Suplement CLXXVIII

Jakubowski, M., Byczkowska-Smyk, W. & Mikhalev, Y., 1969: Vascularization and size of the respiratory surfaces in the Antarctic white-blooded fish Chaenichthys rugosus Regan (Percoidei, Chaenichthyidae). — Zoologica Poloniae, 19, 303 — 317.

UNACZYNIENIE I WIELKOŚĆ POWIERZCHNI ODDECHOWYCH
U ANTARKTYCZNEJ RYBY BIAŁOKRWISTEJ CHAENICHTHYS
RUGOSUS REGAN (PERCOIDEI, CHAENICHTHYIDAE)

STRESZCZENIE

Stopień unaczynienia powierzchni oddechowych — skrzel, skóry i wyściółki jamy gębowej — wyrażono gęstością sieci kapilarnej. Obliczono też stosunek kapilar do masy ciała zwierzęcia.

Blaszki skrzelowe u Chaenichthys rugosus są stosunkowo małe, lecz obficie unaczynione. Powierzchnia kapilar w blaszkach stanowi 80% całkowitej powierzchni blaszek. Także skóra jest bogato unaczyniona. W 1 mm² powierzchni skóry naliczono przeciętnie około 23 mm długości kapilar, a w skórze płetw piersiowych aż 45 mm. Duża średnica kapilar podnabłonkowych (około 17 µ) sprawia, że w 1 mm² skóry ich powierzchnia wynosi od 1,13 do 2,20 mm², zależnie od okolicy. U dotychczas zbadanych ryb powierzchnia kapilar skórnych stanowiła nie więcej niż 0,75 części powierzchni ciała.

Ogólna powierzchnia kapilar skórnych głowy, tułowia i ogona przewyższa powierzchnię kapilar skrzelowych 1,4-krotnie, po dodaniu kapilar wszystkich płetw 2,5-krotnie i aż 3-krotnie po doliczeniu kapilar jamy gębowej.

Ponieważ we krwi Ch. rugosus praktycznie brak erytrocytów i Hb — wymiana gazów pomiędzy kapilarami a środowiskiem zewnętrznym prawdopodobnie zachodzi na drodze zwykłej dyfuzji. Otrzymane wyniki upoważniają do wnioskowania, że u Ch. rugosus udział poszczególnych powierzchni oddechowych w ogólnej wymianie gazowej będzie w przybliżeniu odpowiadać pojemności kapilar w danej okolicy.

ВАСКУЛЯРИЗAЦИЯ И ВЕЛИЧИНА ДЫХАТЕЛЬНЫХ ПОВЕРХНОСТЕЙ
У АНТРАКТИЧЕСКОЙ БЕЛЕОКРОВНОЙ РЫБЫ CHAENICHTHYS
RUGOSUS REGAN (PERCOIDEI, CHAENICHTHYIDAE)

РЕЗЮМЕ

Интенсивность васкуляризации дыхательных поверхностей — жабры, кожи и выстилки ротовй полости — выражена густотой капиллярной сети и общим количеством капилляров приходящихся на единицу веса тела животного.

Жаберные пластинки (lamellae) у Chaenichthys rugosus относительно малы, но обильно васкуляризованы. Капилляры занимают 80% общей поверхности жаберныж пластинок. Кожа также обильно васкуляризована. Длина капилляров, находящихся в 1 мм² кожи, в среднем равна около 23 мм, а в коже грудных плавников достигает даже 45 мм. Благодаря большому диаметру субэпителиальных капилляров (около 17 µ), их поверхность превышает поверхность тела од 1,13 до 2,02 раза. У исследованных до настоящего времени рыб (таб. 3) поверхность кожных капилляров составляет не более 0,75 части поверхности тела.

Общая поверхность капилляров кожи головы, туловища и хвостового стебля превышает общую поверхность капилляров жаберных пластинок в 1,4 раза, вместе с капиллярами всех плавников превышает в 2,5 раза и в 3 раза после причисления капилляров ротовй полости.

Так как в крови Ch. rugosus практически нет эритроцитов и гемоглобина, то газовый обмен, между капиллярами дыхательных поверхностей внешней средой, происходит очевидно путём простой диффузии. Полученные результаты позволяют сделать вывод, что у Chaenichthys rugosus участие отдельных дыхательных поверхностей в общем газовом обмение будет приблизительно соответствовать количеству находящихся в них субэпителиальных капилляров.

Table III

Comparison of respiratory surfaces in gills and skin

.                            Surface of capillaries   Proportion of branchial
Species  Body         per 1 g of body        vessels to dermal ones
.            weight           weight in mm²
.                in g                gills | skin

Esox lucius 195-222 1593 52 75* 31:1 21:1*
Misgurnus fossilis 32-55 480 170 3:1
Anguilla anguilla 55-98 990 112 9:1
Lota lota 45-98 639 108 6:1
Acerina cernua 14-38 904 85 150* 11:1 6:1*
Chaenichthys rugosus 450 107 149 270* 322** 0.72:1 0.4:1* 0.33:1**
Zoarces viviparus 75-210 475 52 9:1
Cottus gobio 11-44 301 151 2:1
Platichthys flesus 29-99 801 75 11:1

* Together with fin capillaries.
** Together with fin and oral cavity capillaries.

*

*                                                              *

Jakubowski M., 1971: Białokrwistość i inne osobliwości ichtiofauny Antarktyki. Przegląd Zoologiczny 15(3): 262-272.

Białokrwistość i inne osobliwości ichtiofauny Antarktyki
White-Bloodedness and other Peculiarities
of the Antarctic Ichthyofauna

MICHAŁ JAKUBOWSKI

Warunki klimatyczne w Antarktyce

Antarktyka jest krainą zoogeograficzną, w skład której wchodzą: ląd Antarktyda i otaczający ją Ocean Południowy, będący właściwie częściami oceanów Indyjskiego, Spokojnego i Atlantyckiego. Północną granicę Krainy Antarktycznej wyznacza strefa konwergencji antarktycznej, tj. wąski pas, gdzie stykają się zimne wody antarktyczne z cieplejszymi wodami strefy umiarkowanej (ryc. 1). Tu następuje wyraźna, gwałtowna zmiana temperatury wody i zestawu gatunkowego małych organizmów wodnych. Granice konwergencji antarktycznej przemieszczają się nieznacznie w zależności od pory roku. Strefie konwergencji antarktycznej odpowiada, w przybliżeniu, północna granica występowania pływających gór lodowych. Przestrzeń zajmowana przez Antarktykę wynosi około 50 mln km²; w tym ląd Antarktyda zajmuje około 14 mln km², z czego na lodowce szelfowe przypada około 1 mln km².

Antarktydę przykrywa gruba warstwa lodowca ciągłego i tu właśnie nie ma warunków dla istnienia istot żywych. Grubość pokrywy lodowcowej osiąga średnio około 2 000 m, w niektórych rejonach dochodzi do około 5 000 m. Według położenia nad poziomem morza, Antarktyda jest najwyższym lądem, bowiem jej średnia wysokość wynosi około 2 100 m, podczas gdy wszystkich lądów pozostałych (bez Antarktydy) zaledwie 900 m. Temperatura lodowca w głębi lądu wynosi 60-62°C poniżej zera. Zimą temperatura lodowca jest o 25-30° niższa od temperatury powietrza na wysokości 200-400 m nad lodowcem. Bardzo zimne powietrze spływa z lodowców ku brzegom w postaci wiatru stokowego. Często przewalające się tu cyklony wzmagają siłę wiatru i np. w rejonie stacji „Mirnyj” wiatry nieraz wieją z siłą 50 m/sek (= 180 km na godzinę!). Najniższe temperatury odnotowano w pobliżu radzieckiej stacji „Wostok” w 1960 i 1969 roku, bo około 88°C poniżej zera, tzn. około 20°C niższe niż na syberyjskim biegunie chłodu w rejonie Wierchojańska. W odróżnieniu od Arktyki, gdzie najniższym temperaturom zwykle towarzyszy pogoda bezwietrzna na Antarktydzie zawsze wieją silne wiatry.

Ryc. 1. Antarktyka. Północne granice Krainy Antarktycznej zaznaczono krzyżykami

Antarktyda, będąc „spiżarnią chłodu” kuli ziemskiej, w zasadniczy sposób kształtuje warunki termiczne w otaczających ją wodach antarktycznych. W okresie zimy antarktycznej setki kilometrów oceanu na północ od lądu stałego są skute grubą pokrywą lodową, zaś podczas krótkiego lata lody te są w stałym ruchu. Ruch lodów wiąże się z obecnością tam silnych prądów wodnych i wiatrów. Okalające Antarktydę wody Oceanu Południowego przemieszczają się zgodnie ze wskazówką zegara, tworząc stałą cyrkulację okrężną (prąd cirkumpolarny) na północ od 65-70 równoleżnika. W tym samym kierunku wieją silne wiatry. Natomiast przy brzegach Antarktydy przeważają wiatry o kierunku odwrotnym i występują lokalne prądy wodne okrężne, skierowane przeciw ruchowi wskazówki zegara. Te przybrzeżne cyrkulacje, miejscami zamknięte, wlewają się do głównego prądu antarktycznego. W okresie letnim cyrkulacje te wynoszą lody i góry lodowe daleko na północ. Temperatura wody w Antarktyce waha się w granicach od plus 3° do minus 1,95°C, przy czym w pobliżu konwergencji antarktycznej w okresie letnim może dochodzić czasem do + 6°C (na płyciznach), a w pobliżu Antarktydy na głębokościach poniżej 200 m utrzymuje się stale w pobliżu — 1,8°C.

Cechy szczególne ichtiofauny Antarktyki

Tak specyficznie surowe warunki klimatyczne w Antarktyce rzecz jasna, wywierają piętno na skład ichtiofauny i jej biologię. Biologia ryb antarktycznych jest dopiero w powijakach. Pod względem systematycznym ryby antarktyczne są opracowane dobrze, dzięki temu, że w zbadaniu pierwszych kolekcji antarktycznych decydującą rolę odegrali tacy słynni ichtiologowie jak J. Richardson, A. Günther, G. A. Boulenger, C. T. Regan i J. R. Norman (wszyscy z British Museum of Natural History). Im właśnie, szczególnie zaś Reganowi i Normanowi, zawdzięczamy brak zawiłej synonimiki przy gatunkach antarktycznych, która to, w przypadku ichtiofauny innych rejonów świata, często wyprowadza z równowagi nawet wytrawnych systematyków. Regan (1913, 1914) i Norman (1935-1938) nie tylko opisali po raz pierwszy ponad połowę rodzajów i gatunków antarktycznych, lecz także opracowali uznawany dotychczas system ryb nadrodziny Notothenioidae, tworzących rdzeń ichtiofauny Antarktyki, i jako pierwsi, przeprowadzili analizę zoogeograficzną dennej fauny ryb. Ich dzieła obecnie zaliczane są do prac klasycznych.

Norman, przystępując do opracowania systematycznego i zoogeograficznego ichtiofauny Antarktyki, dysponował już olbrzymim materiałem, nagromadzonym przez ponad 30 różnych ekspedycji antarktycznych iw dużym stopniu opracowanym przez swoich poprzedników. Oto niektóre z ważniejszych ekspedycji antarktycznych: „Erebus” i „Terror” (1839- 1843), „Challenger” (1872-1876), „Belgica” (1897-1899), „Southern Cross” (1898-1900), „Antarctic” {1901-1902), „Gauss” (1901-1903), „Discovery” (1901-1904), „Scottia” (1902-1904), „Terra Nova” (1910-1913), „Aurora” (1911-1914) i ekspedycje Komitetu Discovery (1925-1936) — „Discovery”, „Discovery II”, „William Scoreby”. Wprawdzie pierwsze kolekcje ryb antarktycznych zebrane były przez ekspedycję badawczą USA (US Exploring Expedition, 1838-1842) i przekazane do opracowania znanemu ichtiologowi L. Agassizowi (Harward College), jednakże nauka nie skorzystała ani z dużego, obficie ilustrowanego rękopisu Agassiza ani też z kolekcji ryb, bowiem wszystko zostało zagubione (Rofen i DeWitt, 1961). Faktycznie pierwsze ryby z wód antarktycznych otrzymano od ekspedycji brytyjskiej „Terror” i „Erebus” i opracowane przez Richardsona w 1844 r. Ale i tu nauka poniosła stratę, gdyż pierwszą rybę, złowioną przy brzegach Antarktydy, zjadł kot pokładowy, zanim zdążono włożyć ją do spirytusu. Później zdołano ustalić, na podstawie zachowanego jej szkicu, że była to ryba białokrwista (prawdopodobnie Cryodraco), tj. nie posiadająca we krwi ani erytrocytów ani hemoglobiny.

Później w kolekcjonowaniu ryb antarktycznych udział brało wiele ekspedycji należących do różnych bander. Od czasów Normana dopiero niedawno (1964, 1965) Andrijaszew opracował współczesny przegląd zoogeograficzny ichtiofauny Antarktyki, uwzględniający także pokaźne wyniki badań ichtiologicznych przeprowadzonych w Antarktyce w ramach Międzynarodowego Roku Geofizycznego.

W Krainie Antarktycznej występuje mniej gatunków ryb niż w innych rejonach świata. Stwierdzono tam obecność około 160 należących do około 40 rodzin. Liczbowo przeważają szelfowe gatunki denne (61%), mniej liczne są gatunki batypelagiczne (około 31%) i niewiele gatunków znaleziono dotychczas w abysalu (8%). Najlepiej poznany jest skład i rozmieszczenie fauny ryb dennych, związanych z szelfem Obecnie znamy 97 gatunków dennych, z których 79 (= 81%) należy do nadrodziny Notothenioidae (Nototheniidae — 32 gat., Harpagiferodae — 15, Bathydraconidae — 16 i Chaenichthyidae — 16), stanowiących trzon ichtiofauny Antarktyki.

Fauna ryb Antarktyki charakteryzuje się niezwykle wysoko rozwiniętym endemizmem rodzajowym (około 70%) i gatunkowym (około 95%). Szczególnie dotyczy to rodzin nototeniopodobnych, bowiem 87% rodzajów i 97% gatunków tu występujących nie przenika na północ od konwergencji antarktycznej (Andrijaszew, 1964, 1967). Rodzina Bathydraconidae jest endemiczną w całości. Tylko jeden gatunek z rodziny Chaenichthyidae i dwa gatunki z rodziny Harpagijeridae występują wyłącznie w wodach subantarktycznych, pozostałe zaś w Antarktyce. Natomiast rodzina Nototheniidae jest pod tym względem bardzo zróżnicowana: 4 spośród 7 należących do niej rodzajów są endemiczne dla Antarktyki (Trematomus z 11 gat., Pagothenia z 2 gat., Aethotaxis i Pleuragramma po 1 gat.); jeden rodzaj występuje wyłącznie w wodach umiarkowanych i czasem nawet przenika do rzek Pd. Ameryki (Eleginops z 1 gat.); dwa rodzaje (Notothenia z 30 gat. i Dissostichus z 2 gat.) mają tyle samo przedstawicieli w Antarktyce co i w Subantarktyce i, z reguły, nie przekraczają strefy konwergencji antarktycznej. Niespotykany gdzie indziej tak silny rozwój endemizmu jest niewątpliwie wynikiem osobliwych warunków ekologicznych, szczególnie zaś temperatury. Sam fakt najwyższej endemiczności rodzin nototeniopodobnych — obfitujących w prosperujące obecnie rodzaje i gatunki, od form głębinowych do związanych z pelagialem — wskazuje, że są one najstarszym historycznie składnikiem ichtiofauny Antarktyki.

Interesująco przedstawia się rozmieszczenie pionowe gatunków ryb w rejonie szelfu i, w związku z tym, kryterium szelfu antarktycznego. Szelfem nazywa się platformę lądu zanurzoną do 200 m poniżej poziomu morza. Szelf antarktyczny przyjętym jego kryterium, faktycznie nie istnieje, bowiem jest praktycznie wyparty przez lody. Jednakże spotykamy się tu z rzeczą niezwykłą, gdyż największą liczebnością gatunkową charakteryzują się głębiny od 200-300 do 500-600 m (Andrijaszew, 1964, 1965) i np. u wybrzeży Antarktydy Wschodniej występuje na tej głębokości około 80% znanych tam gatunków ryb (ryc. 2).  Podczas gdy w Arktyce liczba gatunków ryb maleje gwałtownie już na głębokościach 100-200 m, to przy brzegach Antarktydy następuje to dopiero na głębokości 500-600 m. Ponieważ najobficiej zarybioną — i to przez faunę ryb rdzennie antarktycznych jest platforma antarktyczna pogrążona znacznie głębiej, Andrijaszew słusznie przyjmuje dolną granicę głębin dla szelfu antarktycznego do 500-600 m. Tę anomalię batymetryczną Andrijaszew wiąże z pogrążonym charakterem szelfu w rejonie Antarktydy i obecnością depresji wewnątrzszelfowych. Przyjmując takie kryterium szelfu Antarktycznego możemy uważać, że szerokość pasma szelfu przy Antarktydzie Wschodniej wynosi 40150 mil i znacznie więcej w rejonie Morza Weddella i Morza Rossa. Jest przy tym rzeczą istotną, że większość rodzin typowo szelfowych ma swych przedstawicieli także wśród ryb wtórnie głębinowych, bytujących na głębinach 600-700 m lub głębiej. Tak np. niektóre Chaenichthyidae żyją na głębinach 655 m (Pagetopsis, Dacodraco), Harpagiferidae — 850 m (Pogonophryne), Nototheniidae — 920 m (Trematomus loennbergi), a Bathydraconidae nawet do 2 580 m (Bathydraco scotiae). Niektóre inne ryby abysalne, jak np. arktycznego pochodzenia Zoarcidae, mają swych przedstawicieli na głębokości 1040 m (Australychthys) i nawet do 3 240 m (Lycenchelus), a Brotulidae do 4 571 m (Bassogigas brucei).

Ryc. 2. Zmiany liczebności zestawu gatunkowego ryb
dennych w zależności od pogrążenia dna morskiego
przy brzegach Antarktydy Wschodniej.
(Wg. Andrijaszewa, 1964)

W tej grupie ryb (Notothenioidae) wykształciła się również najbardziej zadziwiająca osobliwość — redukcja liczby erytrocytów i hemoglobiny we krwi, aż do całkowitego ich zaniku u przedstawicieli rodziny Chaenichthyidae. O tej niezwykłej osobliwości krwi ryb antarktycznych dowiedziano się niedawno. W roku 1954 ukazał się słynny już artykuł norweskiego zoologa Ruuda, w którym poinformował on o braku erytrocytów i hemoglobiny we krwi ryb z rodziny Chaenichthyidae, żyjących w rejonie Pd. Georgii. Nieco później okazało się, że jest to cecha charakterystyczna dla wszystkich 17 gatunków Chaenichthyidae, z których tylko jeden (Champsocephalus esox) występuje na północ od strefy konwergencji antarktycznej.

