Suplement XCIII

Przegląd Zoologiczny, XXII, 1, 1978, s. 93-99

Krytyki i oceny

K. A. Tatarinov: „Fauna chrebetnych zachodu Ukrainy. Ekologia, značennia, ochorona” . Vydavnyctvo Lviskoho Universytetu, 1973, str. 1-260, 8 kolorowych ilustracji, 60 fot., 26 ryc, 61 tabl.

K. A. Tatarinov: Fauna of Vertebrata Western Ukraine. Vydavnyctvo Lvivskoho Universytetu, 1973, p. 1-260.

Książka zawiera następujące rozdziały: posłowie, wstęp, historię badań kręgowców, systematyczno-biologiczny przegląd fauny, praktyczne znaczenie kręgowców, ochronę dzikich zwierząt.

K. A. Tatarinow jest autorem licznych prac, ponad 40, z dziedziny współczesnych i kopalnych kręgowców zachodniej Ukrainy, w tym głównie ssaków. Do niego np. należy wykaz ssaków zachodnich obwodów Ukrainy „Zwiri zachidnych obłastej Ukrainy, 1956” . Do obszarów zachodniej Ukrainy autor zalicza obwody: Wołyński, Zakarpacki, Iwano- Frankowski, Lwowski, Równieński, Tarnopolski, Chmielnicki i Czerniowiecki, które jednak w książce, jeśli chodzi o kręgowce, naświetlone są nie wszędzie jednakowo. Najlepiej opracowane są Karpaty, Podkarpacie i Zakarpacie, najmniej wiadomości zawiera obwód Chmielnicki, przy którego opisie autor nie wykorzystał całej literatury.

W rozdziale „Historia badań fauny”, autor swój przegląd zaczyna od XII,  XIII w. naszej ery, według danych, które są zawarte w kronikach, później wymienia szereg autorów średniowiecznych (Kromer, Kantiemir, Raczynskij i in.).  Przy końcu XVII w. i później zaczęły się systematyczne badania fauny zachodniej Ukrainy, przy czym główną rolę odgrywali tu polscy badacze (Andrzejewski, Zawadzki, Belke, Dzieduszycki, Taczanowski, Kromer, Nowicki i wielu innych). Na Zakarpaciu pracowali węgierscy, a na Bukowinie rumuńscy uczeni, po 1939 r. faunę zachodniej Ukrainy zaczęli badać zoologowie radzieccy, głównie lwowskie i kijowskie towarzystwa naukowe. Autor omawia szczegółowo ostatnie badania radzieckie, natomiast wcześniejsze badania polskie są potraktowane pobieżnie.

W rozdziale „Przegląd systematyczno-ekologiczny fauny” autor kolejno opisuje wszystkie rzędy kręgowców, zaczynając od kręgoustych (2 gatunki) i ryb (51 gatunków). Występuje zróżnicowanie gatunkowe ichtiofauny zlewisk Dniestru i Dunaju (Prut, Seret, Cisa). I tak, w Dniestrze i Prucie z kręgoustych żyje Lampetra mariae Berg, w zlewisku Dunaju Lampetra danfordi Regan (Cisa, Seret, występowanie w Prucie nie zostało potwierdzone).

— Sterlet (Acipenser ruthenus L.) rzadko występuje w Dniestrze, Cisie, Użu. Obecnie w Cisie zdarzają się okazy do 478 mm.

— Pstrąg strumieniowy (Salmo trutta morpha fario L.) występuje w górnym biegu większości karpackich rzek. W lecie utrzymuje się na wysokości 800-1100 m npm, w zimie schodzi niżej. Hoduje się i Salmo irideus Gibbons.

— Łosoś (Hucho hucho L.) jest reliktem karpackich rzek (Cisa, Prut). Liczebność 2-8 osobników na 1 km koryta rzeki.

— Lipień (Thymallus tymallus L.) występuje w górnym biegu karpackich rzek.

— Muławka (Umbra krameri Walbaum) wystepuje w Prucie i strumieniach Zakarpacia.

— Pospolite: szczupak (Esox lucius L.), płoć (Rutilus rutilus L.), kleń (Leuciscus cephalus L.), lin (Tinca tinca L.) i szereg innych gatunków.

— Wyrozub (Rutilus frisii Nordm.) występuje rzadko w zlewisku Dniestru.

— Orfa (Leuciscus agassizi Heckel) złowiona w kilku miejscach rzek Borżawy, Szapurki, Tereswy i w Rice.

— Brzana bałkańska (Barbus meridionalis petenyi Heckel) występuje w rzekach Zakarpacia:  Serecie, Prucie, Czeremoszu.

— Węgorz europejski (Anguilla anguilla L) występuje bardzo rzadko w jeziorze Świteź, również bardzo rzadko w górnym biegu zlewiska Dniestru.

Ze względu na zróżnicowanie gatunkowe ichtiofauny, zlewiska Dniestru i Dunaju (Cisa, Prut, Seret) różnią się. Jednak w okresie antropogenicznym niejednokrotnie następowały połączenia górnych biegów zlewisk obydwóch rzek, co sprzyjało przedostawaniu się ryb z jednego zlewiska do drugiego, np. przedostaniu się do górnego biegu Dniestru niektórych gatunków ryb żyjących w Prucie, wskutek połączenia przez Dniestr niektórych dopływów Prutu, np. rzeki Bystricy. Różnice w ichtiofaunie Prutu i Seretu tłumaczone jest połączeniem w okresie Würmu Czeremoszu i stopniowym spłyceniem Seretu. Wymienia się szereg innych czynników geomorfologicznych, które wpłynęły na rozmieszczenie niektórych gatunków ryb.

Płazy. Płazy Ukrainy zachodniej reprezentowane są przez 17 gatunków (5 ogoniastych, 12 bezogonowych).

— Traszka karpacka (Triturus montandoni Boul.)  jest endemitem Karpat, najliczniej występuje w Karpatach na terytorium Ukrainy na wysokościach 300-1900 m npm. Na tych samych wysokościach występuje traszka górska (Triturus alpestris alpestris Laur.).

— Traszka zwyczajna (Triturus vulgaris vulgaris L.) dochodzi do wysokości 600 m npm.

— Traszka grzebieniasta (Triturus cristatus cristatus Laur.) dochodzi tylko do wysokości 250 m npm.

— Salamandra plamista (Salamandra salamandra salamandra L.) jest spotykana wszędzie na wysokościach 200-1470 m npm, szczególnie lubi wilgotne lasy bukowe.

— Kumak nizinny (Bombina bombina bombina L.) występuje wszędzie, a jego zasięg nie przekracza 450 m npm.

— Kumak górski Bombina variegatd variegata L.), gatunek zachodnioeuropejski, w Karpatach spotykany bywa na wysokościach do 1950 m npm.

Pospolicie występującymi gatunkami są: — grzebiuszka ziemna (Pelobates fuscus Laur.); — ropucha szara (Bufo bufo bufo L.); — ropucha zielona (Bufo viridis viridis L.); — rzekotka drzewna (Hyla arborea arborea L.); — żaba śmieszka (Rana ridibunda ridibunda Pall.), dochodzi do wysokości 600 m npm; — żaba wodna (Rana esculenta lessonae Gam. i Rana esculenta esculenta L.), może żyć na wysokości do 1050 m npm; — żaba trawna (Rana temporaria temporaria L.), swoim zasięgiem nie przekracza 1900 m npm; — ropucha paskówka  (Bufo calamita Laur.), gatunek zachodnioeuropejski, występuje tylko w jeziorach Szackich, w jeziorze Świteź i w jeziorach Zabłotowskich na Wołyniu;

— żaba moczarowa (Rana terrestris terrestris Andrz.) na Ukrainie Zachodniej występuje wszędzie lecz w niewielkich ilościach; — żaba zwinka (Rana dalmatica dalmatica Bonap.), gatunek zachodni, występuje w rejonach przylegających do Karpat na wysokości do 500 m npm.

Gady. Na zachodniej Ukrainie występuje 13 gatunków. Autor w swojej pracy nie wydziela samodzielnego „zakarpackiego herpetologicznego rejonu zoogeograficznego” uważając, że tutaj dla wszystkich współczesnych lądowych kręgowców istnieje oddzielny „karpacki okręg zoogeograficzny”, a tylko Polesie Wołyńskie i zachodnie Podole tworzą odrębne jednostki. Do gadów śródziemnomorskich, zalicza on: żółwia greckiego, jaszczurkę zieloną, węża Eskulapa, a do wschodnioeuropejskich — żmiję stepową i żółwia błotnego (Emys orbicularis L.). Pospolicie spotykany żółw błotny został znaleziony w pokładach jaskini z późnego plejstocenu koło wsi Krzywcze w obwodzie tarnopolskim.

Żółw grecki (Testudo graeca L.) występuje w dolinach Prutu, Seretu i Dniestru, jego głównym miejscem występowania jest płd. Rumunia. Po raz pierwszy znaleziono go tutaj w 1951 r.

Często występującymi gatunkami są: — padalec zwyczajny (Anguis fragilis L.), — jaszczurka zwinka (Lacerta agilis L.) oraz — jaszczurka żyworódka (Lacerta vivipara Jacq.). Ta ostatnia wędruje w góry do wysokości połonin. Jaszczurka zielona wniknęła w doliny rzek Dniestru i Smotryczu, na Zakarpaciu w dolinę Cisy, a znaleziono ją koło wsi Klinowoje.

Zaskroniec zwyczajny (Natrix natrir natrix L.) dochodzi w Karpatach do wysokości 1600 m npm.

Zaskroniec wodny (Natrix tessellata tessellata Laur.) sporadycznie występuje na Zakarpaciu, rzadziej na Podolu i Polesiu Wołyńskim. Wędruje w góry do wysokości 500 m npm.

Wąż Eskulapa (Elaphe longissima longissima Laur.) na Zakarpaciu i Podkarpaciu bywa rzadko spotykany, wykazano go w 12 stanowiskach. Dochodzi w górach do wysokości 860 m npm. Schwytane okazy miały 1,08 m długości. Najczęściej występuje w dziuplach drzew.

Gniewosz plamisty (Coronella austriaca Laur.) występuje rzadko, w góry wędruje do wysokości 1400 m npm.

Żmija zygzakowata (Vipera berus berus L.) bywa spotykana wszędzie, w góry wędruje do wysokości 1880 m npm.

Żmija stepowa (Vipera ursini renardi Christ.) znaleziona została (przez Nikitienkę M. F., 1959) w lasostepowej części Naddniestrza w obwodzie Czerniowieckim.

Ptaki. Ptaki zachodniej Ukrainy, 315 gatunków, opisane są w 2 monografiach F. I. Strautmana, 1963. W związku z tym, autor omawia nie wszystkie  gatunki ptaków, zatrzymując się tylko na charakterystycznych i rzadkich. Bardzo ciekawa jest ornitofauna Karpat, licząca 280 gatunków. Reprezentowana jest ona przez gatunki borealne i alpejskie (głuszec karpacki, dzięcioł trójpalczasty, orzechówka, pliszka, świergotek,  pluszcz, drozd obrożny i in.).

Pod wpływem działania czynników antropogennych skład ornitofauny zachodniej Ukrainy stopniowo się zmienia. Znikły: drop, strepet, łabędzie, szereg gatunków kulików, orzeł przedni, sęp, ścierwnik biały i in. Kurczą się areały cietrzewia, jarząbka, głuszca, kulika wielkiego, różnych gatunków kaczek, drapieżników i in. Pojawiają się nowe gatunki, przeważnie eurobionty — sierpówka, kulczyk, dzięcioł białoszyi i in.

Cietrzew (Lyrurus tetrix L.) występuje na Polesiu Wołyńskim, w górnej granicy Karpat i w niektórych masywach leśnych Podkarpacia. Częściej bywa spotykany na Polesiu Wołyńskim, gdzie stopniowo przystosowuje się do środowiska synantropijnego i gdzie zwiększa swą liczebność (zakłada gniazda w krzewach wśród pól tokuje na zasiewach i w pobliżu dróg). W Karpatach jego liczebność się zmniejsza. Na Polesiu Wołyńskim w jesieni i w zimie obserwuje się stada 30-100 ptaków.

Głuszec. W Karpatach występuje podgatunek Tetrao urogallus rudolfi Dombr., a na Polesiu Wołyńskim Tetrao urogallus urogallus L. Głuszec karpacki w Gorganach, Czarnohorze i na Zakarpaciu zamieszkuje w pozostałych resztkach naturalnych lasów szpilkowych i w niższych partiach górnego regla na wysokościach 1400-1800 m npm. Największe zagęszczenie populacji 6-20 ptaków na 100 ha obserwuje się w lasach szpilkowych.

Jarząbek. W Karpatach występuje Tetrastes bonasia rupestris Brehm, a na Polesiu Wołyńskim Tetrastes bonasia bonasia L. W Karpatach dochodzi do górnej granicy lasu. Nie należy do rzadkich gatunków. Liczebność 15-25 osobników na 1000 ha w lasach mieszanych i 3-5 ptaków w lasach świerkowych porastających przedgórze.

Przepiórka i szara kuropatwa to gatunki pospolite.

Bażant zaaklimatyzował się od 1959 r. w obwodzie Czerniowieckim, a ostatnio coraz częściej spotykany bywa na Zakarpaciu.

Sierpówka (Streptopelia decaocto decaocto Friv.) po raz  pojawiła się w Użgorodzie w 1947 r., we Lwowie w 1949 r., w Czerniowcach w 1957 r., w powiecie Krzemienieckim w 1960 r., w Równem w 1966 r. i Sarnach w 1967 r.  W chwili obecnej w miastach Zakarpacia populacje dochodzą do 2000 osobników na 1 km². W USRR znajduje się pod ochroną.

Żuraw zwyczajny (Grus grus L.) rzadko gnieździ się na Polesiu Wołyńskim.  Autor nic nie wspomina o gnieżdżeniu się żurawia w obwodzie Chmielnickim (wg obserwacji z 1931 r.).

Batalion (Philomachus pugnax L.) rzadko gnieździ się na Polesiu Wołyńskim i w obwodzie Tarnopolskim.

Kulik wielki (Numenius arquata arquata L.) gnieździ się na Polesiu Wołyńskim (9 VIII 1931 r. zaobserwowano 3 osobniki w obwodzie Chmielnickim).

Bekas (Scolopax rusticola rusticola L.) gnieździ się rzadko tylko w niektórych miejscach.

Szlamnik (Limosa limosa limosa L.) należy do nielicznych gatunków rzadko gnieżdżących się.

Pospolicie gnieżdżą się: mewa śmieszka (Larus ridibundus L.), czarna rybitwa (Chlidonias nigra nigra L.) oraz zwyczajna rybitwa (Sterna hirundo hirundo L.).

