Grzbietoród amerykański, Pipa pipa (Laur.)

Andrzejewski H. 1964. Obserwacje nad rozwojem amerykańskiego grzbietoroda Pipa pipa (Laur.), Przegląd zoologiczny VIII, 1, s. 87-91.

AKWARIUM i TERRARIUM—AQUARIUM and TERRARIUM

Obserwacje nad rozwojem amerykańskiego grzbietoroda Pipa pipa (Laur.)

Observations on the development of Pipa pipa (Laur.)

HENRYK ANDRZEJEWSKI

Przyzwyczajeni jesteśmy, że płazy bezogonowe składają skrzek bezpośrednio do zbiorników wodnych. Po pewnym czasie inkubacji ze skrzeku tego rozwijają się ogoniaste, wolno pływające kijanki. Po okresie wzrostu i intensywnego odżywiania następuje cały szereg zmian w organizmie kijanki, co prowadzi do powstania małych żab, zupełnie przypominających okazy dorosłe, odpowiednio przystosowane do ziemnowodnego trybu życia. Często jednak pozostawiony bez opieki skrzek i bezbronne kijanki stanowią doskonały pokarm dla wielu drapieżników. Wydaje się zatem celowe, że płazy składają większą ilość jaj, z których tylko niewielki procent dochodzi do całkowitej dojrzałości.

U niektórych kręgowców zmiennocieplnych, w tym i u płazów, powstały tendencje ku bezpieczniejszym sposobom rozwoju potomstwa. U niektórych płazów stadium kijanki zostało skrócone lub zupełnie pominięte. Znamy wiele przykładów dość silnych związków między organizmem rodzicielskim i potomnym. Te osobliwe sposoby rozmnażania spotykamy częściej u płazów zamieszkujących tereny tropikalne, gdzie są one niejednokrotnie narażone na niesprzyjające warunki klimatyczne. Z płazów amerykańskich tylko niektóre gatunki wykazują ciekawe formy opieki nad potomstwem. Występujący w południowej części Florydy Eleutherodactylus ricordi, w Teksasie inny gatunek Eleutherodactylus, oraz 2 gatunki z rzędu Syrrhophus składają jaja na lądzie. Rozwój młodych przez dość długi okres czasu odbywa się w osłonach jajowych dzięki temu, że jaja posiadają bardzo dużo żółtka. Jaj bez przerwy pilnuje jedno z rodziców i utrzymuje je w stanie dostatecznej do rozwoju wilgotności przez okres dwóch miesięcy.

Jednym z najciekawszych pod względem rozwoju płazów północnoamerykańskich jest grzbietoród Pipa pipa, często nazywany Pipa americana. Gatunek ten zamieszkuje północną część Ameryki Południowej od wyspy Trinidad, poprzez Wyżynę Gujańską, aż do północno-wschodniej granicy Peru. Jest to gatunek typowo wodny, o silnie umięśnionych kończynach, z długimi palcami i dobrze rozwiniętą błoną pławną. Palce kończyn przednich rozwidlają się na kilka płatków skórnych. Po bokach stosunkowo dużej głowy i bokach szczęki dolnej zwisają silnie rozwinięte wyrostki skórne. Oczy są małe, pozbawione powiek (ryc. 1). Barwa ciała od jasnoszarej po stronie brzusznej, do szarobrązowej na grzbiecie, z ciemnymi, nieregularnie rozmieszczonymi plamami. Okazy tego gatunku dochodzą do 20 cm długości oraz 0,5 kg wagi.

Ryc. 1. Grzbietoród amerykański, Pipa pipa (Laur.)

 

Ciekawe obserwacje nad rozwojem Pipa pipa poczynili amerykańscy herpetolodzy: Robert Snedigar (1960), George B. Rabb (1960 i 1961) oraz Mary S. Rabb (1960). Obserwacje prowadzono nad okazami zebranymi wiosną 1958 r. w górnym dorzeczu Amazonki, niedaleko Leticia w Colombii. Zwierzęta hodowano w dużym akwarium, w temperaturze 21-27°C karmiono je kawałkami mięsa wołowego i wątroby. Pomimo że od dawna wiadome było, że samica grzbietoroda nosi rozwijające się jaja na grzbiecie, to jednak nie znany był sposób dostawania się jaj na grzbiet, proces zapłodnienia i wydostawania się młodych. W okresie godowym samiec grzbietoroda wydaje charakterystyczne skrzeczenie, zupełnie nie przypominające głosu naszych żab, a podobne do metalicznego dźwięku, jaki powstaje podczas uderzania w metalową puszkę. W obserwowanym wypadku, rankiem dnia 29 stycznia 1959 r., samiec wykonał amplexsus z jedną z trzech obecnych w akwarium samic, który trwał przez cały dzień. W tym czasie skóra na grzbiecie samicy zaczęła silnie nabrzmiewać, powodując ukształtowanie się rozpulchnionych wzgórków. Niestety, nie udało się zaobserwować samego procesu składania jaj. Zdołano jednak stwierdzić, że rankiem, 30 I 1959 r. na grzbiecie samicy znajdowało się 76 jaj, dość ściśle przylegających do skóry. Pod koniec pierwszego dnia od pojawienia się jaj większość ich tkwiła do połowy w skórze (ryc. 2 b), a w 2 dni później z otworów wystawały jedynie galaretowate osłonki jajowe (ryc. 2 a). Jaja były koloru jasno-perłowego, z nierównomiernie rozłożonym szaroczarnym pigmentem. Średnica jaj wynosiła średnio 6 mm, a ich ciężar około 0,14 g. W 27 dniu rozwoju zaobserwowano, że niektóre kijanki posiadały oczy i na i na skierowany silny strumień światła reagowały wzmożoną aktywnością. Dopiero w 60 dniu na jednym z wzgórków zaobserwowano wysuniętą kończynę przednią kijanki. Następnego dnia okaz ten został „poroniony” (znaleziono martwą kijankę na dnie akwarium). Począwszy od 77 dnia od czasu złożenia jaj następowało kolejne wynurzanie się młodych okazów i tak: na 77 dzień 3 okazy, 90-1, 119-1, 120-1, 134-1, 135-4, z 135 na 136-9 okazów. Z 20 żywych młodych okazów 3 zginęły podczas zrzucania nabłonka z powierzchni całego ciała. Zginął również jeden okaz wykształcony nienormalnie, znacznie mniejszy, o nadmiernie skróconej głowie i nierozwiniętych wyrostkach głowy.

Ryc. 2. Stadia zagłębiania się jaj w skórę grzbietu samicy w pierwszych dniach po ich zniesieniu. A — osłonki jajowe wystające z komór skórnych;
B — jaja tkwiące do połowy w skórze

Poniższa tabela podaje dzień wynurzenia się młodych, wymiary ciała okazów poronionych, normalnie rozwiniętych i wymiary okazu nienormalnie rozwiniętego.

Mechanizm wydostawania się młodych z kieszeni skórnych jest zagadnieniem ciekawym. Po coraz częstszym wynurzaniu głowy, jednego z ramion lub obydwu młode żaby wykonywały energiczne ruchy połączone z wyskakiwaniem.

W tym czasie młode karmiono Tubifex i skorupiakami. Dużą ich ilość wrzucano na grzbiet samicy; wpadały one do kieszeni skórnych i widocznie zjadane były przez młode żabki, na co wskazują zauważone ruchy wewnątrz skóry grzbietu matki (pobieranie pokarmu powoduje zwykle cofnięcie ciała w tył). Przypuszcza się też, że przepływające oczliki Cyclops sp. były wychwytywane przez tkwiące w skórze okazy.

Obserwowana w 1959 r. para grzbietoroda w dniu 3 III 1960 r. wykonała po raz drugi w czasie hodowli amplexus.

Tym razem udało się zaobserwować i sfotografować cały proces składania jaj. W momencie parzenia, samiec obejmuje dolną część brzucha samicy przednimi łapami, ugniatając dość silnie nadgarstkami tylną okolicę brzucha. Od czasu do czasu samiec zacieśnia ramiona, być może w ten sposób pobudza przechodzenie jaj z jajnika do jajowodów. Przed złożeniem jaj para zaczyna wykonywać wielokrotnie ruchy obrotowe (ryc. 3). Początkowo para znajdująca się na dnie akwarium kładzie się na prawy bok, następnie odpycha się od dna prawą tylną stopą, płynąc ku górze. Następuje wtedy chwilowa pozycja do góry nogami, w której samica wydala z silnie wynicowanej kloaki od jednego do kilku jaj, które dostają się między brzuch samca a grzbiet samicy. Dość silnie rozwinięty fałd skóry brzucha samca ułatwia dostanie się jaj na grzbiet samicy, utrudniając tym samym staczanie się ich z jej grzbietu (ryc. 4). Pomimo tego obserwowano straty sięgające blisko 20% wszystkich zniesionych jaj, tyle bowiem jaj nie dostało się na grzbiet, a opadając na dno akwarium ginęły. Dalej następuje zstępujący ruch głową w dół, powracając do bocznej pozycji spoczynkowej. W tym też czasie najprawdopodobniej jaja zostają zapłodnione. Zaobserwowane drgawkowe ruchy ciała samca, zwłaszcza okolicy kloaki, wskazywałyby na wydostawanie się plemników w tym czasie. Czas trwania jednego obrotu wynosi 11-14 sekund.

Ryc. 3. Ruchy obrotowe pary w czasie składania jaj. A — boczna pozycja spoczynkowa przed złożeniem jaj; samica odpychając się prawą kończyną tylną powoduje obrót do góry nogami; B — chwilowa pozycja w której samica wydala jaja; C — para wykonuje zstępujący ruch głową w dół,następuje w tym obrót ciała i powrót do bocznej pozycji spoczynkowej

Część jaj płytko zagłębionych w skórze samicy została wypchnięta przez jaja znajdujące się głębiej w skórze w pierwszych dniach ich rozwoju. Rozwój jaj odbywa się w komorach skóry, których silnie unaczynione ściany ułatwiają oddychanie i odżywianie rozwijających się embrionów. Po okresie około 130 dni inkubacji i całkowitej resorbcji ogona młode opuszczają komory skórne matki. Początkowo wychylają one głowę lub kończyny na przeciąg 1-2 sekund. Dopiero po tym okresie, jakby pobudzone energicznym ruchem, wydostają się na powierzchnię wody (ryc. 5). Wydaje się prawdopodobne, że przy wydostawaniu się młodym pomaga samica, przez wykonywanie szeregu ruchów napinających mięśnie grzbietu. Młode grzbietorody większość czasu spędzają na powierzchni wody, początkowo nurkują bardzo płytko, bo do 3 cm. Po około 24 godzinach zaobserwowano pierwsze okazy nurkujące na głębokość 20 cm. Okazy te bardzo krótko przebywały na dnie akwarium. Pokarm pobierały początkowo tylko w wypadku, gdy znajdował się bardzo blisko.

Grzbiet ciała okazów młodych jest jednolicie szary i dopiero po okresie dwutygodniowym następuje skupienie ciemnego pigmentu. Żaby te po kilkuletnim wzroście osiągają rozmiary okazów dorosłych.

U dorosłych osobników Pipa najsilniejszym bodźcem pokarmowym jest obecność jakiegoś ruchliwego przedmiotu, który dotyka kończyn lub okolicy głowy. Wtedy to grzbietoród energicznym ruchem pyska chwyta raptownie drażniący go przedmiot. Nigdy jednak nie zaobserwowano, by młode okazy pobudzające w ten sposób matkę zostały przez nią zjedzone. Sądzono, że samica w tym wypadku kieruje się wzrokiem i aby nie zachodziła obawa pomyłki młode pierwszego lęgu przenoszono na okres nocy do innego akwarium. Jednakże okazy drugiego wylęgu pozostawały razem z samicą przez okres 2 miesięcy i nigdy nie zdarzyło się, by matka zjadła swe młode. Wydaje się zatem, że odróżnianie młodych jest możliwe dzięki odbieraniu od nich specjalnych bodźców, bądź też polega na wyrobionym hamowaniu odruchu pokarmowego, w przypadku tak osobliwej opieki nad potomstwem.

Ryc. 4. Silnie rozwinięte fałdy skórne na brzuchu samca zapobiegają staczaniu się jaj

Ryc. 5. Młody okaz grzbietoroda opuszczający ciało matki

Summary

The article deals with the breeding habits and development of the Surinam Toad, Pipa pipa (Laur.).

Literatura

Rabb, G. B., and R. Snedigar, 1960: Observation on Breeding and Development of the Surinam Toad, Pipo pipa. Copeia 1:40-44.

Rabb, G., and M.S. Rabb, 1960: On the Mating and Egg-laying Behavior of the Surinam Toad, Pipa pipa. Copeia 4:271-276.

Rabb, G., 1961: Pipa pipa’s aquatic ballet implants eggs in female’s back. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 70 (5): 40-45.

Zakład Zoologii Ogólnej Uniwersytetu
M. Kopernika w Toruniu

  *                                   * 

*

Biblioteka Warszawska: pismo poświęcone naukom, sztukom i przemysłowi, 1852, Tom 2, s.  179-180.