Problem oddychania u ryb białokrwistych

Zjawisko białokrwistości u całej rodziny ryb antarktycznych jest chyba jednym z najciekawszych odkryć biologicznych ostatnich czasów. Jest to cecha wrodzona, dziedziczna. Na tle naszych dotychczasowych wiadomości o roli hemoglobiny zawartej w erytrocytach kręgowców trudno uzmysłowić sobie jak ryby te, osiągające rozmiary ciała nawet do 67 cm (Chaenocephalus aceratus), mogą spełniać swe funkcje życiowe. Jakie czynniki mogły spowodować taki właśnie kierunek ewolucji tych ryb i jak u nich odbywa się transport tlenu do różnych tkanek? Jest to problem niezwykle ciekawy o znaczeniu ogólnobiologicznym i zasługuje na bardzie szczegółowe rozpatrzenie, z jego krótką historią włącznie.

Jak doszło do tego odkrycia i dlaczego stało się to dopiero niedawno? O rybach z krwią bezbarwną i bladymi skrzelami donosił przebywający w Antarktyce (1927-1928) norweski ichtiolog Rustad, następnie Matthews (1931) i Beyer (1947-1948),jednakże uszło to uwagi innych badaczy. Dopiero w roku 1951 norweski ichtiolog Olsen przywiózł z Pd. Georgii krew tych ryb utrwaloną i zamrożoną, w której Owren nie znalazł erytrocytów. Podekscytowany tym Ruud wyruszył do Pd. Georgii by zbadać sprawę na miejscu. Ustalił on definitywnie (1954), że żyjące tam ryby z rodziny Chaenichthyidae mają krew:

1. prawie przeźroczystą o odcieniu jasno- kremowym i brak w niej jakiegokolwiek pigmentu oddechowego,

2. zupełnie brak erytrocytów, a osad leukocytów stanowi około 1% objętości krwi,

3. zawartość żelaza we krwi wynosi zaledwie około 1 mg % tj. 20-krotnie mniej niż u ryb „normalnych ”,

4. pojemność tlenowa krwi wynosi około 0,7 ml O2/100 ml, czyli jest 10-krotnie mniejsza niż u obok żyjących i z nimi blisko spokrewnionych ryb z rodziny Nototheniidae.

Problem ten był referowany przez Ruuda jeszcze dwukrotnie, w latach 1958 i 1965. W ten sposób została ustalona białokrwistość rodziny Chaenichthyidae i zapoczątkowano jej badania. Jednakże upłynęło sporo czasu zanim przystąpiono poważnie do badań tego niezwykłego zjawiska, co w pewnym stopniu tłumaczy się obiektywnymi trudnościami zdobycia materiału do badań lub ich prowadzenia w surowych warunkach antarktycznych.

Do chwili obecnej ukazało się się zaledwie kilkanaście prac fizjologicznych o rybach białokrwistych i rybach ze spokrewnionych z nimi rodzin, głównie Nototheniidae. Walwig (1958) zbadał na skrawkach histologicznych śledziony białokrwistej ryby Chaenocephalus aceratus różne formy leukocytów oraz stwierdził brak erytrocytów. Natomiast Marcinkiewicz (1958, 1961), badając składniki morfotyczne krwi 7 gatunków ryb białokrwistych, stwierdziła obecność niewielkiej liczby erytrocytów lecz nietypowych, słabo oksydofilnych w porównaniu z erytrocytami normalnymi. Jej spostrzeżenia potwierdzili Spilman i Hureau (1966), a Hureau (1966) zmierzył metabolizm oddechowy u białokrwistej ryby Chaenichthys rhinoceratus i u kilku gatunków Nototheniidae. Tyler (1960) i Kooyman (1963) zbadali koncentrację hemoglobiny i liczbę erytrocytów we krwi u około 10 gatunków Nototheniidae, a Everson i Ralph (1968) u wielu gatunków Nototheniidae, różniących się rozmieszczeniem geograficznym oraz u 2 gatunków Bathydraconidae; zmierzyli oni ponadto metabolizm oddechowy u białokrwistej ryby Chaenocephalus aceratus i kilku gatunków Nototheniidae. Wohlschlag zaś zapoczątkował w roku 1960 interesujące badania nad zależnością metabolizmu oddechowego od temperatury ( od + 1,5 do — 2°C) u ryb żyjących przy brzegach Antarktydy. Ostatnio Hemmingsen i inni (1969, 1970) przeprowadzili wszechstronne badania krwi i metabolizmu oddechowego u kilku gatunków Nototheniidae i u 3 gatunków białokrwistych (Pagetopsis macropterus, Chaenocephalus aceratus i Pseudochaenichthys georgianus). Dotychczas brak jest danych o liczbie erytrocytów i zawartości hemoglobiny we krwi różnych przedstawicieli rodziny Harpagiferidae, oraz ryb antarktycznych pozostałych, nie należących do nadrodziny Notothenioidae.

Niewiele ukazało się prac o budowie i unaczynieniu narządów oddechowych u ryb antarktycznych. Steen i Berg (1968) zbadali budowę skrzel i ich powierzchnię oddechową u 2 gatunków białokrwistych (pelagicznego i dennego), a Jakubowski i inni (1969) unaczynienie i wielkość powierzchni oddechowych (skrzela, skóra i wyściółka jamy gębowej) u białokrwistego gatunku Chaenichthys rugosus, nawiązując do analogicznych badań przeprowadzonych wcześniej na gatunkach ryb wód umiarkowanych.

Dotychczas uzyskane wyniki badań fizjologicznych i morfologicznych na rybach białokrwistych i blisko spokrewnionych są raczej fragmentaryczne, jednakże dają się uporządkować i pozwalają już wysnuć niektóre wnioski wstępne. Rozpatrzmy więc ten problem bardziej szczegółowo.

Gatunki należące do rodziny Chaenichthyidae nie mają we krwi ani erytrocytów ani hemoglobiny lub innego pigmentu oddechowego. Blisko spokrewnione z nimi antarktyczne gatunki z rodziny Nototheniidae mają zwykle 0,4-0,8 mln erytrocytów w 1 mm³ krwi, podczas gdy norma dla ryb kostnoszkieletowych z innych rejonów świata wynosi 1-2 mln (maksymalnie 3-4 mln: ciernik, karp, makrela, tuńczyk).

Zasługuje na uwagę fakt, że u gatunków Nototheniidae, stale żyjących Nototheniidae, stale żyjących na północ od strefy konwergencji antarktycznej, liczba erytrocytów jest wyższa niż u gatunków antarktycznych, bo wynosi od 1 do około 2 mln. Podobnie rzecz ma się z zawartością hemoglobiny we krwi: u przedstawicieli Notothenioidae antarktycznych 2,5 do 6,7 g/100 ml, u subantarktycznych 4 do 8,3 g/100 ml, podczas gdy norma dla ryb kostnoszkieletowych wynosi zwykle 6-12 g/100 ml (minimalnie 1,1 g; maksymalnie do około 18 g: sardynka, tuńczyk)*. U jednego z dwu zbadanych gatunków rodziny Bathydraconidae krew jest podobna do krwi antarktycznych Nototheniidae, u drugiego zaś (Parachaenichthys georgianus) zawiera zaledwie 0,2 mln/mm³ erytrocytów i hemoglobiny około 0,8 g/100 ml, co przybliża tę rodzinę do ryb białokrwistych (Chaenichthyidae). Ogólnie rzecz biorąc daje się zauważyć tendencję w kierunku redukcji liczby erytrocytów i zawartości Hb we krwi ryb w miarę jak przechodzimy od strefy umiarkowanej do zimnych wód antarktycznych i osiąga to stan skrajny u przedstawicieli rodziny Chaenichthyidae.

Skutkiem zaniku erytrocytów i hemoglobiny u ryb białokrwistych pojemność tlenowa ich krwi jest niska, gdyż wynosi zaledwie około 0,7% obj., tj. tyle co wody morskiej. U innych ryb antarktycznych pojemność tlenowa krwi wynosi 6-8% obj., a u ryb strefy umiarkowanej od 5 do 17% obj.

Bezpośrednie pomiary metabolizmu oddechowego u kilku gatunków ryb białokrwistych wykazały, że jest on bardzo niski. Tak u Pseudochaenichthys georgianus (35,7 g) pobranie tlenowe w stanie spoczynku wynosi około 28 ml 02/kg godz., u Chaenocephalus aceratus (1040 g) 17-20 ml 02 i u Pagetopsis macropterus (76 g) około 17 ml O2/kg godz.** Pobranie tlenowe pozostaje na jednakowym poziomie zanim ciśnienie parcjalne tlenu zawartego w wodzie nie spadnie poniżej 50 mm Hg dla Ch. aceratus i do około 30 mm Hg dla P. macropterus; dopiero przy niższej zawartości tlenu w wodzie następują objawy stressowe. u żyjących w tych samych wodach gatunków pokrewnych ryb z rodziny Nototheniidae pobranie tlenowe wynosi 30-60 ml O2/kg godz., zależnie od aktywności gatunku. U ryb z innych rejonów świata zapotrzebowanie na tlen wynosi zwykle ponad 100 ml, a niekiedy ponad 300 ml O2/kg godz. i w okresie zwiększonej aktywności wzrasta około dwukrotnie.

* Ilość hemoglobiny we krwi różnych gatunków ryb kostnoszkieletowych zależy w dużym stopniu od ich trybu życia i warunków ekologicznych i rozpiętość wahań może być bardzo duża.
** Pobranie tlenowe około 68 ml O/kg godz. podawane dla Chaenichthys rhinoceratus (Hureau, 1966) nie może być miarodajne, gdyż pomiary wykonane były przy zbyt wysokiej temperaturze (plus 9-11°C).

Badania nad zawartością kwasu mlekowego we krwi ryb biało krwistych nie wskazują na istnienie u nich oddychania anaerobowego w okresie zwiększonego zapotrzebowania na tlen i że widocznie nie zachodzi ku temu potrzeba. Koncentracja kwasu mlekowego we krwi Ch. aceratus w stanie spoczynku wynosi 3-6 mg/ 100 ml, a po okresie wysokiej aktywności lub anoksji 24-37 mg/100 ml (Hemmingsen, 1970), natomiast u ryb czerwonokrwistych odpowiednio 3-20 i 30-130 mg/100 ml. Pogląd ten potwierdza także fakt, że ciśnienie parcjalne tlenu we krwi żylnej u Ch. aceratus w stanie spoczynku jest wysokie, bo wynosi 80-94 mm Hg (Hemmingsen, 1970) i ten zapas tlenu może być wykorzystywany, gdy tylko zachodzi potrzeba.

Jak zatem u ryb białokrwistych odbywa się transport tlenu do tkanek i czy u nich istnieją jakieś mechanizmy kompesujące brak pigmentu oddechowego? Duże serce i duże przekroje naczyń krwionośnych głównych i obwodowych wskazywały, że mają one więcej krwi niż inne ryby (Ruud, 1954, 1965; Walvig, 1960). Spodziewano się u nich także większej powierzchni oddechowej skrzel. Ostatnio Hemmingsen (1970) potwierdził to pierwsze przypuszczenie pomiarami ilości krwi u Ch. aceratus. Okazało się, że u tego gatunku krew stanowi 6-9% w stosunku do masy ciała (u innych ryb, czerwonokrwistych, wielkości te mieszczą się zwykle w granicach 2-4%). Nie potwierdziło się natomiast przypuszczenie obecności zwiększonej powierzchni oddechowej skrzel. Według Steen i Berg (1966) powierzchnia oddechowa skrzel u ryb białokrwistych znajduje się w zakresie tychże wielkości co u ryb posiadających hemoglobinę. Badacze ci znaleźli także nieco grubszy nabłonek na blaszkach skrzelowych Ch. aceratus niż u ryb ze strefy umiarkowanej. Nasze badania różnych powierzchni oddechowych (skrzela, skóra i wyściółka jamy gębowej) i stopnia unaczynienia u Chaenichthys rugosus (450 g) wykazały (Jakubowski i inni, 1969), (Jakubowski i inni, 1969), że sumaryczna powierzchnia kapilar blaszek skrzelowych wynosi zaledwie 107 mm² w przeliczeniu na 1 gram masy ciała, podczas gdy łączna powierzchnia kapilar ponadbłonkowych skóry i wyściółki jamy gębowej jest trzykrotnie większa. U innych ryb (czerwonokrwistych) powierzchnia oddechowa skrzel (według unaczynienia) zawsze przewyższa powierzchnię oddechową skóry co najmniej kilkakrotnie. Doskonale to ilustruje nasz szczupak (Tyszkiewicz, 1969), dysponują powierzchnią oddechową skrzel około 15-krotnie większą niż Chaenichthys, i u niego stosunek powierzchni kapilar skrzelowych do podnaskórkowych wynosi 20 : 1 na korzyść skrzel. U Chaenichthys, podobnie jak i pozostałych Chaenichthyidae, stosunek powierzchni do masy ciała jest bardziej korzystny niż u innych ryb, dzięki niezwykłym proporcjom ciała (duża głowa, obszerne płetwy; ryc. 3).

Ryc. 3. Białokrwista ryba Chaenichthys rugosus Regan, żyjąca w rejonie wyspy Kergulen.
(Wg Jakubowskiego i in., 1969)

Dochodzimy zatem do wniosku na pozór paradoksalnego, że u ryb białokrwistych zanikowi hemoglobiny we krwi towarzyszy nawet częściowa redukcja powierzchni oddechowej skrzel. Jednakże wzrasta u nich oddechowe znaczenie skóry. Skóra Chaenichthys jest obficie unaczyniona, podobnie (lub nawet nieco lepiej) jak u karpia, węgorza lub piskorza (Jakubowski, 1958, 1960 a, 1960 b), które mogą pokrywać przez skórę 40-80% zapotrzebowania na tlen (Krogh, 1904; Strelcowa, 1953; Jeuken, 1957). U Chaenichthys ponadto kapilary podnaskórkowe są znacznie grubsze, co w sposób istotny zwiększa ich pojemność i powierzchnię. Jest to moment niezwykle korzystny z punktu widzenia roli skóry jako dodatkowego narządu oddechowego.

Ponieważ we krwi ryb białokrwistych tlen znajduje się tylko w stanie roztworu fizycznego, to zwiększenie pojemności łożyska krwionośnego jest chyba najważniejszym czynnikiem kompensującym brak hemoglobiny. Duża ilość krwi o zmniejszonej lepkości (brak erytrocytów) pozwala zwiększyć jej przepływ przez tkanki ze zmniejszoną stratą energii. Zwiększony zaś przepływ krwi przez obszerne kapilary blaszek skrzelowych i skóry sprzyja absorpcji tlenu z wody. Są podstawy sądzić, że oddychanie skórne u ryb białokrwistych odgrywa większą rolę niż u innych ryb i udział skóry w oddychaniu ogólnym u nich jest nawet większy niż skrzel. Nie zachodzi tu proces aktywnego wychwytywania tlenu z wody przez hemoglobinę krwi i w tej sytuacji każda powierzchnia ciała stykająca się  z wodą, będąc odpowiednio dobrze unaczynioną, może równie dobrze spełniać funkcje oddechowe. W warunkach nadzwyczaj dobrego natlenienia wody w Antarktyce (70-90%) dość gruby naskórek prawdopodobnie nie utrudnia zasadniczo dyfuzji gazów do kapilar skóry*.

Próba wyjaśnienia powstania białokrwistości
dziedzicznej

Rodzina Chaenichthyidae i pozostałe rodziny, należące do nadrodziny Notothenioidae, są obecnie grupą ryb biologicznie prosperującą i ekologicznie wyspecjalizowaną. Są one, bez wątpienia, najstarszym składnikiem ichtiofauny Antarktyki i właśnie u nich spotykamy się z częściowym zanikiem erytrocytów i hemoglobiny, aż do całkowitego u Chaenichthyidae. Przypuszcza się, że osobliwość ta wykształciła się bardzo dawno, we wczesnych stadiach ewolucji tej grupy ryb, w każdym bądź razie przed jej zróżnicowaniem morfologiczno-ekologicznym. Jak więc doszło do takiego stanu rzeczy i jakie czynniki mogły to wywołać? Obecnie brak autorytatywnej odpowiedzi na to pytanie. Można jednakże już pokusić się na wytłumaczenie powstania białokrwistości niezwykle wysokim natlenieniem wody w Antarktyce. Jest rzeczą na ogół znaną, że zwiększenie prężności tlenu we krwi i tkankach powoduje zmniejszenie liczby wytwarzanych erytrocytów. Obserwowano także zahamowanie powstawania hemoglobiny i niedorozwój skrzel u larw ryb w warunkach nadmiernego natlenienia wody (Sadow, 1948). Jeśli czynnik wysokiego natlenienia wody działał podobnie w warunkach naturalnych w rejonie Antarktyki, mógł doprowadzić w procesie długiej ewolucji aż do całkowitego zaniku erytrocytów u części ryb nototeniopodnych (Chaenichthyidae). Równocześnie musiały wykształcić się jakieś mechanizmy, umożliwiające pobieranie i dostarczanie do tkanek organizmu tlenu w ilości niezbędnej do spełniania wszystkich funkcji życiowych. Takimi przystosowaniami kompensacyjnymi są bez wątpienia: zwiększenie pojemności wszystkich naczyń krwionośnych i ilości krwi, wykształcenie się proporcji ciała zwiększających jego powierzchnię w stosunku do masy ciała oraz obfite unaczynienie wszystkich powierzchni stykających się z wodą. Przy obecnym stanie znajomości tego problemu, obecnie wysunięta hipoteza wydaje się być najbardziej prawdopodobna.

* W literaturze naukowej zakorzenił się pogląd jakoby łuski u ryb miały utrudniać oddychanie skórą. W rzeczywistości tak nie jest, gdyż podnaskórkowa sieć kapilarna leży zawsze nad łuskami (Jakubowski, 1958-1963) i łuski nie mogą utrudniać dyfuzji gazów do naczyń krwionośnych skóry. W związku z tym brak łusek u ryb białokrwistych nie powinien być interpretowany jako przystosowanie do oddychania skórnego.

