Suplement CLXXXIII

ZESZYTY NAUKOWE UNIWERSYTETU JAGIELLOŃSKIEGO NR 23 PRACE ZOOLOGICZNE 1959. Z. 4, SS. 133-149.

Stefan Gut

Nitkowate promienie płetwowe u ryb z rodzaju Colisa i Trichogaster
jako narządy zmysłowe dotykowo-chemiczne

The pectoral filaments in the fishes of genera Colisa and Trichogaster
as organs of the feeling and chemical sense

Zakład Psychologii i Etologii Zwierząt UJ w Krakowie
Kierownik: prof dr R. J. Wojtusiak

Wstęp

Celem niniejszej pracy było zbadanie funkcji zmysłowej nitkowatych promieni płetw piersiowych występujących u ryb z rodzaju Colisa i Trichogaster z rodziny Osphromenidae, z rzędu Labyrinthici. Ponieważ ryby te wyrostkami swymi obmacują przestrzeń przed i pod sobą przy omijaniu rozmaitych przeszkód oraz różne ciała, wśród nich także pokarm przed uchwyceniem go pyszczkiem, nasuwało się przypuszczenie, że nitkowate promienie płetwowe mogą służyć u nich jako narządy dotykowe lub chemiczne. Podstawę do przypuszczenia tego dawał fakt, że u ryb żerujących na mulistym dnie zbiorników wodnych istnieje zwyczaj wyszukiwania pokarmu przy pomocy różnego rodzaju wąsów lub promieni skrzelowych.

Zwierzęta chwytają wszelkie substancje pokarmowe, które znajdą się w kontakcie z tymi wyrostkami, pomijając inne nie nadające się na pokarm. Herrick (1903) zauważył, że Microgadus poszukujący pokarmu, ciągnie swe nitkowate wyrostki po dnie. Ponieważ natrafia tymi utworami płetw brzusznych na odpowiednie ciała, gdy głowa je już minęła, przeto aby połknąć pokarm, musi się nieco cofnąć. U ryb poszukujących pokarmu przy pomocy wyrostków wysuwanych ku przodowi, jak u przedstawicieli rodzajów Colisa i Trichogaster, pyszczek znajduje się w chwili zetknięcia się wyrostków z pokarmem przed lub nad nim i ryby reagują na pokarm skokiem w przód lub w dół. U ryb z rodzaju Trigla znane były w górnej części rdzenia przedłużonego trzy pary zgrubień, lobi accessorii. Ussow (1882) stwierdził, że wybiegające z nich nerwy unerwiają promienie płetw piersiowych. Bloch (1783) uważał je za wyrostki służące do przywabienia zdobyczy, natomiast Tiedemann (1813) za narządy ruchowe i dotykowe. Allen (1855) u gatunku Prionotus palmipes, spokrewnionym z Trigla, stwierdził, że wolne promienie płetwowe służą do grzebania w piasku, ruchu naprzód i jako narządy dotykowe. Jourdan (1890) u Peristedion cataphractum z tej samej rodziny Triglidae, nie znalazł w nabłonku promieni płetwowych guzków smakowych i wobec tego przypisał im jedynie rolę narządów dotykowych. Również Morril (1895) i Herrick (1904) odmówili wyrostkom tym roli narządów chemicznych. Dopiero Scharrer (1935) wyjaśnił ich funkcje u Trigla jako narządów dotykowych i chemicznych, które przy pełzaniu tej ryby po dnie i obmacywaniu napotkanych przedmiotów, informują zwierze o przydatności ich jako pokarmu.

Wrażliwość ryb na bodźce dotykowe i chemiczne była przedmiotem licznych badań. Zauważono wzmożoną aktywność ryb, gdy pokarm znajduje się w wodzie w pewnej od nich odległości. Niektórzy badacze, jak Nagel (1894) i Pieron (1908) główną rolę w odszukiwaniu pokarmu przypisywali jednak wzrokowi. Parker (1911, 1922) wykazał, że sumy amerykańskie z dwóch podanych im identycznych woreczków atakują jedynie ten, w którym jest pokarm. Na sole, kwasy i zasady wrażliwa jest u nich cała powierzchnia ciała. Herrick (1904) zauważył, że ryby zjadają kawałki mięsa, natomiast nie tykają innych przedmiotów podobnych do pokarmu z kształtu, wielkości i koloru. Zależnie od sposobu działania bodźca chemicznego, z bezpośredniej bliskości lub z odległości oraz od unerwienia i budowy danego narządu zmysłowego, wyróżniono u ryb osobne zmysły smaku i węchu (v. Frisch 1920, Strieck 1924, Krinner 1935, Warden, Jenkins, Warner 1936). Narządy smakowe zawierające zwykłe kubki smakowe, rozmieszczone są głównie w okolicy gębowej, głowy, na płetwach i innych miejscach ciała i unerwione są przez VII nerw (Olmsted 1920). Narządy węchowe zaopatrzone głównie w dołki węchowe, unerwione przez nerwy węchowe, występują w okolicy pyska, skrzel lub w pewnej odległości od pyska i czasem w pobliżu narządów smakowych, przez co trudno je od tych ostatnich odróżnić. Po przecięciu nerwów węchowych odnośne narządy przestają reagować na pokarm z odległości (Steiner 1885, Uexküll 1895, Sheldon 1909, 1911, Parker 1922), natomiast po przecięciu nerwu VII zanikają reakcje smakowe (Olmsted 1920). Strieck (1924) metodą tresury przekonał się, że strzeble (Phoxinus laevis) odróżniają smakowo pokarm od nitek bawełnianych podobnych do pokarmu. Według Parkera (1922) także wolne zakończenia nerwowe rozsiane po całej skórze działają jako receptory chemiczne, niezależnie, od tego czy unerwiają je nerwy węchowe czy smakowe.

Po wyeliminowaniu wpływu zakończeń nerwowych dotykowych i linii nabocznej przez przecięcie nerwu twarzowego (n. facialis) obsługującego je, ryby reagowały na mięso. Długotrwałe działanie prądu wody może zmęczyć zakończenia nerwów dotykowych tak, że zwierzę przestaje reagować na bodźce mechaniczne, natomiast normalnie reaguje na bodźce chemiczne. Ten sam wynik daje zastosowanie 2% roztworu kokainy, który eliminuje na przeciąg 10 — 20 minut reakcje dotykowe, natomiast nie usuwa wrażliwości na bodźce chemiczne. W niniejszej pracy rozpoznanie zmysłu dotykowego i chemicznego umożliwiło zastosowanie odpowiednich doświadczeń, opisanych poniżej.

Ryc. 1. Trichogaster leeri (Bleeker).

Wobec znacznej trudności przeprowadzenia ścisłego rozdziału między zmysłem węchu i smaku u ryb zamieszkujących płynny ośrodek, nie analizowano jakościowych różnic we wrażliwości odpowiednich zmysłów, lecz podporządkowano wszystkie reakcje ogólnemu pojęciu zmysłu chemicznego. Na podstawie danych z literatury, a zwłaszcza ze względu na unerwienie nitkowatych wyrostków skrzelowych przez nerw VII, można by je uważać za narząd smakowy, który jednak działa nie tylko w bezpośrednim kontakcie z danym ciałem, ale także umożliwia prawdopodobnie percepowanie odpowiednich substancji rozpuszczonych w wodzie.

Do badań użyto następujących gatunków i odmian ryb z rodziny Osphromenidae, żyjących w wodach płynących i stojących południowo-wschodniej Azji:

Colisa (Trichogaster) fasciata Bloch et Schneider
Colisa (Trichogaster) labiosa Day
Trichogaster leeri Blecker (ryc. 1)
Trichogaster (Trichopodus) trichopterus Pall. var. koelretueri Cuv. et Val.
(Osphromenus trichopterus) (ryc. 2)
Trichogaster trichopterus Pall. var. sumatranus Ladiges

Ryc. 2. Trichogaster trichopterus (Pallas.)

 Mogą one żyć w wodach, które dla innych ryb byłyby zabijające z powodu małej ilości tlenu dzięki temu, że posiadają labirynt i mogą pobierać tlen z powietrza (Labyrinthici).

Doświadczenia przeprowadzano z wszystkimi wymienionymi formami, w tekście jednak i na tabelach podano dla przykładu dane odnoszące się do jednego lub dwu gatunków, gdyż nie zaobserwowano wyraźniejszych różnic w zachowaniu się poszczególnych gatunków czy odmian.

Doświadczenia wstępne

Dla przekonania się, czy nitkowate wyrostki płetwowe u ryb z rodziny Osphromenidae odgrywają jakąś rolę przy wyszukiwaniu pokarmu, przeprowadzono najpierw serię obserwacji wstępnych. Polegały one na tym, że na cienkim drucie podawano rybom żywego wazonkowca (Enchytreus) w ten sposób, aby ryba nie mogła dostrzec pokarmu przy pomocy wzroku, lecz aby go mogła dotknąć nitkowatym promieniem płetwy piersiowej. Z chwilą dotknięcia nim wazonkowca zwierzę zwracało się powoli w kierunku pokarmu. Gdy próby te powtarzano, reakcja ta następowała coraz wyraźniej. Rodzaj reakcji zależał także od ułożenia nitkowatych wyrostków. Jeżeli ułożone były one w chwili dotknięcia ich wazonkowcem wzdłuż ciała, następowało cofnięcie się ryby. Jeżeli wyrostki nitkowate wysunięte były naprzód, następował szybki ruch do przodu, chwyt za pokarm i połknięcie go. Wyniki doświadczeń tych, przeprowadzonych na gatunku Trichogaster trichopterus var. sumatranus, okazach o normalnie rozwiniętych oczach, przedstawione zostały na tabeli 1. Widać z nich, że ryby w 100% reagowały pozytywnie na dotknięcie wyrostków nitkowatych żywym wazonkowcem (Enchytreus).

Tabela1 reakcja ryby 2014-12-07 181608 2014-12-07 18-16-08 741x316 2014-12-07 18-16-08 734x292.bmp

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 Podobne reakcje można było zauważyć u ryb wyszukujących samodzielnie pokarm. Jeżeli został on wrzucony na dno akwarium w ten sposób, że ryby go nie widziały, odnajdywały go przeważnie dopiero po dotknięciu go jednym z nitkowatych promieni płetw piersiowych.

W sumie więc obserwacje wstępne nad rybami z rodziny Osphromenidae, głównie nad Trichogaster trichopterus var. sumatranus, wskazują, że zwierzęta używają swych nitkowatych wyrostków płetwowych do wyszukiwania pokarmu i to zarówno unoszącego się w wodzie, jak i spoczywającego na dnie.

Doświadczenia nad wrażliwością dotykową

Rola nitkowatych wyrostków płetwowych u badanych ryb mogła polegać na dodatkowym rozróżnianiu przedmiotów lub na chemicznym rozpoznawaniu substancji, lub na obu funkcjach równocześnie. W dalszej serii doświadczeń zajęto się najpierw zanalizowaniem wrażliwości dotykowej. О wrażliwości promieni płetwowych na bodźce mechaniczne świadczyły obserwacje nad sposobem zachowania się ryb w prawie zupełnych ciemnościach. Wyrostki te wyraźnie pomagały zwierzętom przy omijaniu przeszkód i informowały o zbliżaniu się obcych ciał. Ryby pływały zupełnie pewnie i swobodnie, trzymając szeroko rozstawione i wysunięte ku przodowi wyrostki i poruszając nimi we wszystkich kierunkach, jakby obmacując otoczenie. Omijały one w ten sposób nie tylko liście roślin wodnych znajdujące się w akwarium, ale także płytki szklane lub pręty poustawiane na ich drodze. Podobne zachowanie się obserwowałem wielokrotnie także u ryb pozbawionych wzroku, które miały zwyczaj nocowania zawsze w jednym miejscu. Gdy po opuszczeniu przez ryby miejsca noclegowego, przestawiono ułożenie liści walisnerii, nie powodowało to nigdy zaburzeń w powrocie na to samo miejsce. Ślepa ryba odnajdywała z łatwością niespodziewane przeszkody i omijała je skrzętnie, dotykając ich uprzednio wysuniętymi do przodu nitkowatymi promieniami płetwowymi.

Obserwowane w niniejszej pracy gatunki ryb w czasie spoczynku nocnego zawsze wystawiały nitkowate wyrostki do przodu i wykonywały nimi bardzo powolne ruchy. Nagłe dotknięcie nitkowatego wyrostka spoczywającej ryby pałeczką szklaną wywoływało nieodmiennie reakcję przestrachu i szybką ucieczkę. Reakcja ta była przy tym wyraźniejsza, im bliżej ciała następowało podrażnienie mechaniczne. Ryby karmione w ciemnościach wykonują ruchy chwytania pokarmu jedynie wtedy, gdy pokarm dotknie ich nitkowatych wyrostków płetwowych.

Wyniki tych obserwacji i doświadczeń wskazują, że wyrostki nitkowate ryb z rodziny Osphromenidae są wrażliwe na bodźce mechaniczne, przy czym na zadrażnienia tego typu nastawione są prawdopodobnie wolne zakończenia nerwowe.

Doświadczenia nad wrażliwością chemiczną

W dalszej części doświadczeń starano się zbadać, czy nitkowate promienie płetwowe ryb z rodziny Osphromenidae, oprócz wrażliwości dotykowej, posiadają także właściwości receptorów zmysłu chemicznego. Ażeby wyeliminować przy reakcjach wykonywanych przez zwierzęta ewentualny udział zmysłu wzroku, przeprowadzono także szereg prób na rybach ślepych.

Ryby pozbawione wzroku, po przejściu szoku pooperacyjnego, przyzwyczaiły się do nowych warunków i pływały omijając przeszkody, tak samo jak ryby posiadające normalnie rozwinięte oczy. Wyszukiwały one łatwo pokarm wrzucony na dno, macając po dnie akwarium swymi nitkowatymi promieniami płetwowymi. Ponieważ jednak końce nitkowatych wyrostków wyszukiwały pokarm dość daleko przed otworem gębowym, zdarzało się często, że gdy ryba zwróciła się pyszczkiem do pokarmu, pokarm ten przesuwał się pod nią i nie został pobrany. Reakcja zwracania się do pokarmu była u ryb ślepych tak szybka, że przeważnie potrafiły one schwycić pokarm opadający powoli na dno. Nie potrafiły one jednak nigdy pochwycić dotkniętych nitkowatymi wyrostkami rozwielitek (Daphnia).

Dla zbadania wrażliwości płetwowych wyrostków nitkowatych na bodźce chemiczne przeprowadzono następujące serie doświadczeń.

1. Rybom ślepym i nieco wygłodzonym podano najpierw wazonkowce (Enchytreus) zawieszone na cienkim drucie. Aż do czasu zjedzenia dostatecznej ilości pokarmu ryby okazywały reakcje zestawione na tabelach 2 i 3. Z zestawień tych wynika, że ryby w znacznym procencie okazują reakcje dodatnie na podawane im wazonkowce, kierując się głównie zmysłem chemicznym umiejscowionym na nitkowatych wyrostkach płetwowych. Przy wyszukiwaniu pokarmu musi jednak odgrywać także rolę dodatkową i wzrok. Wynika to z porównania tabeli 1 i tabel 2 i 3.

