Suplement CLXXXVIII

Chicewicz M., Mańkowska I., 1970. Rozwój zarodkowy szczupaka (Esox lucius L.). Rocz. Nauk rol. H-29-1: 27-52.

 

ROZWÓJ ZARODKOWY SZCZUPAKA (ESOX LUCIUS L.)

Mirosław Chicewicz, Irena Mańkowska

Wyższa Szkoła Rolnicza, Zakład Anatomii i Embriologii Ryb, Olsztyn — Kortowo i Uniwersytet im. M. C. Skłodowskiej, Katedra Zoologii Ogólnej i Doświadczalnej, Lublin

Kierownik Katedry: doc. dr Mirosław Chicewicz

Synopsis. Description of embryonic development of pike (Esox lucius L.). It covers egg structure, fertilization and major stages in embryo development to the point of hatching. The description is illustrated with many drawings.

WSTĘP

Rozwój embrionalny ryb łososiowatych był przedmiotem licznych prac, nieliczne zaś doniesienia dotyczą rozwoju zarodkowego szczupaka. Rusconi (cyt. za Lindroth 1946), Aubert (1854) i Lereboullet (1854, 1862), jako jedni z pierwszych, opisali bardzo ogólny i w szczegółach nieraz błędny, rozwój tego gatunku. Inni autorzy jak Rosenberg (1867), Truman (1869), Gensch (1882), Ziegler (1887), Jabłonowski (1899), Portmann i Metzner (1929) oraz Grieb (1932) podali krótkie doniesienia na temat ontogenezy szczupaka. Omawiana tam była przede wszystkim organogeneza wybranych narządów. Z nowszych prac należy wymienić badania Lindrotha (1946) oraz Gihr (1957). Pierwszy z wymienionych autorów podał krótki i pobieżny zarys przebiegu rozwoju embrionalnego szczupaka aż do chwili wytworzenia się płetw nieparzystych. Gihr zaś szczegółowo opisała ontogenezę poszczególnych narządów u starszych zarodków.

Wadą tych wszystkich, nieraz doskonałych prac jest to, że nie obejmują one całego okresu rozwoju embrionalnego szczupaka. W polskiej literaturze w ogóle brak prac na ten temat mimo, że szczupak jest u nas rybą pospolitą, użytkową oraz inkubowaną w licznych wylęgarniach. Stąd też opracowanie rozwoju zarodkowego tego gatunku wydaje się celowe i pożyteczne. Celem niniejszej pracy jest prześledzenie rozwoju embrionalnego szczupaka (Esox lucius L.) wyłącznie z punktu widzenia embriologii opisowej. Pierwszy okres rozwoju — bruzdkowanie oraz wszystkie rysunki opracowała I. Mańkowska. Opis budowy jaj oraz analizę gastrulacji i dalszego rozwoju zarodka podał M. Chicewicz.

MATERIAŁ I METODA

Materiał do pracy został zebrany w wylęgarni Szwaderki w marcu i początkach kwietnia 1961 r. Inkubacja ikry (zaplemnionej metodą „na sucho”) przebiegała w aparatach typu Weissa. Temperaturę wody w aparatach wylęgowych mierzono rano, w południe i wieczorem (tab. 1).

Materiał do badań pobierano przed zapłodnieniem oraz w 5 i 30 minut po zapłodnieniu. Następnie ikrę utrwalano przez pierwsze 10 godzin rozwoju co jedną godzinę, przez dalsze 9 godzin rozwoju — co 3 godziny; w ciągu pierwszej doby co 6 godzin, przez następne 4 doby co 8 godzin i przez dalsze 3 doby co 12 godzin. Od chwili pojawienia się zarodka z widocznymi somitami i wyróżnicowaną częścią głowową — aż do końca wylęgu, próbki pobierano 1 raz na dobę.

Materiał utrwalony najlepiej w płynie Bouina lub 4% formolu. Zarodki barwiono into toto (po zdjęciu błon jajowych) hematoksyliną Delafielda, a preparaty histologiczne hemalaunem i eozyną. Najlepsze wyniki barwienia skrawków histologicznych uzyskiwano na materiale utrwalonym w płynie Bouina — a w barwieniu in toto oba użyte utrwalacze były dobre. Przy barwieniu zarówno in toto, jak i preparatów mikroskopowych, postępowano według klasycznych metod histologii. Przy zatapianiu ikry zebranej przed zapłodnieniem i w 30 minut po zapłodnieniu posługiwano się metodą celoidynową, a przy młodych zarodkach metodą agarową.

Metoda agarowa jest stosowana w pracowni Devillersa we Francji. Materiał utrwalony najlepiej w Bouinie przenosi się do 70% alkoholu, który zmienia się kilkakrotnie aż przybierze on barwę jasnosłomkową. Następnie przyrządza się agar. W tym celu 7,5 g agaru rozpuszcza się w 0,5 l wody destylowanej na gorąco (bez gotowania) i dodaje 15 ml 40% formolu. Następnie rozlewa się płyn do probówek. Przy każdorazowym użyciu rozpuszczano skrzepnięty agar przez delikatne ogrzewanie nad palnikiem. Rozpuszczonym agarem (nie za gorącym) pokrywa się cienką warstwą szkiełko podstawowe. Na tę półpłynną masę agaru kładzie się zarodek i ustala dowolnie jego położenie przy pomocy pensety, czy też igieł preparacyjnych (w praktyce kładzie się zazwyczaj kilka zarodków na jedno szkiełko podstawowe). Następnie zalewa się (najlepiej pipetą) jeszcze raz całość płynnym agarem tak, aby materiał był całkowicie pokryty masą agarową. Po zgęstnieniu agaru całe szkiełko wkłada się na 10 minut do 70% alkoholu etylowego. Po zupełnym stężeniu agaru wycinano żyletką bloczki z zarodkami (jak najmniejsze) i przystępowano do zatopienia ich w parafinie według następującej kolejności: zanurzanie bloczków agarowych w 95% alkoholu etylowym (który zmienia się 3 razy) na okres po pół godziny, przenoszenie ich do trzykrotnie zmienionego alkoholu n-butylowego również na okres po pół godziny, włożenie bloczków do mieszaniny parafiny z n-butylowym alkoholem w stosunku 1:1.

Bloczki powinny pozostawać w tej mieszaninie przez pół godziny w termostacie o temperaturze 50 — 56°C. Dalej, przenoszono bloczki, przetrzymując je kolejno po 30 minut, do I, II i III zwykłej płynnej parafiny. W końcu zatapiano agarowe bloczki w parafinie w normalnie przyjęty sposób. Metoda ta daje bardzo dobre wyniki, szczególnie przy młodych stadiach zarodkowych. Wybitną jej zaletą jest łatwość ustalenia dowolnie wybranego położenia zarodka, co w przypadku stosowania normalnej parafinowej metody jest praktycznie niezmiernie trudne i kłopotliwe.

Skrawki mikrotomowe o grubości 10 µ otrzymywano w serii ciągłej, krojąc bloczki mikrotomem korbkowym. Z najważniejszych etapów rozwoju embrionalnego wykonano szereg rysunków spod mikroskopu przy pomocy aparatu Abbego.

Esox lucius  Tabela 1 2015-02-09 17-04-56 652x779.bmp

OPIS OBSERWACJI

BUDOWA JAJA SZCZUPAKA I ZAPŁODNIENIE

Jak u wszystkich kręgowców, jajo szczupaka posiada błony jajowe. Już Lereboullet (1854) opisał w jaju szczupaka dwie błony (otoczki) — zewnętrzną, posiadającą mikroskopijne pory i wewnętrzną niezwykle cienką, ściśle przylegającą do żółtka. Również Berg (1899) w swojej pracy wspomina o dwóch błonach jajowych. Terminologia błon, w tych pierwszych doniesieniach, była różna i podobnie jak w późniejszych pracach nad embriologią ryb kostnoszkieletowych dowolnie przyjmowana przez rozmaitych autorów.Próbę ujednolicenia terminologii błon jajowych ryb kostnoszkieletowych podjął Chicewicz (1960) w pracy nad rozwojem embrionalnym troci jeziorowej. Terminologia ta została przyjęta w niniejszej pracy.

Dojrzałe, niezapłodnione jajo szczupaka (oocyt) o kształcie kuli, posiada średnicę od 1 do 1,5 mm. Pokryte jest ono cienką warstwą protoplazmy, która na biegunie animalnym tworzy dyskoidalne zgrubienie, zwane tarczką zarodkową (blastodysk), w której znajduje się jądro komórkowe. Przejście tarczki zarodkowej w żółtko nie jest tak wyraźne jak np. u ryb łososiowatych. Cienka warstwa plazmy, otaczająca z zewnątrz całe żółtko stanowi warstwę korową jaja; w niej znajdują się pęcherzyki korowe, mające poważne znaczenie przy tworzeniu się przestrzeni periwitelarnej. Między korową warstwą jaja a właściwym żółtkiem wyróżnić można warstwę przejściową (żółtkowo-plazmatyczną). Zewnętrzna, właściwa błona jajowa (zona radiata), poprzebijana drobnymi kanalikami, dająca na przekroju poprzecznym obraz prążkowania, otacza cały oocyt. W błonie tej zwanej też błoną żółtkową, istnieje duże mikropyle, w postaci lejka prowadzącego do wąskiego kanału.

Podstawową masę jaja (oocytu) stanowi półpłynne żółtko, w którym można zaobserwować masę drobniutkich, bezładnie rozrzuconych kuleczek tłuszczu. Uderzający jest zaś brak dużych kul tłuszczowych, tak charakterystycznych dla jaj innych gatunków ryb (np. łososiowatych) w szczególności pelagicznych, gdzie jak wiadomo mają one znaczenie aparatu hydrostatycznego. Z uwagi na specyficzny sposób tarła (jaja przyczepione są do roślin) nieobecność dużych kul tłuszczowych w żółtku jaj szczupaka jest zupełnie zrozumiała z biologicznego punktu widzenia.

Po zapłodnieniu, podobnie jak i u innych gatunków ryb, w jaju szczupaka tworzy się przestrzeń periwitelarna, która powstaje pomiędzy zona radiata a korową warstwą jaja. Jak wynika z literatury naukowej niepoślednie znaczenie w tworzeniu się przestrzeni periwitelarnej mają pękające pęcherzyki korowe.

OKRES DYFERENCJACJI BIPOLARNEJ

Po zapłodnieniu i powstaniu przestrzeni periwitelarnej następuje niewielki przepływ plazmy z korowej warstwy jaja do blastodysku. Dzięki temu grubieje on nieco i staje się łatwiejszy do zaobserwowania. Korowa warstwa jaja jest ledwie dostrzegalna, ale nie zanika. Jednym z pierwszych, dobrze dającym się obserwować, procesów występujących po zapłodnieniu jest ruch deutoplazmy. Ruch ten widoczny jest przede wszystkim wskutek przemieszczania się kuleczek tłuszczu. Zaczynają się one przesuwać w stronę bieguna animalnego i gromadzić pod blastodyskiem. Dzięki temu po zapłodnieniu jajo wyraźnie jaśnieje, bowiem żółtko wolne od tłuszczu staje się przezroczyste. Ten okres intensywnej dyferencjacji bipolarnej trwa u szczupaka około 10 godzin.

BRUZDKOWANIE

Bruzdkowanie jaj szczupaka, podobnie jak i innych ryb, przebiega według typu meroblastycznego. Pierwsze objawy rozwoju jaja szczupaka dają się zauważyć (w danej temperaturze — patrz tab. 1) mniej więcej w 10 godzin po zapłodnieniu. W tym czasie przeważająca ilość tarczek znajduje się w stadium pierwszego podziału, lecz bruzdy nie oddzielają jeszcze zupełnie od siebie blastomerów (rys. 1). Nieco później zarodek ma już wygląd typowego, klasycznego, dwu-blastomerowego stadium. Wielkość powstałych blastomerów może być różna. Wynika z tego, że pierwsza bruzda nie zawsze przebiega przez środek blastodysku.

Utworzenie się drugiej bruzdy stwierdzono u większości zarodków w 14 godzin po zapłodnieniu. Przebiega ona również południkowo, dzieląc blastodysk na 4 komórki. Druga bruzda w większości przypadków nie układa się jednak zupełnie prostopadle do pierwszej. Opisany powyżej zarodek w stadium 4 blastomerów jest widoczny na rys. 2 i 3. Jak widać z rysunku blastomery są prawie jednakowej wielkości, lecz bruzdy nie przecinają się w jednym centralnym punkcie. W tym okresie obserwacji spotkano również zarodki złożone z 5 lub 7 blastomerów.

Rys. 1. Zarodek szczupaka w początkowym stadium 2 blastomerów (10 godzin po zapłodnieniu). Hematoksylina
Fig 1. Pike germ in two celled stage (10 hours after fertilization). Hematoxyline
Rys 2 Zarodek szczupaka w stadium 4 blastomerów (17 godzin po zapłodnieniu). Widok z góry. Hematoksylina
Fig. 2. Pike germ in four celled stage (17 hours after fertilization). Upper view. Hematoxyline

 

Następne bruzdy — południkowe pojawiają się w 20 godzin po zapłodnieniu i biegną po obydwu stronach drugiej bruzdy (równolegle do niej), dzieląc cały zarodek na 8 blastomerów (rys. 4 i 5). Tarczka w tym stadium rozwoju ma kształt owalny. Większość badanych zarodków z tego okresu posiadała 6 brzeżnych i 2 środkowe blastomery (rys. 5).

 

Rys. 3. Zarodek szczupaka w stadium 4 blastomerów. Widok z boku. Hematoksylina
Fig. 3. Pike germ in four celled stage. Side view. Hematoxyline
Rys. 4. Zarodek szczupaka w stadium 8 blastomerów (20 godzin po zapłodnieniu). Forma regularna. Hematoksylina
Fig. 4. Pike germ in eight celled stage (20 hours after fertilization). Hematoxyline

 

Przebieg czwartej bruzdy trudno było autorom określić. Berg (1899) podaje, że udało mu się zaobserwować wypadki, w których oddziela ona 4 centralne i 12 obwodowych blastomerów. Jednak taki obraz zarodka według tego badacza zdarza się bardzo rzadko. Autorzy tak podzielonej tarczki (blastodysku) nie spotkali. Zazwyczaj już po stadium 8 blastomerów ustalenie (na utrwalonym materiale) kolejności czy też prawidłowości przebiegu poszczególnych bruzd jest bardzo trudne.

Rys. 5. Zarodek szczupaka w stadium 8 blastomerów. Forma najczęściej spotykana
Fig. 5. Pike germ in eight celled stage (typical form)
Rys. 6. Zarodek szczupaka w stadium 20 blastomerów (25 godzin po zapłodnieniu — 4 stopnio/dni). Hematoksylina
Fig. 6. Pike germ in twenty celled stage (25 hours after fertilization) 4 degree days. Hematoxyline

Zarodka 16 blastomerowego w badanym materiale nie znaleziono. Jednak w 25 godzin po zapłodnieniu (4 stopnio/dni) spotykało się tarczki zbudowane z 18 i 20 komórek (rys. 6, 7). Jak to widać na rysunku, poszczególne blastomery są różnej i nieregularnej wielkości. Cala zaś tarczka zarodkowa silnie uwypukla się ponad żółtko (rys. 6).

Rys. 7. Zarodek szczupaka w stadium 20 blastomerów. Widok z boku. Hematoksylina
Fig. 7. Pike germ in twenty celled stage. Side view. Hematoxyline
Rys. 8. Zarodek szczupaka w stadium 38 blastomerów (30 godzin po zapłodnieniu). Widok z góry. Hematoksylina
Fig. 8. Pike germ in thirty eight celled stage (30 hours after fertilization). Upper view. Hematoxyline

W 30 godzin po zapłodnieniu można zaobserwować zarodki już w stadium 32 elastomerów, chociaż często jest ich więcej (rys. 8, 9). W miarę postępu bruzdkowania, jak widać na rysunku 8, komórki zarodka są coraz mniejsze. Jest to następstwem braku stadium interkinezy w mitozach.

Rys. 9. Zarodek szczupaka w stadium 38 blastomerów. Widok z boku. Hematoksylina
Fig. 9. Pike germ in thirty eight celled stage (30 hours after fertilization). Lateral view. Hematoxyline
Rys. 10. Przekrój poprzeczny przez zarodek w stadium 38 blastomerów. Hemalaun, eozyna. Oznaczenia do rys. 10 i 13 — 21: A — anus, Bld — blastoderma, Bls — blastomery, Chd — chorda dorsalis, Cn — cewka nerwowa, — czop żółtkowy, Efd — zarodkowa pinna dorsalis, Efv — zarodkowa pinna ventralis, Eph — szyszynka, Gcz — głowowa część zarodka, Jk — jądra komórkowe, Jw — jamka węchowa, Ko — kubek oczny, Mes — mesencephalon, Met — metencephalon, Ml — myelencephalon, M — metameria, Pchm — pęcherzyki mózgowe, — pęcherzyk żółtkowy, Pp — pinna pectoralis, Prs — prosencephalon, Prz — przestrzeń międzykomórkowa, Psł — pęcherzyki słuchowe, Pv — pinna ventralis, Pz — pierścień zarodkowy, Rdz — rdzeń kręgowy, Rhm — rhombencephalon, S — soczewka, Sm — somity, Wog — wzgórek ogonowy, Zmet — zawiązek metencephalon, Zo — zawiązek oka, Zr — zarodek, Ż— żółtko
Fig. 10. Cross-section through pike germ in thirty eight celled stage. Hemalaun, eosin. Explanations for Figures 10, and 13 — 21. A — anus, Bld — blastoderm, Blsblastomers , Chd — chorda dorsalis, Cn — tuba neuralis, Cż — yolk plug, Efd — embryonal dorsal fin, Efv — embryonal ventral fin, Eph — pineal body, Gcz — anterior end of embryo, Jk — cells nuclei, Jw — olfactory vesicle, Ko — optic cup, Mes — mesencephalon, Met — metencephalon, Ml — myelencephalon, Mmetameres, Pchm — brain vesicle, — yolk sac, Pp — pectoral fin, Prs — prosencephalon, Prz — intercells space, Psł — auditory vesicle, Pv — ventral fin, Pz — germ ring, Rdz — spinal cord, Rhm — rhombencephalon, S — lens, Sm — somites, Wog — tail bud, Zmet — anlage of metencephalon, Zo — optic anlage, Zr — embryo, Ż — yolk

 

Na przekrojach omawianego powyżej stadium doskonale można zauważyć, że zarodek jest już kilkuwarstwowy. Świadczy to o występowaniu bruzd horyzontalnych (rys. 10). Widać wyraźnie jak dolne blastomery kontaktują się podstawą z żółtkiem, ale są jeszcze od niego wyraźnie odgraniczone. Komórki zaś leżące wewnątrz tarczki nie przylegają ściśle do siebie, lecz są oddzielone przez międzykomórkowe przestrzenie. Przestrzenie te były opisane przez Berga (1899), a później obserwowane przez wielu innych badaczy u różnych gatunków ryb kostnoszkieletowych. W tym stadium rozwoju zwraca również uwagę silne uwypuklenie całego zarodka ponad żółtko. Uwypuklenie to później będzie miało tendencje do spłaszczania się.

Następne horyzontalne bruzdy najprawdopodobniej przebiegają na przemian z innymi i dzielą zarodek na warstwę górnych, wolnych blastomerów, środkowych i dolnych, będących w kontakcie z żółtkiem. Granica między blastomerami a warstwą przejściową (żołlkowo-plazmatyczną), która była tak wyraźna w młodszych stadiach zarodka, zaciera się coraz bardziej. Te ostatnie komórki, tkwiące podstawami w żółtku, przez ciągłe podziały i odcinanie wolnych blastomerów ku górze (do środka) zarodka, utworzą później parablast (periblast). Parablast początkowo, tak jak i u innych gatunków ryb, reprezentują pojedyncze, duże, bogate w chromatynę jądra, leżące w żółtku w warstwie przejściowej. Jądra parablastu w późniejszym okresie rozwoju zarodka, znacznie zwiększają objętość.