Zastanawiającym pozostaje jednak fakt, że ryby białokrwiste osiągają stosunkowo większe rozmiary ciała (średnio jak rodzina), niż inne rodziny spokrewnione z nimi (posiadające częściowo zredukowaną liczbę erytrocytów). Według obliczeń Andrijaszewa (1965) przybliżona „długość ciała rodziny” (suma absolutnych długości ciała największego osobnika każdego gatunku, podzielona przez liczbę gatunków) dla Notothenioidae przedstawia się następująco: Harpagiferidae — 15 cm, Bathydraconidae — 26 cm, Nototheniidae — 36 cm, Chaenichthyidae — 43 cm. Omawiane ryby antarktyczne, w tym i Chaenichthyidae, charakteryzują się niezwykle wysokim przyrostem rocznym (6-10 cm) w porównaniu z rybami strefy umiarkowanej.

W związku z zanikiem erytrocytów i hemoglobiny u Chaenichthyidae, powstaje problem ważności hemoglobiny we krwi dla życia ryb. Fox w posłowiu do pracy Ruuda (1954) zwraca uwagę, że niektóre ryby, jak szczupak, karp, węgorz z hemoglobiną zablokowaną tlenkiem węgla w 90%, nie wykazują objawów depresji w ciągu wielu godzin (Nicloux, 1932). Fox wnioskuje, że ryby te mogą obejść się ilością tlenu rozpuszczonego fizycznie w plazmie krwi i dopiero przy ruchach bardziej aktywnych potrzebne są dodatkowe porcje tlenu, które są dostarczane przez hemoglobinę. Wniosek ten potwierdzają także badania Anthony’ego (1961) na złotej rybce, która nie zdradzała objawów niepokoju, mając 99% hemoglobiny w postaci karboksyhemoglobiny, nawet gdy sztucznie obniżano zawartość tlenu w wodzie. Znane są także fakty sporadycznego występowania w warunkach naturalnych okazów anemicznych (bez erytrocytów) wśród ryb i nawet płazów. Jak wiadomo, larwy węgorza nie mają erytrocytów przez 3-4 lata życia. Berg i Steen (1968) donoszą o złowieniu dorosłego węgorza bez erytrocytów we krwi, u którego pojemność tlenowa krwi była podobna jak wody morskiej: 0,6% obj. w pniu tętniczym i około 0,9% obj. w aorcie grzbietowej, to znaczy że złowiony węgorz pod tym względem nie różnił się od ryb białokrwistych z Antarktyki.

Przytoczone tu fakty wskazują, że brak czynnej hemoglobiny we krwi nie wpływa na ryby tak drastycznie jak to ma miejsce, np. u ssaków dzięki czemu wśród różnych gatunków ryb występują sporadycznie osobniki anemiczne, a w warunkach antarktycznych wykształciła się u Chaenichthyidae nawet anemia dziedziczna — białokrwistość.

Summary

The severe climatic conditions of the Antarctic, especially the uncommonly Iow temperatures of water (mostly below zero and of the coast of the Antarctic about — 1.8°C, even in summer), impress a stamp on the composition of the ichthyofauna, its distribution and biology. Out of the about 160 fish species known from the Antarctic, the benthic shelf fishes, with their 97 species (61%), of which 78 belong to the superfamily Notothenioidae (Nototheniidae, Harpagiferidae, Bathydraconidae and Chaenichthyidae), predominate; the bathypelagic species are less numerous (about 31% and only few species have been found in the abbys (about 8%). About 70% of all the genera and 95% of the species in the Antarctic are endemic. The notothenoid fishes are marked by a particularly high degree of endemism, since as many as 87% of the genera and 97% of the species belonging to this group do not occur but the Antarctic waters. Off the coast of the Antarctic the depths between 200-300 and 500-600 m are inhabited by the largest numbers of fishes (Fig. 2) and in this connection the depth of 600 m is assumed to be the lower limit of the Antarctic continental shelf. Among the notothenoids, which are undoubtedly the oldest, from the historical point of view, and richest in species element of the Antarctic ichthyofauna great peculiarity developed in the remote past, namely, a reduction in the number of erythrocytes and the hemoglobin content of blood up to their complete atrophy in all the Chaenichthyidae.

The phenomon of hereditary white-bloodedness discovered by Ruud in the Chaenichthyidae is a great curiosity among the vertebrates and this problem is given most of the present paper. The results of the physiological, morphological and ecological stuies of white-bloodedness in the Antarctic fishes carried out up to now are closely analysed, the anatomical and physiological adaptations of these fishes to life without respiratory pigment are discussed and an attempt is made to explain what factors are responsible for this state.

The increased amount of blood in white-blooded fishes (6-9% against an average of abuot 2.5% in other teleosts) and the intense vascularization of all the body surfaces that are in contact with water are considered to be the most important mechanisms making up for the lack of hemoglobin in blood. The respiratory surface area of the gills (calculed on the basis of the quantity of capillaries) of white-blooded fishes is clearly smaller than that in ordinary (red-blooded) fishes, whereas such accessory respiratory organs as the skin and the lining of the mouth cavity play a more important role. Thus, e. g. in Chaenichthys rugosus, the surface area of the subepithelial capillaries in the skin and mouth cavity linning about is about 3 times as large as that of the capillaries in the gill lamellae. Under circumstances where there is no active intake if oxygen from water by blood haemoglobin each body surface adequately well vascularized may perform the respiratory function equally well. It is supposed that the disappearance of the respiratory surface area of the gills were due to the strong oxygenation of water in the Antarctic.

This supposition is based on the on the well known facts that an increase in the partial oxygen pressure in the blood of vertebrates brings about a fall in the number of erythrocytes produced and the excessive oxygenation of water causes underdevelopment of gills and inhibits the formation of haemoglobin in larval fishes.

The lack of active haemoglobin in the blood of fishes is not so dangerous to their life as it is, e. g., in mammals. Owing to this fact, anaemic specimens, even adult ones, occur sporadically in nature and, what is more, under Antarctic, conditions hereditary anaemia, that is, white-bloodedness, has developed.

Literatura

Andriashev, A. P., 1964: A general review of the Antarctic fish fauna. Explor. Fauna Seas, 2 (10): 335-386 (in Russian).

Andriashev, A. P., 1965: A general review of the Antarctic fish fauna, in: Biogeography and Ecology in Antarctica. Monographiae Biologicae, 15; 491-550.

Andriashev, A. P., 1967: A reviev of the plunder fishes of genus Pogonophryne Regan (Harpagiferidae) with descriptions of five new species from the East Antarctic and South Orkney Islands. Explor. Fauna Seas, 4 (12): 389-412

Anthony, E. H., 1961: Survival of goldfish in presence of carbon monoxide. J. exp. Biol., 38: 109-125.

Everson, I., Ralph, R., 1968: Blood analyses of some Antarctic fish. Br. Antarct. Surv. Bull., 15: 59-62.

Hemmingsen, E. A., Douglas, E. L., Grigg, G. C., 1969: Oxygen consumption in an Antarctic haemoglobin-free fish, Pagetopsis macropterus, and in three species of Notothenia. Comp. Biochem. Physiol., 29: 467-470

Hemmingsen, E. A., Douglas, E. L., 1970: Respiratory characteristics of the haemoglobin-free fish Chaenocephalus aceratus. Comp. Biochem. Physiol., 33: 733-744.

Hureau, J. C, 1966: Biologie de Chaenichthys rhinoceratus Richardson, et probléme du sand incolore des Chaenichthyidae, poissons des Mers Australes. Bull. Soc. zool. Fr., 91: 735-751.

Jakubowski. M., 1958: The structure and vascularization of the skin of the pond-loach (Misgurnus fossilis L.). Acta Biol. Cracov., ser. Zool., 1: 113-127

Jakubowski, M., 1959: The structure and vascularization of the skin of the stone-loach (Nemachilus barbatulus L.) and burbot (Lota lota L.). Ibid., 2: 129-149.

Jakubowski, M., 1960a: The structure and vascularization of the skin of the leathern carp (Cyprinus carpio L. var. nuda) and flounder (Pleuronectes flesus luscus Pall.). Ibid., 3: 139-162.

Jakubowski, M., 1960 b: The structure and vascularization of the skin of the eel (Anguilla anguilla L.) and and viviparous blenny (Zoarces viviparus L.). Ibid., 3: 1-22.

Jakubowski, M., 1963: The structure and vascularization of the skin of the river bullhead (Cottus gobio L.) and Black Sea turbot (Rhombus maeoticus Pall.). Ibid., 6: 159-175.

Jakubowski, M., Byczkowska-Smyk, W., Mikhalev Yu., 1969: Vascularization and size of the respiratory surfaces in the Antarctic white-blooded fish Chaenichthys rugosus Regan (Percoidei, Pisces). Zoologica Poloniae, 19, 2: 303-317.

Jeuken, M., 1957: A study of the respiration of Misgurnus fossilis (L.) — the pond-loach. ‚s-Gravenhage, 1—114.

Kooyman, G. L., 1963: Erythrocyte analysis of some Antarctic fishes. Copeia, 2: 457-458.

Krogh, A., 1904: Some experiments on on the cutaneous respiration of vertebrate animals. Skand. Archiv Physiol., 16: 348:357.

Martsinkevich, L. D., 1958: Cellular composition of blood in white-blooded fishes (Chaenichthyidae) of the Antarctic. (In Russian). Inf. Byull. Sov. Antarkt. Eksped., 3: 67-68.

Martsinkevich, L. D., 1961: Some characteristics of blood in white-blooded fish. (In Russian, Engl. summary). Archiv Anat. Histol. Embryol., 41, 12: 75-78.

Matthews, L. H., 1931: South Georgia: The British Empire’s Sub-Antarctic Outpost. Wright and Marshall, London. (Not seen).

Nicloux, M., 1932: Action de l’oxyde de carbone sur les poissons et capacité respiratore du sang de ces animaux. C. r. Seanc. Soc. Biol., 89: 1328-1331.

Norman, J. R., 1935 : Coast fishes. Part I. The South Atlantic. Discovery Rep., 12: 1-58.

Norman, J. R., 1937a: Coast fishes. Part II. The Patagonian Region. Ibid., 16: 1-150.

Norman, J. R., 1937b: Fishes. Rep. BANZ Antarct. Res. Exp., 1929-31, Ser. B, I, 2: 50-88.

Norman, J. R., 1938: Coast fishes. Part III. The Antarctic Zone. Discovery Rep., 18:

Ralph, R., Everson, I., 1968: The respiratory metabolism of some Antarctic fish. Comp. Biochem. Physiol., 27: 229-307.

Regan, C. T., 1913: The Antarctic fishes of the Scottish National Antarctic Expedition. Trans. Roy. Soc. Edinb., 49: 229-292

Regan, C. T., 1914: Fishes. British („Terra Nova”) Exp. 1910. Nat. Hist. Rep., Zool., 1: 1-54.

Rofen, R. R., De Witt, H. H., 1961: Antarctic fishes. Science in Antarctica. Part I. Rep. US Comm. Polar Res., 94-112.

Ruud, J. T., 1954: Vertebrates without erythrocytes and blood pigment. Nature, Lond., 173, No 4410: 848-850.

Ruud, J. T., 1958: Vertebrates without blood pigment: a study of the fish family Chaenichthyidae. Proc. 15th Intern. Congr. Zool., Sect. 6 (32): 526-528. (Not seen).

Ruud, J. T., 1965: The icefish. Scient. Am., 213: 108- 114.

Sadov, I. A., 1948: Vlijanie perenasyščennoj kislorodom vody na razvitije molodi. Rybnoje choziajstvo, 1: 43-44.

Spillman, J., and J. C. Hureau. 1967. Observations sur les éléments figurés du sang incolore de Chaenichthys rhinoceratus Richardson, poisson téléostéen antarctique (Chaenichthyidae). Bull. Mus. Nat. Hist. Natur., Ser. 2, 38, 6: 779-783

Steen, JB, Berg, T., 1966: The gills of two species of haemoglobin-free fishes compared to those of other teleosts — with a note on several anaemia in an eel. Comp. Biochem. Physiol., 18: 517-526

Strelcova, S. V., 1953: Skin respiration of fish. (In Russian). Izv. GosNIORCh, 33: 72-102.

Tyler, J. C., 1960: Erythrocyte counts and haemoglobin determinations for two Antarctic notothenoid fishes. Stanf. ichthyol. Bull., 7, 4: 119-201.

Tyszkiewicz, K., 1969: Structure and vascularization of the skin of the pike (Esox lucius L.). Acta Biol. Cracov., Ser. Zool., 12: 67-80.

Walvig, F., 1958 : Blood and parenchymal cells in the spleen of the icefish Chaenocephalus aceratus Lönnberg. Nytt. Magaz. Zool., 6: 111-120.

Walvig, F., 1960 : The integument of the icefish Chaenocephalus aceratus (Lönnberg). Nytt. Magaz. Zool., 9: 31-37.

Wohlschlag, D. E., 1960: Metabolism of an Antarctic fish and the phenomenon of cold adaptation. Ecology, 41, 2: 787-792.

Wohlschlag, D. E., 1963: An Antarctic fish with unusually low metabolism. Ecology, 44: 557-564.

Zakład Anatomii Porównawczej UJ
w Krakowie

Linki:

http://www.slideshare.net/ryszardtraczyk/zagadki-ryb-antarktycznych

2014/10/28 | Supplementum

Suplement CLXXVII

Wiktor K., 1958. Udział zooplanktonu w odżywiania się narybku i ryb planktonożernych w pelagialu Zalewu Szczecińskiego. The extent to which zooplankton forms the food of plankton-eating fish and fry in the pelagial of the Firth of Szczecin (Stettin Bay). – Ekologia Polska. Volume:(B)4(1): 31-34. (Polish with Englih summary).

 

DONIESIENIA TYMCZASOWE

KRYSTYNA WIKTOR

Morski Instytut Rybacki
Oddział w Świnoujściu

Udział zooplanktonu w odżywianiu się narybku i ryb planktonożernych
w pelagialu Zalewu Szczecińskiego

Praca niniejsza ma za zadanie stwierdzenie:

1) w jakim stopniu zooplankton jest wykorzystywany przez narybek i ryby planktonożerne żerujące w pelagialu Zalewu Szczecińskiego,

2) czy i w jakim stopniu zmiany zachodzące z roku na rok w składzie gatunkowym i ilościowym zooplanktonu wpływają na sposób odżywiania się i ewentualnie wzrost narybku.

Celem uchwycenia tych związków przeprowadzano jednocześnie systematyczne badania planktonowe i dokonywano analiz przewodów pokarmowych narybku oraz ryb żywiących się zooplanktonem. Przeprowadzono badania ilościowe i jakościowe. Połowów zarówno zooplanktonu jak i ryb dokonywano w odstępach na ogół 2-tygodniowych w środkowych partiach Zalewu Szczecińskiego. Połowów młodszych stadiów narybkowych dokonywano w okresie wiosennym częściej, niejednokrotnie nawet dwa razy w ciągu tygodnia.

Badania rozpoczęto w roku 1955 i chociaż cykl obserwacji nie został jeszcze zakończony, jednak już w chwili obecnej można sformułować pewne wnioski.

Dla określenia intensywności wyżerania zooplanktonu w poszczególnych okresach roku należało ustalić, które gatunki ryb żerujących w pelagialu Zalewu i jakie roczniki korzystają w danym okresie z zooplanktonu jako pokarmu.

Таk więc zooplanktonem odżywiają się:

Stуnkа (Osmerus eperlanus) — przeciętnie 3 roczniki (starsze żywią się na ogół Neomysia vulgaris i młodocianą stynką) przez okres całego roku

sandacz (Lucioperca lucioperca) — w grupie wieku 0, od czerwca do połowy lub końca sierpnia i w niewielkiej mierze w grupie wieku I, wczesną wiosną

jazgarz (Acerina cernua) — w grupie wieku 0, od czerwca do połowy września lub października i w niewielkiej mierze w grupie wieku I, wczesną wiosną

leszcz (Abramis brama) — w grupie wieku 0, zaczyna żerować w pelagialu Zalewu Szczecińskiego od połowy lipca. Plankton sieciowy stanowi od połowy lipca do września przymieszkę do planktonu przydennego, będącego podstawowym pokarmem leszcza w grupie 0 w tym okresie życia.

Ponadto z sieciowego zooplanktonu Zalewu korzystają jako z pokarmu, okresowo i sporadycznie: ukleja (Alburnus lucidus), płoć (Rutilus rutilus), certa (Vimba vimba) oraz aloza (Alosa alosa) i śledź (Clupea harrengus). Dwa ostatnio wymienione gatunki nie są stałym składnikiem ichtiofauny Zalewu, jednakże przy silniejszych wlewach słonej wody z Zatoki Pomorskiej pewne ich ilości, zwłaszcza osobników młodszych pojawiają się w Zalewie i tutaj żerują przez krótki okres czasu. Ponadto aloza przebywa w Zalewie Szczecińskim w okresie tarła.

Dotychczasowe analizy przewodów pokarmowych wymienionych gatunków ryb pozwoliły na stwierdzenie, że grupa wrotków jest bardzo słabo wykorzystywana przez ryby, chociaż niektóre gatunki tych robaków są niezmiernie licznie reprezentowane w zooplanktonie Zalewu Szczecińskiego.

W przewodach pokarmowych narybku stynki, sandacza i jazgarza spotykano w czerwcu i w lipcu następujące gatunki wrotków: Brachionus calyciflorus, Keratella quadrata, K. cochlearis i K. tecta. W pozostałych okresach roku stwierdzono obecność wrotków w przewodach pokarmowych stynki jedynie sporadycznie. Prawdopodobnie stanowiły one wtedy pokarm przypadkowy. W przewodach pokarmowych narybku w/w gatunków spotykano również w pierwszych tygodniach życia znaczne ilości larw Dreissensia polymorpha, które występują masowo w letnim planktonie Zalewu Szczecińskiego. Porównanie składu procentowego zooplanktonu w połowach sieciowych oraz w przewodach pokarmowych ryb pozwoliło na stwierdzenie, że zmiany zachodzące w zooplanktonie tak w cyklu rocznym jak i z roku na rok wpływają na skład pokarmu ryb. Stwierdzono również zjawisko wybiórczości: ryby wyraźnie wolą Cladocera niż Copepoda oraz wybierają formy większe. W związku z tym Copepoda stanowią pokarm ryb żywiących się planktonem, głównie w miesiącach wczesnowiosennych i zimowych, kiedy Cladocera są nielicznie reprezentowane w planktonie Zalewu. W pozostałych okresach roku przeważają w pokarmie Cladocera. Natomiast w roku 1956, w odróżnieniu od roku 1955 i 1957, Copepoda stanowiły już od września ponad 50% wszystkich organizmów stwierdzonych w żołądkach ryb. Spowodowane to było wyjątkowo wczesnym ustąpieniem z planktonu form najchętniej pobieranych przez ryby, jak Daphne hyalina i D. cuculata oraz Bosmina coregoni.