HISTORYA NATURALNA
Zoologia
Z NAUK PRZYRODZONYCH

WIADOMOŚCI       

*Dr. Klein naczelny lekarz w Sztutgarcie, pracował nad osteologią i myologią żab, i zbadawszy pod tym względem tak niektóre tutejsze gatunki, jako i wielkością słynące amerykańskie, wypadek swoich prac ogłasza w wirtemberskich rocznikach nauk przyr. (6 Jahrg. 1849). Dolna powieka u tych zwierząt ruchomsza jest od górnéj; silny muszkuł do władania nią przeznaczony, wspiera zarazem i gałkę oczną w jéj położeniu. Powieka górna albo nie jest wcale, albo tylko mało ruchoma. Prócz cztérech prostych muszkułów oka, osobny służy do pociągania w tył gałki. Jestto im wspólne z największą liczbą płazów. Grzbietoród (Pipa) odznacza się małością gałki, przy któréj nie ma powiek, lecz tylko gęsta tkanka komórkowata i otacza oko i przytwierdza je do części sąsiednich; jéj muszkuły są bardzo mnogie. Muszkuły żucia, które służą tylko do obejmowania pokarmu, ale nigdy do żucia, są silne; osobny od głowy się ciągnący muszkuł, przeznaczony jest do odwodzenia dolnéj szczęki, jak u jaszczurkowatych. Muszkuły kości językowej i języka dosyć są równe u rodzajów u których język jest ruchomy; osobliwość zachodzi tam gdzie znika gnyko-językowy (hyoglossus) który służy do odwrócenia w tył założonego języka. U rzekotek (Hyla) poruszenie to niepodobném jest do wykonania. Muszkuły piersiowo-podjęzykowy i prosty brzuchu (sternobyoideus et rectus abdominis), od mostka i brzucha do kości podjęzykowéj idące, wspierają działanie gnyko-językowego, odwodząc kość językową. U grzbietoroda, który nie ma języka, nie ma i muszkułów do poruszania go służących. U wszystkich tych zwierząt połączenie muszkularnych wiązek pod sercem, tworzy gatunek przepony, ale u grzbietoroda są jeszcze osobne muszkuły które się wiążą z wątrobą i płucami. Przyrząd muszkułów grzbietowych, dla małej ruchliwości stosu kręgowego, jest prosty, ale osobny zachodzi ruch pomiędzy kręgiem ostatnim a kościami bioder; te ostatnie mogą się odłożyć na wyrostkach kręga, a przez to sprawić osobny kąt czyli zgięcie na grzbiecie, przy którym końce kości biodrowych występują; położenie przez które się uskutecznia w długich tylnych odnóżkach skok lub pływanie, będące właściwie tylko ciągle ponawianemi skokami w wodzie. Ale u grzbietoroda silne i bez środkowania muszkułów złączenie ostatniego kręgu z kością biodrową, takiéj postawy nie dopuszcza, a tem samem i zdolność do skakania odejmuje. Muszkuły do poruszania łopatki są pomnożone, co jest potrzebnem do podpierania się przy rozmaitych poruszeniach nogami przedniemi w czasie skakania i pływania. Jest téż osobny muszkuł do zbliżania i sobą ruchomych części łopatki. Ponieważ łopatka ze swoją większą chrząstkowatą częścią prawie poprzecznie na grzbiecie leży, a żeber nie ma, wszystkie przeto muszkuły do pociągania ramienia służące, wychodną od mostka i od przedniéj części barkowego zrębu, tojest od obojczyka i kości kruczodzióbéj. Liczba muszkułów należących do łokcia i pokrętu, także jest pomnożona, ponieważ w czasie skakania i pływania, przednie członki ciała za podporę służą. U rzekotek, jako na drzewa łażących, piérwszy palec ma odmienną postawę; nakształt palca wielkiego zwrócony jest jest na bok i nieco w tył. Oprócz muszkułów do władania palcami, są jeszcze u wszystkich osobne, prostujące i zginające każdą kostkę śródręcza. U wszystkich długa głowa u wyciągacza goleni długiego (m. extensor cruris longus) odejmuje możność zupełnego wyprostowania uda; nawet i przy wyciągnieniu nóg tylnych, przy czem one tak długiemi się okazują, ud zgięty jest zawsze pod mniejszym lub większym kątem. U grzbietoroda, przyczepienie muszkułów brzusznych do uda, jeszcze bardziej to wyprostowanie utrudzą. Nie ma pośladków, za to muszkuły pośladkowe (glutaei) przyczepione u góry do zrostu (symphysis), rozciągnięte są po całym udzie na dół, jako wyciągacze jego. Oprócz muszkułów do zginania goleni (flexores adductores cruris), które są takie jak u innych zwierząt, jest jeszcze muszkuł osobny, kulszo-goleniowy (ischiotibialis), zostający w związku ze skórą udową, a u ropuch i ze skórą brzuszną. Muszkuły okrywające przednią część goleni, przodem przyczepione są do uda. I u tylnych odnożów znajdują się oddzielne muszkuły do zginania kostek śródnoża, u grzbietoroda wszystkich. (T. 1850, nr. 7).

Linki:

http://animaluki.blogspot.com/2015/07/grzbietorod-amerykanski-niezwyky-sposob.html

http://www.eioba.pl/a/2pi6/pipa-pipa

http://www.eioba.pl/pdf/pipa-pipa-eioba-pl.pdf

http://rcin.org.pl/Content/51094/WA058_3006_K1447-I_Zoolog-zebr-Poplaws.pdf

http://rcin.org.pl/dlibra/docmetadata?id=29926&from=pubindex&dirids=9&lp=1181

www.sbc.org.pl/Content/91193/ii4620-1852_2.pdf

http://webcache.googleusercontent.com/search?q=cache:P3TKrqGKj5YJ:venu.pl/wp1/%3Fp%3D19249+&cd=1&hl=pl&ct=clnk&gl=pl

2015/12/28 | Amphibia

Żmija łańcuszkowa, Vipera russelli (Shaw, 1802)

Vit, Z., 1967: Żmija łańcuszkowa, Vipera russelli (Shaw, 1802), Przegląd zoologiczny, XXI, 2, s. 185-188.

AKWARIUM i TERRARIUM—AQUARIUM and TERRARIUM

Żmija łańcuszkowa, Vipera russelli (Shaw, 1802)

The Russel’s viper Vipera russelli (Shaw, 1802)

ZBYŠEK VIT

Największym przedstawicielem rodzaju Vipera Laur. jest niewątpliwie żmija łańcuszkowa, zwana też indyjską, Vipera russelli Shaw (Russel’s viper, Kettenviper, Vipere de Russell, Daboya), dorastająca do 167 cm (Bourret, 1936; Petzold, 1971). Vipera russelli występuje w przyrodzie raczej na wilgotnych stanowiskach na skraju dżungli lub górskich lasach. O zmroku poluje na jaszczurki i różne gryzonie. W górach można ja spotkać na znacznych wysokościach. W Palni Hills (Indie) jest znane jej stanowisko na wysokości 2 300 m n. p. m. (Petzold, 1971). Podobnie jak większość żmij żmija łańcuszkowa jest również jajożyworodna. Gody zaczynają się po skończeniu okresu charakteryzującego się najniższą średnią opadów (grudzień-luty), zaś młode rodzą się w okresie od czerwca do końca lipca. Średnio rodzi się około 20-40 młodych; największa zaobserwowana liczba młodych to 66 osobników (Petzold, 1971).

Fot. Z. Vit

Ryc. 1. Dorosła Vipera russelli siamensis Smith, 1917 z Tajlandii

Na olbrzymiej powierzchni występowania Vipera russelli tworzy 4 podgatunki:

1. Vipera russelli russelli Shaw (Indie, Bangladesz, Cejlon),
2. Vipera russelli formosensis Maki (Taiwan, endemit),
3. Vipera russelli limitris Mertens (wschodnia Jawa, Sumatra?, Komodo, Flores),
4. Vipera russelli siamensis Smith (południowe Chiny, Birma, Tajlandia).

W swoim terrarium hoduję podgatunek Vipera russelli siamensis Smith, 1917. Różni się on wieloma szczegółami od formy typowej.

Vipera russelli siamensis nie jest tak barwna jak forma nominatywna. W jej zabarwieniu przeważają ciepłe odcienie brązu. Wzdłuż ciała przebiegają trzy szeregi oddzielonych owalnych plam; mają one brązowy, a czasami czarny, kolor i są biało obramowane. Cechą charakterystyczną jest izolacja obu bocznych szeregów plam. Brzuch jest porcelanowo-biały, pokryty czarnymi plamkami. Łuski są wydłużone, a w środku wybrzuszone w kształcie kilu.

Dwa młode osobniki, które udało mi się zdobyć, urodziła w połowie maja 90 cm długości samica importowana z Tajlandii w zaawansowanej ciąży. Urodzone żmije miały po pierwszym linieniu średnio 24 cm i ważyły 15-18 g. Umieściłem je do mniejszego terrarium,w którym znajdowało się kilka gałęzi; podłoże było torfowe. Znajdowała się tara też miska z wodą; temperatura w zależności od miejsca w terrarium wahała się w granicach 25-34°C. Wilgotność względna wynosiła 70%. Po czternastu dniach jedna żmija zaczęła polować na myszy (nigdy nie interesowały się świeżo urodzonymi, gołymi myszkami), drugi osobnik, mniej aktywny, został nakarmiony sztucznie. Obie żmije bardzo słabo trawiły pokarm i przekonany byłem o ich bliskiej śmierci. Zacząłem sztucznie (w małych myszkach) podawać cukier gronowy oraz preparaty wielowitaminowe, a ich stan uległ szybkiej poprawie i po 14 dniach, po drugiej lince, zaczęły same regularnie pobierać pokarm. Często się kąpały i wspinały po gałęziach gdzie „zanosiły sobie” ofiary. Podawałem im też różne gatunki żab, ponieważ w naturalnym środowisku tego gatunku żaby mogą stanowić składnik ich diety; żmije jednak nie przejawiały zainteresowania żabami.

Ryc. 2. Rysunek głowy V. russelli (rysowane wg Grzimeks Tierleben, 1971)

.
Ryc. 3. Rysunek brzusznej części głowy (oryg.)

Obie żmije rosły stosunkowo wolno. Po trzech miesiącach dorosły do 35 i 37 cm (50 g), a po następnych 5 miesiącach mierzyły 46 i 48 cm (około 100 g). Obecnie prawie po 3 latach hodowli, dorosły do 90 cm i ważą po 350 g. Bourret (1936) podaje maksymalną długość tego gatunku 85 cm. Żmije liniały początkowo co 2 miesiące, w późniejszym okresie co 3-4 miesiące. Pokarm przyjmowały nieregularnie; często robiły kilkumiesięczne przerwy nie mające wpływu na ich kondycję. Po osiągnięciu 70 cm przestały przyjmować białe myszy, zaczęły dawać pierwszeństwo szczurom laboratoryjnym. Kilkakrotnie podawałem im wróble i kurczęta, ale żmije się nimi nie interesowały.

Ryc. 4. Portret tajlandzkiej żmii łańcuszkowej

Według statystyk (Kornalik, 1967) Vipera russelli należy do siedmiu najbardziej niebezpiecznych węży Azji. Chociaż jej zęby są krótsze od zębów żmij z rodzaju Bitis (70 cm osobnik V. russelli ma zęby 12-13 mm), jej ukąszenia są nie mniej niebezpieczne. Gruczoły jadowe dorosłej żmii łańcuszkowej zawierają około 600 mg aktywnego jadu (200 mg jadu liofilizowanego). W jadzie V. russelli znaleźć można neurotoksyny. Jej jad w USA oraz Wielkiej Brytanii wykorzystywany jest do produkcji lekarstwa Stypven. Lekarstwo to jest dobrym hemostatykiem stosowanym przy leczeniu hemofilii oraz do hamowania krwotoków podczas zabiegów chirurgicznych. Lekarstwo to zaczyna działać już po 10 min., a jego efekty są widoczne jeszcze po 48 godz. od chwili podania (Kornalik, 1967).

Ryc. 5. Mapka występowania Vipera russelli

Opisywany gatunek żmii nie należy do gatunków agresywnych. Należy jednak zachować dużą ostrożność podczas wszystkich manipulacji; również terrarium powinno być tak zabezpieczone, by wykluczyć ucieczkę jego mieszkańców. Żmije V. russelli są bardzo spokojne, ale źle znoszą zmiany środowiska (inne terrarium, zmiana podłoża itd.) i stają się wtedy na kilka godzin, a nawet kilka dni, zwierzętami niespokojnymi i agresywnymi. Przy najmniejszym zakłóceniu spokoju reagują wtedy długim, głośnym sykiem podczas którego dwukrotnie powiększają objętość swojego ciała. Sadzę, że w tej sytuacji nie wahałyby się ukąsić W innych wypadkach są łagodne i nie próbują atakować nawet podczas manipulacji w bezpośredniej ich bliskości.

