam, że najodpowiedniejszą w tym czasie temperaturą jest 20 stopni Cel., gdyż wtedy rybka dobrze się czuje i chętnie je. Należy więc urządzić im podgrzewane akwarjum³), lub też ustawić w dobrze opalanym pokoju w pobliżu pieca.

Gurami, jak i inne ryby błędnikowe (labiryntowe), zadowalnia się każdem, nawet bardzo niewielkiem pomieszczeniem, nie wymagając nasycania wody powietrzem, ani jej zmieniania. Tak samo nie sprawia nam kłopotu z karmieniem. Je zarówno żywy pokarm, n. p. rozwielitki (Daphnia), larwy komarów, dżdżownice, jak i coraz częściej już u nas hodowane przez miłośników akwarjów do karmienia ryb robaki Enchytreus. Skrobane surowe mięso wołowe, oraz pokarmy suche, które można nabyć w odpowiednich sklepach (w Warszawie u E. Peszla, Nowosenatorska 5; wysyła również i na prowincję), jak suszone rozwielitki, pokarm Bartmanna lub »Piscidin«. Gurami żywi się również i pokarmem roślinnym, jak wodorosty lub obumarłe części roślin.

³) Szczegółowy opis podgrzewanego akwarjum podaję w pracy mej p. t. »Akwarjum słodkowodne« (część I., str. 71.). Wyd. »Książnica-Atlas«, Lwów-Warszawa 1924.

Jeśli zdobędziemy sobie parę gurami, to lepiej jednak, jeśli możemy to uczynić, przygotować im niezbyt małe akwarjum, przynajmniej 40 cm. długości i odpowiedniej do tego wysokości i szerokości.

Akwarjum to nie należy zbyt gęsto zasadzać roślinami, gdyż, szczególnie z początku, rybki są nieco dzikie (płochliwe) i chętnie chowają się w gąszczu roślin wodnych. Nie niepokojone oswajają się jednak rychło, wprawdzie zawsze przy szybkiem zbliżaniu się do akwarjum następuje ucieczka w głąb. Akwarjum to powinno stać na miejscu widnem i słonecznem.

Przy przekładaniu rybek po przyniesieniu do domu z blaszanki do przygotowanego akwarjum, lub z jednego akwarjum do drugiego, zwracać trzeba na to pilną uwagę, by temperatura wody była jednakową w obydwu naczyniach. Niespełnienie tego warunku może sprowadzić chorobę lub nawet śmierć.

Odpowiednie podniesienie poziomu temperatury wody w akwarjum do temperatury wody w naczyniu, w którem przynieśliśmy ryby, osiągnąć możemy przez dolewanie do akwarjum ciepłej (gorącej) wody i dokładne jej zmięszanie. Jeśli natomiast temperatura wody w akwarjum jest wyższa od temperatury wody w naczyniu, w którem przynieśliśmy ryby, to należy naczynie zanurzyć w akwarjum tak, by brzegi jego wystawały ponad wodę w akwarjum i zaczekać cierpliwie, aż nastąpi wyrównanie temperatur i wtedy dopiero możemy rybki bezpiecznie przełożyć zapomocą siateczki. Oczywiście, że cała ta spraw a nie obejdzie się bez użycia termometru, bez którego zresztą solidny miłośnik akwarjów jest nie do pomyślenia.

Gdy wreszcie rybki znajdą się w akwarjum, zauważymy już po kilku minutach, że szybko podpływają co jakiś czas do powierzchni wody i, zaczerpnąwszy nieco powietrza, z powrotem płyną w głąb. Zjawisko to powtarza się stale. Przyczyną jego jest pomocniczy organ oddychania, tak zwany błędnik (labirynt), pozwalający przebywać rybie w wodzie, ubogiej w tlen. To też dzięki zużywaniu przy procesie oddychania tlenu, zaczerpywanego wprost z powietrza atmosferycznego, gurami może bezkarnie przebywać nawet w zepsutej wodzie, w której inna ryba, nie posiadająca podobnego pomocniczego organu oddechowego, nie mogłaby żyć nawet przez krótki czas.

