Suplement LXXXIII

Makarewicz, W., „Production and Excretion of Waste Nitrogen Compounds in Fishes.” Postepy Biochem. (Poland), 13, 99 (1967); Chem. Abs., 67, 1060 (1967).

WIESŁAW MAKAREWICZ*

* Dr med., adiunkt Zakładu Chemii Fizjologicznej AM w Gdańsku.

 Powstawanie i wydalanie produktów azotowych u ryb
 
 Production and Excretion of Waste Nitrogen Compounds in Fishes

The production and excretion of waste nitrogen compounds in fishes is reviewed. The hypothesis of evolution of ureotelism in vertebrates in discussed.

Przyjęta powszechnie klasyfikacja zwierząt na amonio-, ureo- i urykoteliczne (2) zależnie od rodzaju głównego końcowego produktu przemiany białek jest dosyć względna. W rzeczywistości większość zwierząt wydala równocześnie amoniak, mocznik i kwas moczowy, a wzajemny stosunek ilościowy tych związków zależy w znacznej mierze od wpływów środowiska i stadium rozwoju osobniczego zwierzęcia.

Przemiany azotowe u ryb i sposoby wydalania końcowych produktów tych przemian są doskonałym przykładem przystosowania na drodze ewolucji do warunków środowiska. Wydalanie produktów przemian u ryb odbywa się nie tylko przez nerki, ale również przez skrzela. Ryby jako zwierzęta wodne są w przeważającej większości amonioteliczne, jakkolwiek u pewnych gatunków wymogi środowiska spowodowały rozwój ureotelizmu; jeszcze inne gatunki zachowały zdolność przestawiania się z amoniotelizmu na ureotelizm i odwrotnie w zależności od zaopatrzenia w wodę.

Od czasu pionierskich badan prowadzonych w latach 30-tych przez fizjologa i biochemika Homera Smitha dopiero ostatnie lata przyniosły istotny postęp w zrozumieniu mechanizmów powstawania i wydalania związków azotowych. Szereg danych dotyczących tego zagadnienia zawierają wydawnictwa monograficzne (6, 10, 11, 31). Celem tego artykułu jest przedstawienie przemian azotowych u ryb z punktu widzenia biochemii ewolucyjnej.

Przy omawianiu ewolucji ureotelizmu przedstawiono schemat rozwoju kręgowców według Browna i Cohena (8). Jest to jeden z licznych różniących się dość znacznie od siebie schematów podawanych w literaturze; bliższe zajęcie się spornymi poglądami na temat filogenezy kręgowców wykraczałoby jednak poza ramy tego artykułu. Mimo tych sporów powszechnie przyjmuje się, że ryby stały na drodze ewolucji wyższych kręgowców. Nie wiadomo czy ryby rozwinęły się w wodzie słodkiej i wtórnie opanowały morza, czy też było odwrotnie (6,  25, 31). Przeważa jednak pogląd, że kolebką pierwotnych ryb były zbiorniki słodkowodne.

Współcześnie żyje około 20 000 gatunków ryb tworząc najliczniejszą i najbardziej różnorodną gromadę kręgowców. Ogromna większość (około 95%) należy do rzędu kostnoszkieletowych (Teleostei). Do ryb  kościstych zalicza się też ryby dwudyszne (Dipnoi) reprezentowane współcześnie jedynie przez trzy rodzaje (7). Ryby chrzęstnoszkieletowe (Chondrichtyes), z których większość należy do spodoustych (Elasmobranchii) są grupą wymierającą; obecnie żyje, przeważnie w morzach, zaledwie 86 rodzajów i 150 gatunków tych ryb (40). Tablica 1 przedstawia pozycję omawianych grup ryb w systematyce zwierząt.

Tablica 1

Systematyka strunowców ze szczególnym uwzględnieniem systematyki ryb według Bobrinskiego i Matwiejewa (7)

 

.

I. Ryby kostnoszkieletowe

Ryby kostnoszkieletowe, zarówno morskie jak i słodkowodne, są typowymi zwierzętami amoniotelicznymi. Homer Smith w 1929 roku (36) zastosował pomysłowy sposób badania wydalania związków azotowych przez ryby. Umieszczał on rybę w podłużnym naczyniu w ten sposób, że gumowa przegroda oddzielała wodę kontaktującą się z głową, od wody w której była zanurzona reszta ciała. Pozwoliło mu to stwierdzić, że znaczna większość związków azotowych wydalana jest przez skrzela — głównie jako amoniak. Skóra i przewód pokarmowy ryb nie uczestniczą w wydalaniu amoniaku. Późniejsze badania potwierdziły w całej rozciągłości obserwacje Smitha. W tablicach 2 i 3 zestawiono niektóre dane dotyczące udziału amoniaku w ogólnej ilości wydalanych związków azotowych oraz ilość azotu wydalaną przez nerki i drogą pozanerkową.

Tablica 2

Udział procentowy azotu amoniaku i mocznika  całkowitym wydalanym przez ryby kostnoszkieletowe

Gatunek                 N— NH3      N — mocznika   Literatura

Salmo gairdneri          55—60                                    (14)
Carassius auratus         73                                       (41)
Myoxocephalus scorpius    90                                    (17)
Leptocottus armatus       63             21                     (43)
Cyprinus carpio         50—60             6                        (36)
Platichthys stellatus    84              12                     (43)
Taeniotoca lateralis     48              38                       (43)

 

.
Tablica 3

Procent azotu całkowitego wydalany przez skrzela i przez nerki u ryb kostnoszkieletowvch

Gatunek               Przez    Przez      Literatura
.                            skrzela   nerki

Salmo gairdneri        97       3              (14)
Cyprinus carpio        90       10          (30, 36)
Leptocottus armatus    77       23            (43)

Wśród produktów azotowych wydalanych przez morskie ryby kostnoszkieletowe jako ważny składnik wymieniany jest też tlenek trójmetyloaminy. Baldwin podaje (2), iż związek ten stanowi trzecią część azotu całkowitego wydalanego przez te ryby. Wood (43) stwierdził jednak, że u głowacza jako tlenek trójmetyloaminy wydala się znikoma część azotu całkowitego. Podawane w podręcznikach wartości (2, 31) są jego zdaniem nieporozumieniem wynikłym z odnoszenia zawartości tego związku do substancji azotowych wydalanych w moczu, a nie do całkowitej ilości związków azotowych, wydalanych głównie przez skrzela. Zawarty w tkankach ryb tlenek trójmetyloaminy  jest substancją egzogenną pochodzącą z pokarmu. Tkanki wszystkich kręgowców mają zdolność utleniania trójmetyloaminy do N-tlenku (1), nie jest jednak jasne czy związek ten może powstawać endogennie z azotu białkowego i czy związek ten może powstawać endogennie z azotu białkowego i jaki jest jego ewentualny udział w całkowitej puli metabolizowanego azotu.

Interesujący jest mechanizm wydalania amoniaku przez skrzela i jego pochodzenie. Wydaje się najbardziej prawdopodobne, że wydalanie amoniaku ze skrzel do wody odbywa się na drodze prostej dyfuzji wskutek znacznej różnicy stężeń i swobodnej przepuszczalności nabłonka skrzel dla tego związku (15, 17). Stężenie amoniaku we krwi dopływającej do skrzel wynosi około 0,4 mg% jest więc stosunkowo wysokie w porównaniu z stężeniem we krwi u innych kręgowców (15, 17, 26, 29). Smith (36) pierwotnie przypuszczał, że amoniak powstaje obwodowo, a skrzela są jedynie miejscem jego wydalania na drodze dyfuzji do otaczającej wody. Później zmienił swój pogląd i sądził, że amoniak powstaje w samych skrzelach z odpowiednich prekursorów. Goldstein i Forster w 1961 roku podjęli systematyczne badania (15) i na podstawie nieznacznej różnicy stężeń amoniaku we krwi dopływającej i odpływającej ze skrzel doszli do wniosku, że około 10% wydalanego amoniaku pochodzi z krwi, a pozostałe 90% powstaje w skrzelach. Ponieważ obserwowano spadek stężenia glutaminy we krwi przepływającej przez skrzela, a skrzela zawierają glutaminazę i dehydrogenazę kwasu glutaminowego, przypuszczano, że około 50% wydalanego amoniaku powstaje w skrzelach z glutaminy i kwasu glutaminowego. Obok glutaminazy i dehydrogenazy kwasu glutaminowego skrzela zawierają również AMP-aminohydrolazę, dezaminującą kwas adenylowy do kwasu inozynowego.

Aktywność AMP-aminohydrolazy w skrzelach ryb kostnoszkieletowych przewyższa wielokrotnie aktywność glutaminazy. Na tej podstawie Makarewicz i Żydowo (20, 21), wysuwali przypuszczenie, że u ryb istotnym źródłem wydalanego amoniaku może być grupa 6-aminowa nukleotydów adeninowych.

Ostatnie badania wskazują jednakże, że znaczna większość amoniaku wydalanego przez skrzela pochodzi wprost z krwi — a więc amoniak nie tworzy się „de novo” w tkance skrzelowej. Pequin (26) stwierdził, że u karpia krew przechodząc przez skrzela oczyszcza się prawie całkowicie z zawartego w niej amoniaku. Goldstein i wsp. (17) w opublikowanych w 1964 roku doświadczeniach zrewidowali także swój pogląd na rolę skrzel w wytwarzaniu amoniaku. Autorzy ci badając rybę morską Myoxocephalus scorpius stwierdzili, że około 60% wydalanego amoniaku pochodzi z amoniaku zawartego we krwi przepływającej przez skrzela. Pozostałe 40% powstaje w skrzelach z azotu α-aminowego osocza.  Dezaminacja glutaminy osocza w skrzelach nie ma znaczenia” w powstawaniu amoniaku, gdyż nie obserwowano zmniejszenia stężenia glutaminy we krwi po przejściu przez skrzela. Wyniki wcześniejszych doświadczeń tych autorów (15) były błędne wskutek mylnego traktowania krwi pobieranej z ogona ryby jako krwi tętniczej, podczas gdy tak pobrana krew jest mieszaniną krwi tętniczej i żylnej.