Summary

The author discusses some questions dealing with rearing of viper Vipera russelli (Shaw, 1802).

Literatura

Bourret, R., 1936: Les Serpentes de I’Indochine. Tome II (Catalogue systematique descriptif). Toulouse, H. Basuyau et Cie.

Kornalík, F., 1967: Živočišné toxiny, Praha, SZN.

Petzold, H., 1971: Vipern und Grubenottern. W dziele: Grzimek’s Tierleben, Band VI — Kriechtiere. Zürich, Kindler Verlag.

110-00 Praha 1 — Nové Město
ČSSR
Soukenická 27/2060
2015/12/27 | Reptilia

Jaszczurki rodzaju Tupinambis Daudin, 1802

Vit, Z., 1977: Jaszczurki rodzaju Tupinambis Daudin, 1802, Przegląd zoologiczny, XXI, 1, s. 74-77.

AKWARIUM i TERRARIUM-AQUARIUM and TERRARIUM

Jaszczurki rodzaju Tupinambis Daudin, 1802

Lizards of the genus Tupinambis Daudin, 1802

ZBYŠEK VIT

Rodzaj Tupinambis zwany teju należy do rodziny Teiidae. Jego przedstawiciele zamieszkują tropikalne i subtropikalne obszary Ameryki Północnej i Południowej wraz z sąsiadującymi wyspami. Jaszczurki należące do rodziny Teiidae na ogół podobne są morfologicznie do jaszczurek z rodziny Lacertidae i tak jak one osiągają małe i średnie rozmiary ciała. Wyjątek stanowi kilka gatunków. Należą do nich: występujący na pustyniach Peru Tejovaranus flavipunctatus Dumeril & Bibron dorastający do 100 cm, doskonale czująca się w wodzie Dracaena guianensis Daudin dorastająca do 125 cm i rodzaj Tupinambis będący przykładem konwergencji, często występującej w świecie zwierzęcym; zamieszkuje podobne nisze ekologiczne jak rodzaj Varanus występujący tylko w Starym Świecie.

Do rodzaju Tupinambis Daudin należą dwa gatunki: Tupinambis teguiocin L. i Tupinambis rufescens Günther. Pierwszy gatunek zamieszkuje Amerykę Środkową oraz Amerykę Południową do Urugwaju i Buenos Aires oraz Argentynę, natomiast T. rufescens przebywa na terenach Ameryki Południowej od północno-wschodniej Brazylii do Urugwaju i Argentyny na poziomie Buenos Aires (Persch, 1973).

Tupinambis teguixin dorasta ponad 1 m, z czego połowa przypada na ogon. Rekordowo duży osobnik został złowiony przez amerykańskiego naukowca Hansa Kriega; teju ważył 4,75 kg i mierzył 139 cm (Müller, 1968). Tupinambis rufescens jest gatunkiem nieco mniejszym. Teju występują zawsze w pobliżu wody na pampasach, plantacjach, w lasach czy nawet w dżungli na zboczach gór (Scherpner, 1971). Podobnie jak warany są jaszczurkami drapieżnymi. Polują na drobne kręgowce, zwłaszcza ptaki, gady; zjadają też skorupiaki, mięczaki i większe owady, jaja ptaków, gadów i słodkie owoce.

Ciekawy jest ich sposób rozmnażania. Po okresie godowym obfitującym w krwawe pojedynki między samcami, samice składają białe, pięciocentymetrowe jaja ze skórzastą skorupą do termitier. Liczba jaj w zależności od gatunku waha się od 4 do 30 (Kästle, 1974). Jaja zostają złożone w pierwszych dniach pory deszczowej, kiedy mokre ściany nie są tak twarde i umożliwiają wygrzebanie odpowiedniego otworu. Otwór ten termity w krótkim czasie zabudowują i tak jaja spoczywają w specyficznym inkubatorze, w stałej temperaturze, wysokiej wilgotności względnej, chronione przed naturalnymi wrogami. Młode się lęgną w następnej porze deszczowej. Teju znoszą jaja najchętniej do gniazd termitów ziemnych, ale niektóre populacje T. teguixin dają pierwszeństwo termitom nadrzewnym należącym do rodzaju Nasutitermes.

Specyficzny jest też sposób poruszania się. W wypadku zagrożenia, jaszczurki te biegną na tylnych nogach. Poruszają się wtedy bardzo szybko: odległość 22 m przebiegł T. teguixin w cztery sekundy (Vogel, 1973). W terrarium nie obserwuje się tego typu poruszania się.

Teju są często hodowane w ogrodach zoologicznych, jak też przez indywidualnych hodowców. Wiele satysfakcji sprawiła mi hodowla teju Tupinambis teguixin. Po otrzymaniu jaszczura umieściłem go w terrarium z dużym basenem wodnym; terrarium to służyło do hodowli krokodyli i nie uważałem, żeby było odpowiednie do hodowli teju. Mój czarno-żółty, prawie metrowej długości jaszczur, był jednak ze swojego mieszkania bardzo zadowolony. Chętnie się kąpał; często obserwowałem jak śpi w wodzie wystawiając nozdrza nad powierzchnię. Zwinnie się wspinał na grube konary wystające z wody; umożliwiały mu one dojście do lampy ogrzewającej terrarium. Średnia temperatura w terrarium wynosiła 24-32°C, zaś w otoczeniu lampy temperatura dochodziła do 40°C.

Fot. Zbyšek Vit
Ryc. 2. Tupinambis teguixin L.
Fot. Zbyšek Vit
Ryc. 3. Tupinambis teguixin L. Tarczki ciemieniowe
Fot. Zbyšek Vit
Ryc. 4. Tupinambis teguixin L.  Na drapieżny charakter teju wskazuje jego uzębienie

Jakruaru, bo tak nazywają tę jaszczurkę tubylcy, karmiony był głównie białymi myszami (zjadał ich około 5 tygodniowo), szczurami i chomikami. Czasami dostawał ptaki, duże ślimaki, jaja i owady. Wrzucany pokarm chwytał często w locie i błyskawicznie go zabijał ściśnięciem swych potężnych szczęk. Rybami się nie interesował, ignorował też owoce. Stary naskórek zrzucał dużymi płatami przynajmniej raz w miesiącu, najchętniej do wody; w wodzie dochodziło też do wypróżniania.

Wszystkie teju są zwierzętami bardzo odważnymi; przed ewentualnym wrogiem nie uciekają, lecz wykazują agresywne zachowanie, głośno sycząc i uderzając ogonem, czasami bezpośrednio atakują wroga. Można je oswoić tak, że nie zwracają uwagi na dotknięcie ręką, jednak podczas manipulacji w terrarium należy wykazać dużą ostrożność, ponieważ jaszczurki te posiadają znaczną siłę w swoich szczękach i mogą poważnie skaleczyć hodowcę, choć nie mają tak długich i ostrych zębów jak warany.

Jaszczurki z rodzaju Tupinambis, podobnie jak warany, legwany i duże węże mają piękną i kolorową skórę, płacą więc życiem za ludzką próżność i chciwość. Polują na nie nie tylko zawodowi łowcy skór; tubylcy łowią te jaszczurki ze względu na smaczne mięso; innym powodem zabijania teju są wypadki porywania  drobiu z kurników. Do polowania używa się specjalnie tresowanych psów. W niektórych krajach wierzy się, że tłuszcz teju ma cudowne zdolności leczenia ukąszeń węży; mija się to z prawdą, ale nie przeszkadza w tępieniu tych gatunków. W kilku państwach zwierzęta te zostały objęte urzędową ochroną; ochrona ta jest jednak na razie formalna, ponieważ skóry teju pojawiają się nadal w handlu.

Summary

The author characterizes the behaviour of the lizards belonging to the genus Tupinambis quoting his observations dealing with rearing of Tupinambis teguixin.

Literatura

Kästle, W., 1974: Echsen im Terrarium. Stuttgart, Kosmos Verlag.

Müller, P., 1968: Die Herpetofauna der Inseln von Sao Sebastiao (Brasilien). Saarbrücken Zeitung, Verlag und Druckerei GmbH.

Presch, W., 1973: A review of the Tegus, lizard genus Tupinambis (Sauria: Teiidae) from South America, Copeia, 4: 740-746.

Scherpner, Ch., 1971: Die Schienenechsen. W dziele: Grzimek’s Tierleben. Band VI. Kriechtiere. Zürich, Kindler Verlag.

Vogel, Z., 1973: Džungle na tisíci ostrovech. Praha, Academia.

110-00 Praha 1 — Nové Město
ČSSR
Soukenická 27/2060

 

Termoregulacja łuskonośnych

Płytycz, B., 1974: Termoregulacja łuskonośnych. Kosmos A, 23: 125-133.

BARBARA PŁYTYCZ

TERMOREGULACJA U ŁUSKONOŚNYCH

Gady są niezmiernie atrakcyjnym obiektem badań zjawiska termoregulacji. Wiele dotychczasowych wyników wskazuje bowiem na to, że zbadanie tej właśnie gromady kręgowców pozwoli rozszyfrować przyczyny i mechanizmy powstania endotermii.

Endotermia ptaków i ssaków polega na tym, że źródłem kalorii do utrzymania odpowiedniej temperatury ciała są ich procesy metaboliczne, a szereg anatomicznych i fizjologicznych cech przystosowawczych zabezpiecza je przed utratą ciepła lub przegrzaniem.

Pewne gatunki gadów w określonych warunkach mogą być również prawie endotermiczne. Np. metabolizm dużego Varanus gouldi podczas wzmożonej aktywności jaszczurki jest prawie równy podstawowej przemianie materii ssaków o analogicznych rozmiarach i podnosi temperaturę ciała o 2°C ponad poziom temperatury otoczenia [2].

Swoistym fenomenem jest endotermiczność samic indyjskiego pytona Python molurus podczas wygrzewania jaj: przy spadku temperatury powietrza poniżej optimum (32 — 33 °C) występują u nich spazmatyczne skurcze mięśni, których częstotliwość wzrasta w miarę obniżania się temperatury zewnętrznej. Dzięki temu mechanizmowi temperatura ciała samicy ważącej 14,25 kg podnosiła się o 4,7°C, a u dużych okazów (43,41 i 53,07 kg) nawet o 7,3°C ponad poziom temperatury zewnętrznej [16]. Taka reakcja nie pojawia się u P. molurus poza okresem wygrzewania jaj, a wcale nie występuje u pokrewnego gatunku — Python reticulatus [32, 33].

Przyjmuje się, że metabolizm większości współczesnych niewielkich gatunków gadów jest co najmniej pięć razy niższy od metabolizmu ssaków tej samej wielkości [10]. Na przykład w 37°C przemiana materii pustynnej iguany z rodzaju Dipsosaurus stanowi tylko 1/7 metabolizmu dwóch pustynnych gatunków gryzoni o analogicznych rozmiarach [27].

Ze względu na niski poziom metabolizmu głównym źródłem ciepła jest dla gadów środowisko zewnętrzne, są więc one zwierzętami ektotermicznymi. Duży stosunek powierzchni do objętości ciała sprzyja wymianie ciepła z otoczeniem, ponadto zrogowaciały naskórek nie jest zbyt dobrą barierą izolacyjną, toteż temperatura ich ciała zmienia się w szerokich granicach w rytmie dobowym i sezonowym wraz z fluktuacją temperatury zewnętrznej. W okresie aktywności, jak wykażą przytoczone niżej przykłady, gady mogą jednak utrzymać temperaturę ciała na względnie stałym poziomie dzięki odpowiedniemu zachowaniu się zwierząt i uruchomieniu pewnych mechanizmów fizjologicznych

Śledząc rycinę 1 widzimy, że większość gadów to zwierzęta ciepłolubne. Dzienne jaszczurki preferują wyższą temperaturę niż węże, żółwie i nocne jaszczurki. Jedynym „zimnokrwistym” gatunkiem jest hatteria. Zdaniem Dawbina [13] właśnie niskie optimum termiczne zadecydowało o jej przetrwaniu w ostrym klimacie Nowej Zelandii.

Preferendum termiczne danego gatunku wyznacza się w odpowiednio podgrzewanym terrarium, notując temperaturę, w której zwierzęta przebywają najczęściej. Odzwierciedla ona stan, w którym najsprawniej przebiegają wszelkie procesy życiowe organizmu.

