Suplement LXIII

Kosmos: Biologia, t. 20, 1971, s. 599-601

KRONIKA NAUKOWA

НАУЧНАЯ ХРОНИКА
Анджей Бачевски, Марек Липински — Рыбы в мантийной полости кальмаров — случайность или биологическое сообщество?

 

RYBY W JAMACH PŁASZCZOWYCH KALMARÓW – PRZYPADEK
CZY ASOCJACJA BIOLOGICZNA?

W roku 1948 P. H. Fischer opisał ciekawe zjawisko występowania ryb i skorupiaków w jamach płaszczowych kalmarów. W pracy swojej podaje on, że nie napotkał wcześniejszych wzmianek w tej sprawie. Rzeczywiście w dostępnej nam literaturze nie znaleźliśmy żadnej pozycji na ten temat do roku 1943. W roku 1944 Grivet nawiązał do publikacji Fischera dając równocześnie zupełnie odmienną interpretację opisywanych faktów. Wyjaśnienia Griveta zbliżone są do wniosków naszej pracy, ale wyrażone raczej w formie przypuszczeń nie popartych bezpośrednią obserwacją i szczegółowszą analizą spornych punktów zagadnienia (p. punkty 1 — 8 na str. 600 i 601). Zdanie Griveta powtarza w tej samej formie Castellanos (1967).

Ponieważ w dniach 5.IV. — 10.V.1971 r. znajdowaliśmy niejednokrotnie ryby w jamach płaszczowych kalmarów, przy czym poczyniliśmy szereg obserwacji, możemy (jak się zdaje) częściowo wyjaśnić zjawisko opisane przez Fischera.

Praca jego dotyczy kalmarów kilku gatunków, z przewagą Loligo subulata (Lamk., (1799). Zwierzęta znajdowane w jamach płaszczowych tych kalmarów należały do następujących gatunków:

a) Trachurus trachurus L., 1758
b) Pleuronectes sp.
c) Mullus surmulatus L., 1798
d) Munida bamffia (Penn., 1777) — Crustacea.

Fischer znajdował ryby (a, b, c) zawsze w jednej pozycji: głową zwrócone w kierunku dna jamy płaszczowej, zawsze w dobrym stanie (świeże), przy czym zajmowały całą długość jamy płaszczowej, występowały pojedynczo (z 1 wyjątkiem).

Częstość występowania ryb obejmowała średnio 4% przebadanych kalmarów. W jednym z przypadków ciało ryby w znacznym stopniu zredukowało jajnik kalmara. (Fischer ma na myśli niedorozwój jajnika kalmara, spowodowany jak przypuszcza, przez ucisk ciała ryby na ten organ).

Wiadomo (fakty udokumentowane przez Fischera), że młode ostroboki (Trachurus trachurus) towarzyszą meduzom w rodzaju Rhizostoma, a ryby — piloty (Naucratea ductor L. 1758) należą do rodziny Carangidae, do której należy też T. trachurus. Rodzina Carangidae zdradza więc tendencję do tworzenia asocjacji.

Z tych danych Fischer wyciągnął następujące wnioski:

1) przebywanie ryb w jamie płaszczowej kalmarów jest przypadkiem jednostronnej symbiozy (komensalizmu), a utworzenie tej asocjacji ma charakter biologiczny i jest wynikiem procesów koadaptacji;

2) asocjacja ta tworzy się „od czasu do czasu”, jednak redukcja jajnika kalmara świadczy, że może ona być długotrwała;

3) jest możliwe, że ostroboki towarzyszą kalmarom;

4) stada kalmarów przebywają w środowisku, w którym spotyka się też Pleuronectes sp. (? — M. L.)

Nasze wyniki były następujące: badano 3 gatunki kalmarów: Loligo vulgaris Lamk., 1798; L. forbesi Ststr., 1856; Todarodes sagittatus Lamk., 1798. Przebadaliśmy ogółem około 200 kalmarów. Kalmary nasze pochodziły z połowów przedsiębiorstwa „Odra” w Świnoujściu i łowione były prawdopodobnie na wschodnim Atlantyku w rejonie Maroko — Kanał La Manche.

W jamach płaszczowych tych kalmarów znaleźliśmy ogółem około 100 ryb.