W 1967 r. para łabędzi niemych (Cygnus olor Gm.) założyła gniazdo na jeziorze Pieremut’ w obwodzie Wołyńskim.

Gęś gęgawa (Anser anser L.) rzadko gnieździ się w obwodzie Tarnopolskim i Wołyńskim. Autor nic nie wspomina o gnieżdżeniu się gęsi gęgawy w obwodzie Chmielnickim i Winnickim (są to obserwacje własne).

Bocian biały (Ciconia ciconia ciconia L.) na zachodniej Ukrainie występuje wszędzie. W górach, w dolinach rzek jego zasięg dochodzi do wysokości 800 m npm. Liczebność białych bocianów zmniejsza się. Tak np. we wsi Korelicze na Podkarpaciu do 1969 r gniazda ich znajdowały się prawie na każdym podwórzu, w 1972 r. liczba gniazd zmniejszyła się o 2/3.

Bocian czarny (Ciconia nigra L.) rzadko gnieździ się w Karpatach i na Polesiu Wołyńskim

Czapla biała (Egretta alba alba L.), rzadko gnieżdżący się gatunek, występuje na niektórych jeziorach na południu zachodniej Ukrainy.

Czapla nadobna (Egretta garzetta  L.) należy do rzadkich przylotnych gatunków.

Flaming (Phoenicopterus ruber roseus L.). Są znane 2 przypadki złowienia flamingów w obwodach Lwowskim i Tarnopolskim.

Bielik (Haliaectus albicilla albicilla L.) bardzo rzadko gnieździ się w obwodach Tarnopolskim i Czerniowieckim.

Orzeł przedni (Aquila chrysaetos L.). Obecnie nie stwierdza się jego gniazdowania. Obserwuje się ich przeloty.

Płomykówka (Tyto alba guttata Brehm.), gatunek synantropijny. Miejsca występowania — Zakarpacie, Podkarpacie i Podole.

Puchacz (Bubo bubo L.) bywa rzadko spotykany w dolinach Dniestru, Zbruczu, w karpackich pozostałościach naturalnych lasów i na Polesiu Wołyńskim.

Puszczyk uralski (Strix uralensis macroura Wolf.) nie należy do rzadkości w górach i przedgórzach Karpat i zasiedla resztki naturalnych lasów bukowych.

Dzięcioł trójpalczasty (Ptcoides tridactylus alpinus Brehm.) gnieździ się w gęstych lasach szpilkowych Karpat i Polesia Wołyńskiego. Dochodzi do górnych granic lasu.

Dzięcioł białoszyi bałkański (Dendrocopus syriacus balcanicus Geirigl et Stres.) koło Użgorodu po raz pierwszy pojawił się w 1947 r. we Lwowie  i Tarnopolu w 1967 r.

Orzechówka (Nucifraga caryocathactes caryocathactes L.) zakłada gniazda w lasach Karpat i Podkarpacia. Stwierdzono przyloty syberyjskich orzechówek (Nucifraga caryocathactes macrorhynchos Brehm.), pojawiły się np. w 1968 r.

Pliszka (Motacilla cinerea cinerea Tunst.) gnieździ się w Karpatach.

Swiergotek (Anthus spinoletta spinoletta L.) najliczniej występuje w subalpejskiej strefie Karpat 1000-2000 m npm.

Mysikrólik (Regulus regulus regulus L.) zakłada gniazda w gęstych lasach szpilkowych Karpat i na Polesiu Wołyńskim.

Zniczek (Regulus ignicapillus ignicapillus L.) występuje mniej licznie niż poprzedni.Przypuszczalnie gnieździ się na Polesiu Wołyńskim. Jego gniazdo znalezione zostało w 1969 r. w leśnictwie Litwickim w obwodzie Równieńskim.

Drozd obrożny forma alpejska (Turdus torquatus alpestris Brehm.) występuje w Karpatach w górnym reglu lasów bukowych 1400-2000 m npm.

Nagórnik skalny (Monticola saxatilis L.) rzadko gnieździ się na Podkarpaciu, dochodząc w górach do wysokości 1100-1200 m npm.

Pluszcz (Cinclus cinclus aquaticus Bechst.) gnieździ się w Karpatach. Na Podolu nie występuje.

Ssaki. Na zachodniej Ukrainie występuje 86 gatunków. Wśród nich: borealnych — 33,3%, leśnostepowych — 37,1%, stepowych — 11,4%, górskich — 3,2%, ekotonowych — 15,6%. Brak jest gatunków arktycznoalpejskich. Jak wynika z tego, we współczesnej teriofaunie przeważają gatunki leśnostepowe i borealne, podobnie jak to miało miejsce w neogenie i plejstocenie. Różnice w składzie teriofauny między obwodami leżącymi ha północ i północny wschód od Karpat (Podkarpacie, Podole) i obwodami leżącymi na południe od Karpat (Zakarpacie), które wchodzi w skład Niziny Panońskiej są wyraźne. I tak, w pierwszej części nie ma podkowca dużego, nocka Ikonnikowa i innych, w drugiej zaś nie ma tchórza stepowego, ślepca górskiego, podolskiego i greckiego. Ogólnie, 75% gatunków ssaków ma międzystrefowe rozprzestrzenienie, począwszy od nizin, a skończywszy na łąkach subalpejskich.

Owadożerne — 8 gatunków: Erinaceus europaeus rumanicus Barret-Hamilton, Talpa europaea brauneri Satunin, Sorex araneus araneus L., Sorex alpinus alpinus Schinzer, Neomys fodiens fodiens Schreber, Neomys anomalus milleri Mattaz., Crocidura suaveolens mimula Miller, Crocidura lencodon lencodon Hermann. Nietoperze — 11 gatunków.

Podkowiec mały (Rhinolophus hipposideros hipposideros Bechstein.) występuje na Podolu, Podkarpaciu i Zakarpaciu.

Podkowiec duży (Rhinolophus ferrum equinum ferrumequinum Schreb.) występuje w Karpatach i na Zakarpaciu. Latem zamieszkuje wysoko w górach.

Nocek duży (Myotis myotis myotis Borkhausen) pospolicie występuje w środowiskach synantropijnych.

Nocek Bechsteina (Myotis bechsteinii Kühl). Rzadki gatunek. Stwierdzony w obwodzie Lwowskim.

Pospolitymi gatunkami są: nocek rudy (Myotis daubentoni daubentoni Kühl), gacek wielkouch (Plecotus auritus auritus L.), mopek (Barbastella barbastellus Schreber.), znaleziony w okolicach Lwowa w jaskini „Miodowej”  i na Zakarpaciu w jaskini koło wsi Niżnyj Sołotwin, borowiec (Nyctalus noctula noctula Schreber.), karlik malutki (Pipistrellus pipistrellus pipistrellus Schreber.). mroczek posrebrzany (Vespertilio murinus murinus L.), znaleziony w kilku miejscach na Podolu, Podkarpaciu i Zakarpaciu oraz Vespertilio serotinus serotinus Shreber.

Drapieżne — 13 gatunków i 2 gatunki zaaklimatyzowane (szop kynoidalny i norka amerykańska).

Kuna leśna (Martes martes martes L.) i kuna domowa (Martes foina foina Erxleben). Pierwsza zamieszkuje w starych lasach Karpat, Podkarpacia, Polesia Wołyńskiego i Zakarpacia. Największe zagęszczenie 6-8 osobników na 1000 ha osiąga w lasach liściastych obwodu Tarnopolskiego i 3 osobniki w lasach iglastych Karpat.

Kuna domowa (kamionka), bardziej pospolita, żyje wśród skał, w osiedlach, lasach i w lasostepach. W Karpatach jej zagęszczenie wynosi średnio 6 osobników na 1000 ha.

Czarny tchórz (Putorius putorius putorius L.), pospolity. Zagęszczenie średnio 6 osobników na 1000 ha.

Tchórz stepowy (Putorius eversmanni Lesson). Autor sądzi, że tchórz stepowy na zachodniej Ukrainie pojawił się niedawno i po raz pierwszy obecność jego stwierdzono została w 1950 r. w obwodzie Tarnopolskim i Lwowskim, gdzie pojawił się, najprawdopodobniej, w związku z poszerzeniem się areału Citellus suslicus Güeld..

Gronostaj (Mustela erminea aestiva Kerr.) występuje sporadycznie na większej części terytorium zachodniej Ukrainy. Liczebność jego zmniejsza się. W Karpatach występuje około 1000 osobników o zagęszczeniu 0,3-0,7 osobników na 1000 ha użytków leśnych.

Łasica (Mustela nivalis vulgaris Erxl.) występuje pospolicie.

Borsuk (Meles meles meles L.), miejscami pospolity. Liczebność zmniejsza się. W Karpatach jest około 3000 osobników.

Wydra (Lutra lutra lutra L.). Występuje rzadko nad brzegami rzek na terytorium całej zachodniej Ukrainy. W Karpatach jest około 400 osobników.

Niedźwiedź brunatny (Ursus arctos arctos L.). W Karpatach osiąga liczbę 1300 okazów. Dzięki ochronie jego liczebność wzrasta.

Wilk (Canis lupus lupus L.). Liczebność jego zmniejsza się. Sporadycznie występuje w Karpatach i na Polesiu Wołyńskim. W Karpatach jest około 60 osobników.

Lis (Vulpes vulpes crucigera Bechst.).  W Karpatach jest około 16000 osobników, tj. 5 osobników na 1000 ha.

Żbik (Felis silvestris silvestris). W Karpatach rzadki, około 1500 osobników. Bardzo rzadko występuje na zachodnim Wołyniu, natomiast nie występuje na Podolu i Polesiu Wołyńskim.

Ryś (Lynx lynx lynx L.). Bardzo rzadko występuje  na Podkarpaciu, Polesiu Wołyńskim, Zakarpaciu, częściej w Karpatach, gdzie zachowało się około 100 osobników, według autora około 160.

Dzik (Sus scrofa scrofa L.). Na zachodniej Ukrainie występuje sporadycznie. W Karpatach jest około 6000 osobników.

Sarna (Capreolus capreolus capreolus L.) występuje wszędzie. W Karpatach jest około 16000 osobników, na Zakarpaciu około 6000, w obwodzie Lwowskim około 35000, Iwano-Frankowskim około 2200 osobników. Maksymalne zagęszczenie w Cumańskim rewirze łowieckim w obwodzie Wołyńskim (na 8000 ha użytków leśnych przypada 300 osobników).

Jeleń szlachetny (Cervus elaphus carpathicus). W Karpatach pogłowie jego dochodzi do 12000 osobników. Zagęszczenie — średnio 6 głów na 1000 ha. Planuje się zwiększenie pogłowia do 20000. W tym celu przeprowadza się aklimatyzację jeleni w kilku miejscach na Polesiu i w innych obwodach. W 1960 r. po raz pierwszy przywieziono siki (Cervus nippon Tern.) do leśnictwa Grabowskiego w obwodzie Lwowskim. Autor uważa aklimatyzację sik w Karpatach za nieracjonalną. Do leśnictwa Niestiukowskiego w w 1970 r. przywieziono daniele (Dama dama L.).

Łoś (Alces alces alces L.). W ostatnim 10-leciu łosie przywędrowały z Białorusi i osiedliły się na Polesiu Wołyńskim i dalej wędrują do obwodu Czerniowiec- kiego i innych obwodów. Ostatni (endemiczny) miejscowy łoś został zabity na Podkarpaciu w 1760 r., a w 1887 r. przybył tu łoś z Polesia.

Żubr (Bison bonasus L.). O występowaniu żubrów na zachodniej Ukrainie są wzmianki z 1430 r., kiedy to w mieście Łucku odbywał się zjazd wielu państw (Polski, Moskwy, Tweri, Riazania, Wielkiego Nowogrodu i innych) zwołany przez litewskiego księcia Witolda  i dla wyżywienia przyjezdnych, oprócz bydła domowego, zabito 100 żubrów, 100 łosi, 500 dzików. Następna wzmianka o żubrach pochodzi z XVI w. W 1965 r. sprowadzono i umieszczono w 5 miejscach 52 żubry z Puszczy Białowieskiej.

Zając szarak (Lepus europaeus transsylvanicus Matsche) żyje na równinach i w Karpatach do wysokości 2000 m npm. Na Polesiu Wołyńskim liczebność jego wynosi 4-5 osobników na 100 ha użytków, w Karpatach około 3 osobników. W sumie w Karpatach jest około 77000 zajęcy. W związku z odłowami i użyciem trujących środków chemicznych, liczebność zajęcy w ciągu ostatniego 10-lecia zaczęła się zmniejszać. Na Zakarpaciu, Podkarpaciu i w Karpatach żyje inna rasa (Lepus transsylvanicus natio carpathorum Hilzn), a na Polesiu Wołyńskim występuje podgatunek — Lepus europaeus hybridus Pallas.

Zając bielak Lepus timidus L.) bywa rzadko spotykany na północy Polesia Wołyńskiego. Próba aklimatyzacji dzikiego królika (Dryctolagus cuniculus L.) w obwodzie Lwowskim nie dała pozytywnych wyników. W 1967 r. wypuszczono w 3 miejscach 100 królików przywiezionych z południa USRR.

Wiewiórka. W Karpatach żyje Sciurus vulgaris carpaticus Pietruski, na Polesiu Wołyńskim S. vulgaris vulgaris L., w południowym lasostepie S. vulgaris kessleri Migulin. Liczebność wiewiórki w Karpatach waha się w poszczególnych latach w zależności od ilości szyszek modrzewia, jodły i żołędzi buka. Przy dużych ilościach’ pokarmu liczebność może osiągać 79-120 osobników na 1000 ha lasu.

Suseł perełkowany (Citellus suslicus suslicus Güld.) występuje mozaikowo. Miejscami liczebność dochodzi do 50 osobników na 1 ha pastwisk. Oprócz obwodów: Lwowskiego, Tarnopolskiego i Iwano-Frankowskiego, duża kolonia tego gatunku znajduje się obok miasta Włodzimierza Wołyńskiego.

Suseł  moręgowany (Citellus citellus citellus L.) ma szerokie rozprzestrzenienie na zachodniej Ukrainie. Ostatnio został stwierdzony na Nizinie Panońskiej na Zakarpaciu. Liczebność miejscami dochodzi do 25-40 osobników na 1 ha.

Bóbr (Castor fiber L.). Do 1964 r. kilka par bobrów zachowało się w odludnych miejscach rzeczki Borkowa w obwodzie Równieńskim. Po 1964 r. zaczęła się „reaklimatyzacja” bobrów. Wypuszczono 63 bobry w różne miejsca obwodu Równieńskiego. Bobry dobrze się zadomowiły.

Trzy gatunki popielic: Glis glis L., Dryomys nitedula nitedula L. (bardzo rzadka) oraz Muscardinus avellanarius avellanarius L.