Rys. 1. Według Bellairsa (zmienione). PT — preferowana temperatura ciała

Gady mogą prowadzić aktywny tryb życia jedynie wtedy, gdy są w stanie utrzymać temperaturę ciała w pobliżu preferowanego poziomu. Optimum termiczne zachodnioaustralijskiej agamy Amphiborulus inermis wynosi 36,4°C, a temperatura ciała osobników aktywnych w naturalnym środowisku waha się w granicach 34,5 — 43°C {19]. U Amphiborulus barbatus minimus, gatunku aktywnego nawet w dni zimne i wietrzne, średnia temperatura ciała w naturze (34,8°C) jest niższa niż preferowana w gradiencie (36,3 °C), ponieważ w ciągu dziennej aktywności jaszczurki te są często narażone na oziębienie [19]. Również półwodny australijski scynk Sphenomorphus quoyi nie może utrzymać optymalnej temperatury ciała (29,7 — 31,7°C) przez cały czas żerowania. Gatunek ten żyje na dużych wysokościach, na terenach skalistych, nad brzegami rzek. Zaniepokojone osobniki chowają się w szczelinach lub nurkują do wody, przez co znacznie obniżają swoją temperaturę. Waha się ona w okresie aktywności w granicach 22,3 do 33,9°C [31]. Natomiast Holobrookia texana, żyjąca, w suchym rejonie południowo-wschodniej części USA, w dzień, mimo znacznych zmian w temperaturze powietrza, utrzymuje temperaturę ciała na poziomie 38,5°C, a fluktuacje wynoszą tylko ± 3°C [5].

Utrzymanie w okresie aktywności prawie stałej temperatury ciała jest możliwe głównie dzięki odpowiedniemu zachowaniu się zwierząt. Sposób zachowania zmienia się zależnie od warunków atmosferycznych. Na przykład gatunki z rodzaju Uma w lecie mają dwa szczyty aktywności dziennie, podobnie jak przedstawiono graficznie u Amphiborulus ornatus (rys. 2), wiosną natomiast i w jesieni nie zaprzestają żerowania w południe [21].

Rys. 2. Według Bellairsa (zmienione).

Typowa dobowa kolejność regulacji temperatury ciała przez sposób zachowania się u australijskiej agamy Amphiborulus ornatus. Temperatury podano w °C, tp — temperatura powietrza. Czas trwania okresu aktywności gadów jest wypadkową wpływu endogennego rytmu organizmu i czynników zewnętrznych, spośród których decydującą rolę odgrywa światło i temperatura.

Aktywność jaszczurek z rodzaju Anolis z terenu Ameryki Środkowej rozpoczyna się o wschodzie słońca i trwa aż do zmierzchu. Obserwowano kopulujące osobniki A. cristatellus już o wpół do ósmej rano. W nocy i w południe jaszczurki te zaprzestają poszukiwania pokarmu, ale w każdej chwili są zdolne do ucieczki przed drapieżnikami [15]. Zaniepokojone osobniki w niższych temperaturach biegną wprawdzie wolniej, lecz rozpoczynają ucieczkę wcześniej niż w temperaturach wyższych. Ten niezwykle ciekawy, opisany przez Randa [25], mechanizm biologiczny kompensuje więc w nocy obecność suboptymalnych temperatur. Limitowanie pory żerowania głównie przez światło jest jednak możliwe tylko u gatunków zasiedlających tereny o niezbyt dużych wahaniach temperatury. Najbardziej przekonywającym przykładem wpływu temperatury otoczenia na okres aktywności jest zmiana trybu życia kilku gatunków pustynnych węży: Natrix maura, Spalerosophis diadema i Malpolon moilensis, z północno-zachodniej Sahary; w lecie są aktywne w nocy, natomiast w jesieni, zimą i na wiosnę — w dzień [14].

Bustard [7, 8] porównał typ aktywności dwóch nocnych australijskich gekonów: Diplodactylus vittatus i Gehyra variegata. U obu gatunków sygnałem do rozpoczęcia żerowania jest zachód słońca, ale pod warunkiem, że temperatura powietrza i podłoża mieści się w określonych granicach. Aktywność D. vittatus opóźnia się przy temperaturze wyższej niż 25, 26°C, hamuje ją również spadek temperatury poniżej 17 i 13°C odpowiednio dla północnej i południowej populacji tego gatunku (ewolucyjne znaczenie takiego zróżnicowania wymogów termicznych w obrębie gatunku zostanie omówione później). Minimalna temperatura żerowania Gehyra variegata wynosi 18°C. W wymaganym zakresie temperatur aktywność D. vittatus trwa przez całą noc nieprzerwanie, natomiast u G. variegata maleje koło północy nawet w ciepłe noce, zaznacza, się więc u tego gatunku przewaga czynnika endogennego nad egzogennymi. Ośrodek warunkujący zachowanie homeostazy termicznej zlokalizowany jest u gadów prawdopodobnie w podwzgórzu, gdzie rejestrowane są zmiany w temperaturze krążącej krwi, wywołane wpływem otoczenia. Nadrzędny ośrodek termoregulacji wyzwala typ aktywności zwierząt niezbędny do utrzymania odpowiedniego poziomu temperatury [4]. Dużą rolę w regulowaniu aktywności odgrywa u gadów oko ciemieniowe. Problem ten omawiał na łamach „Kosmosu” Szarski [29]. Ten sam autor przytoczył fakty dowodzące, że rytmiczne obniżanie temperatury ciała jest niezbędne dla prawidłowego funkcjonowania organizmu gadów.

W temperaturze niższej od optimum termicznego gady stają się mało ruchliwe, szukają więc schronienia przed drapieżnikami w różnego typu kryjówkach. W przedłużających się niekorzystnych warunkach atmosferycznych zapadają w stan hibernacji.

Charakter zimowania zależy od temperatury otoczenia. Na przykład Agama caucasica zimuje w szczelinach skał i pod kamieniami od połowy listopada do początku marca. W czasie surowej zimy 1968/1969, przy temperaturach — 12 do — 30°C agamy spały nieprzerwanie, natomiast podczas łagodnych zim, gdy temperatura w południe podnosi się do 19, 20°C, część jaszczurek opuszcza schronienie i szuka pożywienia i[l].

Typowo gadzim sposobem podwyższania temperatury ciała jest wygrzewanie się w promieniach słońca (heliotermia). Równocześnie, dzięki dużej powierzchni zetknięcia się z substratem zwierzę pobiera ciepło z rozgrzanego podłoża (tigmotermia); dla gatunków nocnych aktualny jest oczywiście tylko drugi sposób zyskiwania ciepła. O efektywności tych metod może świadczyć fakt, że andyjska iguana Liolaemus multiformis, spotykana na wysokości 3574 m n.p.m., może podnieść temperaturę ciała do 31°C przy temperaturze powietrza bliskiej punktu zamarzania [23]. Nawet duże jaszczurki (Amphiborulus, Tiliqua, Varanus), które podczas wzmożonej aktywności są prawie endotermiczne, po wyjściu z kryjówki stosują ten właśnie sposób podnoszenia ciepłoty ciała [2].

Stebbins i Barwick [28] wprowadzili czujnik temperatury i nadajnik radiowy do jamy brzusznej dużego australijskiego warana Varanus varius. Mogli dzięki temu przez kilka dni notować temperaturę ciała zwierzęcia, obserwując z pewnej odległości jego zachowanie się w naturalnym środowisku. Okazało się, że podczas porannego wygrzewania się w słońcu temperatura ciała warana podnosiła się o 0,14°C na min. i zwierzę już po godzinie rozpoczynało aktywny tryb życia. Natomiast wieczorem, po godzinie rozpoczynało aktywny tryb życia. Natomiast wieczorem, po ukryciu się jaszczurki w dziupli, spadek temperatury ciała był bardzo powolny (0,02 C/min.). Ta różnica wynika, zapewne w dużej mierze z faktu, że temperatura powietrza opada wieczorem stopniowo, a ponadto podtrzymuje ją jeszcze ciepło rezydualne drzewa. Bartolomew i Tucker [2] wyznaczyli u tego samego gatunku tempo ogrzewania i oziębiania ciała w warunkach laboratoryjnych, przenosząc zwierzęta nagle do wyższej lub niższej temperatury i uniemożliwiając im behawioralną odpowiedź na te zmiany.

Pomimo to stwierdzili szybszy wzrost niż spadek temperatury ciała jaszczurek (odpowiednio 0,19°C/min. i 0,17°C/min.). Większe tempo ogrzewania niż oziębiania ciała okazało się regułą u wszystkich testowanych w ten sposób gatunków jaszczurek [35]. Szybkie podniesienie ciepłoty przynosi korzyść jaszczurkom, ponieważ po opuszczeniu kryjówki, podczas wygrzewania się na słońcu, są praktycznie bezbronne. Powolny spadek temperatury ciała jest również wielkim osiągnięciem ewolucyjnym, gdyż np. pustynny Dipsosaurus dorsalis kryje się w dzień przed drapieżnikami i przebywa w nocy w norkach ssaków, gdzie temperatura jest o 20°C niższa, od jego preferendum termicznego i gwałtowny spadek ciepłoty ciała byłby dla jaszczurki zabójczy [34].

Ponieważ w doświadczeniach laboratoryjnych zwierzęta nie mogły reagować na zmianę temperatury przez sposób zachowania, a mimo to żywe okazy ogrzewały się zawsze szybciej, a oziębiały wolniej niż martwe osobniki tego samego gatunku, różnice w tempie podnoszenia i obniżania temperatury ciała muszą mieć podłoże fizjologiczne. Wraz ze wzrostem temperatury rośnie metabolizm zwierzęcia, który z kolei jest dla. niego nowym źródłem kalorii. Wewnętrzna produkcja ciepła przyspiesza więc ogrzewanie ciała przy wzroście temperatury otoczenia, a opóźnia je przy spadku temperatury zewnętrznej. Metaboliczna produkcja ciepła całkowicie tłumaczy różnice między tempem ogrzewania a tempem oziębiania dużej jaszczurki Tiliqua scincoides [3], natomiast u niewielkiej Dipsosaurus dorsalis tłumaczy je wprawdzie aż w 97,30/d w temperaturze 35°C, ale tylko w 35,8% w 25°C [35]. W niższych temperaturach muszą więc działać inne mechanizmy przyspieszające wzrost i opóźniające spadek ciepłoty ciała gadów. W związku z tym zjawiskiem wielkie znaczenie mają zmiany w przepływie krwi. Na przykład u omawianego wyżej gatunku Varanus varius, po przeniesieniu zwierząt z temperatury 45 do 10°C większość krwi spływa z peryferii ciała do centrum, dzięki czemu kończyny i mięśnie tułowia oziębiają się wprawdzie już w ciągu 15 min., ale wnętrze ciała osiąga nowy poziom temperatury dopiero po siedmiu godzinach [6].

Dzięki kondensacji pary wodnej na skórze jaszczurek i oddaniu im ciepła temperatura ciała osobników Dipsosaurus dorsalis ogrzewanych do 30°C wzrasta prawie dwukrotnie szybciej przy ciśnieniu parcjalnym pary wodnej w powietrzu równym 46,7 mm.Hg niż przy ciśnieniu 7,2 mm.Hg [34]. Zjawisko skraplania się wody występuje wtedy, gdy temperatura skóry zwierząt jest niższa od punktu rosy otaczającego je powietrza, co może mieć miejsce w godzinach rannych, po opuszczeniu kryjówki. W takich okolicznościach rosa może się więc przyczynić do przyspieszenia tempa ogrzewania ciała. Jednym z mechanizmów zabezpieczających gady przed przegrzaniem, jest parowanie płucno-skórne. Na stress cieplny narażone są najbardziej jaszczurki gorących pustyń piaszczystych i skalnych. Jednakże te właśnie gatunki muszą prowadzić bardzo oszczędną gospodarkę wodną. Okazało się, że szereg przystosowań anatomicznych i fizjologicznych umożliwia im pogodzenie tych sprzecznych wymogów. Dla zilustrowania tego faktu posłużą badania przeprowadzone na Sauromalus obesus. Jest to jaszczurka żyjąca na skałach w pustynnych okolicach południowo-zachodniej części USA i w Meksyku. Latem, gdy temperatura powietrza osiąga 47°C, a skał nawet 60°C, jaszczurki chronią się w szczelinach, gdzie temperatura nie przekracza 44°C [9]. Utrata wody w 44°C przez „dyszenie” i parowanie skórne rozprasza aż 66% metabolicznego ciepła, co już efektywnie może obniżyć temperaturę ciała [12].

Case [9] stwierdził, że zdolność tego gatunku do fizjologicznej termoregulacji, badana w laboratorium w 47 °C, jest większa u osobników testowanych na wiosnę niż testowanych w jesieni. Przyczyną tego zjawiska jest fakt, że Sauromalus obesus jest jednym z gatunków jaszczurek posiadających wyjątkowo silnie rozwinięte brzuszno-boczne węzły limfatyczne magazynujące w porze deszczowej duże ilości wody, którą zwierzęta mogą wydychać w lecie bez narażenia się na odwodnienie [22]. Stałe ciśnienie osmotyczne krwi jest zachowane w tym okresie dzięki wzmożonej sekrecji jonów z nosowych gruczołów solnych, bardzo dobrze rozwiniętych u gatunków pustynnych [30].