Wyniki ujmuje tabela 1

 Tabela

Gatunek kalmara  Przeć, dor-  Gatunek ryby znalezionej     ilość ryb     Przeć.        Średnia
.                         salna dł.  w jamach płaszcza kalmarów    danego    w 1 jamie   długość
.                          płaszczy                                             gatunku   płaszczowej   ciała ryby
.                          kalmarów                                              (ogółem)
.                             (M.L.)

Loligo vulgaris    33 cm   Decapterus rhonchus   
(około 70 sztuk)                   (St. Hilaire, 1809)                 2            1            23 cm

.                              jw.    Pagellus acarne  
.                                (Risso, 1826)                     8          1—2             14 cm

.                               jw.    Boops boops L. 1758                5           2               14 cm

.                              jw.    Scomber colias Gmelin, 1788        1           1               21 cm

.                               jw.    Dentex canariensis 
.                               Steindachner. 1881                 1           1               17 cm

Loligo forbesi      30 cm   Argentina sphyraena L. 1758        1          1                16 cm
(około 130 sztuk)
.                                    jw.      Dentex macrophthalmus
.                                                 (Bloch, 1791)                   1           1                13 cm

.                                   jw.        Macroramphosus sp.          ok. 80       3—4 do 75           11 cm

Todarodes sagittatus  30 cm  Gadus esmarki Nilsson, 1885        1          1                11 cm
(1 egz.)
.                                   jw.   Gadiculus thori   
.                                             (Schmidt, 1913)                   1           1                8 cm

Nie zanotowano w tabeli występowania dwóch gatunków ryb w jednej jamie płaszczowej, choć wypadki takie były częste — np. Scomber colias i Boops boops znaleziono razem. Brak dokładniejszych informacji ilościowych w tabeli spowodowały warunki, w jakich dokonywano analiz: niemożliwe było nawet dokładne określenie liczby kalmarów z rybami w jamach płaszczowych.

Także Dentex macrophthalmus był znaleziony w towarzystwie trzech ryb z rodzaju Macroramphosus. Dane nt. Todarodes sagittatus dotyczą jednego osobnika – razem w jamie płaszczowej znaleźliśmy oba wymienione gatunki ryb. Cechy ryb i warunki w jakich je znajdowano odpowiadały w pełni podanym przez Fischera.

Dane te, jak i szereg lepiej dzisiaj ugruntowanych faktów z biologii kalmarów pozwalają w całości zakwestionować wnioski Fischera.

1. Wymienione gatunki ryb są prawie wyłącznym pokarmem dużych kalmarów z gat. Loligo vulgaris z wód afrykańskich (Lipiński, 1970). Rzadko się zdarza, aby dorosłe zwierzę tworzyło asocjację ze zwierzętami (dorosłymi), które służą mu za pokarm.

2. Kalmary są zwierzętami o bardzo gwałtownej reakcji ataku — i o doskonale wykształconych organach rozpoznawania zdobyczy. Fischer pisze, że o ile można założyć, że dla ryby asocjacja ta może być korzystna, o tyle dla kalmara — nawet szkodliwa.Trudno sobie więc wyobrazić takie bodźce adaptacyjne, które zniwelowałyby utrwalony nadzwyczaj silnie mechanizm ataku u kalmara.

3. Nie sposób sobie wyobrazić odżywiania się ryb, zwróconych otworem gębowym w stronę dna jamy płaszczowej; ujście wszelkich gruczołów i organów kalmara znajduje się zazwyczaj na wysokości płetwy odbytowej ryby.

4. Przemiana materii u kalmarów jest bardzo intensywna — nie można wykluczyć  szkodliwego działania na ryby jej produktów.

5. Skład gatunkowy naszych prób dowodzi, że opisywane zjawisko nie dotyczy tylko ryb o tendencjach do tworzenia asocjacji (wspólnot) z innymi zwierzętami — jak to sugeruje Fischer.

6. Nie można, jak się zdaje, przyjąć, że asocjacja typu 3 — 4 do 7 osobników Macroramphosus sp. plus 1 kalmar przynosi korzyści którejkolwiek ze stron. 5 osobników Macroramphosus całkowicie blokuje funkcje jamy płaszczowej kalmara o ML — 30 cm — a 7 wypełnia ją w 100%.