Spotykane są: Sicista subtilis severtzovi Ognev i Sicista betulina betulina Pall., Rattus norvegicus norvegicus Berk., Rattus ratttus (bardzo rzadko), Micromys minutus pratensis Ockkay, Apodemus agrarius agrarius Pall., Sylvimus silvaticus silvaticus L., Sylvimus flavicollis flavicollis Merch., Cricetus cricetus cricetus L, Cricetulus migratorius Pall. rzadko, po raz pierwszy na Ukrainie zachodniej w 1948 r. w obwodzie Czerniowieckim), Clethrionomys glareolus istericus Miller, Arvicola terrestris meridionalis Ognev (pospolita), Arvicola terrestris scherman Shaw (na Zakarpaciu na wysokości 200-1300 m npm.), Microtus oeconomus stimmingi Nehring, Microtus agrestis gregarius L., Microtus arvalis levis Miller (równiny Zakarpacia), Microtus arvalis dupliostus Rör et Börn (strefa subalpejska Karpat), Microtus arvalis rossia-meridionalis Ognev (pozostała część Ukrainy zachodniej), Microtus subterraneus subterraneus De Selys Longchamps, Microtus (Chionomys) nivalis ulpius Miller (Karpaty, regel górny), Spalax polonicus polonicus Mehely (= S. podolicus Pennat.) w obwodach Lwowskim, Tarnopolskim i Iwano-Frankowskim, Spalax graecus Nehring (na prawym brzegu Prutu), Spalax leucodon leucodon Nordm. (na równinach Podkarpacia, w obwodzie Czerniowieckim, gdzie zagęszczenie dochodzi do 23 osobników na 1 ha), nutria (Myopotamus coypus Molina), dobrze aklimatyzująca się oraz szczur piżmowy (Ondatra zibethica zibethica L.)  — zaaklimatyzował się na całym terytorium.

III rozdział „Praktyczne znaczenie kręgowców” poświęcony jest znaczeniu dzikiej fauny zachodniej Ukrainy dla rolnictwa, leśnictwa i myślistwa. W rolnictwie dzikie kręgowce odgrywają dużą rolę; z jednej strony przynoszą korzyści poprzez niszczenie szkodliwych bezkręgowców i gryzoni, z drugiej strony same mogą być szkodnikami w uprawach rolniczych, jak i w gospodarce hodowlanej. Analizy żołądków płazów mówią o pożyteczności Amphibia, wynikającej z odżywiania się szkodliwymi owadami. Tak więc, okazało się, że największy współczynnik pożyteczności* wykazuje traszka zwyczajna (51,9%), następnie rzekotka drzewna (50,0%), kumak nizinny (42,6%), najmniejszy zaś ma Rana ridibunda (19,1%). Bardzo pożyteczne są ptaki. Na podstawie badań Marisowoj (1963) szczególnie pożyteczne w niszczeniu szkodliwych owadów w lasach i zasiewach są wszystkie gatunki drozdów, białorzytki i kląskawki w niszczeniu szkodliwych owadów na łąkach i w zasiewach, pożyteczne są również pleszka  zwyczajna i słowiki. Pożyteczne są ptaki roślinożerne i kuropatwy, gdyż zjadają nasiona chwastów. Dużą korzyść przynoszą ptaki drapieżne, odżywiające się gryzoniami, wśród których do najpożyteczniejszych należą: płomykówka, sowa uszata i błotna, puszczyk, myszołów zwyczajny, myszołów włochaty, pustułka, a także gawrony niszczące mnóstwo poczwarek chrabąszczy w czasie wiosennej orki i przez całą wiosnę podczas ich masowego pojawiania się. Wróble są pożyteczne w okresie wiosenno-letnim, gdyż niszczą owady przynoszące szkody uprawom rolnym. Duże szkody w uprawach wyrządzają drobne gryzonie, tak np. bardzo szkodliwy na karpackich połoninach jest mały karczownik (A. terrestris scherman), który podgryza korzenie traw — bazę pokarmową zwierząt hodowlanych, chociaż przy robieniu norek spulchnia glebę połonin. Bardzo pożyteczny w niszczeniu gryzoni jest lis, w skład pokarmu którego wchodzi latem i wiosną około 55% gryzoni, około 20% ptaków, około 26% owadów, a zimą około 31,4% zajęcy szaraków, około 26% karczowników i około 15% ptaków.

Kuna leśna w zimie odżywia się głównie drobnymi gryzoniami, następnie wiewiórkami (9%) i ptakami (9%). Wiosną i latem jej pokarm jest bardziej urozmaicony z domieszką owoców, owadów, gadów itd. Pokarm łasicy  składa się w 97% z drobnych gryzoni, ptaków w jej pokarmie jest mało, a roślin nie stwierdzono. Biorąc pod uwagę korzyści przynoszone przez lisa, wynikające z niszczenia gryzoni, autor sugeruje całoroczny zakaz odstrzału lisów. Również uważa, że dla zachowania w przyrodzie równowagi biologicznej należy pozostawić niewielką liczbę wilków (drapieżnik-ofiara) i równocześnie zapobiec wyginięciu tego gatunku. Ilość wilków w Karpatach od 1946 r. do 1970 zmniejszyła się 8- 17 razy w poszczególnych rejonach, a średnio o 10,5 razy.  Na Zakarpaciu przed 1964 r. coroczny odstrzał wynosił 45 wilków, w latach 1964-1968 — 7 wilków. W 1971 r. w Karpatach było około 60 wilków o zagęszczeniu 2,3-3,8 osobników na 100 tys. ha użytków. Autor zaleca zmniejszyć pogłowie wilków o 50%. W Karpatach wilki od 1946 r. do 1970 r. zniszczyły około 50 tys. sztuk zwierząt domowych (byki, drobne bydło rogate, konie). Szkody wyrządzone przez wilki w gospodarstwach myśliwskich zachodniej Ukrainy dokładnie nie są obliczone. Orientacyjnie w Karpatach w ciągu lat 1951-1970 wilki zniszczyły około 1700 jeleni, 3000 saren i 4000 młodych dzików.

Czwarty rozdział: „Ochrona dzikich zwierząt”. Zubożenie dzikiej fauny zachodniej Ukrainy autor sprowadza do 6 punktów:

1. Melioracja, wyprostowanie koryta rzek, budowa tam.

2. Zmniejszenie lasów.

3. Zanieczyszczenie zbiorników wodnych, gleby i atmosfery.

4. Używanie preparatów chemicznych.

5. Bezpośrednie zetknięcie się z techniką (lecące ptaki giną na przewodach elektrycznych, w zderzeniu z samochodami i samolotami itd., zgniatanie jaj przy sprzęcie zbóż, przy sianokosach itd.).

6. Nieracjonalne polowanie, kłusownictwo, zabijanie żmij, ptaków drapieżnych i innych zwierząt.

W związku z koniecznością zagospodarowania terenów, niezbędne jest stworzenie sieci parków narodowych, rezerwatów czasowych, rezerwatów stref ochronnych oraz właściwy stosunek do naturalnych krajobrazów, a także przestrzeganie reguł obowiązujących w myślistwie i rybołówstwie. Autor zaleca stworzenie na terytorium zachodniej Ukrainy szeregu parków narodowych i rezerwatów faunistycznych. Dla uzasadnienia słuszności tych postulatów przytoczone są dane liczbowe odnoszące się do parków narodowych, rezerwatów, rezerwatów czasowych i gospodarstw myśliwskich.

Ogólna powierzchnia takich chronionych terenów w obwodzie Zakarpackim wynosi 452661 ha, w Czerniowieckim 506735 ha, w Iwano-Frankowskim 406599 ha, a w Lwowskim 879685 ha. Dla zachowania fauny, autor uważa za konieczne pozostawienie wysokopiennych enklaw leśnych, jaskiń, rumowisk skalnych, bagien, torfowisk itd. Niezbędne jest stworzenie i zachowanie leśnych terenów odpowiednich dla przebywania w nich zwierząt, a także sztucznych  i naturalnych zarośli krzewów, upraw roślin pastewnych na leśnych polanach, ziemiopłodów, zakładanie stawów, jezior, budowa kanałów, zachowanie łąk, bagien, przybrzeżnej roślinności itd.

Autor zamieszcza spis 70 gatunków rzadkich  kręgowców zamieszkujących zachodnią Ukrainę  i wymagających pełnej ochrony oraz 60 gatunków sporadycznie występujących na zachodniej Ukrainie i również zasługujących na ochronę. Wszystkie wymienione 130 gatunków kręgowców uchwałą Lwowskiej Rady Delegatów Ludu Pracującego zostały objęte ochroną. Istnieje potrzeba ażeby pozostałe obwody Ukrainy Zachodniej zrobiły to samo. Ponadto autor proponuje odtworzyć 13 gatunków dawniej żyjących na zachodniej Ukrainie (sarna, świstak alpejski, zając bielak, biała kuropatwa i inne). Pożyteczną książkę zamyka skorowidz nazw kręgowców w językach ukraińskim i angielskim.

 
  Mikołaj Burczak-Abramowicz

__________________________________________
* Współczynnik pożyteczności (wg Kracawcewa, 1935): V = ab/n, gdzie a — liczba pożytecznych osobników, b — liczba szkodliwych osobników i n — ogólna liczba osobników.

 

2013/09/24 | Supplementum

Suplement XCII

Włodarczyk E., Wenne R. 1996. Mitochondrialny DNA i jego zastosowanie w zarządzaniu zasobami ryb. Biul. MIR, GDYNIA, 2(138): ss. 79-87, ISSN 0209-0708.

 

MITOCHONDRIALNY DNA I JEGO ZASTOSOWANIE W
ZARZĄDZANIU ZASOBAMI RYB

Ewa Włodarczyk i Roman Wenne

Morski Instytut Rybacki, Kołłątaja 1, 81-332 Gdynia, Polska

ABSTRACT. One of the tasks of population molecular genetics in fisheries is to establish basic units of the managed living resources, which wouldrender It possible to monitor the dynamics of these units under the influence of fishing and stocking operations, as well as other anthropogenic and natural factors. In the paper below, the structure and properties of mitochondrial DNA, as well as the manner of its inheritance and the  rate of evolution, are presented. Examples are given of the application of mtDNA analysis to examine geographical differentation in the populations of marine fishes and invertebrate and freshwater fish populations. Additional examples are also presented of the application of mtDNA to determine the relative share of fishes of different populations in mixed stock fishery and to formulate hypotheses concerning the influence of stocking upon the state of natural gene pool. Recommendations of ICES WG AGFM (International Council for the Exploration of the Sea Working Group on the Application of Genetics in Fisheries and Mariculture) are cited relative to stocking aimed at the preservation of genetic variation.

KEY WORDS: mitochondrial DNA, fishery.

WSTĘP

Zarządzanie żywymi zasobami morza na podstawie genetycznej bazy danych stanie się w bliskiej przyszłości realną i ogólnie przyjętą metodą. W odniesieniu do zasobów ryb jednym z docelowych zadań biologii molekularnej jest ustalenie podstawowych  jednostek tych zasobów, co umożliwiłoby dokładne śledzenie ich dynamiki pod wpływem rybołówstwa i zarybiania oraz innych czynników antropogenicznych i naturalnych.

Techniki genetyki molekularnej stwarzają takie możliwości i genetycznie zróżnicowane populacje/stada odławianych ryb są wyodrębniane. Ale nie jest to jedyny kierunek badań realizowany za pomocą metod biologii molekularnej Wirgin i Waldman, (1994), autorzy publikacji zatytułowanej „What DNA can do for you” opracowali lists problemów z zakresu biologii ryb, które można rozwiązać przez analizę DNA są to:

1) identyfikacja stad/populacji ryb,
2) szacowanie względnego udziału poszczególnych stad w połowach wielopopulacyjnych,
3) ilościowe określenie zakresów zmienności genetycznej w stadach,
4) maksymalizacja różnorodności genetycznej i podtrzymanie genetycznej integralności,
5) rozróżnianie ryb dzikich i hodowlanych,
6) identyfikacja hybryd,
7) określanie kondycji narybku użytego do zarybiania,
8) identyfikacja płci poza okresem rozrodczym, (…)

(…) mtDNA zawiera 22 geny kodujące tRNA i 2 geny podjednostek rybosomalnego RNA (rRNA). Geny kodujące są ciasno upakowane, a introny, pseudogeny, elementy ruchome (transpo-zony) oraz sekwencje wypełniające przestrzenie między genami kodującymi występują w małej ilości (Avise i in. 1987). U kręgowców w obrębie rejonu kontroli replikacji segment nici H jest oddzielony od nici L, do której w tym miejscu przylega dodatkowy, komplementarny odcinek nici H. Powstała w ten sposób trójniciowa struktura, określana jako D-loop, stanowi jedyny dłuższy fragment niekodującego mtDNA (Clayton 1982).

Ponad 90% sekwencji mtDNA kręgowców to geny kodujące. Generalnie takie „oszczędne” genomy mitochondrialne są charakterystyczne dla komórek zwierzęcych (zakres wielkości cząsteczek: 13,8- 39,3 tysięcy par zasad; Gray 1989). Dla porównania: tylko ok. 10% sekwencji mtDNA roślin okrytozalążkowych to geny kodujące, a sekwencje międzygenowe są liczne i długie (zakres wielkości cząsteczek: 200-2400 tysięcy par zasad).

MtDNA zwierząt jest dziedziczone w zasadzie w linii matki, czyli uniparentalnie (niektóre wyjątki: mysz, Gyllensten i in. 1991; Mytilus, Zouros i in. 1992; ryby: Alosa sapidissima, Bentzen i in. 1988; Acipenser spp., Buroker i in. 1990; Amia calva, Bermingham i in. 1986). Zakłada się, że mała liczba ojcowskich mitochondriów przeniesionych w trakcie zapłodnienia z cytoplazmy plemnika do komórki  jajowej jest resorbowana (Vaughn i in. 1980) lub zostaje „rozcieńczona”
do ilości śladowych w wyniku powielania mitochondriów matczynych w zarodku (Meland i in. 1991).

EWOLUCJA

Najczęstsze zmiany sekwencji DNA powstają w wyniku podstawien pojedynczych zasad nukleotydowych (tranzycje lub transwersje),  rzadziej z powodu delecji i addycji, najrzadziej przez transpozycję. Mutacje w obrębie mitochondrialnego genomu tkankowców występują najczęściej w sekwencjach międzygenowych lub niekrytycznych fragmentach rejonu kontroli replikacji.

 U kręgowców tempo podstawien zasad nukleotydowych w mtDNAbywa kilkakrotnie wyższe niż w jądrowym DNA, co może być spowodowane błędami w czasie replikacji, brakiem enzymów naprawy mtDNA i ekspozycją mtDNA na działanie produktów przemiany materii, szczególnie u stałocieplnych (Brown 1983; Moritz i in. 1987).