Narządem wytwarzającym największe ilości amoniaku jest wątroba. W doświadczeniach na perfundowanej wątrobie karpia zaobserwowano, że najwięcej amoniaku powstaje z glutaminy i asparaginy jak również z dezaminacji nukleotydów i nukleozydów purynowych (27, 29). Wątroba ryb zawiera bardzo aktywne układy enzymatyczne uwalniające amoniak z tych substratów (35). U ryb słodkowodnych wydalanie jonu amonowego związane jest z wchłanianiem przez skrzela jonu sodowego (33).

Warto też zwrócić uwagę na konieczność odpowiedniego przygotowania ryb do badań i ostrożnego interpretowania wyników w badaniach poziomu amoniaku we krwi i wydalania związków azotowych. Czynnikiem bardzo istotnie wpływającym na ilość wydalanego amoniaku i jego stężenie we krwi jest temperatura środowiska (29). W wynaczynionej krwi ryb obserwuje się szybki wzrost stężenia amoniaku (29). Pobieranie krwi u ryb powinno odbywać się w wodzie, gdyż nawet krótkotrwałe niedotlenienie zwierzęcia znacznie zmienia stężenie amoniaku we krwi (28). Ilość wydalanych związków azotowych szybko spada podczas pierwszych sześciu dni głodzenia, potem zaś utrzymuje się na względnie stałym poziomie (14).

II. Ryby chrzęstnoszkieletowe

Ryby chrzęstnoszkieletowe stanowią grupę dość wyjątkową, gdyż bez wyjątku są zwierzętami ureotelicznymi. Mocznik będąc głównym końcowym produktem przemian azotowych spełnia u nich istotną rolę w utrzymaniu równowagi osmotycznej. Krew i tkanki ryb chrzęstnoszkieletowych zawierają mocznik w stężeniu około 1% u ryb słodkowodnych i 2 — 2,5% u ryb żyjących w morzach. Są to stężenia bardzo wysokie w porównaniu z innymi zwierzętami ureotelicznymi jak płazy,  niektóre gady i ssaki. Utrzymanie tak wysokiego stężenia mocznika możliwe jest dzięki wchłanianiu zwrotnemu tej substancji w kanalikach nerkowych i złej przepuszczalności nabłonka skrzel dla mocznika. Tak wysokie stężenie mocznika we krwi chroni ryby przed ciągłą utratą wody na drodze osmotycznej. U gatunku Torpedo 85% azotu wydalane jest w postaci mocznika, a zaledwie 1, 7%’ jako amoniak (31).

Homer Smith (38, 39) jako jeden z  pierwszych podjął badania nad wydalaniem związków azotowych przez ryby chrzęstnoszkieletowe i stwierdził, iż wydalanie mocznika i amoniaku u tych ryb odbywa się głównie przez skrzela na drodze dyfuzji. U gatunku Pristis microdon przez skrzela wydala się 77% mocznika i 89% amoniaku, a w moczu także głównym składnikiem azotowym jest mocznik.

Ustalenie drogi biosyntezy mocznika u ryb chrzęstnoszkieletowych miało doniosłe znaczenie dla zrozumienia ewolucji ureotelizmu u zwierząt. Przypuszczano, że mocznik powstaje na drodze cyklu ornitynowego Krebsa — Henseleita; w wątrobie tych ryb wykazano ponad .wszelką wątpliwość aktywność transkarbamylazy ornityny, układu syntetyzującego argininę i arginazy. Przez dłuższy czas nie udawało się wykazać aktywności syntetazy karbamylofosforanu (3, 8). Sprzeczne doniesienia  na ten temat rozstrzygnęli ostatnio Watts i wsp. (42) z pracowni Baldwina, wykazując aktywność tego enzymu w homogenatach wątroby Scylliorhinus canicula i Raja circularis. Źródłem azotu dla syntezy karbamylofosforanu może być amoniak, glutamina, a także inne aminokwasy. Aktywność tego enzymu jest znacznie niższa w porównaniu z płazami i ssakami, ale należy pamiętać, że bardzo wysokie stężenie mocznika w tkankach ryb chrzęstnoszkieletowych może być uwarunkowane głównie słabą przepuszczalnością skrzel i sprawnym wchłanianiem w kanalikach nerkowych. Tak więc biosynteza mocznika u ryb chrzęstnoszkieletowych odbywa się na tej  samej drodze, co u innych zwierząt ureotelicznych. Ryby te są również zdolne wytwarzać mocznik na drodze enzymatycznej degradacji kwasu moczowego (9, 13).

Rola fizjologiczna mocznika u chrzęstnoszkieletowych nie polega jak się wydaje na wydalaniu azotu pochodzącego z przemian aminokwasów. Watts i wsp. (42) sugerują, że również rola mocznika w utrzymywaniu równowagi osmotycznej nie jest tak istotna jak dotąd powszechnie uważano. Stały, wysoki poziom mocznika w tkankach ryb chrzęstnoszkieletowych, kontrolowany hormonalnie, jest zdaniem tych autorów bardzo istotnym czynnikiem regulacji wewnątrzustrojowej.

Pomimo tak dużych różnic w sposobie wydalania azotu, tkanki ryb chrzęstnoszkieletowych i kostnoszkieletowych mają bardzo podobną zdolność dezaminowania L-aminokwasów (34). Ogólne przemiany azotu aminokwasów przebiegają więc zapewne bardzo podobnie; środowisko zaś wywarło wpływ na końcowe produkty tych przemian i ich różnorodne wykorzystanie.

III. Ryby dwudyszne

Przemiany związków azotowych u tych ryb są szczególnie interesujące, gdyż zwierzęta te mogą być przez dłuższy czas pozbawione wody, korzystając w tym czasie z tlenu atmosferycznego. Pozostają one wówczas w zupełnym spoczynku, otoczone szczelnie warstwą wyschniętego mułu co zabezpiecza je przed nadmierną utratą wody. W tym stanie nie pobierają pokarmu, a wydalanie moczu zupełnie ustaje. Taki stan „życia utajonego” musi niewątpliwie łączyć się z przestawieniem metabolizmu tych ryb na specjalne tory.

Smith (37) badał wszechstronnie metabolizm afrykańskiej ryby dwudysznej Protopterus aethiopicus. W środowisku wodnym jest to zwierzę amonioteliczne, 30 — 70% azotu wydalane jest wówczas w formie amoniaku. Gdy ryba zostaje pozbawiona wody, wydalanie całkowicie ustaje,  nie obserwuje się w tkankach nagromadzania amoniaku, natomiast stężenie mocznika wzrasta 100-krotnie. Po umieszczeniu zwierzęcia w wodzie następuje szybkie wydalanie mocznika i po upływie 8 — 12 dni stanowi on już tylko około 30% całkowitego azotu wydalanego. W zależności więc od zaopatrzenia w wodę ryba ta jest amonioteliczna lub ureoteliczna, przy czym wydalanie związków  azotowych możliwe jes tylko w wodzie i następuje prawdopodobnie przez skrzela. Zwierzę to gdy jest pozbawione wody czerpie energię niemal wyłącznie z rozkładu białka (18, 37).  Organizm Protopterus aethiopicus przystosowuje się do ograniczonej ilości wody w środowisku przekształcając azot aminokwasów w mocznik. Podobne możliwości przystosowawcze obserwuje się również wśród płazów, a mianowicie u żaby afrykańskiej Xenopus laevis (4).

Brak jest danych dotyczących występowania enzymów cyklu ornitynowego u ryb dwudysznych. Brown i Cohen (8) w swojej hipotezie o ewolucji ureotelizmu u kręgowców przyjmują, że mocznik u ryb dwudysznych powstaje w cyklu Krebsa — Henseleita. Jednakże Janssens (18) badając u Protopterus aethiopicus powstawanie mocznika z amoniaku w skrawkach wątroby stwierdził, że ilość mocznika jest stosunkowo niewielka i że dodanie ornityny nie przyspiesza tej syntezy. Na podstawie faktu, że wątroba tej ryby zawiera enzymy przekształcające kwas moczowy w mocznik (13), Goldstein i Forster (16) wysunęli przypuszczenie, że źródłem mocznika nagromadzanego przy ograniczonej ilości wody w środowisku jest kwas moczowy. W środowisku wodnym amoniak powstający z dezaminacji aminokwasów be przeszkód wydala się do wody. W okresie braku wody azot α-aminowy aminokwasów służy do syntezy kwasu moczowego, który pod działaniem urykazy, allantoinazy i allantoikazy może następnie przekształcać się w mocznik.

Być może jednak, że ryby dwudyszne podobnie jak Xenopus laevis posiadaj potencjał genetyczny umożliwiający biosyntezę mocznika na drodze cyklu ornitynowego  (42). Droga ta w środowisku wodnym nie jest wykorzystywana ale może zostać uruchomiona przez działanie środowiska.

IV. Ewolucja ureotelizmu u kręgowców

Wśród współczesnych kręgowców zwierzętami ureotelicznymi są ryby chrzęstnoszkieletowe, ryby dwudyszne, płazy, niektóre gady i ssaki. Ryby kostnoszkieletowe są ainonio-, a ptaki i większość gadów — urykoteliczne.

W 1960 roku niezależnie od siebie Brown i Cohen (8) oraz Baldwin (3) wysunęli hipotezę, że w przeszłości wszystkie prymitywne ryby były ureoteliczne, a w trakcie ewolucji wyższych kręgowców na ryby były ureoteliczne, a w trakcie ewolucji wyższych kręgowców na pewnych szczeblach rozwoju nastąpiła utrata zdolności syntezy mocznika. Hipotezę  tę ilustruje rysunek 1.

Rys. 1. Hipoteza o ewolucji ureotelizmu u kręgowców (wg 8) . Znaki + i — oznaczają stwierdzoną, a wzięte w nawias — postulowaną obecność lub nieobecność kompletnego cyklu ornitynowego. Linie przerywane oznaczają miejsce utraty jednego lub więcej enzymów tego cyklu.