Bardzo często obserwowano tarczki zarodkowe, które w zasadzie nie różniły się wielkością, od innych, ale były zahamowane w rozwoju. Widocznie jaja te nie uległy zapłodnieniu lub ich rozwój nie nastąpił wskutek przyczyn patologicznych. Również na trzeci dzień (52 godzina rozwoju) po zapłodnieniu zaobserwowano topograficzne przesunięcie około 40°/d tarczek zarodkowych. Wygląd takiego zarodka jest bardzo charakterystyczny — na kuli żółtkowej widoczne są dwa jasne punkty. Jeden z nich to przesunięta w bok tarczka zarodkowa, drugi zaś — to wolne po niej miseczkowate miejsce, tj. warstwa przejściowa z kroplami tłuszczu. Z jaj tych część, poza opisanymi zmianami, nie różniła się ogólnym wyglądem od normalnie rozwijającej się ikry, część zaś zaczynała bieleć. Z obserwacji wynika, że najprawdopodobniej tarczki te były przesunięte już przed utrwaleniem materiału. Fakt ten może więc tłumaczyć, między innymi, dużą śmiertelność zarodków występującą podczas inkubacji ikry w wylęgarniach (aparaty Weissa). Spotykano również. bruzdkujące zarodki z żółtkiem bardzo małym i skurczonym, zawierającym pod otoczką zamiast płynu, galaretowatą masę.

Postępujące wciąż bruzdkowanie doprowadza stopniowo do coraz większego rozdrobnienia komórek. W szóstej dobie (24,2 stopnio/dni) po zapłodnieniu, zarodek wchodzi w stadium tzw. drobnokomórkowej blastuli (rys. 11, 12). Blastodysk, jak widać z rysunku, powiększa się i ulega znacznemu rozpłaszczeniu. Przekrój poprzeczny przez stadium formowania się blastuli wskazuje na brak jednolitego blastocelu. Potwierdza to obserwacje Berga (1899), który uważał, iż jednolita jama blastuli, którą opisuje Lereboullet (1854) u szczupaka nie istnieje.

Rys. 11. Zarodek szczupaka w stadium blastuli drobnokomórkowej (6 doba rozwoju — 24,2 stopnio/dni). Widok z góry. Hemalaun
Fig. 11. Pike germ in multicellular blastula stage (6 day of development — 24.2 degree days). Upper view. Hemalaun
Rys. 12. Zarodek szczupaka w stadium blastuli drobnokomórkowej. Widok z boku
Fig. 12. Pike germ in multicellular blastula stage. Side view

Zewnętrzna warstwa blastuli składa się ze spłaszczonych komórek, ściśle przylegających do siebie. Wszystkie pozostałe są zaokrąglonymi, oddzielnymi komórkami, zawieszonymi w płynie wypełniającym blastulę. Pomiędzy komórkami występują wspomniane już szczelinowate, wolne przestrzenie.

Na stadium blastuli kończy się okres bruzdkowania, które trwało u badanego gatunku 192 godziny (33,5 stopnio/dni).

GASTRULACJA

Opis gastrulacji dotyczyć będzie zarówno morfologii zewnętrznej zarodka, jak i ogólnej analizy histologicznej. Gastrulacja rozpoczyna się od późnej blastuli, która w miarę rozwoju spłaszcza się coraz bardziej i ulega epibolii, przez co zwiększa swoją powierzchnię (rys. 13). Cała warstwa blastodysku (blastoderma) obrastając żółtko staje się cieńsza, z wyjątkiem brzegów, które grubieją wskutek nagromadzenia się w tych miejscach komórek. Komórki te tworzą na obwodzie wał, zwany pierścieniem zarodkowym. Pierścień ten, mniej więcej jednakowej grubości, okrąża żółtko i tylko w jednym odcinku przybiera postać szerszej płaszczyzny, zwanej węzłem brzeżnym (pierwotnym). Z węzła tego potem wytworzy się języczek zarodkowy. Obrastanie żółtka przez blastodysk u szczupaka postępuje znacznie szybciej niż np. u ryb łososiowatych (Iwanow 1937, Chicewicz 1960). W odróżnieniu od ryb łososiowatych, gdzie węzeł brzeżny daje się obserwować jeszcze przed właściwą epibolią, u szczupaka zaczyna się on tworzyć w momencie obrośnięcia około 2/5 żółtka przez blastodermę. Dalszy rozwój polega na stale postępującej epibolii, wzroście blastodysku, a z nim i węzła pierwotnego, stanowiącego główny materiał, z którego tworzy się właściwe ciało zarodka.

Rys. 13. Zarodek szczupaka w zaawansowanej epibolii, 2/5 (8 doba rozwoju — 3.3,6 stopnio/dni). Hemalaun. Oznaczenia patrz rys. 10
Fig. 13. Pike embryo in 2/5 epiboly stage (8 day of development — 33.6 degree days). Hemalaun. Explanations-see Fig. 10

Mechanizm epibolii jest dosyć skomplikowany. Jak wynika z literatury (Wilson 1891, Kopsch 1904, Price 1934 — cyt. za Battle 1944, Oppenheimer 1936, Pasteels 1936), u ryb kostnoszkieletowych przednia część węzła pozostaje w miejscu prawie nieruchomo, w czasie gdy tylna jego okolica (labium dorsale) rośnie wraz z obrastającym pierścieniem. Obrastający blastodysk (blastoderma) utworzy z czasem wraz z listkami zarodkowymi ścianę pęcherzyka żółtkowego. U szczupaka następuje bardzo szybko obrośnięcie całego żółtka w momencie kiedy zarodek jest jeszcze stosunkowo mało zróżnicowany (rys. 15, 17). Fakty te różnią rozwój zarodkowy szczupaka od rozwoju łososiowatych. U tych ostatnich przy zupełnej epibolii zarodek posiada już dobrze rozwinięte nie tylko embrionalne narządy, lecz również wyróżnicowane kielichy oczne, pęcherzyki słuchowe i mózgowe, wzgórek ogonowy oraz liczne somity. Po tym ogólnym omówieniu, w dalszym ciągu, rozpatrzone zostaną szczegółowiej zmiany, jakie zachodzą u zarodka szczupaka w kolejnych stadiach epibolii.

Stadium — epibolią 2/5 (33,6 stopnio/dni). W ósmej dobie rozwoju kula żółtkowa obrośnięta jest przez blastodysk w 2/5 (rys. 13). W tym stadium rozwoju nie widać jeszcze pierścienia zarodkowego. Tworzy się on dopiero w parę godzin później. Mniej więcej w tym samym czasie pojawia się węzeł brzeżny — przyszły materiał właściwego zarodka.

W końcu ósmej doby (39 stopnio/dni), kiedy obrastanie żółtka przez blastodysk osiąga mniej więcej 3/5 jego powierzchni, widać wyraźnie jak początkowo słabo zaznaczony, węzeł brzeżny rozrasta się i przybiera postać „języczka” (rys. 14). Przekroje poprzeczne przez to stadium wykazują wykształconą już płytę nerwową oraz chorda dorsalis, a po obu jej stronach podnoszącą się mezodermę.

Stadium — epibolią 4/5 (40,5 stopnio/dni). W dziewiątej dobie rozwoju żółtko w 4/5 powierzchni jest obrośnięte przez błastodermę. Właściwy zarodek — stosunkowo duży — obejmuje około 2/5 kuli żółtkowej (rys. 15 i 16). Przy obserwowaniu go pod lupą i przy badaniu preparatów histologicznych można stwierdzić różnicowanie się niektórych narządów pierwotnych. W głowowym odcinku płyty nerwowej można już wyróżnić trzy zawiązki przyszłych pęcherzyków mózgowych, tj. prosencephalon, mesencephalon i rhombencephalon. Lateralnie, przy pierwszym odcinku pierwotnego mózgu widoczne są zawiązki oczu w postaci słabo uwypuklonych nabrzmień. Pojawiają się również pierwsze somity w ilości od 3 do 4 par. Za somitami, w kierunku przyszłego ogona, tworzące się ciało zarodka przechodzi w niezróżnicowany materiał komórkowy pierścienia zarodkowego. Pierścień ten otacza jeszcze niewielką ilość powierzchni wolnego żółtka, które przybiera formę podobną do czopa żółtkowego płazów (rys. 11). Interesujące jest, że periderma zarodka rośnie znacznie szybciej i wcześniej niż listki zarodkowe obrasta całkowicie kulę żółtkową.

Rys. 14. Zarodek szczupaka w stadium 3/5 epibolii (początek 9 doby rozwoju — 39 stopnio/dni). Oznaczenia — patrz rys. 10
Fig. 14. Pike embryo in 3/5 epiboly stage (9 day of development — 39 degree days). Hemalaun. Explanations — see Fig. 10
Rys. 15. Zarodek szczupaka w stadium 4/5 epibolii (czop żółtkowy — koniec 9 doby rozwoju; 44,5 stopnio/dni). Widok z góry. Hemalaun.
Fig. 15. Pike embryo in 4/5 epiboly stage (end of 9 day of development; 44,5 degree days — yolk pług stage). Upper view. Hemalaun.
Rys. 16. Zarodek szczupaka w stadium 4/5 epibolii. Widok od strony bieguna wegetatywnego. Hemalaun. Oznaczenia — patrz rys. 10
Fig. 16. Pike embryo 4/5 epiboli stage. Vegetative pole. Hemalaun. Explanations — see Fig. 10

 

Na preparatach histologicznych z tego i nieco późniejszego stadium rozwoju zarodka można stwierdzić ciekawy (w gromadzie Pisces) fakt, fałdowania się głowowego odcinka płyty nerwowej. Fałdowanie to w późniejszym okresie rozwoju zanika. Cewka nerwowa ma wygląd zwartego pasma, tak typowego dla pierwotnego układu nerwowego ryb kostno- szkieletowych. Komory i kanał centralny pojawiają się w cewce nerwowej wtórnie, w późniejszych okresach rozwojowych. Obserwacje autorów potwierdzają wyniki uzyskane przez Jabłonowskiego (1899) w pracy nad rozwojem układu nerwowego szczupaka.

Struna grzbietowa — drugi z embrionalnych narządów — jest na przekroju poprzecznym owalna lub okrągła, chociaż we wcześniejszych stadiach rozwoju ma kształt rynienki otwartej w stronę grzbietową. Chorda dorsalis wyodrębnia się u szczupaka z pierwotnej entodermy i wyraźnie odgraniczona biegnie przez prawie całą długość zarodka, a tylko w głowowej i ogonowej części przechodzi bez wyraźnych granic w otaczające ją komórki. Mezoderma leży po obu stronach struny grzbietowej. Ilość warstw komórek składających się na trzeci listek zarodkowy jest różna w różnych okolicach zarodka. Często trudno ją jeszcze wyodrębnić od wtórnej entodermy leżącej na żółtku. Entoderma jelitowa w odcinku głowowym zarodka tworzy delikatne zgrubienia, które stanowią zawiązki przyszłych skrzeli. Dalsza zaś część blaszki jelitowej kończy się w odcinku ogonowym, który utworzy z czasem wzgórek ogonowy wraz z pęcherzykiem Kupffera.

Na stadium tym kończy się właściwy proces gastrulacji, podczas której wyróżnicowały się trzy listki zarodkowe oraz pierwotne narządy zarodka. Proces bruzdkowania i gastrulacji trwał u badanych zarodków szczupaka, w danej temperaturze, około 9 dób tj. 43 stopnio/dni.

DALSZY ROZWÓJ ZARODKA

Po gastrulacji następuje najdłuższy bo aż 12 dni trwający okres rozwoju szczupaka, podczas którego powstają nowe i różnicują się dotychczasowe narządy i układy zarodka. Całkowite zamknięcie blastoporu (epibolia 5/5) następuje na pograniczu 10 i 11 doby rozwoju zarodka (45,5 stopnio/dni). Pierścień zarodkowy zamyka się i cała kula żółtkowa zostaje obrośnięta, tworząc woreczek żółtkowy. Właściwy zarodek leży płasko na woreczku żółtkowym i zajmuje około 1/2 jego obwodu (rys. 17). Zarówno odcinek głowowy, jak i ogonowy przylegają jeszcze ściśle do pęcherzyka żółtkowego. Pierwotne pęcherzyki mózgowe i zawiązki oczne są już wyraźnie zaznaczone. Struna grzbietowa rozciąga się od śródmózgowia aż do świeżo utworzonego, wyraźnego, wzniesienia ogonowego. U niektórych zarodków można w tym stadium rozwojowym zauważyć tworzenie się jamy ciała. Coeloma jest widoczna wyłącznie w okolicy głowowej, zaś w części ogonowej zarodka mezoderma jest jeszcze lita. Entoderma jelitowa zbudowana jest u większości zarodków z jednej, najwyżej z dwóch warstw komórek. mózgowego rhombencephalon pojawiają się w niej wyraźne, entodermalne zawiązki skrzeli. Ilość — somitów od 8 do 10 par.

Rys. 17. Zarodek szczupaka w okresie zamknięcia blastoporu (10 doba rozwoju — 45,5 stopnio/dni) Hemalaun. Oznaczenia — patrz rys. 10
Fig. 17. Pike embryo after blastopore is closed (10 day of development — 45.5 degree days). Hemalaun. Explanations — see Fig. 10
Rys. 18. Zarodek szczupaka w 12 dobie rozwoju (55,1 stopnio/dni). Hemalaun. Oznaczenia — patrz rys. 10
Fig. 18. Pike embryo length equals 1/2 circumference of yolk-ball (12 day of deve- lopment — 55.1 degree days). Hemalaun. Explanations — see Fig. 10

W dalszym okresie rozwoju zarodka w 11 i 12 dobie (od 50,3 do 55,1 stopnio/dni) po raz pierwszy daje się stwierdzić wzrost dorsalno-wentralny. Zarodek przedstawia się teraz w postaci grubego pręta, leżącego na woreczku żółtkowym (rys. 18). Pierwotne pęcherzyki mózgowe (poza wzrostem), jak i cewka nerwowa, nie wykazują istotniejszych zmian. Jedynie w zawiązkach ocznych zaczynają się pojawiać jamistości, z których później powstaną kubki oczne. W strunie grzbietowej, po stronie wentralnej, można stwierdzić tworzenie się hypochordy, która w późniejszych stadiach rozwojowych zanika, podobnie jak u innych ryb. Jelito głowowe występuje nadal w postaci spłaszczonej rury, która na przekrojach histologicznych nie wykazuje żadnego światła. Jedynie w okolicy entodermalnych zawiązków skrzeli (jelito skrzelowe) tworzy się listwa ektodermalna, która później po zrośnięciu się utworzy ektodermalną część szczelin (fałd) skrzelowych. Pierwsza fałda skrzelowa jest homologiem spiraculum u Selachii, druga zaś staje się pierwszą właściwą szczeliną skrzelową. Na wysokości drugiej szczeliny skrzelowej zaczynają się odrywać od ektodermalnej ściany ciała zarodka — plakody, przyszłe zawiązki pęcherzyków słuchowych.

Na przekrojach w okolicy głowowej — po stronie brzusznej można zaobserwować tworzenie się, z mezodermalnej ściany coelomy, parzystych zawiązków worka sercowego Tworzenie się woreczka sercowego u szczupaka jest szybsze niż tworzenie się samej cewy sercowej. Również w tej samej okolicy zarodka, autorzy stwierdzili różnicowanie się przewodów Wolffa, które początkowo miały jeszcze łączność z jamą ciała. W kaudalnym odcinku zarodka, w dobrze wyodrębnionym wzgórku ogonowym, pojawia się jamka Kupffera. W 13 dobie rozwoju (60,6 stopnio/dni) następuje znaczne powiększenie się głowy, w wyniku stale postępującego wzrostu oczu i mózgu. Od strony pierwotnych pęcherzyków mózgowych rozpoczyna się formowanie kanału centralnego, który w tyłomózgowiu tworzy wyraźną IV komorę (rys. 19, IV). Kanał centralny drąży doogonowo całą cewkę nerwową dotychczas litą. Nieco później wyróżnicowuje się czwarty pęcherzyk mózgowy — metencephalon. Zawiązki oczu są już dobrze widoczne w postaci wyraźnie zaznaczonych kubków z ektodermalnymi zgrubieniami przyszłych soczewek. Pomiędzy kubkami ocznymi a przodomózgowiem, przy ektodermalnej ścianie zarodka tworzą się zawiązki jamek węchowych. Plakody uszne przekształcają się w pęcherzyki, a na wysokości czwartej pary somitów różnicują się zawiązki płetw piersiowych, w postaci płytki zbudowanej z cylindrycznych komórek. W komórkach struny grzbietowej pojawiają się wakuole. Jelito, przynajmniej w części głowowej, przedstawia się już w postaci wyraźnie wyodrębnionej rury, ale jeszcze bez światła. Za jelitem skrzelowym można dostrzec tworzenie się zawiązka wątroby. W odcinku głowowym ciała zarodka wyodrębniają się przewody Wolffa i tracą kontakt z jamą ciała. W woreczku sercowym zaczyna się różnicować cewa sercowa. Stwierdzić również można tworzenie się aorty i żył głównych. We wzgórku ogonowym jest jeszcze widoczny pęcherzyk Kupffera.

Rys. 19. Wygląd zarodka szczupaka w 13 dobie rozwoju (60,6 stopnio/dni). Hemalaun. Oznaczenia — patrz rys. 10
Fig. 19. Appearance pike embryo in 13 day of development (60.6 degree days, length 2/3 circumference of yolk-ball). Hemalaun. Explanations — see Fig. 10

Od 14 doby rozwoju zarodka (65,9 stopnio/dni) głowa i reszta ciała zaczyna się coraz bardziej uwypuklać ponad powierzchnię woreczka żółtkowego. Następuje szereg istotnych morfologicznie zmian w mózgu pierwotnym. Dzieje się to przede wszystkim wskutek dalszego rozwoju i zwiększania się kubków ocznych oraz różnicowania się pęcherzyków mózgowych. Zarodki, które utrwalono w tym czasie, posiadały już pięć dobrze wykształconych pęcherzyków (telencephnlon, diencephalon, mesencephalon, metencephalon i myelencephalon). Przy obserwowaniu mózgowia od strony grzbietowej można wyróżnić szyszynkę, a w śródmózgowiu pojawia się komora III (rys. 20, III). Nieco później wykształca się zawiązek przysadki mózgowej. Soczewka oczna jest wyraźnie widoczna w kielichu ocznym. Pęcherzyki słuchowe układają się przy rdzeniomózgowiu. Jelito jest jeszcze ciągle jednolitą, zbitą rurą, nie mającą żadnego światła. W okolicy głowy jelito, owalne w przekroju, zbudowane jest z jednowarstwowego cylindrycznego nabłonka, zaś w części ogonowej występuje ono jeszcze jako jednolite pasmo, pod którym leży warstwa niezróżnicowanych komórek. Ilość somitów powiększa się do 36 par. Na odcinku od 1 do 4 pary somitów dobrze są widoczne ektodermalne zawiązki płetw piersiowych. Przekroje przez wzgórek ogonowy wykazały, że nie ma już śladu po pęcherzyku Kupffera.