 

 

 

Tabela1 reakcja ryb  2014-12-07 181749 2014-12-07 18-17-49.bmp

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Ryby z normalnymi oczami reagują szybko i pewnie w 100%. Ryby ślepe natomiast wykazują już tylko 84,3% lub 87,5% reakcji dodatnich. Jak wspomniano wyżej, doświadczenia z rybami o normalnym wzroku były przeprowadzane w ten sposób, że ryba w chwili podawania pokarmu nie mogła go widzieć. Pierwszy sygnał o jego obecności pochodził od nitkowatego wyrostka płetwowego, który się z nim zetknął. Sygnał ten mógł być dotykowy lub chemiczny. Dopiero później ryba zobaczyła pokarm i gdy wzrok upewnił ją o jego obecności, następowało 100% reakcji dodatnich. Ryba ślepa nie mogła posługiwać się wzrokiem. Pierwsze sygnały o obecności pokarmu pochodziły również od nitkowatych wyrostków, które odbierały odnośne podniety dotykowe i chemiczne. Podniety te same były jednak tu za słabe, aby ryba nabrała od razu w 100% pewności, czy podniety otrzymywane za pomocą nitkowatych wyrostków informują ją o pokarmie, czy o przedmiocie dla niej obojętnym.

 

 

 

Tabela3  reakcja ryby 2014-12-07 181942 2014-12-07 18-19-42 672x300 2014-12-07 18-19-42 672x300.bmp

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2. Dla dokładniejszego zbadania, czy reakcje ryb oparte są istotnie na wrażliwości chemicznej wykonano dalsze doświadczenia, w których rybom ślepym podawano do wyboru wazonkowce (Enchytreus) i kawałki nitek bawełnianych odpowiedniej wielkości przepojone sokiem uzyskanym z rozgniecionych wazonkowców. Wyniki odnośnych prób zestawione zostały w tabeli 4. Jak wynika z procentów dodatnich reakcji na żywe wazonkowce, i nitki przepojone ich sokiem, odnośne wartości stoją bardzo blisko siebie. Podkreślić przy tym należy, że ryby głodne reagowały początkowo prawie jednakowo na oba rodzaje podawanych im przynęt. W miarę jednak powtarzania doświadczeń procent dodatnich reakcji na żywe wazonkowce zwiększył się i stale przewyższał procent reakcji dodatnich na nitkę przepojoną sokiem z wazonkowców. Wynika stąd wniosek, że choć podniety chemiczne są jednakowe w obydwu przypadkach, to jednak żywy, poruszający się energicznie wazonkowiec (Enchytreus) działa widocznie na ryby silniej pociągająco niż nitka. Wydaje się także, że podniety chemiczne działają przy tym słabiej niż podniety dotykowe. Uzyskany w tej serii doświadczeń (tabela 4) procent reakcji ujemnych, w przybliżeniu taki sam jak przy podawaniu rybom samych wazonkowców w poprzedniej serii doświadczeń (tabela 2 i 3), również zdaje się wskazywać na pewną rolę jaką przy poszukiwaniu pokarmu w warunkach normalnych odgrywa wzrok.

3. Podobne doświadczenia powtórzono jeszcze raz z tym, że zamiast wazonkowców (Enchytreus) użyto do karmienia ryb mięsa, przy czym karmiono je przez dłuższy czas. Przy użyciu mięsa końskiego wyniki badań pokrywały się z wynikami uzyskanymi przy użyciu wazonkowców. Przy użyciu mięsa innego, np. wieprzowiny, baraniny lub mięsa rybiego, zwierzęta doświadczalne brały pokarm tylko na początku prób, a następnie bardzo szybko przestawały reagować nie tylko na nitki przepojone sokiem

Tabela4  reakcja ryby 2014-12-07 182258 2014-12-07 18-22-58 938x378.bmp

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

z tych mięs, ale także na samo mięso odpowiedniej kategorii, a niekiedy nawet okazywały wyraźne reakcje ucieczki. Fakt ten można by wytłumaczyć albo tym, że zwierzęta nie znały jeszcze substancji chemicznych pochodzących z tych mięs, albo że nie działały one podniecająco na ryby w kierunku reakcji chwytania pokarmu. Substancje te mogły nawet w pewnych warunkach działać odpychająco, wywołując reakcje ucieczkowe. Ostatni fakt byłby zgodny z wynikami badań v. Frischa (1938), który wyraźne reakcje ucieczkowe na krew ryb stwierdził u strzebli (Phoxinus laevis).

Ogólnie biorąc, z doświadczeń powyższych wynika, że ryby z badanych gatunków odbierają przy pomocy nitkowatych promieni płetwowych nie tylko podniety mechaniczno-dotykowe, lecz także i chemiczne. Te ostatnie działają szczególnie wówczas, gdy widzialność przedmiotów w zanieczyszczonej wodzie jest niewielka. Ażeby sprawdzić wniosek ten przeprowadzono jeszcze następujące doświadczenie.

4. Rybom pozbawionym wzroku, karmionym wazonkowcami (Enchytreus), podawano do wyboru wazonkowce i nitki bawełniane nie nasycone sokiem z tych pierścienic. Początkowo ryby chwytały jedne i drugie bez wyboru, szybko jednak nauczyły się odróżniać wazonkowce od nitek bawełnianych. W ostatecznym wyniku ilość reakcji na te ostatnie bardzo zmalała. Wyniki te zostały przedstawione na tabeli 5. Wymaga ona dodatkowych objaśnień. Jak to podkreślono wyżej, reakcje ujemne odnoszą się zwykle do początku prób. Znaczny procent reakcji ujemnych, bo aż 28,6%, zanotowany w dniu 17.IV.1950 prawdopodobnie był wynikiem przegłodzenia ryb i przez to dążenia ich do jak najrychlejszego zaspokojenia głodu bez zwracania specjalnej uwagi na jakość podawanych im wabików. W doświadczeniach tych stwierdzono również, że wystarczył

Tabela5 reakcja ryby  2014-12-07 182435 2014-12-07 18-24-35 675x329.bmp

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

jeden dzień, aby ryby popełniały na początku nowej serii prób pomyłki. Mimo wielokrotnych usiłowań, nie udało się doprowadzić do tego, aby ryby od razu brały pokarm bezbłędnie.

Podobne wyniki uzyskano przy stosowaniu zamiast wazonkowców, pokarmów innych, np. mięsa końskiego. Doświadczenia tej serii wskazują również, że ryby doświadczalne kierują się przy wyszukiwaniu pokarmu równocześnie zmysłem dotyku i zmysłem chemicznym. Podniety chemiczne muszą przy tym działać znacznie słabiej, albowiem zwierzęta zapominają je szybciej.

5. W dalszych seriach badań próbowano działać na nitkowate wyrostki płetwowe ryb niektórymi charakterystycznymi substancjami chemicznymi działającymi na zmysł smaku, głównie kwasem solnym, oraz roztworami chininy i cukru. Doświadczenia przeprowadzono w ten sposób, że na nitkowaty wyrostek puszczano z pipety delikatny strumień odnośnego związku chemicznego. Reakcje ryb w tym przypadku nie były charakterystyczne. Po pewnej chwili od wypuszczenia danego roztworu ryby wykazywały niepokój i uciekały, ale reakcja ta mogła równie dobrze pochodzić stąd, że po pewnym czasie płyn wpuszczony do wody mógł działać nie tylko na receptory zmysłu chemicznego umieszczone na nitkowatych wyrostkach ale także na receptory mieszczące się w pobliżu otworu gębowego i w jamie gębowej. Кwas solny mógł poza tym działać parząco.

6. Przypuszczenia te zdają się potwierdzać dalsze doświadczenia kontrolne przeprowadzone z jednej strony na rybach o normalnie rozwiniętym wzroku, z drugiej na rybach ślepych. Zwierzętom podawano pokarm sztuczny, tzw. „Wawil”. Część jego moczona była w roztworze chininy i dla odróżnienia wzrokowego dla obserwatora od pokarmu czystego zabarwiona błękitem metylenowym, druga zaś część niezaprawiona chininą pozostawała niezabarwiona. Wyniki wyborów obu rodzajów pokarmu sztucznego przedstawiono na tabeli 6. Wynika z nich, że w niektóre dni ryby nie brały zupełnie pokarmu sztucznego zaprawionego roztworem chininy, w inne zaś procent reakcji chwytowych na pokarm taki był znikomy, najwyżej do 7,7%. Zdecydowana większość wyborów przypadała zawsze na pokarm sztuczny niczym nie zaprawiony. Podkreślić należy, że przy karmieniu „Wawilem” ryby zawsze próbowały go przy pomocy nitkowatych wyrostków płetwowych. Przy próbach z rybami о normalnie rozwiniętych oczach reakcje ujemne następowały dopiero wówczas, gdy zwierzęta wyjadły zupełnie pokarm sztuczny niczym nie zaprawiony. Natomiast po małej ilości chwytów za „Wawil” zaprawiony chininą i barwikiem ryby przestawały reagować na niego pozytywnie, mimo że dotykały go wyrostkami nitkowatymi. Również pokarm sztuczny normalny pływający zaprawiony chininą i barwikiem długi czas pozostawał nietknięty. W analogicznych doświadczeniach z rybami pozbawionymi wzroku,

Tabela6 rekcja ryby  2014-12-07 182632 2014-12-07 18-26-32 735x385.bmp

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Tabela8 reakcja ryby 2014-12-07 182727 2014-12-07 18-27-27 869x352 2014-12-07 18-27-27 869x352.bmp

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

których wyniki przedstawiono na tabeli 7, procent reakcji chwytowych na pokarm normalny jest bardzo duży, mniejszy jednak niż u ryb z normalnie rozwiniętym wzrokiem. Procent reakcji na pokarm zaprawiony chininą niewiele odbiega od procentów reakcji ujemnych uzyskanych przy innych, omówionych już poprzednio, doświadczeniach. Wszystkie te fakty potwierdzają znów przypuszczenie, że przy wyszukiwaniu przez badane ryby pokarmu, obok bodźców dotykowych i chemicznych, odbieranych przy pomocy receptorów umieszczonych na nitkowatych promieniach płetwowych, pewną rolę odgrywa także wzrok. Ryba pozbawiona możności sprawdzenia wzrokiem podniet dochodzących z nitkowatych wyrostków, jest mniej pewna siebie przy wyszukiwaniu pokarmu i łatwiej popełnia błędy.

Doświadczenia dodatkowe nad rolą wzroku
przy wyszukiwaniu pokarmu przez ryby

Na rybach o normalnie rozwiniętych oczach i rybach ślepych wykonano jeszcze następujące serie doświadczeń. Do akwarium z rybami normalnie widzącymi wkładano dość głęboko pod powierzchnię wody pionowo probówkę, w której umieszczono drobno posiekane kawałeczki mięsa. Ryba zobaczywszy pokarm umieszczony na dnie probówki, przez szklane jej ściany, nie atakowała go bezpośrednio pyszczkiem, lecz starała się zbadać go, obmacując probówkę nitkowatymi wyrostkami na tej wysokości, na której znajdowało się mięso. Po krótkim czasie jej zainteresowanie wzrokowe pokarmem słabło, natomiast ryba, nie przestając dotykać nitkowatymi wyrostkami probówki, posuwała się coraz wyżej. W miarę jej wznoszenia się wzdłuż probówki, wzrastała też szybkość jej przemieszczania się w górę, wreszcie u brzegu otwartego probówki następował bardzo szybki atak ryby na brzeg probówki i chwyt pyszczkiem.

Wielokrotne próby wykazały zupełnie taki sam sposób zachowania się ryb. U ryb ślepych, którym probówkę z ukrytym w niej na dnie pokarmem, trzeba było podstawić całkiem blisko, reakcje przebiegały nieco inaczej. Obmacywały one probówkę, wykonując reakcji chwytowych przez pewien czas i przesuwając się niepewnie to w górę, to w dół. Po pewnym czasie ryba podpływała zdecydowanie wzdłuż probówki do jej otworu, gdzie dopiero następował chwyt pyszczkiem za pokarmem znajdującym się w probówce. Przebieg tych doświadczeń można wytłumaczyć w następujący sposób. U ryb z normalnie rozwiniętym wzrokiem, ten ostatni, jak widać było z poprzednich doświadczeń, odgrywa pewną rolę przy odszukiwaniu pokarmu umieszczonego w probówce. Stąd pochodził natychmiastowy zwrot ryby w kierunku pokarmu umieszczonego w probówce. Gatunki ryb, na których prowadzono badania, tylko wyjątkowo chwytają pokarm bez dotknięcia go swymi nitkowatymi wyrostkami płetwowymi. Dlatego też dotykały one probówkę na wysokości znajdującego się w niej pokarmu. Ponieważ wyrostki nitkowate napotykały na szkło i ryba początkowo nie odczuwała żadnych podniet chemicznych, przeto nie atakowała pokarmu. Po pewnym czasie jednak substancje chemiczne wydzielające się z mięsa, dyfundowały do wody otaczającej probówkę. Stężenie ich było naturalnie najsilniejsze przy otworze probówki i malało w miarę wzrastania odległości od tego otworu. Substancje te, działając prawdopodobnie na receptory zmysłu chemicznego mieszczące się na nitkowatych wyrostkach, powodowały odpowiednią reakcje ryby, polegającą na przesuwaniu się jej wzdłuż probówki stosownie do gradientu stężenia. Gdy zwierzę dostało się w ten sposób w pobliże otworu probówki, gdzie koncentracja substancji chemicznych pochodzących z mięsa znajdującego się na dnie probówki była największa, i już więcej nie wzrastała, zwierzę mogło przypuszczać, że znajduje się w bezpośredniej bliskości pokarmu, co powodowało chwyt za brzeg probówki.

Przebieg doświadczeń wskazuje, że zmysł wzroku odgrywał rolę na samym początku. Później zwierzę poczuwszy zmysłem chemicznym substancje dyfundujące z otworu probówki, przestało zwracać uwagę na widok pokarmu a skierowało się ku największym stężeniom substancji pochodzących z pokarmu. Potwierdzają to również doświadczenia z rybami pozbawionymi wzroku. Jak wspomniano wyżej, początkowo obmacywały one probówkę w różnych miejscach, a nie od razu na wysokości, gdzie znajdował się pokarm, którego nie mogły widzieć. Z chwilą jednak, gdy dotarły do nich pierwsze ślady substancji mięsnej dyfundujące z otworu probówki, zaczynały płynąc zdecydowanie do otworu, gdzie następował podobny chwyt za brzeg probówki.