Cytowane wyżej wyniki prac wskazują na znaczny udział mechanizmów fizjologicznych w utrzymaniu homeostazy termicznej gadów. Nie ulegaj jednak wątpliwości, że metaboliczna produkcja ciepła i fizjologiczna regulacja temperatury pozwalają jedynie w pewnym stopniu wydłużyć okres ich aktywności. Głównym źródłem ciepła dla gadów jest otoczenie, a najważniejszym sposobem termoregulacji jest odpowiedni typ zachowania się zwierząt. Okazało się, że na wyniki pomiarów preferendum termicznego i przeżywalności gatunku w ekstremalnych temperaturach wpływają czynniki endogenne badanego organizmu i czynniki zewnętrzne, między innymi poziom temperatury, w jakiej przebywały zwierzęta przed rozpoczęciem eksperymentu. Na przykład maksymalna temperatura letalna jaszczurek z rodzaju Arwlis aklimatyzowanych w 20 i 30 °C wynosi dla A. carolinensis odpowiednio 40,83 i 41,92°C, dla A. distichus 38,60 i40,56°C, a dla A. sagrei 40,48 i 41,87°C [11]. Licht [20] udowodnił, że przeżywalność w wysokiej temperaturze zależy też od oświetlenia. Osobniki A. carolinensis przetrzymywane w pomieszczeniu oświetlonym 14 godz. na dobę są bardziej wytrzymałe na wysoką temperaturę niż oświetlane 6 godz. dziennie lub trzymane w całkowitej ciemności. Przytoczone wyżej fakty mają ogromne znaczenie adaptacyjne, gdyż dzięki istnieniu takich mechanizmów gady mogą lepiej znosić upały w gorącej porze roku.

Eksperymenty Kosha i Hutchisona [17, 18] dowodzą, że nawet pora dnia ma wpływ na wyniki testów. Edogenny rytm zaciera się jednak w warunkach laboratoryjnych wtedy, gdy parametry termiczne i świetlne eksperymentu odbiegają od tych, jakie dany gatunek może zastać w swoim środowisku naturalnym. Świadczy to, że charakterystyczny dla każdego gatunku zakres temperatur preferowanych i tolerowanych wykształcił się w toku długotrwałych procesów ewolucyjnych. Każda, nawet drobna, dziedziczna zmiana którejś z tych wielkości może być dla. organizmu zgubna lub prowadzić do zajęcia przez gatunek nowych nisz ekologicznych. Do zilustrowania tego faktu posłuży kilka przykładów.

Bustard [8] badał dwie populacje australijskiego nocnego gekona Diplodactylus vittatus. Osobniki z okolicy o łagodnym klimacie żerują tylko w takie noce, gdy temperatura powietrza i podłoża jest wyższa niż 17°C. Natomiast aktywność osobników z gór Canberra, o surowym klimacie, rozpoczyna się już przy 13°C, dzięki czemu ilość nocy, podczas których gekony mogą szukać pokarmu i partnera płciowego jest w obu populacjach taka sama. Zapewne więc obniżenie minimalnej temperatury niezbędnej do rozpoczęcia aktywności było decydującym czynnikiem umożliwiającym ekspansję tego gatunku w okolice o ostrych warunkach klimatycznych.

Wyspę Puerto Rico z archipelagu Wielkich Antyli zamieszkuje kilka gatunków jaszczurek z rodzaju Anolis. Dane geologiczne wskazują, że wszystkie one wywodzą się od form ciepłolubnych, ale tutaj, na skutek konkurencji międzygatunkowej, zajęły bardzo różne nisze ekologiczne. Heatwole i współpracownicy [15] stwierdzili, że gatunki górskie (A. krugi, A. evermanni i A. gundlachi) wykazują większą przeżywalność w niskich temperaturach, natomiast objawy stressu cieplnego i śmierć z przegrzania występują u nich wcześniej niż u nizinnych A. cristatellus i A. stratulus. Dwa ostatnie gatunki koegzystują w prawie identycznych środowiskach, lecz A. cristatellus wybiera stanowiska bardziej nasłonecznione. W warunkach naturalnych ma on temperaturę ciała wyższą niż A. stratulus, a w gradiencie termicznym ta różnica jest jeszcze wyraźniejsza. A. cristatellus okazał się bardzo wytrzymały na ciepło, natomiast w temperaturze 11,5°C przeżywał tylko kilkanaście godzin (podczas gdy inne gatunki żyły kilka dni), zapewne więc ten właśnie czynnik ograniczył jego występowanie na większych wysokościach [15].

Ruibal i Phillibosian [26] badali gatunki z rodzaju Anolis z Kuby i Dominiki. Kubę zamieszkuje kilka gatunków z tego rodzaju, które, podobnie jak na Puerto Rico, rozdzieliły pomiędzy siebie różne nisze ekologiczne i każdy gatunek jest obecnie stenotopowy i stenotermiczny. Natomiast na Dominikę, wyspę z archipelagu Małych Antyli, dostał się tylko jeden gatunek z rodzaju Anolis: A. oculatus. Okupuje on wszystkie dostępne środowiska i z reguły nie wykazuje w warunkach naturalnych dążności do zachowania specyficznej temperatury ciała. Można snuć domysły, czy osobnik A. oculatus inwadujący na wyspę był eurytermiczny, czy też obecna eurytermia jest wynikiem braku konkurencji.

Anolis oculatus wytworzył na Dominice cztery morfologicznie rozróżnialne podgatunki. Zasięgi ich występowania szeroko nakładają się, jednak każdy z nich faworyzuje środowisko określonego typu, w związku z czym zakresy temperatur ciała w okresie aktywności różnią się nieco u poszczególnych podgatunków. Przytoczę tylko skrajne przykłady: przy temperaturze powietrza 26,6 — 29,8°C temperatura ciała osobników A. oculatus winstoni, zamieszkujących osłonięte od wiatru plantacje orzechów kokosowych, wynosi 27,0 — 32,0°C, natomiast żyjący na brzegach lasów na wysokości 850 m n.p.m A. oculatus montanus, przy temperaturze powietrza 20,4 — 22,7°C utrzymuje temperaturę ciała w granicach 21,7 — 27,8°C. Jest to jedyny podgatunek, który wygrzewa się na słońcu w celu podniesienia ciepłoty ciała. Mamy więc tu być może do czynienia z współcześnie biegnącym procesem specjacji, w którym niemałą rolę odgrywają wymagania termiczne.

Prieto i Whitford [24] badali dwa gatunki jaszczurek z rodzaju Phrynosoma z terenu Nowego Meksyku: wybitnie ciepłolubną P. cornutum oraz występującą w bardziej różnorodnych środowiskach, nawet w iglastych górskich lasach, P. douglassi. Okazało się, że minimalna temperatura letalna tych gatunków wynosi odpowiednio 9,46 i 2,75°C. Zużycie tlenu rośnie u nich w temperaturach 25 — 40°C bardzo podobnie, natomiast w 5 i 15°C jest dwukrotnie większe u P. douglassi niż u gatunku ciepłolubnego, przy czym akcja serca biegnie przez cały czas u obu gatunków jednakowo.  Autorzy przypuszczają, że P. douglassi posiada enzymy, umożliwiające jej w niższych temperaturach skuteczniejsze wiązanie tlenu przez barwniki oddechowe niż u P. cornutum i że ta właściwość pozwala jej przeżyć w surowych warunkach klimatycznych.

Jak wynika z powyższych przykładów, badanie zależności gadów od temperatury otoczenia, pozwala w wielu przypadkach rzucić światło na ewolucję, fizjologię i ekologię poszczególnych gatunków. Większość dotychczasowych prac dotyczy gadów Ameryki i Australii. Opracowanie reakcji gatunków europejskich na zmiany temperatury pozwoliłoby lepiej zrozumieć ich biologię, a być może wzbogacić wiedzę o regulacji temperatury o zupełnie jeszcze nieznane zjawiska.

LITERATURA

[1] Atajew Cz. — O zimowkie kawkaskoj agamy w Turkmenii, Woprosy gerpetologii, III Wsjechsojuznaja Gerpetologiczeskaja Konferencija, Wydawnictwo „Nauka”, 19—20, Leningrad, 1973.

[2] Bartholomew G. A., Tucker V. A. — Size, body temperature, thermal conductance, oxygen consumption, and heart rate in Australian varanid lizards, Physiol. Zool., 37; 341—354, 1964.

[3] Barholomew G. A., Tucker V. A., Lee A. K. — Oxygen consumption, thermal conductance, and heart rate in Australian skink, Tiliqua scinoides, 169—173, Copeia, 1965.

[4] Bellairs A. — The life of reptiles, Weindenfeld and Nicolson I, 218—233, Londyn 1969.

[5] Bogert C. M. — How reptiles regulate their body temperature, Sci. Amer., 200, 4, 105—120 (cytowane za Bellairsem), 1959.

[6] Brattstrom B. H. — Heat retention by large Australian monitor lizards Varanus varius, Am. Zool., 8, 766 (cytowane za Bellairsem), 1968.

[7] Bustard H. R. — Activity cycle and thermoregulation in the Australian gecko Gehyra variegata, 753—758, Copeia, 1967.

[8] Bustard H. R. — Temperature dependent activity in the Australian gecko Diplodactylus vittatus, 606—612, Copeia, 1968.

[9] Case T. J. — Thermoregulation and evaporative cooling in the chuckwalla, Sauromalus obesus, 145—150, Copeia, 19T2.

[10] Cloudsley-Thompson J. L. — Temperature regulation in desert reptiles, w: Comparative physiology of desert anirnals, Ed. G. M. O. Malody, Academic Press, Symp. zool. soc. 39—59 Londyn, 1972.

[11] Corn M. J. — Upper thermal limits and thermal preferenda for three sympatric species of Anolis, J. Herpetology, 5, 17—23, 1971.

[12] Crawford E. C., Kampe G. — Responses of the lizard Sauromalus obesus to increasing ambient temperatures, Fed. Proc, 29, 1546 (cytowane za Case), 1970.

[13] Dawbin W. H. — The tuatara in its natural habitat, Endeavour, 21, 116—124 (cytowane za Bellairsem), 1662.

[14] Gauthier R. — Ecologie et ethologie des reptiles du Sahara nord-occidental(Region de Beni-Abbes), Annls Mus. r. Afr. cent (Zool.), 155, 1—83 (cytowane za Cloudsley Thompsonem), 1967.

[15] Heatwole H., Tsu-Hui Lin, Villalon E., Muniz A., Matta A. — Some aspects of thermal ecology of Puerto Rican anoline lizards, J. Herpetology, 3, 65—77, 1969.

[16] Hutchison V. H., Dowling H. G., Vinegar A. — Thermoregulation in a brooding female Indian python, Python molurus bivittatus, Science, 151, 694—696, 1966.

[17] Kosn R. J., Hutchinson V. H. — Daily rhytmicity of temperaturę tolerance in eastern painted turtles, Chrysemys pieta, 244—246, Copeia, 1968.

[18] Kosh R. J., Hutchison V. H. — Thermal tolerance of parietalectomized Anolis carolinensis acelimatized at different temperatures and photoperiod, Herpetologica, 28, 183—191, 1972.

[19] Licht P., Dawson W. R., Shoemaker V. H. — Heat resistance of some Australian lizards, 162—169, Copeia, 1966.

[20] Licht P. — Responses of the thermal preferendum and heat resistance to thermal acclimation under different photoperiods in the lizard A. carolinensis, Amer. Middland Natur., 79, 149 — 158 (cytowane za Koshem 1972), 1968.

[21] Mayhew W. W. — Photoperiodic responses in three species of the lizard genus Uma, Herpetologica, 20, 95—153, 1964.

[22] Norris K. S., Dawson W.R. — Observations on the water economy and electrolyte excretion on chuckwallas, 638—646, Copeia, 1964.

[23] Pearson O. P. — Habits of the lizard Liolaemus multiformis multiformis at high altitudes in southern Peru, 111—116, Copeia, 1954.

[24] Prieto A. A., Whitford Jr., Whitford W. — Physiological responses to temperature in the horned lizards Phrynosoma cornutum and Phrynosoma douglassi, 498—505, Copeia, 1971.

[25] Rand A. S. — Inverse relationship between temperatue and shyness in the lizard Anolis lineatopus, Ecology, 45, 863—864, 1964.

[26] Ruibal R., Phillibosian R. — Eurythermy and niche expansion in lizards, 645—653, Copeia, 1970.

[27] Schmidt-Nielsen K. — Desert animals. Physiological problems of heat and water, Oxford, Clarendom Press, NY, Oxford University Press. (za Bellairsem), 1964.

[28] Stebbins R. C., Barwiek R. E. — Radiotelemetric study of thermoregulation in a lace monitor, 541—547, Copeia, 1968.

[29] Szarski H. — Zależność gadów od temperatury otoczenia, Kosmos A, 10, 237—241, 1961.

[30] Templeton J. R. — Nasal salt excretion in terrestrial lizards. Comp Biochem. Physiol., 11, 223—229 (cytowana za Case), 1964.

[31] Veron J., Heatwole H. — Temperaturę relations of the water skink, Sphenomorphus quoyi, J. Herpetology, 4, 141—163, 1970.

[32] Vinegar A., Hutchison V. D., Dowling H. G. — Metabolism, energetics, and thermoregulation during brooding of snakes of the genus Python (Reptilia, Boidae), Zoologica, 55, 19—48, 1970.