7. Nie wydaje się możliwe istnienie asocjacji typu Scomber colias + Boops boops + kalmar. Scomber colias jest rybą typowo pelagiczną — natomiast Boops boops jest rybą przydenną. Jak widać z podanych faktów — nie jest to wypadek odosobniony.

8. Ławice kalmarów, jako zwierząt pelagicznych zasadniczo nie stykają się ze strefą życia ryb dennych — a więc mało prawdopodobna jest asocjacja Pleuronectes sp. — kalmar.

Jakie wobec tego przyjąć wytłumaczenie obserwowanego zjawiska? Obserwacje w morzu (Baczewski, (1971) dowodzą, że po wyciągnięciu na pokład włoka — ryby i inne zwierzęta wpełzają do jamy płaszczowej unieruchomionych kalmarów, bowiem umożliwia to im przeżycie przez jeszcze pewien czas. W jamie płaszczowej kalmarów zawsze pozostaje nieco wody — a wiadomo, że „hydro-tropizm” ryb jest wyraźnie dodatni.

Całe zjawisko jest więc całkowicie przypadkowym efektem przedśmiertnych reakcji zwierząt, wyciągniętych już na pokład statku. Możliwe jest też, choć wydaje się mniej prawdopodobne, że martwe ryby wpadają do jam płaszczowych kalmarów podczas wyciągania włoka na pokład. Zbyt wiele prawidłowości obserwuje się tutaj: jeden kierunek zwrócenia ciał ryb w jamie płaszczowej, fakt, że zwierzęta są najczęściej nieuszkodzone, itp. Takie wyjaśnienia wydają się nam przekonujące co oczywiście może okazać się jeszcze sądem zbyt subiektywnym.

Uwaga. Podczas dokonywania pomiarów kalmarów na jednym z osobników (Loligo vulgaris) znaleziono pasożytniczego równonoga z rodzaju Nerocila. Był on głęboko wdrążony w nasadę płetw kalmara (wentralnie) w ich części proksymalnej. Rozpatrywanie niewątpliwie ciekawych implikacji fizjologicznych tego faktu nie należy już do niniejszej pracy.

Andrzej Baczewski
Marek Lipiński

 

LITERATURA

[1] Fischer P. H. — Poissons et Crustaces trouves dans la cavite palleale de Calmars, Bull. Soc. Zool. Franc, 68, 107—110, 1943.

[2] Grivet J. — Hótes de la cavité palléale de calmars, Bull. Soc. zool. France, v. 69:163—167, 1944.

[3] Castellanos Z. J. A. de — Contribución al estudio biológico de Loligo brasiliensis Bl., Bol. Ins. de Biol. Mar. No 14, 36 pp., 1987.

[4] Lipiński M. R. — Odżywianie się dwóch typów ekologicznych głowonogów na przykładzie Loligo vulgaris i Sepia officinalis varietas hierredda (Rang) a fauna ich siedlisk (region — szelf Afryki Zach.), praca magisterska, Uniwersytet Warszawski, Warszawa, 77 pp., 1970

[5] Baczewski A. — Sprawozdanie z rejsu m/t „Wieczno”, 15.11. — 20.IV.1971 (w druku), Morski Instytut Rybacki, do użytku wewnętrznego, 1971.

[6] Klimaj A., Rutkowicz St. — Atlas ryb Płn. Atlantyku, Wyd. Mor., Gdańsk. 1970.

2013/06/23 | Supplementum

Suplement LXII

Skóra Stanisław, 1968, Wpływ krzyżówek zwrotnych między mieszańcami karpia (Cyprinus carpio L.) i karasia pospolitego (Carassius carassius L.) na wzrost i zmienność populacji potomnych [Auswirkung der Rückkreuzung zwischen Mischlingen von Karpfen Cyprinus carpio L.) und Karuschen (Carassius carassius L.) auf Wachstum und Variabilität der Nachkommenschafts-Populationen]. Acta hydrobiol., 10, 239-257.