Również wielkość organizmu w znacznej mierze decyduje o tym, czy służy on w danym czasie za pokarm rybom. Таk np. pływiki stanowiące w planktonie sieciowym niekiedy do 80% wszystkich przedstawicieli grupy Copepoda są niemal zupełnie przez ryby niewykorzystywane, na со zwracano już kilkakrotnie uwagę. Z grupy Cladocera formy drobne, jak Chydorus sphaericus czy Bosmina longirostris stanowią znacznie mniejszy odsetek w pokarmie ryb niż w próbach zooplanktonu. Znaczenie ich w pokarmie ryb wzrasta dopiero wydatnie z chwilą ustąpienia z planktonu organizmów większych, jak Daphne sp, i Bosmina coregoni, mimo że zagęszczenie ich w tym czasie maleje.

Również zmiany zachodzące z roku na rok w intensywności rozwoju i liczebności przedstawicieli poszczególnych gatunków zwierząt planktonowych znajdują swe odbicie w sposobie odżywiania się ryb. Rok 1956 cechował się, począwszy od połowy sierpnia, dużo słabszym niż w latach 1955 i 1957 rozwojem zooplanktonu. Ponadto gatunki najchętniej wybierane przez ryby, jak Bosmina coregoni i Daphne hyalina, nie wytworzyły drugiego maksimum ilościowego, przypadającego na ogół na koniec sierpnia lub wrzesień. Czy stan ten był powodowany wyłącznie warunkami środowiska, czy też intensywnym wyżeraniem zooplanktonu przez wyjątkowo liczny w 1956 r. narybek stynki i sandacza, trudno jest jeszcze w chwili obecnej ustalić. Stan ten spowodował, że w pokarmie ryb w 1956 r. już we wrześniu dominowały Copepoda, Chydorus sphaericus i Bosmina longirostris, podczas gdy w innych latach we wrześniu główną rolę w pokarmie ryb odgrywała Daphne sp. oraz Bosmina coregoni.

Znacznie mniejsza liczebność zooplanktonu w roku 1956 (2 do 5 razy mniejsze ilości osobników niż w latach 1955 i 1957) pogorszyła warunki żerowania. Dowodzi tego porównanie zarówno ilości osobników tych samych gatunków zooplanktonu wyżeranych przez 100 sztuk stada stynki i narybku sandacza jak i współczynników odżywiania tych dwu gatunków ryb. Współczynniki te począwszy od połowy sierpnia były znacznie niższe niż w latach pozostałych.

Przeprowadzone ilościowe badania zawartości przewodów pokarmowych ryb odżywiających się zooplanktonem w Zalewie Szczecińskim pozwalają ponadto na stwierdzenie, że nie wszystkie gatunki ryb jednakowo intensywnie wyżerowują zasoby planktonowe zbiornika wodnego. Ilość sztuk tych samych organizmów planktonowych zjedzonych w danym okresie przez 100 sztuk stada, np. stynki, jest znacznie mniejsza niż przez 100 sztuk stada młodego śledzia, alozy czy tegorocznego sandacza. Таk więc dany zbiornik jest w stanie zaspokoić potrzeby pokarmowe znacznie większej ilości stynki niż pozostałych wymienionych gatunków.

THE EXTENT TO WHICH ZOOPLANKTON FORMS THE FOOD
OF PLANKTON-EATING FISH AND FRY IN THE PELAGIAL
OF THE FIRTH OF SZCZECIN (STETTIN BAY)

Summary

On the basis of the observations so far carried out, it has been confirmed that changes taking place in the annual cycle, and from year to year, in the qualitative and quantitative composition of zooplankton, have an important influence on of composition of the food of plankton-eating fish. The selectivity of the fishes clearly shown in their preference of Cladocera to Copepoda, and of larger forms to smaller ones. Of the two groups of plankton animals represented in the greatest numbers in the Firth of Szczecin, the rotifers and crustaceans, the former is take by the fry as a food only to a small degree, and only for a short period (2 to 3 weeks).

2014/10/24 | Supplementum

Suplement CLXXVI

Kukucz J.: Zarys biologii stawku w Ogrodzie Botanicznym w Krakowie. (Untersuchungen über die Biologie des Teiches im Botanischen Garten in Kraków). Prace Roln.-Leśne Pol. Akad. Umiej., 24, pp. 1—147 (137—145: dtsch. Zfssg.), 22 fig. (Ryby: pp125—125).

 

 

Ryby

W dniu 25 czerwca, w czasie brania prób planktonowych złowiono za pomocą drapacza 9 egzemplarzy karasi, które zaplątały się w zwarte kłęby podwodnej roślinności — głównie Elodea canadensis — wówczas masowo występującej. Karasie te oznaczone zostały według Berga jako Carassius carassius morpha humilis Heckel (Car. minutus Kessler wzgl. Car. oblongus Heckel).

Posiadają one wszystkie cechy tego skarłowaciałego karasia, a nawet niektóre wymiary ciała wskazywałyby, że mamy do czynienia z formą jeszcze bardziej skarłowaciałą, którą  raczej można by nazwać morpha humilissimus. Całe ciało jest mocno wydłużone, głowa stosunkowo duża zajmuje prawie 1/3 długość ciała  (l). Oczy dość silnie wysadzone i stosunkowo duże. Dolna szczęka podniesiona ostro ku górze, zabarwienie całego ciała ciemne.

Ryc. 21. Carassius carassius m. humilis Heckel.

Przeciętny stosunek długości ciała l (bez ogona) do największej wysokości, obliczony na podstawie pomiarów ciała tych 9 egzemplarzy wynosi l : 3.09. U pojedynczych zaś sztuk waha się ten stosunek od 2.80 do 3.30, przy czym w dwóch tylko wypadkach jest niższy niż 3 (2.80 i 2.96), w pozostałych zaś stale wynosi ponad 3. Według Berga¹ stosunek ten dla m. humilis wynosi od 2.5 do 3.0 cm. Załączona tablica przedstawia dokładne pomiary ciała złowionych karasi, przeprowadzone według schematu Prawdina dla Rutilus rutilus, który załączony jest poniżej.

L = ce = długość całego ciała z ogonem
l = cd = długość całego ciała bez ogona
c = cp = długość głowy (caput)
о = no = średnica oka
H = gh = największa wysokość ciała
h = ik = najmniejsza wysokość ciała
p = f = długość ogonowego odcinka
r = cu = długość pyska
op = op = przestrzeń zaoczna
x = cq = antedorsalna część ciała
y = rd = postdorsalna część ciała
D = qs = długość podstawy płetwy grzbietowej
DH = tu = wysokość płetwy grzbietowej
P = cx = długość płetwy piersiowej
P-V = cx = odległość między podstawami płetwy piersiowej i brzusznej

_________________________________________________________________________________________
¹Berg C., Ryby prjasnych wod Rossii, Moskwa 1923.

Rys. 22. Schemat Prawdina pomiarów ciała dla Cyprinidae

Dokładne pomiary ciała złowionych karasi według zamieszczonego schematu przedstawiam poniżej:

.          I II III IV V VI VII VIII IX
L 4.30 4.98 5.3 5.7 6.08 6.27 6.55 6.56 7.0 cm
l 3.50 4.00 4.25 4.6 4.9 5.1 5.35 5.32 5.7 „
с 1.20 1.32 1.4 1.5 1.65 1.65 1.72 1.7 1.85 „
o 0.30 0.38 0.32 0.35 0.4 0.4 0.42 0.4 0.48 „
H 1.12 1.3 1.4 1.48 1.5 1.6 1.62 1.9 1.92 „
h 0.42 0.5 0.5 0.55 0.6 0.62 0.7 0.7 0.75 „
p 0.55 0.66 0.72 0.75 0.9 0.84 0.98 0.97 0.96 „
r 0.32 0.4 0.3 0.43 0.48 0.45 0.42 0.41 0.43 „
op 0.52 0.68 0.7 0.72 0.8 0.82 0.87 0.93 0.92 „
x 1.85 2.15 2.28 2.48 2.58 2.58 2.7 2.75 3.00 „
y 0.70 0.8 0.94 1.00 1.2 1.1 1.14 1.23 1.2 „
D 1.00 1.20 1.20 1.30 1.35 1.5 1.5 1.6 1.7 „
DH 0.55 0.58 0.70 0.90 0.92 0.85 0.85 0.85 1.1 „
P 0.50 0.60 0.65 0.70 0.80 0.76 0.85 0.80 0.95 „
P-V 0.70 0.93 0.94 0.95 1.08 1.12 1.12 1.3 1.4 „
H 3.12 3.07 3.03 3.10 3.28 3.18 3.30 2.80 2.96 „

Długość gło-
wy w % 34.28 33.00 32.16 32.60 33.71 32.35 32.14 31.95 32.45 „
długości ciał-
ła (L)

Do pomiarów dodano jeszcze, oprócz wyszczególnionych w schemacie, stosunek długości ciała bez ogona do największej wysokości, oraz wyrażono długość głowy w procentach długości ciała l. Oprócz dokonania dokładnych pomiarów ciała zbadano również zawartość przewodów pokarmowych złowionych egzemplarzy. Określenie bowiem rodzaju i składu pożywienia posiada duże znaczenie dla zobrazowania biologii danej odmiany, w tym wypadku Carassius car. m. humilis.

Metodyka

Wypreparowane przewody z zakonserwowanych w 4% formalinie karasi przeglądane były kolejno w odcinkach pod mikroskopem. Z każdego odcinka całą jego zawartość przenoszono jak najdokładniej na szkiełko podstawowe, po czym zawartość ta badana była pod mikroskopem. Do badań przewodu użyłem specjalnego mikroskopu (Zählmikroskop-Zwickert-Leitza) zaopatrzonego w system dźwigni, posuwających w dowolną stronę szkiełko podstawowe, oraz w kalibrowany obiektyw. Pojawiające się w polu widzenia organizmy liczone były na sztuki. […]

[…]
Amphora oralis Kütz. 1
Eunotia sp. Ehrbg 1
Pandorina morum O. F. Müll. 1
Eudorina elegans Ehrbg 311
Difflugia sp. Leclerc 1
Arcella sp. Ehrbg 8
Ciliata nie ozn. 9
Rotifer sp. Schrk. 1
Philodina sp. Ehrbg 2
Asplanchna priodonta (?) Gosee 4
Pterodina patina Müll. 28
Monostyla lunaris Ehrbg 1
Monostyla kantata Stokes 3
Metopidia sp. Ehrbg 1
Anuraea aculeata Ehrbg 10
Anuraea cochlearis Gosse 16
Rotatoria nie ozn. 11
Rotatoria jajko 14
Chydorus sphaericus Müll. 51
Chydorinae nie ozn. 17
Chydorinae odnóża 1
Bosminidae nie ozn. 2
Phyllopoda odnóża 3
Diaptomus sp. Westw. 1
Cyclops sp. Müll. 9
Copepoda odnóża 17
Copepoda furca 5
Chironomus duży 5
Chironomus mały 1

Nr 4 l = 57 m/m

Spirogyra sp. Linck 7
Navicula viridis Ehrbg 1
Epithemia turgida Kütz. 2
Eudorina elegans Ehrbg 286
Pandorina morum Müll. 11
Arcella sp. Ehrbg 17
Difflugia Leclerc 1
Asplanchna priodonta Gosse 2
Pterodina patina Müll. 16
Monostyla lunaris Ehrbg 3
Monostyla hamata Stokes 6
Metopidia similis Lucks 2
Brachionus bakeri Müll. 1
Anuraea aculeata Ehrbg 3
Anuraea cochlearis Gosse 41
Rotatoria nie ozn. 17
Chydorus sphaericus Müll. 64
Alonella excisa Fischer 4
Bosmina sp. Baird. 1
Chydorinae nie ozn. 15
Cyclops sp. Müll. 7
Copepoda nie ozn. 8
Copepoda odnóża 6
Copepoda furca 4
Chironomus duży 1
Chironomus mały 6

Nr 5 l = 61 m/m

Sinice nitkowate (Oscillatoria sp. var.) III
Pediastrum boryanum Menegh 1
Scenedemus obliquus Kg. 1
Spirogyra sp. Linck 13
Navicula sp. Bory 1
Eunotia arcus Rabh. 8
Melosira sp. Ag. 1
Epithemia turgida Kütz. 2
Caratoneis arcus Kg. 1
Arcella sp. Ehrbg 3
Difflugia sp. Leclerc 2
Ciliata nie ozn. 19
Eudorina elegans Ehrbg 265
Monostyla sp. Ehrbg 7
Pterodina patina Müll. 11
Anuraea cochlearis Gosse 48
Rotatoria nie ozn. 19
Bosmina sp. Baird 1
Camptocercus sp. Baird. 1
Alonella sp. G. O. Sars (skorupka) 1
Chydorus sphaericus Müll. 41
Chydorinae nie ozn. 6
Cyclops sp. Müll. 1
Copepoda odnóża 3
Chironomus duży 16
Chironomus mały 6

Nr 6 l = 63 m/m

Sinice nitkowate (Oscillatoria putrida) III
Scenedesmus sp. Meyer 1
Scenedesmus guadricauda Bréb. 1
Spirogyra sp. Linck 2
Navicula sp. Bory 165
Navicula affinis Ehrbg 16
Stauroneis foenicenteron Ehrbg 1
Epithemia turgida Kütz. 13
Eunotia arcus Rabh. 5
Diatoma vulgare Bory 1
Melosira sp. Ag. 2
Eudorina elegans Ehrbg 190
Arcella vulgaris Ehrbg 4
Difflugia sp. Leclerc 1
Infusoria nie ozn. 7
Monostyla sp. Ehrbg 2
Pterodina patina Müll. 2
Anuraea aculeata Ehrbg 6
Anuraea cochlearis Gosse 772
Rotatoria nie ozn. 12
Chydorus sphaericus Müll. 3
Chydorinae nie ozn. 3
Cyclops sp. Müll. 1
Copepoda części odnóży 17

Nr 7 l = 66 m/m

Sinice nitkowate (Oscillatoria putrida) III
Pediastrum duplex Meyer 6
Scenedesmus quadricauda Bréb. 23
Spirogyra sp. Linck 7
Navicula sp. Bory 67
Navicula affinis Ehrbg 17
Eunotia arcus Rabh. 18
Melosira sp. Ag. 6
Epithemia turgida Kütz. 21
Peridinium sp. Ehrbg 17
Eudorina elegans Ehrbg 453
Arcella vulgaris Ehrbg 7
Difflugia sp. Leclerc 9
Ciliata nie ozn. 1
Anuraea aculeata Ehrbg 13
Anuraea cochlearis Gosse 41
Rotatoria nie ozn. 16
Chydorus sphaericus Müll. 27
Chydorinae nie ozn. 4
Cyclops sp. Müll. 16
Copepoda odnóża 21
.   „  jaja nie oznaczone 43
Chironomus duży 11
Chironomus mały 8

Nr 8 l = 65 m/m

Sinice nitkowate (Osciliatoria putrida) II
Oscillatoria sp. Vauch. 5
Raphidium polymorphum Fresen 7
Scenedesmus quadricauda Bréb.  61
Spirogyra sp. Linck  18
Closterium sp. Nitzsch 6
Navicula affinis Ehrbg 32
Epithemia turgida Kütz. 28
Eunotia arcus Rabh. 4
Eudorina elegans Ehrbg 412
Arcella vulgaris Ehrbg 7
Difflugia sp. Leclerc 8
Polyarthra platyptera Ehrbg 4
Pterodina patina Müll. « 6
Anuraea aculeata Ehrbg 37
Anuraea coehlearis Gosse 116
Rotatoria nie ozn. 27
Chydorus sphaericus Müll. 61
Alonella sp. G. O Sars (skorupka) 4
Chydorinae nie ozn. 18
Cyclops sp. Müll. 11
Copepoda częśoi odnóży 19
Chironomus 6
Diptera części odnoży 8

Nr 9 l = 70 m/m

Sinice nitkowate (Oscillatoria putrida) III
Oscillatoria sp. Vauch. 6
Microcystis flos aquae Kirchn. 2
Scenedesmus quadricauda Bréb. 97
Raphidium polymorphum Fresen S 3
Gloeocapsa polydermatica Kg. 6
Pediastrum duplex Meyer 36
Merismopedia glauca Naeg. 6
Chlorophyceae nie ozn. 7
Spirogyra sp. Linck 22
Closterium sp. Nitzsch 6
Navicula sp. Bory 53
Navicula affinis Ehrbg 31
Navícula viridis Nitzsch 17
Epithemia turgida Kütz. 42
Fragillaria virescens 4
Eunotia diodon Ehrbg I
Pandorina morum O. F. Müller 11
Eudorina elegans Ehrbg 516
Arcella vulgaris Ehrbg 9
Difflugia sp. Leclerc 1
Anuraea aculeata Ehrbg 7
Anuraca cochlearis Gosse 106
Brachionus sp. 4
Rotatoria nie ozn. 21
Rotatoria jaja 38
Chydorus sphaericus Müll. 42
Alonella sp. G. O. Sars (skorupka) 3
Chydorinae nie ozn. 19
Cyclops sp. Müll. 2
Copepoda części odnóży 9
Chironomus duży 12

Zanim przejdę do bliższego omówienia wyników mych badań nad pożywieniem złowionych karasi, pokrótce przytoczę spostrzeżenia oraz wyniki badań innych autorów, odnoszące się do tego tematu. Pożywieniem karasia, zwłaszcza m. humilis, dotychczas mało się zajmowano, nieliczne też istnieją wzmianki w literaturze ichtiobiologicznej odnośnie do tej kwestii.

Na ogół przeważa o nim zdanie, iż jest niezbyt wybredny w doborze swego pokarmu i że żywi się przeważnie pokarmem roślinnym. Dróscher w swej pracy Die Nahrung unserer wirtschaftlich wichtigsten Wildfische notuje obserwacje kilku autorów. Seligo znalazł w przewodach pokarmowych 40 karasi z jeziora Barlewitz przybrzeżne Entomostraca, Bosmina cornuta, Chydorus sphaericus, Cyclops macrurus oraz inne gatunki Cyclops, szczątki Bryosoa, Plumatella fungosa, liczne jednokomórkowe glony, wywołujące zakwity, oraz glony nitkowate. Całkiem młode karasie żywiły się tylko entomostrakami, ich przewody pokarmowe wypchane były przez Bosmina cornuta i Cyclops strenuus.