Rys. 1 . Mapa genomu mitochondrialnego ryb. Na rysunku przedstawiono rozmieszczenie genów strukturalnych.

Klonalny sposób dziedziczenia mtDNA powoduje, że różnice we frekwencji genów w odizolowanych pulach genetycznych pod wpływem dryfu genetycznego powstają szybciej w mtDNA niż w rejonach kodujących jądrowego DNA (Vawter i Brown 1986). Oznacza to, że mtDNA jest markerem o wysokiej czułości i różnorodności, wrażliwym na dryf genetyczny. Dlatego wykrycie nowo powstałych genetycznych różnic między populacjami lub gatunkami jest bardziej prawdopodobne przy użyciu mtDNA niż jądrowego DNA.

Różne regiony cząsteczki mtDNA ewoluują z różną prędkością co określa ich zastosowanie w badaniach genetycznych, np. rejon kontroli replikacji (D-loop), geny Cyt b i ND służą do analizowania różnic na poziomie populacji, podczas gdy wolniej ewoluujące geny rybosomalne używane są do badań na poziomie gatunku lub rodziny
(Meyer 1993).

ZASTOSOWANIE ANALIZY MtDNA.
DO BADAŃ POPULACYJNYCH I RYBACKICH

Ovenden (1990) scharakteryzował ważniejsze prace opublikowane do 1990 r. w zakresie rozróżniania geograficznie różnych populacji ryb i bezkręgowców morskich na podstawie analizy mtDNA. Do godnych uwagi gatunków przemysłowych wymienionych w tej pracy należą: małże przegrzebek (Placopecten magellanicus; La Roche i in. 1990) i ostryga amerykańska (Crassotrea virginica; Reeb i Avise 1990) oraz takie ryby, jak węgorze amerykański i europejski (Anguilla rostrata i A. anguilla; Avise i in. 1986), bonito (Katsuwonus pelamis; Graves i in. 1984), albakora (Thunnus alalunga; Graves i Dizon 1989), śledz atlantycki (Clupea harengus; Kornfield i Bogdanowicz 1987) i dorsz atlantycki (Gadus morhua; Smith i in. 1989).

Na podstawie dotychczasowych badań stwierdzono, że najwyższy stopień zróżnicowania genetycznego wśród ryb występuje w gatunkach słodkowodnych. Odrębność genetyczna grup ryb z reguły jest związana z geograficzną odrębnością zbiorników słodkowodnych, z których pochodzą. Wyjątkiem są ryby słodkowodne z północnych rejonów strefy klimatu umiarkowanego. Niższa różnorodność genetyczna na tych obszarach wynika z faktu, że skolonizowanie występujących tam zbiorników wodnych nastąpiło w stosunkowo bliskiej przeszłości, tj. po okresie plejstoceńskim (Billington i Hebert 1991). Gatunki morskie na ogół charakteryzują się niskim lub średnim stopniem różnorodności genetycznej, co prawdopodobnie wynika z braku barier izolujących stada tarłowe (Graves i in. 1984) i z szerokiego zasięgu stadiów larwalnych (Pepin i Carr 1993). Oba wymienione czynniki sprzyjają przepływowi genów i mieszaniu się pul genetycznych a tym samym powodują zanikanie różnic genetycznych (populacja panmiktyczna)

Analiza mtDNA 12 populacji sandacza amerykańskiego, Stizostedion vitreum, z Wielkich Jezior i 3 populacji z jeziora w północnej części kanadyjskiej prowincji Manitoba pozwoliła na wyodrębnienie trzech grup ryb o różnych frekwencjach haplotypów (Ward i in. 1989). Podział na genetycznie pokrewne grupy okazał się zgodny z geograficznym podziałem ryb na pochodzące z północno-zachodniej, centralnej i wschodniej części Wielkich Jezior.

Praca opublikowana przez McVeigh i innych (1995) jest przykładem zastosowania analizy mtDNA do potwierdzenia hipotezy o genetycznej odrębności morfologicznie różnych odmian troci, Salmo trutta (L.), które koegzystują w jeziorze Lough Melvin w Irlandii. Dla dwóch odmian troci znaleziono unikalne haplotypy podczas gdy frekwencje haplotypów wspólnych dla trzech badanych odmian wykazały duże zróżnicowanie. W konkluzji autorzy stwierdzili, że trzy odmiany troci zamieszkujące Lough Melvin są genetycznie różne, co sugeruje ich allopatryczne pochodzenie.

Jorstad i  inni (1994) analizowali mtDNA w dwoch próbach śledzia atlantyckiego, Clupea harengus (L.) z fiordów Norwegii i w jednej próbie śledzia pacyficznego, Clupea pallasi, z przybrzeżnych wod Kanady, przy użyciu 5 enzymów restrykcyjnych. Stwierdzono istnienie 19 różnych haplotypów mtDNA, przy czym żaden z haplotypów nie był wspólny dla trzech pobranych prób. Wyniki te należy traktować jako wstępne z powodu małej liczby analizowanych ryb (n = 40), jednakże sugerują one istnienie różnic w mtDNA na poziomie podgatunku wśród śledzi z fiordów norweskich. Są to bardzo interesujące wyniki, gdyż dotychczasowe próby rozróżnienia stad tarłowych śledzia atlantyckiego przy użyciu analizy restrykcyjnej nie przyniosły pozytywnych rezultatów. Zarówno Kornfield i Bogdanowicz (1987), badający stada tarłowe w zatokach Maine i Św. Wawrzyńca, jak i Dahle i Eriksen (1990), zajmujący się stadami w Morzu Północnym, nie znaleźli kombinacji enzymów restrykcyjnych, która zapewniłaby rozdzielenie poszczególnych stad lub grup w stadach. Arnason i in. (1992), używając analizy restrykcyjnej mtDNA, nie wykryli istnienia odrębnych grup również wśród dorszy atlantyckich Gadus morhua (L.) z przybrzeżnych wód Islandii. Autorzy ci stwierdzili, że dorsz atlantycki pobrany z różnych łowisk wokół Islandii, należy do jednej populacji, która występuje w wodach od Norwegii po NowąFunlandię, a prawdopodobnie i w dalszych rejonach Atlantyku.

Analiza mtDNA 525 ryb siejowatych z gatunku Coregonus clupeaformis z 41 populacji bytujących w jeziorach Ameryki Północnej, od Alaski po Półwysep Labradorski, ujawniła istnienie 4 odrębnych grup filogenetycznych (Bernatchez i Dodson 1991). Rozmieszczenie geograficzne i zróżnicowanie genetyczne tych grup wykazało związek ze zjawiskami zlodowacenia w okresie plejstocenskim. Obecność lodowców na badanych terenach sprzyjała fizycznej separacji poszczególnych grup ryb. W wyniku niezależnych procesów ewolucyjnych w odizolowanych przez lodowiec zbiornikach pojawiały się nowe klony mtDNA. Cofanie się lodowca otwierało drogi migracji, co sprzyjało mieszaniu się klonów. Bernatchez i Dodson wykazali zgodność pomiędzy chronologią wydarzeń lodowcowych a obliczonymi z modelu okresami dywergencji filogenetycznej w obrębie gatunku Coregonus clupeaformis. Analiza mtDNA pozwoliła zrekonstruować paleozoologiczną historię tego gatunku.

Dwa ważne aspekty rybołówstwa łososia atlantyckiego, Salmo salar, były analizowane przy użyciu frekwencji haplotypów mtDNA. Pierwsze zagadnienie to określenie względnego udziału łososi pochodzenia północno amerykańskiego i europejskiego w połowach wielopopulacyjnych (mixed stock fishery; Bermingham i in.  1991), a drugie – to ustalenie obecnej puli genetycznej i śledzenie możliwych  zmian w puli pod wpływem zarybiania.

Odnośnie do zagadnienia połowów wielopopulacyjnych zbadano haplotypy 11 odmian hodowlanych łososia, reprezentujących geograficznie odizolowane populacje z 10-ciu rzek w Europie i Ameryce Północnej. W ten sposób ustalony został wzorzec do rozróżniania osobników z poszczególnych populacji w połowach wielopopulacyjnych. Praktycznym sprawdzianem tej metody był pobór 328 łososi z wód Zachodniej Grenlandii, wśród których znalazło się 68 ryb znakowanych znaczkami magnetycznymi lub Carlina: 67 z 68 znakowanych ryb zostało poprawnie oznaczonych za pomocą analizy mtDNA, co potwierdziło wartość tej metody genetycznej w analizowaniu połowów wielopopulacyjnych. Drugie zagadnienie, tj. ustalenie obecnej struktury genetycznej danej populacji, było analizowane przez O’Connell i in. (1994) odnośnie do naturalnych populacji  walijskich łososi, Salmo salar, z obszarów 3 zlewni. Otrzymana baza informacji  ma służyć jako punkt odniesienia, gdy śledzone będą ewentualne zmiany puli  genetycznych pod wpływem zarybiania. Analiza statystyczna danych dała podstawy do przypuszczeń dotyczących utrudnionego przypływu genów pomiędzy populacjami oraz potwierdziła hipotezę dotyczącą powrotu łososi atlantyckich na rozród do miejsc narodzin. Jedna ze zlewni charakteryzowała się bardzo niskim wskaźnikiem zróżnicowania haplotypów mtDNA, co dało podstawę do przypuszczeń, że intensywne zarybianie prowadzone od dłuższego czasu na tym terenie zubożyło pulę genetyczną.

Graves i in. (1989a) zastosowali analizę mtDNA w celu identyfikacji pojedynczych jaj i wczesnych stadiów larwalnych 3 gatunków okoni morskich (rodzaj: Paralabrax) z przybrzeżnych wód południowej Kalifornii. Ryby z rodzaju Paralabrax są ważnym elementem rybołówstwa sportowego i dynamika ich populacji stanowi przedmiot badań naukowych. Niestety,  losy wczesnych stadiów rozwojowych tych 3 gatunków nie mogły być śledzone z uwagi na fakt, że ich ikra i formy larwalne są fenotypowo nierozróżnialne. Zastosowanie analizy mtDNA pozwoliło na jednoznaczne określenie gatunku larw, a nawet pojedynczych jaj. Dodatkową zaletą tej metody jest możliwość obróbki materiału konserwowanego w etanolu, co pozwala uniknąć uciążliwego sortowania prób na statku.

Zmiana naturalnej struktury genetycznej populacji w wyniku ingerencji człowieka często objawia się wzrostem liczby organizmów homozygotycznych, co pociąga za sobą ujawnienie się cech negatywnych lub nawet letalnych (efekt ogrodu zoologicznego; hodowla wsobna). Według zaleceń FAO: ” państwa powinny dbać o zachowanie genetycznej różnorodności i podtrzymywać integralność środowisk wodnych […] oraz […] zawsze, gdy jest to możliwe, podejmować kroki w celu zminimalizowania ujemnych genetycznych, epidemiologicznych i innych wpływów wywieranych przez ryby-uciekinierów z hodowli na populacje naturalne” (Kodeks Odpowiedzialnego Rybołowstwa – Code of Conduct for Responsible Fisheries, punkt 9.3.1).

W czasie ostatniego spotkania ICES Working Group on the Application of Genetics in Fisheries and Mariculture, ktore odbyło się w kwietniu 1996 w Faro w Portugalii, sformułowano ogólne zalecenie dotyczące właściwego zarybiania. Przede wszystkim zarybianie powinno być traktowane jako środek ostateczny dla podtrzymania naturalnych populacji ryb. Według raportu ICES WG AGFM zbyt często podejmuje się pochopne decyzje o zarybianiu, gdy możliwe jest użycie innych środków, np. limitowanie połowów, przedłużenie okresu ochronnego, zmiana długości ochronnej ryby, restytucja tarlisk. Masowe zarybianie, stosowane głównie w celu zwiększenia populacji eksploatowanych przemysłowo lub sportowo, może stwarzać niebezpieczeństwo zakłócenia genetycznej różnorodności. Należy zbilansować doraźne korzyści społeczno-ekonomiczne wynikające z zarybiania i ujemne skutki naruszenia naturalnej puli genetycznej. mitochondrialnego DNA pozwala na rozpoznanie istniejących struktur genetycznych w naturalnych i antropogenicznych. Te dwa aspekty czynią tę technikę badań bardzo cenną w zarządzaniu żywymi zasobami, szczególnie gdy jest ono ukierunkowane na zachowanie różnorodności genetycznej.

BIBLIOGRAFIA

Anon. 1995. Kodeks odpowiedzialnego rybolowstwa, Code of Conduct for Responsible Fisheries. Food and Agriculture Organization of the United Nations. Rome.

Arnason, E., S. Palsson i A. Arason 1992. Gene flow and lack of population differentiation in Atlantic cod, Gadus morhua L.. from Iceland, and comparison of cod from Norway and Newfoundland. J. Fish Biol., 40: 751-770.

Avise, J.C., J. Arnold, R.M. Ball, E. Bermingham, T. Lamb, J.E. Neigel, C.A. Reeb i N.C. Saunders 1987. Intraspecific phylogeography: The mitochondrial DNA bridge between population genetics and systematics. Annu. Rev. Ecol. System. 18: 489-522.

Avise, J.C., G.S. Helfman, N.C. Saunders i S.L. Hales 1986. Mitochondrial DNA differentiation in North Atlantic eels: population genetic consequences of an unusual life history pattern. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 83: 4350-4354.

Avise, J.C. 1994. Molecular markers: natural history and evolution, Chapman and Hall, Inc.

Bentzen, P., W.C. Leggett i G.G. Brown 1988. Length and restriction site heteroplasmy in the mitochondrial DNA of American shad (Alosa sapidissima). Genetics 118: 506-518.

Bermingham, E., T. Lamb i J.C. Avise 1986. Size polymorphism and heteroplasmy in the mitochondrial DNA of lower vertebrates. J. Hered. 77: 249-252.

Bermingham, E., S.H. Forbes, K. Friedland i C. Pla 1991. Discriminationbetween Atlantic  salmon (Salmo salar) of North American and European origin using restriction analyses of mitochondrial DNA. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 48: 884-893.

Bernatchez, L. i J.J. Dodson 1991. Phylogeographic structure in mitochondrial DNA of the lake whitefish  (Coregonus clupeaformis) and its relation to Pleistocene glaciations. Evolution 45(4): 1016-1035.

Billington, N. i P.D.N. Hebert 1991. Mitochondrial DNA diversity in fishes and its implications for introductions. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 48 (suppl. 1): 80-94.

Brown, W.M. 1983. Evolution of mitochondrial DNA: evolution of genes and proteins. M. Nei i R.K. Koehn – (eds.)  Sunderland.