Rys. 20. Wygląd zarodka szczupaka w 14 dobie rozwoju (64,9 stopnio/dni). Hemalaun. Oznaczenia — patrz rys. 10
Fig. 20. Appearance pike embryo in 14 day of development (64.9 degree days). Hemalaun. Explanations — see Fig. 10

W ciągu doby 15, 16, 17 i 18 (od 72,4 do 93,1 stopnio/dni) występuje ogólna tendencja do odcinania się od ściany woreczka żółtkowego głowy, i tworzącego się ogona. Zarodek w tym stadium obejmuje niecałe 4/5 obwodu woreczka żółtkowego. Po raz pierwszy autorzy stwierdzili pigmentację, która zaznacza się przede wszystkim w oczach, na grzbietowej stronie głowy oraz woreczka żółtkowego. Zawiązki płetw piersiowych zajmują już odcinek od 1 do 6 pary somitów. W opisywanym stadium rozwoju na odcinku poza zawiązkiem wątroby w litym dotychczas jelicie pojawia się światło. Jednak jelito na całej długości nie jest jednakowo wykształcone. W ogonowym odcinku zarodka przedstawia się ono jeszcze ciągle, jako zbite pasmo przechodzące w niezróżnicowaną masę komórkową powstającego ogona, w którym kończy się również rdzeń nerwowy, jak i komórki mezodermy. Trzustka, drugi z ważnych gruczołów, zawiązuje się z epitelium jelita, naprzeciw doogonowej części krawędzi wątroby. Mniej więcej na granicy woreczka żółtkowego i wyróżnicowującego się ogona, na brzusznej stronie tworzącego się jelita ogonowego, można zaobserwować pasmo komórek, które w połączeniu z ektodermą ciała zarodka tworzy zawiązek odbytu. Na wysokości zawiązku przysadki mózgowej zaznacza się wyraźna zatoka gębowa. Cewa sercowa rozpoczyna akcję, a nieco później można zaobserwować płynące bezbarwne krwinki w naczyniach woreczka żółtkowego. Hemoglobina pojawia się dopiero pod koniec omawianego okresu rozwoju.

Rostralnie — przed oczami, po obu stronach, układają się organy czepne. Kehrli (1934) opisał je jako parzyste zgrubienia ektodermalnego naskórka, zbudowanego z dużych owalnych komórek z małymi jądrami. Autorzy stwierdzili, że zbudowane są one raczej z komórek cylindrycznych i kolbkowatych o charakterze gruczołowym.

W końcowym okresie rozwoju pojawia się pierwszy otolit w pęcherzyku słuchowym, a w somitach widoczne są włókna mięśniowe. Wyróżnić już można pięć par szczelin skrzelowych, ale w jelicie głowowym ciągle jeszcze brak światła. Samo jelito charakteryzuje krótkotrwałe skręcenie o prawie 90° tak, że ujście wątroby znajduje się po lewej, trzustki zaś po prawej jego stronie. Ten interesujący proces skręcania się jelita, spotykany z zresztą również u ssaków, jest pozostałością filogenetyczną (Selachii). Na grzbietowej stronie jelita, na wysokości wątroby, powstaje zawiązek pęcherza pławnego. Stale jeszcze lity, końcowy odcinek jelita kończy się w zawiązku odbytu.

W 19 dobie rozwoju zarodka szczupaka (100,7 stopnio/dni) wzrost zarodka na długość jest tak znaczny, że koniec ogona dotyka przedniej krawędzi oka. Pigmentację obserwuje się również po brzusznej stronie zarodka aż do końca ogona. Ilość somitów wzrasta do 60. Obieg krwi w naczyniach zarodka i woreczka żółtkowego jest wyraźnie widoczny. Przy jelicie skrzelowym pojawia się szósta para szczelin. Jelito przebiega w ogonie już jako jednowarstwowa rura ze światłem i kończy się w odbycie. Nieco później następuje drożność jelita skrzelowego i rozpoczyna się resorbcja jelita ogonowego, leżącego kaudalnie poza zawiązkiem odbytu.

W 20 dobie, na krótko przed wylęgnięciem się, koniec ogona zarodka sięga tylnej krawędzi oka lub nawet płetwy piersiowej, która rozciąga się teraz na 7 pierwszych somitach. Nabłonek organów czepnych jest silnie pofałdowany. Tworzy się wieczko skrzelowe. Pierwotna cewa sercowa jest już wyraźnie zróżnicowana na przedsionek, komorę i stożek tętnicy. Jelito prawie na całej długości ma ścianę zbudowaną z dwu lub trzech warstw komórek i otoczone jest splanchnopleurą.

Długość zarodka przedstawionego na rys. 20
Length of germ of Fig. 20.
Rys. 21. Zarodek szczupaka po wylęgu (22 doba rozwoju — 104 stopnio/dni). Oznaczenia — patrz rys. 10
Fig. 21. Pike embryo after hatching (22th day of development; 104 degree days). Side view. Explanations — see Fig. 10

Skurcze całego zarodka, które pojawiły się już w 14 dobie rozwoju (65 stopnio/dni) przybierają obecnie na sile. Na krótko przed wylęgnięciem się, poza charakterystycznymi ruchami obrotowymi całego zarodka, pojawiają się długotrwałe, szybkie (trzęsące się) drgania głowy i ogona. Na przełomie 20 i 21 doby (109—118 stopnio/dni) następuje początek wylęgania się, który kończy się w 22 dobie rozwoju tj. po 124,1 stopnio/dniach (rys. 21).

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ЩУКИ (ESOX LUCIUS L.)

Резюме

Целью работы было проследить и описать эмбриональное развитие щуки (Esox lucius L.) Собранный материал был взят из инкубатора в Швадерках (Ольштынское воеводство) в 1961 г. Икра фиксировали в жидкости Буэна или 4% формоле, эмбрионы окрашивали in toto гематоксилином Делафельда, а гистологические срезы — гемалауном и эозином.

После оплодотворения одним из первых процессов является движение дейтоплазмы, заметное вследоствие премещения капелек жира в строну анимального полюса. У щуки в данной температуре период этот продолжается около 10 часов.

Меробластическое дробление начинается через 10 часов после оплолетворения, а кончится на 8 сутки развития (33,6 D°) – рис. 1-8. Гаструляция (рис 9-12) у исслелеванных эмбрионов закончилась, примерно, через 9 суток  43 D°), ещё перед полным замыканием бластопора, которое наступает между 10 и 11 сутками развития эмбриона (45,5 D°).

После замыкания бластопора эмбрион лежит плоско на желточном мешке (рис. 12). Отчётливо уже намечены мозговые пузыри, зачатки глаз и хорла.

На 11-12 сутки наблюдается дорсально-вентральный рост эмбриона, который лежит на желточном мешке, как толстый прут (рис 13.). Мозговые пузыри и нервная трубка, кроме роста, существенно не изменяются. Передняя часть кишечника не имеет просвета. Образуются жаберные складки. От стенки тела эмбриона отделяются будущие зачатки слуховых пузырьков.

На 13 сутки развития (60 D° – рис. 14), начинается формирование canalis centralis. Дифференцируется метенцефалон. Зачатки глаз уже имеют утолщения будущих хрусталиков. Образуются обонятельные ямки. Дифференцируется зачатки грудных плавников. Формируется зачаток печени. Появлятся сердечная трубка, аорта и кардинальные вены.

На 14 сутки развития эмбриона (65,9 D°) тело его становится выпуклым и лежит над поверхностью желточного мешка (рис. 15). Пять мозговых пузырьков уже хорошо сформированы. Появляются зачатки гипофиза мозга. Уже хорошо виден хрусталик глаза. Слуховые пузырьки располагаются при мозговом стволе.

На 15-18 сутки (72,4 — 93,1 D°) наступает обман тенденций — отделения головы и хвоста от желточного мешка.  В предней части кишечника появляется просвет. Появляется зачатки поджелудочной железы. Формируется зачаток анального отверстия. Отчетливо намечается впячивание рта. Сердце начинает действовать. На 17-18 сутки образуются гемоглобин. Формируется органы прикрепления, а в слуховых пузырьках — первые отолиты. Можно различить 5 пар жаберных щелей. Наступает характерный кратковременный поворот кишечника почти на 90°. Образуются зачаток плаватольного пузыря.

На 19 сутки (100,7 D°) конец хвоста эмбриона достигает переднего края глаза. Появляются шестая пара жаберных щелей. Кишечник представляет уже однослойную трубку с просветром и заканчивается анальным отверстием.

На 20 сутки, незадолго перед началом выклева, конец хвоста достигает заднего края глаза или даже грудного плавника. Образуются оперкулум. Сердце уже дифференцировано. Кишечник на всём своём проятжении состоит из 2 или 3 слоев. Сокращения всего эмбриона усиливаются. Наблюдаются характерные оборотные движения, а также продолжительные быстрые (трясущиеся) колебания головы и хвоста.

Между 20 и 21 сутками (109-118 D°) начинается выклевывание. Закончивается оно на 22 сутки развития т.е. по истечении 124,1 D° (рис. 16).

EMBRYONIC DEVELOPMENT OF PIKE (ESOX LUCIUS L.)

Summary

The purpose of the work was observation and description of the embryonic development of pike (Esox lucius L.). The material collected came from the hatchery at Szwaderki (Olsztyn voivodship) in 1961. The eggs were preserved either in Bounin’s solution or 4% formol; embryos were stained in toto with Delafield’s haematoxilin and slides for histological examination, with hemalaun and eosine.

One of the first processes following fertilizations deutoplasm movement, which could be seen by the shifting of fat bodies toward the animal pole. At a given temperature this stage was of about 10-hour duration.

Meroblastic segmentation began ten hours after fertilization and ended on the eighth day (33.6 D°) — Figs. 1 — 8. Gastrulation (Figs. 9-12) was completed in the embryos under test after some 9 days (43 D°), even before the complete blastopore which takes place between the tenth and eleventh day of embryonic development (45.5 D°).

Following blastopore closure, the embryo lies flat on the yolk sac (Fig. 12). The primary brain vesicles, eye rudiments and the dorsal fin are already well defined.

On the 11th — 12th day (53 — 55.1 D°), dorsiventral growth of the embryo which bay on the yolk sac as a bulky club, could be observed (Fig. 13). Brain vesicles, and the solid neural tube showed no appreciable changes apart from growth. The head gut had no light. Branchial folds began to develop. The rudiments of auditory vesicles parted from the embryo’s body wall.

On the 13th day (60 D° — Fig. 14) canalis centralis began to take shape. The metencephalon was differentiated. Eye rudiments already showed the protruberances of future lenses and olfactory vesicles were formed. The rudiments of pectoral fins differentiated and also the rudiment of liver was formed. The cardiac tube, aorta and cardinal veins appeared.

On the 14th day, (65.9 D°) the whole body of the embryo begans to protrude above the yolk sac surface (Fig. 15). Five brain vesicles were well developed by then. The pineal body and rudiments of the pituitary body appeared. The eye lens were clearly visible by now. Auditory vesicles went into position by the spinal cord.

Between the 15th and 18th day (72.4 — 93.1 D°) a general tendency appeared toward the separation of the head and tail from the yolk sac. Pigmentation of the eye, top of the head and yolk sac could be seen.
The front section of the gut showed light and the rudiment of the pancreas made appearance. Likewise rudimentary anus was visible. The oral membrane was clearly outlined. The heart’s action begans. On the 17th or 18th day haemoglobin was formed. Sucker organs were developing and the first otoliths appeared in auditory vesicles, and five pairs of branchial clefts could be differentiated. One could observe the characteristic shortwhiled twist of the gut by nearly 90°. The rudiment of the bladder was formed.

On the 19th day (100.7 D°), the end of the embryo’s tail reached up to the eye edge. The sixth pair of branchial clefts appeared. The gut formed by then a single-layer tube with inside diameter, ending with the anus. On the 20th day, shortly before the beginning of hatching, the tail end reached as far as the rear edge of the eye or even the pectoral fin. The operculum was formed and the heart differentiated. The gut was made up of two or three cell layers. The contractions of the whole embryo grew more intense. Characteristic revolving movements and long, quick twiching (with trembling) of the head and tail were observed.

At the turn of the 20th and 21st day (109—118 D°), hatching begans. It ended on the 22nd day, that is after 124.1 D° (Fig. 16).

(Trans. Jerzy Bachrach)

LITERATURA

1. Aubert H. (1854) Zschr. wiss. Zool. 5.
2. Battle I. (1944) Nad. Res. Coun. of Canada, vol. 22.
3. Berg L. (1899) Izw. ob-wa lubit jestiestwoz. antrop. i entnogr. 86, Tr. Zool. Otd. 2, nr 9 i 10.
4. Chicewicz M. (1960) Rocz. Nauk rol., Ser. D, t. 93.
5. Gensch H. (1882) Das secundare Entoderm und die Blutbildung beim Ei der Knochen-Fische. Diss. Königsberg.
6. Gihr M. (1957) Rev. Suisse de Zool., t. 64, 3, 22a, 29.
7. Grieb A. W. (1932) Zool. Jhb, Abtlg. Anat. u. Ontog. d. Tiere, bd. 56.
8. Iwanow P. P. (1937) Obszczaja i srawnitielnaja embriołogija. Gosudarstw. Moskwa.
9. Jabłonowski J. (1899) Abhdlg. u. Ber. d. Zool. Museums zu Dresden. Festschrift. A. B. Meyer 7.
10. Kehrli U. (1934) Contribution à l’étude tératologique du brochet (Esox lucius).
11. Kopsch F. (1904) Untersuchungen über Gastrulation und Embryobildung bei den Chordaten Morphologische Bedeutung des Keimhautrandes und die Embryobildung bei der Forelle. Leipzig.
12. Lereboullet D. A. (1854) Ann. des Sciences Natur. IV Serie, t. I.
13. Lereboullet D. A. (1862) Memoires savants etrangers Akad. Sci. Paris 17.
14. Lindroth A. (1946) Kungl. Lantbruksstylersen Nr 24.
15. Oppenheimer J. M. (1936) J. Exp. Zool. 73.
16. Pasteels J. (1936) Arch. Biol., 47.
17. Portmann A., Metzner G. (1929) Verhdlg. d. Naturf. Ges. Basel, Bd XL, Teil 2.
18. Rosenberg A. (1867) Untersuchungen über die Entwicklung der Teleostierniere. Dorpat.
19. Truman W. (1869) Mouthly microsc. Journ. II.
20. Wilson H. V. (1891) Bull. U.S. Fish Commission 9.
21. Ziegler H. E. (1887) Arch. f. mikr. Anat. 30.

STRESZCZENIE DOKUMENTACYJNE CHICEWICZ M., MAŃKOWSKA I.: Rozwój zarodkowy szczupaka (Esox lucius L.). Rocz. Nauk rol., H, t. 92, z. 1 1970, s. 27 — 52, rys. 21, tab. 1, bibliogr. 21, streszcz. ros. ang. (Pl)

Opis rozwoju embrionalnego szczupaka (Esox lucius L.), obejmujący budowę jaja, jego zapłodnienie i wszystkie stadia rozwoju zarodka, aż do chwili jego wylęgnięcia się. Opis jest ilustrowany licznymi rysunkami mikroskopowymi.

Przekazano do publikacji dnia 25 stycznia 1969 r.

2015/02/09 | Supplementum

Suplement CLXXXVII

BIOLOGIA XXXIII — NAUKI MATEMATYCZNO-PRZYRODNICZE — ZESZYT 70 — 1989
Instytut Biologii Zakład Histologii i Embriologii

Rozmiary powierzchni przewodu pokarmowego młodych szczupaków (Esox lucius L.)

The dimensions of the alimentary canal surface area in young pikes (Esox lucius L.)

ANDRZEJ PRZYSTALSKI, JUSTYNA KATARZYNA SZCZEPANIAK

Synopsis. The external and internal surface area of the alimentary canal in young pikes (Esox lucius L.) was estimated. The growth of the mucosa is effected by increasing the lengths and diameters of the sections as well as the height and arrangement of the folds. It was found that the mucosal area increase at a slower than the body weight.

WSTĘP

Pobieranie określonego rodzaju pokarmu jest możliwe dzięki wytworzeniu przez organizmy wielu przystosowań morfologicznych, anatomicznych, fizjologicznych i etologicznych. Specjalizacja dotyczy zwłaszcza tych narządów, które służą do pobierania, rozdrabniania, trawienia i wchłaniania pokarmu. Dlatego też interesującym zagadnieniem, uzupełniającym spostrzeżenia dotyczące biologii odżywiania się ryb, są daną obrazujące rozmiary powierzchni trawienno-chłonnej ich przewodów pokarmowych. Badaniom zależności między budową przewodu pokarmowego a rozmiarami jego śluzówki poświęcono szereg prac (Al-Hussaini 1949, Al-Hussaini i Kholy 1953, Siankowa 1966). Badano również związki między strukturą a fizjologią tego narządu (Hofer, Forstner i Rettenwander 1982). Większość prac dotyczy jednak ryb roślinożernych lub wszystkożernych. Dlatego też podjęto próbę obliczenia rozmiarów powierzchni przewodu pokarmowego szczupaka — typowego drapieżnika odżywiającego się prawie wyłącznie rybami, co następuje z chwilą, kiedy osobnik osiągnie 5,5 cm długości (Opuszyński 1979). Przewód pokarmowy szczupaka był już uprzednio obiektem badań. Slijper (1946) podaje zależność między powierzchnią zewnętrzną żołądka i jelita cienkiego a ciężarem  Bucke 1971) opisał anatomię i ogólne zasady budowy histologicznej układu pokarmowego tej ryby.

MATERIAŁ I METODY

Badania prowadzono na ośmiu okazach Esox lucius L. zróżnicowanych ma dwie grupy. Pierwsza obejmowała ryby o ciężarze 300,0 — 380,0 g i długości ciała (mierzonej od końca pyska do krańców płetwy ogonowej) 37,0 — 40,0 cm, w drugiej osobniki ważyły 560,0 — 750,0 g i osiągały 45,0 — 50,0 cm długości. Szczupaki były w Jeziorze Kłęckim (Pojezierze Drawskie) i Niskim Bródnie (Pojezierze Brodnickie). Do badań wybrano okazy, których przewody pokarmowe były puste lub zawierały niewielką ilość pokarmu. Gwarantowało to, że ściana nie była rozciągnięta i wykazywała najbardziej typowe ułożenie fałdów śluzówki. Wypreparowane przewody pokarmowe utrwalano przez trzy dni w zobojętnionej 10% formalinie. Z kolejnych odcinków — przełyku, żołądka i trzech części jelita sporządzono serię poprzecznych przekrojów oddalonych od siebie o stałą odległość, która w przełyku i żołądku wynosiła 0,5 cm, a w jelicie 0,5 — 1,0 cm. Fragmenty krajano na mikrotomie zamrażającym na skrawki o grubości 30,0 — 90,0 µm. Preparaty barwiono l% indygokarminem w 1% kwasie pikrynowym i po odwodnieniu zamykano w balsamie kanadyjskim. Miąższość warstw ściany przewodu mierzono na preparatach o grubości 5,0 — 8,0 µm wykonanych metodą parafinową, barwionych hematoksyliną Delafielda i eozyną oraz metodą Mallorego. W ten sam sposób wykonywano serie preparatów stycznych do powierzchni śluzówki jelita, na których obliczano powierzchnię boczną fałdów. Sposób obliczania powierzchni przewodu pokarmowego był następujący: na poprzecznych przekrojach zmierzono krzywiznomierzem długość obwodu zewnętrznego i wewnętrznego. Z uzyskanych wartości obliczono średnie długości obwodów zewnętrznych i wewnętrznych dla każdego odcinka. Tak postępowano ze wszystkimi odcinkami z wyjątkiem jelita cienkiego, gdzie mierzono obwód wewnętrzny gładki, pomijając fałdy. Iloczyn długości odcinków przewodu pokarmowego i obliczonych obwodów stanowił ich powierzchnię zewnętrzną i wewnętrzną. W ten sposób obliczono powierzchnię śluzówki przełyku i żołądka. W żołądku uwzględniono ponadto współczynnik komplikacji przebiegu fałdów, który uprzednio wyliczono, wyznaczając stosunek długości fałdu do przyjętej jednostki długości żołądka. Wielkość tego współczynnika wyniosła średnio 1,94.