[33] Vinegar A. — The effect of temperaturę on growth and development of ambryos of the Indian python, Python molurus (Reptilia: Serpentes: Boidae), 171—173, Copeia, 1973.

[34] Weathers W. W. — Physiological control of rates of heating and cooling tn the iguanid lizard Dipsosaurus dorsalis, Ph. D. thesis. Univ. of California, Los Angeles, Cadif. (cytowane za Weathersem 1970), 1969.

[35] Weathers W. W. — Physiological thermoregulation in the lizard Dipsosaurus dorsalis, 549—557, Copeia, 1970.

 

 

Budowa i funkcje gruczołów ślinowych węży

R. Skoczylas R. 1970: Budowa i funkcje gruczołów ślinowych węży. Przegląd Zoologiczny, XV, 1, 31-40.

Budowa i funkcje gruczołów ślinowych węży

The Structure and Function of Salivary Glands in Snakes

RAFAŁ SKOCZYLAS

Większość węży pobiera pokarm połykając go całości. Ich stosunkowo bardzo dużą zdobycz stanowić mogą zwierzęta żywe, ruchliwe, mniej lub bardziej aktywnie przeciwstawiające się połknięciu, jak ryby i żaby w przypadku zaskrońca lub osobniki nieruchome, martwe, uśmiercone bądź przez uduszenie w splotach węża np. pytona, boa czy gniewosza, bądź też zabite działaniem jadów, jak ma to miejsce w przypadku kobry, grzechotnika albo żmii. Skrajny przypadek pobierania nieruchomej dużej zdobyczy ma miejsce u afrykańskich węży Dassypeltinae, które odżywiają się jajami ptasimi.

We wszystkich jednak przypadkach skomplikowany akt połykania jest długotrwały i związany z intensywną pracą mechaniczną i wydzielniczą aparatu gębowego węża.

Z uwagi na różny stopień wykształcenia i rozmieszczenia zębów wyróżniono cztery typy budowy tego aparatu, a węże tzw. „wyższe” podzielono na następujące grupy:

1. Aglypha. Charakteryzują się zębami jednakowej wielkości i budowy. Brak wyspecjalizowanych zębów jadowych. Typ ten jest charakterystyczny dla większości połozowatych (Colubridae)

2. Opistoglypha. Występuje tu zjawisko heterodoncji wymiarowej i strukturalnej. Nieruchome zęby jadowe zaopatrzone w bruzdy znajdują się w tylnej okolicy szczęki. Do grupy tej należą niektóre węże afrykańskie, takie jak Homalopsinae i Dipsadomorphinae.

3. Proteroglypha. Również heterodontyczne. Nieruchome zęby jadowe z bruzdami lub kanałami wyprowadzającymi znajdują się z przodu szczęki. Przedstawicielami tej grupy są węże morskie (Hydrophiidae) i zdradnicowate (Elapidae).

4. Solenoglypha. Ruchome zęby jadowe zaopatrzone w kanały są umieszczone na samym przodzie szczęki. Przy zamkniętym pysku zwierzęcia mają one położenie poziome, przy otwartym zaś ustawiają się pionowo. Do grupy tej należą między innymi żmije (Viperidae) i grzechotniki (Crotalidae).

Wymienione typy budowy są pewnymi stadiami rozwoju lub doskonalenia aparatu gębowego węży, stadiami o polifiletycznym pochodzeniu (Anthony, 1955).
Jak wspomniano, połknięcie stosunkowo bardzo dużej zdobyczy wymaga znacznej pracy wydzielniczej ze strony gruczołów ślinowych, to też są one bardzo silnie rozwinięte u węży.

Jak podaje Taub (1966) z dwunastu rodzajów gruczołów głowowych węży jedynie dwa, znane jako gruczoł Hardera i nosowy, nie należą do tzw. gruczołów oralnych. Pierwszy z nich bowiem jako gruczoł łzowy ma udział w prawidłowym działaniu oka, drugi zaś, o przewodzie skierowanym do jam nosowych prawdopodobnie uczestniczy w regulacji poziomu elektrolitów w ciele zwierzęcia – podobnie jak ma to miejsce u ptaków.

Pozostałe dziesięć rodzajów gruczołów nie występuje jednak u wszystkich grup węży. A oto krótka charakterystyka tych gruczołów:

1. Gruczoł wargowy dolny (Glandula labialis inferior) (ryc. 1a). Położony jest bocznie w stosunku do kości zębowej. Otwiera się szeregiem przewodów uchodzących zewnętrznie w stosunku do łuku zębowego. U większości gatunków produkuje on śluz, lecz u niektórych jak np. Dipsadomorphinae jest surowiczy i wydziela jad, podobnie jak u jadowitych jaszczurek z rodzaju Heloderma (Smith i Bellairs 1947).

2. Gruczoł wargowy górny (Glandula labialis superior). Ciągnie się wzdłuż krawędzi szczęki. Kanały wyprowadzające tego śluzowego gruczołu uchodzą także przy zębach. Występuje u wszystkich węży lecz jest niejednakowo rozwinięty. Najmniejszy u Boidae i Xenopeltidae.

3. Gruczoł szczękowy zwany niekiedy rostralnym (Glandula maxillaris). Ten parzysty jak poprzednie gruczoł wydaje się być najbardziej wysuniętą ku przodowi częścią gruczołu wargowego górnego. Tylko u niektórych gatunków jest on całkowicie oddzielony od poprzedniego.

4. Gruczoł Duvernoya, jak proponuje Taub (glandula venenifera wg Egerera (1926), glandula parotis, jak go nazwał twórca pierwszego poprawnego opisu tego gruczołu Leydig), jest jednym z najciekawszych gruczołów ślinowych węży, a to z uwagi na jego budowę i charakter wydzieliny oraz znaczenie ewolucyjne jakie przypisywali mu starsi autorzy. Występuje u Colubridae, a także u niektórych prymitywnych form jak Boidae. Brak go u Typhlopidae. U zaskrońca jest ściśle anatomicznie związany z gruczołem wargowym górnym (ryc. 1a), różni się jednak od niego budową wewnętrzną, zabarwieniem, wydzieliną i sposobem wyprowadzania jej na zewnątrz.

5. Gruczoł jadowy właściwy (Glandula venenata) (ryc. 1b). Występuje tylko u tzw. węży jadowitych właściwych, a więc Elapidae, Hydrophiidae, Viperidae i Crotalidae. Jest to typowy gruczoł surowiczy, położony w tylnej części głowy, poniżej oka lub z tyłu za nim U niektórych gatunków np. Causus rhombeatus, sięga daleko poza obręb głowy i rozciąga się wzdłuż ciała (ryc. 2).

6. Glandula posterior odkryty przez Kochwę w 1962 roku, występuje tylko u Viperide i Crotalidae. Prawdopodobnie należy do serii gruczołów homologicznych z glandula maxillaris i labialis superior pochodzących od prymitywnego, niezróżnicowanego gruczołu wargowego górnego. Charakter wydzieliny tego gruczołu jest surowiczy, a funkcje nieznane.

7 i 8. Gruczoły pod- i nadjęzykowy (Glandulae sub- i supralinguales). Wydzielają śluz.

9. Glandula temporalis anterior. Odkryty przez Phisalix w roku 1922. Występuje tylko u Boidae i Anilidae. Leży pod gruczołem Duve rnoya. Jego przewód uchodzi na zewnątrz głowy przy ostatniej łusce wargowej. Brak jest zgodności co do charakteru jego wydzieliny. Phisalix twierdziła, że jest on surowiczo-jadowy, zaś Smith i Bellairs (l.c) sądzą, że produkuje on śluz.

10. Glandula temporo-mandibularis. Występuje tylko u ślepuchowatych (Typhlopidae). Położony jest z tyłu głowy pod okiem. Produkuje wydzielinę surowiczą.

Poza wymienionymi należy jeszcze wspomnieć o śluzowych jednokomórkowych gruczołach rozsianych w śluzówce jamy gębowej. Są one bardzo liczne.

Badania histologiczne i fizjologiczne gruczołów ślinowych węży nie rozwijały się równomiernie, chociaż ich początki sięgają wieku XVIII. Już wtedy Redii obalił pogląd jakoby jad ył trującą żółcią gadów, stwierdzając, że jest to „Wydzielina ich dziąseł”. W roku 1787 Fontana odkrył gruczoły jadowe (cyt. wg Niemanna, 1892). Ze względu na ujemne społeczne znaczenie wielu gatunków węży olbrzymia większość zgromadzonego dotychczas materiału dotyczące ich ślinianek to materiały o gatunkach jadowitych i jadach. Dobitnie świadczy o tym fakt, że we wspaniałej bibliografii Russella i Scharfenberga z roku 1964 poświęconej wężom jadowitym i ich jadom a zawierającej blisko sześć tysięcy pozycji, jedynie kilka dotyczy śliny nie będącej jadem.

Zainteresowanie większości badaczy szło w kierunku poznania budowy i funkcji surowiczych ślinianek węży, a więc tych, które są podejrzane o udział w produkcji wydzielin toksycznych. Gruczołom śluzowym natomiast poświęcono dotychczas bardzo niewiele miejsca. Ponieważ w krajowym piśmiennictwie brak jest danych na temat ślinianek węży stało się to pobudką do przedstawienia poniższych uwag.

Budowa ogólna

W oparciu o prace Niemanna (l.c), Phisalix (1914a) Woltera (1924) Egerera (l.c), Radowanowitscha (1928), Kochwy i Gansa (1967) zostaną tutaj omówione niektóre ogólne cechy budowy typowych gruczołów ślinowych węży: śluzowego wargowego górnego i surowiczego gruczołu Duvernoya zaskrońca (Natrix natrix) z grupy aglypha, gruczołu jadowego właściwego kobry ja haje) z grupy proteroglypha oraz żmii zygzakowatej i palestyńskiej (Vipera berus palestinae) z grupy solenoglypha.

W świetle prac przytoczonych autorów zarówno śluzotwórczy gruczoł wargowy górny zaskrońca jak i jego surowiczy gruczoł Duvernoya (parotis) oraz gruczoły jadowe kobry i żmij mają taki sam ogólny plan budowy. Gruczoł otacza osłonka łącznotkankowa, której warstwa zewnętrzna jest zbita, a wewnętrzna utkana luźniej – gąbczasta. Warstwa ta daje odgałęzienia w głąb masy gruczołu, dzieląc go na kilka płatów albo zrazików (lobuli). Zraziki te z kolei są zbudowane z wielu cewek wydzielniczych (tubuli) wysłanych różnie ukształtowanym nabłonkiem wydzielniczym. W tkance łącznej tworzącej przegrody międzyzrazikowe oraz biegnącej między cewkami znajdują się liczne włosowate naczynia krwionośne i limfatyczne oraz włókna nerwowe. Badania Hattingberga i Hartocha (1933) nad procesami wydzielniczymi w gruczole Duvernoya zaskrońca, obserwowanymi przyżyciowo w ultrafiolecie, wykazały przechodzenie niektórych substancji ze światła naczyń włosowatych do przestrzeni międzycewkowych, a stąd dalej – do komórek wydzielniczych cewek. Jeśli chodzi o związek gruczołów ślinowych z układem nerwowym to opisała go Phisalix (1914a) ustalając, że ich bogate unerwienie należy głównie do rozgałęzień nervus trimigenius. Gałązki jego biegną w tkance łącznej międzycewkowej. W tkance tej znajdują się też liczne włókna elastyczne, które utrzymują światło cewek w stanie otwartym. Poszczególne cewki łączą się z sobą dając przewód wyprowadzający z każdego płata. Przewód taki albo uchodzi wprost do jamy gębowej jak to się dzieje u zaskrońca w przypadku śluzowego gruczołu wargowego górnego, albo też przewody z kilku płatów łączą się we wspólny kanał wyprowadzający wydzielinę z gruczołu. Kanał ten uchodzi bezpośrednio do jamy gębowej w przypadku gruczołu Duvernoya zaskrońca, lub biegnie do kieszonek zębów jadowych u kobry i żmij. W obu jednak przypadkach kanał ten zaopatrzony jest jeszcze w tak zwany gruczoł dodatkowy (ryc. 1b i 2)

Gruczoł wargowy górny

Szczegółowy opis tego śluzowego gruczołu u zaskrońca podaje Egerer (l. c). Cewki wydzielnicze są tu rozgałęzione i silnie splecione ze sobą. Wyściela je nabłonek zbudowany z walcowatych komórek mających jądro u podstawy. Górna część tych komórek jest wypełniona masą wydzieliny, barwi się bardzo silnie barwnikami dla oznaczania śluzu, np. mucykarminem. Światła cewek są puste, a większość komórek znajduje się w tym samym stadium produkcji sekretu. Wydaje się, że w czasie wydzielania śluzu podczas połykania zdobyczy większość komórek tego gruczołu opróżnia się jednocześnie i natychmiast bez żadnego okresu spoczynkowego wkracza w nowy cykl produkcji i gromadzenia wydzieliny. W tym czasie powiększa się jądro, a w jego bliskości zaczynają powstawać początkowo drobne, a później stopniowo wzrastające krople przesuwające się ku wierzchołkowi komórki. Stan tej aktywności jest bardzo krótki i po jego zakończeniu komórki ze zgromadzoną wydzieliną śluzową przechodzą w stan nieaktywny. Poza wymienionymi komórkami śluzotwórczymi w cewkach tego gruczołu Phisalix (1914 a) znalazła też u wielu gatunków nieliczne komórki surowicze (ryc. 3a). Jak wspominano z każdego płata tego gruczołu odchodzi osobny kanał wyprowadzający. Zwykle jest ich cztery.