Frič i Vavra znaleźli w badanych przez siebie karasiach małe raczki Ostracoda, a mianowicie Cypris i Candona oraz Chydorus sphaericus. Podane przez tych autorów obserwacje nad pożywieniem karasi odnoszą się do formy wysokogrzbietowej jeziorowego karasia Carassius typ. Jeśli chodzi о m. humilis znalazł Knauthe u karasia zwanego Giebel (Car. vulg. m. humilis), płaskogrzbietowego i zdegenerowanego karasia, pochodzącego z małych bagien polnych i dzikich stawków, pożywienie prawie wyłącznie roślinne. Przewód pokarmowy tych karasi wypełniony był glonami, roślinnym detrytem, trawkami i cienkimi korzonkami. Bardzo rzadko znajdowano wśród tego roślinnego konglomeratu pokarm zwierzęcy w postaci skorupiaków lub małych larw owadów, ślimaki oraz kleszcze wodne, które masowo w tym stawku występowały, nie były zupełnie spożywane. Ciekawym jest to, iż z chwilą przeniesienia tych karasi do stawu wykazały one о wiele lepszy wzrost, wywołany przede wszystkim zmianą pożywienia. Zawartość przewodów pokarmowych karasi przesadzonych do stawu w przeciwieństwie do zawartości przewodów karasi pozostałych w błotnistym stawku składała się już ze składników zwierzęcych, głównie z Bosminidae, Daphnidae, Copepoda, rozmaitych larw owadów, w końcu z Hydrachnidae i mniejszych ślimaczków.

Zbadane przez Jaernefelta¹ egzemplarze z jeziora Tusula w Finlandii zawieraly detryt, Cladocera oraz pyłek kwiatowy. Ciekawe dane, dotychczas nie opublikowane, odnoszące się do pożywienia Car. car. m. humilis zawdzięczam uprzejmości prof. Spiczakowa, który zbadał kilkanaście przewodów pokarmowych m. humilis, pochodzących ze stawku leśnego, kopanego na piaszczystym gruncie w m. Kalinówce kałuskiej guberni, oraz karasia zwykłego, które przytaczam poniżej.

1) Carassius car. m. humilis l = 71 m/m. W przewodzie pokarmowym znaleziono w olbrzymich ilościach Arthrospira vegetans (Spirulina).

2) Carassius car. m. humilis l = 65 m/m. W przewodzie pokarmowym znaleziono piasek, Diatomeae, resztki glonów nie oznaczonych bliżej oraz znaczne ilości Arthrospira.

3) Carassius car. m. humilis l = 60 m/m. Przewód pokarmowy zawierał bardzo dużo Arthrospira, mniejszą ilość mułu, Diatomeae i nieliczne Rotatoria.

4) Carassius car. m. humilis l = 65 m/m. Znaleziono Diatomeae, Arthrospira, Closterium, nieliczne Nematodes i nieco mułu.

5) Carassius car. m. humilis l = 60 m/m. Znaleziono ogromne ilości Arthrospira, dużo Diatomeae, nieliczne Rotatoria.

_______________________________________________________________________________________________________________________
¹Jaernefelt H., Untersuchungen über die Fische und ihre Nahrung in Tusulasee, Helsingfors 1921.

 

Oprócz tych karasi m. humilis zbadano również kilka osobników normalnego karasia jeziornego z jeziora Bołogoje w sierpniu.

1. Carassius car. l = 115 m/m. W przewodzie występuje masowo Bosmina i Daphnia.

2. Carassius car. l = 147 m/m. W przewodzie występuje masowo Bosmina, Acroperus, nielicznie Gastropoda, resztki Radula.

3. Carassius car. W przewodzie pokarmowym występowały Arcella, Ostracoda, Alonidae, Chydorus, Oxyetira, Bosmina, Daphnia, larwy kleszczy.

4. Carassius car. l = 13 m/m. Młody okaz ze stawu Ogrodowego (gosp. stawowe doświadczalne Piotrowskiej Akademii Rolniczej w Moskwie). W przewodzie pokarmowym znaleziono Cyclops 5 szt., Chironomus 2 szt., Bosmina 2 szt., Chydorus 3 szt.

Jak wynika z przytoczonych danych odnośnie do pożywienia karasia, normalny karaś jeziorny wysokogrzbietowy, znajdujący dobre warunki pokarmowe w większych zbiornikach wody, pobiera głównie pokarm zwierzęcy i osiąga o wiele lepszy wzrost. Natomiast m. humilis, żyjący głównie w małych stawkach, kałużach polnych i błotach, gdzie istnieje duża konkurencja w wyszukiwaniu pokarmu, a brak przeważnie regulatora pogłowia karasia w postaci drapieżnych ryb, musi również pobierać pożywienie roślinne, a zatem i wzrost jego jest już dużo słabszy (Walter). Nawet i w mniejszych stawkach i kałużach można przez dodanie drapieżnych ryb oraz wyłapanie zbyt dużego potomstwa uzyskać lepsze tempo wzrostu i lepsze kształty (Walter). Według spostrzeżeń i doświadczeń niektórych autorów (Knauthe, Spiczakow) karaś m. humilis, przesadzony do większego stawu względnie jeziora, wykazuje o wiele lepszy rozwój. Odnośnie do tej kwestii przytoczę doświadczenia prof. T. Spiczakowa. Małe karasie (m. humilis), pochodzące z parkowego stawu w Piotrowskiej Akademii w Moskwie, które osiągały dojrzałość płciową¹, mając długość ciała 6 — 7 cm, czasem nawet 5 cm, były wypuszczane na tarło do doświadczalnych stawów karpiowych. Po wytarciu narybek był potraktowany tak samo jak narybek karpi. Narybek karasi rósł doskonale, tak że w jesieni przy jego odłowie przerósł znacznie swoich rodziców, osiągając 10 cm, a nawet i więcej, długości ciała. Uzyskał on przy tym kształt zupełnie normalnych wysokogrzbietowych karasi. Niektóre osobniki wśród tego narybku karasi wykazały ciekawą mutację karasi lustrzeni.

_______________________________________________________________________________________________________________________
¹ Niektóre egzemplarze badanych przeze mnie karasi były również dojrzałe płciowo.

 

Lustrzenie te posiadały nieregularne ułuszczenie, składające się z większych łusek, przy czym niektóre miejsca ich ciała były pozbawione zupełnie łusek, w czym przypominały zupełnie znaną rycinę karasia na tabl. XX atlasu ryb Vogt-Hofera Süsswasserfische Mitteleuropas. W czerwcu i lipcu zbadano pożywienie kilku sztuk tego narybku, przy czym ku wielkiemu swemu zdziwieniu zaobserwował prof. Spiczakow, iż przewody pokarmowe wypełnione były samą bosminą. Należy zaznaczyć, że karasie siedziały w stawach najbliższych dużego stawu parkowego, z którego bezpośrednio były zaopatrywane w wodę, i tym się może tłumaczy tak duża ilość bosmin w przewodach pokarmowych, gdyż w tych stawkach, bliższych dopływu z dużego stawu parkowego, było ich zawsze dość dużo, w dalszych zaś zawsze mniej.

Ciekawy ten fakt wybitnej zmiany wyglądu karasia pod wpływem gorszych lub lepszych warunków bytowania znany był w literaturze już od dawna. Już w r. 1838 szwedzki przyrodnik Eckström uważał obydwie formy karasia: wysokogrzbietowego karasia jeziorowego oraz wydłużonego karasia stawowego (Giebel), jako należące do tego samego gatunku karasia, i wykazał, że forma wydłużona nie jest niczym innym, jak tylko następstwem zwyrodnienia karasia w stawkach (E. Walter). W czasach późniejszych Siebold zajmował się również tą kwestią, badając przyczyny zmiany wyglądu. Według Waltera wydłużona forma karasia jest niczym innym jak formą głodową karasia, który rozwija się gorzej, gdy liczba konsumentów jest za duża w stosunku do istniejącego pożywienia.

Wypadek wygłodzenia występuje oczywiście tym łatwiej, im mniejszy jest dany zbiornik wody. Jest to zgodne z od dawna znanym faktem, iż ryby, żyjące w dużych zbiornikach wody, osiągają о wiele większy wzrost oraz wagę ciała, niż ryby w małych zbiornikach wody, stawkach, kałużach i bagnach. Jeżeli w dodatku w małym zbiorniku wody, gdzie mniejsza przestrzeń oraz objętość wody jest czynnikiem hamującym wzrost (tzw. Raumfaktor), wystąpi dysproporcja między ilością pożywienia a jego konsumcją, co w małych stawkach łatwiej może nastąpić niż w dużych zbiornikach wody, to jest rzeczą łatwo zrozumiałą, że karaś w takim wypadku wyradza się w typową formę głodową (Walter).

Prof. Spiczakow, który przeprowadzał wyżej wymienione doświadczenia z przesadzaniem karasi m. humilis do stawów, w których znajdowały one lepsze warunki rozwoju, uważa tego karasia za formę pożywieniową (Ernährungsform). W myśl obserwacji oraz badań wyżej wymienionych autorów należy poddać rewizji dotychczasową nomenklaturę w obrębie gatunku karasia Carassius carassius i zaniechać uważania Carassius humilis za odrębny gatunek lub rasę, a natomiast uznać w nim odmianę zależną od form bytowania¹.

Analizy przewodów pokarmowych złowionych karasi przedstawione są na tabeli II oraz graficznie na ryc. 23. Na tabeli II zebrane są wszystkie formy znalezione w przewodach pokarmowych wszystkich dziewięciu karasi, podana ilość znalezionych ogółem egzemplarzy danej formy, ilość przypadająca na głowę, częstość spotkań poszczególnych form absolutna, oraz częstość spotkań w procencie. Ryc. 23 przedstawia graficznie częstość występowania poszczególnych organizmów w przeliczeniu na 100 sztuk oraz procentowość spotkań.

Poszczególne grupy systematyczne ujęte są wspólnie, a więc razem złączone są Rotatoria, Chydorinae, Bacillariaceae itd. Pod rubryką varia znajdują się organizmy, znalezione po jednym egzemplarzu, a zatem nie odgrywające żadnej roli. Do nich należą Diaptomus 1 szt., Camptocercus 1 szt., Diptera imago 2 szt., Plumatella-statoblast 2 szt. Bosmina sp., której znaleziono ogółem 4 egzemplarze, włączona jest do rubryki Chydorinae, jakkolwiek bezpośrednio do tej grupy nie należy.

Z kolei przechodzę do omówienia poszczególnych organizmów, wchodzących w skład pożywienia zbadanych karasi.

_______________________________________________________________________________________________________________________
¹ Powyższe dane zostały podane przez prof. T. Spiczakowa w pracy Zur Probleme der Easse und des Exterieurs beim Karpfen (Zeitschr. f. Fischerei t. 33, 1935).

 

Tabela II. Analizy przewodów pokarmowych Carassius carassius m. humilis

Długość            L 4.30 4.98 5.3 5.7  6.08 6.27 6.55 6.56 7 cm
Forma                    I II III IVV VI VII VIII IX Razem Ilość egz. na Częstość Częstość
.                                                                 sztuk   1 karasia         spotkań spotkań w %
.                                                                                                                  absolut.

 

1. Oscillatoria species varii . . . X X 1 X X X X 5 6 12 1.33 3 33
2. Cyanophyceae non determ. . . . X X X IIII IIII IIII IIII IIII IIII X X 5 55
3. Aphanizomenon flos aquae . . . X X 1 X X X X X X 1 0.11 1 11
4. Aphanocapsa pulchra . . . X X 1 X X X X X X 1 0.11 1 11
5. Gloeocapsa polydermatica . . . X X 1 X X X X X 6 7 0.77 2 22
6. Raphidium polymorphum . . . X X 1 X X X X 7 3 11 1.22 1 11
7. Microcystis flos aquae . . . X X X X X X X X 2 2 0.22 1 11
8. Pediastrum sp. var. . . . X 2 2 X 1 X 6 X 36 47 5.22 5 55
9. Scenedesmus . . . X X X X 1 2 X 61 97 161 17.88 4 44
10. Clogterium sp. var. . . . X X 1 X X X X 6 6 13 1.44 3 33
11. Spirogyra sp. var. . . . 6 16 8 7 13 2 7 18 22 99 11.00 9 100
12. Navicula sp. var. . . . X X X 1 1 182 84 32 111 411 45.66 6 66
13. Bacillariaceae sp. var. . . . X X 12 2 12 21 45 32 47 171 19.00 7 77
14. Peridinium sp. var. . . . X X X X X 17 X X X 17 1.88 1 11
15. Eudorina elegans . . . 1 22 311 286 265 190 453 412 516 2456 272.88 9 100
16. Pandorina morum . . . X X 1 11 X X X X 11 23 2.55 3 33
17. Difflugia sp. var. . . . X X 1 1 2 1 9 8 1 23 2.55 7 77
18. Arcella sp. var. . . . X X 8 17 3 4 7 7 9 55 6.11 7 77
19. Ciliata sp. var. . . . X X 9 X 19 7 1 X X 36 4.00 4 44
20. Rotifer sp. var. . . . X X 1 X X X X X X 1 0.11 1 11
21. Philodina sp. . . . X X 2 X X X X X X 2 0.22 1 11
22. Asplanchna (priodonta ?) . . . X X 4 2 X X X X X 6 0.66 2 22
23. Pterodina patina . . . . . . X X 28 16 11 2 X 6 X 63 7.00 5 55
24. Monostyla lunaris i hom. . . . X X 1 2 X X X X X 3 0.33 2 22
25. Polyarthra platyptera . . . . X X X X X X X 4 X 4 0.44 1 11
26. Brachionus sp. var. . . . X 1 X 1 X X X X 4 6 0.66 3 33
27. Anuraea aculeata . . . X X 10 3 X 6 13 37 7 76 8.44 6 66
28. Anuraea cochlearis . . . 2 1 16 41 48 772 41 116 106 1143 127.00 9 100
29. Rotatoria non determ. . . . X 1 11 17 19 12 16 21 21 118 13.11 8 88
30. Rotatoria (jaja) . . . X X 1 X X X X X 38 39 9.33 2 22
31. Chydorus sphaericus . . . 5 1 51 64 41 3 27 61 42 295 32.77 9 100
32. Chydorinae non determ. . . . 3 20 17 19 6 3 4 22 22 116 12.88 9 100
33. Bosmina sp. var. . . . X X 2 1 1 X X X X 4 0.44 3 33
34. Cyclops sp. var. . . . X 3 9 7 1 1 16 11 2 50 5.55 8 88
35. Chironomidae . . . 35 2 6 7 22 X 9 16 12 109 12.11 8 88
36. Plumatella statoblast . . .  2 X X X  X X X X X 2 0.22 1 11
37. Copepoda fragmenty . . . . 1 1 5 4 X X X X X 11 1.22 4 44
38. Diaptomus sp. . . . X X 1 X  X X X X X 1 0.11 1 11
39. Camptocereus sp. . . . X X X X  1 X X X X 1 0.11 1 11
40. Diptera imago . . . X X X X X X X X 2 2 0.22 1 11

 

 

Rys 23. Graficzne przedstawienie analizy przewodów pokarmowych karasi skarłowaciałych

Na pierwsze miejsce tak pod względem ilości, jak i częstości występowania w przewodach pokarmowych wysuwa się Eudorina elegans. Przypada jej aż 273 sztuk na jednego karasia i pobierana jest z wyjątkiem dwóch mniejszych egzemplarzy (nr I i II) chętnie przez wszystkie karasie, i to w dużych ilościach. Odgrywa ona więc w pożywieniu rolę dominująjcą. Na drugim miejscu stoi Anuraea cochlearis. Ilość sztuk na głowę wynosi 127. Pozostałe wrotki spożywane były w ilościach o wiele mniejszych, przy czym najczęściej występuje Anuraea aculeata (8.44 sztuk na głowę), następnie Pterodina patina (7 sztuk), Rotatoria nie oznaczone, ogółem 13 sztuk. Wszystkie zatem Rotatoria poza An. cochlearis stanowią zaledwie 1/5 tej ilości, w jakiej pobrana została Anuraea cochlearis. Widocznie stanowi ona dla tych karasi ulubiony przysmak; z drugiej jednak strony należy zaznaczyć, iż An. cochlearis w dniu, w którym zostały złowione karasie, występuje najliczniej. Brachionus angularis v. bidens natomiast, występujacy wówczas często, nie był zupełnie w przewodach znaleziony, podobnie i Synchaeta pectinata, Dinocharis pocillum i Polyarthra platyptera. Co się tyczy pobierania An. cochlearis, należy zaznaczyć ciekawy fakt niejednakowego pobierania tej formy przez wszystkie osobniki. Jakkolwiek wszystkie okazy zawierały znaczne ilości An. cochlearis, u karasia oznaczonego nr VI przewód pokarmowy wypchany był wprost tą formą. Naliczono sztuk aż 772, со na ogólną cyfrę 1143 sztuk znalezionych u wszystkich 9 egzemplarzy stanowi prawie 2/3 znalezionyoh ogółem egz. An. cochlearis; tylko 1/3 przypada na pozostałe 8 karasi.

Wobec tak ciekawego stosunku liczbowego, w jakim pobierana była An. cochlearis, ilość sztuk obliczona na głowę, wynosząca 127, nie odzwierciedla nam istotnego znaczenia, jakie ta forma przedstawia w pożywieniu zbadanych 9 karasi. Osobnik nr VI ciekawy jest jeszcze z tego względu, że obok masowo pobranego An. cochlearis zupełnie nie znaleziono w nim Chironomidae , oraz najmniej spomiędzy wszystkich egzemplarzy Chydorinae.

Najliczniej natomiast po An. cochlearis oraz Eudorina elegans występują u niego okrzemki, głównie Navicula (182 sztuki); tylko u tego egzemplarza znaleziono Peridinium (w ilości 17 sztuk), u innych okazów zupełnie nie obserwowane. Karaś ten odznacza się specyficznym smakiem i wybitnie odróżnia się w doborze swego pokarmu od reszty egzemplarzy, których pożywienie jest na ogół do siebie podobne. Należy przy tym zaznaczyć, iż wielkością nie różnił się od innych karasi, zajmując со do długości czwarte z kolei miejsce. Znaczną rolę w pożywieniu zbadanych karasi odgrywają okrzemki. Na pierwsze miejsce wysuwa się Navicula (sp. var.), której przypada około 45/1, stanowiąca mniej więcej 1/3 całkowitej ilości okrzemek. Z pozostałych okrzemek, w których skład wchodzi Epithemia turgida, Fraguaria mutabilis, Amphora ovalis, Eunotia arcus, Diatoma sp. Melosira sp., najliczniej występuje Epithemia turgida (ilość sztuk na głowę około 12), reszta znajdywana była pojedynczo.