STRESZCZENIE

Badania zostały przeprowadzone w dwóch kompleksach stawów Mnich i Landek w Zespole Ochaby Zakładu Biologii Wód PAN (powiat Bielsko). Miały one na celu stwierdzenie, czy samice mieszańców karpiokarasia (♀ Cyprinus carpio L. ♂ Carassius carassius L.), u których stwierdzono dobrze wykształcone gonady, są płodne i zdolne do wytarcia się z samcami obydwóch gatunków rodzicielskich, a następnie poznanie kierunku rozwoju poszczególnych cech morfologicznych i merystycznych oraz zmienności tych cech u obu populacji potomnych w zależności od gatunku użytych do krzyżowania samców. Wpuszczone wiosną 1964 r. do dwóch tarlisk w kompleksie Mnich samice karpiokarasia wytarły się z samcami karasia pospolitego oraz z samcami karpia lustrzenia i dały potomstwo. Wycier po samicach mieszańca i samcach karpia lustrzenia został w dniu 6 czerwca odłowiony z tarliska i w liczbie około 15 000 sztuk został wpuszczony do stawu Księżok Mały II w gospodarstwie Landek. Wycier po samicach mieszańca i samcach karasie pospolitego odłowiono z tarliska w dniu 8 czerwca i również w liczbie 15 000 sztuk wpuszczono do stawu Księżok Mały I położonego obok Księżoka Małego II również w gospodarstwie Landek. Do hodowli obydwu populacji mieszańców zwrotnych wybrano stawy położone obok siebie, mające podobną powierzchnię i warunki środowiskowe, aby stworzyć jak najbardziej zbliżone warunki hodowli dla obu grup mieszańców zwrotnych. W stawach mieszańce hodowano wraz z karpiem handlowym (tabela I).

Z każdej z tych populacji mieszańców zwrotnych wydzielono losowo po 100 ryb do opracowania i porównania tych dwu grup.

Na podstawie badań stwierdzono wyraźny wpływ krzyżówki zwrotnej na wzrost, zależnie od gatunku użytego do krzyżowania samca (tabela II). Potomstwo samców karpia lustrzenia wykazywało średnio 2 razy większy wzrost niż potomstwo mleczaków karasia pospolitego, chociaż warunki środowiskowe w stawach były bardzo podobne.

Rozpatrując zmienność wymiarów bezwzględnych ciała obu populacji można zauważyć, że prawie wszystkie  cechy — z wyjątkiem dwu (longitudo pinnae C media, longitudo basis D) — wykazały większą zmienność w krzyżówce zwrotnej z karpiem. Wprawdzie różnice te dla cech morfologicznych nie były duże, wynosiły bowiem od 0,75 do 10,12% (średnio 3,78%), ale występowały stale, co jest zjawiskiem bardzo charakterystycznym. Różnica zmienności ciężarów ciała była bardzo duża — wynosiła 22,65% na korzyść ciężaru średniego potomstwa samców karpia. U mieszańców zwrotnych uwidocznił się więc wpływ gatunkowy, gdyż karaś pospolity rośnie wolniej od karpia. Potwierdza to analiza istotności różnic, prawie bowiem wszystkie cechy (z wyjątkiem longitudo pinnae C media) wykazywały istotne różnice statystyczne (tabela III), potwierdza to zatem fakt dziedziczenia wzrostu po samcach karpia, mających genetycznie uwarunkowany wzrost szybszy niż u karasia.

Drugim bardzo charakterystycznym zjawiskiem była stałość cech morfologicznych w obu populacjach potomnych. Porównując wymiary 28 cech morfologicznych obu populacji przedstawione w procentach długości ciała, stwierdza się duże ich podobieństwo. Zmienność tych wskaźników była również bardzo podobna, co wskazuje na stałość kształtu u obu populacji, niezależnie od gatunku samca użytego do krzyżówki zwrotnej. Współczynniki odżywienia były prawie identyczne (potomstwo samców karpia miało współczynnik 2,26, a potomstwo samców karasia pospolitego 2,23). Ułuszczeniem i budową zewnętrzną narybek krzyżówek zwrotnych przypominał narybek mieszańców pierwszego pokolenia. Przeważająca większość osobników populacji obu krzyżówek zwrotnych karpiokarasia miała po 4 wąsy: 2 dłuższe na wardze i 2 nieco krótsze na wardze górnej. Wąsy u ryb z krzyżówek zwrotnych były dłuższe i grubsze niż u przedstawicieli pierwszego pokolenia, u których przypominały raczej wąsy karpia. Linia grzbietu mieszańców zwrotnych pochodzących od samca karasia pospolitego podnosiła się bardziej stromo od czoła ku płetwie grzbietowej niż u mieszańców zwrotnych wywodzących się od samca karpia lustrzenia (ryc. 1).  Średnia różnica wysokości ciała pomiędzy jedną a drugą grupą mieszańców zwrotnych wynosiła zaledwie 0,5% na korzyść populacji wywodzącej się od samca karasia.