Ze względu na odmienny układ fałdów w jelicie powierzchnię śluzówki wyznaczano inaczej. W tym celu wykorzystano preparaty cięte stycznie do płaszczyzny śluzówki jelita. Z serii stycznych skrawków wybrano pola oddalone od siebie o 8,0 — 10,0 µm i zmierzono na nich długość zewnętrznych obwodów fałdów. Z każdego odcinka jelita wybrano cztery pola o powierzchni 3,24 mm². Uzyskane wyniki uśredniano. Pole powierzchni bocznej fałdów uzyskano mnożąc długość obwodów fałdów przez średnią ich wysokość. Po doliczeniu powierzchni szczytów fałdów i uwzględnieniu współczynnika niwelującego różnice wynikające ze stosowania różnych metod sporządzania preparatów uzyskano wielkość, o którą powiększono obliczoną uprzednio powierzchnię gładką śluzówki.

Tabela 1. Esox lucius. Rozmiary przewodu pokarmowego
Table 1. Esox lucius. The dimensions of the alimentary canal

W tabelach przedstawiono średnie arytmetyczne podając odchylenie standardowe oszacowane na podstawie rozstępu.

WYNIKI

Przewód pokarmowy szczupaka zbudowany jest według planu charakterystycznego dla kręgowców. Przewód ma postać niezbyt długiej rury tworzącej dwie pętle. Jego długość względem długości ciała, mierzonej od końca pyska do krańców płetwy ogonowej, waha się u badanych okazów od 0,64 do 0,84. Zmiany kształtu oraz średnicy przewodu, jak również rzeźby jego śluzówki pozwalają na wyodrębnienie następujących odcinków: przełyku, żołądka oraz jelita cienkiego z wyróżniającą się częścią przednią, środkową i tylną.

W pełni wykształcona błona śluzowa (tunica mucosa) składa się z nabłonka (epithelium) tworzącego jej warstwę powierzchniową, z łącznotkankowej blaszki właściwej (lamina propria mucosae) oraz mięśniówki własnej (muscularis mucosae). W przewodzie pokarmowym szczupaka pełny rozwój tej błony obserwowano tylko w jelicie. W pozostałych odcinkach rozwój blaszki właściwej i mięśniówki własnej jest bardzo słaby, co sprawia, że nie tworzą one ciągłej warstwy. Nabłonek występuje w dwóch formach — wieloszeregowego (epithelium pseudostratificatum) i jednowarstwowego cylindrycznego (epithelium simplex cylindricum). Występowanie pierwszego typu ograniczone jest do przełyku, drugi spotykamy w pozostałych odcinkach przewodu pokarmowego. Wysokość nabłonka w poszczególnych odcinkach przewodu pokarmowego przedstawia tab. 3. Drugą błoną jest podśluzówka (tunica submucosa) zbudowana z tkanki łącznej, która tworzy sieć włókien kolagenowych i sprężystych z leżącymi wewnątrz fibroblastami, mastoblastami i limfocytami. Taką budowę podśluzówki mają wszystkie odcinki przewodu z wyjątkiem pierwszych dwóch fragmentów jelita. Ich błona podśluzowa zróżnicowana jest na dwie wyraźne warstwy: wewnętrzną luźną (stratum laxum) i zewnętrzną zbitą (stratum compactum). Warstwa luźna ma ułożenie i budowę taką samą jak podśluzówka innych odcinków przewodu, warstwa zbita natomiast nie wnika do fałdów i zbudowana jest z ciasno ułożonych włókien klejodajnych. Tworzy ona lity pierścień otaczający wewnętrzne warstwy ściany jelita, osiągając grubość od 40,9±20,3 do 54,3±24,1 µm (tab. 3). Kolejny składnik ściany przewodu pokarmowego — błona mięśniowa (tunica muscularis) charakteryzuje się złożoną budową.

 

Tabela 2. Esox lucius. Rozmiary odcinków przewodu pokarmowego
Table 2. Esox lucius. The dimensions of various parts of the alimentary canal
Tabela 3. Esox lucius. Grubość ściany przewodu pokarmowego (µm)
Table 3. Esox lucius. The thickness of layers of alimentary canal(µm)

Ułożenie komórek mięśniowych pozwala na wyróżnienie dwóch warstw: wewnętrznej okrężnej (stratum circulare) i zewnętrznej wzdłużnej (stratum longitudinale). Włókna w mięśniówce przełyku tworzą trzy warstwy. W wewnętrznej biegną wzdłużnie i wnikają głęboko pod błonę śluzową osiągając podstawy fałdów. W warstwie środkowej są ułożone okrężnie, a w warstwie zewnętrznej wzdłużnie. Warstwa wewnętrzna i środkowa osiągają podobną grubość zawartą w granicach 558,3±10,1 — 713.6±66,1 µm. Warstwa zewnętrzna jest średnio trzykrotnie cieńsza (tab. 3). Najgrubszą mięśniówkę, przekraczającą 1000,0 µm, obserwuje się w żołądku. W jelicie w miarę zbliżania się do jego końca grubość mięśniówki systematycznie maleje (tab. 3). Najbardziej zewnętrznie położona jest błona surowicza (tunica serosa), którą tworzy nabłonek jednowarstwowy płaski (mesothelium) kontaktujący się z błoną mięśniową za pomocą tkanki łącznej wiotkiej. Grubość serozy zawarta jest w granicach 7,2±1,3 (początek jelita cienkiego) — 16,0±1,7 µm (żołądek).

Wewnętrzną powierzchnię przełyku tworzą fałdy o wzdłużnym przebiegu nie zmieniające swego ułożenia na całej długości odcinka (fot. 1). Niektóre z nich w końcowej jego części tworzą łagodne wtórne załamania. Wśród fałdów można wyróżnić wysokie i niskie. Liczba fałdów u poszczególnych osobników jest podobna i waha się od piętnastu do siedemnastu. Powierzchnię wewnętrzną żołądka, będącego najszerszą częścią przewodu, tworzą fałdy o wzdłużnym przebiegu, które załamują się wtórnie tworząc nieregularny zygzak (fot. 2). Między fałdami występują niewielkie anastomozy. W wypełnionym żołądku powierzchnia jest prawie gładka wskutek rozciągnięcia błony podśluzowej. Średnia liczba fałdów w żołądku wynosi czternaście — szesnaście. Powierzchnię trawienno-chłonną żołądka dodatkowo powiększają dołki. Zasadniczym kryterium podziału jelita na trzy odcinki była wysokość oraz ilość fałdów, uwzględniono ponadto różnice w rozmiarach średnicy kolejnych fragmentów i ich budowę morfologiczną. Fałdy w jelicie mają kształt postrzępionych listków. W przedniej części jelita nadal zachowują wzdłużne ułożenie, nie biegną jednak prosto, lecz tworzą liczne wtórne sfałdowania załamujące się pod różnymi kątami. U podstawy połączone są niskimi, rozgałęziającymi się anastomozami (fot. 3). Ten typ sfałdowania powierzchni występuje również w dwóch pozostałych odcinkach jelita, z tym, że stopniowo zmniejsza się ilość anastomoz i maleje wysokość fałdów.

Poszczególne odcinki przewodu pokarmowego niejednolicie wpływają na zwiększenie jego powierzchni wewnętrznej. Związane jest to z różną ich długością i średnicą, a przede wszystkim z odmiennie wykształconą śluzówką. Przełyk, który spełnia głównie funkcję mechanicznego przesuwania pokarmu, posiada stosunkowo niewielkie rozmiary śluzówki. Jej wielkość u przebadanych okazów waha się od 11,85 do 24,48 cm². Wyraźnie większa jest powierzchnia wewnętrzna żołądka. U mniejszych osobników ma ona 27,33 cm², a u większych rośnie do 52,81 cm².

Fot. 1 — Photo 1. Przełyk — esophagus (X 3,5)
Fot. 2 — Photo 2. Żołądek — stomach (X 3,5)
Fot. 2 — Photo 3. Przednia część jelita cienkiego — anterior part of the small intestine (X 5,0)

 

Podobnie przedni odcinek jelita charakteryzuje się stopniowym wzrostem powierzchni śluzówki. W pierwszej grupie osiąga on maksymalnie 243,21 cm², w drugiej rośnie do 385,12 cm². Podobnie jest z pozostałymi fragmentami jelita. Uwagą zwraca fakt, że środkowy odcinek jelita w porównaniu z przednim ma zawsze, mimo nieco większej długości, mniejszą powierzchnię (tab. 2). Przyczyną tego jest mniejsza średnica i wyraźnie niższy stopień komplikacji fałdów śluzówki (stosunek całkowitej powierzchni fałdów mm² jaka przypada na 1 mm² powierzchni gładkiej) osiągający w tym odcinku 8,42 — 10,89 mm²/mm², podczas gdy w odcinku poprzednim dochodzi on do 15,11 — 17,83 mm²/mm². Dodać należy, że na wielkość przedstawionego współczynnika w istotny sposób wpływa wysokość fałdów. W przedniej części jelita osiągają one średnio od 0,96 do 1,19 mm wysokości, podczas gdy w następnych odcinkach już tylko 0,64 — 0,83 i 0,58 — 0,80 mm. W końcowym odcinku jelita rozmiary śluzówki są odpowiednio niższe (tab. 2).

Powiększaniu się odcinków przewodu pokarmowego towarzyszy wzrost grubości ich ściany, chociaż nie jest on taki regularny jak przyrosty długości i średnicy (tab. 3).

Całkowite rozmiary powierzchni zewnętrznej i wewnętrznej badanych szczupaków przedstawia tab. 1. Widoczne indywidualne odchylenia spowodowane są prawdopodobnie zmiennością osobniczą, aktualnym stanem fizjologicznym osobnika, jak również zależą od warunków ekologicznych środowiska, w jakich ryba przebywała.

OMÓWIENIE WYNIKÓW

Przewód pokarmowy szczupaka jest zbudowany według schematu właściwego dla kręgowców. Podobnie jak inne narządy ulega widocznym zmianom, w miarę wzrostu zwierzęcia, które świadczą o jego zdolnościach przystosowawczych. Wiadomo, że długość przewodu pokarmowego zależy od rodzaju pobieranego pokarmu. U ryb drapieżnych odpowiada ona mniej więcej długości ciała. U badanych szczupaków zawiera się ona w granicach 0,60 — 0,84. Gurge i Vegas (1970) podają, że u drapieżnych ryb stosunek długości przewodu pokarmowego do długości ciała wynosi 0,7, a u roślinożernych 1,0 — 1,3. Rekordowa długość jelita, przekraczająca długość ciała aż 28 razy, stwierdzona została u Plecostomus sp. (Loricariidae) (Suworów 1954).

Analizując budowę histologiczną przewodu pokarmowego badanych ryb należy zwrócić uwagę na znaczny udział mięśniówki w tworzeniu jego ściany. Zaznacza się on zwłaszcza w przełyku i żołądku, co jest uzasadnione, ponieważ te odcinki ulegają największemu rozciąganiu. Rozwój pozostałych błon nie odbiega od tego, co obserwowano u innych ryb (Szarski i in. 1965, Moshin 1964, Bucke 1971, Geistdoerfer 1974).

Istotnym elementem odpowiedzialnym za możliwości wzrostu organizmu są rozmiary powierzchni wewnętrznej przewodu pokarmowego. Jej wzrost następuje w wyniku zwiększania długości i średnicy odcinków oraz dzięki komplikacji struktury błony śluzowej. Porównując badane grupy można stwierdzić, że długość wszystkich odcinków rośnie. Największe zmiany zachodzą w środkowym odcinku jelita, który wydłuża się o 28,0%, oraz w żołądku przyrastającym o 22,8%. Podobnie jak długość wzrasta średnica odcinków. W przypadku średnicy zewnętrznej największy przyrost zaznacza się w jelicie, zwłaszcza w jego środkowym odcinku, osiągając 50,9% (w odcinku przednim — 31,6%, w końcowym 26,1%), oraz w przełyku — 33,4%. Postępującemu wzrostowi długości i średnicy odcinków towarzyszy wzrost wysokości fałdów śluzówki. Największy jest w żołądku i jelicie (6,5 — 20,0%). Podobne zależności stwierdziła u leszcza Siankowa (1966), z tym, że rozwój fałdów w jelicie zmierzał w kierunku tworzenia krypt. Obecność ich sprzyja zaleganiu pokarmu, co w przypadku pobierania trudnego do trawienia pokarmu, złożonego głównie z otoczonych chitynowymi pancerzami drobnych bezkręgowców, jest zjawiskiem korzystnym. Konsekwencją takiej strategii rozwoju powierzchni śluzówki jest znaczna długość jelita. Inaczej jest u szczupaka, który pobiera pokarm z fizjologicznego punktu widzenia łatwiejszy do strawienia i przyswojenia. Dlatego też w jego jelicie nie obserwuje się tworzenia krypt, przez co przewód pokarmowy może być odpowiednio krótszy, gdyż czynna powierzchnia fałdów nie jest ograniczona anastomozami. Względne rozmiary śluzówki wyrażone jako stosunek powierzchni danego odcinka do jednostki jego długości (cm²/cm) są u szczupaka wysokie. W żołądku wartość ta wynosi 7,39 — 12,88, a w przedniej części jelita waha się od 14,13 do 26,56 cm²/cm. U leszczy o podobnych ciężarach ciała omawiany współczynnik w jelicie osiągał 7,96— 12,76 cm²/cm (Siankowa 1966).

Całkowita powierzchnia trawienno-chłonna rośnie w miarę powiększania się ciężaru ciała. Przyrost jej jest jednak wolniejszy aniżeli zwiększenie masy ciała. Przy porównaniu osobników obu badanych grup widać, że w czasie gdy ciężar ciała wzrósł dwukrotnie, powierzchnia wewnętrzna przewodu pokarmowego powiększa się jedynie o 28,28%. Zależność między masą ciała a rozmiarami określający liczbę cm2 powierzchni śluzówki przypadających na 1 gram ciężaru ciała (cm²/g). Wśród badanych okazów omawiany współczynnik u mniejszych osobników waha się między 0,92 — 1,38 cm²/g, a u większych obniża się do 0,67 — 0,82 cm²/g. Jedną z przyczyn spadku wielkości tego współczynnika jest zachodzący u młodych osobników silny rozwój trzewioczaszki i duży przyrost mięśni. Szybkiemu wzrostowi sprzyja fakt, że bytowy wydatek energetyczny szczupaka, w porównaniu z innymi gatunkami ryb, jest niski. Według Johnsona (1966) tygodniowa racja pokarmu potrzebna na pokrycie potrzeb bytowych wynosi 20 — 50 mg/1 gram ciężaru ciała. Zatem zjedzony ponad tę ilość pokarm zużyty zostaje na wzrost lub zgromadzony jako materiał zapasowy. U osobników niedojrzałych płciowo jest to około 70% zjadanego pokarmu, u dorosłych wartość ta spada do 20% (Johnson 1966). Według Diany (1983) szczupak w pierwszym roku życia wykorzystuje na wzrost 42% pobieranej energii, podczas gdy w późniejszym okresie procent ten spada do 5 — 10. W budżecie energetycznym starszych osobników wzrasta ilość energii przeznaczonej na bytowanie (76 — 89%) i reprodukcję.

 

LITERATURA

1. Al-Hussaini A. H., 1949, On the functional morphology of the alimentary tract of some fish in relation to differences in their feeding habits: anatomy and histology. Quart. J. Micr. Sci., 90: 109 — 139.

2. Al – Hussaini A. H. i Kholy A. A., 1953, On the functional morphology of the alimentary tract of some omnivorous fish. Proc. Egypt. Acad. Sci., 9: 17—39.

3. Bucke D., 1971, The anatomy and histology of alimentary tract of the carnivorous fish the pike Esox lucius L. J. Fish. Biol., 3: 421 — 431.

4. Diana J. S., 1983, An energy budget for northern pike (Esox lucius). Can. J. ZooL, 61, (9): 1968—1975.

5. Geistdoerfer P., 1974, Histologic du tube digestif de Coelorhynchus coelorhynchus et de Chalinura mediterranea (Macrouridae, Gadiformes, Pisces). Bull. Mus. Nat. Hist. Nat., Paris, 3e sér., 222, Zool. 150: 641 — 659.

6. Gurge J. M. i Vegas M. J., 1970, Étude sur l’ethologie alimentaire et l’appareil digestif de quelques poissons demersux du golfe de Marseille. J. Ichtyol., Rome, 167—170.

7. Hofer R., Forstner H. i Rettenwander R., 1982, Duration of gut passage and its dependence on temperature and food consumption in roach, Rutilus rutilus L.: laboratory and field experiments. J. Fisch Biol., 20: 289 — 299.

8. Johnson L., 1966. Consumption of food by resident population of pike Esox lucius L. in Lake Windermere, J. Fish. Res. Bd. Canada, 23: 153 — 164.

9. Moshin S. M., 1962, Comparative morphology and histology of the alimentary canals in certain group of Indian Teleosts. Acta Zool. Stockh., 43: 79 — 133.

10. Opuszyński K., 1979, Podstawy biologii ryb, PWRiL, Warszawa.

11. Siankowa L., 1366, The surface area of the intestinal mucosa in bream — Abramis brama (L.)., Stud. Soc. Sci. Torunensis Sec. E, S: 1 — 49.

12. Slijper E. J., 1946, Die Physiologische Anatomie der Verdauungsorgane bei den Vertebraten. Tabulae Biol., 23: 1—81.

13. Suworow E., 1964, Podstawy ichtiologii, PWN, Warszawa.

14. Szarski H., Delewska E., Leja S., Olechnowiczowa S., Predygier Z., Siankowa L., 1956, Układ trawienny leszcza (Abramis brama L.)., Stud. Soc. Sci. Torunensis, Sec. E, 3: 1113—146.

 

SUMMARY

The paper presents a description of the anatomical and histological structure and the estimates of the outer (serosal) and inner (mucosal) surface areas of the alimentary canals in youngs pikes (Esox lucius L.). Eight individuals were divided into two size groups: 300.0 — 380.0 g and 560.0 — 750 g in weight. The mucosae sculpture is described and the canal wall thickness is estimated.

The alimentary canal in the pike is made up of several sections: the esophagus, the stomach and the intestine composed of the anterior, central and posterior parts. The folds in the esophagus and in the stomach generally show longitudinal arrangement, with zigzag pattern in the stomach. In the intestine rugged leaflike, sometimes filiform, folds are arranged irregulary. The fold bases are connected by anastomoses. In the anterior portion of the intestine the folds are high, then they gradually decrease in height. The surface area of the mucosa depends on the length and diameter of the sections of the alimentary canal and on the height and arrangement of the folds. The surface areas of the alimentary canals of all the studied specimens increase throught the individuals’ growth. In group I the total inner surface area ranges from 344.50 to 415,45 cm² and in the other group from 384.92 to 613.06 cm². The dimensions of the mucosal area increase at a slower rate than the body weight. In the small individuals the coefficient cm²/g (mucosal surface to body weight ratio) averages 0.92 — 1.38 cm²/g while in the pikes twice that weight, the coefficient falls to 0.67—0.82 cm²/g.

The wall of the pikes’ alimentary canal show different degrees of development in various sections. An overall increase has been found in the thickness of the canal wall. The muscular layer in the esophagus and stomach show considerable development.

2015/02/01 | Supplementum

Suplement CLXXXVI

 

Zalachowski, W., 1970, Biologia rozwoju larw szczupaka w grupie Jezior Legińskich. Roczn. Nauk roln., H-92 (3): 93 — 119.