Hipoteza ta przyjmuje, że u prymitywnych ryb (Placodermi) funkcjonował cykl ornitynowy wykształcony na drodze mutacji. Przodkowie prymitywnych ryb mogli posiadać już niektóre enzymy cyklu ornitynowego wykorzystywane w innych przemianach. Dalsza ewolucja przebiegała w dwóch kierunkach. Z jednej strony rozwinęły się ryby promieniopłetwe (Actinopterygii), z których wyodrębniła się współczesna grupa ryb  kostnoszkieletowych (Teleostei). U promieniopłetwych nastąpiła utrata zdolności syntezy mocznika i rozwinął się amoniotelizm. W  drugim kierunku wykształciły się ryby chrzęstnoszkieletowe (Chondrichtyes) i trzonopłetwe (Crossoptryegii), które zachowały zdolność syntezy mocznika. Z tej gałęzi rozwinęły się płazy, a następnie gady, ptaki i ssaki. W rozwoju gadów i ptaków nastąpiła utrata cyklu ornitynowego i rozwinął się urykotelizm.

Hipoteza ta zakłada, że u form przejściowych funkcjonował cykl ornitynowy biosyntezy mocznika. Według Wattsa i wsp. (42) natomiast wystarczy przyjąć, że istnieje jedynie potencjał genetyczny dla takiego procesu, który może być lub nie być wykorzystywany. Wiele obserwacji przemawia za takim ujęciem. Reakcje ujmowane jako cykl mocznikowy są ściśle związane z wieloma kierunkami przemian żywych organizmów jak np. biosynteza pirymidyn, argininy, fosfagenów. Enzymykatalizujące te reakcje występują u wielu zwierząt, a także u roślin i bakterii (8, 32). Gdyby zdolność syntezy mocznika wykształciła się u pewnych grup zwierząt niezależnie od siebie, to należałoby spodziewać się znacznych różnic w mechanizmie syntezy i własnościach enzymów katalizujących ten proces. Tymczasem wiadomo, że taki sam jest mechanizm syntezy mocznika u ssaków i u płazów. Ponadto transkarbamylaza ornityny u ryby chrzęstnoszkieletowej i u żaby wykazują daleko idące podobieństwo własności (19). Wykazano również znaczne podobieństwo immunochemiczne syntetazy karbamylofosforanu z tkanek różnych zwierząt ureotelicznych (22). Aktywność enzymów katalizujących trzy pierwsze etapy cyklu ornitynowego, to jest syntetazy karbamylofosforanu, transkarbamylazy ornityny i układu syntetyzującego arginihę, zmienia się równolegle na różnych szczeblach rozwoju filogenetycznego. Sugeruje to  jeden i ten sam mechanizm regulacji u odległych od siebie gatunków (23). Koncepcję tę potwierdza obserwacja, iż arginaza wątroby zwierząt ureotelicznych różni się własnościami od arginazy z tkanek urykotelicznych (24).

Wszystko wskazuje, że cykl ornitynowy wykształcił się stosunkowo dawno w rozwoju filogenetycznym zwierząt. Interesujący jest fakt, że u bezkręgowca dżdżownicy (Lumbricus terrestris) stwierdzono ostatnio funkcjonowanie kompletnego cyklu ornitynowego powstawania mocznika (5).

Metabolizm i wydalanie azotu u zwierząt są procesami bardzo plastycznymi. Wydalanie amoniaku jako końcowego produktu przemian azotowych jest najbardziej ekonomiczne, przekształcanie go w mocznik czy też kwas moczowy wymaga zużytkowania na ten cel znacznych ilości energii. Jednakże swobodne wydalanie amoniaku możliwe jest tylko w środowisku wodnym — ryby dwudyszne narażone okresowo na brak wody mają możliwość syntezy mocznika. Wydaje się, że zdolność syntezy mocznika i aktywnego jego wydalania przez nerkę, były nieodzownymi warunkami dla rozwoju zwierząt lądowych.

Zwraca uwagę doniosłość funkcji jakie u ryb spełniają skrzela. Narząd ten zapewnia wymianę oddechową gazów, uczestniczy w utrzymaniu równowagi osmotycznej i dzięki stałemu kontaktowi z wodą wykorzystywany jest jako narząd wydalniczy. U larwy płaza Necturus maculosus, który utracił zdolność metamorfozy i całe życie spędza w wodzie,  skrzela są narządem szczątkowym, a funkcję narządu wydalniczego spełnia skóra (12). Jest to potwierdzenie tezy, iż w procesie ewolucji utrata funkcji wyprzedza modyfikacje struktury.

U ryb chrzęstnoszkieletowych końcowy produkt przemian azotowych — mocznik, spełnia dodatkowo istotną dla tych zwierząt funkcję czynnika utrzymującego równowagę osmotyczną i jest elementem chemicznej homeostazy ustroju. Amoniak ze względu na swoja łatwość przenikania przez błony nie mógłby spełniać tego zadania. Zrozumiały jest więc ureotelizm tych zwierząt, jakkolwiek warunki środowiska pozwalają również na swobodne wydalanie amoniaku.

LITERATURA

1. Baker J. R., Struempler A., Chaykin S., Biochim. Biophys. Acta 71, 58 (1963).

2. Baldwin E., Biochemia dynamiczna. Warszawa, 1959, str. 334, 368.

3. Baldwin E., Comp. Biochem. Physiol. 1, 24 (1960).

4. Balinsky J. B., Cragg M. M., Bal d win E., Comp. Biochem. Physiol. 3, 236 (1961).

5. Bishop S. H., Campbell J. W., Comp. Biochem. Physiol. 15, 51 (1965).

6. Black S. V. w The Physiology of Fishes. t. I, red. M. E. Brown, New York, 1957, str. 163.

7. Bobrinski N., Matwiejew B., Zoologia, t. II, Warszawa, 1952.

8. Brown G. W. Jr., C o h e n P. P., Biochem. J. 75, 82 (1960).

9. Brunel A., Bull. Soc. Chim. Biol. 19, 805 (1937).

10. Cohen  P. P., Brown G. W. Jr., Comparative Biochemistry t. II, red. M. Florkin, H. S. Mason, New York, London, 1860, str. 161.

11. Cohen P. P., Brown G. W. Jr., Proceedings of the Fifth International Congress of Biochemistry, Moscow 1963, t. III, str. 129.

12. Fanelli G. M., Goldstein L., Comp. Biochem. Physiol. 13, 193 (1964).

13. Florkin M., Duchateau G., Arch. Inter. Physiol. 53, 267 (1943).

14. Fromm P. O., Comp. Biochem. Physiol. 10, 121 (1963).

15. Goldstein L., Forster R. P., Am. J. Physiol. 200, 1116 (1961).

16. Goldstein L., Forster R. P., Comp. Biochem. Physiol. 14, 567 (1965).

17. Goldstein  L., Forster, R. P., and Fanelli, G. M., Jr. (1964). Gill blood flow and ammonia excretion in the marine teleost, Myoxocephalus scorpius  Comp. Biochem. Physiol. 12, 489 (1964).

18. Janssen s P. A., Comp. Biochem. Physiol. 11, 105 (1,964).

19. Joseph R. L., Watts D. C., Baldwin E., Comp. Biochem. Physiol. U, 119 (1964).

20. Makarewicz W., Acta Biochim. Polon. 10, 363 (1963).

21. Makarewicz W., Żydowo M., Comp. Biochem. Physiol. 6, 269 (1962).

22. Marshall M., Cohen P. P., J. Biol. Chem. 236, 71S (1961).

23. Mora J., Martuscelli J., Ortiz-Pineda J., Soberon G., Biochem. J. 96, 28 (1965).

24. Mora J., Tarrab R., Martuscelli J., Soberon G. Biochem. J. 96, 588 (1965).

25. Muntz F. N., Mc Farland W. N., Comp. Biochem. Physiol. 13, 381 (1964).

26. Pequin L.,  C. R. Acad.  Sci. (Paris), 255, 1975 (1962)

27. Pequin L.,  C. R. Acad.  Sci. (Paris), 257, 2734 (1963)

28. Pequin L., Serfaty A.,  C. R. Soc. Biol. (Paris), 156, 1167 (1962).

29. Pequin L., Serfaty A., Comp. Biochem. Physiol. 10, 315 (1963).

30. Pora A. E., Prekup O., Woprosy Ichtiol. 14, 119 (1960), cyt. za Biol. Abstr. 37, 13390 (1962).

31. Prosser Ladd C., w Comparative Animal Physiology, red. C. Ladd Prosser, Frank A. Brown Jr., Wyd. drugie, Philadelphia, London 1962, str. 135.

32. Ratner S., Adv. Enzymol. 15, 319 (1954).

33. Romen F. G., Maetz J., J. Gen. Physiol. 47, 1209 (1964).

34. Salvatore F., Zappia V., Costa C., Comp. Biochem. Physiol. 16, 303 (1965).

35. Schmidt G., Zool. Jb. Abt. Phys. 67, 151 (1957).

36. Smith H. W., J. Biol. Chem. 81, 727 (1929).

37. Smith H. W., J. Biol. Chem. 88, 97 (1930).

38. Smith H. W., Am. J. Physiol. 98, 279 (1931).

39. Smith H. W., Smith C. G., Am. J. Physiol. 98, 296 (1931)

40. Suworow E., Podstawy Ichtiologii, Warszawa 1954.

41. Thornburn C. C., Matty A. J., Comp. Biochem. Physiol. 8, l (1963).

42. Watts D. C., Watts R. L., Comp. Biochem. Physiol. 17, 785 (1966).

43. Wood J. D., Canad. J. Biochem. Physiol. 36, 1237 (1958).

 

2013/08/14 | Supplementum

Suplement LXXXII

Landwirtschaftliches Zentralblatt: Tierzucht, Tierernährung

L.Z. III 1974

FISCHEREI

3-74/10-9022 Starmach, Janusz; Kraków, Polska Akad. Nauk, Zakład Biol. Wód: Zużycie tlenu oraz liczba erytrocytów krwi obwodowej u trzech populacji  ślizów (Nemachilus barbatulus L.) (Sauerstoffverbrauch und Erythrozytenzahl im peripheren Blut dreier Populationen von Nemachilus barbatulus) Acta hydrobiol., Kraków 15 (1973) 4, S. 437-442, 1 Tab., 10 Lit., Zus. in Engl. B14/ZD 221

Die O2-Bedingungen und die Erythrozytenzahl im peripheren Blut wurden bei 8,37 und 1,14 mg/l O2-Gehalt an N. barbatulus aus Gebirgs-, Vorgebirgs- und Niederungsflüssen untersucht. Es wurde festgestellt, daß die untersuchten Populationen aus Gewässern, die druch unterschiedliche O2-Bedingungen charakterisiert sind, in den Aquarien trotz Akklimatisation an äquivalente O2-Bedingungen Unterschiede im normalen O2-Verbrauch und in der ansteigenden Erythrozytenzahl im periphoren Blut zeigten, wenn man sie in schlechte O2-Bedingungen umsetzte. Es kann daher für den Fall der 3 untersuchten Populationen angenommen werden, daß der O2-Verbrauch und die prozentuale Zunahme der Erythrozytenzahl genetisch bedingt sind.