Źrenica oka mieszańców zwrotnych była granatowa; u przeważającej liczby osobników wywodzących się od samców karasia była mała i przypominała źrenicę oka karasia pospolitego, a u większości osobników wywodzących się od samców karpia była duża i podobna raczej do źrenicy karpia.

Barwa mieszańców zwrotnych obu populacji była metaliczno-mosiężna (ciemniejsza u potomstwa samców karpia), grzbiet ciemniejszy niż boki, brzuch jasnozłocisty.

Ułuszczenie mieszańców obydwu badanych populacji było zwarte i regularne u przeważającej liczby osobników (ryc. 1), ale spotykało się też egzemplarze o ułuszczeniu zwartym i nieregularnym lub też wykazujące niewielkie luki pomiędzy łuskami szczególnie powyżej linii nabocznej. Na linii nabocznej narybku badanych populacji, jak również na bokach ciała stwierdzono występowanie łusek o różnej średnicy (mniejsze i większe) oraz łuski o różnym wyglądzie i rysunku (ryc. 2 — 4). Jedne z nich swym wyglądem i rysunkiem przypominały łuski karpia, inne — łuski karasia pospolitego, a jeszcze inne miały charakter pośredni. Liczba łusek na linii nabocznej mieszańców zwrotnych ze stawu Księżok Mały I wahała się od 32 do 38, a u ryb ze stawu Księżok Mały II od 33 do 38 (tabela IV). U mieszańców zwrotnych wywodzących się od samców karasia pospolitego liczba rzędów łusek nad linią naboczną wahała się od 5 do 7, a u mieszańców ze stawu Księżok Mały II od 4 do 6 rzędów (tabela IV). Pod linią naboczną liczba rzędów łusek u obu populacji wynosiła od 5 do 6.

Z nieregularnym rozmieszczeniem łusek u niektórych osobników związana była częściowa deformacja płetw. Deformacji ulegały najczęściej płetwy brzuszne, a następnie płetwy piersiowe. W płetwie grzbietowej obydwu populacji mieszańców występowały 3 — 4 promienie twarde nierozgałęzione, a w płetwie odbytowej 2 — 3 promienie twarde. Liczba promieni rozgałęzionych w płetwie grzbietowej u narybku karpiokarasia po samicach mieszańcach i  samcach karasia pospolitego wahała się od 16 do 19, a u narybku po samicach mieszańca i samcach karpia lustrzenia od 16 do 20 promieni (tabela V).

Liczba promieni w płetwie piersiowej, podobnie jak i w płetwie grzbietowej, wykazywała nieco większy zakres wahań u mieszańców zwrotnych po samcach karpia (tabela V).

Najczęściej u obu populacji występowało 17 promieni miękkich w płetwach piersiowych. Rozpiętość wahań liczby promieni w płetwach brzusznych obu populacji była jednakowa od 8 do 10 promieni (tabela V). W płetwie odbytowej mieszańców zwrotnych obu populacji badanych występowało 5 do 7 promieni miękkich rozgałęzionych, a najczęściej obserwowano 6 promieni (tabela V).

Najbardziej stała była liczba promieni w płetwie ogonowej mieszańców zwrotnych (tabela V). Przeważająca liczba mieszańców zwrotnych obydwu populacji badanych miała po 19 promieni w płetwie ogonowej.

U krzyżówki po samicach mieszańca i samcach karasia pospolitego stwierdzono średnio mniejszą liczbę wyrostków filtracyjnych na pierwszych łukach skrzelowych i mniejszy zakres wahań niż u mieszańców zwrotnych po samicach mieszańca i samcach karpia (tabela VI). W kręgosłupie mieszańców zwrotnych ze stawu Księżok Mały I spotykano od 33 do 35 kręgów, a w kręgosłupie mieszańców zwrotnych ze stawu Księżok Mały II od 34 do 36 kręgów (tabela VI).

Wartość współczynnika empirycznego t’ porównana z wartością współczynnika teoretycznego t05, obliczonego metodą Studenta dla 10 cech merystycznych obu krzyżówek zwrotnych karpiokarasia ze stawu Księżok Mały I i Księżok Mały II, wykazały istotne różnice aż w 8 cechach (tabela VII).