Ryc. 1 a. Schemat rozmieszczenia niektórych gruczołów ślinowych węży; gD — gruczoł Duvernoya, guog — gruczoł wargowy górny, gwd — gruczoł wargowy dolny, gm — gruczoł szczękowy 1 b. Schemat gruczołu jadowego żmii (Vipera palestinae) wg Kochva’y i Gansa (1967); gj — gruczoł jadowy, gd — gruczoł dodatkowy, mx — szczęka górna, m — mięsień, kwp — kanał wyprowadzający początkowy, kwk — kanał wyprowadzający końcowy, z — ząb jadowy
Ryc. 2. Różne typy gruczołów jadowych wg Phisalix (1914) nieco zmienione; a — zaskroniec, b — Bungarus bungarus, c — Lachesis lanceolatus, d — Bitis gabonica, e — Causus rhombeatus. gD — gruczoł Duvernoya, gwg — gruczoł wargowy górny, gj — gruczoł jadowy, fęp — kanał początkowy, gd — gruczoł dodatkowy
Ryc. 3 a. Przekrój poprzeczny przez cewki wydzielnicze gruczołu wargowego górnego żmii (Vipera aspis); kśl — komórki śluzowe cewek wydzielniczych, ks — komórki surowicze 3 b. Przekrój poprzeczny przez gruczoł wargowy górny i gruczoł Duvernoya zaskrońca; gD — gruczoł Duvernoya, gwg — gruczoł wargowy górny, CS — cewki surowicze, cśl — cewki śluzowe, kwgD — kanał wyprowadzający gruczołu Duyernoya (wg Phisalix, 1914)

Gruczoł Duvernoya

Gruczoł Duvernoya nazwany przez Egerera glandula venenifera, zewnętrznie jest związany z omówionym wyżej gruczołem wargowym górnym, stanowiąc jak gdyby jego przedłużenie (ryc. 3b). Odmienny jest jednak typ produkowanej w nim wydzieliny oraz sposób jej wyprowadzania z gruczołu. Zbudowany jest on z trzech części: wydzielającej pojedynczego kanału wyprowadzającego i dodatkowego gruczołu śluzowego. Część wydzielająca ma cewki zbudowane z dwóch typów komórek. Większość stanowią komórki surowicze, ale w niektórych cewkach znaleziono też niewielkie ilości komórek śluzowych. Tak więc gruczoł ten można uznać a mieszany. Ziarna wydzieliny wytwarzanej w komórkach surowiczych nie pozostają na ich terenie lecz przechodzą do światła cewek i tam zlewają się w homogeniczny płyn, komórki zaś wkraczają bez żadnej pauzy w nowy cykl produkcji granul. W skład zgromadzonej w świetle cewek wydzieliny wchodzą też jądra złuszczonych komórek nabłonkowych, a niekiedy całe fragmenty obumarłych cewek. Wspólny dla wszystkich płatów kanał wydzielniczy przebiega w gruczole centralnie i uchodzi do jamy gębowej w okolicy tylnych zębów szczęki. Jest on zbudowany zarówno z komórek surowiczych jak i śluzowych. W budowie gruczołu Duvernoya zachodzi tylko ta różnica między typem aglypha a opistoglypha, że w tym ostatnim kanał ten prowadzi do kieszonek zębów w tyle szczęki zaopatrzonych w bruzdy i w ten sposób wydzielina może być wprowadzona bezpośrednio do rany, bez mieszania się z śluzem, co ma miejsce u zaskrońca. Część trzecia gruczołu, a więc dodatkowy gruczoł śluzowy omówiona zostanie z analogicznymi strukturami innych grup węży.

Gruczoł jadowy właściwy

Gruczoł ten u Elapidae i Viperidae można podzielić na następujące zasadnicze części: główna masa gruczołu, kanał wyprowadzający początkowy (brak go u Elapidae), gruczoł dodatkowy i kanał wyprowadzający końcowy.

W gruczole właściwym u kobry Radowanowitsch wyróżnia jeszcze dwie strefy: obwodową i centralną. Różnią się one przebiegiem cewek, które w pierwszej strefie biegną skośnie, a w drugiej — równolegle do osi gruczołu. Cewki części obwodowej są poza tym nieco szersze niż w środkowej. W strefie obwodowej, nabłonek wyścielający cewki znajduje się we wszystkich stadiach produkowania wydzieliny. Obserwuje się tu komórki zaczynające wytwarzanie ziarnistości jak i takie, które właśnie wydzielają ją do światła cewek.

Komórki maksymalnie wypełnione wydzieliną mają wysokość 22-30 μ, a ich jądra średnicę średnio 6 μ. Uwalnianie wydzieliny z komórek odbywa się dwoma drogami: albo ziarenka wydostają się jedne za drugimi w postaci sznura paciorków, albo też cały szczyt komórki ulega rozerwaniu, a jego płynna treść wylewa się jednocześnie. Po uwolnieniu ziaren sekrecji wysokość komórek wynosi 10-12 μ. Wydaje się, że aktywność wydzielnicza komórek części centralnej jest mniejsza niż obwodowej. Cytoplazma barwi się tu inaczej, a jądro jest większe. Być może, że rodzaj ich wydzieliny jest odmienny od wydzieliny części obwodowej.

Proces sekrecji powtarzany jest wielokrotnie aż do obumarcia i złuszczenia się komórek, których miejsce zajmują nowe, często pochodzące z sąsiednich cewek. Niekiedy dezintegracji ulegają całe cewki gruczołowe. W procesach regeneracyjnych odgrywają też rolę komórki macierzyste leżące na granicy cewek i tkanki łącznej międzycewkowej. Nowsze badania mikroskopowe i w mikroskopie elektronowym przeprowadzone przez Gennaro et al. (1960) i Odora i Gennaro (1960) wykazały istnienie w gruczole jadowym Ancistrodon piscivorus 5 typów morfologicznych komórek. Pierwszy z nich ma szczególnie duży aparat Golgiego i jest dominujący.

Typ drugi stanowią małe komórki ułożone u podstawy pierwszych, o małym aparacie Golgiego. Być może są to owe komórki macierzyste. Trzy typy pozostałe, również leżące przy podstawie są stosunkowo nieliczne. Gromadzenie i zagęszczanie się sekretu w czasie ciągłej pracy komórek wydzielniczych odbywa się, jak już powiedziano, w światłach cewek gruczołowych. Wypełnione wydzieliną cewki są silnie rozepchnięte i zaciskają oczka sieci tkanki łącznej między cewkowej. Według Woltera na skutek tego ucisku zostaje upośledzone krążenie krwi w naczyniach przebiegających między cewkami, co z kolei powoduje zahamowanie procesu tworzenia i gromadzenia jadu.

Tak więc, porównując pracę gruczołu ślinowego wytwarzającego śluz z gruczołem o wydzielinie surowiczej, daje się zauważyć zasadnicza różnica w sposobie gromadzenia wydzieliny, która w pierwszym przypadku magazynowana jest na terenie produkujących ją komórek, a w drugim w świetle cewek wydzielniczych.

Gruczoł dodatkowy

Z istnieniem przewodu wyprowadzającego wydzieliny surowicze wiąże się obecność dodatkowego gruczołu śluzowego, szczególnie dobrze wykształconego u węży jadowitych właściwych, takich jak Elapidae i Viperidae. Albo jak u kobry położony jest on w kompleksie całego gruczołu jadowego, albo też jak np. u żmij leży on przy końcu przewodu wyprowadzającego jad, blisko kieszonek zębowych. Podobnie jest u Elapidae.

Gruczoł ten ma budowę cewkowatą i jest otoczony jedną warstwą tkanki łącznej. Charakteryzują go wysokie komórki o wydzielinie śluzowej leżące w przedniej części gruczołu oraz nieliczne komórki surowicze. Jest to więc gruczoł mieszany.

O ile istnieje duża zgodność wielu autorów co do szczegółów budowy, o tyle jego funkcje są bardzo różnie rozumiane. Phisalix (1914 b) pobierając z niego próbki wydzieliny wolne od domieszek jadu dzięki przecięciu powyżej gruczołu przewodu wyprowadzającego jad, stwierdziła toksyczne jej właściwości dla wróbli, myszy i świnek morskich. Sądziła ona, że śluzowa wydzielina gruczołu dodatkowego wzmacnia niejako fizjologicznie działanie jadu żmii. Nie wydaje się to słuszne choćby z tego powodu, że w gruczole tym mogły znajdować się drobne ilości jadu wydzielonego przed przecięciem przewodów jadowych, które wywołały efekt toksyczny. Również Gennaro et al. (1963) twierdzi, że wydzielina ta nie jest toksyczna, a charakter jej jest śluzowy.

Zdaniem Woltera funkcja gruczołu dodatkowego polega na na mechanicznym zaciskaniu kanału jadowego i w ten sposób zgromadzony jad nie może być wydzielany przypadkowo. Sprzyjałyby tej funkcji liczne włókna elastyczne otaczające gruczoł przy jego ujściu do kieszonki zębowej. Hipoteza ta jest jednak nieprawdopodobna, gdyż znane są całkiem skuteczne zwieracze mechaniczne, oparte o skurcz mięśni, a tkanka gruczołowa nie spełnia nigdy takich funkcji. Również w świetle badań Kochvy nad mechanizmem wydzielania jadu hipoteza powyższa traci na aktualności. Badania te omówione zostaną dalej.

Odmienne funkcje przypisywali gruczołowi dodatkowemu Egerer i Radowanowitsch, przy czym pierwszy z nich opierając się na stosunkach anatomicznych u zaskrońca twierdzi, że mieszanie się rzadkiej stosunkowo śliny z gruczołu Duvernoya z gęstszą wydzieliną śluzową gruczołu dodatkowego przeciwdziała ewentualnemu wyciekaniu tej zmieszanej śliny z ran zadanych ofierze w czasie połykania. Radowanowitsch uważa, że mieszanie się jadu kobry ze śluzem powoduje rozcieńczanie go, co w momencie ukąszenia ułatwia penetrację mieszaniny do ciała zdobyczy nie zmniejszając jej toksycznych właściwości. Wydaje się, że te dwie ostatnie koncepcje mogą być słuszne, chociaż pozornie są sprzeczne. Chodzi tu bowiem o to, że jad kobry o bardzo dużej zawartości białek jest gęstszy niż ślina zaskrońca, w której jest ich mało i przy wydzielinie ślinowej o różnej konsystencji śluz dostający się z gruczołu dodatkowego może pełnić różne funkcje.

Z obecnością śluzowego gruczołu dodatkowego wiąże się jeszcze jedna zasadnicza kwestia.Obecność tego gruczołu u zaskrońca w obrębie surowiczego gruczołu Duvernoya uważał Egerer za oczywisty dowód pochodzenia tego ostatniego od gruczołu wargowego górnego. Z drugiej strony autor ten, co było zresztą mniemaniem powszechnym sądził, że gruczoł Duvernoya u węży zaliczanych do aglypha jest początkiem tworzenia się gruczołu jadowego właściwego i że są one oba tworami homologicznymi.

Obserwacje Martina z roku 1899 nad niezależnym powstaniem zawiązków gruczołu jadowego właściwego od gruczołu wargowego u żmii (Vipera aspis) w czasie embriogenezy pozostały bez echa, mimo że były znane np. przez Phisalix. Późniejsi badacze jak cytowani już Wolter i Radowanowitsch stali na stanowisku Leydiga o rozwoju homologicznym.

W nowszym piśmiennictwie sprawa ta została już przesądzona jak wydaje się przez Kochvę (1963), który podobnie jak cytowany przez niego Martin udawadnia, że gruczoł jadowy u żmii (Vipera palestinae) powstaje zupełnie niezależnie od gruczołu wargowego górnego.

Wydzielanie śliny

O ile wydzielanie śliny powstającej w gruczołach śluzowych jest stosunkowo proste, o tyle opróżnianie się gruczołów surowiczych, a więc gruczołu Duvernoya i gruczołu jadowego właściwego jest dość skomplikowana. Zasadniczą rolę grają tu niektóre kości, mięśnie i wiązadła czaszki oraz skóra. U zaskrońca wg Egerera największy tu udział przypada mięśniowi musculus cenrico-mandibularis, który kurcząc się w czasie połykania zdobyczy pociąga do tyłu szczękę i ofiarę dzięki wbitym w nią zębom. Przyczepione do mięśnia ligamentum zygomaticum napręża się, a będąc przytwierdzonym do powierzchni gruczołu, a ściślej do jego osłony łączno tkankowej, rozciąga go swym jednym pasmem, podczas gdy drugie przyczepione do skóry wywiera silny ucisk na masę gruczołu co powoduje jego opróżnianie. Przy każdym ruchu szczęki boczny nacisk na gruczoł ponawia się i nowa porcja śliny trafia do jamy gębowej. Tak więc mięśnie otwierające lub zamykające gębę nie spełniają tutaj tej roli jaka przypadła w udziale mięśniom „żującym”.