 G. Seifert.

*   *   *

JANUSZ STARMACH

Zużycie tlenu oraz liczba erytrocytów krwi obwodowej u trzech
populacji ślizow (Nemachilus barbatulus L.)

Oxygen consumption and number of erythrocytes in the peripheral
blood in three stone loach (Nemachilus barbatulus L.) populations

Memoire presente le 7 mai 1973 dans la seance de la Commission Biologique
de l’Academie Polonaise des Sciences, Cracovie.

Abstract — Oxygen conditions and the number of erythrocytes in the peripheral blood were investigated in „good” (8.37 mg O2/l) and „bad” (1.14 mg O2/l) oxygen conditions in stone loach (Nemachilus barbatulus L.) living in a montane, submontane, and lowland river. It was established that the examined fish populations from waters characterized by different oxygenation of the water, in spite of acclimatization in aquaria to equivalent oxygen  conditions, show differences in the normal oxygen consumption and in the increasing number of erythrocytes in the peripheral blood after being transferred into „bad” conditions.

It may thus be assumed, in the case of the three examined stone loach populations, that the oxygen consumption and the percentage of increase in the erythrocyte count are genetically conditioned.

 Materiał i metoda

Śliz (Nemachilus barbatulus L.) występuje w całej Europie z wyjątkiem południowej Hiszpanii, Grecji, środkowych i południowych Włoch, Norwegii, środkowej i północnej Szwecji oraz północnej Szkocji. Nie ma go w zlewisku Oceanu Lodowatego Północnego, natomiast w południowo-wschodniej Europie żyje w całym zlewisku Morza Czarnego i Kaspijskiego. Zamieszkuje on zarówno wody górskie, jak i nizinne, płynące i stojące, o dnie kamienistym, żwirowatym, piaszczystym i mulistym, wody zimne i ciepłe, czyste oraz zanieczyszczone ściekami organicznymi (Smyly 1955).

W związku z szerokimi granicami rozmieszczenia tego gatunku nasunęło się pytanie, czy poszczególne populacje ślizów różnią się między sobą przystosowaniem organizmu do odmiennych warunków tlenowych, jakie napotykają w miejscach swego występowania.

Założeniem pracy było zbadanie, jakie jest normalne zużycie tlenu oraz liczba erytrocytów krwi obwodowej w „dobrych” i w „złych” warunkach tlenowych u populacji ślizów żyjących w rzekach górskich i nizinnych. Do badań wybrano więc trzy populacje ślizów. Pierwszą z górskiego potoku Mszanka, dopływu rzeki Raby, o średnim spadku 19‰ i dnie wyścielonym czystymi, wymytymi przez prąd wody kamieniami. Drugą z odcinka Raby powyżej ujścia potoku Mszanka, mającego charakter podgórski i o dnie wyścielonym kamieniami silnie porośniętymi glonami i częściowo zamulonymi, o spadku jednostkowym 6‰. Trzecią z typowego nizinnego potoku Gzel, dopływu Rudy, którego spadek wynosi 0,75‰, a dno jest mulisto-piaszczyste.

Ryby odłowione w wyżej wymienionych rzekach poddano 10-dniowej aklimatyzacji w akwariach o podobnych  warunkach temperatury, natlenienia i składu chemicznego wody. W celu uniknięcia różnic w zużyciu tlenu i liczbie czerwonych ciałek krwi obwodowej spowodowanych aktywnością dobową i trawieniem ryby badano zawsze o tej same porze dnia i po 24-godzinnej przerwie w żywieniu.

Zużycie tlenu zmierzono w respirometrze przepływowym. Krew do analizy pobierano z żyły podogonowej. Do pomiaru hemoglobiny używano hemometru Sahliego, do obliczania zaś liczby czerwonych ciałek krwi komory Bürkera. Powierzchnię erytrocytów obliczono na podstawie pomiarów czerwonych ciałek barwionych metodą May-Grünwald Giemsy.

 Omówienie wyników

Największe zużycie tlenu w przeliczeniu na 1 godzinę  i na 1 gram ciężaru ciała maja ryby z górskiego potoku Mszanka. Zużywają one o 0,170 mg tlenu więcej od ślizów z rzeki Raby i o 0,200 mg więcej od ślizów z potoku Gzel (tabela I). Pomimo różnic w zużyciu tlenu ryby wszystkich badanych populacji doskonale znoszą niską koncentrację tlenu w wodzie. Przy 1,14 mg O2/l (12,33% nasycenia wody tlenem) poza wzmożonymi ruchami oddechowymi nie zauważono u nich żadnego zaniepokojenia. W ciągu dnia leżały one spokojnie na dnie, a w czasie godzin wieczornej i nocnej aktywności normalnie żerowały i pływały po całym akwarium. Podobne zachowanie się ryb w „złych” warunkach tlenowych jak w „dobrych” jest przypuszczalnie wynikiem wprowadzenia do krwi obwodowej odpowiedniej dla wyrównania powierzchni oddechowej krwi ryb należących do poszczególnych populacji, dodatkowej liczby erytrocytów z zapasów znajdujących się w śledzionie (Topf 1955). Ryby z potoku Mszanka zwiększają bowiem liczbę erytrocytów o 31, 98% (647 000), z rzeki Raby o 26,37% (480 000), a z potoku Gzel tylko o 11,71% (252 000) (tabela I). Według Sheparda (1955), Stroganova (1962), Ostroumovej (1964), Prossera i współaut. (1967) oraz innych autorów zwiększenie się liczby erytrocytów jest najważniejszym czynnikiem pozwalającym na szybkie przystosowanie się ryb do niskiej zawartości tlenu w wodzie.

Możliwość zwiększania w trudnych warunkach tlenowych liczby czerwonych ciałek prawdopodobnie zależy od właściwości genetycznych organizmu, czego przykładem mogą być blisko spokrewnione dwa gatunki głowaczy żyjące w rzekach górskich, Cottus poecilopus i Cottus gobio (Starmach 1970), z których pierwszy zwiększa w „złych” warunkach tlenowych liczbę erytrocytów tylko o 16,0%, a natomiast drugi w podobnych warunkach tlenowych aż o 101,3%.

Ślizy w miejscach swego występowania natrafiają na różne warunki termiczne i tlenowe, do których lokalne ich populacje muszą się zaadaptować. Znane są przypadki, że populacje tego samego gatunku po pewnym przystosowaniu mogą żyć w całkowicie odmiennych warunkach środowiska. Larwy leszczy według Belyja (1970) rozwijają się zarówno dobrze w ciepłych przybrzeżnych partiach jezior, jak również na ich dnie, przyswajając się do tego stopnia do warunków otoczenia, że z fotofilnych stają się fotofobne, co pociąga za sobą całkowitą zmianę ich zachowania.

Jak wiadomo, morfologia, fizjologia i behawior danego organizmu mogą być różne w odmiennych środowiskach. Środowisko bowiem oddziaływając przez naturalną selekcję najlepiej przystosowanych organizmów, przy pewnej izolacji terytorialnej może wykształcić najkorzystniejsze dla rozwoju danej populacji cechy przekazywane następnie dziedzicznie. Ślizy prawdopodobnie mają duże możliwości przystosowania się do odmiennych warunków zewnętrznych, panujących w rzekach górskich i nizinnych.  Na podstawie rozwoju ich larwalnych narządów oddechowych można sądzić, że zajmują one pośrednie stanowisko w rodzinie Cobitidae (Starmach 1966), podzielonej przez Kryžanovskiego  (1949), ze względu na ekologię rozrodu na dwie podrodziny, Nemachilini, rozradzającą się w zimnych, dobrze natlenionych wodach i Cobitini, których rozwój przebiega w ciepłych wodach, często przy niskiej zawartości tlenu.

Można więc przypuszczać, że w przypadku badanych trzech populacji ślizów zużycie tlenu oraz procent zwiększenia liczby czerwonych ciałek krwi są uwarunkowane genetycznie. Ryby te bowiem, mimo aklimatyzacji do podobnych warunków zewnętrznych, wykazały w badaniach pewne różnice odpowiadające ich naturalnemu środowisku. Oczywiście obserwacje te będą wymagały jeszcze potwierdzenia z innych rzek w Polsce, różniących się warunkami fizjograficznymi.

SUMMARY

The oxygen consumption and the number of erythrocytes in the peripheral blood were investigated in „good” (8.37 mg O2/l) and „bad” (1.14 mg O2/l) oxygen conditions in stone loach (Nemachilus barbatulus L.) living in a montane (Mszanka), submontane (Raba), and lowland (Gzel) river. It was established that this fish, in spite of acclimatization to equivalent oxygen conditions carried out in aquaria, differ from ona another in normal oxygen consumption and increase in the peripheral blood erythrocyte count in „bad” oxygen conditions.