BIOLOGIA ROZWOJU LARW SZCZUPAKA W GRUPIE
JEZIOR LEGIŃSKICH

Włodzimierz Załachowski

Wyższa Szkoła Rolnicza, Katedra Biologii Ryb, Szczecin

Kierownik Katedry: prof. dr Walerian Cięglewicz

Synopsis. Results of research on the biology of pike (Esox lucius L.) larvae in five lakes of Olsztyn region (the Legińskie lake group). Biological changes connected with the morphological development of larvae. Determination of the effect of various ecological conditions on the course of the changes taking place.

WSTĘP

Literatura na temat rozwoju i biologii larw szczupaka zawiera bogaty materiał, który pochodzi głównie z obserwacji przeprowadzanych w środowiskach sztucznych (Karzinkin 1939, 1935, 1952, Kriwobok i Pupyrnikowa 1951, Szamardina 1957, Scholz 1932 Wurtz 1945 i inni). Wspólną cechą takich kontrolowanych środowisk jest nieznaczne zróżnicowanie warunków oddziaływujących na grupę ryb poddawanych doświadczeniom. W odmiennej sytuacji znajdują się populacje larw w obrębie właściwych im miejsc bytowania. Dotyczy to zwłaszcza szczupaka, ponieważ ze względu na ograniczoną ruchliwość we wczesnych stadiach rozwojowych, poszczególne osobniki tego gatunku wykorzystują wąskie nisze ekologiczne, znajdując w nich odmienne warunki środowiskowe i pokarmowe. W konsekwencji powstaje silne zróżnicowanie szybkości rozwoju i wzrostu larw wylęgających się na tym samym tarlisku. Poważne różnice mogą wystąpić również przy porównaniu populacji pochodzących z różnych rejonów tego samego jeziora. Dlatego obserwacje akwariowe powinny być uzupełnione badaniami prowadzonymi w warunkach naturalnych, z uwzględnieniem różnorodnych typów środowisk. Tego rodzaju prac przeprowadzono dotychczas niewiele (Makkowiejewa 1956, Frost 1954, Franklin i Smith 1963, Carbine 1942, Hunt i Carbine 1951) i nie zawsze na wystarczająco licznym materiale.

Celem badań podjętych na terenie grupy Jezior Legińskich było prześledzenie zmian biologii szczupaka, związanych z jego rozwojem morfologicznym i określenie wpływu zróżnicowanych warunków ekologicznych na przebieg tych zmian.

Zgodnie z przyjętym założeniem okres larwalny podzielono na etapy, stanowiące punkty odniesienia dla biologicznej charakterystyki procesu rozwoju. Podział oparty został na własnych obserwacjach. Mimo tygodniowych odstępów między połowami ryb do kolejnych prób, uchwycenie ciągłości przebiegu różnicowania się cech zewnętrznych nie było trudne, ponieważ próby z reguły zawierały materiał niejednorodny pod względem zaawansowania rozwoju poszczególnych osobników. Szczegółowy opis rozwoju cech morfologicznych u larw szczupaka znaleźć można w pracy Gihr (1957). .

MATERIAŁ

W ciągu dwóch sezonów, w latach 1965 i 1966 wyłowiono 646 larw szczupaka na 11 stanowiskach w jeziorach Legińskim, Wydryńskim, Pasterzewo, Klawój i Mutek (tab. 1). Próby dobowe składają się z trzech połowów dokonywanych kolejno o godzinie 4, 12 i 18, tego samego dnia.

Jak wynika z tabeli 1, próby pobierano w odstępach tygodniowych. Liczebność ich była ograniczona skutecznością stosowanej metody połowu. Ciągłość pozyskiwania materiału na przestrzeni większej części cyklu rozwojowego larw udało się osiągnąć jedynie na tych stanowiskach, na których ich liczebność była dostatecznie wysoka. Są to: Legińskie — 1 w obydwu latach, Mutek — 1 w 1965 r. i Wydryńskie — 2 w 1966 r. Na pozostałych próby są mniej lub bardziej fragmentaryczne, a w niektórych przypadkach jednorazowe.

METODYKA

W ciągu całego okresu larwalnego połowy przeprowadzano siatką planktonową o średnicy wlotu 20 cm. Metoda ta, skuteczna w przypadkach dużego zagęszczenia populacji, stawała się bardzo czasochłonną w późnych fazach rozwoju larw, wskutek wzrastającej ich płochliwości. Bezpośrednio po wyłowieniu, ryby konserwowano w 2% roztworze formaliny, a później mierzono l. c. (u młodszych larw do zakończenia urostylu) z dokładnością do 0,1 mm i po osuszeniu bibułą ważono na wadze torsyjnej z dokładnością do 0,001 g. Ze względu na silne zróżnicowanie napełnienia przewodu pokarmowego, w obliczeniach wskaźnika spożycia posługiwano się ciężarem ciała pozbawionego wnętrzności. Wszystkie zidentyfikowane organizmy pokarmowe mierzono za pomocą okularu pomiarowego lub mikroskopu pomiarowego Zeissa, celem odtworzenia ciężaru. Przy silnie zróżnicowanej wielkości form pokarmowych tej samej grupy w każdym przewodzie pokarmowym, było to konieczne. Ciężar poszczególnych organizmów odtwarzano, z uwzględnieniem ich rozmiarów, na podstawie standardów wagowych, podanych w pracy Morduchaj-Bołtowskogo (1954). Ciężar połkniętych ryb odtwarzano na podstawie własnych pomiarów.

Intensywność żerowania szacowano za pomocą średniego wskaźnika spożycia (Fortunatowa 1964), który stanowi stosunek, odtworzonego metodą standardów, ciężaru zawartości przewodu pokarmowego do ciężaru ryby, wyrażony w prodecymilach. Wobec ogromnej rozpiętości indywidualnej tego wskaźnika w poszczególnych próbach, w zestawieniach podawano także odchylenie standardowe wyrażone w procentach średniej arytmetycznej. W próbach dobowych intensywność żerowania porównywano także przy pomocy średniej liczby organizmów pokarmowych przypadających na jedną larwę.

Tabela 1

Zestawienie liczebności pozyskanych prób
Specification of the numerical strength of sample

 

Próby dobowe, ze względu na metodę połowu, mogły być pozyskiwane tylko w ciągu dnia. O przebiegu żerowania w nocy wnioskowano na podstawie stopnia wypełnienia przewodów pokarmowych larw wyłowionych o świcie.

Tempo wzrostu określano za pomocą średniej długości poszczególnych prób i średniego dobowego przyrostu długości. Szczegółowy opis zastosowanej metody został podany w ostatnim rozdziale pracy.

Z niektórych stanowisk pobierano siatką planktonową próby planktonu. Ich skład określano tylko jakościowo. Pobieranie prób ilościowych, celem porównania zasobności pokarmu w różnych środowiskach, nie było możliwe ze względu na utrudniony połów w miejscach płytkich, gęsto porośniętych i pokrytych szczątkami obumarłej roślinności.

OPIS ŚRODOWISKA

Pozyskany materiał pochodzi z pięciu zbiorników, wchodzących do grupy Jezior Legińskich, usytuowanej na Pojezierzu Mazurskim (rys. 1). Są to zbiorniki różniące się wielkością (od 6,6 ha — Mutek do 228,3 ha — Legińskie) i stopniem eutrofizacji (mało zaawansowana eutrofia w Legińskim i Wydryńskim, eutrofia — Klawój i Pasterzewo, silna eutrofia — Mutek). Szczegółowe dane na temat ich cech morfometrycznych i hydrochemicznych zebrano w pracach Olszewskiego i Tajewskiego (1965) oraz Olszewskiego i Więcławskiej (1965).

Tarliska szczupaka, na których odbywa się rozwój larw znajdują się w przybrzeżnej strefie jezior. Są to obszary w znacznym stopniu odizolowane, o dużym zróżnicowaniu cech środowiskowych. Różnice występują zarówno w obrębie jednego tarliska, jak i na różnych tarliskach tego samego jeziora. W tej sytuacji cechy limnologiczne i hydrologiczne całych zbiorników nie mają bezpośredniego wpływu na warunki rozwoju młodych szczupaków. Stanowiska, na których pobierano próby można podzielić na dwie grupy, różniące się stopniem izolacji od plosa. Pierwsze — oddzielone niezbyt gęstym pasem trzciny lub tylko roślinnością zanurzoną — z reguły pokrywają się albo łączą z tarliskami płoci (stanowiska Legińskie 1, 2, 3, Wydryńskie 2, 3, Mutek 2). Drugie — zalewiska nabrzeżne i partie odcięte zwartą trzciną lub gęstymi krzewami — pozbawione falowania, odznaczają się na ogól bujniejszą roślinnością i brakiem larw płoci (Wydryńskie 1, Mutek 1, Pasterzewo 1, 2, Klawój 1).

Rys. 1. Grupa Jezior Legińskich (wg Olszewskiego i Tadajewskiego 1965) oraz rozmieszczenie stanowisk na których zbierano materiał
Fig. 1. The Legińskie Lakes group, and distribution of sites where samples were collected

Temperatura wody w miejscach bytowania larw szczupaka zależna jest od aktualnych warunków atmosferycznych i głębokości. Wczesną wiosną jest ona znacznie wyższa niż na powierzchni jeziora. Na przykład 27 kwietnia 66 r. na stanowisku Wydryńskie 2, wynosiła w głębszych partiach wody 14°C, w płytszych 20°C, podczas gdy na powierzchni jeziora zaledwie 7°C. Pomiary podczas połowu prób wykazały, że w zależności od stopnia nasłonecznienia i głębokości wody temperatura waha się od 14-22°C.

ROZWÓJ MORFOLOGICZNY

Dzieląc okres rozwoju larwalnego — od momentu wylęgu do uformowania się płetw i pokrywy łuskowej — na dziewięć etapów, za kryterium podziału przyjęto zmienność ważniejszych cech budowy zewnętrznej i wewnętrznej. Zmiany te, przedstawione na rysunku 2, obejmują resorbcję woreczka żółtkowego, redukcję fałdu skórnego, formowanie się płetw, otworu pyska, aparatu skrzelowego oraz kształtu i pigmentacji ciała.

Przytoczony podział różni się od dokonanego na podstawie obserwacji akwariowych (Szamardina 1957) wyodrębnieniem jednego dodatkowego etapu. Szamardina zauważyła, że w czasie trwania piątego etapu następują w budowie przewodu pokarmowego zmiany, których efektem jest uformowanie się żołądka. Przy pobieżnej analizie odżywiania się larw nie dostrzegła jednak istotnego znaczenia tych zmian dla struktury składu pokarmu, a kierując się jedynie obserwacją cech eksterieru, zaliczała do tego samego etapu rozwoju larwy z wyraźnie wyodrębnionym żołądkiem, obok posiadających przewód pokarmowy w początkowym stadium zróżnicowania. Niżej wykazano (rys. 6), że z powstaniem żołądka wiąże się moment, w którym larwy zaczynają odżywiać się pokarmem odmiennym niż w pierwszej fazie rozwoju. Uznano, że jest to wystarczająca podstawa do traktowania omawianego stadium jako granicy dwóch kolejnych etapów — piątego i szóstego — które razem odpowiadają piątemu etapowi według klasyfikacji Szamardiny.

Warunki naturalne, w których odbywa się rozwój larwalny szczupaków są silnie zróżnicowane nawet w obrębie niewielkich obszarów jednego tarliska. W konsekwencji następuje tak znaczny rozrzut wielkości larw zaliczonych do tego samego etapu, że długość osobników przestaje być — tak jak w warunkach sztucznych (Szamardina 1957) — jedną z cech Określających stopień rozwoju (tab. 2).

Obok zróżnicowania długości w ramach etapów, cechą środowisk naturalnych jest także silne zróżnicowanie stopnia rozwoju larw. W poszczególnych próbach wyławia się jednocześnie osobniki reprezentujące kilka — nierzadko pięć — etapów (tab. 3). Sytuacja taka powstaje w rezultacie równoczesnego oddziaływania szeregu przyczyn, których znaczenie — odmienne w różnych środowiskach — niełatwo daje się określić. Spośród nich należy wymienić: (a) znacznie przeciągający się okres składania ikry podczas tarła, (b) niejednakowa długość okresów inkubacji różnych partii ikry podlegających działaniu odmiennych warunków (np. głębokość, temperatura), (c) silne zróżnicowanie warunków abiotycznych i pokarmowych w obrębie obszarów stanowiących naturalne środowisko rozwoju poszczególnych populacji, (d) indywidualne właściwości biologiczne, określające szybkość rozwoju poszczególnych larw.

Rys. 2. Rozwój morfologicznych cech szczupaka w okresie larwalnym
Fig. 2. Development of morphological characters of pike larvae

Tabela 3 wskazuje, że na stanowisku Pasterzewo 2, w 1966 r. wylęganie nastąpiło jednocześnie, dając początkowo populację larw w I etapie rozwoju. Nierównomierność dalszego rozwoju, wobec nie spotykanej gdzie indziej jednorodności środowiska, świadczy o dominacji ostatniego z wymienionych wyżej czynników. Natomiast działanie dwóch pierwszych, szczególnie wyraźnie daje się zauważyć na stanowisku Wydryńskie 1, gdzie przez pełne dwa tygodnie — od 27 kwietnia 66 do 11 maja 66 r. — łowiono osobniki w II i III etapie, a w ostatniej próbie obok nich — larwy, które zdążyły osiągnąć VII i VIII etap rozwoju.

Tabela 2

Długość larw w kolejnych etapach rozwoju
Length of larvae in successive development stages

 

POKARM

RESORBCJA ŻÓŁTKA

Szybkość resorbcji woreczka żółtkowego nie jest ściśle zsynchronizowana z przebiegiem procesu rozwoju. Na rysunku 3 przedstawiono stopień resorbcji żółtka (stopień resorbcji mierzony jest procentowym stosunkiem ciężaru woreczka do ciężaru ciała larwy) u larw w II, III i IV etapie rozwoju. Zakres indywidualnych wahań jest tak szeroki, że zarówno w II jak i w III etapie licznie występują larwy mające taki sam stan zapasu żółtka, a nawet w III etapie spotyka się osobniki mające woreczek mniej zresorbowany niż część przedstawicieli II etapu. W IV etapie już tylko nieliczne larwy zachowują ślady żółtka.

POCZĄTEK AKTYWNEGO ŻEROWANIA

 

Larwy szczupaka zaczynają chwytać drobne organizmy z otaczającego je środowiska jeszcze przed całkowitą resorbcją woreczka żółtkowego. Oznacza to, że w pewnym okresie życia odżywiają się pokarmem mieszanym — endogenicznym i egzogenicznym. W Jeziorach Legińskich stopniowe przechodzenie na pokarm zewnętrzny odbywa się w czasie trwania III etapu rozwoju.

Tabela 3

Zróżnicowanie stopnia rozwoju larw w wyłowionych próbach
Differentiation of degree of larva development grade in caught samples

 

Wyjątkowo jednak może ono zacząć się wcześniej. U 2 spośród 30 larw znajdujących się w II etapie stwierdzono w przewodzie pokarmowym obecność pojedynczo występujących najdrobniejszych form planktonowych (nauplii Copepoda, Chydorus). Zasługuje to na uwagę, ponieważ otwór gębowy ma w tym okresie położenie dolne i prawdopodobnie nie jest jeszcze w pełni funkcjonalny. Przejście z II do III etapu nie u wszystkich osobników jest związane z jednoczesnym rozpoczęciem żerowania. Wśród 76 sztuk złowionych w III etapie, 38 — a więc połowa — miała jeszcze zupełnie puste przewody pokarmowe.

Rys. 3. Stopień resorbcji woreczka żółtkowego larw szczupaka w II, III i IV etapie rozwoju. x — stosunek ciężaru woreczka żółtkowego do ciężaru ciała larwy w % , y — liczba larw w %
Fig. 3. Degree of yolk sac resorbtion in pike larvae in II, III and IV development stages. x — ratio of yolk sac weight to body of larvae in %

Początek żerowania wiąże się ze stanem zapasów żółtka. Z rysunku 4 wynika, że pierwsze osobniki chwytające pokarm zewnętrzny pojawiają się, gdy ciężar żółtka spadnie poniżej 50% ciężaru ciała larwy, a następnie, w miarę dalszej resorbcji woreczka, liczba żerujących larw stopniowo wzrasta. Wyłowiono jednak i takie osobniki, które nie rozpoczęły żerowania mimo daleko zaawansowanej resorbcji. Na rysunku 5 można dostrzec pewne różnice między badanymi stanowiskami. Na przykład na stanowisku Wydryńskie 2, w 1966 r. żerowanie zaczęło się wcześniej — to znaczy przy mniej zresorbowanym woreczku — niż na innych. Można więc przypuszczać, że początek egzogenicznego odżywiania się określany jest w znacznym stopniu czynnikami środowiskowymi, zwłaszcza zaś obecnością lub brakiem pokarmu odpowiedniego dla tej fazy rozwoju.

Z rysunku 4 widać również, że wszystkie larwy większe niż 12,5 mm chwytały już pokarm z zewnątrz. Przy długości 11-12,5 mm, obok żerujących, licznie występują jeszcze nieżerujące. Ten przedział długości charakteryzuje znaczne zróżnicowanie stopnia resorbcji żółtka (0-75 wg przyjętego wskaźnika). Dwa najmniejsze osobniki (poniżej 11 mm), u których znaleziono formy pokarmowe, miały woreczek żółtkowy silnie zresorbowany.

Rys. 4. Początek aktywnego żerowania larw szczupaka w zestawieniu z ich długością i stopniem resorbcji żółtka. A — larwy nieżerujące, B — rozpoczynające żerować, C — żerujące intensywnie,
x — długość larw w mm, y — stosunek ciężaru woreczka żółtkowego do ciężaru ciała larwy w %

Fig. 4. Commencement of exogenic feeding in against length and degree cf yolk resorbtion in pike larvae. A — not feeding larvae, B — starting to feed, C — feeding intensively, x — length of
larvae in mm, y — ratio of yolk sac weight to body of larvae weight in %

Dane z literatury, dotyczące środowisk naturalnych, potwierdzają wczesne rozpoczęcie aktywnego żerowania larw szczupaka przy długości 10-11 mm (Franklin i Smith 1963, Hunt i Carbine 1951, Frost 1954, Driagin 1949). Jednak autorzy prowadzący badania w warunkach sztucznych podają większe długości początkowe: Pupyrnikowa (1953) — 11,9 mm, Kostomarowa (1959) — 12,5 do 13 mm, Wurtz (1945) — 14 mm. Szamardina (1957) stwierdza aktywne chwytanie pokarmu dopiero w IV etapie rozwoju, przy długości 13 mm. Według niej larwy znajdujące się w III etapie nie reagowały na podawany pokarm.

Skład pokarmu 23 larw wyłowionych w czasie kiedy rozpoczynały aktywnie żerować (za takie uważano osobniki ze wskaźnikiem spożycia niższym od 100 0/000 ), zestawiony według liczbowego udziału komponentów, przedstawiono w tabeli 4. Przeważają młodociane formy Copepoda odznaczające się bardzo małymi rozmiarami. Największe organizmy spotykane w przewodach pokarmowych tych ryb nie przekraczały wielkości 0,5 mm. Form roślinnych, stwierdzonych w pokarmie najmłodszych larw szczupaka z innych rejonów (Szamardina 1957, Makkowiejewa 1956), tutaj nie odnaleziono.