Ten pomocniczy organ oddechowy odgrywa tak ważną rolę, że gdy uniemożliwiano rybie, posiadającej błędnik, zaczerpnięcie powietrza z nad powierzchni wody, to po zużyciu zapasu powietrza w błędniku ryba udusiła się (można by tu użyć nawet określenia »utopiła się«, choć to w stosunku do ryby brzmi niewłaściwie). Pozbawić rybę możności czerpania powietrza atmosferycznego z nad powierzchni wody można w ten sposób, że w akwarjum umieszcza się znacznie niżej, pod powierzchnią wody, siatkę drucianą tak, aby ona zupełnie uniemożliwiała rybkom dopłynięcie do powierzchni wody.

Doświadczenie to daje zarazem wskazówkę praktyczną, mianowicie, że powierzchnia wody w akwarjach z gurami czy innemi rybkami błędnikowemi nie powinna być całkowicie pokryta roślinami pływającemi, które niekiedy, rozrastając się obficie, tworzą grubą warstwę, będącą nieraz przyczyną śmierci, szczególnie młodziutkich, słabych rybek. To samo może się zdarzyć, gdy rośliny z pływającemi liśćmi rozrosną się zbyt silnie. Nawet trzeba pilnować i zwykłych roślin podwodnych i przetrzebiać je od czasu do czasu, — gdyż w doskonałych warunkach potrafią wytworzyć sieć tak splecionych gęsto liści i gałązek, że ryby są prawie unieruchomione.

Gurami w ogólnem akwarjum, to znaczy w takiem, w którem oprócz nich są jeszcze i inne gatunki ryb, są miłymi towarzyszami, gdyż są bardzo pokojowo usposobione i nie prześladują nawet znacznie mniejszych i słabszych od siebie współmieszkańców.

Do rozmnażania gurami należy przeznaczyć większe akwarjum, długości raczej ponad 40 cm. i odpowiednich do tego innych wymiarów. Zasadzić trzeba część takiego akwarjum bardzo gęsto roślinami, by samica miała się gdzie chronić przed atakami samca przed i po złożeniu ikry. Poza tem należy rzucić sporą porcję wgłębki wodnej (Riccia fluitans) na powierzchnię wody, gdyż w niej to ukrywają się słabsze i mniejsze egzemplarze narybku przed większemi i silniejszemi i w niej również znajdują obfitszy pokarm, składający się w pierwszych dniach ich życia z wymoczków.

Następnie, jeśli są w akwarjum ślimaki, wszystkie co do jednego należy usunąć, gdyż zjadają ikrę ryb, a nawet i świeżo wykluty narybek, oraz koniecznie obniżyć poziom wody do 15, a nawet 10 cm. wysokości.

Dorosłe gurami w akwarjum, przeznaczonem do rozmnażania, karmić, o ile możności żywym pokarmem, gdyż niezjedzone resztki martwych pokarmów, ulegając rozkładowi, pokrywają się grzybkiem (pleśnią — Saprolegnia), który może wtedy zniszczyć wszystką ikrę, ewentualnie nawet wykluty narybek.

Gdy słońce wiosną, czy też z początkiem lata zacznie mocniej przygrzewać, ewentualnie gdy wczesną wiosną zaczniemy podnosić temperaturę wody w akwarjum przez podgrzewanie i gdy dojdzie ona do 24—30 stopni Cel., zauważymy, że samiec chwyta często powietrze i pokrywa powierzchnię wody w akwarjum pęcherzykami powietrza, jakby pianą, która zajmuje mniejszą lub większą część powierzchni wody. Zazwyczaj piana ta jest umieszczoną na części powierzchni wody, wolnej od roślin. Często samiec oczyszczona na części powierzchni wody, z pływajcych roślin wodnych w ten sposób, że zgarnia je w inne miejsce. Wspomniana piana, to jest właśnie tak zwane »gniazdo«, kolebka przyszłego potomstwa.

Piana, z której jest utworzone gniazdo, jest w przeciwieństwie do gniazd innych ryb błędnikowych bardzo nietrwałą i łatwo rozpływa się i rozpada; samiec jednak ciągle wytwarza nową pianę i ubytek w ten sposób uzupełnia.