The highest oxygen consumption was established in fish from the stream Mszanka, as they consumed by 0.170 mg O2 per hour and 1 gr weight more than stone loach from the River Raba and by 0.200 mg more than those from the stream Gzel (Table I). In spite of the differences in oxygen consumption, the fish of the three examined populations tolerate well a low oxygen concentration in the water. This is most probably the result of  introducing an additional number of erythrocytes into the peripheral blood for equalization of the respiration superficies of the blood in fish belonging to individual populations. Fish from the stream Mszanka increase the erythrocyte count by 31.98 per cent, from the Raba by 26.37 per cent, and from the stream Gzel by only 11.71 per cent (Table I).

It may thus be supposed that in the case of the examined stone loach populations the oxygen consumption and the percentage increase in the number of erythrocytes in the peripheral blood are gentically conditioned. These observations, will of course, require confirmation from other Polish rivers differing in physiographical conditions.

REFERENCES

Belyj N. D., 1970. Biologija lešča na rannich stadijach razvitija v uslovijach glubokovod’ja. Vopr. Ichtiol., 10, 1047—1056.

Kryžanovskij S. G., 1949. Ekologo-morfologičeskije zakonomernosti razvitija karpovych vjunovych i somovych ryb (Cyprinoidei i Siluroidei). Trudy Inst. Morf. Zivotn., 1.

Ostroumova I. N., Sostojanie krovi foreli pri adaptacii k raznym usluvijam kislorodnogo i solevogo režima vody. Izv. Gos. Inst. Ozer. i Rečn. Rybn. Chozj., 58, 27—36.

Prosser C. L., L. M. Barr, R. D. Pinc, C. Y. Lauer, 1967. Acclimation of gold fish to low concentrations of oxygen. Physiol. Zool., 30, 137 — 141.

Shepard M. P., 1955. Resistance and tolerance of young speckled trout (Salvelinus fontinalis) to oxygen lack, with special reference to low oxygen acclimation. J. Fish Res. Bd Canada, 12, 387—446.

Smyly W. J. P., 1955. On the biology of the stone-loach Nemachilus barbatulus L. J. Anim. Ecol., 24, 167—186.

Starmach J., 1966. Rozród oraz rozwój ermbrionalny i larwalny u śliza (Nemachilus barbatulus L.) — Über Fortpflanzung  und Entwicklung der Bartgrundel (Nemachilus barbatulus L.) während der Embryonal- und Larvalperiode. Acta Hydrobiol., 8, 111—122.

Starmach J., 1970. The number of erythrocytes in the blood of Cottus poecilopus Heckel and Cottus gobio L. Acta Biol. Cracov. 13, 234—249.

Stroganov N. S., 1962. Ekologičeskaja fiziologija ryb. Moskva, Izd. Mosk. Univ.

Topf W., 1955. Die Blutbildung und die Blutbildungsstättenbeim Karpfen. Ztschr. Fisch., 4, 257—287.

Adres autora — Author’s address

dr hab. Janusz Starmach

Zakład Biologii Wód, Polska Akademia Nauk, 31-016 Kraków, ul. Sławkowska 17

2013/08/13 | Supplementum

Suplement LXXXI

POLSKIE TOWARZYSTWO NAUK WETERYNARYJNYCH
BIULETYN VI ZJAZDU. Tom VI, Część 1, s. 340

Henryk Kraczkowski, Andrzej Figurski /Lublin/

WPŁYW CHROMU NA ZACHOWANIE SIĘ ENZYMÓW I BIAŁEK KRWI RYB

Zanieczyszczenie wód ściekami przemysłowymi wyrządza gospodarce rybnej ogromne szkody. W ściekach fabrycznych stwierdzono duże stężenia chromu i dlatego postanowiono zbadać jego działanie na białka i niektóre enzymy krwi ryb.

Doświadczenia przeprowadzono na karpiach przebywających w wodzie o stężeniach chromu: 0,2 mg Cr+6/l, — 2 mg Cr+6/l i 10 mg  Cr+6/l, obserwując zachowanie się ryb, pH i twardość wody, jej temperaturę i zawartość w niej tlenu. W osoczu krwi ryb oznaczano poziom białka całkowitego — refraktometrycznie, frakcji białkowych — elektroforetycznie, azotu alfa-aminowego – met. Spier-Pasher, aktywność aminotranaferaz — met. Reitman-Frankel i esterazy cholinowej — met. Heatrina. Oznaczano ponadto zawartość Cr+6 w mięśniach i wątrobie — met. spektrofotometrii absorbcji atomowej oraz zachowanie się transaminaz pod wpływem chromu w homogenizatach wątroby.

Stwierdzono spadek zawartości białka całkowitego, albumin i alfa-globulin, a wzrost ilości beta- i gammaglobulin. Poziom azotu alfa-aminowego przy stężeniu 0,2 mg Cr+6/l nie ulegał zmianie, ale przy 2 mg/l Cr+6, a zwłaszcza 10 mg Cr+6/l wybitnie wzrastał. Aktywność aminotransferez i esterazy cholinowej w małych stężeniach Cr+6 nieznacznie spadała jednakże przy wyższych stężeniach /2 i 10 mg/l/ stwierdzono znaczny spadek aktywności nie wykazujący powrotu do wartości wyjściowych.

W wodzie o stężeniu 2 i 10 mg Cr+6/l stwierdzono gromadzenie się go w mięśniach i wątrobie lecz tylko do pewnych określonych wartości, różnych dla mięśni i wątroby.

Badania przeprowadzone na homogenizatach wątroby wykazały, że spadek aktywności aminotranaferaz występuje prawdopodobnie w wyniku toksycznego działania Cr na enzym, co jest przedmiotem dalszych badań.

*    *    *

BIULETYN VI ZJAZDU. Tom VI, Część 2, s. 664

Witold Olech /Wrocław/

FOSFATAZA KWAŚNA /FK/ I ZASADOWA /FZ/ W NARZĄDZIE
PODNIBBIENNYM KARPIA /CYPRINUS CARPIO/ I LINA
/TINCA TINCA/

Celem badań jest prześledzenie rozmieszczenia FK i FZ w narządzie podniebiennym zdrowych karpi /10/ i linów /7/.

Odczyny histochemiczne wykonano wg zmodyfikowanych metod podanych przez Pearsa /1957/, polegających na sprzęganiu obu fosfataz z barwnikami azowymi. Jako substratu używano alfa-naftylofosforanu sodu, jako barwnika do wykrywania FZ stosowano 5-chloro-o-toluidynę a do FK — o-dwuanizydynę. Nadto FK wykrywano metodą Barka /Vorbrodt, 1964/.

Z badań wynika, że FK — występuje u obu gatunków ryb w komórkach nabłonka wielowarstwowego śluzowaciejącego /z tym, że u karpia reakcja jest słabsza/ oraz w komórkach podporowych kubków smakowych. FZ – stwierdzono również u obu badanych gatunków w komórkach nabłonka wielowarstwowego śluzowaciejącego, a u karpia także w podnabłonkowej warstwie narządu. U karpia odczyn w nabłonku jest słabszy i pojawia się mniej więcej w połowie jego długości. W tym miejscu, gdzie pojawia się dodatni odczyn w nabłonku, stopniowo zanika reakcja w podnabłonkowej warstwie narządu. Dodatni odczyn w podnabłonkowej warstwie występuje w postaci pasa o szerokości równej w przybliżeniu wysokości nabłonka. FZ wykryto też w ścianach naczyń krwionośnych obu gatunków ryb.

2013/08/07 | Supplementum

Suplement LXXX

Urban, Ewa. 1984. Energy balance and nitrogen changes of grass carp (Ctenopharyngodon idella Val.) larvae and fry under different food conditions. I. Energy balance. Ekol. pol, 30, 327-391.

7. SUMMARY

The 3-124 days old grass carp was examined. During 121 days parameters of nitrogen balance were investigated, i. e., food ration, nitrogen increase in biomass and excretion (F and U together) of such compounds as total nitrogen, ammonia nitrogen, urea nitrogen, protein and amino acid nitrogen as control. All experiments were conducted at 21°C. During the experiments the fish were fed with: zooplankton, Tubificidae, plants (filamentous algae and Lemna minor), mixed food (Tubificidae, plants) and pellets. These kinds of food were given to fish ad libitum in the following variants: (1) zooplankton + Tubificidae Z + T, (2) Tubificidae (19% of lipids) T1, (3) Tubificidae  (26% of lipids) T2, (4) plants given to fish from the 19th day of life R1, (5) plants given to fish from the 30th day of life R2, (6) Tubificidae, filamentous algae, L. minor M, (7) pellets (G). The fish fed with natural food (zooplankton, Tubificidae,  plants) took the greatest amounts of nitrogen from the food most abundant in lipids (Fig. 1). Food pellets were also an abundant source of nitrogen for fish. Fish taking with food relatively great amounts of nitrogen compounds excreted them also abundantly, mostly the fish fed with food pellets (Fig. 3).

The fish up to two months showed the best assimilation of protein from animal-plant and animal animal food. Older fish showed the best assimilation of protein from animal food abundant in lipids (Fig. 10).

The grass carp in larval stage did not assimilate plant food, lost weight and after some 35 days died, whereas they assimilated animal food with an intensity exceeding that observed for active predators (U-1 = 81.0%. Urban 1982).

Grass carp in the fry stage assimilated the protein of plant material in only 19.3%, of which 62.0% was used for growth (Fig. 13). At the same time they assimilated the protein of animal-plant food in 52.5%, of which 51.2% was accumulated in increments. Protein from food abundant in lipids (Tubificidae with 26% of lipids) was assimilated in 50.5%, of which about 22.2% was accumulated in body increment. Protein from animal food, containing less lipids (Tubificidae with 19% of lipids), was assimilated in 44.2% on the average, of which about 45% was used for body increments. Thus (Table IX), it can be concluded that plant protein, although poorly assimilated by grass carp fry, is indispensable for growth and development, and next, that protein from animal food abundant in lipids, although better assimilated, is half as much used for increments as that from animal food less abundant in lipids (comparison of fish from group T1 and T2), and third — that young grass carp having food abundant in lipids use it for biomass and catabolize protein in metabolism.

Ammonia nitrogen, depending on the kind of food, was 4.2% (group R1) — 60.6% (group M) of all nitrogen excreted (Fig. 6).