Buroker, N.E., J.R. Brown, T.A. Gilbert, P.J.O. O’Hara, A.T. Beckenback, W.K. Thomas i M.J. Smith 1990. Length heteroplasmy of sturgeon mitochondrial DNA: an illegitimate elongation model. Genetics 124: 157-163.

Clayton, DA. 1982. Replication of animal mitochondrial DNA. Cell 28: 693-705.

Dahle, G., i A.G. Eriksen 1990. Spring and autumn spawners of herring (Clupea harengus): Description of protein loci and population data. Hereditas 95: 69-78. .

Fletcher,  G.L., M.A. Shears, M.J. King, P.L. Davies i C.L. Hew 1988. Evidence for antifreeze protein gene transfer in Atlantic salmon (Salmo salar). Can. J. Fish. Aquat. Sci. 45(2): 352-357.

Graves, J.E., S.D. Ferris i A.E. Dizon 1984. Close genetic similarity of Atlantic and Pacific skipjack tuna (Katsuwonus pelamis) demonstrated with restriction endonuclease analysis of mitochondrial DNA. Mar. Biol. 79: 315-319.

Graves, J.E. i A.E. Dizon 1989.  Mitochondrial DNA sequence similarity of Atlantic and Pacific albacore tuna  (Thunnus alalunga). Can. J. Fish. Aquat. Sci. 46: 870-873.

Graves, J.E., M.J. Curtis, PA. Oeth i R.S. Waples 1989a. Biochemical genetics of southern California basses of the genus Paralabrax: specific identification of fresh and  ethanol-preserved individual eggs and early larvae. Fish. Bull. 88: 59-66.

Gray, M.W. 1989. Origin and evolution of mitochondrial DNA. Ann. Rev. Cell. Biol. 5: 25-50. Gyllensten, U., D. Wharton, A.  Josefsson i A.C. Wilson 1991. Paternal inheritance of mitochondrial DNA in mice. Nature 352: 255-257.

Jorstad, K.E., G. Dahle i O.I. Paulsen 1994. Genetic comparison between Pacific herring (Clupea pallasi) and a Norwegian fjord stock of Atlantic herring (Clupea harrengus). Can. J. Fish. Aquat. Sci. 51 (suppl. 1): 233-239.

Kornfield, I. i S.M. Bogdanowicz 1987. Differentiation of mitochondrial DNA in Atlantic herring. Clupea harengus. U.S. Natl. Fish. Serv. Fish. Bull. 85: 561-568.

La Roche, J., M. Snyder, D.I. Cook, K. Fuller i E. Zouros 1990. Molecular characterization of a repeated element causing large-scale size variation in the mitochondrial DNA of the sea scallop, Placopecten magellanicus. Mol. Biol. Evol. 7: 45-64.

Maclean, N. i D. Penman 1990. The application of gene manipulation to aquaculture. Aquaculture (Genetics in Aquaculture III). T. Gjedrem (ed.) 85(1-4): 1-20.

McVeigh, H.P., R.A. Hynes i A. Ferguson 1995. Mitochondrial DNA differentiation of sympatric populations of brown trout, Salmo trutta L.,  from Lough Melvin, Ireland. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 52: 1617-1622.

Meland, S., S. Johansen, T. Johansen, K. Haugli i F. Haugli 1991. Rapid disappearance of one parental mitochondrial genotype after isogamous mating in the myxomycete Physarum polycephalum. Current Genet. 19: 55-60.

Meyer, A. 1993. Evolution of mitochondrial DNA in fishes. Biochemistry and molecular biology of fishes, t. 2 (Hochachka i Mommsen – eds.).

Moritz, C., T.E. Dowling i W.M. Brown 1987. Evolution of animal mitochondrial DNA: relevance for population biology and systematics. Ann. Rev. Ecol. Syst., 18: 269-292.

Nei, M. 1987. Molecular evolutionary genetics. Columbia Univ.  Press, New York.

O’Connell, M., D.O.F. Skibihski i J.A. Beardmore 1995. Mitochondrial DNA and allozyme variation in Atlantic salmon (Salmo salar) populations in Wales. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 52: 171-178

Ovenden, JR. 1990. Mitochondrial DNA and marine stock assessment: a review. Aust. J. Mar. Freshw Res. 41: 835-853.

Pepin, P. i S.M. Carr 1993. Morphological, meristic, and genetic analysis of stock structure in juvenile Atlantic cod (Gadus morhua) from the Newfoundland Shelf. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 50: 1924-1933.

Prichard, A.E. J.J. Seilhamer, R. Mahalingam, C.L. Sable, S.E. Venuti i D.J. Cummings 1990. Nucleotide  sequence of the mitochondrial genome  of Paramecium. Nucl. Acids Res. 18: 173-180

Reeb, C.A. i J.C. Avise 1990. A genetic discontinuity in a continuously distributed species: mitochondrial DNA in the American oyster,  Crassostrea virginica. Genetics 124: 397-406.

Smith, P.J., A.J. Birley, A. Jamieson i C.A. Bishop 1989.  Mitochondrial DNA in the Atlantic cod. Gadus morhua: lack of genetic divergence between eastern and western populations. J. Fish Biol. 34: 369-373.

Vaughn, K.C., L.R. DeBonte i K.G. Wilson 1980. Organelle alteration  as a mechanism for maternal inheritance. Science 208: 196-197.

Vawter, L. i W.M. Brown 1986. Nuclear and mitochondrial DNA comparisons reveal extreme rate variation in  the molecular clock. Science 234: 194-196.

Ward, R.D., N. Billington i P.D.N. Hebert 1989. Comparison of allozyme and mitochondrial DNA variation in populations of walleye, Stizostedion vitreum. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 46: 2074- 2084.

Warrior, R. i J. Gall 1985. The mitochondrial DNA of Hydra attenuate and Hydra littoralis consists of two linear molecules. Arch. Sc. Geneve 3: 439-445.

Wirgin, I.I., i J.R. Waldman 1994. What DNA can do for you. Fish. 19(7): 16-27.

Zouros, E., K.R. Freeman, A. Oberhauser Ball i G.H. Pogson 1992. Direct evidence for extensive paternal mitochondrial DNA inheritance in the marine mussel Mytilus. Nature 359: 412-414.

 Linki:

ftp://ftp.fao.org/docrep/fao/005/v9878l/v9878l00.pdf

http://kbn.icm.edu.pl/pub/kbn/eureka/0105/64c.html

http://www.uwm.edu.pl/stas/wydawnictwo/BN-31.pdf

http://blog.ebdna.pl/index.php/naukowcy-wykorzystuja-technike-dna-do-odrozniania-sardynek-od-ostrobokow/

 

2013/09/14 | Supplementum

Suplement XCI

Przegląd techniczny, poświęcony sprawom przemysłu i techniki. 1984 nr 25, s. 42-43

Amatorzy ryb zapewne będą chcieli spędzić urlop nad morzem lub jeziorami, ale czy jeszcze długo tak będzie? Niestety już nie wszystkie ryby są zdrowe „jak ryba”. W artykule Stanisława Janiaka pt. „Ryby dają nam znak” czytamy, „silnie zanieczyszczone wody morskie i śródlądowe są główną przyczynę nasilenia się się epidemicznych chorób nowotworowych wśród ryb”. Spożywanie ryb łowionych w oceanach nie jest jeszcze groźne, ale ryby z mniejszych zanieczyszczonych akwenów już nie nadają się do spożycia. Kolejny fragment alarmuje: „po zjedzeniu pół kilograma ryby z jeziora Ontario otrzymuje się taką dawkę trucizny jak po wypiciu jednego miliona litrów wody z tego zanieczyszczonego zbiornika”. Niestety, w zanieczyszczaniu środowiska nie pozostajemy w tyle za „najlepszymi”, możliwe więc, że zdrowe, a przynajmniej nieszkodliwe dla zdrowia ryby też będą tylko na kartki.

Redaktor

Ryby dają nam znak  

Niedawno pisaliśmy, że nawet ryby i małże chorują na raka [PT 11/84) – u 80% żywego odłowu z południowych wybrzeży Francji stwierdzono choroby nowotworowe wywołane prawdopodobnie spuszczaną ze statków ropą, olejami, resztkami ściekających do morza pestycydów i związkami metali.

Z kolei tygodnik Newsweek zamieścił interesujący materiał poświęcony epidemii raka wśród ryb żyjących w zanieczyszczonych zbiornikach wodnych Stanów Zjednoczonych. Mając na względzie czystość wód w naszym kraju zamieszczamy z niewielkimi skrótami tłumaczenie tego artykułu pragnąc ostrzec rodzimych smakoszy wędzonego węgorza czy bałtyckiej flądry.

Naukowcy stwierdzają jednoznacznie: silnie zanieczyszczone wody morskie i śródlądowe są główną przyczyną nasilenia się epidemicznych chorób nowotworowych wśród ryb. Badania ryb złowionych w porcie nowojorskim, delcie Missisipi i w zatoce San Francisco wykazują, że główną przyczyną chorób nowotworowych jest nadmierna koncentracja w wodzie różnego rodzaju chemikaliów. Problem nie jest wcale nowy. Już w pierwszej połowie lat siedemdziesiątych naukowcy amerykańscy zauważyli zbyt dużą liczbę przypadków raka wśród ryb odławianych w celach konsumpcyjnych z jeziora Torch koło Michigen i z rzeki Hudson przepływającej przez Nowy Jork. Nie wzbudziło to wówczas specjalnego niepokoju.

Obecnie zarówno naukowcy jak i opinia publiczna serio zajmują się tym problemem. Biologowie stwierdzają coraz więcej niepokojących przypadków raka wśród ryb prawie z każdego zbiornika wodnego. Najbardziej narażone są ryby żyjące w strefie przydennej, gdzie szkodliwe chemikalia koncentrują się w warstwie osadów. Sposób żerowania ryb w tej strefie powoduje, że chemikalia dostają się do ich łańcucha pokarmowego bezpośrednio i pośrednio poprzez zjadane rośliny, owady i ich larwy, żyjące przede wszystkim na dnie.

Z badań amerykańskich wynika, że ponad 80% plamiaka (rodzina dorszowatych) w wieku ponad 2 lat, odławianego masowo na Atlantyku, choruje na różne nowotwory wątroby, 30% głowaczy odławianych w Buffalo River w wieku 2 lat i 80%  tych ryb w wieku ponad 3 lat odłowionych w Black River miało nowotwory skóry i wątroby.

Wśród ponad 2/3 podeszwicy (Solea solea), smacznej ryby odławianej w zatoce Everett w stanie Washington, stwierdzono poważne, często nowotworowe uszkodzenie wątroby. Osady z cieśniny Pugeta i jej dopływów zawierają ponad 360 rodzajów węglowodorów aromatycznych, chemikaliów przemysłowych, znanych ze swego rakotwórczego działania na człowieka. Im bliżej osadów zawierających największe koncentracje zanieczyszczeń żyją ryby, tym większy jest wśród nich wskaźnik zachorowań na raka. Do ryb tych należą głównie flądrowate mające zwyczaj zagrzebywania się w mule i żywiące się fauną przydenną.

25% powierzchni dna jeziora Torch pokryte jest odpadami z pobliskiej kopalni miedzi. Każdy złowiony w tym jeziorze sandacz lub szczupak miał guza wątroby. Kiedyś sandacz był niezwykle pospolity w tym jeziorze, dziś należy do rzadkości.Okoliczni wędkarze narzekają, że teraz można czekać z wędkę całe życie i się nie doczekać.

W Ameryce przeprowadzono interesujące doświadczenia pragnąc jednocześnie określić przyczyny alarmującej epidemii i ustalić czy czynnikiem rakotwórczym są chemikalia czy wirusy. Wydobyto w tym celu osady z Buffalo River ekstrahując z nich chemikalia, które następnie nanoszono na skórę ryb lub mieszano z karmą. Już po roku na skórze głowacza systematycznie smarowanego chemikaliami wytworzył się rak identyczny jak u ryb żyjących na wolności. Na 10 ryb karmionych pokarmem z dodatkiem tych samych chemikaliów — 8 wkrótce cierpiało na poważne schorzenie wątroby, włącznie z nowotworami.

Naukowcy nie twierdzą jeszcze, że po epidemii raka wśród ryb przyjdzie kolej na taką samą epidemię wśród ludzi. Niektóre gatunki ryb z tych samych zbiorników wodnych są odporne na raka, co sugeruje, że muszę istnieć jeszcze dodatkowe czynniki, zwiększające skłonność do zachorowań np. stresy lub predyspozycje genetyczne. Badania laboratoryjne wykazały, że rak atakuje u ryb te same organy, co u ssaków i często są pod wpływem działania tych samych związków chemicznych. Badania Narodowego Instytutu Raka wskazują, że zbieżność ta występuje także poza laboratoriami. Współczynnik zachorowań na raka wśród ludzi żyjących w pobliżu tego samego zanieczyszczonego środowiska co ryby, często przewyższa średnią krajową. Może to oznaczać, że ludzie narażeni są na działanie wielu tych samych rakotwórczych związków chemicznych.

Zagrożenie to będzie prawdopodobnie się utrzymywać. Wiele zanieczyszczeń przez całe lata usuwanych do wód morskich i śródlądowych wytrąciło się w postaci grubych osadów, których usunięcie jest prawie niemożliwe. Jedyne wyjście to czekać, aż natura sama rozwiąże problem pokrywając toksyczne osa dy nowymi, czystymi warstwami.

Spożywanie przez ludzi ryb odławianych w oceanach nie jest jeszcze groźne, ale ryby odławiane w celach konsumpcyjnych z mniejszych zanieczyszczonych akwenów absolutnie nie nadają się do spożycia. Związki chemiczne koncentrują swoje stężenie w tkankach ryb w ogromnej skali. Na przykład po zjedzeniu pół kilograma ryby z jeziora Ontario otrzymuje się taką dawkę trucizny, jak po wypiciu jednego miliona litrów wody z tego zanieczyszczonego zbiornika.

W Polsce mieliśmy, jak głoszę plotki, epidemię raka skóry wśród populacji węgorzy żyjących w Zatoce Puckiej, a nie jest wykluczone, że choroba ta dotknęła wiele gatunków innych żyjących tam ryb.