Na następnym miejscu pod względem zaobserwowanej częstości stoją Chydorinae, głównie Chydorus sphaericus; na głowę przypada 33 sztuk. Jest on pobierany równomiernie przez wszystkie osobniki z wyjątkiem egzemplarza nr VI, u którego znaleziono tylko 3 szt. Chydorus sphaericus oraz 3 szt. Chydorinae nie ozn.

Chydorinae sp. var. dość częste, ilość sztuk przypadająca na pojedynczego osobnika wynosi prawie 13/1. Z Chlorophyceae w większych ilościach znaleziono tylko Scenedesmus, i to jedynie w egzemplarzach nr VIII i IX. Poza tym Chlorophyceae, bardzo nieliczne.

Z Conjugatae najliczniej Spirogyra (11/1); Closterium bardzo nieliczne.

Chironomidae na ogół rzadziej spotykane. Ilość sztuk na głowę — 12/1. Największą ich ilość zawierał karaś nr I, bo 35 sztuk, w nrze VI natomiast nie znaleziono ani jednej sztuki. Dalszą z kolei со do ilości grupą są Rhizopoda z 2 przedstawicielami, Arcella i Difflugia. Częściej spotyka się Arcella (6/1), rzadziej Difflugia (2.5/1).

Z Copepoda znaleziono tylko Cyclops (5.5/1), Diaptomus znaleziono tylko 1 egzemplarz w przewodzie pokarmowym karasia nr III. Ze względu na to, że według prof. Spiczakowa gatunek ten jest stale omijany przy wyszukiwaniu pokarmu również przez karpie, fakt znalezienia Diaptomus w przewodzie pokarmowym należy uważać za przypadkowy.

Ciliata są bardzo nieliczne, znaleziono je tylko u 4 osobników, ilość spotkań na głowę wynosi 4/1, stanowią zatem pokarm przypadkowy.

Peridinium znaleziono tylko u karasia nr VI w liczbie 17 sztuk.

Z Cyanophyceae znaleziono Oscillatoria sp. bardzo nielicznie, a więc nie odgrywa ona większej roli. Natomiast licznie znajdywano gatunek Oscillatoria putrida, określany nie liczbowo, ale tylko znakami schematycznymi według częstości pojawienia się. Gdy porównamy znalezione formy w przewodach pokarmowych ze składem planktonu w dniu 25 czerwca, kiedy złowione zostały karasie, okazuje się, iż na ogól formy najliczniej znalezione w przewodach pokarmowych występują w tym dniu również licznie w planktonie. Nie spotyka się jedynie w pożywieniu karasi Brachionus ang. v. bidens oraz Synchaeta pectinata, występujących dość często w planktonie, oraz brak zupełnie w pożywieniu Dinobryon, który w planktonie licznie się pojawia, co wskazuje, że pokarm był do pewnego stopnia elektywny.

Przechodząc do ogólnego scharakteryzowania pożywienia zbadanych karasi, należy stwierdzić, iż pożywienie tych 9 egzemplarzy jest typowo mieszanym pożywieniem. Nie możemy wcale mówić o przewadze typu roślinnego lub też zwierzęcego, zarówno bowiem roślinne organizmy, jak i zwierzęce u każdego egzemplarza są mniej lub więcej przemieszane.

Wśród pokarmu roślinnego odgrywa główną rolę Eudorina elegans, okrzemki (Navicula) oraz Oscillatoria putrida, zwierzęcego Anuraea cochlearis, Chydorus sphaericus oraz Chironomidae. Wprawdzie organizmy zwierzęce występują liczbowo mniej licznie, jednakże ze względu na wyższą wartość odżywczą posiadają co najmniej tę samą wartość co formy roślinne, o ile nawet te ostatnie nie przewyższają. Stąd wynika, że pożywienie Carassius carassius m. humilis ze stawku w Ogrodzie Botanicznym zajmuje mniej więcej pośrednie miejsce między pożywieniem Carassius carassius forma typ., oraz Carassius car. m. humilis, zbadanym przez innych autorów.

2014/10/12 | Supplementum

Suplement CLXXV

Ruczkal-Pietrzak E., 1977. Wpływ zanieczyszczenia środowiska wodnego olejem dieslowym na aktywność arylosuofataz i katepsyn w mięśniu szkieletowym karasia (Carassius carassius L.). [The influence of the pollution of the water environment by diesel oil on the arylosulphates and catepsyn activity in the skeleton muscle of the Crucian Carp (Carassius Carassius L.)]. Zeszyty Naukowe Wydziału Biologii i Nauk o Ziemi Uniwersytetu Gdańskiego – Oceanografia Nr 3 : 113-124.

 

Ewa Ruczkal-Pietrzak

WPŁYW ZANIECZYSZCZENIA ŚRODOWISKA WODNEGO
OLEJEM DIESLOWYM
NA AKTYWNOŚĆ ARYLOSUOFATAZ I KATEPSYN
W MIĘŚNIU SZKIELETOWYM KARASIA
(Carassius carassius L.)

Coraz bardziej wzrasta ilość substancji olejowych i zanieczyszczeń ropopochodnych znajdujących się w morzu. Jest to nierozerwanie związane z działalnością produkcyjną człowieka.

Wprowadzanie do środowiska czynników dotychczas nie występujących w nim w takim stopniu wywołuje różnorodne, najczęściej ujemne skutki. Prowadzi się usilne badania nad zmianami występującymi w środowisku wskutek naruszenia równowagi ekologicznej. Wpływ ropy naftowej i jej pochodnych na przeżywalność ryb, ich aktywność życiową, rozwój embrionalny, a także zmiany morfo- i histopatologiczne towarzyszące zatruciu był już badany.

Celem niniejszej pracy było ustalenie, czy istnieje zależność między przebywaniem ryb w środowisku zanieczyszczonym produktami naftowymi a aktywnością wybranych enzymów lizosomalnych, czy zmiany w aktywności enzymów są zależne od czasu przebywania ryb w zanieczyszczonym środowisku i od stężenia produktu naftowego w wodzie.

Materiał i metoda

Doświadczenia przeprowadzano na rybach z gatunku Carassius carassius L. — karaś pospolity. Złowiono je w lutym, w jeziorze na Wyspie Sobieszewskiej (koło Gdańska). Przechowywano je w dużym basenie napełnionym wodą wodociągową. Przed rozpoczęciem doświadczeń ryby przeszły kilkudniowy okres adaptacji do nowych warunków. Do doświadczeń brano zwierzęta obojga płci, z jednej klasy długości (7 — 9 cm). Jako produkt naftowy stosowano olej napędowy do silników wysokoprężnych, (tzw. olej dieslowy).

Podczas doświadczeń ryby trzymano w akwariach zawierających po 10 l. wody pobranej z tego baseny, w którym je uprzednio trzymano. Temperatura wody w akwariach wynosiła 14 — 15°C. Przewietrzania nie stosowano. W akwariach umieszczono po sześć osobników. Zwierząt nie karmiono. Po umieszczeniu zwierząt w akwarium do wody dodawano pipetą odpowiednie ilości oleju dieslowego.

W celu wybrania optymalnego czasu trwania doświadczenia, do pięciu akwariów zawierających po 6 osobników, dodano produktu naftowego w takiej ilości, by stężenie wyniosło 50 ppm. Po trzech, pięciu, siedmiu, dziewięciu i jedenastu dniach z kolejnych akwariów pobrano zwierzęta w celu oznaczenia aktywności arylosulfataz i katepsyn. Równolegle w sześciu akwariach prowadzono kontrolę. Woda w akwariach kontrolnych nie zawierała produktu naftowego. Oznaczenia wykazały, że najlepszym czasem trwania doświadczenia z punktu widzenia maksymalnych zmian w aktywności badanych enzymów jest okres siedmiu dni.

Dlatego doświadczenia, mające wykazać istnienie zależności między aktywnością arylosulfataz i katepsyn w mięśniu a stężeniem produktu naftowego w wodzie trwały po 7 dni każde.

Do akwarium dodano oleju dieslowego w takiej ilości, by stężenie w kolejnych akwariach wynosiło: 200 ppm, 100 ppm, 33 ppm, 20 ppm, 10 ppm, 6,6 ppm, 5 ppm. Pozostałe warunki zachowano bez zmian.

Po zakończeniu ekspozycji w powyższych stężeniach karasie wyławiano z akwariów i zabijano przez obcięcie głowy. Natychmiast po zabiciu pobierano skrawek mięśnia. Z boku ciała usuwano łuskę. Skórę spłukiwano wodą destylowaną i osuszano ligniną. Skórę rozcinano na wysokości linii bocznej i zdzierano. Wycinano skrawek mięśnia grzbietowego z miejsca ponad linią boczną, z przodu cała. Skrawek mięśnia spłukiwano wodą redestylowaną i osuszano. Mięsień homogenizowano w 10-krotnej objętości 0,3 M roztworu sacharozy, w homogenizatorze MSE przy maksymalnych obrotach przez 5 min., w naczyniu chłodzonym lodem. Każdy fragment mięśnia homogenizowano oddzielnie. Homogenaty wirowano przez 3 minuty przy 3 tys. obrotów na minutę.

W każdym supernatancie oznaczano zawartość białka, aktywność arylosulfataz i katepsyn.

Zawartość białka oznaczano metodą Lowry (Lowry i in. 1951). Dla sporządzenia krzywej kalibracji posługiwano się roztworem wzorcowym albuminy wołowej.

Aktywność arylosulfataz oznaczano metodą Robinsona (Robinson i in. 1951), zmodyfikowaną przez Roy’a (Dogson i in. 1953 za Roy’em), używając jako substratu siarczanu nitrokatecholu firmy SIGMA.

Aktywność katepsyn oznaczano metodą Ansona (Anson 1938, Colowick, Kaplan 1955, Creach i in. 1969, Nilsson, Fange 1970). Z uwagi na fakt, że kwaśna aktywność proteolityczna tkanek wywołana jest głównie obecnością katepsyny D, substrat i pH dostosowano do optymalnych wymagań tej katepsyny. Jako substrat stosowano hemoglobinę wołową.

Przy pomiarach gęstości optycznej posługiwano się spektrolorytrem „Specol” z przystawką ZNV, firmy „Carl Zeiss Jena”.

Aktywność enzymów wyrażona w następujących jednostkach: aktywność arylosufataz w mµM 4-NC/mg białka, aktywność katepsyn w mµM tyrozyny/mg białka.

Wyniki opracowano statystycznie w oparciu o nieparametryczny test serii U (Ziomek 1965).

Wyniki

W każdej grupie oznaczono aktywność arylosulfataz i katepsyn w mięśniu sześciu osobników, następnie obliczono średnią (arytmetyczną) aktywność dla danej grupy i podano odchylenie standardowe.

Aktywność arylosulfataz w grupach kontrolnych nie wykazywała różnic statystycznie istotnych niezależnie od ilości dni ekspozycji. Podobnie aktywności katepsyn we wszystkich grupach kontrolnych nie różniły się statystycznie. Ekspozycja ryb w wodzie zanieczyszczonej produktem naftowym wywołuje wzrost aktywności arylosulfataz i katepsyn w ich mięśniu szkieletowym. Wzrost aktywności enzymów zależny jest od stężenia oleju dieslowego (przy jednakowym czasie ekspozycji) i od czasu przebywania ryb w zanieczyszczonej wodzie (przy jednakowym stężeniu).

Wyniki przedstawiające aktywność arylosulfataz i katepsyn podczas ekspozycji 3, 5, 7, 9 i 11-dniowej w stężeniu oleju 50 ppm oraz aktywność arylosulfataz i katepsyn po ekspozycji 7-dniowej w różnych stężeniach oleju przedstawiono kolejno na wykresach I, II, III, IV.

Aktywność arylosulfataz i katepsyn w mięśniu ryb eksponowanych w stężeniu produktu naftowego 50 ppm wzrasta istotnie w stosunku do grup kontrolnych już po 5 dniach ekspozycji. Najsilniejszy, bo ponad dwukrotny wzrost (średnio 135%) obserwujemy po 7 dniach; po 9 i 11 dniach wzrost aktywności kolejno 93 i 76%, co również stanowi różnicę statystycznie istotną. Wzrost aktywności katepsyn w mięśniu ryb eksponowanych w stężeniu 50 ppm jest procentowo jeszcze wyższy. Istotny statystycznie wzrost pojawia się po piątym dniu ekspozycji, po 7 dniach aktywność jest ponad trzykrotnie wyższa niż w grupie kontrolnej, po 9 i 11 dniach aktywność wzrasta kolejno о 143% i 138%.

Podczas ekspozycji siedmiodniowej najwyższe badane stężenia: 200 i 100 ppm nie spowodowały wzrostu aktywności arylosulfataz i katepsyn różniącego się w sposób istotny statystycznie od wartości kontrolnych.

Ekspozycja w niższych stężeniach produktu naftowego wywołuje silny wzrost aktywności obu enzymów, istotny statystycznie w porównaniu z wartościami kontrolnymi, (z tym że wzrost aktywności nie jest tak wysoki jak po ekspozycji 7-dniowej w stężeniu 50 ppm), przy czym w miarę obniżania stężenia produktu naftowego, aktywność enzymów spada, zbliżając się do wartości kontrolnych.

Katepsyny wykazują większą wrażliwość na obecność produktu naftowego w wodzie niż arylosulfatazy: podczas inkubacji w stężeniu 50 ppm po 7 dniach ekspozycji, aktywność katepsyn jest wyższa ponad trzykrotnie od wartości kontrolnej, aktywność arylosulfataz ponad dwukrotnie; po 9 i 11 dniach ekspozycji aktywność arylosulfataz zbliża się bardziej do wartości kontrolnej (różnica 93 i 76%) niż aktywność katepsyn (różnica 143 i 138%).

Rys. 1. Zależność między długością okresu ekspozycji w stężeniu oleju
dieslowego 50 ppm a aktywnością arylosulfataz
.— . — . — . AKTYWNOŚĆ W GRUPACH KONTROLNYCH

|- – – – -| ODCHYLENIE STANDARDOWE
Rys. 2. Zależność między długością okresu ekspozycji w stężeniu oleju
dieslowego 50 ppm a aktywnością katepsyn
— . — . — . AKTYWNOŚĆ W GRUPACH KONTROLNYCH

|- – – – -| ODCHYLENIE STANDARDOWE

Również podczas ekspozycji w stężeniach niższych aktywność katepsyn wolniej powraca do wartości kontrolnej niż arylosulfataz: wartość aktywności katepsyn wyższa od kontrolnej w sposób istotny statystycznie występuje po ekspozycji ryb w stężeniach: 33,3 ppm, 20 ppm, 13,3 ppm; podczas gdy istotne statystycznie podniesienie aktywności arylosulfataz występuje po ekspozycji ryb w stężeniach 33,3 i 20 ppm. Ekspozycje w stężeniach 13,3; 10; 6,6; 5 ppm nie powoduje już istotnego wzrostu aktywności arylosulfataz; ekspozycje w stężeniach 10; 6,6; 5 ppm — istotnego wzrostu aktywności katepsyn.

Dyskusja

Przeprowadzone doświadczenia wykazały, że pod wpływem przebywania karasia w wodzie zmieszanej z olejem dieslowym wzrasta aktywność arylosulfataz i katepsyn w jego mięśniu szkieletowym, a zmiany te są zależne zarówno od stężenia produktu naftowego w wodzie, jak i od czasu ekspozycji ryb w zanieczyszczonym środowisku.

Postarano się porównać wpływ produktu naftowego na aktywność arylosulfataz i katepsyn z działaniem innych czynników na enzymy lizosomalne, ponieważ zestawienie z pracami na podobny temat jest niemożliwe z uwagi na brak odpowiednich danych w dostępnej literaturze. Wiadomo, że węglowodory pochodzenia naftowego gromadzą się w organizmach żywych. Zostało to m. in. stwierdzone po katastrofie tankowca „Florida” u wybrzeży amerykańskich, kiedy do wody wylało się ok. 700 000 l oleju dieslowego (40% węglowodorów aromatycznych).

Chromatografia gazowa wykazała obecność węglowodorów o identycznym składzie jak w wylanym oleju w osadach dennych na miejscu katastrofy, w ciele żywych ostryg (Crassostrea virginica) i w mięśniu przywodzącym przegrzebka (Aequipecten irradians). Węglowodory te pozostawały w wymienionych organizmach przez długi czas po katastrofie (ostatnie badania wykonano w kilka miesięcy po rozbiciu statku), przy czym zarówno skład węglowodorów jak i ich stężenie zmieniało się w czasie tylko nieznacznie. Usuwanie, względnie zużywanie węglowodorów przez organizm dotyczyło głównie węglowodorów o łańcuchu prostym, potem rozgałęzionym, natomiast bardziej toksyczne aromatyczne węglowodory podlegały tym procesom o wiele wolniej (Blumer, Souza, Sass 1970).

Wiadomo też, że węglowodory policykliczne gromadzą się w lizosomach (Allison 1967, 1969). Jako substancje szkodliwe dla organizmu mogą one pobudzać syntezę enzymów lizosomalnych, których ilość wzrastałaby wskutek wzmożenia procesów detoksykacji. Na przykład niektórzy autorzy zakładają, że aromatyczne węglowodory rakotwórcze ulegają w organizmie utlenieniu i sprzęganiu z kwasem glukuronowym, co prowadzi do ich detoksykacji. Podobną rolę mogłaby odgrywać arylosulfataza — sprzęgać węglowodory lub produkty ich utlenienia z resztami kwasu siarkowego (Drewa 1972). Niemożność strawienia węglowodorów mogłaby z jednej strony powodować z jednej strony rozpad niewydolnych lizosomów i uwalnianie enzymów, z drugiej zaś indukować powstawanie nowych lizosomów i syntezę nowych enzymów (Barret 1969, De Duve 1966).

Można by odpowiedzieć na pytanie, który z tych procesów zachodzi w wypadku omawianym w niniejszej pracy, gdyby połączyć oznaczanie wolniej i całkowitej aktywności enzymów z badaniami histochemicznymi. Niezależnie od tego czy w komórkach mięśnia szkieletowego wzrastała ilość lizosomów, czy istniejące lizosomy wskutek zwiększenia przepuszczalności błon uwalniały enzymy do cytoplazmy, któryś z tych procesów prowadził do podwyższenia aktywności arylosulfataz i katepsyn w homogenacie.