The percentage of urea nitrogen was 10 times higher in excretions of fish having better condition and biomass increments (Tables III. IV) and was 0.1-10.9%, depending on the kind of food and age of fish.

The larvae of grass carp in the initial stage of exogenous feeding excrete considerable amounts of protein taken with food. Full protein digestion of animal protein w as first observed in fry from group Z + T (age of fish 31-40 days. Fig. 9); the enzymatic system for the digestion of plant food forms later.

8. POLISH SUMMARY

Badaniami objęto amury w wieku od 3 do 124 dni. W ciągu 121 dni badano parametry bilansu azotu, tj. rację pokarmową, przyrost azotu w biomasie oraz wydalanie (F i U sumarycznie) takich związków, jak azot całkowity, amoniakalny, mocznikowy, białko oraz kontrolnie azot aminokwasowy. Wszystkie eksperymenty prowadzono w temp. 21°C. W czasie trwania doświadczeń ryby karmiono: zooplanktonem, Tubificidae, roślinami (glony nitkowate oraz Lemna minor), pokarmem mieszanym (Tubificidae, rośliny) i granulatem. Pokarmy te podawano rybom ad libitum u następujących wersjach: (1) zooplankton + Tubificidae Z + T, (2) Tubificidae (19% lipidow) T1, (3) Tubificidae (26% lipidów) T2, (4) rośliny podawano rybom od 19 dnia życia R1, (5) rośliny podawane rybom od 30 dnia życia R2, (6) Tubificidae, glony nitkowate, L. minor M, (7) granulat G.

Ryby karmione pokarmami naturalnymi (zooplankton, Tubificidae, rośliny) pobierały największe ilości azotu z pokarmu najbogatszego w lipidy (rys. 1). Pokarm granulowany był dla ryb również bogatym źródłem azotu. Ryby pobierające w pokarmie względnie duże ilości związków azotowych również odpowiednio dużo ich wydalały, a najwięcej ryby karmione granulatem (rys. 3).

Ryby w wieku powyżej 2 miesięcy najlepiej przyswajają białko z bogatego w lipidy pokarmu zwierzęcego (rys. 10).

Amury w stadium larwalnym nie przyswajają pokarmu roślinnego, chudną i po ok. 35 dniach zdychają podczas gdy pokarm zwierzęcy asymilują z intensywnością przewyższającą przyswajalność stwierdzoną u aktywnych drapieżników (U-1 = 81,0%, Urban 1982).

Amury w stadium narybku przyswajają białko pokarmu roślinnego w zaledwie 19,3%, z czego na przyrost spożytkowane było 62,0% (rys. 13). W tym samym czasie przyswajają białko pokarmu zwierzęco-roślinnego w 52,5%, z czego w przyrostach zatrzymywane było 51,2%. Białko z pokarmu zwierzęcego bogatego w lipidy (Tubificidae z 26% lipidów) przyswajane było w ok. 50,5%, z czego w przyrostach ciała odkładane było ok. 22,2%. Białko z pokarmu zwierzęcego zawierającego mniej lipidów (Tubificidae z 19% lipidów) przyswajane było średnio w ok. 44,2%, z czego na przyrost ciała zużywane było ok. 45%. Na tej podstawie (tab. IX) można wnioskować, że po pierwsze dla amurów w stadium narybku białko roślinne, chociaż słabo przyswajalne, jest niezbędne do wzrostu i rozwoju, po drugie, że białko z pokarmu zwierzęcego bogatego w lipidy, mimo iż lepiej jest przyswajalne, jest 2-krotnie słabiej wykorzystywane na przyrosty niż białko z pokarmu zwierzęcego o mniejszej zawartości lipidów (z porównania ryb grupy T1 i T2), po trzecie, że młode amury mając w pokarmie dużą zawartość lipidów wbudowują je w biomasę, a białko katabolizują w procesach metabolicznych.

Azot amoniakalny stanowił w zależności od rodzaju pokarmu od 4,2% (grupa R1) do 60,6% (grupa M) całego wydalanego azotu (rys. 6).

Udział azotu mocznikowego był ok. 10-krotnie większy w wydalinach ryb odznaczających się lepszą kondycją i przyrostami biomasy (tab. III. IV) i stanowił od 0,1 do 10,9% w zależności od rodzaju pokarmu i wieku ryb.

Larwy amura w początkowym okresie odżywiania egzogennego wydalają znaczne ilości białka pobranego w pokarmie. Pełne trawienie białka zwierzęcego obserwowano dopiero u narybku z grupy Z + T (wiek ryb 31-40 dni, rys. 9); układ enzymatyczny dostosowany do trawienia pokarmu roślinnego wykształca się jeszcze później.

*

*                                                                 *

Fischer, Z., 1968. Food selection in grass carp (Ctenopharyngodon idella Val.) under experimental conditions. Pol. Arch. Hydrobiol. 15:1-8.

5. SUMMARY

Analysis was made of the food selection of grass carp against 10 plant species under experimental conditions with the availability of food being at its maximum. Ivlev’s method was applied. Young fish (about 1 year old) weighing about 21 g each showed a slight selection towards the plants examined (Tab. 1). The highest selectivity was found towards plant species of soft structure (Lemna minor, Lactuca sativa, and Glycerta fluitans). Variable selectivity was shown by fish towards: Juncus effusus, Hottonia palustrae, Potamogeton natans, and Sphagnum sp., depending on set of species with which they were exposed to fish at a given experiment. On the other hand, plants with hard and rigid structure: Carex hudsonii, Galium palustrae, and Typha latifolia — were clearly avoided. It can be assumed that the morphological structure of food and the degree of development of mouth apparatus of young fish are the important factors in food selection.

Rate of consumption was ascertained for grass carp with different plants species fed to the fish. The daily consumption varies from 661.90 to 9,786.27 calories, 5,224.85 on the average.

6. STRESZCZENIE

Badano wybiórczość pokarmową białego amura wobec 10 gatunkow roślin w warunkach eksperymentalnych, przy maksymalnej dostępności pokarmu. Wybiórczość pokarmową określano metodą Ivleva. Młode ryby (wiek około 1 roku) wagi około 21 g wykazują małą wybiórczość pokarmową wobec użytych do doświadczeń roślin (tab. 1). Największa wybiórczość wystąpiła wobec roślin o miękkiej strukturze (Lemna minor, Lactuca sativa, Glyceria fluitans). Wybiórczość zmienna, zależna od zestawu gatunków roślin współpodanych występowała u: Juncus effusus, Hottonia palustris, Potamogeton natans, Sphagnum sp. Natomiast rośliny o strukturze twardej i sztywnej — Carex hudsonii, Galium palustre, Typha latifolia — były wyraźnie unikane. Można przypuszczać, że u młodych ryb jednym z czynników decydujących o wybiórczości jest budowa i stopień wykształcenia aparatu gębowego.

Uzyskano też dane tyczące się racji pokarmowej białego amura przy pokarmie składającym się z różnych gatunków roślin. Wielkość oznaczonej racji dobowej wynosi od 661.90 do 9786.27, średnio 5224.85 cal.

*

*                                                                 *

Fischer Z. 1972a – The elements of energy balance in grass carp (Ctenopharyngodon idella Val.). Part II. Fish fed with animal food. Pol. Arch. Hydrobiol. 19, pp. 65–82.

6. SUMMARY

The studies aimed at comparison of energy budgets of grass carp fed with exclusively plant and exclusively animal food. These detailed studies concerned the body growth efficiency. The following findings were ascertained:

1. Grass carp bred under laboratory conditions is omnivorous.

2. Growth rate of grass carp fed with exclusively plant food is smaller than when fed with exclusively animal food. The dependences of body growth from body weight are as follows:

animal food: P = 1.92 • W1.18,
plant food: P = 11.51 • W0.46.

3. Food assimilability by grass carp fed exclusively with animal food was about 40% and that of fish fed exclusively with plant food about 20%.

4. Energy transformation efficiency indices for grass carp on animal food are: K1 = 12.5%, K2 = 40.4%, but on plant food: K1 = 2.2%, K2 = 14.5%.

5. In grass carp 95.8 g in weight, fed with animal food exclusively, non-protein RQ amounted to 0.81. In the process of respiration, lipids are burned at 53%, carbohydrates at 30% and proteins at 18%.

6. In grass carp 35.0 g in weight, fed with plant food exclusively, non-protein RQ was 0.91. At the process of respiration carbohydrates are being burned at 58.3%, proteins at 29.1% and lipids at 12.6%

7. STRESZCZENIE

Badania miały na celu porównanie bilansów energetycznych białego amura przy stosowaniu pokarmu wyłącznie roślinnego i wyłącznie zwierzęcego. Szczególnie badania te dotyczyły wydajności wykorzystania energii tych pokarmów na przyrost ryb. Stwierdzono:

1. Biały amur hodowany w warunkach laboratoryjnych ma cechy ryb wszystkożernych.

2. Wzrost amura żywionego pokarmem wyłącznie roślinnym jest mniejszy, niż żywionego pokarmem wyłącznie zwierzęcym. Zależności przyrostów od wagi ryb przedstawiają się następująco:

pokarm zwierzęcy: P = 1,92 • W1,18

pokarm roślinny: P = 11,51 • W0,46

3. Przyswajalność pokarmu białego amura żywionego pokarmem wyłącznie zwierzęcym wynosi około 40%, a żywionego pokarmem wyłącznie roślinnym około 20%.

4. Wskaźniki wydajności energetycznej białego amura żywionego pokarmem wyłącznie zwierzęcym wynoszą: K1 = 12,5%, K2 = 40,4%, natomiast te same wskaźniki dla amura żywionego pokarmem wyłącznie roślinnym wynoszą: K1 = 2,2%, K2 = 14,5%.

5. U amura o średniej wadze 95,8 g żywionego pokarmem wyłącznie zwierzęcym RQ niebiałkowe wynosi średnio 0,81. Przy oddychaniu lipidy spalane są w 53%, węglowodany w 30%, a białka w 18%.

6. U amura o średniej wadze 35,0 g karmionego wyłącznie roślinami RQ niebiałkowe wynosi średnio 0,91. Przy oddychaniu węglowodany spalane są w 58,3%, białka w 29,1% a lipidy w 12,6%.