 
ZMIANA SKŁADU POKARMU W MIARĘ ROZWOJU LARW

Larwy szczupaka przechodząc kolejne etapy rozwoju nabierają przystosowań umożliwiających im chwytanie coraz większych organizmów. Stopniowo zwiększa się otwór pyska, wykształcają się zęby szczękowe i gardzielowe przydatne w procesie mechanicznej obróbki połykanego pokarmu (Jeremiejewa 1950), powstaje przystosowany do trawienia białka, wreszcie — pod koniec okresu larwalnego — linia boczna staje się organem ułatwiającym postrzeganie dużych form pokarmowych, które poruszając się wywołują falowanie wody (Disler 1967).

Tabela 4

Pokarm larw rozpoczynających żerowanie
Initial food of pike larvae

Składnik pokarmu Sztuk
Food component Number of        %
_________________________________
Nauplius 74 55.6
Copepodit 18 13.5
Chydorus 12 9.0
Ostracoda 10 7.5
Daphnia 9 6.8
Cyclopidae 4 3.0
Harpacticoida 4 3.0
Scapholeberis 2 1.6
_________________________________
Razem — Total 133 100.0
_________________________________

 

Na rysunku 6 przedstawiono zmiany wagowego udziału trzech głównych grup pokarmu oraz pięciu zasadniczych składników planktonu. Bezpośrednio po rozpoczęciu żerowania, w okresie obejmującym etapy III-V, skład pokarmu nie ulega istotnym zmianom. Zdecydowanie dominują formy planktonowe przy niewielkim udziale fauny dennej. W etapie VI spada udział planktonu na rzecz fauny dennej oraz pojawiają się larwy płoci. W toku dalszego rozwoju, wagowy udział planktonu nadal maleje, lecz w IX etapie stanowi jeszcze około 20%. Jednocześnie zwiększa się udział fauny dennej, reprezentowanej w ostatnich etapach przez duże okazy larw Tendipedidae i Ephemeroptera — oraz płoci. Stosunkowo nieznaczna dominacja larw płoci nad innymi składnikami w dwóch ostatnich etapach.

 

Rys. 6. Zmiany udziału wagowego głównych składników pokarmu larw szczupaka w kolejnych etapach rozwoju. 1 — Ostracoda, 2 — dorosłe Copepoda, 3 — młodociane Copepoda,
4 — drobne Cladocera, 5 — duże Cladocera; a — larwy płoci, b — plankton, c — fauna denna; x — etapy rozwoju
Fig. 6. Changes in weight proportion of principal food components of pike larvae in succesive development stages. 1 — Ostracoda, 2 — adult Copepoda, 3 — juvenile Copepoda,
4 — small Cladocera, 5 — large Cladocera; a — roach larvae, b — plankton, c — bottom fauna; x — stages of development

Skład pokarmu nie ulega istotnym zmianom. Zdecydowanie dominują formy planktonowe przy niewielkim udziale fauny dennej. W etapie VI spada udział planktonu na rzecz fauny dennej oraz pojawiają się larwy płoci. W toku dalszego rozwoju, wagowy udział planktonu nadal maleje, lecz w IX etapie stanowi jeszcze około 20%. Jednocześnie zwiększa się udział fauny dennej, reprezentowanej w ostatnich etapach przez duże okazy larw Tendipedidae i Ephemeroptera — oraz płoci. Stosunkowo nieznaczna dominacja larw płoci nad innymi składnikami w dwóch ostatnich etapach wiąże się z typem badanych środowisk. Zagadnienie to zostało szczegółowiej przedstawione w dalszych rozdziałach pracy.

Podobnie przebiegają zmiany w składzie zjadanego planktonu. W etapach III-V zdecydowanie dominują Copepoda, przy czym na podkreślenie zasługuje liczne występowanie form młodocianych, które mimo bardzo niewielkich rozmiarów stanowią w tym okresie znaczny udział wagowy. Od VI etapu udział młodocianych form Copepoda maleje, zaczyna natomiast wzrastać znaczenie dużych wioślarek, osiągających pod koniec larwalnego rozwoju dominację nad mniejszymi od nich dorosłymi formami Copepoda. Drobne wioślarki, występujące liczniej w pierwszej fazie żerowania oraz Ostracoda, nie mają istotnego znaczenia w pokarmie larw szczupaka z badanych jezior.

Tendencja zmierzająca do wybierania coraz większych form pokarmowych przez larwy szczupaków, zaznacza się dopiero od VI etapu rozwoju. zbiega się więc z powstaniem normalnie funkcjonującego żołądka. Jest to tendencja charakteryzująca cały zbadany materiał. W indywidualnych przypadkach notowano jednak drastyczne odchylenia, wywołane, jak się wydaje, silnym zróżnicowaniem czynników środowiskowych w ramach niewielkich nisz ekologicznych. Przykładem może być szczupak o długości 17,9 mm w VI etapie rozwoju, wyłowiony w 1965 r. na stanowisku Wydryńskie 1. W jego przewodzie pokarmowym znaleziono 164 egzemplarzy Chydorus sp. o wielkości 0,3-0,4 mm. Te bardzo drobne organizmy planktonowe wykorzystywane są głównie przez larwy rozpoczynające aktywne żerowanie. Ich liczba w pokarmie starszych — w tym także wyłowionych w tej samej próbie — nie przekraczała 3-5 sztuk. Wymieniony przykład dowodzi, że selekcja ofiar dokonywana za pomocą wzroku przed zakończeniem rozwoju organów linii bocznej, nie eliminuje całkowicie małych form z pokarmu larw przystosowanych do innego typu odżywiania się.

SZCZEGÓŁOWA CHARAKTERYSTYKA SKŁADNIKÓW POKARMU

Na rysunkach 7 i 8 zestawiono skład pokarmu larw szczupaka w poszczególnych próbach według metod udziału liczbowego i wagowego, wyróżniając 17 grup organizmów pokarmowych.

PLANKTON

Copepoda. W obydwu latach są zdecydowanym dominantem liczbowym niemal we wszystkich próbach z wyjątkiem kilku, w których ryby były najdalej zaawansowane w rozwoju. U młodych larw bardzo duże znaczenie mają formy młodociane, zwłaszcza nauplius. Dorosłe formy Cyclopidae w większości prób stanowiły ponad 50% liczbowego udziału, a w niektórych nawet około 90%. U mniejszych larw najczęściej spotykano osobniki z rodzajów Cyclops i Eucyclops. o rozmiarach 0,5-0,8 mm, u większych częściej występowały Megacyclops dochodzące do 1,5 mm. Wagowo Cyclopidae we wcześniej poławianych próbach zachowują pozycję dominanta, w późniejszych zaś udział ich maleje. Harpacticoida występowały często, ale przeważnie w niewielkiej ilości, choć niekiedy ich udział liczbowy sięgał 10-25%.

Rys. 7. Skład pokarmu larw szczupaka w 1965 r. Punktami oznaczono wartości poniżej 4%
Fig. 7. Food composition of pike larvae in 1965. By points have been denoted values below 4%

Drobne Cladocera. Chydoridae były powszechnie spotykane lecz na ogół w małej liczbie. Jedynie w kilku próbach, zwłaszcza na stanowisku Legińskie 1, w 1965 r., ich udział liczbowy przekraczał 10%. Najczęściej były to drobne organizmy z rodzaju Chydorus (0,3-0,4 mm), nieco większe z rodzaju Acroperus (0,5-0,8 mm) oraz pojedyncze okazy z rodzajów Peracantha, Alona i Pleuroxus. Również nielicznie, choć często, występowała Daphnia. Były to w większości przypadków małe organizmy (0,5-0,7 mm, rzadziej, u większych larw 1,0-1,5 mm) z gatunku Daphnia longispina. Tylko wyjątkowo na stanowisku Wydryńskie 3 w próbie z 24 maja 66 r. Daphnia liczbowo dominowała. Scapholeberis w 1965 r. znaleziono tylko na trzech stanowiskach. W następnym roku występowały częściej, lecz również w małych ilościach. Wielkość ich wahała się od 0,3 do 0,5 mm, rzadziej od 0,7 do 1,0 mm. Ceriodaphnia (około 1,0 mm) spotykana była sporadycznie. Duże Cladocera. Zaliczano do nich Simocephalus (1-3 mm) i Eurycercus (1-4 mm). Oba rodzaje występowały w większości wyłowionych prób, ale poważne znaczenie, często dominujące, zarówno w liczbowych zestawieniach, jak i dzięki znacznym rozmiarom w wagowych, mają w próbach złożonych ze starszych larw, zastępując zmiejszającą się konsumpcję Cyclopidae.

Rys. 8. Skład pokarmu larw szczupaka w 1966 r. Punktami oznaczono wartości poniżej 4%
Fig. 8. Food composition of pike Iarvae in 1966. By points have been denoted values below 4%

Ostracoda. Występowały często, jednak z reguły w małych ilościach. Odznaczają się one dużą rozpiętością rozmiarów — od najmniejszych (0,2 mm) wykorzystywanych przez ryby rozpoczynające aktywne żerowanie, do dużych okazów (około 2 mm).

Powtarzająca się na niemal wszystkich stanowiskach zdecydowana dominacja liczbowa i wagowa Copepoda nad Cladocera w pierwszych siedmiu etapach rozwoju zasługuje na podkreślenie jako zjawisko odosobnione. Według Makkowiejewej (1956), liczbowy udział Copepoda w pokarmie larw szczupaka z Rybińskiego Zbiornika Zaporowego nie sięga nawet 20%. Wyraźną przewagę liczbową Cladocera nad Copepoda prawie we wszystkich klasach długości larw stwierdzają także Franklin i Smith (1963), Frost (1954) i Szamardina (1957). Można przypuszczać, że odwrotna sytuacja w Jeziorach Legińskich wiąże się z występowaniem obu grup organizmów w strefie przybrzeżnej badanych wód podczas zbierania materiałów. Rysunek 9 przedstawia procentowy skład prób planktonowych pobieranych jednocześnie z połowami larw szczupaka. W obydwu sezonach wioślarki stanowiły grupę najsłabiej reprezentowaną. Tylko Chydoridae, mające pewne znaczenie jedynie w najwcześniejszej fazie żerowania larw, występowały liczniej. Zwraca zaś uwagę stosunkowo wysoki udział Ostracoda w znikomym stopniu wykorzystywanych przez larwy szczupaka.

Rys. 9. Skład planktonu w próbach pobieranych ze środowiska. Punktami oznaczono wartości poniżej 4%
Fig. 9. Composition of plankton in samples collected in the environment. By points have been denoted values below 4%

FAUNA DENNA

Malacostraca. W kilku próbach znaleziono pojedyncze okazy Asellus sp., a tylko w jednej pięć egzemplarzy Gammarus sp.

Oligochaeta. Spotykano prawie wyłącznie organizmy z rodziny Naididae, najczęściej gatunek Stylaria lacustris. Liczby określające ich ilość są przybliżone, ponieważ dało się policzyć tylko okazy świeżo połknięte. Oligochaeta spotykano w niewielkiej ilości jedynie na niektórych stanowiskach. Wyjątek stanowi próba z jeziora Mutek 1, 19 maja 65 r., gdzie u 10 larw znaleziono 57 sztuk Stylaria lacustris.

Diptera. Larwy Tendipedidae występowały niemal we wszystkich próbach, często dość licznie, przekraczając 10% udziału liczbowego W zestawieniu wagowym udział ich w niektórych próbach dochodzi nawet do 50%. Rozmiary 1-10 mm. Poczwarek Tendipedidae jako osobnej pozycji nie wyodrębniono, ponieważ były spotykane sporadycznie. Również rzadko spotykano larwy Ceratopogonidae, a Chaoborus zupełnie wyjątkowo, tylko na trzech stanowiskach w 1966 r. Na wykresach oba te składniki pokarmu włączono do grupy Diptera razem z Tendipedidae.

Ephemeroptera. Występowały nielicznie u większych larw szczupaka, mimo to, z uwagi na duże rozmiary, stanowią w niektórych później wyłowionych próbach znaczny udział wagowy.

RYBY

Płoć. Od chwili wylęgu staje się dominantem wagowym na tych stanowiskach, które są terenem tarła obydwu gatunków. Jednak stopień wyżerowywania larw płoci był stosunkowo niski. Maksymalna ich liczba w przewodzie pokarmowym jednego szczupaka wyniosła 22 sztuki. Ale średnia obliczona tylko dla osobników, u których stwierdzono występowanie płoci w żołądkach, była już o wiele niższa — zaledwie 3,1 sztuk przypadających na jednego drapieżnika. Według danych Krzykawskiego (1968) średnia ta w Jeziorze Legińskim w 1964 r. wynosiła 6,8. Jeszcze wyższe cyfry podają Antosi a k (1958) i Żuromska (1966) dla jeziora Gołdapiwo. Z własnych badań wynika, że dostępność wylęgu płoci dla larw szczupaka była ograniczona. Jako przykład może służyć próba z 22 czerwca 65 r., wyłowiona na stanowisku Legińskie 1, gdzie mimo licznego występowania larw płoci w miejscu połowu, żołądki wszystkich szczupaków, znajdujących się już w IX etapie rozwoju, wypełnione były tylko planktonem (Eurycercus) i larwami owadów. Próbę pozyskano podczas silnego falowania, które zmieszało wodę odrywając duży plankton od roślin, a inną faunę bezkręgową od roślin i dna. W tych warunkach wymienione organizmy stały się widocznie łatwiej dostępne. W próbach, w których płoć dominowała wagowo w składzie pokarmu, jej częstość występowania wynosiła tylko 50-70% przy 100% częstości występowania planktonu. Wydaje się, że w badanych środowiskach obecność roślinności zanurzonej i zwarty pas trzciny wpływały na ograniczenie skuteczności drapieżnictwa.

Szczupak. Mimo dużej rozpiętości wzrostowej łowionych larw, kanibalizm stwierdzono tylko w dwóch próbach. Na stanowisku Wydryńskie 2 (4 czerwca 65) u największego szczupaka o długości 48,4 mm znaleziono w żołądku innego, o długości 26 mm. Drugi przypadek kanibalizmu został stwierdzony na stanowisku Wydryńskie 1, w próbie z 11 maja 66 r., wyjątkowo silnie zróżnicowanej pod względem długości. Spośród 10 wyłowionych szczupaków, 3 największe okazały się kanibalami. Jeden o długości 24 mm miał w żołądku 2 szczupaki (14 mm i 11 mm), drugi — 26,1 mm jednego (13 mm), i trzeci — 30,6 mm też jednego (14 mm).

Miętus. Po 1 larwie miętusa (około 4 mm długości) znaleziono u 2 szczupaków z jeziora Mutek na stanowisku 1 w 1965 r. Występowanie tych larw obserwowano także na stanowisku Legińskie 1, gdzie jednak nie znaleziono ich w przewodach pokarmowych szczupaków.

INTENSYWNOŚĆ ŻEROWANIA

Intensywność żerowania larw szczupaka mierzoną średnim wskaźnikiem spożycia, osobno dla poszczególnych etapów rozwoju — i przedstawiono w tabeli 5. We wszystkich etapach występują ogromne wahania indywidualne, świadczące o wpływie zróżnicowanych warunków środowiskowych. W zestawieniu tym nie brano pod uwagę prób złowionych o świcie, ponieważ zdecydowanie różniły się one od pozostałych stopniem wypełnienia przewodów pokarmowych. Pominięto również larwy rozpoczynające aktywne żerowanie. Mimo to, niski wskaźnik spożycia w III etapie może być konsekwencją niepełnej jeszcze zdolności pobierania pokarmu w tej fazie rozwoju. Z przytoczonej tabeli wynika, że intensywność żerowania wzrasta do VI etapu, zaś trzech ostatnich jest niższa. Obniżenie się wskaźnika spożycia w późnej fazie rozwoju wiąże się prawdopodobnie z większą wartością odżywczą (Karzinkin 1952, Scholz 1932) i większą przyswajalnością (Karpiewicz 1940) dużych form fauny dennej i ryb.

 

Tabela 5

Intensywność żerowania — Intensity of feeding

_____________________________________________________________________
Liczba                     Średni wskaźnik              Wartości
Etap rozwoju     egzemplarzy          spożycia w   0/000           skrajne
Development    Number of              Average con-                   Limiting
stage                     specimens               sumption                      values
index in  0/000
_____________________________________________________________________
III                             18                                  637                            115-2046
IV                             62                                  753                            132-2762
V                            107                                  829                            110-2491
VI                            93                                   889                            167-4481
VII                          62                                   536                              87-1828
VIII                        94                                   664                              32-2922
IX                            36                                   657                                0-2276
_____________________________________________________________________

 

DOBOWY RYTM ODŻYWIANIA SIĘ

Analiza prób dobowych (tab. 6) wskazuje, że stopień wypełnienia przewodów pokarmowych zwiększa się w miarę upływu dnia. Obok wskaźnika spożycia podano tu średnią liczbę połkniętych organizmów, przypadających na jednego szczupaka. Z zestawienia wynika, że wieczorem oba wskaźniki mają wartość zdecydowanie najwyższą, o świcie zaś bardzo niską. W południe wskaźnik spożycia był w dwu próbach niski, a w jednej — z jeziora Mutek — bardzo wysoki. Niestety brak próby wyłowionej wieczorem nie pozwala stwierdzić czy napełnienie przewodów pokarmowych nadal tam wzrastało. Zbadane próby dobowe wykazują, że w nocy larwy szczupaka nie żerują lub żerują niewiele. Częściowe wypełnienie przewodów pokarmowych mogło nastąpić już w czasie połowu. Ograniczenie żerowania nocą tłumaczy się wzrokowym postrzeganiem organizmów pokarmowych. Przed południem intensywność żerowania pozostaje niewielka, a szczyt osiąga dopiero w godzinach przedwieczornych. Wpływ na ewentualne odchylenia od przytoczonego schematu mogą mieć nagłe zmiany warunków atmosferycznych, nasłonecznienia, temperatury wody i koncentracji organizmów pokarmowych w środowisku. Ten ostatni czynnik zadecydował o wysokim wskaźniku spożycia w próbie złowionej w południe w jeziorze Mutek, gdzie dominowały Oligochaeta (około 60% udziału wagowego), których rano w ogóle nie stwierdzono, a na innych stanowiskach występowały tylko sporadycznie. Poza wymienionym przypadkiem, nie dostrzeżono żadnych istotnych różnic w składzie pokarmu larw wyławianych w różnych porach dnia.

WZROST

Przedstawienie liniowego wzrostu larw szczupaka, rozwijających się w środowiskach naturalnych, napotyka trudności wynikające z silnego zróżnicowania badanych populacji pod względem stopnia rozwoju i długości poszczególnych osobników. Konieczność operowania długością przeciętną wymaga określenia jej reprezentatywności dla prób liczebnie ograniczonych. Sprawdzianem mogą stać się próby dobowe, pobierane z jednego stanowiska w różnych godzinach tego samego dnia. Wskazują one (tab. 6), że przeciętna długość, otrzymywana przy liczebności 10-20 egzemplarzy, różni się w skrajnych przypadkach o około 1,5 mm u ryb młodszych i o około 3 mm u starszych. Stanowi to blisko 10% średniej arytmetycznej i określa zakres błędu, który może obciążać niżej przedstawione obliczenia szybkości wzrostu. Ponieważ wylęganie się ikry na poszczególnych stanowiskach nie następuje w tym samym terminie, badane populacje różnią się między sobą wiekiem. Ponadto okres wylęgu na większości badanych stanowisk jest rozciągnięty w czasie, co powoduje zróżnicowanie wieku larw należących do jednej populacji. Stworzyło to konieczność oszacowania średniego wieku pierwszej próby na każdym z porównywanych stanowisk, aby następnie, doliczając liczbę dni upływających od daty pierwszego połowu, uzyskać wiek pozostałych prób.