Gniazdo, o którem mowa (Ryc. 3,). ma formę nieregularną, jest płaskie i ma mniej więcej od 10 do 20 cm. średnicy.Podczas budowania gniazda samica kręci się w pobliżu samca, który nawet przerywa niekiedy pracę i podpływa do niej i rybki jakiś czas kręcą się wokół siebie. Bywa jednak i odmiennie. Hodowana przeze mnie para zachowywała się inaczej. Samiec pod­czas budowania gniazda przeganiał od czasu do czasu zbliżającą się doń samicę, a nawet bił, tak, że przed składaniem ikry brakowało jej już kilkunastu łusek. W tym wypadku nie mogło być mowy o tem, że to usposobienie samca do samicy wynikało z powodu braku zupełnie już dojrzałej ikry, gdyż samica była bardzo gruba, a zresztą po 3 dniach ikra została złożoną. Niekiedy gniazdo bywa w ciągu jednej nocy zupełnie zbudowane. Składanie ikry odbywa się często wcześnie z rana, tak, że o godz. 8. można już znaleść ikrę w pianie gniazda.

Rys. 3. Gniazdo Gurami na powierzchni wody w akwarjum

 Tarło odbywa się w następujący sposób: Pod gniazdem rybki ustawiają się na krzyż, następnie samiec zgina swe ciało łukowato wokół ciała samicy, która stara się to samo uczynić z samcem. W tym czasie samica składa ikrę a samiec natychmiast ją zapładnia. W podobny sposób ikra bywa składaną około 20 razy, przyczem za każdym razem bywa złożonych około 20—30 białawych jajeczek, wielkości ziarnek kaszy manny. Ikra, która nie dostanie się do gniazda,bywa łowioną przez rybki i »wypluwaną« w pianę gniazda. Gdy już w ten sposób zostaną zebrane wszystkie jajeczka, następuje znów składanie ikry i t. d. W sumie zostaje złożonych 400—600, a nawet niekiedy i do 1000 jajeczek. Podczas tarła, to jest składania ikry, rybki są bardzo pięknie ubarwione, tak, że nie można się dosyć im napatrzeć.

Bardzo często samica podpływa do samca i »pieszczotliwie« skubie go pyszczkiem po pyszczku i bokach, poczem znów następuje nowe składanie ikry. Gdy już wszystka ikra zostanie złożona, stosunek samca do samicy zmienia się zasadniczo; z czułego małżonka staje się straszliwym tyranem, odpędza ją od gniazda jak najdalej i zagania zazwyczaj w przeciwległy koniec akwarjum, gdzie wśród gąszczu roślin wodnych ukryta siedzi bez ruchu. Przy najmniejszej próbie wypłynięcia z kryjówki samiec niemiłosiernie ją goni i bije. Najlepiej też z tego powodu usunąć samicę zaraz po skończonem tarle, gdyż niekiedy pozostawienie jej nadal razem z samcem, szczególnie jeśli akwarjum jest nie bardzo duże, grozi samicy nawet śmiercią. Kiedyś nie wyłowiłem w porę samicy i byłem doprowadzony do rozpaczy widokiem jej stanu. W boku miała głęboką ranę aż do kości a płetwy zupełnie poszarpane. W takim wypadku należy wyłowioną samicę przełożyć do dużego słoja, wodę podgrzewać przynajmniej do 26 stopni Cel., dodać trochę soli kuchennej i żywić tylko żywym pokarmem, jak rozwielitki i t. p. Tylko w ten sposób można uchronić rybkę przed rzuceniem się na skaleczałe miejsca grzybka (Saprolegnia).