Brak wzrostu aktywności enzymów po inkubacji ryb w najwyższych stężeniach (200 i 100 ppm) produktu naftowego, przy jednoczesnym silnym wzroście aktywności po ekspozycji w stężeniu 50 ppm jest trudny do wytłumaczenia. Nie jest to jednak jedyny wypadek takiego działania: witamina A silniej wpływa na podniesienie poziomu aktywności lizosomalnych hydrolaz podawana w małych dawkach niż w dawkach toksycznych (Dingle 1969). Nie można oczywiście twierdzić, że produkty ropopochodne działają na błony lizosomalne analogicznie jak witamina A, jednakże nie są w swym działaniu na lizosomy zjawiskiem wyjątkowym.

Wzrost aktywności badanych enzymów podczas inkubacji ryb w produkcie naftowym (stężenie 50 ppm) między trzecim a siódmym dniem można prawdopodobnie wytłumaczyć stopniowym przenikaniem składników olejowych do organizmu, komórek i przez błony lizosomalne. Na siódmy dzień przypada prawdopodobnie maksymalnie reakcja lizosomów, będącą odpowiedzią na patologiczne wpływy środowiska. Później, po 9 i 11 dniach ekspozycja reakcja ta jest mniej gwałtowna. Sądzę, że istnieją dwie możliwości: albo następuje pewne wyrównanie równowagi w komórce, albo występują zakłócenia przeszkadzające wzmożonej syntezie enzymów.

Im niższe stężenie produktu naftowego w środowisku, tym słabsze działanie wywiera on na organizm, mniej węglowodorów przedostaje się do komórek i w związku z tym reakcja lizosomów jest coraz słabsza.

Wzrost aktywności nie jest prawdopodobnie spowodowany głodzeniem zwierząt, gdyż nie karmiono również zwierząt kontrolnych, poza tym ryby były głodzone wstępnie (przed użyciem ich do doświadczeń).

Niedotlenienie (hipoksja) jest czynnikiem labilizującym błony lizosomalne, a więc podwyższającym aktywność lizosomalnych hydrolaz w homogenacie. Ponieważ wiadomo, że produkty naftowe tworzą na powierzchni wody błonę utrudniającą natlenianie i warstwę pokrywającą ciało (w tym nabłonek skrzelowy), co przeszkadza zwierzętom w oddychaniu, więc można by uznać to za przyczynę wzrostu aktywności arylosulfataz i katepsyn w homogenacie w stosunku do kontroli, gdzie zjawisko zakłócania wymiany gazowej nie zachodziło wskutek braku produktu naftowego. Jednakże gdyby przyczyną główną była hipoksja to chyba prawidłowy byłby maksymalny wzrost aktywności enzymów po inkubacji ryb w najwyższym stężeniu produktu naftowego, kiedy zawartość tlenu była najniższa (nie stwierdzono, żeby małe niedotlenienie wpływało silniej na labilizację błon lizosomalnych niż duże, jest wprost przeciwnie). Poza tym, przypomnieć należy, że karaś należy do ryb wyjątkowo odpornych na niedotlenienie.

Zwiększona aktywność enzymów lizosomalnych wiąże się ze wzmożoną działalnością autofagiczną i autolityczną w komórce, a co za tym idzie — i w tkance. Nawet jeśli w omawianych tu przypadkach wzrost poziomu aktywności artylosulfataz i katepsyn nie wynikał z uwalniania ich w obręb cytoplazmy, lecz ze zwiększonej ilości całych, nieuszkodzonych lizosomów, to po śmierci zwierzęcia enzymy lizosomalne i tak są uwalniane.

Oznaczanie aktywności katepsyny D i beta-glukuronidazy podczas przechowywania mięsa wołowego wykazały, że w kilka dni po śmierci organizmu enzymy te są uwalniane z lizosomów i wzrasta ich wolna aktywność [Valin 1970]. Oczywiste jest, że wzrost wolnej aktywności katepsyny D — od której głównie zależy proteolityczna tkanek — nie jest czynnikiem wpływającym korzystnie na jakość mięsa rybiego podczas jego przechowywania, bo może dochodzić do autolitycznego trawienia białek.

LITERATURA

1. Allison A. C., Lysosomes and disease, „Scien. Am.”, 1967, 217/5, s. 62—73.

2. Allison A. C., Young M. R., Vital Staining and Fluorescence Microscopy of Lysosomes, W: Lysosomes in Biology and Pathology, Amsterdam 1969, s. 600—628.

3. Anson M. L., The Estimation of Pepsin, Trypsin, Papain and Cathepsin with Haemoglobin, „J. Gen. Physiol”, 1938, 221, s. 78—89.

4. Barret A. J., Properties of lysosomal Enzymes, (w:) Lysosomes in Biology ani Pathology, Amsterdam 1969, s. 245—312.

5. Blumer M., Couza G., Sass J., Hydrocarbon Pollution of Edible Shellfish by Oil Spili, „Mar. Biol.”, 1970, 5/3, s. 195—202.

6. Colowick S. P., Kaplan N. O., Methods in Enzymology, Vol. 2, New York 1955, Acad. Press.

7. Creach Y., Napoly L., Serfaty A., Variations de l’activité protéolytique des tissus de la carpe commune (Cyprinus carpiо L.) Pedant un jeûne prolongé, „Arch. SC. Physiol.”, 1969, 23, s. 351—364.

8. De Duve Ch., Wattlaux R., Functions of Lysosomes, „Ann. Rev. Physiol”., 1966, 28, s. 435—492.

9. Dingle J. T., The Extracelluar Secretion of Lysosomal Enzymes, (w:) Lysosomes in Biology and Pathology, Amsterdam 1969, s. 421—436.

10. Dogson K. S., Spenger B., Thomac J., Studies on Sulphatases, „Bioch. J.”, 1953, 53, s. 452—457.

11. Drewa G., 1972, Wpływ benzopyrenu i metylocholantrenu na aktywność niektórych enzymów lizosomalnych w skórze myszy białych „BN” i czarnych „C57BL” w początkowym okresie karcynogenezy, rozprawa doktorska, Gdańsk AM.

12. Lowry O. H. i wsp., Protein Measurement with the Folin Phenol Reagent, „J. Biol. Chem.”, 1951, 193, s. 265—275.

13. Nilsson A., Fange R., Digestive Proteases in the Cyclostome Myxine Glutionosa L., „Comp. Biochem. Physiol.”, 1970, 32/2, s. 237—250.

14. Robinson D., Smith J. N., William R. T., Colometric Determination of Arylosulphatase Activity, „Bioch. J.”, 1951, 49. LXXIV—LVXV.

15. Valin C., Activation of Lysosomal Enzymes in Beef Muscle during Aging of Meet, „Ann. Biol. Anim. Biochim. Biophys.”, 1970, 10/2, s. 313—316.

16. Ziomek M. J. i in., Statystyka, Sopot 1965, WSE.

E. Ruczkal-Pietrzak

THE EFFECT OF THE POLLUTING OF WATER BY DIESEL OIL, ON THE ACTIVITY OF
ARYLSULPHATASIS AND KATHEPSIN IN THE SKELETAL MUSCLE OF THE CRUCIAN CARP
(CARASSIUS CARASSIUS L.)

The effect of water polluted by diesel oil, on the activity of arylsulphatasis and kathepsin in Carassius carassius skeletal muscle was investigated.

A homogenized muscle used to determine the activity of arylsulphatasis — by the Robinson method (1951), kathepsin — by the Anson method (1938), the results being converted into mg. of protein.

Each experimental group of fish consisted of six individuals kept in 10-litre tanks without aeration and with the addition of a certain amount of diesel oil, or without diesel oil in the case of the control fish. The fish were kept for 3, 5, 7, 9 and 11 days in a concentration of 5 ppm, in order to determine the time needed for the maximum changes in enzyme activity to appear.

Beginning from the fifth day, greater activity was observed in both enzymes, in comparison with those of the control fish. The highest increase was noted after seven days — double for arylsulphatasis and treble for kathepsin. Further experiments during the seven-day period, concerned the effect of the concentration of diesel oil on the activity of both enzymes. Concentrations of: 200; 100; 33.3; 20; 13.3; 10; 6.6 and 5 ppm. were investigated. In the two highest concentrations, the arylsulphatasis and kathepsin activity was within the range of the control values.

A statistically important increase in the control value after being kept in concentrations of: 33.3 and 20 ppm. for arylosulphatasis and 33.3; 20 and 13.3 ppm. for kathepsin, but in neither case was there such a rapid increase in activity as in the 50 ppm. concentration in any other concentration.

Э. Ручкаль-Петжак

ВЛИЯНИЕ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ВОДНОЙ СРЕДЫ МАСЛОМ
НА АКТИВНОСТЬ АРИЛОСУЛЬФАТАЗОВ
И КАТЕПСИНОВ В СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЕ

Исследовано влияние водной среды загрзнённой дизельным маслом на активность арилосульфатазов и катепсинов в скелетной мышце Carassius carasius L. находящегося в этой среде.

Активность обозначено на гомогенате из мышцы методом Робинсона (Ribinson 1951) для арилосульфатазов, методом Ансона (Anson 1938) для катепсинов, и пересчитано на мг. белка. Каждая опытная группа рыб состояла из шести особей, находящихся в десятилитровых аквариумах, без проветривания воздухом, с добавкой соответственного количества дизельного масла или без масла для контрольных групп. Чтобы определить время, в которое выступают максимальные изменения в активности энзимов в концеентрации 50 ррт. рыбы продерживались 3, 5, 7, 9 и 11 дней. Начиная с пятого дня экспозиции появился рост активности обоих энзимов, чётко отличающийся от контрольных величин. Самый большой ,выше чем в два раза для арилосульфатазов и в три раза для катепсинов, рост наступил тосле семидневной экспозиции. Следующие семидневные опыты касались влияния концетрации дизельного масла на активность обоих энзимов. Прослежено концентрации 200; 100; 33,3; 20; 13,3; 10; 6,6 и 5 ррт. Для двух самых высоких концентраций активность энзимов содержалась в границах контрольных величин. Статистически рост контрольных величин наступил для арилосульфатазов при экспозиции в концентрации 33,3 и 20 ррт., для катепсинов при экспозиции в концентрации 33,3; 20 и 13,3 ррт., но для обоих случаев ни в какой другой концентрации не обнаружено так резкого роста активности, как в концентрации ррт.

2014/10/09 | Supplementum

Suplement CLXXIV

Разумовский В. И. Черная рыба с Чукотки. — Рыбн. хоз-во Дальн. Вост., 1931, No 11 — 12, стр. 127

ЧЕРНАЯ РЫБА С ЧУКОТКИ

В. И. РАЗУМОВСКИЙ

Сведения о ней в книге проф. Берга ограничиваются краткой заметкой, составленной на основании иностранных материалов. Смит, и Норденскьольд указывают, что черная рыба (Dallia pectoralis Bean.) есть на Чукотском полуострове, именно в р. Питлекай (в действительности река называется Пильхакай). Первый экземпляр этой рыбы пойман мной 30 сентября 1930 г. в районе залива Лаврентия, в тундряном, мелком озере, соединяющемся с морем небольшой протокой. Добыт сачком из конгрес-канвы, на глубине не более ¾ м впласте ила, под который был подведен сачок. Кроме пойманного экземпляра, в пласте было еще три рыбки, быстро скрывшиеся в глубоком месте озера.

Несмотря на упорные поиски как в этот, так и другие дни, обнаружить даллию мне больше не удалось. Дно озера илистое (торфяное), местами имеет скудную растительность, вода с берега кажется коричневой, но взятая в стеклянную банку, имеет светлый, чуть желтоватый цвет. Берега озера покрыты сухими мхами и лишайниками, при чем с южной стороны к озеру подходит участок сфагнового болота.

Внешний вид даллии характеризуется большими веерообразными грудными плавниками, узкие брюшные плавники впереди у самого анального отверстия, сзади последнего — широкий анальный плавник, над ним — такой же по ширине спинной плавник. Хвостовой плавник округлен. Окрас спины — аспидносерый, по бокам светлее; бока в головной половине имеют мелкие, слабо выраженные пятна, хвостовая же половина тела покрыта широкими поперечными коричневыми пятнами, хорошо рисующимися на светлом фоне тела. Брюхо светло-палевое.

Следующие два экземпляра рыбок найдены мною 21 октября того же года на берегу залива Лаврентия среди выбросов после шторма. Очевидно, рыбка вышла в залив через протоку, соединяющую озеро с заливом и находящуюся в четверти километра, приблизительно, от места, где рыбки были найдены. Остальные 6 экземпляров даллии и 6 мальков добыты 25 октября 1930 г. в тундровой маленькой речке Куульхкай, впадающей в западную часть Мечигменского залива.

Имеющиеся у меня экземпляры даллии, за исключением одного, отправленного в Москву проф. Бергу имеют следующие размеры:

АС АД   ОД        АС
1 70   62,1 48,8   1 35,5
2 80   69,3 52,3   2 36,0
3 78   66,5 54,6   3 32,8
4 67,6 57,3 46,0   4 37,0
5 69,7 58,8 65,6   5 35,5
—  —   —   —        23,4

АС — длина от конца рыла до конца средних лучей хвостового плавника.

АД — длина от конца рыла до начала средних лучей хвостового плавника.

ОД — от конца жаберной крышки до начала хвостового плавника.

Более детальное описание даллии будет напечатано в ближайшем времени.

До настоящего времени, как указывается проф. Бергом в его книге «Рыбы пресных вод», ни одного экземпляра даллии из русских водоемов не было в советских музеях.

*

*                                                                     *

Реферативный журнал: Биология, 1954

13 Д402. Некоторые данные о Dallia pectoralis Bean Чукотского полуострова. Шапошникова Г. Х. В сб. «Вопр. ихтиологии». Вып. 14. М., 1960, 29-33

Некоторые сведения о чукотской даллии, интересной своей способностью переносить низкие т-ры. Установлено, что она легче переносит быстрое охлаждение и не оживает лишь в том случае, если в мышцах и сосудах образовались кристаллы льда. Предполагается, что при зимовке ил и выделяемая даллией слизь образуют капсулу, к-рая предохраняет тело рыбы от промерзания. Чукотская даллия отличается от американской меньшим кол-вом лучей в плавниках‚ большим кол-вом чешуй и расположением сейсмосенсорных каналов на praeoperculum.            А. Астрафьева

 

5 И24. Некоторые периоды жизни далии с Аляски. Blackett Roger F. Some phases in the life history of the Alaskan blackfish, Dallia pectoralis. «Copeia », 1962,  № 1, 124—130 (англ.)

На материале (126 экз.), собранном в марте — августе 1960 г., изучена биология далии, обитающей в Большом Эльдорадо. Т-ра в реке колеблется от 0,5° в марте до 20° в августе. Движение далии вверх по течению происходит после вскрытия льда (май) при т-ре от — 12 до — 9°. По чешуе 108 экз. определено наличие трех возрастных групп, вычислена абсолютная скорость роста. Наименьшая далия была 51 мм длиной и весом 2 г, наибольшая — 165 мм и весом 36,9 г. Средний размер ♀ 106 мм и вес 10,9 г, средний размер ♂ 114 мм и вес 15,5 г. ♀ становятся половозрелыми при длине 80 мм и весе 5 г. На основании изучения состояния и веса яичника, измерения диаметра икринок установлено, что нерест порционный и происходит гл. обр. в июне. Е. Дмитриева

*

*                                                                     *

Маслов А. В. Новые данные о нахождении Dallia pectoralis. Природа. № 3. С. 70.

НОВЫЕ ДАННЫЕ О НАХОЖДЕНИИ
DALLIA PECTORALIS

Мы собрали на Дальнем Востоке богатые зоологические материалы, в особенности эктопаразитофауну птиц и зверей и фауну кровососущих насекомых. Среди этих материаловимеется редкая пресноводная рыба — так называемая «Даллия», или «чёрная рыба» (Dallia pectoralis), относящаяся к особому семейству Dalliidae (близкому к щукообразным), в котором она является единственным представителем, распространённым на крайнем северо-востоке Азии и крайнем северо-западе Северной Америки. Чёрная рыбка — даллия поймана в окрестностях районного центра Чукотского национального района — посёлка в заливе Лаврентия (65°, 35′ с. ш., 171°, 00′ з. д.) 4 августа 1948 г. в количестве 7 экземпляров, размеры которых колеблются от 7 до 13 см длины. Замечательным является тот факт, что все 7 экземпляров были пойманы не в воде, а на берегу небольшого пресноводного безымянного озерка в зарослях прибрежной растительности, где рыбки превосходно себя чувствовали, активно продвигаясь между травами. Эта замечательная особенность даллии местным жителям известна была уже давно, так же как и другая особенность — вмерзать в лёд и в таком состоянии длительного анабиоза переживать долгие чукотские зимы.

До настоящего времени в коллекциях центральных музеев СССР имелся только 1 экземпляр этого вида с Чукотского полуострова (район Мечигменской губы), хранящийся в Зоологическом институте Академии Наук СССР.

Собранные нами 7 экземпляров переданы: 2 — в ихтиологическое отделение Зоологического института Академии Наук СССР, 1 — на кафедру ихтиологии Московского Государственного университета, 1 — на кафедру зоологии позвоночных Харьковского Государственного университета и 3 оставлены
на кафедре биологии Хабаровского медицинского института.

А. В. Маслов.

 

*

*                                                                     *

Жуков, Е. В. Черная рыба. Природа, 1958, No 10, с. 118

ЧЕРНАЯ РЫБА

Черная рыба, или даллия (Dallia pectoralis Bean.), распространена только в водоемах Чукотского полуострова и Аляски. Вследствие ограниченности ареала, его отдаленности и трудной доступности она изучена очень слабо, и наша литература содержит весьма скудные сведения о ее биологии¹.

Исследуя паразитофауну рыб побережья Чукотского полуострова, автор более месяца проработал на водоемах тундры, расположенных в 4—5 км от поселка Пинакуль, на левом берегу залива Лаврентия. С 19 августа по 18 сентября 1956 г. нам удалось выловить 27 даллий размером в 120—260 мм. Следует отметить, что длина тела в 200 мм ранее считалась максимальвой.

Район лова представлял собой низменность, по которой простиралась цепь озер, связанных протоками. Берега озер низкие, поросшие травой. Дно озер и проток сильно заилено.

Обычно при приближении человека рыба пугается и мгновенно зарывается в ил, работая головой и грудными плавниками, совершая змееобразные движения хвостом. Поймать зарывшуюся рыбу невозможно, так как вода при этом оказывается сильно замутненной.