Oczywiście nikt poza nieuczciwymi rybakami nie próbował sprzedawać do spożycia ryb z widocznymi odrażającymi uszkodzeniami skóry. Należy mieć jednak na uwadze, że to był już skutek długotrwałego działania zanieczyszczonej wody w zatoce. Ile ryb zjedzono zanim wystąpiły jakiekolwiek objawy — trudno powiedzieć. Sam nieraz ze smakiem zjadałem wędzone węgorze i flądry łowiono przez rybaków w Zatoce Puckiej. Nasza prasa dużo pisała w 1981 r. o ławicach martwych węgorzy, pokrytych tajemniczymi wrzodami. Plaże nad zatoką do dziś opatrzone są tablicami ostrzegającymi i zakazującymi, ale czy da się coś zrobić dla ochrony, czy poprawy stanu środowiska? Ryby łowi się tam nadal i nadal kupują je ludzie. Czy to jest jest bezpieczne? Mam nadzieję, że odpowiedzialne służby i resorty wiedzą co robią, a nasi fachowcy czytają pilnie prasę fachową i prowadzą systematyczne badania. Lubię być optymistą. Jako zapalony wędkarz i miłośnik czystych wód mogę powiedzieć tylko, że przed 15 laty łowiłem sandacze w jeziorze Mielno i była to ryba tam pospolita. Trzy lata temu nie miałem już ochoty wypływać na jezioro. Woda cuchnęła na odległość, a dno jeziora pokryte było grubą warstwa śmierdzącego mułu, na pewno nie pochodzenia organicznego. Niedawno przeczytałem prasową notatkę, że władze sanitarne z Koszalina zakazały dostępu do jeziora. Jestem pewien, że władze wiedzą co robią i skóra mi cierpnie na wspomnienie tych zjedzonych węgorzy, które kupowałem w spółdzielni rybackiej z Mielna, w końcu nie tak dawno. Samo zamknięcie dostępu do tego przepięknego zbiornika wodnego niczego nie rozwiązuje. Dalej doprowadza się do jeziora ścieki komunalne i przemysłowe z Koszalina. Ludzie odpowiedzialni za ochronę środowiska dobrze wiedzą, że takich jezior
jest w Polsce wiele.

Mając w pamięci podany przez Amerykanów współczynnik koncentracji związków chemicznych w tkankach ryb myślę, że warto bić na alarm i ostrzec wszystkich miłośników sandacza, szczupaka czy okonia i innych ryb słodkowodnych sprzedawanych u nas, o których wiadomo że pochodzą z jezior [nie warto chyba mówić w ogóle o rzekach] położonych w pobliżu wielkich ośrodków przemysłowych i miast. Warto zakończyć zdaniem z Newsweeka: „Uważajcie ludzie ryby chcą nam coś powiedzieć. Miejmy nadzieję, że nie będzie to na darmo”.

Stanisław Janiak

 

 

2013/09/13 | Supplementum

Suplement XC

Kajak Z. 1977 — Odżywianie się tołpygi białej Hypophthalmichthys
molitrix (Val.) a problem czystości wód — Wiad. ekol. 23: 258—268.

ZDZISŁAW KAJAK

Zakład Hydrobiologii
Instytutu Ekologii PAN
Dziekanów Leśny k. Warszawy

Odżywianie się tołpygi białej Hypophthalmichthys
molitrix (Val.) a problem czystości wód*

Feeding habits of silver carp, Hypophtalmichthys
molitrix (Val), and the problem of clean water

* Opracowano w ramach podproblemu węzłowego nr 10.2.10 („Ekologiczne podstawy gospodarki zasobami wodnymi”).

1. Wstęp

W związku z nadziejami na podwyższenie produkcji ryb oraz na oczyszczanie wody z zakwitów glonów ostatnio szybko wzrasta zainteresowanie tołpygą i liczba prac na jej temat. Zwiększenie produkcji ryb dzięki obsadom mieszanym z tołpygą uzyskuje się już powszechnie (Wolny 1969, 1970, Jakovčuk 1970, Opuszyński 1971, 1977, Gajnev i Nazarenko 1972, Antalfi i Tölg 1975, Kolosova 1975, Aliev 1976). W poszczególnych przypadkach udało się już uzyskać również oczyszczenie wody wskutek żerowania ryb planktonożernych (Krasnov i Kraev 1967, Kajak i in. 1975). Mimo sporej liczby prac, ciągle nie są jednak dostatecznie wyjaśnione nawet tak elementarne sprawy, jak wybiórczość pokarmowa i wartość poszczególnych typów pokarmu. W większości prac dotyczących składu pokarmu pobranego przez tołpygę nie porównuje się go ze składem pokarmu w środowisku, nie zajmuje się wybiórczością pokarmową lub też nie podaje, w jaki sposób wybiórczość była analizowana.

2. Warunki pokarmowe i skład pokarmu

Niejednokrotnie stwierdzono (Lubeznov 1974, Omarov i Lazareva 1974) dobry wzrost tołpygi  przy małej ilości pokarmu (kilka mg/l) i odwrotnie — słaby wzrost przy stosunkowo obfitym pokarmie. Vovk (1976) uważa, że dobry wzrost tołpygi ma miejsce przy biomasie planktonu nie niższej niż 8 — 10 mg/l.

Oczywiste jest, iż ogromne znaczenie mają warunki termiczne (Scheer 1964, Wolny 1969, Opuszyński 1971, Lachnovič 1973, Sobolev i Maslennikova 1973, Bergun 1975), jednakże w naszych stawach i jeziorach w wodzie nie podgrzanej stwierdza się dobry przyrost tołpygi (Bryliński i in. 1976). Niewątpliwie dla aktywności, a w konsekwencji i tempa wzrostu tołpygi oraz jej wpływu na plankton duże znaczenie ma temperatura w konkretnym roku. Na przykład w identycznych zagrodach eksperymentalnych o powierzchniach 6 m² w ciepłym roku 1973 dzięki tołpydze uzyskano obniżenie biomasy planktonu do wartości bardzo niskich (Kajak i in. 1975), natomiast w roku 1974, przy podobnych biomasach tołpygi 90 g/m³ w 1973 i 100 g/m³ w 1974) nie uwidocznił się żaden wyraźny wpływ na plankton (Kajak i in. nie publ.). Również Sobolev i Maslennikova (1973) stwierdzili brak wyraźnego wpływu tołpygi na plankton.

Wypełnienie przewodów pokarmowych jest często duże, nawet przy bardzo małej ilości pokarmu w środowisku (Kajak, Spodniewska i Wiśniewski 1977). Można jednak przypuszczać, że nie jest ono dobrym wskaźnikiem intensywności odżywiania i ilości pobieranego pokarmu. Omarov i Lazareva (1974) zwracają też uwagę na duże zróżnicowanie wypełnienia przewodów pokarmowych — u 2-latków kilkakrotne, spowodowane być może tym, że materiał pochodził z różnych rejonów zbiornika. Kajak, Spodniewska i Wiśniewski (1977) stwierdzili te same wartości wypełnienia przewodów pokarmowych u różnych osobników w danym środowisku, jednak materiał pochodził z tego samego miejsca — sadzy lub zagrody eksperymentalnej.

W różnych sytuacjach w zawartości przewodów pokarmowych ryb mogą dominować, a nawet osiągać 100%, różne z głównych składników pokarmu — fitoplankton, zooplankton, detrytus (Boruckij 1973, Sirenko i in. 1973, Omarov i Lazareva 1974, Opuszyński 1964, Lubeznov 1974, Vovk 1974, Kajak, Spodniewska i Wiśniewski 1977). Podkreśla się większy udział detrytusu w pokarmie przy ubóstwie planktonu w środowisku; wzrost tołpygi odżywiającej się detrytusem nie ulega pogorszeniu (Omarov i Lazareva 1974).

Fakty te są niezmiernie ważne, bowiem stwarzają nadzieję na szerokie zastosowanie tołpygi — również w sytuacjach ze stałym lub okresowym ubóstwem planktonu. Byłby to zarazem krok w kierunku lepszej utylizacji pokaźnych zasobów detrytusu w naszych wodach, zupełnie nie wykorzystywanych przez ichtiofaunę, podczas gdy np. ichtiofauna południowoamerykańska czy azjatycka w znacznym stopniu korzysta z zasobów detrytusowych.

W zasadzie w piśmiennictwie panuje zgodność, że każda z głównych grup pokarmowych (fitoplankton, zooplankton, detrytus z wody i osadów dennych — Vovk 1976) jest istotna, w znacznym stopniu „wymienna” i może w określonych okolicznościach dominować. Wprawdzie niektórzy autorzy (Lubeznov 1974, Omarov i Lazareva 1974, Bergun 1975) sądzą, iż zooplankton bywa pobierany tylko wyjątkowo, zwłaszcza przy niedostatku fitoplanktonu, przypuszczalnie jednak analizowane przez nich przypadki były wyjątkami potwierdzającymi prawidłowość ogólną — dużą plastyczność pokarmową tołpygi. Wydaje się niewątpliwa większa wybiórczość w stosunku do zooplanktonu w niższych temperaturach (Wolny 1969).

3. Wybiórczość gatunkowa planktonu

Bardzo kontrowersyjne są dane co do wybiórczości gatunkowej w obrębie fitoplanktonu. Jak wspomniano wyżej, większość danych dotyczy tylko zawartości przewodów pokarmowych, a często nie jest jasne, czy ryby miały możliwość wyboru pokarmu. Tak np. Muchamedova (1974), Szalar i in. (1968 wg Opuszyńskiego 1969) stwierdzają, że przewody pokarmowe pełne są Microcystis aeruginosa Kützing i sądzą stąd, że tołpyga odżywia się wybiórczo. Wielu autorów sądzi, że tołpyga przejawia wybiórczość gatunkową w stosunku do glonów, wielu innych — że nie (przegląd: Boruckij 1973). Jednakże dane z nowszych pozycji piśmiennictwa dowodzą w sposób niewątpliwy istnienia, przynajmniej niekiedy, wybiórczości pokarmowej w stosunku do poszczególnych gatunków. Omarov i Lazareva (1974) stwierdzili, że sinic w pokarmie jest mniej niż w środowisku — odpowiednio 6 i 29%, zaś okrzemek, Protococcales i Eugleninae — więcej (w pokarmie 37, 38 i 14%; w środowisku 30, 15 i 9%). Sirenko i in. (1973) stwierdzili wybiórczość pozytywną okrzemek Protococcales i Eugleninae, zaś negatywną — sinic. Także Vovk (1976) sądzi, że jeśli zachodzi wybiórczość pozytywna, to właśnie w stosunku do wyżej wymienionych grup, niekiedy jednak stwierdzono także wybiórczość pozytywną sinic. Lubeznov (1974) stwierdził w przewodach pokarmowych tylko jeden z dwu gatunków sinic występujących w środowisku, przy tym znajdował się on w przewodach pokarmowych nielicznie. Kajak, Spodniewska i Wiśniewski (1977) wykazali dużą zmienność wybiórczości pokarmu w różnych sytuacjach, w tym niepobieranie niektórych sinic nitkowatych: Oscillatoria redeckei Van Goor i O. limnetica Lemmermann. Oba te gatunki mają małą średnicę nici (około 2 — 3 μm) i trudno wykluczyć, że przechodzą nie zatrzymane przez filtr tołpygi, chociaż długość nici wynosi 200 — 300 μm. Dziwi jednak zupełny ich brak w zawartości przewodu, nawet przy bardzo silnej dominacji w środowisku.

Wielu autorów stwierdza,że sinice są jedzone tylko przy ich masowym występowaniu i wybiórczość w stosunku do nich jest z reguły negatywna (Omarov i Lazareva 1974, Vovk 1974). Niektóre z sinic spotykane są w przewodach pokarmowych sporadycznie, nawet przy masowym występowaniu w środowisku (Omarov i Lazareva 1974). Przy wyłącznym występowaniu sinic stwierdzono nawet przerwanie żerowania, a przy ich bardzo silnej dominacji (96%) słabsze wykorzystanie także innego pokarmu (Eugleninae) (Savina 1965) oraz wolniejszy metabolizm i wzrost (Omarov i Lazareva 1974, Vovk 1976). Sinice stanowiłyby więc pokarm wymuszony. Przy masowym występowaniu sinic obserwowano wypluwanie pokarmu (Savina 1965). O wybiórczości pokarmowej w stosunku do poszczególnych gatunków glonów pośrednio świadczy także różna szybkość ich filtracji (różnice ponad 20-krotne; Savina 1965). Oczywiście wybiórczość gatunkowa jest przejawem ogólniejszej wybiórczości jakościowej — ten sam gatunek może być pobierany bardziej lub mniej chętnie, zależnie od jego stanu fizjologicznego związanego z warunkami środowiska, etapem rozwoju zakwitu, itd.

Istotna jest sprawa mechanizmów wybiórczości pokarmowej, przy w zasadzie pasywnym sposobie filtracji tołpygi. Panov, Sorokin i Motenkova (1969) sugerują wyszukiwanie skupień odpowiedniego pokarmu; można także założyć unikanie pewnych środowisk (np. powierzchniowych warstw ze skupiskami sinic). Wyżej wspomniano już wypluwanie nieodpowiedniego pokarmu. Prawdopodobna jest też (Omarov i Lazareva 1974) różna ilość śluzu wydzielanego w różnych sytuacjach pokarmowych, a mogącego mieć istotne znaczenie w zatrzymywaniu filtrowanego pokarmu. Wreszcie trudno wykluczyć znaczenie małej średnicy sinic nitkowatych.

Konsekwentnie do niechętnego pobierania sinic są one również gorzej przyswajalne, a ryby żywiące się sinicami wykazują gorsze wskaźniki biochemiczne. Stan ten jest jednak odwracalny przy zmianie rodzaju pokarmu; przy zagęszczeniach sinic spotykanych w naturze nie dochodzi do śmiertelności ryb (Sirenko i in. 1973). Prowse (1964) wypowiedział nawet pogląd, że większość ryb glonożernych trawi tylko okrzemki, a nie trawi Chlorococcales, Eugleninae i wielu sinic.  Savina (1965) stwierdza przechodzenie sinic Oscilatoria granulata Gardner i Anabaena Werneri Brunthaler w stanie nie uszkodzonym przez przewód pokarmowy tołpygi, podczas gdy trawione były okrzemki i Protococcales. Sirenko (wg Vovk 1976) stwierdza, że Microcystis aeruginosa przechodzi nie strawiona przez przewód pokarmowy tołpygi; trawione są jedynie otoczki śluzowe. Konsekwentnie Microcystis oraz wzrost ryb przy jej dominacji w pokarmie były gorsze niż przy innym składzie pokarmu. Natomiast szereg  innych gatunków sinic, jak Aphanizomenon flos aquae (L.) Ralfs, Oscilatoria Aghardhii Gomont, Anabaena variabilis Kützing, Anabaena  Schremietievii Elenkin, A. Hassali (Kützing) Wittrock i inne stanowiło wartościowy pokarm (Vovk 1976). Oczywiście przyswajalność, podobnie jak samo pobieranie glonów, zależy od ich stanu jakościowego; glony rozkładające się były przyswajane lepiej niż żywe (Vovk 1974).