Jeśli tarło odbywało się w ogólnem akwarjum, to znaczy w takiem, w którem są poza gurami jeszcze i inne ryby, to samiec broni gniazda pustego, czy też z ikrą lub narybkiem po bohatersku, nawet jeśli ma do czynienia z silniejszymi i większymi od siebie wrogami. Samica w tym wypadku pomaga mu w tej obronie, wprawdzie w przyzwoitej odległości, by sama przytem nie ucierpiała od broniącego swych dzieci ojca. Jeśli zanurzymy do akwarjum palec lub jakiś pręt, samiec i w tym wypadku rzuca się nań. Wzruszający jest widok stróżującego pod gniazdem ojca, prawie że nie jedzącego w tym czasie, wiecznie zajętego dobudowywaniem gniazda, to usuwaniem spleśniałej ikry (nie zapłodnionej), to znów po wykluciu się młodych, co następuje w 24 do 48 godzin po złożeniu ikry (zależnie od temperatury), chwyta pyskiem rozpływający się lub opadający na dno narybek i z powrotem »wypluwa« w pianę gniazda.

Rys. 4. Fragment gniazda Osphromenus trichopterus var. koelreuteri w pierwszym dniu
wyklucia się zarybku. Wśród piany i w „okienku” wody widoczny ciemny zarybek

Wprawdzie gurami nie prześladują zbytnio swych młodych, to jednak lepiej usunąć i samca, jak tylko młode opuszczą zupełnie gniazdo i rozprószą się już po całej powierzchni wody. Samiec często, podrażniony lub przestraszony, rzuca się po akwarjum i w ten sposób może pozabijać bardzo wiele narybku.

Świeżo wykluty narybek posiada barwę czarniawą i widoczny jest wśród piany gniazda, a wyraźniej jeszcze wśród »okienek« wody rozpływającego się gniazda lub poza niem, w pobliżu na powierzchni wody (Ryc. 4. i 5.). Zaraz po wykluciu narybek leży bokiem, rzadziej do góry brzuszkiem, prawdopodobnie przyczyną tego jest pęcherzyk żółtkowy. Po 6—10 godzinach jednak młode rybki przyjmują normalne położenie, to jest grzbietem do góry. Maleństwa te od czasu do czasu poruszają się niezdarnie kijankowatemi ruchami. Po ukazaniu się młodych należy sypać nieco drobniutko przetartej przez gęste sitko suszonej sałaty i roślin wodnych, co sprzyja wytwarzaniu się wymoczków, które są pierwszym pokarmem dla narybku po zużyciu zapasu pokarmowego, zawartego w pęcherzu żółtkowym. Należy również zawczasu przygotować sobie w miskach porcelanowych lub słojach kulturę wymoczków. Robi się to tak: Napełniamy te naczynia wodą deszczową lub dawno niezmienianą wodą z akwarjum. Następnie umieszczamy tam kilka gałązek roślin wodnych, oraz nasypawszy na powierzchnię wody pokruszonych suszonych listków sałaty i suszonych ułamków roślin wodnych, wystawiamy owe naczynia na słońce. Po pewnym czasie woda od zawartych w niej wymoczków stanie się mętną (białawą) i gałązki roślin pokryją się kolonjami wymoczków, tworzącemi jakby białawy puszek. Tej wody z wymoczkami dolewamy codziennie kilkakrotnie do akwarjum z zarybkiem po kilka łyżek. Jeśli woda z hodowlą wymoczków nabiera przykrego zapachu, należy ją wylać, naczynie wymyć starannie i założyć kulturę na nowo.

Rys. 5. Powiększone około 5 razy pojedyncze osobniki zarybku Osphromenus trichopterus
var. koelreuteri w 1 dniu wyklucia się. Nad niemi 3 osobniki wielkości naturalnej

Ostatnio niemieccy miłośnicy akwarjów z powodzeniem stosują zamiast tego wodę z kałuż i stawów wioskowych, pozbawionych ryb (w celu uniknięcia chorób i pasorzytów rybek), którą wlewają do akwarjów z zarybkiem. Oczywiście wodę taką, zanim się użyje, należy przecedzić przez gęsty muszlin, by uniknąć mogących się w niej znajdować a szkodliwych dla zarybku larw owadów i t. p.

Po kilku dniach takiego karmienia można pomagać sobie utartemi na pył (w moździerzu porcelanowym) suszonemi rozwielitkami (Daphnia), lub — co jeszcze lepiej — mięszaniną tych ostatnich z najdrobniejszym »Piscidinem« (»000«), z dodatkiem roztartych także na pył suszonych roślin wodnych. Po 8—10 dniach zaczynamy dodawać do wymoczków przecedzone przez gęste sitka oczliki (cyclopsy) i rozwielitki (Daphnia) drobniutkie, jak pył.