*

*                                                                 *

Fischer Z. 1972b – The elements of energy balance in grass carp (Ctenopharyngodon idella Val.). Part III. Assimilability of proteins, carbohydrates and lipids by fish fed with plant and animal food — Pol. Arch. Hydrobiol. 19: 83-95.

5. SUMMARY

The investigations aimed at tracing the pathways of main organic compounds: proteins, carbohydrates, and lipids taken by grass carp in food, the degree of their usage and excretions. Two different types of food were supplied: animal food (Tubificidae) and plant food (Lactuca sativa). The food was always supplied in excess. The fish examined were 40 to 120 g in weight, fingerlings taken from fish ponds. Samples of the above mentioned components were carried out.

It was found that grass carp fed exclusively with plant food uses for growth only small percentage of proteins (K1P = 6.5%, K2P = 15.92%). For growth lipids are mostly used (K1L = 23.8%, K2L = 39.2%).

On the other hand, grass carp fed with animal food uses for growth mainly proteins (K1P = 15.2%, K2P = 60.1%).

6. STRESZCZENIE

Badania miały na celu prześledzenie losów podstawowych związków organicznych — białek, węglowodanów i tłuszczy, pobieranych przez amura w pożywieniu, stopnia ich zużycia i ich wydalania. Doświadczenia były prowadzone na dwóch różnych typach pokarmu: mięsnym (Tubificidae) i roślinnym (Lactuca sativa). Pokarm podawano zawsze w nadmiarze. Doświadczeniom poddawano ryby o wadze od 40 do 120 g — palczaki, pochodzące ze stawów rybnych. Wykonane zostały próby bilansów wymienionych składników organicznych.

Stwierdzono, że: amur żywiony wyłącznie pokarmem roślinnym wykorzystuje na wzrost pobrane białka jedynie w słabym procencie (K1P = 6.5%, K2P = 15.9%)) Na wzrost wykorzystywane są w głównej mierze lipidy (K1L = 23.8%, K2L = 39.2%). Natomiast amur żywiony pokarmem zwierzęcym wykorzystuje na wzrost w głównej mierze białka (K1P = 15.2%, K2P = 60.1%).

2013/08/05 | Supplementum

Suplement LXXIX

Prejs Andrzej. Experimentally increased fish stock in the pond type Lake Warniak. IV. Feeding of introduced and autochthonous non-predatory fish. Ekologia Polska, 21: 465-505. 1973.

2. Food of tench (Tinca tinca (L.)). The dominant role in the feeding of tench had the animal food, which was 89% of the total food weight (Tab. III). This food was found in all filled intestines of examined tench. Food of plant origin was found in 89% of examined alimentary tracts of tench. It was 11% of of the total food weight (Tab. III).

Share* (in % of food weight) and frequency of occurrence of particular component in the food of tench in lake Warniak (the average values for the years 1967—1969)
Share in the total food: animal food 89%, plant food 11%

Tab. III

Food components        % of food weight   Index of frequency
.                                                                        of occurence (%)

Animal food**

Trichoptera (L.)                    27.0                       89
Chironomidae (l,p)               21.0                       94
Mollusca                             18.0                       64
Odonata (l)                         10.0                        50
Ephemeroptera (l)               5.0                        75

Ostracoda                                                         71
Cladocera                                                         62
Copepoda                                                            62
Heleidae                                                                 42
Diptera (a)                                                             25
Hydracarina                                                          18
Lepidoptera (l)                                                    17
Sialis lutaria L.                                                       8
Rotatoria                                                                   7
Coleoptera  (l,a)                                                    6
Asellus aquaticus L.                  } 19                5
Diptera (l)***                                                      4
Oribatei                                                                  4
Hirudinea                                                            4
Argyroneta aquatica Cl.                                     4
Bryozoa (statoblasts)                                      1
Corixidae                                                               1
Nematoda (Dorylaimus sp.)                             1
Chaoborus sp.                                                       1
Turbellaria                                                             1
Ova Invertebrata                                                9
Ova Pisces                                                              3
Pisces                                                                     2

Oligochaeta                                                       ~70
_____________________________________________
Plant food
Macrophytes                            96.5                        90
Algae                                      3.5                           91
Seeds                                     0.5                           1

*Without Oligochaeta,
**l — larvae, p — pupae, a — adults.
***Without Chironomidae and Heleidae.

A. Animal food. Among 29 components of animal food the greatest significance  as regards the weight had: Trichoptera, Chironomidae, Mollusca, Odonata and Ephemeroptera — 81% of animal food weight (Tab. III).

a) Trichoptera (larvae). The share of caddis larvae in animal food was on the average 27%. They were found in 89% of examined tench intestines. Among the Trichoptera larvae species from the family Hydroptilidae  (Oxyethira sp., Ithytrichia sp., Orthotrichia sp.) and Leptoceridae dominated quantitatively. Frequently found were the larvae from the family Limnephilidae and caseless larvae from the Polycentropidae family. More rarely were  found the larvae from the Phryganeidae family and sporadically — the larvae from the Molannidae family.

b) Chironomidae (larvae and pupae). The Chironomidae were the most frequent and abundant component of tench food. They were found in the intestines of 94% of examined fish, and their number in one alimentary tract reached 1250. On the whole the larvae and pupae of the Chironomidae were on the average 21% of the animal food weight.

The Chironomidae pupae were much more rarely found in tench food than the larvae. They were on the average about 5% of the reconstructed weight of the Chironomidae. The significance of the pupae increased in May and June (19% of the Chironomidae weight), and decreased definitely in other months (down to 0 in October).

c) Mollusca (Gastropoda and Lamellibranchiata). The snails were found in 50% of tench, the mussels were more rarely found (41% of tench). The molluscs were 18% of the animal food weight. Among Gastropoda the most frequently found were the representants of the families: Lymnaeidae  (Radix sp. and Lymnaea sp.), Hydrobidae (Bithynia tentaculata) and Planorbidae. More rarely found were the snails from the families Viviparidae, Physidae and Valvatidae. All found mussels belong to the Spheridae family.

d) Odonata (larvae). The larvae of dragon-flies were found in the intestine contents of 46% of tench. Their percentage by weight was on the average 10% of the animal food weight. More than 75% of dragon-flies were species from the subfamily Coenagrionidae (Zygoptera). Other were from the subfamilies Libellulinae and Cordulinae from the suborder Anisoptera.

e) Ephemeroptera (larvae). The larvae of mayflies were found in 75% alimentary tracts of tench. They were 5% of the animal food weight. About 90% of mayflies belong to the Caenis genus. Other were the representants species Cloeon dipterum (L.).

f) Ostracoda. The ostracods were a frequent and relatively abundant few component of tench. They were found in the alimentary tracts of 71% of examined fish. The percentage by weight of the Ostracoda was rather small and ranged from 0.3 to 2.5% of animal food.

g) Cladocera. The cladocerans were found in 62% of alimentary tracts of examined tench. The average percentage by weight of the Cladocera in three years of studies was about 2,5%, ranging from 0.9 (1967) to 6.5% (1969) of the animal food weight. The following dominated: Alona sp., Alonella sp., Ceriodaphnia quadrangula (O.F. Müller), Daphnia cucullata Sars., Simocephalus vetulus (O.F. Müller). And also: Sida crystallina (O.F. Müller), Graptoleberis testudinaria (Fischer), Bosmina longirostris (O.F. Müller), Acroperus harpe Baird and Eurycercus lamellatus (O.F. Müller).

h) Copepoda. The copepods were found in the intestines of 62% of examined tench. Their percentage by weight in the food was small and did not exceed 1%. The found Copepoda (almost exclusively mature individuals and older copepodite stages) belonged to the orders: Calanoida (Eudiaptomus graciloides Lilljeborg) and Cyclopoida (Mesocyclops leuckartii Claus and M. oithonoides Sars.

i) Heleidae (larvae). They were a relatively frequent (index of frequency of occurrence 46%), although not very abundant food component of tench. Their share in animal food was usually lower than 1.5% of weight.

j) Diptera (adults).They were found in 25% of examined tench intestines. Chironomidae dominated, but also Culicidae and Heleidae were found.

k) Other invertebrates. Oligochaeta were found in the contents of about 70% of intestines. Other invertebrates wereless frequently found (index of frequency of occurrence below 20%) (Tab. III)

l) Pisces. The fry and spawn were found in the intestines of examined tench very rarely (index of frequency of occurrence 2%). But on the whole in one alimentary tract one fry specimen (usually tench or roach) was found, and only in one instance in the intestine of tench weighing 660 g, and 32 cm long, 5 specimens of tench fry, about 3 cm long, were found.

B. Plant food. The food of plant origin was about 11% of the total food (Tab. III). The main component of plant food were the fragments of macrophytes found in the intestines of 90% of examined tench. The macrophyte fragments belonged to plants of the following genera: Ceratophyllum, Potamogeton, Chara, Myriophyllum and Elodea. The algae were found in the alimentary tracts of 91% of examined tench. These were first of all the unicellular diatoms; the filamentous algae were not found so much. The seeds of aquatic plants (most frequently Potamogeton sp.) were found sporadically and in small numbers.

The authors of very few papers on the feeding of tench in natural water bodies (Schiemenz 1907, Starmach 1951, Pliszka 1953a, 1956, Skóra 1964, Spataru and Negrea 1969) emphasize the dominant role of Trichoptera, Mollusca and Chironomidae, and the quite considerable sometimes percentage of plant food (mainly macrophytes), and the small utilization of zooplankton food.

Similarly as in the instance of carp the share of plant food in tench food was the smallest in spring, and the highest in the second half of the summer and in autumn. In successive years of studies the percentage of plant food in the entire food material was: 10% in 1967 and 1968, and 12% in 1969.

In 1967, during particular months, Chironomidae and Mollusca dominated interchangeably in the tench food, and Trichoptera were on the third place. In 1968 and 1969, almost during the entire vegetation season (apart from September 1968), the Trichoptera larvae dominated in the tench food. The second and third place in 1968 belonged interchangeably to Chironomidae and Mollusca, and in 1969 — to Chironomidae, Odonata and Cladocera. Furthermore, similarly as in carp food, systematic changes were observed in the average feeding habits in successive years (Fig. 2).