Tabela 6

Charakterystyka prób dobowych oraz intensywność żerowania w cyklu dobowym
Intensity of feeding in daily cycle

Średni wiek pierwszej próby szacowany był na podstawie stopnia rozwoju wszystkich larw wchodzących w jej skład. Wykorzystano przy tym dane o długości trwania poszczególnych etapów rozwoju, uzyskane przez Szamardinę (1957) z bezpośrednich obserwacji prowadzonych w akwariach. Pierwsze próby złożone były z osobników znajdujących się we wczesnych, krótko trwających etapach i wobec tego wydaje się, że ewentualne różnice między szybkością rozwoju larw sztucznie hodowanych i pochodzących ze środowisk naturalnych, nie obciążają tak oszacowanego wieku istotnym błędem.

Rys. 10. Wzrost larw szczupaka na różnych stanowiskach, a — stanowiska z larwami płoci, b — stanowiska bez larw płoci; x — wiek w dniach y — długość w mm; 1 — Legińskie 1 — 1965, 2 — Legińskie 1 — 1966, 3 — Mutek 1 — 1965, 4 — Pasterzewo 2 — 1966, 5 — Wydryńskie 2 — 1966, 6 — Legińskie 2 — 1966
Fig. 10. Growth of the pike larvae at different sites,  a — States with roach larvae, b — states without roach larvae, b — states without roach larvae; x — age in days, y — length in mm

Krzywe wzrostowe wykreślono jedynie dla stanowisk reprezentowanych przez najliczniejszy materiał (rys. 10). Na stanowiskach, gdzie larwy płoci były dostępne, zaznaczyło się wyraźne przyspieszenie wzrostu związane z rozpoczęciem drapieżnictwa. Na stanowiskach zaś odizolowanych od tarlisk płoci (z wyjątkiem stanowiska Pasterzewo 2 w 1966 r.) wzrost jest bardziej równomierny. Dobrą ilustrację wpływu drapieżnictwa na szybkość wzrostu stanowi rysunek 11, na którym porównano krzywe wzrostowe ze stanowiska Legińskie 1 w latach 1965 i 1966.Wylęg płoci w 1965 r. nastąpił tam 29 maja, kiedy szczupak miał 28 dni, i już próba z 3 czerwca wykazuje charakterystyczne przyspieszenie wzrostu. W 1966 r. identyczna sytuacja miała miejsce dużo wcześniej. Wylęg płoci nastąpił 13 maja, gdy rozwijające się larwy szczupaka miały 14 dni. Efektem było podobne przyspieszenie wzrostu jak u starszej o 14 dni populacji z 1965 r. Porównanie szybkości wzrostu larw szczupaka w Jeziorach Legińskich z danymi z innych zbiorników wypada na jego niekorzyść. Franklin i Smith (1963) podają, że średni przyrost dobowy w ciągu pierwszych 20 dni rozwoju wynosił 0,5-0,7 mm, a w wieku 20-50 dni 1,9-2,3 mm. Według Clarka (1950), w ciągu pierwszych 85 dni od wylęgnięcia przyrost dobowy wynosił 1,3-1,8 mm. Solman (1945) podaje, że w wieku 30 dni długość wynosiła 63,7 mm, co daje dobowy przyrost 2,1 mm.

Rys. 11. Szybkość wzrostu larw szczupaka w Jeziorze Legińskim na stanowisku 1 w latach 1965 i 1966. a — wylęg płoci w 1966 r., b — wylęg płoci w 1965 r.; x — wiek w dniach, y — i długość w mm
Fig. 11. Growth of pike larvae in Legińskie Lake, site 1, in 1965 and 1966 years. a — hatching of roach in 1966, b — hatching of roach in 1965; x — age in days, y — length in mm

W tabeli 7 przedstawiono średnie dobowe przyrosty larw szczupaka w różnym wieku na badanych stanowiskach. Są one wyraźnie mniejsze od przytoczonych wyżej. Kriwobok i Pupyrnikowa (1951) prowadząc doświadczenia w warunkach sztucznych ustalili, że istnieje prosta zależność między odżywianiem się larw a szybkością wzrostu. Dobowe przyrosty szczupaków karmionych rybą od wczesnych stadiów rozwojowych wynosiły 0,9-2,04 mm, zaś przy karmieniu planktonem 0,63-1,35 mm.

Przyczyn wolniejszego wzrostu larw szczupaka w Jeziorach Legińskich należy więc doszukiwać się w składzie ich pokarmu. Do VII etapu dominują w nim Copepoda, liczniej występujące w środowisku. Brak wioślarek stwarza niekorzystną sytuację biologiczną, gdyż jako organizmy wolniej pływające od widłonogów (Szlauer 1965) stanowią pokarm łatwiej dostępny, a ponadto przedstawiają większą wartość odżywczą, gdyż współczynnik pokarmowy Cladocera dla młodych szczupaków wynosi 11,5 (Karzinkin 1952), a Copepoda — 17 (Scholz 1932). W dalszych etapach rozwoju, o szybkości wzrostu decyduje obecność larw płoci, niewielką liczebnością larw płoci w strefach bytowania szczupaka, lub całkowitym odizolowaniem tych stref od tarlisk płoci.

Tabela 7

Średnie dobowe przyrosty długości larw szczupaka w różnym
wieku (w mm)
Average daily length increments of pike larvae of different
age (in mm)

 

WNIOSKI

1. Charakterystyczną cechą badanych populacji larw szczupaka jest silne zróżnicowanie długości oraz zaawansowania rozwoju poszczególnych osobników.

2. Osiągnięcie określonego stopnia rozwoju morfologicznego nie jest ściśle związane z rozmiarami larwy.

3. W pierwszym okresie żerowania larwy pobierają pokarm mieszany — endogeniczny i egzogeniczny.

4. Larwy zaczynają aktywnie żerować w czasie trwania III etapu rozwoju. Początek żerowania wiąże się ze stanem zapasu żółtka i jest określany czynnikami środowiskowymi.

5. W miarę rozwoju larw następują zmiany w składzie pokarmu. Rozpoczynają się one w VI etapie w związku z uformowaniem się żołądka. Do V etapu włącznie, larwy odżywiają się niemal samym planktonem, w którym zdecydowanie dominują młodociane formy Copepoda i dorosłe Cyclopidae. W toku dalszego rozwoju stopniowo zmniejsza się udział planktonu, a wzrasta udział fauny dennej i ryb. W planktonie zaś Copepoda zostają zastąpione dużymi formami wioślarek.

6. Dominacja Copepoda nad Cladocera w Składzie pokarmu jest zjawiskiem odosobnionym, w porównaniu z danymi z innych zbiorników i wynika z niewielkiej zasobności litoralowej strefy badanych jezior w wioślarki, w okresie larwalnego rozwoju szczupaków.

7. Intensywność żerowania jest w etapach VII, VIII i IX niższa niż w poprzednich.

8. Intensywność żerowania jest najniższa w nocy, zaś w ciągu dnia wzrasta, osiągając maksimum w godzinach wieczornych.

9. Kanibalizm występuje wyjątkowo, jedynie w warunkach szczególnie silnego indywidualnego zróżnicowania długości larw.

10. Wzrost larw szczupaka w Jeziorach Legińskich jest wolny w porównaniu z danymi dotyczącymi innych zbiorników. Wiąże się to przypuszczalnie z brakiem wioślarek, które są pokarmem bardziej dostępnym i wartościowym od Copepoda. W dalszych etapach rozwoju powodem wolniejszego wzrostu jest niedostateczna ilość, lub w ogóle brak larw płoci w środowisku.

БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ ЛИЧИНОК ЩУКИ В ЛЕГИНСКИХ ОЗЁРАХ

Краткое содержание

Целью настоящей работы было исследование биологических особенностей личинок щуки во время развития в естественных условиях. Наблюдения были проведены в 1965-66 гг. в пяти озёрах, принадлежащих к группе Легинских озёр.

Процесс развития разделен на 9 этапов на основании анализа изменений в строении тела и отдельных органов. Исследованы следующие вопросы: скорость поглощения желточного мешка, начало экзогенного питания, состав пищи и его изменения по мере развития личинок, интенсивность питания в очередных этапаж развития, изменчивость питания в суточном цикле и темпы роста.

На основании проведенных наблюдений можно сделать следующие выводы:

1. Характерной чертой исследованных популяций яавляется большая дифференциация длины тела и степени развития отдельных особей.

2. Достижение определенной степени морфологического развития не находится в прямой связи с размером личинок.

3. В начальном периоде питания личинки используют смешанную пищу – эндогенную и экзогенную.

4. Личинки начинают активно питаться на III этапе развития. Начало активно питания связано с состоянием резервов желтка, а также определяется условиями среды.

5. По мере морфологического развития в составе пищи личинок щуки возникaют изменения. Нaчaло этих изменений связано с образованием желудка. До этого времени пища не изменяется и в состав eё вохдит исключительно планктон. Явно преобладают молодые формы Copepoda и возрослые Cyclopidae. В точение дальнейшего развития потрeбление планктона постепенно снижается, при одновременном увеличени донной фауны и рыб. В составе планктона крупные Caladocera заменяют Copepoda.

6. Преобладание в составе пищи Copepoda можно рассматривать, как исключительное явление, не согласующееся с данными о других водоёмах. Это связано с малым количеством Cladocera в литоральной зоне исследованиых озёр во время личиночного развития щуки.

7. Канниблизм встречается редко, только при особенно большой индивидуальной дифференциации длины личинок.

8. Интенсивность питания на VII, VIII и IX этапах ниже, чем на предыдущая.

9. Наиболее низкая интенсивность питания наблюдается ночью; в течение дня увеличивается, достигая максимума вечером.

10. В озёрах Легинских личинки щуки растут медленное, чем в других водоёмах. Это связано, вероятно, с малым количеством Cladocera, которые являются более ценной и более доступной пищей, чем Copepoda. На последних этапах развития темп роста ограничен малым количеством или в некоторых случаях отсутствием личинок плотвы в окружающей среде.

(Перевод Т. Межвинская)

BIOLOGY OF PIKE LARVAL DEVELOPMENT

Summary

The purpose of the present study was examinated of the biological specificity of pike larvae in the course of the development in natural environments. Observations were made in five lakes belonging to the Leginskie Lake group. Material, comprising 646 specimens, was collected during two spring seasons in 1965 and 1966.

The development process was divided into nine stages singled out on the basis of changes in body and some organs structure. The following problems were worked out: speed of yolk sac resorbtion, start to exogenic feeding, food composition and its change with the development of larvae, intensity of feeding in successive stages of development, changeability of feeding in daily cycle, and rate of growth.

Results of investigations are as follows:

1. Great individual differentiation of length and degree of development is characteristic for the populations examined.

2. No precise dependence between length and degree of morfological development grade of larvae was observed.

3. In early of feeding period pike larvae take endogenic and exogenic food simultaneously.

4. Pike larvae begin to feed actively during the III stage of development The commencement of feeding is determined by reserve of yolk reserves and also by environmental agents.

5. Parallel to progress in development, noticable changes in a food composition of pike larvae take place. These begin in the sixth stage following stomach formation. Before this stage food is composed almost completely of plankton in which Cyclopidae and juvenile forms of Copepoda distinctly predominate. In the course of further development, the share of plankton gradually decreases while the quantity of bottom fauna and fish larvae increases. Large forms of Cladocera replace Copepoda in plankton composition only when two last larval stages are nearing.

6. The preponderance of Copepoda in the food composition of pike’s early larval stages is exceptional most unusnal when set against in comparison with findings in similiar investigations. This may be caused by a deficiency of Cladocera in the litoral zone of Leginskie Lakes in May.

7. Only exceptionally — in the event of special individual length differentiation of the population — cases of canibalism were observed.

8. Feeding intensity, expressed by the consumption index, is in VII, VIII and IX stages lower then in the previous ones.

9. Feeding intensity is the lowest at night, and increases by day until the maximum is reached in evening hours.

10. Pike larvae in the Leginskie group grow slower then in other lakes. This is probably due to deficiency of Cladocera, which represent morę readity accessible and more valuable food than Copepoda. During the further development stages, the deficiency or altogether absence of roach larvae in the environment, play a decisive part here.

LITERATURA

1. Antosiak B., 1958, Gosp. rybn. 5, 6:

2. Carbine W. F., 1942, Trans. Am. Fish. Soc. 71

3. Clarc C. F., Copeia 4.

4. Disler N. N., 1967, „Razwitie organów czuwstw sistiemy bokowej linii szczuki — Esox lucius (L.)”. AN SSSR Inst. morf. żiw. im. Siewiercowa — Morfo-Ekologiczeskij Analiz Razwitia Ryb. Moskwa.

5. Driagin P. A., 1949, WNIORCH 28.

6. Fortunatowa K. R., 1964, Wopr. Icht. 4, 1.

7. Franklin D. R., Smith L. L., 1963, Trans. Am. Fish. Soc. 92,2.

8. Frost W. E., 1954, J. Anim. Ecol. 23 (2).

9. Gihr M., 1957, Rev. Suisse de Zool. 64.

10. Hunt P., Carbine W. F., 1951, Trans. Am. Fish. Soc. 80.

11. Jeremiejewa E. F., 1950, Tr. Inst. morf. żiw. 3.

12. Karpiewicz A. F., 1940, Rybn. Choz. 2.

13. Karzinkin G. S., 1939, Tr. Limnolog. St. w Kosinie 22.

14. Karzinkin G. S., 1935, Tr. Limnolog. St. w Kosinie 20.

15. Karzinkin G. S., 1952, „Osnowy biołogiczeskoj produktiwnosti wodojomow”. Piszczepromizdat.

16. Kostomarow a A. A., 1959, Rybn. Choz. 8.

17. Kriwobok M. N., Pupyrnikowa A. W., 1951, Tr. WNIRO 19.

18. Krzykawski S., 1968, Zesz. nauk. WSR Olszt. 24, 650.

19. Makkowiejewa J. J., 1956, Wopr. Icht. 7.

20. Morduchaj-Bołtowskoj F. D., 1954, „Materiały po średniemu wiesu wodnych biespozwonocznych bassiejna Dona”. Tr. Probl. i Tiemat. Sowieszcz. wyp. II, AN SSSR.

21. Olszewski P., Tadajewski A., 1965, Zesz. nauk. WSR Olszt. 20.

22. Olszewski P., Więcławska M., 1965, Zesz. nauk. WSR Olszt. 20.

23. Pupyrnikowa A. W., 1953, Tr. WNIRO 24.

24. Scholz C., 1932, Zeitschr. f. Fisch. 30.

25. Solman V. E. F., 1945, Ecology 26.

26. Szamardina I. P., 1957, Etapy rozwitia szczuki. Raboty po etapnosti razwitia kostistych ryb. Tr inst. morf. żiw. im. Siewiercowa, AN SSSR.

27. Szlauer L, 1965, Pol. Arch. Hydrob. 13, 1.

28. Wurtz A., 1945, Bull. Franc. Piscic. 135.

29. Żuromska H., 1966, Ocena wysokości i przyczyn śmiertelności jaj i larw płoci na tarliskach jeziorowych (maszynopis WSR Olsztyn).

 

Wpłynęło do Komitetu Redakcyjnego dnia 11. 10. 1969 r.

2015/01/31 | Supplementum

Suplement CLXXXV

Труды Мурманской биологической станции, Дальниые Зеленцы, Изд-во Академии наук СССР т. II, стр. 12—16, 1955.

Е. В. Чумаевская-Сввтовидова

НЕКОТОРЫЕ НАБЛЮДЕНИЯ НАД РАЗВИТИЕМ LIPARIS LIPARIS L.
БАРЕНЦОВА МОРЯ

Летом 1947 г., в период работ на Мурманской биологической станции Академии Наук СССР в Дальне-Зеленецкой губе, автор имел возможность получить небольшой материал по развитию Liparis liparis (L.). По размножению и развитию представителей сем. Liparidae в Баренцовом и других морях удовлетворительных материалов нет, а поэтому опубликование наших данных представляется небезынтересным.

Сведения о сроках размножения L. liparis  имеются у Эренбаума (Ehrenbaum, 1905 — 1909, стр. 112), который указывает, что икрометание L. liparis Гельголанда происходит с ноября по февраль, а бореальный L. montagui (Danovan) откладывает икру там же с февраля по март (стр. 111). По данным Путнэма (Putnam, 1874, стр. 336), икрометание L. montagui  Портланда происходит в марте. На основании обнаружения в Северном море молоди L. montagui  в марте и раньше можно считать, что у неглубоководных видов этого семейства нерест протекает в течение зимних месяцев (Burke, 1930, стр. 22). По нашим исследованиям, нерест L. liparis  в Дальне-Зеленецкой губе происходит раньше, чем у Гельголанда, судя по времени нахождения икры — в августе.

Необходимо указать, что низкие температуры, сезонное развитие планктона и своеобразные условия освещения оказывают большое влияние на сроки размножения бореальных видов рыб в арктических морях. У бореальных видов рыб Баренцова моря действие низких температур привело к некоторым особенностям размножения: 1) растянутому периоду нереста, 2) порционному икрометанию у части видов, 3) медленному развитию половых продуктов и длительному развитию личинок и 4) переносу времени нереста с весны на лето и, вероятно, на осень и зиму (у глубоководных видов).

Материал по развитию L. liparis  был получен с литорали Дальне-Зеленецкой губы 18 и 19 августа 1947 г. Во время сизигийного отлива на Дальнем пляже в губе была найдена икра, отложенная на красную водоросль (Halosaccion ramentaceum). Икринки были прикреплены к водорослям в виде плотной шаровидной массы.

По наблюдениям Эренбаума (Ehrenbaum, 1905 — 1909, стр. 112), у Гельголанда L. liparis откладывает икру на гидроидах, реже на мшанках и водорослях. Окраска икринок в наших сборах была различного цвета: одна кладка икры имела оранжевый цвет, другая — розово-красный. При просмотре под микроскопом оказалось, что розово-красные икринки имели развивающиеся эмбрионы, а оранжевые их не имели. Икра была перенесена в кристаллизатор, и в искусственных условиях были выведены личинки. Этот материал позволил выяснить некоторые морфологические и эмбриологические особенности в развитии L. liparis.

Икра, не содержащая эмбрионов, имела размеры от 1,49 до 1,54 мм. Размеры икринок с развивающимися эмбрионами были крупнее: от 2,49 до 2,52 мм. Близкие размеры неоплодотворенной икры — от 1,35 до 1,67 мм (чаще 1,44—1,51 мм) — приводит и Эренбаум (Ehrenbaum, 1905—1909, стр. 110).

Общее количество икринок, просчитанных нами в одной шаровидной массе, оказалось 837. Икринки L. liparis  имеют очень толстую, плотную и трудно разрываемую оболочку со сложным и своеобразным строением. Пернвителлиновое пространство незначительное. Внутри известковой оболочки расположен однородный желток, окрашенный в оранжевый или розово-красный цвет. Жировая капля одна, большая, от 0,25 до 0,37 мм в диаметре. Верхние клейкие оболочки икринок после оплодотворения сходят и сохраняются только на одной стороне икринки в виде стебельков. При помощи этих клейких образований икринки соединяются между собой в плотную шаровидную массу (рис. 1, 1).

Рис. 1. Икринки Liparis liparis на разных стадиях развития.
1 — оплодотворенная икринка; 2 — икринка с личинкой на второй стадии; 3 — то же на третьей стадии; 4 — то же на третьей-четвертой стадиях;
5 — икриика с личинкой в конце четвертой стадии.