Brak prawie danych o wybiórczości w stosunku do poszczególnych grup i gatunków zooplanktonu. Można by się spodziewać, że Copepoda, w związku z ich większą ruchliwością, łatwiej unikają chwytania przez tołpygę; byłoby to bardzo istotne dla funkcjonowania ekosystemu. Selektywne wyżeranie filtratorów, a pozostawienie ich drapieżców — Cyclopidae — nasilałoby jeszcze presję na zooplankton filtrujący i tym samym zmniejszało presję na nannoplankton. Jednakże ani porównanie danych z przewodów pokarmowych ze stanem zooplanktonu w środowisku (Kajak, Spodniewska i Wiśniewski 1977), ani też porównanie stanu zooplanktonu przy różnej presji tołpygi (Kajak i in. 1975) nie wskazują na wybiórczość wyżerania poszczególnych grup zooplanktonu. Natomiast Malcman (1970) sugeruje wyżeranie przez narybek tołpygi większych form zooplanktonu. Grygierek (1973) wykazuje wzrost liczebności lub przynajmniej udziału dużych filtratorów w całym zespole skorupiaków zooplanktonowych pod wpływem tołpygi. Przyczyną tego nie jest jednak prawdopodobnie selektywne żerowanie tołpygi, a bardziej złożone zależności. Oczywiście sprawy te są ogromnie zmienne w poszczególnych sytuacjach. Ostateczny efekt w postaci rozwoju fitoplanktonu zależy od intensywności i selektywności wyżerania makrofitoplanktonu i zooplanktonu przez tołpygę, od obfitości i stosunków ilościowych w obrębie i między tymi grupami oraz od warunków środowiskowych, w jakich się te zależności rozgrywają.

4. Zmiany w ekosystemie pod wpływem tołpygi

Ze sprawą odżywiania i wybiórczości pokarmowej wiąże się ściśle przekształcanie ekosystemu. Jak wiadomo może ono być bardzo znaczne, zarówno w przypadku ryb planktonożernych, jak i innych, np. karpia (Kajak i Zawisza 1973). Tołpyga biała, wyżerająca makrofitoplankton, doskonale uzupełnia działanie zooplanktonu żywiącego się nannofitoplanktonem. Co więcej, przez wyżeranie makrofitoplanktonu, konkurującego z nannofitoplanktonem, stwarza lepsze warunki dla tego ostatniego, a w konsekwencji — dla zooplanktonu i ryb zooplanktonożernych (Grygierek 1973). Wyżerany jest także zooplankton i to niekiedy w znacznym stopniu.

Na materiale z kilku jezior stwierdzono, że średnio zooplankton był zjadany w ilości około 4-krotnie mniejszej niż fitoplankton (Kajak, Spodniewska i Wiśniewski 1977).

Biomasa zooplanktonu w pe- lagialu jest przeważnie kilka razy niższa, a jego czas obrotu (turnover time) kilka razy dłuższy niż makrofitoplanktonu. W świetle tego można przyjąć, że faktyczna presja tołpygi na zooplankton jest kilkakrotnie silniejsza niż na makrofitoplankton. Jeśli tak, to sytuacja jest jeszcze korzystniejsza dla nannofitoplanktonu, bo nie tylko usuwany jest jego konkurent (makrofitoplankton), ale także konsument — zooplankton  filtrujący.

Niewątpliwie znacznie bardziej efektywne niż bezpośrednie wyżeranie fitoplanktonu jest działanie pośrednie tołpygi, poprzez eliminację i zmiany stosunków ilościowych w obrębie fitoplanktonu i zooplanktonu, związane z tym zmiany stosunków konkurencyjnych, antybiotycznych, ilości i jakości biogenów i innych substancji wydalanych do środowiska, a w konsekwencji także zmiany warunków fizyczno-chemicznych (Opuszyński 1977).  Dla przykładu można wspomnieć, że racje pokarmowe zooplanktonu (Hillbricht-Ilkowska 1976), są co najmniej kilkakrotnie większe niż tołpygi, a przy tym biomasy zooplanktonu podobne do biomas tołpygi przy jej dużych obsadach są normalne dla średnio żyznych zbiorników. Tak więc stosunkowo nieznaczna zmiana spowodowana przez tołpygę w zooplanktonie (a zapewne także fitoplanktonie) może powodować wielokrotnie większe konsekwencje. Rola zooplanktonu w wydzielaniu substancji odżywczych dla fitoplanktonu jest szeroko znana i doceniona (Rigler 1973 i in.). To samo oczywiście dotyczy ryb, zwłaszcza roślinożernych, ze względu na większe ilości pobieranego pokarmu, a w związku z tym i większe ilości fekaliów i produktów metabolizmu. Racje pokarmowe tołpygi są dość wysokie — około 20% (Omarov 1970, Boruckij 1973, Omarov i Lazareva 1974); w pierwszym roku życia wynoszą 26 — 30% (Muchamedova 1974). Głównym źródłem zwrotu do zbiornika substancji pobranych przez tołpygę w pokarmie jest niewątpliwie kał; istotne dla żyzności zbiornika i rozwoju fitoplanktonu są więc dalsze losy kału. Jak wynika z obserwacji Barthelmesa (1975), szybkość tonięcia kału tołpygi jest dość duża (1 — 3 m/s), a więc wypada on ze strefy epilimnionu, zanim zdąży się w istotnym stopniu rozłożyć. Potwierdzają to dane Kajaka i in. (1975) świadczące o tym, że tołpyga bardzo silnie zmniejsza obfitość planktonu przez sedymentację sestonu w formie swego kału. Miało to miejsce w płytkim środowisku (1,5 m), w zagrodach o powierzchni 6 m², które niewątpliwie w pewnym stopniu ograniczały mieszanie; niemniej sądząc z obserwacji wizualnych ruch wody w zagrodach był dość silny. Jeśli mimo to przez 10 tygodni w zagrodach z tołpygą utrzymywał się znacznie niższy poziom planktonu niż w kontrolnych i niż bezpośrednio w jeziorze, świadczy to, że kał tołpygi wolno włączał się do obiegu. Wobec prawie zupełnego wyżerowania zooplanktonu uległo likwidacji również i to źródło biogenów (wydzielanie ich przez zooplankton) dla fitoplanktonu. Przypuszczalnie w stawach rybnych, gdzie obsada tołpygi i w związku z tym intensywność wyżerania planktonu przez tołpygę była mniejsza, substancje wytrącane z kałem były dostatecznie szybko dla tych warunków zwracane do obiegu. Pozostał też zooplankton jako źródło regeneracji biogenów. W efekcie przy umiarkowanym wyżeraniu (a więc może nawet stymulującym rozwój fitoplanktonu; Januszko 1974) i dostatecznie szybkiej mineralizacji kału tołpygi (który zresztą jako substancja wartościowa odżywczo może dodatkowo stymulować destrukcję osadów dennych i zwrot biogenów do obiegu), zachodziła stymulacja rozwoju planktonu (Januszko 1974, Opuszyński 1977). Przypuszczalnie dla destrukcji kału tołpygi i osadów dennych istotny był stymulujący efekt mieszania dna przez karpie w stawach, co nie miało miejsca w zagrodach z zagęszczeniami tołpygą, izolowanych od innych ryb.

Niewątpliwie w zbiornikach z wykształconą termokliną substancje wytrącone na dno z kałem tołpygi nie wrócą do obiegu przynajmniej w okresie stagnacji. Wobec ciągle niedostatecznego zrozumienia zależności między wodą a osadami dennymi w zakresie krążenia biogenów, stopnia włączania się do obiegu biogenów odłożonych w osadach dennych w zbiornikach dimiktycznych (Kajak 1976), trudno przewidzieć, jaki długofalowy efekt miałoby oddziaływanie tołpygi w takich zbiornikach.

W świetle omówionych wyżej skomplikowanych zależności tołpygi z innymi elementami ekosystemu, jest w pełni zrozumiałe, że w różnych sytuacjach efekty są różne — od prawie pełnej eliminacji planktonu (Kajak i in. 1975) po jego stymulację połączoną ze zmianami stosunków ilościowych (Januszko 1974, Opuszyński 1977). Jeśli słuszne jest założenie o stymulacji destrukcji przez odchody tołpygi, zwłaszcza w warunkach intensywnego mieszania dna przez ryby lub ruchy wód, to zrozumiały jest wzrost ilości bakterii w stawach (Krüger wg Opuszyńskiego 1969, Opuszyński 1977), zaś brak takiego wzrostu w zagrodach eksperymentalnych, gdzie ta destrukcja zachodziła wolniej (Kajak i in. 1975).

W świetle intensyfikacji obiegu materii w stawach dzięki tołpydze oraz prawdopodobnemu wzrostowi obfitości i produkcji bentosu zrozumiały jest także wzrost produkcji karpia (Opuszyński 1969, Grygierek 1973). Wzrost obfitości bentosu (Kajak i in. 1975, Wasilewska 1977 wg Opuszyńskiego 1977) zachodzi prawdopodobnie dzięki dopływowi cennego pokarmu — bądź to w postaci kału tołpygi, który może wielostronnie oddziaływać na warunki troficzne na dnie (wzrost ilości bakterii, zmiany jakościowe detrytusu itd.), bądź też w postaci sedymentacji planktonu, np. okrzemek, które są szczególnie chętnie
pobierane i przyswajane przez Chironomidae (Kajak i Warda 1968), często dominujące w bentosie. Zasadnicze znaczenie jakości pokarmu dla bentosu zostało wielokrotnie stwierdzone (Kajak i in. 1977).

W dotychczasowych, niewielu jeszcze niestety eksperymentach, zmiany jakościowe fitoplanktonu pod wpływem tołpygi były korzystne dla czystości wody — spadek udziału sinic lub zielenic, wzrost udziału okrzemek lub niektórych innych grup, w tym nannoplanktonu (Kajak i in. 1975, Januszko 1977 wg Opuszyńskiego 1977).

Natomiast obniżenia biomasy fitoplanktonu można się ewentualnie spodziewać raczej w zbiornikach stratyfikowanych (gdzie substancje wytrącane z fekaliami nie wrócą do obiegu przynajmniej w okresie stagnacji) niż w zbiornikach płytkich, polimiktycznych, zwłaszcza przy aktywnej penetracji ryb bentosożernych. Dotychczasowe wyniki badań są jednak jeszcze za skąpe, a często także za mało ścisłe; istnieje pilna potrzeba dalszych badań.

5. Zależność planktonu od wielkości obsad tołpygi

Jeśliby założyć, że w działalności tołpygi w ekosystemie decydujące jest wyżeranie planktonu, przyjmując jak wyżej 20-procentową rację pokarmową, łatwo obliczyć, że przy zagęszczeniach tołpygi 1—5—25 g/m³ (co dla płytkich jezior o głębokości średniej 2 m daje odpowiednio 20—100—500 kg/ha, zaś dla jezior głębokich o 5-metrowej warstwie epilimnionu — 50—250—1250 kg/ha) dobowe wyżeranie planktonu wyniesie odpowiednio 0,2—1,0—5,0 g/m³ lub mg/l. Przy zakwitach fitoplanktonu, wynoszących kilkadziesiąt do ponad 100 mg/l, zagęszczenie minimalne tołpygi spowoduje dobową eliminację ułamka do paru procent biomasy fitoplanktonu, zaś przy maksymalnych — od kilku do kilkunastu procent.

Oczywiście często biomasa fitoplanktonu jest niższa i stopień jej eliminacji przez tołpygę przy tej samej obsadzie — odpowiednio wyższy.

Nawet w zbiornikach, gdzie fitoplankton osiąga bardzo wysokie biomasy, okresowo są one niskie i być może tołpyga eliminując fitoplankton przy niezbyt wysokim jego poziomie mogłaby nie dopuścić do masowych zakwitów.

Zagęszczenie  tołpygi rzędu maksymalnych z wyżej wymienionych (30—90 g/m³) spowodowało kilkakrotne zmniejszenie biomasy fito- i zoo- planktonu, jednakże przy stosunkowo niewysokiej biomasie fitoplanktonu (18 mg/l) w kontroli (Kajak i in. 1975). Przypuszczalna konsumpcja pokarmu przez tołpygę w tych sytuacjach wynosiła 33— 100% biomasy fitoplanktonu na dobę. W stawach rybnych (Januszko 1974) przy wyjściowej mniejszej biomasie tołpygi (około 5 g/m³), ale końcowej podobnej do biomasy w zagrodach eksperymentalnych (około 25 g/m³ — przeliczenie z danych Kajaka i in. 1975, tab. V; dla zagęszczenia 1500 osobn./ha) obserwowano dwukrotne zwiększenie biomasy fitoplanktonu. W końcowym okresie sezonu ryby wyżerały w stawach (przyjmując rację dobową = 20% ciężaru ciała ryby) około 5 g/m³ fitoplanktonu, a wiec zaledwie kilka procent jego biomasy. Dwukrotnie większa obsada ryb spowodowała średnio zmniejszenie biomasy fitoplanktonu w stosunku do kontroli, jednak w niektórych powtórzeniach biomasa była wyższa niż w kontroli. Dobowe zapotrzebowanie pokarmowe tołpygi wynosiło przypuszczalnie w tym wariancie przy końcu sezonu około 10 g/m³ , co przy średniej biomasie 34 g/m³ (Januszko 1974) stanowiło około 30%, a więc wartość zbliżoną do tej, jaka w zagrodach eksperymentalnych powodowała już skuteczne, kilkakrotne obniżenie biomasy fitoplanktonu. W stawach przy takiej presji tołpygi na fitoplankton obniżenie jego biomasy było minimalne — około 10%. Przy jeszcze wyższych zagęszczeniach tołpygi w stawach (157 g/m³) i dość niskiej biomasie fitoplanktonu w kontroli (16 mg/l), gdy dobowe zapotrzebowanie pokarmowe tołpygi wynosiło 194% biomasy fitoplanktonu, zachodził wzrost biomasy (i produkcji pierwotnej), przy zmianie dominacji z zielenic na okrzemka (Opuszyński 1977). Januszko (1974) i Opuszyński (1977) są jednak zdania, że decydujące w stawach było nie bezpośrednie wyżeranie fitoplanktonu, a inne czynniki. Jeśliby jednak zakładać, że tołpyga działa przez bezpośrednią eliminację na rozwój planktonu i związany z tym stan czystości wody, można by się spodziewać, na podstawie omówionych materiałów, jej efektywnego działania przy bardzo wysokich zagęszczeniach. Na przykład przy obsadzie 5000 kg/ha eliminacja dobowa fitoplanktonu w jeziorach głębokich wyniosłaby 20 g/m³, co przy zakwicie fitoplanktonu 100 g/m³ stanowiłoby 20%.