Zebranie wyników

Przedstawione doświadczenia nad reakcjami ryb z rodziny Osphromenidae nad wyszukaniem pożywienia pozwalają stwierdzić, że w pierwszym rzędzie kierują się one wzrokiem. Dostrzegłszy jakieś ciało, które mogłoby stanowić pożywienie, zbliżają się do niego i przy pomocy długich nitkowatych, wolnych promieni płetw piersiowych zaczynają je badać dokładniej. Jeżeli ciało to odpowiada im, chwytają je pyszczkiem i połykają. Ryby posiadające normalny wzrok reagują na rozmaite ciała podawane im szybciej i pewniej niż ryby ślepe. Po wyłączeniu wzroku ryby w poszukiwaniu pokarmu kierować się mogą wyłącznie samą wrażliwością nitkowatych wyrostków płetwowych. Pominięte zostały tutaj naturalnie dla jaśniejszego obrazu inne narządy zmysłowe umieszczone na innych częściach ciała. Wyrostki te spełniają podwójną funkcję narządów dotykowych i narządów chemicznych. O pierwszej funkcji świadczy fakt obmacywania w czasie płynięcia naprzód przestrzeni znajdującej się przed nimi, aż chwilą zauważenia jakiegoś przedmiotu dotykania go z różnych stron. Funkcje receptorów chemicznych wykazały doświadczenia z rozróżnianiem przez ryby substancji jadalnych od niejadalnych lub substancji jadalnych normalnych i zaprawianych chininą.

Doświadczenia prowadzone nad kilkoma gatunkami ryb z rodzajów Colisa i Trichopteus z rodziny Osphromenidae, wykazały, że reakcje przy pomocy wyrostków nitkowatych na bodźce dotykowe, jako i chemiczne, są u różnych gatunków podobne.

Wyniki uzyskane nad rybami z rodzaju Colisa i Trichogaster z rodziny Osphromenidae dotyczące funkcji dotykowej i chemicznej nitkowatych wolnych promieni płetw piersiowych wykazują dużą zgodność z wynikami uzyskanymi odnośnie funkcji zmysłowej podobnych wyrostków u innych ryb, a przede wszystkim u przedstawicieli rodziny Triglidae. Świadczy to o wykształceniu analogicznych narządów zmysłowych na homologicznych utworach ciała, w tym przypadku wolnych promieniach płetwowych, w zależności od podobnego trybu życia i poszukiwania pokarmu.

PIŚMIENNICTWO

1. Allen H. (1855). On the pectoral filaments in the sea rober (Prionotus palmipes). Proc. Acad. Natur Sci. Philad. 377.

2. Dykgraaf S. (1934). Untersuchungen über die Funktion der Seitenorgane an Fischen. Ztschr. f. vergl. Physiol. 20. 162—214.

3. d’Evant T. (1903). L’epitelio sensitivo del raggi digitali delle Trigle. Giorn. Assoc. Napol. Med. e Natural. 13. 3—29.

4. v. Frisch K. (1926). Vergleichende Physiologic des Geruchs- und Geschmacksinnes. Hdb. d. norm. u. patol. Physiol. 11.

5. v. Frisch K. (1938). Zur Psychologie des Fisch-Schwarmes. Naturwiss. 26.

6. Herrick C. J (1903). On the morphological and physiological classification of the cutaneous sense organs of fishes. Amer. Nat. 37. 313—318.

7. Herrick C. J. (1904). The organ and sense of taste in fishes. Bull. US Fish Comm. Washington 22, 239—272.

8. Herrick C. J. (1907). The tactile centres in the spinal cord and brain of the sea robin Prionotus carolinensis L. J. comp. Neur. 17, 307—327.

9. Jourdan E. (1890). Structure histologiue des barbillons et des rayons libres du Peristedion cataphractum. Arch, de Zool. II. 8, 603—616.

10. Krinner M. (1935). Über die (Geschmacksempfindlichkeit der Elritzen. Ztschr. f. vergl. Physiol. 21. 317—342.

11. Morril A. D. (1849). The pectoral appendages of Prionotus and their innervation J. Morph. a. Physiol. 11, 177—192.

12. Nagel W. A. (1894). Vergleichend Vergleichend physiologische und anatomische Untersuchungeu über den Geruchs- und Geschmackssinn und ihre Organe. Bibliotheca. zool. 7. zesz. 18, 207.

13. Olmsted J. M. D. (1920). The results of cutting the seventh cranial nerve in Amiurus nebulosus (Lesueur). J. Exp. Zool. 31, 369—401.

14. Parker G. H. (1908). Sense of taste in fisches. Science US 27, 453.

15. Parker G. H. (1910). Olfactory reactions in fishes. J. Exp. Zool. 8, 535—542.

16. Parker G. H. (1922). Smell, taste, and allied senses in the vertebrates. Philadelphia, Lippincott, 1—192.

17. Piéron H. (1908). Contribution à l’étude des phénomena inférieurs. Bull. Inst, gen. psychol. 8, 321—327.

18. Scharrer E. (1935). Die Empfiudlichkeit der freien Flossensstrahlen des Knurrhans (Trigla) fur chemische Reize. Ztschr. f. vergl. Physiol. 22, 145—154.

19. Sheldon R. E. (1909). The reactions of the dogfish to chemical stimuli J. comp. Neurol. 91, 273—311.

20. Sheldon R. E. (1911). The sense of smell in selachians. J. Exp. Zool. 10, 51—62.

21. Steiner J. (1885). Die Funktionen des Centralnervensystems und ihre Phylogenese. Braunschweig, Vieweg. 1—127.

22. Strieck R. (1924). Untersuchungen über den Geruchs- und Geschmackssinn der Erlitzen. Ztschr. f. verg. Physiol. 2, 122—154.

23. Tiedemann F. (1816). Von dem Hirn und fingerförmigen Fortsätzen der Triglen. Dfsch. Arch. fd Physiol. 2. 103—110.

24. Uexküll J. v. (1895). Vergleichend-sinnesphysiologische Untersuchngen. Z. Biol. 32, 549—566.

25. Ussow M. (1882). De la structure des lobes accessories de la moelle épinière de quelques poissons osseux. Arch. d. Biol. 3, 605 658.

26. Warden C. J., Jenkins T. N., Warner L. H. (1936). Comparative psychology. A comprchensive treatise. III, Vertebrates. New York, The Ronald Press Pomp.

SUMMARY

Experiments on the sensory functions of the pectoral filaments of the pectoral fins of fishes of the family Osphromenidae were made on the following species: Colisa fasciata Bloch & Schneider, C. labiosa Day, Trichogaster leeri Blecker., Tr. trichopterus Pall. var. koelreuteri Cuv. & Val., and Tr. trichopterus Pall. var. sumatranus Ladiges. From the observations and experiments shown in tables 1 — 7  it results that these fishes, irrespectively of the species, only take food after touching it with the said pectoral filaments playing a double part of feeling and chemical organs. The feeling sensitiveness of the free pectoral filaments allows the fishes to avoid obstacles in the dark, or blind fishes to orientate at all. Thanks to the sensitiveness of these filaments to chemical incentives the fishes may discern bodies suitable as food from other ones. Sight also plays a part in seeking food. Blind fishes recognise food thanks to the chemical sense. When they were given live specimens of Enchytreus and cotton threads imbibed with juice from Enchytreus or untreated ones, the fishes initially took both; however, they gradually learnt to distinguish both baits and mostly took the live Enchytrei avoiding the cotton threads. Similar results were reached with meat of different kinds served as food. Sometimes the fishes fled from meat. The fishes also recognised with their pectoral filaments artificial food from a similar one flavoured their pectoral filaments artificial food from a similar one flavoured with quinine and avoided the latter. Experiments with food placed in test- tubes showed the additional role of sight in seeking food. Fishes with normal eyes felt the test-tube outwardly in the place where the food was placed, while the blind fishes felt the test-tubes in various places and showed seizing reactions only when the substances from the food began to diffuse into the surrounding water. The feeling and chemical sensory functions of the free pectoral filaments of fins in fishes of the family Osphromenidae are similar to the functions of similar organs in fishes of the family Triglidae.

2014/12/07 | Supplementum

Suplement CLXXXII

LOREC ZYGMUNT (Warszawa): Dwuplamisty Gurami – Osphromenus trichopterus (Pallas) var. koelreuteri Cuv. et Val.; syn. (Trichopodus trichopterus (Pallas) var. koelreuteri Cuv. et Val.) jego życie i rozmnażanie w akwariach. PRZYRODNIK – Miesięcznik poświęcony naukom przyrodniczym, Rocznik I. Sierpień—Wrzesień 1924, Zeszyt 8-9, s. 395-403, rys. 5.

 

Dwuplamisty Gurami – Osphromenus trichopterus (Pallas) var. koelreuteri
Cuv. et Val.; syn. (Trichopodus trichopterus (Pallas) var. koelreuteri
Cuv. et Val.) jeg o życie i rozmnażanie w akwarjach.

Gurami jest w Polsce w akwarjach naszych miłośników rybą jeszcze bardzo rzadko spotykaną. Składają się na to następujące przyczyny: po pierwsze nie mamy dotąd rozmnażalni ryb egzotycznych, więc musimy sprowadzać je z Niemiec za pośrednictwem tak zwanych handlów zoologicznych, które bardzo rzadko sprowadzają zamówione przez miłośników ryby. Najczęściej¹) musimy się zadowolić niesłychanie rzadkiemi transportami ryb z Niemiec, przeważnie przychodzącemi do nas, — przynajmniej w Warszawie — w pożałowania godnym stanie. Rzadko również mamy to szczęście, by móc dobrać pary, gdyż naogół sprowadzane są okazy bardzo młode. Nie mówię już wcale o prowincji, która jest prawie zupełnie odciętą od przywozu w tej dziedzinie. A przytem ceny sprowadzanych przez firmy te ryb są wprost przerażająco wysokie. Oczywiście, że warunki te nie mogą przyczyniać się do szybkiego wzrostu zamiłowania do akwarjów w naszem społeczeństwie.

Jeśli zaś któremu z miłośników uda się wreszcie nabyć coś ciekawego, rozmnożyć i wyhodować narybek, to znów nie wie, co robić z tą ilością ryb²).

¹) U nas istnieją zaledwie dwie czy trzy firmy, które wogóle coś sprowadzają.
²) Zaradzić możnaby temu stanowi rzeczy przez zawiązywanie towarzystw miłośników akwarjów i terrarjów«, ewentualnie filij czy kół prowincjonalnych istniejącego już w Warszawie Towarzystwa Miłośników akwarjów i terrarjów (Jezuicka 4, Miejskie Muzeum Pedagog.) i komunikowanie się wzajemne tych towarzystw, czy filij, oraz przez wymianę czy ew. sprzedaż (po umiarkowanych cenach) pomiędzy swymi członkami hodowanych zwierząt. Pojedynczy członkowie mogliby się w tych sprawach porozumiewać, podobnie jak to dzieje się w Niemczech, przez drobne ogłoszenia, n. p. w »Przyrodniku«, który z całą gotowością użyczyłby miejsca na specjalny »Kącik dla akwarjum i terrarjum«. Każdy z miłośników akwarjów i terrarjów winien pismo to zaabonować i w ten spsób mielibyśmy swój organ, któryby nam te wszystkie sprawy ułatwił.

Dwuplamisty gurami (Ryc. 1.) jest rybą, żyjącą w wodach słodkich o słabym przepływie, oraz w wodach stojących wysp Zundskich i Indyj Wschodnich, gdzie jest jednym, z gatunków częściej poławianych i spożywanych przez tamtejszych mieszkańców. Nazwa »gurami«, a raczej »gourami«, stosowana przez mieszkańców wysp Zundskich do innej, dużej ryby, dochodzącej do 20 funtów wagi, a mianowicie gatunku Osphromenus olfax Commerson, przyjęła się powszechnie w Europie. Malajowie zaś zwą nasz gatunek »lkan-sepat«.

Rys. 1. Samiec Gurami dwuplamistego. Trichopodus trichopterus (Pallas) var. koelreuteri Cuv. et Val.
(Osphromenus trichopterus var. koelreuteri Cuv. et Val.)

(Wydawnictwo »Przyrodnika« ofiaruje chętnie odpowiednie miejsce na okładce każdego zeszytu dla umieszczania bezpłatnie drobnych (do 20 słów) ogłoszeń, do czego dajemy prawa tym członkom Towarzystw Przyrodniczych Polskich, którzy wykażą się kwitem prenumeraty naszego pisma przynajmniej za półrocze. — Przyp. Wydawcy.)

Do Niemiec dwuplamisty gurami został sprowadzony w roku 1896 przez firmę J. F. K. Umlauf w Hamburgu, a w rok później do Rosji z Singapore przez W. S. Dzieśnickiego. — W Europie był hodowany wprawdzie już znacznie wcześniej, ale tylko w Akwarjum amsterdamskiem w Holandji. — Kształty tej ryby, dorastającej za zwyczaj u nas od 9—12 cm, pokazuje dostatecznie Ryc. 1. i 2., zwrócę tu tylko uwagę na to, że ciało jej jest mocno z boków ścieśnione, a płetwy brzuszne zamienione są w długie, nitkowate wyrostki. Nici te nadają wszystkim gatunkom gurami i Trychogaster charakterystyczny i bardzo oryginalny wygląd. Zabawnie wygląda gurami, stojący w miejscu, czy też płynący, gdy przebiera swemi nitkami lub dotykający niemi innej ryby lub jakiegoś przedmiotu.

Co zaś do ubarwienia, to jest ono bardzo zmienne, zależnie od oświetlenia i stanu, że tak powiem, »duchowego« ryby. Zazwyczaj barw a jest na bokach srebrzysta, ze słabym odcieniem lila, na tem tle występują słabe, nieregularne, ciemniejsze prążki. Po za tem na każdym boku znajdują się dwie czarne plamy ze srebrzystą obwódką, przytem jedna z tych plam umieszczona jest w połowie ciała, a druga przy nasadzie płetwy ogonowej. Od pyska do oka ciągnie się bardzo wyraźna, czarna pręga. Grzbiet jest barwy żółtawo-brunatnej, a wierzch głowy zielonawy. Płetwy przeźroczyste, z wyjątkiem piersiowych, żółtawe, pomarańczowo obrzeżone i punktowane.

W okresie godowym (tarła) srebrzysta barw a boków ciemnieje, a poprzeczne prążkowanie występuje bardzo wyraźnie, przybierając barwę czar­niawą, wskutek czego ryba wygląda jak marmurkowana. Tęczówka oka staje się zupełnie czerwoną. Płetwy ciemnieją i punkty pomarańczowe występują bardzo silnie, wzdłuż dolnego brzegu płetwy podogonowej występuje obwódka niebieskawej i pomarańczowej barwy. Podobnie jest również obrzeżony wierzch płetwy grzbietowej samca. Należy podkreślić, że u naszego gurami pod względem ubarwienia samica prawie nie ustępuje samcowi.

Rys. 2. Samica dwuplamistego Gurami

 

Poza okresem tarła, przy podnieceniu, powstałem z jakichkolwiek innych powodów, n. p. pod wpływem światła i wyższej temperatury, występuje podobne ubarwienie, to znaczy, że wszystkie barwy stają się pełniejsze i bardziej metaliczne.