Na układ zębów gardłowych u krzyżówek zwrotnych bardzo duży wpływ miał dobór gatunku samca użytego do krzyżowania. Samice mieszańca skrzyżowane z samcami karasia pospolitego dały potomstwo, którego przeważająca liczba osobników miała układ zębowy jednoszeregowy identyczny jak u karasia pospolitego 4 — 4. Samice mieszańca skrzyżowane z samcami karpia dały natomiast potomstwo, u którego większość osobników miała układ zębów gardłowych odpowiadający układowi występującemu u karpia 1.1.3 — 3.1.1 lub zbliżony, jak 1.2.3—3.1.1, 1.1.4—3.1.1.

*

*                                            *

Rudziński E., Skóra S., 1963. Die Vererbung einiger Elternmerkmale bei dem Mischling Karpfkarausche [Dziedziczenie cech rodzicielskich u karpiokarasia]. Acta Hydrobiol., 5, 343—352.

STRESZCZENIE

Celem pracy było ustalenie sposobu dziedziczenia poszczególnych cech morfologicznych i anatomicznych rodziców, przez pochodzącego od nich mieszańca — karpiokarasia.

Badania przeprowadzono na stawie Leśny Wielki II Zakładu Biologii Wód PAN w gospodarstwie doświadczalnym Landek. (Tab. I)

Mieszańce uzyskano od samicy karpia lustrzenia i trzech samców karasia pospolitego.

W pracy przy porównywaniu cech morfologicznych wykorzystano dane uzyskane z pomiarów 70 szt. dwuletniego karpia, 60 szt. dwuletniego karpiokarasia i 65 szt. dwuletniego karasia pospolitego. Tab. II, III, IV)

Badania anatomiczne przeprowadzono na drugiej partii ryb obejmującej po 9 szt. dwuletniego karpia, karpiokarasia i karasia pospolitego. (Tab. V)

Spośród cech morfologicznych i anatomicznych porównywano: ciężar ciała, długość całkowitą, długość ciała, długość głowy, wysokość głowy u nasady, wysokość głowy na linii oka, otwór ustny ze wskaźnikami X i Y, wysokość ciała, szerokość ciała, długość płetwy ogonowej, długość przewodu pokarmowego, długość i szerokość przedniej i tylnej komory pęcherza pławnego, sumę długości pierwszych dziewięciu żeber i sumę długości pięciu przednich wyrostków kręgowych. (Tab. VI)

Z morfologicznych cech liczonych porównywano: ilość łusek na linii nabocznej, ilość kręgów, ilość wyrostków filtracyjnych na pierwszych łukach skrzelowych, ilość promieni w płetwach i układ zębów gardłowych. (Tab. VII)

W tabelach wykazano średnią arytmetyczną (Ma) poszczególnych cech. Przy cechach liniowych odnoszono liczby do stałej porównawczej za jaką przyjęto długość ciała, względnie długość głowy. Otrzymane wyniki dla karasia pospolitego i karpiokarasia porównywano z danymi dla karpia przyjętymi za 100% i otrzymano w ten sposób wskaźniki porównawcze. (Ryc. 2).

Karpiokaraś ułuszczony był całkowicie, a kształtem i rysunkiem zbliżony był raczej do karasia pospolitego (Ryc. 3, 5,  6, 7). W ilości łusek na linii nabocznej, ilości kręgów i ilości wyrostków filtracyjnych na pierwszym łuku skrzelowym, karpiokaraś zajmuje mniej więcej stanowisko pośrednie pomiędzy wartościami dla karpia i karasia pospolitego.

Wskaźnik długości płetwy ogonowej w odniesieniu do długości ciała wynosi u karpia 20,1%, u karasia pospolitego 21,2%, u karpiokarasia 20,6%, a zatem średnią wartość pomiędzy wskaźnikami gatunków rodzicielskich.

Wzrost karpiokarasi jest szybszy niż karasia pospolitego, ale znacznie wolniejszy niż karpia.

Długość głowy u karasia pospolitego jest krótsza o 17%, a u karpiokarasia o 14% niż u karpia.

Wysokość ciała karasia pospolitego wynosi 113% wysokości ciała karpia. Karpiokaraś ma także większe wygrzbiecenie niż karp i zajmuje stanowisko pośrednie pomiędzy karpiem a karasiem.