Młodziutkie gurami od czasu, jak tylko mogą sobie dać radę z temi drobniutkiemi skorupiakami, rosną na tym pokarmie bardzo szybko. Później, w miarę wzrostu rybek, możemy karmić je coraz to większemi oczlikami i rozwietlikami. W razie braku żywych lub niedostatecznej ich ilości zastępujemy je suszonemi rozwielitkami, roztartemi w palcach, lub gdy rybki już bardzo podrosną, całemi, ewentualnie jakimkolwiek sztucznym pokarmem odpowiedniej wielkości. Oczywiście zawsze jednak używanie sztucznych pokarmów należy traktować jako ostateczność. Na żywym pokarmie, który zresztą jest jedynie odpowiednim, zarybek rośnie niesłychanie szybko.

­

Po upływie 2 tygodni od wyklucia, zaczyna się zjawiać czarna plamka u nasady płetwy ogonowej, a mniej więcej w tydzień później i druga czarna plamka w pośrodku ciała. Różnica wzrostu pomiędzy poszczególnemi okazami zarybku bywa do tego stopnia wielką, że szczególnie, gdy są one niedostatecznie karmione, mogą być dla siebie niebezpieczne. Jeśli się więc chce dochować bardzo licznego stadka gurami z zarybku, to należy co jakiś czas sortować je według wielkości, to znaczy większe wyłączać i umieszczać razem według wzrostu w innych akwarjach lub słojach (dużych). Chociaż jeżeli ich nie głodzimy, a akwarjum jest dostatecznie duże i gęsto zasadzone roślinami, oraz gdy na powierzchni wody tego akwarjum pływa wgłębka wodna (Riccia fluitans), która jest doskonałem schronieniem dla najdrobniejszego zarybku, to nie odsądzając większych, zawsze wychowamy pokaźnę liczbę młodych.

Po 2½ miesiącach od wyklucia się zarybku mam wśród młodych sporą liczbę egzemplarzy, dorastających 5 do 6 cm, a nawet kilka do 7 cm.

Gurami rozmnażają się w ciągu roku 4—5 razy. To też po usunięciu samicy z akwarjum, po pierwszem złożeniu ikry, należy ją dobrze karmić, możliwie wyłącznie żywym pokarmem, a bardzo często po kilku dniach i samca; gdy je razem znów połączymy w innem akwarjum, w krótkim czasie rozmnażają się po raz wtóry.

Pamiętać jeszcze należy o tem, by akwarja z gurami przykrywać szkłem, gdyż inaczej mogą łatwo wyskoczyć, a zimą poza tem jest zbyt wielka różnica między temperaturą wody podgrzewanego akwarjum a powietrzem, które rybki zaczerpują z nad powierzchni wody, co bywa powodem przeziębień. Poza tem unikać należy raptownych zmian temperatury, jak również, by temperatura wody nie wynosiła stale mniej, jak 16 stopni Celsiusza.

W razie pokrycia się rybki grzybkiem (Saprolegnia) wskutek zimna, należy przełożyć je do naczynia z wodą tej samej temperatury z dodatkiem soli kuchennej i dopiero zacząć wodę w naczyniu z rybką podgrzewać powolutku przynajmniej do 25—26 stopni Cel. Po kilku dniach choroba minie, oczywiście, o ile nie była zbyt daleko posunięta.

Na zakończenie dodam, że z czytelnikami, którzy się zainteresowali temi rybkami, chętnie zrobię wymianę na inny jaki gatunek, interesujący mię.

Linki:

http://www.sbc.org.pl/dlibra/publication/88610?tab=1

http://rybyakwariowe.eu/ryba-akwariowa/gurami-dwuplamisty-dwuplamy/

http://www.akwa-mania.mud.pl/archiwum/a116/a116,5.html

http://www.akwa-mania.mud.pl/archiwum/a21/a21,2.html

http://www.akwa-mania.mud.pl/archiwum/akw/numery/5_01/tekst/2.html

2014/12/06 | Supplementum