Niekiedy znów prążkowanie znika zupełnie i rybka poza czarnemi plamami na bokach przybiera barwę bardziej srebrzysto-perłową. To znów zupełnie lub prawie zupełnie znikają czarne plamy na bokach. Przy raptownem zapalaniu światła sztucznego (w ciemnym pokoju) występuje czasami ciekawe zjawisko, a mianowicie plamy na bokach, zamiast czarnych, stają się jaśniejsze od barwy boków. Samca od samicy (u dorosłych ryb) łatwo odróżnić, a mianowicie: samce mają silniej rozwinięte (mięsiste) wargi i zaostrzoną na końcu płetwę grzbietową (Ryc. 1.), a samice zaokrągloną (Ryc. 2.).

W akwarjach hodują się bardzo łatwo, nie sprawiając swemu właścicielowi żadnych kłopotów (poza rozmnażaniem, które wymaga ze strony miłośnika akwarjów nieco zachodu.

Co do temperatury, to zimować je nawet można przy 16 stopniach Cel., ja jednak uważam, że najodpowiedniejszą w tym czasie temperaturą jest 20 stopni Cel., gdyż wtedy rybka dobrze się czuje i chętnie je. Należy więc urządzić im podgrzewane akwarjum³), lub też ustawić w dobrze opalanym pokoju w pobliżu pieca.

Gurami, jak i inne ryby błędnikowe (labiryntowe), zadowalnia się każdem, nawet bardzo niewielkiem pomieszczeniem, nie wymagając nasycania wody powietrzem, ani jej zmieniania. Tak samo nie sprawia nam kłopotu z karmieniem. Je zarówno żywy pokarm, n. p. rozwielitki (Daphnia), larwy komarów, dżdżownice, jak i coraz częściej już u nas hodowane przez miłośników akwarjów do karmienia ryb robaki Enchytreus. Skrobane surowe mięso wołowe, oraz pokarmy suche, które można nabyć w odpowiednich sklepach (w Warszawie u E. Peszla, Nowosenatorska 5; wysyła również i na prowincję), jak suszone rozwielitki, pokarm Bartmanna lub »Piscidin«. Gurami żywi się również i pokarmem roślinnym, jak wodorosty lub obumarłe części roślin.

³) Szczegółowy opis podgrzewanego akwarjum podaję w pracy mej p. t. »Akwarjum słodkowodne« (część I., str. 71.). Wyd. »Książnica-Atlas«, Lwów-Warszawa 1924.

Jeśli zdobędziemy sobie parę gurami, to lepiej jednak, jeśli możemy to uczynić, przygotować im niezbyt małe akwarjum, przynajmniej 40 cm. długości i odpowiedniej do tego wysokości i szerokości.

Akwarjum to nie należy zbyt gęsto zasadzać roślinami, gdyż, szczególnie z początku, rybki są nieco dzikie (płochliwe) i chętnie chowają się w gąszczu roślin wodnych. Nie niepokojone oswajają się jednak rychło, wprawdzie zawsze przy szybkiem zbliżaniu się do akwarjum następuje ucieczka w głąb. Akwarjum to powinno stać na miejscu widnem i słonecznem.

Przy przekładaniu rybek po przyniesieniu do domu z blaszanki do przygotowanego akwarjum, lub z jednego akwarjum do drugiego, zwracać trzeba na to pilną uwagę, by temperatura wody była jednakową w obydwu naczyniach. Niespełnienie tego warunku może sprowadzić chorobę lub nawet śmierć.

Odpowiednie podniesienie poziomu temperatury wody w akwarjum do temperatury wody w naczyniu, w którem przynieśliśmy ryby, osiągnąć możemy przez dolewanie do akwarjum ciepłej (gorącej) wody i dokładne jej zmięszanie. Jeśli natomiast temperatura wody w akwarjum jest wyższa od temperatury wody w naczyniu, w którem przynieśliśmy ryby, to należy naczynie zanurzyć w akwarjum tak, by brzegi jego wystawały ponad wodę w akwarjum i zaczekać cierpliwie, aż nastąpi wyrównanie temperatur i wtedy dopiero możemy rybki bezpiecznie przełożyć zapomocą siateczki. Oczywiście, że cała ta spraw a nie obejdzie się bez użycia termometru, bez którego zresztą solidny miłośnik akwarjów jest nie do pomyślenia.

Gdy wreszcie rybki znajdą się w akwarjum, zauważymy już po kilku minutach, że szybko podpływają co jakiś czas do powierzchni wody i, zaczerpnąwszy nieco powietrza, z powrotem płyną w głąb. Zjawisko to powtarza się stale. Przyczyną jego jest pomocniczy organ oddychania, tak zwany błędnik (labirynt), pozwalający przebywać rybie w wodzie, ubogiej w tlen. To też dzięki zużywaniu przy procesie oddychania tlenu, zaczerpywanego wprost z powietrza atmosferycznego, gurami może bezkarnie przebywać nawet w zepsutej wodzie, w której inna ryba, nie posiadająca podobnego pomocniczego organu oddechowego, nie mogłaby żyć nawet przez krótki czas.

Ten pomocniczy organ oddechowy odgrywa tak ważną rolę, że gdy uniemożliwiano rybie, posiadającej błędnik, zaczerpnięcie powietrza z nad powierzchni wody, to po zużyciu zapasu powietrza w błędniku ryba udusiła się (można by tu użyć nawet określenia »utopiła się«, choć to w stosunku do ryby brzmi niewłaściwie). Pozbawić rybę możności czerpania powietrza atmosferycznego z nad powierzchni wody można w ten sposób, że w akwarjum umieszcza się znacznie niżej, pod powierzchnią wody, siatkę drucianą tak, aby ona zupełnie uniemożliwiała rybkom dopłynięcie do powierzchni wody.

Doświadczenie to daje zarazem wskazówkę praktyczną, mianowicie, że powierzchnia wody w akwarjach z gurami czy innemi rybkami błędnikowemi nie powinna być całkowicie pokryta roślinami pływającemi, które niekiedy, rozrastając się obficie, tworzą grubą warstwę, będącą nieraz przyczyną śmierci, szczególnie młodziutkich, słabych rybek. To samo może się zdarzyć, gdy rośliny z pływającemi liśćmi rozrosną się zbyt silnie. Nawet trzeba pilnować i zwykłych roślin podwodnych i przetrzebiać je od czasu do czasu, — gdyż w doskonałych warunkach potrafią wytworzyć sieć tak splecionych gęsto liści i gałązek, że ryby są prawie unieruchomione.

Gurami w ogólnem akwarjum, to znaczy w takiem, w którem oprócz nich są jeszcze i inne gatunki ryb, są miłymi towarzyszami, gdyż są bardzo pokojowo usposobione i nie prześladują nawet znacznie mniejszych i słabszych od siebie współmieszkańców.

Do rozmnażania gurami należy przeznaczyć większe akwarjum, długości raczej ponad 40 cm. i odpowiednich do tego innych wymiarów. Zasadzić trzeba część takiego akwarjum bardzo gęsto roślinami, by samica miała się gdzie chronić przed atakami samca przed i po złożeniu ikry. Poza tem należy rzucić sporą porcję wgłębki wodnej (Riccia fluitans) na powierzchnię wody, gdyż w niej to ukrywają się słabsze i mniejsze egzemplarze narybku przed większemi i silniejszemi i w niej również znajdują obfitszy pokarm, składający się w pierwszych dniach ich życia z wymoczków.

Następnie, jeśli są w akwarjum ślimaki, wszystkie co do jednego należy usunąć, gdyż zjadają ikrę ryb, a nawet i świeżo wykluty narybek, oraz koniecznie obniżyć poziom wody do 15, a nawet 10 cm. wysokości.

Dorosłe gurami w akwarjum, przeznaczonem do rozmnażania, karmić, o ile możności żywym pokarmem, gdyż niezjedzone resztki martwych pokarmów, ulegając rozkładowi, pokrywają się grzybkiem (pleśnią — Saprolegnia), który może wtedy zniszczyć wszystką ikrę, ewentualnie nawet wykluty narybek.

Gdy słońce wiosną, czy też z początkiem lata zacznie mocniej przygrzewać, ewentualnie gdy wczesną wiosną zaczniemy podnosić temperaturę wody w akwarjum przez podgrzewanie i gdy dojdzie ona do 24—30 stopni Cel., zauważymy, że samiec chwyta często powietrze i pokrywa powierzchnię wody w akwarjum pęcherzykami powietrza, jakby pianą, która zajmuje mniejszą lub większą część powierzchni wody. Zazwyczaj piana ta jest umieszczoną na części powierzchni wody, wolnej od roślin. Często samiec oczyszczona na części powierzchni wody, z pływajcych roślin wodnych w ten sposób, że zgarnia je w inne miejsce. Wspomniana piana, to jest właśnie tak zwane »gniazdo«, kolebka przyszłego potomstwa.

Piana, z której jest utworzone gniazdo, jest w przeciwieństwie do gniazd innych ryb błędnikowych bardzo nietrwałą i łatwo rozpływa się i rozpada; samiec jednak ciągle wytwarza nową pianę i ubytek w ten sposób uzupełnia.

Gniazdo, o którem mowa (Ryc. 3,). ma formę nieregularną, jest płaskie i ma mniej więcej od 10 do 20 cm. średnicy.Podczas budowania gniazda samica kręci się w pobliżu samca, który nawet przerywa niekiedy pracę i podpływa do niej i rybki jakiś czas kręcą się wokół siebie. Bywa jednak i odmiennie. Hodowana przeze mnie para zachowywała się inaczej. Samiec pod­czas budowania gniazda przeganiał od czasu do czasu zbliżającą się doń samicę, a nawet bił, tak, że przed składaniem ikry brakowało jej już kilkunastu łusek. W tym wypadku nie mogło być mowy o tem, że to usposobienie samca do samicy wynikało z powodu braku zupełnie już dojrzałej ikry, gdyż samica była bardzo gruba, a zresztą po 3 dniach ikra została złożoną. Niekiedy gniazdo bywa w ciągu jednej nocy zupełnie zbudowane. Składanie ikry odbywa się często wcześnie z rana, tak, że o godz. 8. można już znaleść ikrę w pianie gniazda.

Rys. 3. Gniazdo Gurami na powierzchni wody w akwarjum

 Tarło odbywa się w następujący sposób: Pod gniazdem rybki ustawiają się na krzyż, następnie samiec zgina swe ciało łukowato wokół ciała samicy, która stara się to samo uczynić z samcem. W tym czasie samica składa ikrę a samiec natychmiast ją zapładnia. W podobny sposób ikra bywa składaną około 20 razy, przyczem za każdym razem bywa złożonych około 20—30 białawych jajeczek, wielkości ziarnek kaszy manny. Ikra, która nie dostanie się do gniazda,bywa łowioną przez rybki i »wypluwaną« w pianę gniazda. Gdy już w ten sposób zostaną zebrane wszystkie jajeczka, następuje znów składanie ikry i t. d. W sumie zostaje złożonych 400—600, a nawet niekiedy i do 1000 jajeczek. Podczas tarła, to jest składania ikry, rybki są bardzo pięknie ubarwione, tak, że nie można się dosyć im napatrzeć.

Bardzo często samica podpływa do samca i »pieszczotliwie« skubie go pyszczkiem po pyszczku i bokach, poczem znów następuje nowe składanie ikry. Gdy już wszystka ikra zostanie złożona, stosunek samca do samicy zmienia się zasadniczo; z czułego małżonka staje się straszliwym tyranem, odpędza ją od gniazda jak najdalej i zagania zazwyczaj w przeciwległy koniec akwarjum, gdzie wśród gąszczu roślin wodnych ukryta siedzi bez ruchu. Przy najmniejszej próbie wypłynięcia z kryjówki samiec niemiłosiernie ją goni i bije. Najlepiej też z tego powodu usunąć samicę zaraz po skończonem tarle, gdyż niekiedy pozostawienie jej nadal razem z samcem, szczególnie jeśli akwarjum jest nie bardzo duże, grozi samicy nawet śmiercią. Kiedyś nie wyłowiłem w porę samicy i byłem doprowadzony do rozpaczy widokiem jej stanu. W boku miała głęboką ranę aż do kości a płetwy zupełnie poszarpane. W takim wypadku należy wyłowioną samicę przełożyć do dużego słoja, wodę podgrzewać przynajmniej do 26 stopni Cel., dodać trochę soli kuchennej i żywić tylko żywym pokarmem, jak rozwielitki i t. p. Tylko w ten sposób można uchronić rybkę przed rzuceniem się na skaleczałe miejsca grzybka (Saprolegnia).

Jeśli tarło odbywało się w ogólnem akwarjum, to znaczy w takiem, w którem są poza gurami jeszcze i inne ryby, to samiec broni gniazda pustego, czy też z ikrą lub narybkiem po bohatersku, nawet jeśli ma do czynienia z silniejszymi i większymi od siebie wrogami. Samica w tym wypadku pomaga mu w tej obronie, wprawdzie w przyzwoitej odległości, by sama przytem nie ucierpiała od broniącego swych dzieci ojca. Jeśli zanurzymy do akwarjum palec lub jakiś pręt, samiec i w tym wypadku rzuca się nań. Wzruszający jest widok stróżującego pod gniazdem ojca, prawie że nie jedzącego w tym czasie, wiecznie zajętego dobudowywaniem gniazda, to usuwaniem spleśniałej ikry (nie zapłodnionej), to znów po wykluciu się młodych, co następuje w 24 do 48 godzin po złożeniu ikry (zależnie od temperatury), chwyta pyskiem rozpływający się lub opadający na dno narybek i z powrotem »wypluwa« w pianę gniazda.

Rys. 4. Fragment gniazda Osphromenus trichopterus var. koelreuteri w pierwszym dniu
wyklucia się zarybku. Wśród piany i w „okienku” wody widoczny ciemny zarybek

Wprawdzie gurami nie prześladują zbytnio swych młodych, to jednak lepiej usunąć i samca, jak tylko młode opuszczą zupełnie gniazdo i rozprószą się już po całej powierzchni wody. Samiec często, podrażniony lub przestraszony, rzuca się po akwarjum i w ten sposób może pozabijać bardzo wiele narybku.

Świeżo wykluty narybek posiada barwę czarniawą i widoczny jest wśród piany gniazda, a wyraźniej jeszcze wśród »okienek« wody rozpływającego się gniazda lub poza niem, w pobliżu na powierzchni wody (Ryc. 4. i 5.). Zaraz po wykluciu narybek leży bokiem, rzadziej do góry brzuszkiem, prawdopodobnie przyczyną tego jest pęcherzyk żółtkowy. Po 6—10 godzinach jednak młode rybki przyjmują normalne położenie, to jest grzbietem do góry. Maleństwa te od czasu do czasu poruszają się niezdarnie kijankowatemi ruchami. Po ukazaniu się młodych należy sypać nieco drobniutko przetartej przez gęste sitko suszonej sałaty i roślin wodnych, co sprzyja wytwarzaniu się wymoczków, które są pierwszym pokarmem dla narybku po zużyciu zapasu pokarmowego, zawartego w pęcherzu żółtkowym. Należy również zawczasu przygotować sobie w miskach porcelanowych lub słojach kulturę wymoczków. Robi się to tak: Napełniamy te naczynia wodą deszczową lub dawno niezmienianą wodą z akwarjum. Następnie umieszczamy tam kilka gałązek roślin wodnych, oraz nasypawszy na powierzchnię wody pokruszonych suszonych listków sałaty i suszonych ułamków roślin wodnych, wystawiamy owe naczynia na słońce. Po pewnym czasie woda od zawartych w niej wymoczków stanie się mętną (białawą) i gałązki roślin pokryją się kolonjami wymoczków, tworzącemi jakby białawy puszek. Tej wody z wymoczkami dolewamy codziennie kilkakrotnie do akwarjum z zarybkiem po kilka łyżek. Jeśli woda z hodowlą wymoczków nabiera przykrego zapachu, należy ją wylać, naczynie wymyć starannie i założyć kulturę na nowo.