The percentage of the Chironomidae, dominant in the tench food in 1967 (29% of the animal food weight), decreased to 12% of food weight in 1969. Also the percentage of the Mollusca decreased from 28% in 1967 to 10% of the animal food weight in 1969. But the share of Trichoptera, Cladocera, Odonata and Ephemeroptera increased in the successive years of studies.

*    *    *

Informator o wynikach badań naukowych,  1968

D. Matyjewicz-Juszczyk: Tętnica jelitowo-krezkowa karpia (Cyprinus carpio L.) i lina (Tinca tinca L.).

Katedra Anatomii Zwierząt Wyższej Szkoły Rolniczej w Olsztynie.

3. Badano karpie szczepu Gołyskiego z Zespołu Gospodarstw Doświadczalnych PAN w Ochabach i liny z okolic Olsztyna. Tętnica jelitowo-krezkowa u ryb obu gatunków daje dwanaście do trzynastu gałęzi. Z tych dziesięć lub jedenaście są to gałęzie jelitowe, następnie jedna wspólna gałąź doprowadza krew do pęcherza pławnego i gonad oraz jedna do śledziony. Nie stwierdzono występowania gałęzi odchodzących wyłącznie do wątroby. Od gałęzi jelitowych odchodzą mniejsze gałązki zarówno w ścianę jelita jak i w miąższ wątroby.

63. T. Einszporn-Orecka: Zmiany we krwi obwodowej linów przy inwazji Ergasilus sieboldi Nordm.

Katedra Ichtiologii Wyższej Szkoły Rolniczej w Szczecinie.

Wyjaśnienie mechanizmu oddziaływania pasożytów Ergasilus sieboldi Nordm. na lina przez wyznaczenie zmian we krwi obwodowej i w przemianie białkowej tych ryb. Stwierdzono niedokrwistość związaną ze zmniejszeniem ilości erytrocytów, hemoglobiny i obniżeniem wskaźnika hematokrytu. Ponadto określono dalsze zmiany, to znaczy niedobór białka całkowitego w surowicy krwi, hipoalbuminemię i przegrupowania w obrębie frakcji globulinowych.

*    *    *

Sprawozdania z czynności i posiedzeń Polskiej Akademii Umiejętności, 1952,  T. 52, s. 335

III. Wydział Matematyczno-przyrodniczy

Członkowie Z. Grodziński i J. Stach przedstawili pracę p. J. Smosarskiej pt. Serca limfatyczne niektórych ryb kostnoszkieletowych.

U lina Tinca tinca L. i troci Salmo trutta L. istnieją u postawy płetwy ogonowej serca limfatyczne w postaci parzystych pęcherzyków. Oba zbierają limfę z tkanek otaczających, jednak tylko pęcherzyk wlewa ją do żyły ogonowej, prawy oddaje limfę przez odpowiedni kanał swemu partnerowi. Oba pęcherzyki sercowe troci oddzielają płytki hipuralne. Przez otwór znajdujący się w nich przebiega kanalik, który łączy oba pęcherzyki. U lina przegroda kostna ogranicza się do tylnego odcinka serca, jej łącznotkankowe przedłużenie rozdziela resztę.

*    *    *

Seasonal variations in the protein composition of blood serum of tenches (Tinca tinca (L.)) T. Einszporn-Orecka, Polskie Arch. Hydrobiol., 17(30), (4), 445-461 (1970)24 refs (Dep. Ichthyol., Fac. Fish., Kazimierza Królewicza 3, Szczecin, Poland)

ABSTRACT. Analysis of protein composition was made on 238 tenches (106 males and 132 females). The differences in protein depending on basic life activities of fish: spawning cycle (connected with the spring-summer period) and autumn and winter, were determined. The level of total protein in the serum of tenches ranges during the year from 4.5 to 9.0 g%. Essential differences in the amount of total protein take place especially in spring (spawning period) and in winter. Similarly the greatest rearrangements within protein fractions take place during the spawning of tenches. In the instance of males is mainly connected with the synthesis of globulin fractions, and in females — with the accumulation of considerable amounts of albumin in the serum.

„(…) się wiosennym (tarłowym) i zimowym. W czasie tarła charakter zmian białkowych różni się u samców i samic lina. Wzrost ilości białka całkowitego w surowicy samców lina jest w tym okresie krótkotrwały i uzależniony głównie od syntezy frakcji α i β-globulin. Transport albumin w w czasie tarła jest natomiast ograniczony, wyznacza to najniższa wartość roczna  tych białek około 1.0 g%. Odwrotnie u samic lina, znaczne nagromadzenie białka w surowicy w okresie przedtarłowym utrzymuje się ponad dwa miesiące, aż do momentu złożenia ikry. Występuje w tym czasie wzmożona synteza albumin; poziom tych białek w stosunku do kwietnia lub maja wzrasta prawie dwukrotnie (do 46%), tzn. 3.1 g%. Sugeruje to, że albuminy odgrywają szczególną rolę w czasie przygotowań tarłowych.

Od sierpnia do listopada przy względnej stabilizacji procesów rozrodczych, następuje okres intensywnego żerowania. Wzmożona synteza albumin wyraża się zwiększeniem udziału tych białek w surowicy krwi, przy równoczesnym wyrównaniu poziomu białka całkowitego. W okresie jesiennym poziom białka całkowitego utrzymuje się na ogół w granicach przeciętnej rocznej wartości, tj. około 6 g%. Zwiększa się on ponownie w marcu, a następnie obniża wczesną wiosną.”

*    *    *

Quantitative changes in the circulating blood of tench (Tinca tinca (L.)) in the annual cycle T. Einszporn-Orecka, Polskie Arch. Hydrobiol., 17(30), (4), 435-444 (1970) 18 refs (Dep. Ichthyol., Fac. Fish., Kazimierza, Królewicza 3, Szczecin, Poland)

ABSTRACT. Morphological blood examinations on 320 tenches (162 ♂♂ and 158 ♀♀) during 10 months proved the direct effect of reproduction cycle on the amount of erythrocytes and leucocytes in the circulating blood. Especially among the ♀♀, during the spawning-season a considerable decrease of the number of erythrocytes,  hemoglobin and hematocrit’s index takes place. Besides an intensive leucocytosis is observed during that period. In the other part of the year, with the exception of Jan. the number of erythrocytes is higher in ♂♂. Whereas other parameters such as mean vol blood cells, mean conc and hemoglobin content in one erythrocyte are higher in ♂♂.

 

*    *    *

Einszporn-Orecka, T. 1970. Quantitative changes in the circulating blood of tench (Tinca tinca (L.)) infested by Ergasilus sieboldi Nordm. Pol. Arch.  Hydrobiol. 17 (30/4): 463-481.

„(…) Greater protein demand of infested tenches at a relatively small invasion may be replenished after a longer feeding period in autumn. Simultaneously it seems that the influence of parasites is much smaller in late autumn than in other seasons of the year e.g. spring and summer. And in the same conditions the albumin amount may be balanced with the control level, which shows that hypoalbuminemia is mainly connected with a shortage of nutritious proteins at a simultaneous quickening of the catabolism of albumins.

Rearrangements of serum proteins within globulin fractions are regarding to: increase of α2-globulins, and partly of β at a simultaneous decrease of γ-globulins or increase of γ-fraction and a decrease of proteins from the α2-group and β-globulins. Increase of α2-fraction is connected with the inflammatory state and increased destruction of erythrocytes by constant extravasation of blood in the gill. More frequently occurring separation of proteins with a characteristic increase of α2-fraction proves about the severe state of inflammation of gill caused by Ergasilus sieboldi. This disease may also take the form of chronic gill inflammation: then it may be characterized by an increased synthesis of γ-globulins, which is probably due to the formation of antibodies in the organism of infested tenches.

6. STRESZCZENIE

Pasożyty Ergasilus sieboldi Nordm., nawet przy stosunkowo nieznacznym zarażeniu (200-1000 sztuk), wywołują u linów niedokrwistość, która wyraża się zmniejszeniem liczby erytrocytów we krwi obwodowej, częściowo hemoglobiny i obniżeniem wskaźnika hematokrytu. Powodują ponadto niedobór białka całkowitego w surowicy krwi (hipoalbuminemię) oraz przegrupowania w obrębie frakcji globulinowych. Obraz tych zmian jest wyraźniejszy u samców lina, ponieważ są one wrażliwsze na oddziaływanie pasożytów niż samice.

Zwiększone zapotrzebowanie na białko u linów zarażonych, przy stosunkowo niewielkiej inwazji, może być uzupełnione po okresie dłuższego żerowania w jesieni. Równocześnie wydaje się, że wpływ pasożytów jest późną jesienią znacznie mniejszy niż w innych porach roku np. wiosną lub latem. Podobnie w tych samych warunkach, ilość albumin może być wyrównana do poziomu kontrolnego, co sugeruje, że hipoalbuminemia wiąże się głównie z niedoborem białek pokarmowych przy równoczesnym przyspieszeniu katabolizmu albumin.

Przegrupowania białek surowicy w obrębie frakcji globulinowych dotyczą: wzrostu α2-globulin, częściowo β przy równoczesnym obniżeniu γ-globulin lub zwiększenia frakcji γ i spadku białek z grupy α2 i β-globulin. Wzrost frakcji α2 związany jest ze stanem zapalnym oraz wzmożonym niszczeniem erytrocytów na skutek stałego wykrwienia w skrzelach. Częściej występujący rozdział białek z charakterystycznym zwiększeniem frakcji α2 świadczy o  nasileniu ostrej formy stanu zapalnego skrzeli w wyniku oddziaływania pasożytów Ergasilus sieboldi. Schorzenie to przybiera również formę  przewlekłego zapalenia skrzeli: cechuje go, być może, wzmożona synteza γ-globulin, związana między innymi prawdopodobnie z tworzeniem przeciwciał w organizmie linów zarażonych.”

2013/08/03 | Supplementum