На ранних стадиях развития хорошо видны движения эмбрионов, особенно в хвостовой части. Пигментация глаз, желтка и тела эмбриона происходит на разных стадиях развития. На второй стадии развития (по Т. С. Рассу) глаза и тело личинки не пигментированы, желток яркорозового цвета и содержит большую жировую каплю (рис. 1, 2). На третьей и четвертой стадиях наблюдается появление пигмента на желтке, в преанальной части тела, глаза становятся темными (рис. 1, 3 и 4). В конце четвертой стадии, вероятно незадолго до вылупления личинки, образуются грудные плавники, на желтке и в преанальной части тела появляется больше пигмента, глаза становятся совершенно черными (рис. 1, 5). Необходимо отметить, что развитие личинок проходило в небольшом плоском кристаллизаторе при комнатном освещении. От действия прямого солнечного света икринки и личинки были защищены. Вода в сосуде менялась два раза в сутки (утром и вечером). Эмбриональное развитие L. liparis  при температуре 10—12° С и солености 34,2% длилось от 12 до 17 суток. На 9-й день появилась одна личинка, которая имела меньшие размеры (4,32 мм), чем личинки, вылуплявшиеся позднее: размеры последних были 4,76, 5,12 и 5,20 мм (рис. 2).

Преждевременное вылупление первой личинки обусловлено тем, что температура воды в сосуде поднялась с 12 до 15°. Следует указать, что развитие икры в искусственных условиях идет плохо. Из одной шаровидной кладки, в которой было более 800 икринок с развивающимися эмбрионами, вывелось лишь 10 личинок. Нужно учесть, что вода в кристаллизаторе не была проточной. В естественных условиях развитие проходит при температуре воды около 8° на поверхности и 6,5—8° у дна. Следовательно, продолжительность развития икры L. liparis  в естественных условиях должна быть значительно более длительной, вероятно до одного месяца. Необходимо указать, что в губе Дальне-Зеленецкой в теплые годы в конце августа и первой половине сентября развитие икры L. liparis  может длиться дней десять.

Размножение некоторых бореальных донных рыб и выход их пелагических личинок приурочены к наибольшему прогреву толщи воды в губе и связаны со вторым максимумом развития планктона. В водах восточной части Мурмана второй максимум развития планктона начинается в конце августа и продолжается до ноября.

Рис. 2. Личинки Liparis liparis разного возраста.
1 — однодневная; 2 — десятидневная.

Личинка, которая вывелась при более высокой температуре, прожила в искусственных условиях 10 дней. Морфологически эта личинка была недоразвита: имела удлиненную форму тела, не высокую, а плоскую голову, лучи в непарных плавниках и присоска отсутствовали (рис. 2, 1)

Личинки L. liparis, выведенные при температуре 10—12°, выходят из оболочки икринки с большим желточным мешком, имеют большие пигментированные глаза и хорошо развитые грудные плавники. Несмотря на наличие большого желточного мешка, личинки после вылупления ведут себя активно и в первый же день поднимаются в верхние слои воды, где держатся не стаей, а рассеянно. Личинки положительно реагируют на свет. При опускании на дно сосуда личинки лежат не на боку, а на брюхе. Желточный мешок резорбируется на 10—12-й день. Лучи спинного и анального плавников закладываются при достижении длины в 8—10 мм.

На основании морфологических и эмбриологических особенностей постэмбриональное развитие L. liparis можно разбить на следующие этапы: 1) пассивное питание (стадия желточного мешка), 2) переход от пассивного питания к активному (резорбция желточного мешка), 3) образование лучей в непарных плавниках и присоски и 4) переход от личиночного этапа развития к мальковому.

Первая стадия личинок (L. liparis) в искусственных условиях продолжается от 10 до 12 дней. По наблюдениям Эренбаума, у личинок L. liparis  резорбция желточного мешка наступает по достижении личинкой длины 6—7 мм. Концом первой стадии у личинок L. liparis, как и у большинства рыб, следует считать момент рассасывания желточного мешка. После исчезновения последнего личинки переходят к активному питанию. В это время они питаются мелкими планктонными организмами и держатся у поверхности воды.

Таблица 1

Личинки Liparis liparis

Признаки  В миллиметрах  В процентах
.                                         к  абсолютной
.                                         длине тела

Вся длина тела . . 4,76—5,12    

Длина тела без С . . 4,63—4,98   

Антеанальное . . 1,90—2,00  40,2—41,0
расстояние

Длина головы . . 1,12—1,34  24,2—26,9

Диаметр глаза . . 0,67—0,70  14,0—14,4

Длина желточного . . 1,45—1,47  29,5—31,3
мешка

Длина хвоста . . . . 1,34—1,86  27,3—28,9

Таблица 2

Некоторые промеры молодого экземпляра Liparis liparis

Признаки  В миллиметрах  В процентах
.                                         к абсолютной
.                                         длине тела

Вся длина тела . . . . 82,5 

Длина тела без С . . . 72,0 

Длина головы . . . . . 20,0  27,8

Диаметр глаза . . . . 0,3  0,41

Диаметр внутренний . 0,4  0,56
присоски внешний . . 10,0  13,9

Длина хвоста . . . . 10,5  14,0

Расстояние от . . . 33,8  46,9
конца рыла до A

Длина A . . . . . . 36,0  50,0

Отсутствие в нашем распоряжении достаточного материала по лпчинкам L. liparis не дало возможности произвести сравнение всех четырех этапов постэмбрионального развития. Для сравнения приводятся лишь промеры и процентные соотношения некоторых признаков однодневных личинок (см. табл. 1).

Число сегментов колебалось от 27+10 до 29+11. Результаты измерений молодого экземпляра L. liparis приведены в табл. 2. Он отличается от личинки меньшим диаметром глаза, большей величиной головы и имеет присоску: относительная длина хвоста меньше, чем у личинки.

Выводы

Размножение и развитие L. liparis в Дальне-Зеленецкой губе Баренцова моря отмечено во второй половине августа, приурочено к наибольшему прогреву толщи воды и связано со вторым максимумом развития планктона. Оплодотворенная икра  L. liparis имеет диаметр 1.49—1.54 мм, обладает однородным желтком и большой жировой каплей (0,25—0,37 мм). Желток окрашен в оранжевый или розово-красный цвет. Икринки при помощи особой клейкой оболочки приклеиваются к красным водорослям (Halosaccion ramentaceum) в виде плотной шаровидной массы.

Икринки с развивающимися эмбрионами имеют размер 2,49—2,52 мм. Эмбриональное развитие L. liparis в искусственных условиях при температуре от 10 до 12° длится от 12 до 17 дней. Преждевременное выдупление первой личинки отмечено на 9-й день при более высокой температуре (15°).

Пигментация глаз, желтка и тела эмбриона происходит на раз вых стадиях развития постепенно: на второй стадии развития глаза и тело личинки не пигментированы; на третьей и четвертой стадиях наблюдается появление пигмента на желтке в преанальной части тела, а глаза становятся темными; в конце четвертой стадии, вероятно незадолго до вылупления личинки, появляются грудные плавники, количество пигмента на желтке и в преанальной части тела увеличивается, а глаза становятся большими и черными.

Выклюнувшиеся в искусственных условиях личинки имеют, в зависимости от температуры, длину 4,32, 4,76, 5,12 и 5,20 мм.

Из эмбриологических особенностей следует отметить образование грудных плавников на четвертой стадии развития и приспособление личинок к пелагическому образу жизни.

ЛИТЕРАТУРА

Расc Т. С. Инструкция по сбору и технике количественной обработки икры. М., 1933.

Burke V. Revision of the fishes of the family Liparidae Smiths. Inst. Washington Bull., 150, 1930.

Collett, R.: Fiske indsamlede under “Michael Sars” togter i Nordhavet 1900—1902. Rep. on Norw. Fishery a marine invest., II, p. 2, Bergen, 1905.

Ehrenbaum E. Eier und Larven von Fischen. Nord. Plankton, IV, X, 1905—1909.

Putnam F. W. Notes on Liparis, Cyclopterus and their allies. Proc Amer. Assoc., Advancement Science, 22nd meeting, 1874.

Smitt F. A. A history of Scandinavian fishes, by B. Fries, C. U. Ekström, and C. Sundevall. 2nd edition, revised and completed by F. A. Smitt, 1893.

2015/01/20 | Supplementum

Suplement CLXXXIV

Ekologia polska 1963, t. 9, s. 338-340

RECENZJE

Bennett, G. W. 1962 — Management of artificial lakes and ponds — New York, Reinhold Publishing Corporation, Chapman et Hall, Ltd., London, str. 283, fig. 40, tab. 17.

Książka Bennetta, mająca charakter podręcznika, przeznaczona jest dla studentów oraz pracowników naukowych interesujących się zagadnieniami gospodarki rybackiej. Zawiera cały szereg danych, zarówno teoretycznych jak i praktycznych z zakresu racjonalnej gospodarki w sztucznych zbiornikach wodnych i stawach z terenu Stanów Zjednoczonych. Składa się ona z dziewięciu rozdziałów, bogato ilustrowanych tabelami, rysunkami i zdjęciami, zaopatrzonych w osobne wykazy piśmiennictwa.

Rozdział pierwszy zawiera rys historyczny rozwoju gospodarki rybackiej. Autor wyróżnia 3 okresy rozwojowe: pierwszy od ery starożytnej do około 1900 r., to klasycznych kultur rybackich (hodowle stawowe bez ingerencji w rozwój populacji ryb), drugi od 1900 do 1930 r. to okres pierwszych prób i poszukiwań zmierzających do ingerencji człowieka w rozwój naturalnej populacji ryb, wreszcie trzeci od 1930 r. do chwili obecnej przynosi rozwój współczesnych idei i metod racjonalnego kierowania populacjami ryb w naturalnych i sztucznych zbiornikach wodnych.

Rozdział drugi poświęcony jest omówieniu właściwości środowiskowych sztucznych zbiorników wodnych. Sztuczne zbiorniki (oprócz stawów, które omawiane są oddzielnie) na terenie Stanów Zjednoczonych autor dzieli na dwa rodzaje: 1) zbiorniki utworzone dla pewnych określonych celów, takich jak regulacja przeciwpowodziowa, żegluga, zaopatrzenie w wodę czy wypoczynek i 2) zbiorniki powstałe przez wypełnienie zagłębień terenowych po usunięciu różnych powierzchniowych osadów mineralnych (w dołach po żwirze, w kamieniołomach, dołach powęglowych itd). W rozdziale tym autor omawia stratyfikację termiczną i tlenową zbiorników wodnych oraz przedstawia eksperymentalne próby jej zmiany przez przepompowywanie wody z hypo- do epilimnionu. Następnie omawia kwestie biologicznej produktywności wód, między innymi zależność od wielkości zbiorników.

Rozdział trzeci poświęcony jest omówieniu wpływu na ryby różnych cech środowiska, na przykład wpływ zanieczyszczeń i użyźniania oraz różnych czynników fizyko-chemicznych, jak pH, temperatura, tlen i dwutlenek węgla, falowanie itd. Autor zajmuje się kwestiami powstawania letniej i zimowej „przyduchy”, podając środki zapobiegawcze (np. zapobieganie zimowej „przydusze” przez przewietrzanie wody pod lodem, wzmaganie cyrkulacji, czy usuwanie śniegu z lodu dla zwiększenia asymilacji).

Rozdział czwarty przynosi omówienie kwestii biologicznej „pojemności” środowiska („carrying capacity”), produktywności oraz wzrostu ryb. Spośród czynników kształtujących „carrying capacity” autor wyróżnia: 1) żyzność zbiornika, 2) wiek zbiornika, 3) żyzność zlewni oraz 4) skład obsady rybnej (jakie gatunki, względna ich liczebność, wielkość osobników). Omawia czynniki wpływające na wielkość biomasy, wpływ zasobności i dostępności pokarmu na produkcję ryb, metody szacowania produkcji, wskaźniki kondycji itd. Zwraca uwagę, że wzrost ryb w nowopowstałych zbiornikach wodnych jest początkowo bardzo gwałtowny, co wiąże się z zasobnością bazy pokarmowej i brakiem pasożytów. Spośród czynników wpływających na wzrost ryb wyróżnia: 1) właściwości genetyczne. 2) pokarm i 3) długość sezonu wzrostowego. Za najważniejszy czynnik uważa zasobność bazy pokarmowej.

Rozdział piąty poświęcony jest omówieniu rozmnażania, konkurencji i drapieżnictwa. Współgra tych trzech elementów, z których dwa ostatnie mają przeciwstawne działanie w stosunku do pierwszego, decyduje, zdaniem autora, o kształtowaniu się dynamiki populacyj w korzystnym dla ryb środowisku. W wyniku tego współdziałania następuje z reguły progresywny wzrost liczebności jednego lub dwu gatunków ryb, które stają się dominantami, zajmują nisze pokarmowe pozostałych gatunków, ograniczając w znacznej mierze ich liczebność. Ten typ zmian liczebności populacyj jest nieodwracalny. Dopiero działanie jakichś katastroficznych czynników może obniżyć liczebność dominujących gatunków. W niektórych przypadkach może to być wpływ pasożytów i chorób. Ze spraw dotyczących rozmnażania w rozdziale tym autor omawia kwestie potencjału rozrodczego ryb, wieku i dojrzałości płciowej, stosunków ilościowych płci, zewnętrznych cech płciowych, hybrydyzacji i selektywnego rozmnażania. Następnie zajmuje się sprawami doboru właściwej obsady ryb (pod względem składu gatunkowego i gęstości) dla uzyskania najwyższej produkcji. Daje przegląd form drapieżnych (spośród bezkręgowców i kręgowców) oraz omawia specyficzną pod tym względem, rolę człowieka. Następnie omawia sprawy konkurencji, wyróżniając konkurencję o pokarm (najbardziej powszechną), konkurencję o przestrzeń oraz o specjalne środowiska (np. miejsca do składania ikry), ilustrując je przykładami.

Omawia konkurencję między- i wewnątrzgatunkową podkreślając, że ta ostatnia może być niekiedy bardziej ostra i powodować zróżnicowanie w charakterze pobieranego pokarmu przez różne grupy w populacji. Krótko omawia wiążącą się z konkurencją sprawę odporności ryb na głodowanie. Nieco miejsca poświęca również teoretycznej kwestii stosowania pojęcia równowagi („balance”), w rozumieniu Nicholsona, do ekosystemów sztucznych zbiorników wodnych i stawów. W konkluzji stwierdza nieprzydatność tego terminu ze względu na to, że stosunek drapieżca-ofiara, będący podstawą tak pojmowanego systemu równowagi, jest w znacznej mierze modyfikowany i komplikowany przez działalność człowieka.

Rozdział szósty poświęcony jest omówieniu techniki i teorii gospodarki rybackiej. Autor widzi dwa typy podejścia do problemu kształtowania populacji: 1) całkowite usunięcie populacji (niekorzystnej z rybackiego punktu widzenia) z danego zbiornika i wprowadzenie nowej obsady oraz 2) oddziaływanie na populację, bezpośrednie bądź pośrednie (poprzez zmianę niektórych elementów środowiska). Przy pierwszym typie podejścia omawia techniczne sposoby usuwania całej populacji (przez osuszenie zbiornika bądź wytrucie ryb toksynami). Przy drugim — zajmuje się sprawami odpowiedniego „dopasowania” populacji ryb do potrzeb racjonalnej gospodarki (selektywny odłów, częściowe wytrucie ryb), a z pośrednich metod oddziaływania na populację rozpatruje: zmiany poziomu wody, użyźnianie i zwalczanie roślinności. W rozdziale tym znajdujemy również przegląd różnych narzędzi połowów.

W rozdziale siódmym omówiono problemy odłowu i naturalnej śmiertelności. Interesująco ujęto sprawę wpływu odłowu na strukturę populacji. Autor przedstawił diagram teoretycznej populacji ryb w warunkach niedołowienia, planowego odłowu i przełowienia. W warunkach niedołowienia (przy niewielkim naturalnym drapieżnictwie) ma miejsce wysoka przeżywalność wszystkich klas wiekowych i zwolnione tempo wzrostu. W wyniku tego niewielki procent ryb osiąga pożądaną z rybackiego punktu widzenia wielkość. W warunkach planowego odłowu (przy intensywnym naturalnym drapieżnictwie), liczebność różnych klas wiekowych jest wyrównana, ryby rosną gwałtownie do dużej przeciętnej wielkości. Wreszcie w warunkach przełowienia, bardzo liczne są w populacji ryby z młodszych klas wiekowych, których tempo wzrostu jest bardzo powolne. W rozdziale tym przedstawiono metody szacowania liczebności i naturalnej śmiertelności populacji ryb (drogą powtórnych złowień oznakowanych osobników) oraz omówiono kwestie przyczyn naturalnej śmiertelności, długości życia ryb itd.

W rozdziale ósmym omówiono behawior ryb w aspekcie wpływu na efektywność łowienia. Przedstawiono szereg podstawowych reakcji, jak wzrokowe, słuchowe, węchu i smaku oraz reakcje na temperaturę, a następnie omówiono typy zgrupowań socjalnych, sezonowy i dobowy rytm aktywności, pewne kwestie terytorializmu („home range”) i migracji ryb.

Wreszcie ostatni, dziewiąty rozdział poświęcony jest pewnych handlowych aspektów odłowów ryb.

Wartość książki Bennetta polega przede wszystkim na całościowym ujęciu pożądanych z rybackiego punktu widzenia efektów. Uwzględnienie szeregu teoretycznych, ogólnoekologicznych kwestii, ilustrowanych przykładami z praktyki rybackiej sprawia, że książka ta winna zainteresować nie tylko specjalistów-ichtiologów, ale również szeroki ogół hydrobiologów i ekologów.

Eligiusz Pieczyński

 

*                                              *

*

Wiadomości ekologiczne  1961, t. 7, s. 160

EKOLOGIA ZAGRANICĄ

 

BREDER, C. M. 1959 — Studies on social groupings in fishes — Bul;. Amer. Mus. Nat. Hist. 117: 397—481.

[Badania nad socjalnymi zgrupowaniami ryb].

Autor dokonał szczegółowej analizy socjalnych zgrupowań ryb, zarówno słodkowodnych jak i morskich, w oparciu o własne obserwacje oraz bogaty przegląd piśmiennictwa. Rozróżnił następujące, podstawowe typy zgrupowań socjalnych: osobniki izolowane („solitary”), agregacje („aggregations”), szkółki („schools”) i stadka („pods”). Różnice między nimi dotyczą zarówno odległości między poszczególnymi osobnikami jak też ich wzajemnego, kierunkowego usytuowania. Największe odległości obserwuje się w zgrupowaniach osobników izolowanych, najmniejsze natomiast — w stadkach (ryby są w fizycznym kontakcie). Szkółki różnią się od agregacji nie tylko znacznie mniejszą odległością między poszczególnymi osobnikami, ale przede wszystkim tym, że stanowią spolaryzowane grupy osobników. Grupy takie są zazwyczaj utworzone z równorzędnych osobników. Niekiedy obserwuje się jednak pewne wewnętrzne zróżnicowania. Autor rozróżnia tu zjawiska przewodnictwa („leadership”) i hierarchii („hierarchy”). Pierwsze ma miejsce wtedy, gdy jeden lub kilka osobników odgrywa większą rolę niż pozostałe, płynie na czele i decyduje o ruchach całej grupy. Drugie zjawisko — hierarchii — wyraża się we wrogim usposobieniu poszczególnych osobników, wzajemnym unikaniu się i prowadzi do rozpadnięcia się grupy.

Dalszy, obszerny dział pracy stanowi analiza wpływów środowiskowych na zgrupowania ryb. Autor uwzględnia tu działanie światła, temperatury oraz różne; długości fal w zakresie widzialnej części widma. Wpływy tych czynników mogą prowadzić do komplikacji w kształtowaniu się zgrupowań bądź do ich rozproszenia, co zachodzi różnie u poszczególnych gatunków i w różnych stadiach rozwoju. Wreszcie ostatnim działem pracy jest teoretyczna analiza strukturalnych cech zgrupowań ryb. Między innymi, w oparciu o zasady cybernetyki, autor przeprowadza porównanie zgrupowań ryb z innymi układami przestrzennymi.

E. P.

 

2015/01/14 | Supplementum