Rys. 5. Powiększone około 5 razy pojedyncze osobniki zarybku Osphromenus trichopterus
var. koelreuteri w 1 dniu wyklucia się. Nad niemi 3 osobniki wielkości naturalnej

Ostatnio niemieccy miłośnicy akwarjów z powodzeniem stosują zamiast tego wodę z kałuż i stawów wioskowych, pozbawionych ryb (w celu uniknięcia chorób i pasorzytów rybek), którą wlewają do akwarjów z zarybkiem. Oczywiście wodę taką, zanim się użyje, należy przecedzić przez gęsty muszlin, by uniknąć mogących się w niej znajdować a szkodliwych dla zarybku larw owadów i t. p.

Po kilku dniach takiego karmienia można pomagać sobie utartemi na pył (w moździerzu porcelanowym) suszonemi rozwielitkami (Daphnia), lub — co jeszcze lepiej — mięszaniną tych ostatnich z najdrobniejszym »Piscidinem« (»000«), z dodatkiem roztartych także na pył suszonych roślin wodnych. Po 8—10 dniach zaczynamy dodawać do wymoczków przecedzone przez gęste sitka oczliki (cyclopsy) i rozwielitki (Daphnia) drobniutkie, jak pył.

Młodziutkie gurami od czasu, jak tylko mogą sobie dać radę z temi drobniutkiemi skorupiakami, rosną na tym pokarmie bardzo szybko. Później, w miarę wzrostu rybek, możemy karmić je coraz to większemi oczlikami i rozwietlikami. W razie braku żywych lub niedostatecznej ich ilości zastępujemy je suszonemi rozwielitkami, roztartemi w palcach, lub gdy rybki już bardzo podrosną, całemi, ewentualnie jakimkolwiek sztucznym pokarmem odpowiedniej wielkości. Oczywiście zawsze jednak używanie sztucznych pokarmów należy traktować jako ostateczność. Na żywym pokarmie, który zresztą jest jedynie odpowiednim, zarybek rośnie niesłychanie szybko.

­

Po upływie 2 tygodni od wyklucia, zaczyna się zjawiać czarna plamka u nasady płetwy ogonowej, a mniej więcej w tydzień później i druga czarna plamka w pośrodku ciała. Różnica wzrostu pomiędzy poszczególnemi okazami zarybku bywa do tego stopnia wielką, że szczególnie, gdy są one niedostatecznie karmione, mogą być dla siebie niebezpieczne. Jeśli się więc chce dochować bardzo licznego stadka gurami z zarybku, to należy co jakiś czas sortować je według wielkości, to znaczy większe wyłączać i umieszczać razem według wzrostu w innych akwarjach lub słojach (dużych). Chociaż jeżeli ich nie głodzimy, a akwarjum jest dostatecznie duże i gęsto zasadzone roślinami, oraz gdy na powierzchni wody tego akwarjum pływa wgłębka wodna (Riccia fluitans), która jest doskonałem schronieniem dla najdrobniejszego zarybku, to nie odsądzając większych, zawsze wychowamy pokaźnę liczbę młodych.

Po 2½ miesiącach od wyklucia się zarybku mam wśród młodych sporą liczbę egzemplarzy, dorastających 5 do 6 cm, a nawet kilka do 7 cm.

Gurami rozmnażają się w ciągu roku 4—5 razy. To też po usunięciu samicy z akwarjum, po pierwszem złożeniu ikry, należy ją dobrze karmić, możliwie wyłącznie żywym pokarmem, a bardzo często po kilku dniach i samca; gdy je razem znów połączymy w innem akwarjum, w krótkim czasie rozmnażają się po raz wtóry.

Pamiętać jeszcze należy o tem, by akwarja z gurami przykrywać szkłem, gdyż inaczej mogą łatwo wyskoczyć, a zimą poza tem jest zbyt wielka różnica między temperaturą wody podgrzewanego akwarjum a powietrzem, które rybki zaczerpują z nad powierzchni wody, co bywa powodem przeziębień. Poza tem unikać należy raptownych zmian temperatury, jak również, by temperatura wody nie wynosiła stale mniej, jak 16 stopni Celsiusza.

W razie pokrycia się rybki grzybkiem (Saprolegnia) wskutek zimna, należy przełożyć je do naczynia z wodą tej samej temperatury z dodatkiem soli kuchennej i dopiero zacząć wodę w naczyniu z rybką podgrzewać powolutku przynajmniej do 25—26 stopni Cel. Po kilku dniach choroba minie, oczywiście, o ile nie była zbyt daleko posunięta.

Na zakończenie dodam, że z czytelnikami, którzy się zainteresowali temi rybkami, chętnie zrobię wymianę na inny jaki gatunek, interesujący mię.

Linki:

http://www.sbc.org.pl/dlibra/publication/88610?tab=1

http://rybyakwariowe.eu/ryba-akwariowa/gurami-dwuplamisty-dwuplamy/

http://www.akwa-mania.mud.pl/archiwum/a116/a116,5.html

http://www.akwa-mania.mud.pl/archiwum/a21/a21,2.html

http://www.akwa-mania.mud.pl/archiwum/akw/numery/5_01/tekst/2.html

2014/12/06 | Supplementum

Suplement CLXXXI

Biuletyn Morskiego Instytutu Rybackiego Gdynia, styczeń-kwiecień 1984 • Rok XV • Nr 1-2 (81-82) •  s. 11-15

ZASOBY RYB W PACYFICZNYCH WODACH MEKSYKU

FISH STOCKS OF THE PACIFIC WATERS OFF MEXICO

Karol Czech

Wody środkowowschodniego Pacyfiku przylegające do zachodniej granicy Meksyku są stosunkowo mało zbadane pod względem biologiczno—rybackim. Podstawowym źródłem informacji dotyczących tego obszaru są przeprowadzone przez California Cooperative Oceanic Fisheries Investigation (CalCOFI) w latach 1949-1969 badania w rejonie Prądu Kalifornijskiego. Badania te objęły swym zasięgiem, między innymi, północną część szelfu meksykańskiego, od południowego krańca Półwyspu Kalifornijskiego do Ensenady. W latach 1971-1972 prowadzone były również badania przez meksykański statek naukowo-badawczy „Alejandro Humboldt”. Dotyczyły one jednak wyłącznie wód Zatoki Kalifornijskiej. Wreszcie w latach 1974-1975, w ramach umowy o współpracy naukowo—badawczej między Meksykiem a RFN, przeprowadzono badania hydroakustyczne poparte zwiadowczymi połowami przemysłowymi w rejonie Półwyspu Kalifornijskiego przy pomocy r.v. „Alejandro Humboldt” oraz dwu nowoczesnych zachodnioniemieckich trawlerów—zamrażalni m.t. „Weser” i m.t. „Bonn”. Niestety, szczegółowe wyniki tego zwiadu nie są dla nas, jak dotychczas, dostępne.

Prace naukowo—badawcze i doświadczalno-przemysłowe przewidziane do realizacji w obszernym programie badawczym w ramach współpracy RWPG-Meksyk w 1978 r., w których między innymi uczestniczyć miała Polska, nie doszły do skutku. Wszystko to powoduje, ze informacje dotyczące aktualnego stanu zasobów poszczególnych gatunków ryb przemysłowych w wodach meksykańskich, rejonów i optymalnych okresów ich występowania oraz koncentracji, jak również możliwości połowowych, są fragmentaryczne, w części również hipotetyczne.

Jak wynika z dostępnych danych, przybrzeżne wody Meksyku, zwłaszcza na obszarze od Baja Magdalena do Ensenady, w wyniku wynoszenia żyznych wód głębinowych w strefie dywergencji Prądu Kalifornijskiego charakteryzują się dużą produktywnością biologiczną. Wysoka koncentracja planktonu związaną między innymi, z północno—zachodnimi wiatrami przemieszczającymi zasobne subarktyczne populacje planktonowe, stwarza doskonałe warunki bytowania wielu gatunków ryb przemysłowych. Tam też, w oparciu o badania nad występowaniem jaj i larw ryb, określone zostały przypuszczalne obszary tarłowe gatunków ryb prowadzących ławicowy tryb życia, takich jak: morszczuk pacyficzny, sardela kalifornijska, ostrobok pacyficzny, sardyna i inne.

MORSZCZUK PACYFICZNY
MERLUCCIUS PRODUCTUS

W pacyficznej strefie wód meksykańskich koncentracje morszczuka pacyficznego wykryto w północnej części Zatoki Kalifornijskiej (do Wyspy Tiburon) w wodach przylegających do Półwyspu Kalifornijskiego od Baja Magdalena do Punta San Eugenia (traktowane jako odrębne stado t.zw. morszczuka karłowatego), oraz w rejonie od Punta San Eugenia aż do północnej granicy wód meksykańskich (traktowane jako podstawowe stado morszczuka północno—wschodniego Pacyfiku) (rys. 1).

Prowadzone przez meksykański statek badawczy „Alejandro Humboldt” w latach 1971-1972 badania wykazały występowanie znacznych ilości morszczuka w północnej części Zatoki Kalifornijskiej. Łowione tam osobniki dochodziły do 107 cm długości i osiągały ciężar do 10 kg. Latem morszczuk ten wędruje do południowej części zatoki, a następnie opuszcza ją. W miesiącach zimowych występuje na głębokościach 300-500 m, со uniemożliwia małym meksykańskim jednostkom rybackim wydobycie większych jego ilości. Zdaniem biologów meksykańskich zimą można odłowić w Zatoce Kalifornijskiej około 30 tys. ton morszczuków, zaś latem — około 4 tys. ton. Brak dostępnych danych nie pozwala, niestety, na dokładniejsze określenie trybu życia występującego tu morszczuka, jak również lokalizacji jego znaczniejszych koncentracji.

Większą nieco ilością danych dysponujemy odnośnie podstawowego stada morszczuka z północno—wschodniego Pacyfiku. Duże stosunkowo koncentracje larw tego morszczuka, wykryte w badaniach prowadzonych przez CalCOFI w latach 1949-1969 w rejonie południowej Kalifornii i wzdłuż Półwyspu Kalifornijskiego, pozwoliły na wysunięcie przypuszczeń, że terenem tarłowym morszczuka jest obszar poza szelfem kontynentalnym rozciągający się od Conception Point (34°30’N) do Punta San Eugenia (27°30’N). Tarło morszczuka odbywa się od grudnia do kwietnia, ze szczytem w marcu. Po tarle dorosłe osobniki przemieszczają się w kierunku północnym, tworząc latem i jesienią koncentracje żerowiskowe wzdłuż szelfu USA i Kanady aż do północnego krańca Wyspy Vancouver. Późną jesienią (listopad) morszczuki wracają głębokimi wodami Pacyfiku w rejony tarłowe (rys. 2.)

Przypuszczenia te potwierdzone zostały przez badania hydroakustyczne prowadzone wzdłuż Półwyspu Kalifornijskiego poparte połowami kontrolnymi, w wyniku których wykryto i zlokalizowano przedtarłowe oraz tarłowe koncentracje dorosłego morszczuka, a mianowicie:

stado podstawowe
adult stock
morszczuk karłowaty
stunted hake
morszczuk zatokowy
gulf hake
rejon tarłowy
spawning area
San Francisco

Rys. 1. Rozmieszczenie morszczuka w wodach środkowo—wschodniego i północno—wschodniego Pacyfiku

Fig. 1. Distribution of hake in the Eastern Central and Northeast Pacific.

Rys. 2. Wędrówki podstawowego stada morszczuka pacyficznego (z opracowania D.L. Alverson i H.A. Larkins pt. „Status of knowledge of the Pacific Hake Resource”, Calif. Mar. Res. Comm., CalCOFI)

Fig. 2. Migrations of Pacific hake adult stock (from a study by O.L. Alvarton and H.A. Larkina. „Status of knowledge of the Pacific Hake Resource”, Calif. Mar. Res. Comm., CalCOFI).

— w marcu 1964 r. zlokalizowano koncentracje w rejonie od 31°49’N – 117°63’W do 27°43’N – 115°32’W na głębokości 150-403 m; długość ryb wynosiła od 2,3 do 68,8 cm,

— w lutym i marcu 1964 r. zlokalizowano koncentracje w rejonie od 33°00’N do 27°00’W na głębokości 836 m; wydajność połowów kontrolnych wynosiła 160 kg na godzinę,

— w lutym i marcu 1965 r. zlokalizowano koncentracje w rejonie Półwyspu Kalifornijskiego od Ensenady do Wyspy Geronimo; morszczuk występował tam w pasie do 50 Mm. Koncentracje tarłowe wykryto na głębokościach 228 do 1464 m; długość ryb w połowach kontrolnych wynosiła 35-58 cm.

Jak donosi specjalistyczne zachodnioniemieckie czasopismo „Fischwirtschaft des Auslandes” (zeszyt nr 6 z 1975 r.), poławiające w ramach bilateralnej umowy Meksyk — RFN na wodach pacyficznych Meksyku w rejonie Półwyspu Kalifornijskiego dwa zachodnioniemieckie statki przemysłowe w pierwszych dniach 1975 r. natknęły się na koncentracje morszczuka. W czasie półgodzinnego próbnego zaciągu m. t. „Weser” złowił 6 ton ryb. Przy końcu pierwszej połowy marca m. t. „Bonn” złowił 50 ton morszczuka. Niestety, doniesienie to nie zawiera żadnych informacji dotyczących szczegółowej lokalizacji ani struktury tych koncentracji.

• skupiska tarłowe
• spawning concentrations

Rys. 3. Rozmieszczenie sardeli w wodach środkowowschodniego i północno—wschodniego Pacyfiku
Fig. 3. Distribution of anchovy in the Eastern Central and Northeast Pacific

Według orientacyjnych danych szacunkowych możliwe do osiągnięcia odłowy morszczuka w meksykańskich wodach środkowowschodniego Pacyfiku wynoszą od 200 do 350 tys. ton rocznie.

SARDELA KALIFORNIJSKA
ENGRAULIS MORDAX

Po gwałtownym spadku zasobów sardyny Sardinops careulea nisze ekologiczną tego gatunku w rejonie Prądu Kalifornijskiego wypełniła w latach pięćdziesiątych sardela kalifornijska. Zasoby jej szacowane były w latach sześćdziesiątych na 5 do 8 milionów ton, zaś roczne potowy amerykańskie i meksykańskie kształtowały się w granicach 38 do 73 tys. ton.