Inaczej rzecz się przedstawia u prawdziwych węży jadowitych. Według Kochvy (1958) u żmii (Vipera palestinae) mięśniem specjalnie czynnym jest musculus adductor externus su- perficialis część B, który kurcząc się wywiera ucisk na gruczoł. W czasie tego skurczu ligamentum quadrato-maxillare może pociągać kość szczękową. Na skutek jej obrotu połączonego z ruchem os prefrontale ząb jadowy zostaje ustawiony w pozycji pionowej. W momencie wbijania zęba do rany następuje iniekcja jadu. Autor ten podkreśla, że aparat ukąszeniowy nie działa tu automatycznie i możliwe są działania wymienionych jego części osobno, co poprzednio kwestionowano. Hipoteza ta stawia także pod znakiem zapytania teorię Woltera o funkcji gruczołu dodatkowego żmii w mechanicznym zabezpieczeniu przed przypadkowym wyrzuceniem jadu. Nie jest dno po prostu zbyt możliwe. Nastąpić jednak może celowo nawet wtedy, gdy zęby jadowe nie tkwią w ciele zdobyczy. Wydostający się pod ciśnieniem jad może padać w odległości kilkudziesięciu cm od głowy węża, a u rodzaju Sepedon — na odległość przekraczającą 2 m! Stąd też wywodzi się powiedzenie o pluciu jadem.

U Elapidae także mamy do czynienia z mechanizmem iniekcji jadu do rany, chociaż mięśnie biorące tu udział są inne. Główną rolę przypisuje Radowanowitsch mięśniowi musculus masseter, który jest zrośnięty z łącznotkankową otoczką gruczołu i oddzielił się od swego pierwotnego miejsca przyczepu.

Zęby jadowe wprowadzają jad do zadanej rany albo dzięki bruzdom na swej powierzchni albo dzięki kanałom, które powstały przez zrośnięcie się krawędzi tych bruzd. Jad dostający się do kieszonki zębowej ścieka więc bruzdą lub trafia do zębowego kanału jadowego. Jego ujście otwiera się na zewnątrz nie na wierzchołku zęba, lecz w pewnej od niego odległości co ma duże znaczenie. W momencie bowiem wprowadzania jadu do rany rozkład ciśnień tkanek ofiary otaczających ząb na jego powierzchnię jest taki, że umieszczenie otworu wylotowego kanału na wierzchołku zęba znacznie utrudniałoby iniekcję jadu w ich głąb (Terentiev, 1961).

Zęby jadowe w miarę ich zużywania lub uszkodzenia mogą być wymieniane przez zęby zastępcze podobnie jak u rekinów. Należy tu dodać, że o ile biomechanika wydzielania śliny z gruczołów surowiczych została dość dokładnie poznana, to o fizjologii tego procesu nie wiemy nic. Nie mamy dotąd, jak się wydaje w oparciu o cytowane piśmiennictwo, żadnych wiadomości o udziale układu nerwowego w procesach zarówno gromadzenia jak i sekrecji tych wydzielin. Podobnie brak jest danych na temat funkcjonowania gruczołów śluzowych innych niż wargowy górny. Być może, że działanie ślinianek węży nie jest oparte o klasyczne odruchy warunkowe z uwagi na swoisty ich związek z mechaniką aparatu ukąszeniowego. Występowanie u węży ślinianek surowiczych o podobnej do siebie strukturze, a szczególnie gruczołu Duvernoya u tzw. „węży niejadowitych” zwróciło uwagę na właściwości jego wydzieliny. Ze względu na trudności otrzymania jej bez domieszek pochodzących z innych gruczołów, posługiwano się wyciągami wodnymi z jego tkanki. Szereg prac z tego zakresu wykonali: Phisalix i Bertrand (1894), Phisalix (1914 c), Phisalix i Caius (1916, 1917 a i b). Autorzy ci stwierdzili, że wyciągi z gruczołów takich gatunków należących do aglypha jak Natrix natrix, N. piscator, Coronella austriaca, Zamenis gemonensis, Z. hippocrepis, Helipops schistosus, Xenodon severus, Lycodon aulicus, Dendrophis pictus mają właściwości toksyczne i podawane domięśniowo małym ptakom wróblowatym lub dootrzewnowo myszom, szczurom i morskim świnkom wywołują śmierć tych zwierząt z objawami porażeń, konwulsji i zaburzeń ruchów oddechowych. Kontrolne wstrzykiwania wyciągów z gruczołów wargowych dolnych, tarczycy, trzustki i śledziony nie wywoływały tych objawów (Phisalix i Bertrand, 1894). Wskazuje to na wpływ letalny substancji toksycznych zawartych w wyciągach z gruczołu Duvernoya, a nie na szok spowodowany wprowadzeniem obcego białka do organizmu.

Podobne obserwacje poczynili Ceccaldi i Trinquier (1948), badając wyciągi z gruczołów wargowych górnych dwóch gatunków należących do aglypha Dassypeltis macrops i Natrix ferox. W obu przypadkach okazały się one toksyczne dla myszy. Wyciągi z gruczołów Dipsadomorphis blandingii i Elapops modestrus zaliczanych do opistoglypha są według tych samych autorów o wiele bardziej toksyczne i mogą stanowić groźbę dla ludzi.

Stwierdzono także, że nawet u gatunków tak prymitywnych jak niektóre Boidae i Uropeltidae, gruczoł Duvernoya wytwarza wydzieliny toksyczne (Phisalix i Caius, 1917). Podobnie jak poprzednio wyciągi z gruczołów wargowych dolnych tych gatunków nie miały własności toksycznych.

Przytoczeni autorzy stwierdzili trujące własności wydzieliny lub wyciągów z gruczołu Duvernoya szeregu gatunków reprezentujących Boidae, Uropeltidae i Colubridae uchodzących za niejadowite, nie wyjaśnili jednak samego mechanizmu działania owych wydzielin na organizm ofiary.Jeśli chodzi o te grupy węży to próby takie podjęto znacznie później.

Już jednak przytoczone dane wystarczają do podjęcia rozważań nad kwestią jadowitości w sensie ogólnobiologicznym. Pojęcie to jest, jak się okazuje, bardzo względne, gdyż gatunki uchodzące dotąd za niejadowite są nimi w istocie rzeczy! Dotychczasowy podział na węże niejadowite i jadowite właściwe (really poisonous snakes) nie wydaje się więc godny zachowania, gdyż jedynym kryterium było tu działanie jadu na organizm ludzki.

Aparat ukąszeniowy wielu węży nie jest zdolny do wprowadzenia toksycznej wydzieliny do rany w przypadku ludzi, ale całkowicie wystarcza do zatrucia organizmów o odmiennej budowie skóry, takich jak np. płazy, stanowiących naturalny pokarm wielu węży.

Zdaniem autora tych rozważań, za jadowite uznać należy wszystkie te gatunki węży, których ślina odpowiada definicji jadu według Pawłowskiego, bez względu na organizm ofiary. Definicja ta w uzupełnieniu Kaisera i Michla (1958) i nieco zmodyfikowana brzmi jak następuje: „Pod mianem jadów rozumie się te wszystkie substancje organicznego pochodzenia, które dzięki swym właściwościom fizykochemicznym, po wprowadzeniu do organizmu ofiary w dawkach rzędu do 100 mg na 1 kg ciężaru ciała, szkodzą mu lub wywołują jego śmierć”.

Summary

The author describes the anatomy and histological structure of salivary glands of snakes. Special attention is paid to four kinds of these glands: glandula labialis superior, glandula labialis inferinor, glandula. Duverncy (parotis) and the verom gland. The next problem discussed is salivary secretion.

Literatura

Anthony, J., 1955: Esai sur l’evolution anatomique de l’appareil venimeux des ophidiens. Ann. Sci. Nat. Zool., ser. 11, 17: 7-53.

Ceccaldi, J., Trinquier, E., 1948: Recherches sur la toxicite des glandes salivaires de divers Colubridés aglyphes et opistoglyphes africains.
C. R. Soc. Biol., 142, 440.

Egerer, A., 1926: Entwicklung, Bau und Funktion der Oberlippendrüsen von Tropidonotus natrix L. Zeitsch. für Wissenschaftliche Zoologie, 120: 383-420.

Gennaro, J., F., Jr., Squiccirini, P., J., Heisler, M., Hall, H., P., 1960: The microscopic anatomy and histochemistry of the poison aparatus of the cottonmouth moccasin (Ancistrodon p. piscivorus). Anat. Record., 136, 196..

Gennaro, J., F., Jr., Callaham, W., P., Lo-rincz, A., E., 1963: The anatomy and histochemistry of a mucus — secreing celi type present in the poison apparatus of the pit viper Ancistrodon piscivorus piscivorus. Ann. N. Y. Acad. Sci., 106: 463-471.

Hattingberg, I., Hartoch, W., 1933: Physiologische untersuchungen an lebenden speicheldrusen von Ringelnattern. Zeitsch. fur Biologie, 94: 99-107.

Kaiser, E., Michi, H., 1958: Die biochemie der tierischen gifte, Franz Deuticke Wienn.

Kochva, E., 1958: The head muscles of Vipera palestinae and their relation to the venom gland. J. of Morphol., 102: 23-53.

Kochva, E., 1963: Development of the venom gland and trigeminal muscles in Vipera palestinae. Acta Anatomica, 52: 49-89.

Kochva, E., Gans, C, 1967: The structure of the venom gland and secretion of venom in viperid snakes. Animal Toxins. edited by Russel, F., and Saunders. P., R., Pergamon Press. Oxford, London, 195-203.

Niemann, F., 1892: Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Oberlippendrüsen einiger Ophidier. Arch. Naturgeschichte, 28: 262-286.

Odor, D., L., Gennaro, J., F., 1960: The poison gland of the cotton mouth moccasin Ancistrodon p. piscivorus as observed with the electron microscope. Anat. Record., 136: 343.

Phisalix, C, Bertrand, G., 1894: Recherches sur les causes de l’immunité naturelle des coulevres contre le venin de vipere. Toxicité du sang et glandes venimeuses. Arch. Physiol. Normale Pathol. ser., 5, 6: 423-432.

Phisalix, M., 1914 a: Anatomie compareé de la tete et de l’appareil venimeux chez les serpents. Ann. Sci. Nat. zool. ser., 9, 19: 1-114.

Phisalix, M., 1914 b: Signification morphologique et physiologique du renflement du canal excréteur de la glande venimeuse des viperidés. Bull. Mus. National d’Hist. Nat., 20: 408-412.

Phisalix, M., 1914 c: Propriétés venimeuses de la salive parotidienne d’une coulevre aglyphe Coronella austriaca Laurent. C. R. Seances de l’Acad. Sci., 158: 1450-1452.

Phisalix, M., Caius, R. P. F., 1916: Propriétés venimeuses de la salive parotidienne chez des Colubridés aglyphes des genres Tropidonotus Kuchl, Zamenis et Helicops Wager. Bull. Soc. Pathol. Exotique, 9: 369-375.

Phisalix, M., Caius, R. P. F., 1917 a: Sur les propriétés venimeuses de la secretion parotidienne chez des especes de serpents appartenant aux Boides et aux Uropeltides. C. R. Seances de l’Acad. Sci., 165: 35-37.

Phisalix, M., Caius, R. P. F., 1917 b: Propriétés venimeuses de la secretion parotidienne chez les Colubrides aglyphes des especes Lycodon aulicus, Dendrophis pictus, Zamenis mucosus. Bull. Soc. Pathol. Exotique, 10: 474.

Radowanowitsch, M., 1928: Der giftapparat der schlangen mit besonderer berucksichtigung der Naja tripudians. Jennaische Zeitschr. Naturwiss., 63: 559-615.

Russell, F., Scharffenber g, R. S., 1964: Bibliography of snake venoms and venomous snakes. Bibliographic Associates, Inc. West Covina, California.

Smith, M., d’A Bella i rs, A., 1947: The head glands of snakes with remarks on the evolution of the parotid gland and teeth of the opistoglypha. J. Linnean Soc, London, 41: 351-368.

Taub, A. M., 1966: Ophidian cephalic glands. J. Morphol., 118: 529-542.

Terentiev, P. V., 1961: Gerpetologija. Moskva, Gosudarstvennoje Izdatelstvo Vyžšaja Škola.

Wolter, M., 1924: Die Giftdrüse von Vipera berus L. Jenaische Zeitschr. Naturwissenschaft, 60: 305-362.

Zakład Fizjologii Zwierząt
Instytutu Zoologicznego
Uniwersytetu Warszawskiego

 

2015/12/25 | Reptilia