Wskaźniki X i Y otworu ustnego u karasia pospolitego wykazują zaledwie 50%, a u karpiokarasia 60% wartości wskaźników otworu ustnego karpia. (Ryc. 8, 10).

Przednie żebra karasia pospolitego są bardziej odchylone ku tyłowi niż karpia. Kąt odchylenia tych żeber do poziomej osi ciała u karasia wynosi około 60°, a u karpia około 80°, natomiast ułożenie żeber u mieszańców wykazuje wartości pośrednie między gatunkami rodzicielskimi. (Ryc. 4, 13).

Suma długości 5 przednich wyrostków kręgowych u karasia wynosi 123% u karpiokarasia 131% w stosunku do karpia.

Uzębienie karpiokarasia wykazuje charakter pośredni pomiędzy uzębieniem karpia a karasia pospolitego. (Ryc. 12).

Przewód pokarmowy tak karasia pospolitego, jak i karpiokarasia jest krótszy niż przewód badanego karpia. (Ryc. 9).

Układ pęcherza pławnego mieszańców jest zbliżony do układu pęcherza karasia. U karpia landeckiego przednia komora pęcherza pławnego jest znacznie dłuższa i obszerniejsza niż tylna, u karasia pospolitego i u karpiokarasia jest odwrotnie. (Ryc. 9, 11).

*

*                                            *

Skóra  Stanisław, 1982. Investigations on crucian carp F2 hybrids obtained from F1 males and females (♀ Cyprinus carpio L. x ♂ Carassius carassius L.).  Acta Hydrobiol., (Kraków), 24, 73, 1982.

5. Polish summary

Badania and mieszańcami karpiokarasia pokolenia F2 pozyskanymi od samic i samcow mieszańca pokolenia F1 (♀ Cyprinus carpio L. X ♂ Carassius carassius L.)

Badania zostały przeprowadzone w stawach Zakładu Doświadczalnego Gołysz Zakład Biologii Wód PAN. Miały na celu stwierdzenie, czy samce mieszańców karpiokarasia zdolne są do rozrodu z samicami tych samych populacji mieszańców pokolenia F2 (♀ Cyprinus carpio L. X ♂ Carassius carassius L.) i dania potomstwa pokolenia F2 na skalę gospodarczą.

Następnym celem badań miało być poznanie kierunku rozwoju poszczególnych cech morfologicznych, merystycznych i niektórych anatomicznych oraz zmienności tych cech u mieszańców karpiokarasia pokolenia F2.

Wysadzone wiosną 1979 r. do jednego tarliska w gospodarstwie Landek samce i samice karpiokarasia pokolenia F1 (ryc. 1 i tabela I) wytarły się i dały potomstwo pokolenia F2 (ryc. 2) w liczbie około 2 000 000 sztuk.

Część pozyskanego wylęgu pokolenia F2 w liczbie 120 000 sztuk W dniu 21.V.1979 r. została przeniesiona z tarliska do stawu Księżok Mały III, w którym przebywały przez cały sezon wegetacyjny (tabela II). Przeżywalność mieszańców pokolenia F2 w wieku KK1 hodowanych w stawie Księżok Mały III była dobra i wynosiła 45,1% obsady.

W pracy wykorzystano dane z pomiarów 627 sztuk wylęgu (509 sztuk) i narybku (120 sztuk) mieszańców. Spośród cech morfologicznych u wylęgu rozpatrywano 9 (tabele III—V), a u narybku jednorocznego 29 cech liniowych (tabela VI). Dane liczbowe poddano podstawowej analizie statystycznej, obliczając średnie arytmetyczne (x), odchylenia średnie (σ), współczynniki zmienności (v%) i proporcje ciała (P) w odniesieniu do długości ciała oraz indeksy ruchome (I) u wylęgu. Na podstawie pomiarów i obliczeń scharakteryzowano karpiokarasia pokolenia F2 hodowanego w stawach. W skład badanej populacji mieszańców pokolenia F2 wchodziły osobniki o ułuszczeniu całkowicie zwartym oraz o ułuszczeniu ramowym i lampasowym (ryc. 3).

Wzór łusek u mieszańców o ułuszczeniu zwartym przedstawiał się następująco: 35—40 (tabela VII). Liczbie łusek na linii nabocznej bardzo często odpowiadała ilość kręgów w kręgosłupie mieszańców (F2).