Sardela rozmieszczona jest od południowego krańca Półwyspu Kalifornijskiego (Cape San Lucas) w kierunku północnym aż do Wyspy Quin Charlotte, z centrum występowania od Magdalena Bay do San Francisco. Badania nad występowaniem jaj i larw sardeli wskazują, że jej największe nasilenie tarła i związane z tym największe koncentracje tarłowe są prawdopodobnie w okresie od stycznia do kwietnia między 29° a 31 °N oraz 26° a 28°N niekiedy w odległości 80 Mm od brzegów (rys. 3). Zaobserwowano wędrówki sardeli w kierunku północnym w okresie późnego lata oraz w kierunku południowym z

nadejściem zimy. Według orientacyjnych danych szacunkowych połowy sardeli w pacyficznych wodach Meksyku mogą wynosić od 2 do 2,6 mln ton rocznie. Dotychczasowe, stosunkowo niewielkie, połowy przeznaczane są głównie na pokarm dla zwierząt oraz służą jako surowiec do produkcji mączki.

OSTROBOK PACYFICZNY
TRACHURUS SYMMETRICUS

Ostrobok pacyficzny jest jednym w mniej zbadanych gatunków ryb środkowowschodniego i północno-wschodniego Pacyfiku. Występuje on od Cape San Lucas (23°N) do Zatoki Alaski. Jak wykazały badania CalCOFI (1949-1969), największe koncentracje tarłowe ostroboków pojawiają się w marcu w rejonie północnej części Półwyspu Kalifornijskiego (od 30°30’N) oraz przy południowej Kalifornii. W póżniejszym okresie, wraz z ociepleniem wód, większe koncentracje ostroboków przemieszczają się stopniowo w kierunku północnym aż do San Francisco w czerwcu. Mimo że całkowity obszar tarłowy ostroboków nie został definitywnie określony, to jednak badania amerykańskie i meksykańskie wskazują, że koncentracje przemysłowe tego gatunku mogą występować nawet w odległościach 800-1200 mil morskich od brzegów (rys. 4). Dotychczas rybołówstwo amerykańskie i meksykańskie eksploatuje tylko nieznaczną część stada (ok. 30 tys. ton rocznie). Wielkość stada szacowana jest na 1 ,4 do 2,4 mln ton. Uważa się, że w wodach meksykańskich istnieje możliwość corocznego odłowu od 0,5 do 1 mln ton ostroboków.

MAKRELA PACYFICZNA
SCOMBER JAPONICUS

Makrele pacyficzna występuje w Zatoce Kalifornijskiej oraz wzdłuż Półwyspu Kalifornijskiego w kierunku północnym aż do południowo-wschodniej Alaski. Jak wykazały badania CalCOFI, obszary tarłowe makreli w wodach środkowowschodniego Pacyfiku znajdują się w pobliżu centralnej części Półwyspu Kalifornijskiego. Tarło odbywa się od końca kwietnia do lipca przy brzegu, na głębokościach do 90 m. Makrela podejmuje bardzo rozległe wędrówki w kierunku północnym. Zgodnie z danymi opublikowanymi w Yearbook FAO — 1982 r. łączne amerykańskie, radzieckie i meksykańskie połowy makreli pacyficznej w rejonie środkowowschodniego Pacyfiku wynosiły w 1979 r. – 35,8 tys. ton, w 1980 r. – 34,4 tys. ton. Nie dysponujemy, niestety, danymi dotyczącymi stanu zasobów makreli pacyficznej. Uważa się jednak, że w samej tylko Zatoce Kalifornijskiej możliwe są jej połowy do wysokości 50 tys. ton rocznie.

Rys 4. Rozmieszczenie ostroboka w wodach środkowo—wschodniego i północno—wschodniego Pacyfiku.

Fig. 4. Distribution of jack mackerel in the Eastern Central and Northeast Pacific.

Rys. 5. Rozmieszczenie sardyny w wodach środkowowschodniego i północno—wschodniego Pacyfiku

Fig. 5. Distribution of sardine in the Eastern Central and Northeast Pacific.

Niezależnie od omówionych wyżej gatunków, w meksykańskich wodach pacyficznych występują gatunki ryb nie eksploatowanych aktualnie w połowach wyspecjalizowanych, które jednak — zdaniem biologów — mogą w najbliższej przyszłości stanowić znaczny udział przemysłowych połowów ryb w tym rejonie. Do gatunków tych należą:

Sardyna Sardinops careula. Występuje w Zatoce Kalifornijskiej oraz wzdłuż Półwyspu Kalifornijskiego od Baja Magdalena aż do południowo—wschodniej Alaski. W wodach meksykańskich zlokalizowano obszar tarłowy tego gatunku w centralnej części Półwyspu Kalifornijskiego (rys. 5). Tarło odbywa sardyna od stycznia do czerwca, ze szczytem w kwietniu i maju. Wczesnym latem podejmuje wędrówki w kierunku północnym, jesienią powraca w rejony tarłowe.

Na skutek gwałtownego spadku zasobów wyspecjalizowane połowy sardyny w rejonie Kalifornii zostały w 1967 r. zabronione. Jednak, jak donosi „Fishing News International” z marca i czerwca 1983 r., ze względu na odbudowę stada tarłowego i wydatny wzrost zasobów w ostatnich latach, amerykańskie władze rybackie przewidują w najbliższej przyszłości przywrócenie i stopniowy rozwój połowów przemysłowych sardyny. Szacuje się, że aktualnie w wodach środkowowschodniego i północno—wschodniego Pacyfiku można odłowić około 100 tys. ton sardyny rocznie.

Sajra Cololabis saira. Występuje od południowego Pacyfiku, wzdłuż Półwyspu Kalifornijskiego aż do Zatoki Alaski. Zasoby sajry w tym rejonie są dotychczas najmniej zbadane, jednak wśród ichtiologów istnieje przekonanie, że mogą one być dość duże. Jak wynika z powyższych informacji, w meksykańskich wodach pacyficznych bytuje wiele słabo dotychczas, lub zupełnie nie eksploatowanych gatunków ryb stanowiących duży potencjał połowowy. Wykorzystanie jednak tego potencjału, oprócz innych działań, wymaga zakrojonych na szeroką skalę badań biologiczno—rybackich nad poszczególnymi gatunkami celem rozpoznania behawioru ryb oraz lokalizacji ławic i określenia optymalnych okresów ich wydobycia.

SUMMARY

Biological and fisheries investigations in the waters of the Eastern Central Pacific conducted by CalCOFI (1949-1969) as well as Mexican investigations of the Gulf of California (1971-1972) and those carried by Mexico and the FRG off the Baja California (1974-1975) brought information on a number of shoal-forming species of this area However, the information on the behaviour of individual species was insufficient to determine the present state of their stocks, the location of their commercial concentrations, and optimum fishing periods. The following species occur there in considerable quantities: Pacific hake Merluccius productus, North Pacific anchovy Engraulis mordax, Pacific jack mackerel Trachurus symmctricus, Pacific mackerel Scomber japonicus, Pacific sardine Sardinops careulea, and less-known saury Cololabis saira.

The current interest of the fisheries industry in fishing for species so far unexploited or exploited to a small degree occurririg in the Pacific waters off Mexico, necessitates specialized biological and fisheries investigations on a wider scale.

 

 

2014/12/01 | Supplementum

Suplement CLXXX

Biuletyn Morskiego Instytutu Rybackiego Gdynia, styczeń-kwiecień 1984 • Rok XV • Nr 1-2 (81-82) • s. 34-38

 

Wojciech Pelczarski

WYNIKI KOOPERACYJNEGO PROGRAMU ZNAKOWANIA
REKINÓW W 1982 R.

THE RESULTS OF THE COOPERATIVE SHARK TAGGING
PROGRAMME IN 1982

W roku 1982, podobnie jak w latach poprzednich, w ramach Kooperacyjnego Programu Znakowania Rekinów prowadzonego pod kierownictwem NMFS NFC Narragansett na statkach różnych typów i bander zostało oznakowanych 4487 rekinów, reprezentujących 38 gatunków. W programie tym brał udział również Morski Instytut Rybacki, który z tytułu uczestnictwa uzyskał z NMFS Narragansett informacje о przebiegu i wynikach znakowania. Na podstawie tych informacji opracowano niniejszy artykuł.

Spośród wszystkich oznakowanych rekinów 54% stanowił żarłacz błękitny Prionace glauca, po około 10% żarłacz Milberta (Carcharhinus milberti i żarłacz śniady Carcharhinus obscurus, natomiast pozostałe gatunki rekinów nie przekraczały indywidualnie po 5% całości.

Znakowanie rekinów ma na celu głównie poznanie kierunków, rozległości i charakteru ich wędrówek. Przy okazji pozwala na wyjaśnienie innych zagadnień związanych z biologią, między innymi tempa wzrostu, trybu życia i zachowania się w różnych warunkach. Liczba oznakowanych i ponownie złowionych rekinów może być pomocna w ustalaniu intensywności połowu, a rodzaje narzędzi, przy pomocy których zostały złowione, wskazują jakie typy narzędzi są efektywne w połowach rekinów. Wzrastające zainteresowanie rekinami jako zasobami było jednym z ważniejszych powodów, dla których powstał Kooperacyjny Program Znakowania Rekinów, prowadzony z funduszy i pod nadzorem NOAA. Znakowanie dotyczyło ryb, które złowione zostały różnymi narzędziami w kilku rejonach Atlantyku, przede wszystkim u wybrzeży USA.

W akcji znakowania wzięli udział przede wszystkim amerykańscy rybacy-amatorzy, używający węd z pokładu motorówek. Duży udział w znakowaniu miały załogi amerykańskich taklowców oraz amerykańscy obserwatorzy na pokładach obcych taklowców, łowiących w strefie wyłącznego rybołówstwa USA, a także naukowcy z r.v. „Geronimo”. W ramach Kooperacyjnego Programu Znakowania Rekinów, prowadzonego pod kierownictwem NMFS NFC Narragansett, bierze udział r.v. „Wieczno”. W trakcie trzech rejsów na połowy dużych ryb pelagicznych w rejonie środkowego Atlantyku, które odbyły się w latach 1981 —1983, oznakowano łącznie 883 rekiny.

Wszystkie oznakowane na „Wiecznie” rekiny złowiono na takle.

Do znakowania używano dostarczonych z Narragansett znaczków strzałkowych. Znaczek taki składa się ze stalowej strzałki (kotwiczki), do której na kilkunastocentymetrowej grubej żyłce przymocowana jest plastikowa zakręcana kapsułka z otworami dla przepływu wody. W kapsułce znajduje się zwinięta w rulonik plastikowa kartka z kolejnym numerem znaczka oraz tekstem, mówiącym со należy zrobić i gdzie należy odesłać znaczek po złowieniu oznakowanej nim ryby. Tekst jest w językach tych państw, których statki łowią tuńczyki na Atlantyku.

Znakowanie rekinów na „Wiecznie” dokonywane było po podprowadzeniu rekina na przyponie do samej burty, tak aby grzbiet jego znalazł się na powierzchni wody. Za pomocą długiej bambusowej tyczki, zakończonej specjalnym ostrym bolcem do mocowania kotwiczki, należało w odpowiednim momencie, mocno uderzając, trafić bolcem w okolice płetwy grzbietowej (na rys. 1 obszar oznaczony linią przerywaną), tak aby cała strzałka została wbita pod skórę. Po oznakowaniu uwalniano rekina, usuwając hak z pyska lub odcinając przypon. Odpowiednie dane rekina oraz pozycje połowu opisywano na specjalnej karcie. Po rejsie wszystkie takie karty wysyłano do NMFS Narragansett, gdzie prowadzona jest ewidencja całego Programu.

miejsce znakowania
tag position

Rys. 1. Sylwetka rekina z miejscem znakowania (podstawa pierwszej płetwy grzbietowej)

Fig. 1. Shark with tag in place (base of 1st dorsal fin).

Szczęśliwy rybak, względnie wędkarz, który złowi oznakowanego rekina powinien przesłać znaczek (lub jego numer) wraz z pozycją połowu oraz innymi informacjami dotyczącymi tego rekina na adres podany na znaczku. Otrzyma za to 5 USD lub ich równowartość, czyli na przykład polski rybak otrzyma czek do Banku Handlowego S.A. na sumę około 600 zł.

Jak podali naukowcy kierujący akcją, w ciągu 1982 r. złowiono powtórnie 139 ryb oznakowanych w 1982 r. i w latach poprzednich. Spośród tych 139 ryb 52% było oznakowanych przez amerykańskich rybaków—amatorów, 9% przez załogi taklowców USA, 11% przez amerykańskich obserwatorów na obcych taklowcach, 17% przez naukowców na r.v. „Geronimo”, 9% przez naukowców na r.v. „Wieczno” oraz 2% przez biologów z NMFS i inne osoby.

W ogólnej liczbie odzyskanych znaczków główne gatunki rekinów stanowiły:

żarłacz błękitny
Prionace glauca — 47%
ostronos
Isurus oxyrinchus — 11%
żarłacz Milberta
Carcharhinus milberti — 7%
rekin tygrysi
Galeocerdo cuvieri — 6%
pozostałe 11 gatunków — 26%
ryby kostnoszkieletowe — 4%

Źródłem odzyskanych znaczków w 1982 r. byli amerykańscy rybacy-amatorzy — 41% znaczków, taklowce USA – 24%, inni rybacy amerykańscy — 6%, obce taklowce — 21%, inni obcy rybacy — 9% (w tym 1 znaczek z „Wieczna”). Dwie ostatnie grupy stanowili rybacy z 15 państw: Japonii — 16, Meksyku — 6, Korei – 5, Kuby — 6, Hiszpanii — 5, Taiwanu — 2, Kanady — 1 i z innych państw 8 znaczków.

Otrzymane wyniki potwierdzają duży udział żarłacza błękitnego w połowach prowadzonych różnymi metodami i narzędziami. Świadczą też o pewnej równomierności występowania rekinów w połowach. Nadesłane znaczki pozwoliły między innymi na ustalenie kierunków wędrówek rekinów oraz na obliczenie średniego tempa, w jakim odbywają.

Główne kierunki i schematyczne trasy wędrówek rekinów, określone na podstawie informacji z odzyskanych znaczków, przedstawia rysunek 2.

Rekordzistą pod względem zasięgu wędrówek okazał się żarłacz błękitny, który w ciągu 25 miesięcy pokonał trasę liczącą 2980 mil od wybrzeży stanu Nowy Jork do rejonu na południowy zachód od Wysp Zielonego Przylądka. Żarłacz błękitny był również przykładem rekina odbywającego wędrówki w różne rejony Atlantyku. Znakowane przy północnych wybrzeżach USA żarłacze błękitne złowiono zarówno po drugiej stronie Atlantyku – w pobliżu Azorów, Wysp Kanaryjskich, przy Maderze i przy Wyspach Zielonego Przylądka, jak i w wodach Morza Karaibskiego i Zatoki Meksykańskiej.