Однажды на дне протока, перед невысоким порогом, удалось обнаружить довольно глубокую нору. Рукой из нее было извлечено пять рыб, причем самая крупная имела длину 255 мм (см. рис.), остальные были мелкие. Как выяснилось, окраска черной рыбы пятнистая и состоит из коричневых и грязно-зеленых тонов, более светлых к брюху. По краю хвостового плавника проходит кайма красного цвета.

При вскрытии двадцати рыб лишь одна оказалась самкой (220 мм) и имела икру (22 августа). В желудках у трех экземпляров обнаружены бычки Cottus kaganowskii Berg, у двух — моллюски Radix ovata Drap., Sphaerium, corneum L., свойственные стоячим водоемам, и характерная речная форма Pisidium amnicum Mül. В желудке одной даллии найдены, кроме того, личинки ручейников (Limnophilinae).

Ряд фактов свидетельствует о большой живучести рыбы. Выскочив в наше отсутствие из таза, даллия пролежала на полу несколько часов, так что чешуя на ее теле стала сухой. Когда рыбу поместили в воду, она моментально ожила и начала плавать. Другой экземпляр выдержал почти месячный переезд из залива Лаврентия в Ленинград без пищи и смены воды, проведя весь путь в трехлитровой 
банке. Сейчас эта рыба находится в Зоологическом институте АН СССР. За 8 месяцев содержания в аквариуме ее размеры увеличились с 150 до 185 мм. Кормом рыбе служит мотыль. При виде пищи она начинает активно работать грудными плавниками, совершая ими волнообразные движения. Температура воды в аквариуме в летний период доходила до 22°, что раза в три превышает температуру, при которой эта рыба живет на Чукотке, однако никаких признаков угнетения ее не отмечено. В иностранной литературе есть данные о содержании даллии в аквариуме¹ при температуре 15—25°.

Е. Б. Жуков

Зоологический институт Академии наук СССР (Ленинград)
¹ См. Л. С. Берг. Рыбы пресных вод СССР в сопредельных стран, 3948, № 1; А. В. Маслов. Новые данные о нахождении Dallia pectoralis, «Природа», 1950, № 3.

*

*                                                                     *

Шапошникова. Г. X. 1960. Некоторые данные о Dallia pectoralis Bean Чукотского полуострова. Вопр. ихтиол., 14: 29—33, 2 рис.

НЕКОТОРЫЕ ДАННЫЕ О DALLIA PECTORALIS BEAN
ЧУКОТСКОГО ПОЛУОСТРОВА

Г. X. ШАПОШНИКОВА

(Зоологический институт Академии наук СССР)

Даллия, или черная рыба, давно привлекала внимание ученых способностью переносить низкие температуры мелких, промерзающих зимой и сильно заболоченных водоемов. Даллия населяет водоемы Чукотского полуострова и Аляски. Отдаленность мест обитания даллии от культурных центров затрудняла изучение ее биологии. В литературе есть довольно подробные сведения о морфологии и некоторые данные о физиологии этой рыбы, однако все это относится к экземплярам, привезенным с Аляски. Даллия Чукотского полуострова до сих пор оставалась неисследованной, если не считать нескольких молодых и взрослых экземпляров, добытых В. И. Разумовским (1931) среди выбросов после шторма на берегу залива Лаврентия и в мелком тундровом озерке в конце сентября 1930 г. Из этих сборов 2 экземпляра поступили в Зоологический музей Академии наук СССР. В 1948 г. Н. А. Маслов доставил в Зоологический институт Академии наук СССР две молодые, а в 1955 г. В. В. Барсуков — одну крупную даллию. Свыше 20 экз. взрослых даллий привез паразитолог Е. В. Жуков в 1956 г.; кроме того, одну рыбу привезли живой и второй год она живет в аквариуме, находящемся в теплом помещении (рис. 1). Большинство рыб использовано для паразитологических исследований, в связи с чем были извлечены внутренности, жабры и частично обрезаны плавники. Однако рыбы остались пригодными для некоторых пластических измерений, просчета чешуи, позвонков и лучей в плавниках у наиболее сохранившихся экземпляров. Считаем полезным опубликовать имеющиеся в нашем распоряжении данные об этих рыбах.

Впервые даллию описал Bean (Бин, 1880) по 24 экземплярам, пойманным на Аляске, причислив ее к семейству Umbridae. В дальнейшем было выделено самостоятельное семейство Dalliidae с одним родом и видом (Гилл — Gill, 1885). Подробным остеологическим исследованиям даллии посвящены работы Старкса (Starks, 1905) и Чепмана (Chapman, 1934). Наиболее полные данные о биологии даллии содержатся у Турнера (Turner, 1886).

Холодоустойчивость даллии исследовал Н. А. Бородин (Borodin, 1934), а затем Шолендер (Scholander a. oth., цит. по Уолтерсу — Walters, 1955); некоторые сведения об этом есть у Уолтерса (1955). Замораживание в лабораторных условиях показало, что даллия оживает, если остается при температуре — 20° в воздушной среде не более 30 — 40 минут; замораживание в воде (в промерзающем до дна пруду) дало отрицательные результаты. На основании своих исследований Н. А. Бородин (1934) заключает, что рыбы легче переносят быстрое охлаждение и оживают лишь в том случае, если в мышцах и сосудах не образуются кристаллы льда. Очевидно, в природе имеются специфические условия, при которых возможно длительное замораживание без летальных последствий.

Рис. 1. Dallia pectoralis Bean
Вверху — живая даллия в момент поимки; внизу — схема расположения отверстий сейсмосензорных каналов и пор на голове и теле
Обозначения те же, что на рис. 2.

По наблюдениям Е. В. Жукова на Чукотском полуострове, при какойлибо опасности даллия способна быстро зарываться в ил или прятаться в ямки и ниши у берегов. Возможно, что зиму она проводит именно в таких убежищах, покрытая собственной слизью и илом, которые способны замерзать, образуя как бы капсулу, предохраняющую тело рыбы от промерзания. Уолтере (1955) также считает, что замерзает лишь поверхностная водяная пленка (watery film) вокруг рыбы.

По нашим данным, длина тела (без С) Dallia pectoralis Bean составляет 7,6—20,6, в среднем 15,5 см; лучей¹ в D — 10—13, в среднем 12,1, лучей в А — 12—15, в среднем 13,7; лучей в Р — 29—34, в среднем 31,3; squ. — 77—96, в среднем 89,1; позвонков — 39—41, в среднем 40,0.

¹Лучи в плавниках просчитаны у 14 экземпляров.

По Вину (1880), у даллии лучей D — 12—14, чаще 13; лучей в A — 14—16, чаще 14; в Р — 33—36, среднее (по 10 экз.) — 34,3; в V — всегда 3; чешуй в боковой линии — около 77. Голова укладывается в длине тела (без С) 4¼ — 4½ раза. Позвонков, по Старксу (1905), 40.

Судя по приведенным данным, у даллии Чукотского полуострова меньше лучей в плавниках, но значительно больше чешуй. Однако возможны разные способы просчета чешуй¹. По-видимому, голова у чукотской даллии несколько длиннее.

В процентах длины тела: длина головы — 25,2—30,6, в среднем 27,8; высота головы через середину глаза — 10,7—14,7, в среднем 12,6; ширина лба (по frontale — 5,7—8,5, в среднем 7,2; расстояние между глазами — 7,3—12,0, в среднем 9,7; диаметр глаза — 3,0—5,1, в среднем 3,9; длина хвостового стебля — 15,3—21,8, в среднем — 17,5; наименьшая высота тела — 9,8—13,7, в среднем — 11,9; наибольшая высота тела (по 5 экз.) — 16,8—20,7, в среднем — 18,8; антедорсальное расстояние — 60,0—71,5, в среднем 65,6.

Боковая линия у даллии весьма своеобразна (рис. 1) и простым глазом почти не заметна. Ряд отверстий боковой линии начинается над верхним краем жаберной крышки и продолжается по боку тела, обычно не далее начала спинного плавника. У боковой линии есть ответвления, идущие под углом вверх. Расположение генипор и отверстий сейсмосензорных каналов у даллии показано на рис. 1 и 2.

Чтобы проследить каналы на черепе, кожа и мускулы на одной половине головы были удалены. На рис. 2, Б справа показаны каналы на костях черепа, слева — отверстия их на коже головы. Надглазничный канал у даллии имеет вид гребенчатой трубки, изогнутой почти под прямым углом позади глаза. В этом месте к задней части frontale отходит гребень. Канал имеет обычно четыре отверстия: первое находится рядом с задним носовым отверстием, от него отходит плотная кожная трубочка, открывающаяся рядом с передним носовым отверстием (рис. 2); второе — немного позади середины глаза; третье — в углу изгиба трубки и четвертое — в конце канала. Число отверстий в надглазничном канале варьирует. Так, у 21 просмотренных нами рыб на левой стороне у двух оказалось всего три отверстия. На правой стороне у тех же рыб только в двух случаях имелось пять отверстий, у всех остальных — четыре. На внешнем крае pteroticum имеется дугообразный канал с двумя отверстиями на концах. Praeorbitalia представляет очень тонкую косточку, вытянутую в продольном направлении и почти полностью занятую изогнутой трубочкой с тремя отверстиями (рис. 2, В). На praeoperculum  сейсмосензорные каналы расходятся четырьмя лучами от центра, каждый с широким отверстием  на конце (рис. 2, Г). По Чепману (1934), каналы на этой кости имеют пять ветвей и соответственное количество отверстий. Среди имеющихся у нас рыб лишь у одной из 22 оказалось пять каналов (рис. 2, Д); два из них соприкасались один с другим, хотя их наружные выходы на коже были разделены некоторым расстоянием. В этом случае вся система каналов не была соединена, как обычно, а в верхней части praeoperculum  имелся как бы отдельный дугообразный канал с двумя отверстиями.

Таким образом, чукотская даллия отличается от американской не только некоторыми меристическими признаками, но и расположением сейсмосензорных каналов на praeoperculum.

¹Чешую просчитывали от верхнего края жаберной щели до основания хвостового плавника.

 

Рис. 2. Сейсмосензорные каналы на голове Dallia pectoralis Bean А — голова (вид снизу); Б — голова (вид сверху); В — сейсмосензорные каналы на praeorbitalis; Г и Д — сейсмосензорные каналы на praeoperculum: — отверстие, соединяющееся кожистой трубочкой с надглазничным каналом; 1, 2, 3, 4 — отверстия надглазничного канала; 5, 6 — отверстия канала на pteroticum; 7, 8, , 9 и 10 — отверстия канала на praeoperculum; 11, 12, 13 — отверстия канала на praeorbitalia: аproethmoideum; бethmoidale laterale; в — praeorbitale; гfrontale; дsphenoticum; еpteroticum; ж epioticum; зparietale; и supraoccipitale

Условия икрометания даллии на Чукотском полуострове неизвестны. По наблюдениям Е. В. Жукова, из 20 вскрытых им рыб только одна,  пойманная 22 августа 1956 г. оказалась самкой с икрой III-IV стадии зрелости, остальные были самцы.

Для определения роста (см. таблицу) была просмотрена чешуя от 18 рыб; на ней можно было различить годовые кольца. Обратные расчисления сделаны методом Эйнара-Леа по переднему (закрытому) краю чешуи.

Даллия растет сравнительно медленно; это понятно, если принять во внимание краткий вегетационный период. За восемь месяцев жизни в аквариуме длина даллии, по данным Е. В. Жукова (1958), увеличилась с 15 до 18,5 см.

Рост даллии

.                         Длина, см
Возраст,   По данным обратных  по эмпирическим  Число рыб
годы          расчислений                         данным
.                  средняя | колебания

1  3,2  2,5—4,3   —   —
2  6,4  4,5—8,7 6,5  2
3  9,5  6,5—11,7 9,1  2
4 11,9  7,8—14,9   —    —
5 14,6 13,1—16,8 14,4  7
6 16,8 15,8— 17,6 17,0  2
7 18,5 17,5—19,3 18,9  4
8 19,9     —         20,3   1

Характер питания чукотской даллии неизвестен, но можно предполагать, что на Чукотском полуострове и на Аляске питание не должно сильно различаться, так как условия обитания там сходные. По данным Турнера (1886), в пищеварительном тракте даллии была найдена аморфная масса, в которой можно было различить остатки растений и каких-то личинок. В аквариуме даллия охотно поглощает мотылей.

ЛИТЕРАТУРА

Разумовский В. И. 1931. Черная рыба с Чукотки. «Рыбн. хоз. Дальн. Вост.», № 11 — 12.

Bean T. H. 1880. A list of European Fishes in the collection of the United States National Museum. «Proceeeding U. S. National Museum». vol 11.

Жуков Е. В. 1958. Новые наблюдения над черной рыбой Dallia pectoralis. «Природа», № 1.

Borodin, N. A. 1934. The anabiosis or phenomenon of resuscitation of fishes after being frozen. «Zool. Jahrb.», Abt. Allegemeine Zool. Physiol. Tiere, 53.

Chapman W. M. 1934. The osteology of the Haplomous fish, Novumbra hubbsi Schultz. with comparative notes on related species. «Journ. Morph.», vol. 56, № 2.

Gill T. N. 1885. Record of scientific progress in zoology for 1883. «Ann. Smith. Instit.»

Turner L. M. 1886. Researches in Alaska Fishes, pt. IV. «Contributions to the Natural History of Alaska», № 11.

Walters Vladimir. 1955. Fishes of Western Arctic America and Eastern Arctic Siberia.«Bull. of the Amer. Museum of Nat. Hist.», vol. 106, № 5.

 

*

*                                                                     *

Федосеев Г. А. О распространении даллий (Dallia pectoralis Bean) на Чукотке. — Вопр. ихтиол., 1967, т. 7, вып. 1(42), с. 183—184.

УДК 597.015-19

О РАСПРОСТРАНЕНИИ ДАЛЛИИ (DALLIA PECTORALIS BEAN) НА ЧУКОТКЕ

Г. А. Федосеев

(Магаданское отделение тихоокеанского научно-исследовательского
института рыбного хозяйства и океанографии, г. Магадан)

Известно, что Dallia pectoralis Bean встречается па Чукотском полуострове и Аляске (Никольский, 1954), однако, данных о распространении и биологии этой рыбы крайне мало. В 1964 г. при посещении нами озер на Чукотском полуострове (16 — 20 июня) в ряде из них была обнаружена даллия.

Первые снулые рыбки даллии были найдены аа небольшом озерке (примерная площадь 150 м², максимальная глубина 1,2 м) термокаретового происхождения. Это озеро расположено в 20 — 25 км к юго-западу от Чпчоуиской лагуны. Берега озера топкие, а дно большей частью было покрыто льдом. Длина тела измеренных 7 снулых рыбок даллии на этом озере колебалась от 5 до 9 см. Живых рыбок в озере найти не удалось.

В массовом количестве даллия нами обнаружена 18 июня на сравнительно большом, также термокарстовом озере (площадью около 2 — 3 км² и максимальной глубиной около 2 м) в правобережье нижнего течения р. Утавеем, впадающей в лагуну Инчоун. Озеро расположено в 3 км от реки. Процесс образования озера, очевидно, не завершился, так как на его берегу выступает огромная ледяная линза (рис. 1), которая представляет собой как бы обрывистый участок берега озера. На этом озере наше внимание привлекло большое количество снулой даллии возле берегов. Рыбки были различных размеров от 4 до 17,5 см (рис. 2). При вскрытии пяти рыб размером 14 — 17 см определить их пол не удалось, так как внутренности разложились. Большинство рыб были протухшими. Взять какие-либо биологические пробы было невозможно.

Кроме указанных случаев единичных снулых рыбок даллии мы обнаружили еще в трех озерах в 25 — 30 км на юго-запад от лагуны Инчоун.

Рис. 1. Ледяная линза на берегу озера, где была обнаружена даллия

По словам чукчей, оленеводов и рыбаков из колхоза им. XXII съезда КПСС (пос. Инчоун и Чегитунь) и колхоза «Горой труда» (пос. Уэлен), даллия встречается во многих озерах, находящихся в окрестностях Уэленской и Инчоунской лагун, а также в некоторых озерах по долине р. Чегетунь.

Рис. 2. Даллия, или черная рыба (l = 17,5 см)

Широкому кругу населения даллия малоизвестна и промыслового значения в этом районе Чукотского полуострова по имеег. О ней знают преимущественно пастухи-оленеводы, которые по роду их работы могут чаще видеть этих рыб в тундровых озерах, особеппо во время массовых заморов даллии.

Поступила 8.VIII.1964 г.

ЛИТЕРАТУРА

Никольский Г. В. 1951 Частная ихтиология. Ияд-во «Советская наука», М.

 

Linki:

http://www.sevin.ru/vertebrates/index.html?Fishes/84.html

http://ashipunov.info/shipunov/school/books/chereshnev2008_presn_ryby_chukotki.pdf

http://www.zin.ru/administration/files/Nemat_Acanth_Hirud_Moll_Crust_Acari.pdf

https://archive.org/stream/pamphletsonfores01smitrich#page/620/mode/2up

https://archive.org/stream/contributionsto01turngoog#page/n119/mode/2up

http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/handle/2246/2700/N2492.pdf?sequence=1

https://archive.org/stream/zoologischejahrb21190405jena#page/248/mode/2up

http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/1075

http://www.sf.adfg.state.ak.us/fedaidpdfs/FREDF-9-7%2816%29G-II-K.pdf

http://www.adfg.alaska.gov/static/education/wns/alaska_blackfish.pdf

https://www.adfg.alaska.gov/static-sf/project_assets/10034/Documents/SF2010-034a-4draft study plan.doc

http://ofmpub.epa.gov/eims/eimscomm.getfile?p_download_id=517953

http://www.ankn.uaf.edu/curriculum/units/blackfish.html

http://depts.washington.edu/oldenlab/wordpress/wp-content/uploads/2013/01/Fisheries_2014.pdf

http://www.nrcresearchpress.com/doi/abs/10.1139/z96-019#.VCWflFdFvAk

http://www.jstor.org/discover/10.2307/1439486?uid=3738840&uid=2129&uid=2&uid=70&uid=4&sid=21104777161163

http://palaeos.com/vertebrates/euteleostei/esociformes2.html

http://fishbull.noaa.gov/32-1/cockerell.pdf

http://www.researchgate.net/publication/18746760_Structure_of_an_air-breathing_organ_and_the_swim_bladder_in_the_Alaska_blackfish_Dallia_pectoralis_Bean 

https://archive.org/stream/reportuponnatura00nelso#page/312/mode/2up

https://archive.org/stream/specialscientifi590usfi#page/12/mode/2up

http://penbay.org/cof/COF_1893_11.pdf

 

2014/09/28 | Supplementum