Powyższe wyliczenia przeprowadzono przy założeniu, że tołpyga żywi się wyłącznie fitoplanktonem. Oczywiście nie jest to prawda; jak wyżej wspomniano, zmienność udziału poszczególnych składników w pokarmie jest dość duża.

W materiałach Kajaka i in. (1977) z kilku jezior fitoplankton stanowił średnio 48% pokarmu. Oczywiście stopień presji na fitoplankton zależy od stopnia jego udziału w pokarmie.

6. Potrzeby badań

Zrozumienie i przewidywanie efektów działania tołpygi zależy od stanu naszej wiedzy o współzależnościach i funkcjonowaniu biocenoz planktonowych i całych ekosystemów słodkowodnych.

W świetle wymienionych na wstępie głównych celów introdukcji tołpygi — podniesienia produkcji ryb i zwiększenia czystości wody, uwzględniając zreferowane wyniki piśmiennictwa, wydaje się, że najważniejsze sprawy wymagające zbadania, to:

— wybiórczość pokarmowa,
— racje pokarmowe,
— ilość kału i produktów metabolizmu, ich wpływ na destrukcję i znaczenie dla krążenia materii,
— rozwój planktonu i bentosu przy różnych obsadach tołpygi,
— wpływ różnych obsad tołpygi na funkcjonowanie różnych ekosystemów.

Oczywiście wszystkie te badania winny być wykonane w szerokim zakresie warunków — termiki, trofii, miksji i innych, przy różnej obfitości i składzie jakościowym zespołów fito- i zooplanktonu oraz ichtiofauny.

Piśmiennictwo

Aliev D. S. 1976 — Rol’rastitel’nojadnych ryb w rekonstrukcji promyslovoj ichtiofauny i biologičeskoj melioracii vodoemov — Vop. Ichtiol. 16: 247-262.

Antalfi A., Tölg I. 1975 — Ryby roślinożerne — Warszawa, PWRiL, ss. 270.

Barthelmes D. 1975 — Zur Phosphatregeneration durch Silberkarpfen. (W: Symp. Suspendiertes Materiał in Binnen und Küstengewässern) — Schloss Reinhardsbrunn, 66—69.

Bergun N. G. 1075 — K voprosu ob aklimatizacii rastitel’nojadnych ryb v Volgogradskom vodochranilišče — Ryb Choz. Ž: 20—22.

Boruckij E. V. 1973 — Pitanie belogo (Hypophtalmichthys molitrix (Val.)) i pestrogo (Aristichtys nobilis (Val..)) tolstolobikov v estestvennych vodoemach i prudach SSSR (W: Trofologija vodnych životnych. Itogi i zadači. Red. G. V. Nikolskij, P. L. Pirožnikov) — Izd. Nauka, Moskva, 299—322.

Bryliński E., Krzywosz T., Białokoz W. 1976 — Wyniki obserwacji tołpygi białej w jeziorze Dgał Mały — Gospod, rybna, 28: 3—5.

Gajnev S. S., Nazarenko V. A. 1972 — Vselenie peljadi i rastitel’nojadnych ryb v Kujbyševskoe vodochranilišče — Ryb. Choz. Mosk. 7: 15—17.

Grygierek E. 1973 — The influence of phytophagous fish on pond zooplankton — Aquaculture 2: 197—208.

Hillbricht-Ilkowska A. 1977 — Trophic relations and the energy flow in the pelagic plankton — Pol. ecol. Stud. 3: 3 — 98.

Jakovčuk M. 1970 — Polikultura i udobrenija — Rybovod Rybolov. 13: 5.

Januszko M. 1974 — The effect of three species of phytophagous fish on algae development — Pol. Arch. Hydrobiol. 21: 431 — 454.

Kajak Z. 1.976 — Sedymentacja a eutrofizacja wód (W: Materiały z konferencji na temat: Nawożenie a eutrofizacja wód) — Towarzystwo Nukowe Organizacji i Kierownictwa, Zielona Góra, 141—162.

Kajak Z. 1977 — Factors influencing benthos biomass in shallow lake environments — Ekol. pol. 25 (w druku).

Kajak Z., Rybak J., Spodniewska L, Godlewska-Lipowa W. A. 1975 — Influence of the planktonivorous fish Hypophtalmichthys molitrix (Val.) on the plankton and benthos of the eutrophic lake — Pol. Arch, Hydrobiol. 22: 301-310.

Kajak Z., Spodniewska L, Wiśniewski R. J. 1977 — Studies on food selectivity of silver carp, Hypophtalmichthys molitrix (Val.)  — Ekol. pol. 25: 227—239.

Kajak Z., Warda J. 1968 — Feeding of benthic non-predatory Chironomidae in lakes — Ann. Zool. fenn. 5: 57—64.

Kajak Z., Zawisza J. 1973 — Experimentally increaced fish stock in the pond type Lake Warniak. XIV. The relations between the fish and other biocenotic components (summing up the studies) — Ekol. pol. 21: 631—648.

Kolosova S. A. 1975 — Belyj tolstolobik v Cimlanskom vodochranilišče — Ryb. Choz. 2: 14-23.

Krasnov N. I., Kraev N. P. 1967 — Opyt vselenija tilapii v vodoemy ochladiteli GRES — Elekt. Sta. 38: 62-63.

Lachnovič V. 1973 — Biologičeskie osnovy povysenija ryboproduktivnosti prudov Baltijskogo bassejna (W: Tr. XV nauč. konfer. po izuč. vodoemov Pribaltiki) — Wysš. Šk. Mińsk, 124—127.

Lubeznov J. E. 1974 — Znacenie zooplanktona v pitanii belogo tolstolobika v prudach Tedzenskogo rybchoza — Izv. AN Turkm. SSR, Ser. biologičeskich nauk, 2: 34—40..

Malcman T. S. 1970 — O vlijanii vyedanija zooplanktona rybami na ego razvitie v prudach (na primere malkovych prudov Cimlanskogo nerestovo-vyrastnogo chozjajstva) — Ž. obšč.  Biol. 31: 630—639.

Muchamedova A. F. 1974 — Analiz pitanija i rosta molodi tolstolobika v prudach Cimlanskogo nerestovo-vyrostnogo chozjajstva — Izv. gosud. nauč.-issled. Inst. ozer. rec. ryb. Choz. 88: 231—245.

Omarov M. O. 1970 — Sutocnyj racjon belogo tolstolobika Hypophtalmichthys molitrix (Val.) — Vop. Ichtiol. 10: 580-582.

Omarov M. O., Lazareva L. P. 1974 — Pitanie belogo tolstobika v vodoemach Dagestana — Gidrobiol. Ž. 10: 100-103.

Opuszyński K. 1964 — Nowe możliwości zwiększenia produkcji stawowej — aklimatyzacja ryb roślinożernych — Ekol. pol. B, 10: 202—214.

Opuszyński K. 1969 — Produkcja ryb roślinożernych (Ctenopharyngodon idella Val. i Hypophtalmichthys molitrix Val. w stawach karpiowych — Roczn. Nauk roln. 91: 219—309.

Opuszyński K. 1971 — Present state and the perspectives in in culture of phytophagous fish in Europę (W: Proceedings of the symposium: new ways of freshwater fishery intensification — Vodnany — Fisheries Research Institute, Vodnany, 58—72.

Opuszyński K. 1977 — Wpływ tołpygi białej na eutrofizację środowiska stawów karpiowych. Część VII. Podsumowanie — Roczn. Nauk roln. (w druku).

Panov D. A., Sorokin J. I., Motenkova L. T. 1969 — Eksperimentalnoe izučenije pitanija molodi tolstolobikov — Vop. Ichtiol. 9: 101—112.

Prowse G. A. 1964 — Some limnological problems in tropical fish ponds — Verh. int. Verein. theor. angew. Limnol. 15: 480—484.

Rigler F. H. 1973 — A dynamie view of the phosphorus cycle in lakes (W: Environmental phosphorous handbook) — J. Wiley & Sons, New York, London, Sydney, Toronto, 539—568

Savina P. A. 1965 — Filtracionnoe pitanie belogo tolstolobika Hypophthalmichthys molitrix (Val.) — Vop. Ichtiol. 5: 135—140.

Scheer D. 1964 — Chinesische Cypriniden ihre Ernahrungs Wachstumsleistungen und Einbürgerungs eignung und Bemerkungen zum ihrer Benennung — Z. Fisch. 12: 327-339.

Sirenko L. A., Vovk P. S., Malarevskaja A. M., Birger T. M. 1973 — Ograničenie evtrofikacji v Dneprovskich vodochraniliščach putem izjatija vodoroslej i introdukcii rastitel’nojadnych ryb (W: Biologische Geellschaft der DDR und Technische Universität, Eutrophierung und Gewässerschutz) — Dresden, 6.

Sobolev J. A., Maslennikova E. J. 1973 — Itogi pjatiletnich issledovanij po rybochozjajstviennomu ispolzovaniju rastitiel’nojadnych ryb v BSSR (W: Tr. XV Nauč. Konf. po izuč. vodoemov Pribaltiki) — 136—139.

Wolny P. 1969 — Ryby roślinożerne aklimatyzowane w Polsce. Biologia 3 gatunków — Opracowania Instytutu Rybactwa Śródlądowego, 36: 1—19.

Wolny P. 1970 — Wpływ czynników intensyfikacji na wzrost osobniczy, przeżywalność i zwiększenie produkcji trzech gatunków ryb roślinożernych — Roczn.  Nauk. roln. Ser. H, 92: 97-119.

Vovk P. S. 1974 — O vozmožnosti ispolzovanija belogo tolstolobika (Hypophtalmichthys molitrix Val.) dla povyšenija ryboproduktivnosti i sniženija urovnja evtrofikacii Dneprovskich vodochranilišč — Vop. Ichtiol. 14: 406—414.

Vovk P. S.  1976 — Biologija dalnevostočnych rastitel’nojadnych ryb i ich chozjajstvennoe ispolzovanie v vodoemach
Ukrainy — Nauk. Dumka, Kiev, ss. 254.

Summary

The chief components of the food of the silver carp, Hypophtalmichthys molitrix (Val.), are phytoplankton, detritus and zooplankton which occur in greatly differing proportions under different conditions. Growth of these fish is good ewen when detritus predominates in their food, which offers promising prospects of introducing silver carp into bodies of water in which there is periodical or even constant low plankton biomass. It would appear that zooplanton is a preferred food when biomass of phytoplankton is very high; this seems to apply also phytoplankton under conditions in which it is particularly poor. Species preference of phytoplankton is an undoubted fact, but it is difficult to grasp any regularities in this connection. The question of digestion of different groups of algae is also not clear. Preferences for species or groups of zooplankton is a matter which is both confused and controversial.

In the cases examined silver carp usually decidedly reduced the biomas of planktonie crustaceans. The biomass of phytoplankton was in some situations distinctly reduced, in others distinctly increased. This increase could occur even when density of silver carp was extremely great — up to 157 g/m³. Decrease took place in phytoplankton biomass under  conditions in which substances were removed from water due to sedimentation of the faeces of silver carp. In shallow habitats, particularly with intensive mixing of bottom sediments by benthos consuming fish, the reverse effect was observed — the faeces of silver carp stimulated destruction and increased the amount of substances present in circulation. Thus, improvement in the purity of water and reduction of phytoplankton biomass by silver carp is more likely to occur in stratified bodies of water, where long-lasting fall-cut of substances from circulation in the epilimnion may take place. Even under such  conditions, if the trophic state of water is very high and there are luxuriant water blooms, it would probably be necessary to to ensure very high stocks of silver carp — at least several hundred kg/ha.

The indirect effect exerted by silver carp through the consumption of filter-feeding zooplankton seems to be even more important than the direct effect of these fish on phytoplankton by its elimination; decreased abundance of filter-feeding zooplankton results in reduced in elimination of nannoplankton. On the other hand elimination of macrophytoplankton changes competition relations within the phytoplankton all these modify also physical and chemical factors, etc.

Both with a decrease and increase in phytoplankton biomass caused by silver carp (in the few cases when a detailed study was made) here was a decrease in the biomass of blue-green algae and green algae and increase in the biomass of diatoms and nannophytoplankton. These favourable changes in quality of phytoplankton must presumably be attributed  to indirect effect. The mechanisms of these changes are not always clear.

Increase in biomas of benthos due to the effect of silver carp must presumably also be attributed to changes in the quality of phytoplankton. In order better to understand and foresee the role played by silver carp in ecosystems it is essential to obtain a larger amount of accurate data, particularly as to food preferences, amounts of food consumed, amount of faeces and products of metabolism, their effect on decomposition processes and significance in circulation of matter, development of plankton and benthos and functioning of different ecosystems with different stocks of silver carp.  Such studies should be carried out within a wide range of conditions — temperature, trophic state, circulation and others, with different abundance and qualitative composition of groups of phyto- and zooplankton and ichthyofauna.

 

2013/09/12 | Supplementum

Suplement LXXXIX

Kalendarz związkowy na rok 1947, s. 79

CZY RYBA SŁYSZY? 

Ryby są nieme. Czy są one jednak głuche? Wogóle odmawia się rybom zdolności słyszenia; jako dowód ma służyć budowa ucha rybiego o wiele prostsza od ucha pozostałych kręgowców. Istotnie błędnik ucha rybiego nie posiada ślimaka i uważany jest przez wielu uczonych jedynie jako organ równowagi. W ostatnich czasach zajmowano się sprawą słuchu ryb. Są one następujące: Maier robił próby w akwarium  nad sumem karlikiem (Amiurus nebulosus): Ile razy głośno zagwizdał, sum chował się do swej kryjówki, w przeciągu 2 godzin skrył 15 razy. Inne ryby w tym samym akwarium nie reagowały na ten dźwięk. Sum był niewrażliwy na cichą rozmowę w pobliżu akwarium, natomiast głośny krzyk płoszył rybę.

Doświadczenia Maiera przerobili inni badacze, przyczem otrzymali sprzeczne rezultaty. Haempel użył dzwonka elektrycznego, umieszczonego pod wodą i potwierdził wnioski Maiera. Sum-karlik uciekał przed dźwiękiem dzwonka, był jednak niewrażliwy, o ile wnętrze dzwonka owinięto skórą (dźwięk był stłumiony). Natomiast inni stwierdzili, że badane przez nich sumy-karliki były niewrażliwe na gwizd, trąbkę, głośny krzyk, klaskanie i dzwonienie. Krause powtórzył sam próbę z sumem: na rozmowę ryba nie reagowała.

Dźwięk gwizdawki, stukanie i tupanie płoszyło ją początkowo, później jednak nie robiło już żadnego wrażenia — ryba się przyzwyczaiła. Krause jest zdania, że sum-karlik posiada zdolność odczuwania dźwięków, na które zresztą wszystkie osobniki tego gatunku nie reagują w równym stopniu.

2013/09/01 | Supplementum