Spośród oznakowanych żarłaczy błękitnych 10 osobników pokonało dystans ponad 2 tys. mil, 5 osobników ponad 1 tys. mil, 4 ponad 500 mil, 10 ponad 200 mil, 10 ponad 100 mil, a ponad 27 złowiono w promieniu mniejszym niż 100 mil od miejsca znakowania.

_________ wędrówki rekinów znakowanych przez Amerykanów
.                     migrations of sharks tagged by U.S. scientists

………….. wędrówki rekinów znakowanych przez autora na r.v. „Wieczno”
.                     migrations of sharks tagged by the author on R.V. WIECZNO

Rys. 2. Główne kierunki i schematyczne trasy wędrówek rekinów w Atlantyku (na podstawie wyników znakowania w latach 1976-1982)

Fig. 2. Main directions and schematic migration routes of sharks in the Atlantic (based on tagging results 1976-1982)

 Aż do roku 1982 uczeni amerykańscy uważali, że żarłacze błękitne zamieszkujące półkulę północną Atlantyku nie przechodzą na półkulę południową. Wyłom w tej teorii uczynił jeden z żarłaczy błękitnych, oznakowanych na „Wiecznie” około 600 mil na północ od równika, który został po 2 miesiącach powtórnie odłowiony w rejonie na południowy zachód od wyspy Ascension рo pokonaniu trasy około 1240 mil z średnią prędkością prawie 20 mil na dobę. Taka prędkość jest bliska maksymalnej dobowej prędkości, jaką zaobserwowano podczas eksperymentów z dźwiękowym znakowaniem rekinów.

Żarłacz błękitny jest gatunkiem szeroko rozsiedlonym na Atlantyku i istnieją przypuszczenia, że populacja zachodnioatlantycka i wschodnioatlantycka wzajemnie się mieszają. Aby uzyskać dodatkowe informacje, które pozwolą dokładniej wyjaśnić stopień wzajemnego mieszania się tych populacji, Kooperacyjny Program Znakowania Rekinów planuje przeprowadzenie dodatkowych akcji znakowania na wodach u wybrzeży Europy, Afryki i Ameryki Południowej.

Ostronosy, z których odzyskano znaczki, odbywały krótsze wędrówki niż żarłacze błękitne. Rekord odległości wśród ostronosów wynosi 1592 mile i należy do osobnika oznakowanego w 1976 r. przy Oregon Inlet, a odłowionego powtórnie po 46 miesiącach u wybrzeży Trynidadu. Prawie tę samą trasę, bo 1534 mile, lecz w ciągu 56 miesięcy, pokonał inny ostronos, oznakowany w 1975 r. Jeszcze inny znaczek pochodzi z ostronosa oznakowanego u wybrzeży Teksasu, a odłowionego powtórnie przy wschodnich wybrzeżach Florydy. Był to już trzeci ostronos, potwierdzający hipotezę o przemieszczaniu się tych rekinów z Zatoki Meksykańskiej do Atlantyku. Większość pozostałych ostronosów, powtórnie odłowionych w 1982 r., nie oddalała się od wschodnich wybrzeży USA na odległość większa, niż 300 mil, jakkolwiek niektóre osobniki przebywając na wolności po oznakowaniu przez 2—3 lata, mogłyby w tym czasie dalej zawędrować.

Kilka ostronosów oznakowanych przy północno-wschodnich wybrzeżach USA zostało powtórnie złowionych w Morzu Sargassowym oraz przy wschodnich wybrzeżach Małych Antyli i w Morzu Karaibskim. Wszystkie te informacje wskazują na wielokierunkowość wędrówek ostronosów, ale oprócz tego zbyt mało jeszcze wiadomo o ich życiu (szczególnie odnosi się to do dorosłych samic), rejonach bytowania, na przykład żerowiskach czy miejscach rozrodu, aby można już określić generalny schemat ich wędrówek. Jak rzadko trafiają się w połowach duże osobniki ostronosa świadczy fakt, że na wschodnim wybrzeżu USA podano specjalny numer telefonu, pod który należy dzwonić w przypadku złowienia ciężarnej samicy ostronosa, czy złowienie ostronosa ważącego ponad 450 kg.

Trzecim gatunkiem pod względem liczby oznakowanych osobników był żarłacz Milberta. Spośród wszystkich gatunków oznakowanych rekinów był on tym, który najdłużej przebywał „na wolności” od oznakowania do powtórnego złowienia. W porównaniu z ostronosem czy żarłaczem błękitnym, których maksymalny okres przebywania „na wolności” nie przekraczał 4,6 lat, żarłacz Milberta osiągnął rekordowy okres ponad 17 lat pomiędzy oznakowaniem a powtórnym złowieniem, choć odległość pomiędzy tymi dwoma miejscami, jak na tak długi okres czasu, była stosunkowo niewielka — 1948 mil.

Zasadniczym kierunkiem wędrówek żarłacza Milberta, znakowanego przy północno-wschodnich wybrzeżach USA była Zatoka Meksykańska (wybrzeża Meksyku), skąd pochodziła większość zwrotów znaczków.

Stosunkowo znaczna liczba tych rekinów, powtórnie odłowionych w Zatoce Meksykańskiej może wskazywać, że żarłacze Milberta z Atlantyku i z Zatoki Meksykańskiej są prawdopodobnie przedstawicielami tej samej populacji, w obrębie której występuje wysoki stopień mieszania się stada atlantyckiego ze stadem Zatoki Meksykańskiej.

Inne gatunki oznakowanych rekinów, podobnie jak wymienione powyżej, odbywały dość zróżnicowane pod względem zasięgu oraz czasu trwania wędrówki. Dla kilku gatunków odnotowano w 1982 r. nowe rekordy wędrówek, między innymi rekin tygrysi został powtórnie złowiony po 2 latach w odległości około 1500 mil od miejsca znakowania, rekin lis Alopias superciliosus przewędrował około 1050 mil, a ostronos długopłetwy Isurus paucus — około 800 mil. Jako ciekawostkę warto podać, że numery na znaczkach u rekinów powtórnie złowionych po kilku, a nawet po kilkunastu latach były jeszcze czytelne.

SUMMARY

Shark tagging is aimed at determining the directions, distances, and the character of their migrations R.V. WIECZNO, the vessel of the Sea Fisheries Institute, has been taking part in the Cooperative Shark Tagging Programme, directed by scientists from the NMFS NFC at NarraganSett. During three fishing cruises for large pelagic fish in the Central Atlantic in 1981-1983, a total of 883 sharks was tagged. The method of tagging is discussed. The results of the Programme for 1982 are presented on the basis of information obtained from Narragansett. A total of 4,467 sharks was tagged that year and 139 tags were recovered from fish tagged in 1982 or earlier. Blue shark was the main species. The recovered tags served to calculate the distance covered by the sharks between the moment of tagging and recapture and the time it took them to cover it, as well as determine the main directions of their migrations. The record-breaking blue shark covered the distance of 2,980 miles in 25 months. The maximum distances covered by other species were the following: mako — 1,592 miles, sandbar shark – 1948 miles, tiger shark — 1,500 miles, bigeys thresher — 1,050 miles. The map shows schematic migration routes of the tagged sharks. The dotted line denotes the migrations of sharks tagged by the author on the WIECZNO.

2014/11/30 | Supplementum

Suplement CLXXIX

Kosmos A. z. 4 (135),  ss. 365-373, 1975.

Людмира Таляма Органы обоняния рыб

LUBOMIRA HALAMA

NARZĄDY WĘCHU RYB

Węch jest jednym z dominujących zmysłów u bardzo wielu gatunków zwierząt zarówno lądowych jak i wodnych. U większości ryb zmysł powonienia odgrywa ważną rolę w orientacji przestrzennej, w zdobywaniu pokarmu, w reakcjach obronnych oraz gwarantuje zachowanie gatunku. Stopień wrażliwości węchowej jest ściśle związany z ekologią poszczególnych gatunków.

U ryb o słabych zdolnościach węchowych, nazywanych mikrosmatycznymi np. szczupak, stynka, nadymkowate, rola węchu jest znikoma [15]. Narządy węchu są u nich słabo wykształcone. Ryby o dobrze rozwiniętym zmyśle powonienia, nazywane makrosmatycznymi, charakteryzują się wysoką wrażliwością na różnorodne substancje w szerokim zakresie ich stężeń. Zmysłowa część narządów węchu (rozety węchowe) jest u nich znacznie silniej wykształcona niż u ryb mikrosmatycznych. Do ryb makrosmatycznych zaliczane są tak powszechnie znane gatunki jak rekin, węgorz, miętus, piskorz i pstrąg. Pod względem wrażliwości węchowej węgorz i rekin mogą być porównywane z nadzwyczaj dobrym węchowcem lądowym, jakim jest pies. Są znane przypadki nocnych wędrówek węgorzy na żer do rozkładających się szczątków zwierząt, znajdujących się w znacznej odległości od zbiorników wodnych. Drapieżne rekiny i piranie są silnie wyczulone na zapach krwi i mogą być niebezpieczne nawet dla dużych zwierząt lekko zranionych w wodzie. Zatem gatunki te są wrażliwe na śladowe nawet ilości substancji zapachowych i potrafią bardzo dokładnie zlokalizować ich źródło z dużej odległości. Miętus jest drapieżnikiem nocnym i zdobycz odnajduje głównie przy pomocy węchu, zaś głodzony, a doświadczalnie pozbawiony węchu, nie reaguje na pokarm nawet z odległości 1 cm.

Konwencjonalny podział ryb na mikro- i makrosmatyczne jest w dużym stopniu umowny, gdyż większość gatunków zajmuje położenie pośrednie. W okresie godowym obie grupy ryb wykazują zwiększoną wrażliwość na specyficzne zapachy, jak zapach płci odmiennej lub zapach tarlisk. Ryby łososiowate wędrują na tarliska do rzek, bezbłędnie odnajdując „rodzinne miejsca”, odległe nieraz o tysiące kilometrów. U stadnych gatunków ryb karpiokształtnych stwierdzono dużą wrażliwość na substancje zawarte w kolbkowych komórkach gruczołowych naskórka. Zawartość tych komórek, uwalniana przy zranieniu ryby, wywołuje reakcję strachu u innych członków stada. W związku z tym substancje te nazwano alarmowymi [20]. Reakcja strachu pojawia się w pewnym stadium rozwoju ryby, dopiero wtedy, gdy w jej skórze uformują się komórki kolbkowe. Niektóre gatunki są także wrażliwe na substancje zapachowe wydzielane przez drapieżniki.

Pomimo istniejących różnic w wykształceniu narządów węchu pod względem anatomicznym oraz ich wrażliwości, ogólny plan budowy tych narządów i nabłonka zmysłowego u poszczególnych gatunków jest podobny.

U kręgoustych (minóg, śluzica) występuje jeden tylko worek węchowy, otwierający się na zewnątrz nieparzystym przewodem. Narząd węchu u minoga kończy się ślepo w okolicy przysadki, zaś u śluzicy otwiera się do gardzieli. Nieparzystość narządu węchu kręgoustych jest zapewne zjawiskiem wtórnym, na co wskazuje obecność u nich dwóch nerwów węchowych.

Narządy węchu ryb mają postać dołków o różnych wymiarach i kształtach. U ryb spodoustych dołki węchowe znajdują się na spodzie głowy, pomiędzy jej przednim końcem a otworem gębowym. Wyjątek stanowi Chamydoselachus, u którego narządy węchu znajdują się na górnej stronie pyska. Dołki węchowe, położone w różnej odległości od otworu gębowego, mają owalny kształt. Brzegi dołków zaopatrzone są w wyrostki, które w różnym stopniu mogą przykrywać dołek, najczęściej tworzą skórny pomost dzielący dołek na dwie części. Powstają w ten sposób dwa otworki: przednim woda dostaje się do dołka a tylnym wypływa, kierując się do otworu gębowego.

Rys. 1. Narządy powonienia węgorza; po stronie lewej wycięto skórę i tkanki
odsłaniając rozetę węchową.

ow — otwór wlotowy, owl — otwór wylotowy, rw — rozeta węchowa (wg Kałuży [17]
uzupełnione).

U ryb kostnoszkieletowych dwa dołki węchowe mieszczą się po stronie grzbietowej, pomiędzy końcem pyska i oczami. Każdy z nich otwiera się na zewnątrz zwykle dwoma otworami (nozdrzami): przednim — wlotowym i tylnym — wylotowym (rys. 1). Otwór wlotowy może być zaopatrzony od tyłu w specjalny, wystający do góry fałd, kierujący wodę do jamy nosowej w czasie ruchu ryby. U węgorza otwór wlotowy znajduje się na końcu skierowanej do przodu rury (rys. 1), u podeszwicy oba otwory leżą na końcach rurek. U ryb ciernikowatych oraz antarktycznych ryb nototeniokształtnych dołki węchowe otwierają się na zewnątrz wspólnym otworem każdy.

Woda może przepływać przez narząd węchu w sposób bierny, podczas poruszania się zwierzęcia, bądź też prąd wody może być podtrzymywany ruchem rzęsek wewnątrz jamy węchowej (np. węgorz i szczupak). U większości ryb w dołku węchowym wyróżnia się komorę węchową z rozetą oraz worki nosowe będące uchyłkami komory węchowej (rys. 2). Poruszające się kości szczękowe i międzyszczękowe zmieniają pojemność worków, со z kolei powoduje wymianę wody omywającej rozety węchowe. Wśród ryb kostnoszkieletowych najsilniej wykształcone worki nosowe stwierdzono u antarktycznych ryb nototeniokształtnych [16]. Worki nosowe dolne sięgają u nich aż pod spód czaszki do elastycznej wyściółki podniebienia. Dzięki temu, oprócz mechanicznego oddziaływania kości trzewioczaszki, na elastyczne worki nosowe działają także siły ssąco-tłoczące jamy gębowej i komory skrzelowej, powstające podczas ruchów oddechowych aparatu skrzelowego. W konsekwencji następuje sprawniejsza rytmiczna wymiana wody w komorach węchowych. U jednego z tych gatunków (Gymnodraco acuticeps Boul.) stwierdzono połączenie worków nosowych z jamą gębową, a więc obecność nozdrzy wewnętrznych [16]. Jest to dalsze usprawnienie budowy jam nosowych, gdyż u Gymnodraco woda zasysana do jam nosowych przepływa przez choany do jamy ustnej; cyrkulacja w kierunku odwrotnym jest niemożliwa. Dzięki temu staje się możliwa podwójna kontrola tej samej próbki wody, przez receptory rozet węchowych i przez receptory smakowe jamy gębowej. U niższych ryb kostnoszkieletowych nozdrzy wewnętrznych dotychczas nie stwierdzono. Nozdrza wewnętrzne znaleziono tylko u wymarłych ryb trzonopłetwych (u Latimerii brak)i u ryb dwudysznych. Przypuszcza się, że nozdrza wewnętrzne u niektórych ryb kostnoszkieletowych powstały w wyniku specjalizacji i są nowym nabytkiem w ewolucji tych ryb [22, 16].

Rys. 2. Dołek węchowy Gymnodraco acuticeps Boul., górną ścianę z otworem
węchowym zewnętrznym usunięto.

kw — komora węchowa, rw — rozeta węchowa, wd — worki nosowe dolne, wg —
worki nosowe górne (wg Jakubowskiego [l6]).

Nabłonek wyścielający komory węchowe tworzy liczne fałdy (tzw. blaszki) ułożone równolegle do siebie lub pierzasto w tzw. rozety węchowe. U ryb łososiowatych i spodoustych stwierdzono wtórne pofałdowania niektórych blaszek rozety [19, 6]. Dzięki temu zwiększa się powierzchnia zmysłowej części dołków węchowych. U ryb makrosmatycznych np. u węgorza (rys. 1) i miętusa rozety są wydłużone i złożone z większej liczby blaszek, okrągłe u ryb mikrosmatycznych (szczupak) lub owalne jako forma pośrednia, występująca u większości gatunków. Ilość blaszek w rozecie węchowej u danego gatunku zwiększa się w miarę wzrostu ciała młodych ryb.

Rozety węchowe pokryte są wielorzędowym nabłonkiem walcowatym o żółtobrązowym zabarwieniu. Nabłonek zmysłowy tworzą głównie komórki zmysłowe i otaczające je komórki zrębowe, leżące na pojedynczej warstwie komórek podstawowych (rys. 3). Eksperymentalnie wykazano, że w miarę upływu czasu komórki zmysłowe starzeją się i obumierają a w ich miejsce z komórek twórczych nabłonka tworzą się nowe komórki węchowe. Dodatkowo u ryb mogą. występować komórki wydzielnicze (śluzowe), szczególnie silnie rozwinięte u ryb morskich [11, 12] oraz komórki labiryntowe, mające również charakter wydzielniczy, znalezione ostatnio u troci [5].

Komórki węchowe ryb (rys. 3) podobnie jak innych kręgowców są komórkami czuciowo-nerwowymi czyli komórkami zmysłowymi pierwotnymi. Posiadają one wyrostek peryferyczny (odpowiednik dendrytu) oraz wyrostek dośrodkowy (neuryt). Wyrostek peryferyczny komórki węchowej o kształcie pręcika lub czopka kończy się zgrubieniem zwanym pęcherzykiem węchowym lub „maczugą” (rys. 3, 4). Struktura ta jest zdolna do wydłużania się w kierunku jamy węchowej lub kurczenia w głąb nabłonka [23]. U większości ryb w nabłonku zmysłowym znajduje się jeden rodzaj komórek węchowych, które na końcu maczugi posiadają 5 — 20 witek. Długość witek wynosi 15 do 20 μ i grubość 0,2 do 0,5 μ [9]. Witki mogą być dwojakiego rodzaju: krótsze, zakończone zgrubieniem oraz dłuższe, zwężające się stopniowo ku wierzchołkowi. Zdarzają się również u ryb kostnoszkieletowych (np. u suma) komórki węchowe posiadające obok zwyczajnych pęczki złożone z 15 do 30 witek krótszych i cieńszych. Takie zgrupowanie witek zajmuje pole o średnicy 1 do 1,5 μ [9]. Witki komórek zmysłowych są około dwukrotnie krótsze od rzęsek komórek nabłonka wyścielającego niezmysłową część jamy węchowej. Ruch witek jest równomierny i niezsynchronizowany i w niczym nie przypomina ruchu rzęsek nabłonka migawkowego [8]. Witki od zewnątrz pokryte są błoną plazmatyczną, a wewnątrz zawierają dwa filamenty centralne i dziewięć par filamentów peryferycznych. Filamenty peryferyczne pojedynczych witek, jak również należących do pęczków, swoją podstawową częścią zanurzone są w cytoplazmie „maczugi”, gdzie tworzą ciałko podstawowe (rys. 4). Ciałko podstawowe posiada wybrzuszenie w postaci „guzka” (basal foot), jeden lub kilka „korzonków” poprzecznie prążkowanych (np. u suma) albo mikrorurki (np. u strzebli, u węgorza) skierowane ku zgrupowaniu mitochondriów w distalnej części maczugi (rys. 3 i 4).

Rys. 3. Schemat budowy nabłonka węchowego ryb.

aG — aparat Golgiego, d — desmosomy, er — siateczka endoplazmatyczna gładka, j —
jądro komórkowe, kr — korzonek, kS — komórka Schwanna, kw — komórka węchowa,
kzr — komórka zrębowa, mk — mikrokosmki, n — neuryt, rer — siateczka endoplazmatyczna szorstka, w — witki (na podstawie rycin Bronsteina [8, 9] oraz Gemne i Doving [14]).

Rys. 4. Schemat budowy wierzchołkowej części komórki węchowej tzw. „maczugi”.

cp — ciałko podstawowe, g — guzek (basal foot), m — mitochondrium, mr — mikrorurki,
w — witki (wg Bannister [4]).

Filamenty centralne witek nie wnikają do wierzchołka komórki i kończą się оk. 0,3 µ nad powierzchnią „maczugi”. Każdy filament ma wygląd prostego cylindra, w ścianie którego znajduje się 10 podłużnie ustawionych włókienek o średnicy 35 do 40 Â, składających sic z paciorkowatych tworów oddalonych о оk. 90 Â od siebie. Włókienka te są zbudowane z polipeptydów typu ß zbliżonych do miozyny. Kurczą się one pod wpływem ATP nawet pośmiertnie [3, 1].

Poza komórkami zmysłowymi z witkami znaleziono u strzebli i węgorza jeszcze dwa inne typy komórek węchowych. Jedne z nich mają „maczugę” pokrytą wyłącznie mikrokosmkami posiadającymi centriole, со wskazywałoby, że są to niedorozwinięte lub niedojrzałe formy komórek z witkami. Drugi typ to nieliczne komórki zmysłowe posiadające na swojej powierzchni wypustkę o kształcie sztyfcika, do którego z pęcherzyka węchowego wchodzą liczne włókna [4, 21]. Tego typu […]

[…] Nabłonek węchowy poza częścią zmysłową zawiera część podporową tzw. komórki zrębowe. Biorą one udział w metabolizmie tkanki zmysłowej, podtrzymują komórki węchowe oraz je od siebie izolują.

U ryb dotychczas nie znaleziono połączeń między komórkami węchowymi. Kontakt komórek węchowych między sobą za pomocą specjalnych wypustek stwierdzono u kręgowców lądowych [10]. Na granicy zetknięcia się komórek zmysłowych z komórkami zrębowymi występują desmosomy. U ryb część apikalna komórek podporowych zaopatrzona jest w nieliczne mikrokosmki (rys. 3). W górnej części komórek podporowych znajduje się słabo rozwinięty aparat Golgiego oraz ziarenka barwnika, który okolicy węchowej nabłonka nadaje brunatno-żółte zabarwienie.

Mechanizmy percepcji węchowej dotychczas nie zostały wyjaśnione jednoznacznie. Współczesne poglądy dotyczące pobudzenia komórek węchowych można podzielić na dwie grupy. Pierwsza obejmuje hipotezy postulujące pobudzenie części zmysłowej przy kontakcie cząsteczek substancji zapachowej z nabłonkiem zmysłowym [2, 18], druga natomiast to tzw. teorie falowe [13, 24].

Teoria stereochemiczna Amoore’a postuluje, że o rodzaju zapachu decyduje kształt geometryczny cząsteczki substancji zapachowej. Wśród 600 zbadanych związków wyróżnia się 7 zapachów podstawowych, pozostałe są tylko ich kombinacjami. Zakłada się obecność w nabłonku węchowym siedmiu odcinków receptorowych w postaci dołków lub szparek pasujących kształtem do adekwatnych drobin substancji zapachowych. Odpowiedni kształt powierzchni cząsteczek substancji zapachowej powoduje depolaryzację błony komórki węchowej, w wyniku czego powstaje potencjał generatywny wywołujący serię impulsów nerwowych. Według Nazarowa i współautorów depolaryzację błony komórkowej powoduje nie kształt cząsteczek, lecz wzajemna reakcja drobin substancji zapachowej i białek o charakterze enzymów, znajdujących się na powierzchni komórek węchowych.

Zgodnie z hipotezą falową Dysona pobudzenie komórek zmysłowych nie wymaga bezpośredniego kontaktu cząsteczek substancji zapachowych z powierzchnią nabłonka zmysłowego. Witki komórek węchowych wykazują nierównomierny i niezsynchronizowany ruch i są jakby antenami odbierającymi energię emitowaną przez drobiny wonnych substancji.

Wyjaśnienie mechanizmu percepcji węchowej wymaga dalszych żmudnych badań na poziomie molekularnym. Dotychczas nie zostało też wyjaśnione znaczenie nierównomiernego rozmieszczenia komórek węchowych w nabłonku (skupione lub rozproszone), występowanie kilku rodzajów komórek węchowych i kilku rodzajów witek węchowych nawet u tego samego gatunku.

LITERATURA

[1] Aleksandrów V. Ja., Arronet N. J. — Adezinotrifosfat wyzywajet dwiżenije resniczek miercatielnogo epitelia ubitogo glicerinowoj ekstrakcijej. Dokł. AN SSSRR, 110, 3, 457—460, 1956.

[2] Amoore J. E. — Stereochemical theory of olfaction. Nature, 198, 4877, 271—272, 1963.

[3] Atsbury W., Beington E. i Weibul C. — The structure of bacterial flagella. Symp. Soc. Exp. Biol. 9 — 282, 1955.

[4] Bannister L. H. — The fine structure of the olfactory surface of teleostean fishes. Quart. J. micr. Sci., 106, 4, 333 — 342, 1965.

[5] Bertmar G. — Labirynth cells, a new celi type in vertebrate organs. Z. Zellforsch., 132, 245—256, 1972.

[6] Bertmar G. — Secondary folding of olfactory organ in young and aduld sea trout. Acta Zoologica, 53, 113 — 120, 1972.

[7] Bodrowa N. W. — Strojenije organa obonianija u niekotorych priesnowodnych ryb. Biull. Inst. Wodochran., 6, 47 — 49, 1960.

[8] Bronstein A. A. — Priżizniennyje nabludienija nad dwiżenijem wołoskow oboniatielnych kletok. Doki. AN SSSR, 156, 3, 715 — 718, 1964.

[9] Bronstein A. A. i Piatkina G. A. — Ultrastrukturnaja organizacija wołoskow oboniatielnych kletok kostistych ryb. Citołogija, 8, 5, 642 — 645, 1966.

[10] Bronstein A. A. i Piatkina G. A. — Ultrastrukturnaja organizacija organa obonianija stiepnoj czieriepachi (Testudo horsfield). Żurnał Ewol. Biochim. i Fizioł., 4, 5, 449 — 455, 1968.

[11] Diewicyna G. W. — Morfologija organów obonianija trieskowych (siem. Gadidae). Woprosy Ichtiol.,126, 77, 1094—1103, 1972.

[12] Doroszenko M. A. i Pinczuk L. E. — Nowyje dannyje o siekretornych elemientach oboniatielnogo epitelia donnych morskich ryb. Dokł. AN SSSR, 219, 3, 756—758, 1974.

[13] Dyson G. M. — The Raman effect and the concept of odour, perfum and essen. Oil Record, 28, 13 — 19, 1937.

[14] Gemme G. i Doving K. B. — Ultrastructural properties of primary olfactory neurons in fish (Lota lota L.). Am. J. Anat., 126, 4, 457 — 476, 1969.

[15] Hara T. J. — „Chemoreception” w: Fish physiology. Acad. Press New York and London, 5, 4, 79—120, 1972.

[16] Jakubowski M. — Anatomical structure of olfactory organs provided with internal nares in the Antarctic fish Gymnodraco acuticeps Boul. (Bathydrarconidae). Buli. PAcad. Pol. Sc, Ser. biol., 23, 2, 1975, 115—120.

[17] Kałuża J. — The blood vessels of the olfactory organ of the eel (Anguilla anguilla L.). Acta Biol. Crac, Ser. zool., 2, 89 — 96, 1959.

18] Nazarów Ł. A. — K miechanizmu rozdrażnienija oboniatielnych receptorów u ryb. Fizioł. Żurnał, 54, 7, 824—831, 1968.

[19] Perejesławcewa S. M. — O strojenii i formie organa obonianija u ryb. Trudy St.-Petersburg. obszcz. jestestwoispytt., 9, 36 — 49, 1878.

[20] Pfeiffer W. — Über die Vertebreitung der Schreckreaktion bet Fisehen. Naturwissenschaften, 47, 23, 1960.

[21] Schulte E. — Untersuchungen an der regio olfactoria des Aals Anguilla anguilla L. Z. Zellforsch., 125, 210—228, 1972.

[22] Szarski H. — Pochodzenie płazów. PWN, 1961.

[23] Winnikow J. A. i Titowa Ł. K. — Morfologija organa obonianija Miedgiz., M—L, 1957.

[24] Wright R. H. — Nauka o zapachu. PWN, 1972.

*

*                                                          *

Sprawozdania z czynności i posiedzeń Akademii Umiejętności w Krakowie, Tom XVIII, Maj 1913 Nr 5. s. 18.

III. Wydział matematyczno-przyrodniczy

Posiedzenie dnia 5 maja 1913, Nr. 5

Czł. J. Nusbaum przesyła pracę p. Cecylii Beigel-Klaftenowej p. t.: Regeneracya organu węchowego ryb karpiowatych.

Celem zbadania, czy organ węchowy ryb kostnoskieletowych posiada zdolność odradzania się, autorka niszczyła ten organ zupełnie u młodych linów, różanek i karpików. U wszystkich tych ryb odradzał się organ węchowy w całości; powstawał zatem nowy nabłonek węchowy oraz zewnętrzne wyrostki nosowe, które rosnąc ku sobie, tworzyły typowy mostek nad jamą nosa.

Sposób tworzenia się fałdów nabłonka zmysłowego odpowiada najczęściej embryonalnemu przebiegowi tego zjawiska, najpierw występuje więc jeden fałd w środku zagłębienia jamy nosowej, dalsze fałdy tworzą się symetrycznie po obu stronach tej pierwszej wypukliny. W procesie tym bierze czynny udział mesenchymatyczna tkanka łączna, tworząca się pod nabłonkiem węchowym; powolny lub niedostateczny jej rozrost opóźnia tworzenie się fałdów.

W różnicowaniu się nabłonka zmysłowego można rozróżnić trzy stadya: 1) nabłonek wielowarstwowy, niezróżnicowany, 2) nabłonek wielowarstwowy z licznymi gruczołami śluzowymi w warstwie najwyższej, 3) występowanie między gruczołami komórek wydłużonych, wrzecionowatych z jądrami bliskiemi podstawy, wśród których jedne komórki tworzą wypustki nerwowe, wychodzące poza nabłonek w kierunku dośrodkowym, z innych zaś tworzą się komórki podpierające i migawkowe.

Badania nabłonka węchowego za pomocą metody srebrzenia Ramon y Cajala oraz metody Kopscha wykazały, że zarówno w komórkach węchowych, jak podpierających oraz migawkowych istnieje u ryb a także i u płazów aparat Golgi-Kopscha, tak w narządzie węchowym normalnego pochodzenia, jak zregenerowanym.

2014/10/29 | Supplementum