Liczba wyrostków filtracyjnych na zewnętrznej krawędzi pierwszych łuków skrzelowych wahała się od 22 do 32. W płetwach mieszańców stwierdzono następujące liczby promieni twardych i miękkich: D III—IV/18—22, A III/4—6, P 14—18, V 9—11, C 18—22 (tabela VII).

Układ zębów gardłowych wykazywał bardzo dużą zmienność, od jedno- do trójrzędowego i to w różnych kombinacjach.

Długość przewodu pokarmowego karpiokarasi pokolenia F2 początkowo wzrastała szybciej niż długość ciała (wyrażona w liczbach względnych). Dopiero po osiągnięciu przez narybek długości 8 cm, wzrost przewodu pokarmowego wyrównuje się i przebiega równolegle ze wzrostem długości ciała (tabela VIII).

Przednia komora pęcherza pławnego u mieszańców pokolenia F2 była dłuższa i objętościowo większa od komory tylnej (odwrotnie niż u karpiokarasi pokolenia F1).

 

UWAGA!!!  Niniejsza publikacja chroniona jest prawami autorskimi

Linki:

http://agris.fao.org/agris-search/search/display.do?f=1983/PL/PL83006.xml;PL8300479

http://www.wedkarz.pl/wp-webapp/article/2803

 

 

2013/06/21 | Supplementum

Suplement LXI

NAUKI MATEMATYCZNO-PRZYRODNICZE
Seria II, zeszyt 10, Łódź 1961, str. 175—176

Antoni Kulamowicz

PRZYPADEK HYPERTROFII NIEKTÓRYCH PROMIENI
 W PŁETWIE GRZBIETOWEJ I OGONOWEJ
 U  PHOXINUS PERCNURUS (PALL.) 1811 (CYPRINIDAE)

Skłonność do hypertrofii płetw jest znanym zjawiskiem u Carassius auratus (L.) i została wykorzystana dla wyselekcjonowania odmian ozdobnych tego gatunku. Wśród innych gatunków ryb stwierdzono jak dotąd tylko sporadyczne przypadki występowania osobników z nadmiernie długimi płetwami (Šrámek [12], Buschkiel [4], Bean Olivier [7], Plehn [8], Schäferna [9, 10, 11], Berg [2]). Przyczyny, które wywołują taki rozrost płetw nie są jeszcze poznane. Buschkiel [5] przypuszczał, że hypertrofia płetw powstaje na skutek bodźców mechanicznych, Schäferna [11] był skłonny widzieć jej źródło w czynnościowych zaburzeniach przysadki mózgowej jak przy akromegalii.

Wśród ryb złowionych w torfiance w dorzeczu Warty i zidentyfikowanych jako Phoxinus percnurus (Pall.) (Kulamowicz, Jażdżewski [6]) znalazłem osobnika (Nr 21), który ma górny profil głowy bardziej wypukły oraz nadmiernie wydłużone promienie w płetwie płetwie grzbietowej i w górnym płacie płetwy ogonowej (fot.)

W płetwie grzbietowej są cztery nienormalnie długie promienie: I, II, III i 1. Długość pierwszego promienia nieczłonowanego, który u Ph. percnurus bywa często tak krótki, że nie wystaje ze skóry, wynosi 17,5% długości ciała (longitudo corporis), obliczana w podobny sposób długość obu następnych promieni nieczłonowanych — 49,6%, a pierwszego promienia członowanego — 27%. W górnym płacie płetwy ogonowej wszystkie promienie są dłuższe niż spotykane normalnie u ryb tego gatunku przy czym długość czterech pierwszych promieni rozgałęzionych jest największa i wynosi około 39% długości ciała.

Poza wspomnianymi odchyleniami omawiany okaz nie różni się zewnętrznie od innych ryb z tej samej próby, a dobra kondycja wskazuje, że nienormalna budowa płetw nie była dla niego cechą wyraźnie upośledzającą.

LITERATURA

[1] Bean B. A., 1909, A remarcable carp. Forest and Stream, Vol. 73.

[2] Берг Л.С. 1949, Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. II[2]Изд. АН СССР. Москва-Ленинград.

[3] Billiard G., 1912, Allongement inusité des nageoires chez une tanche vulgaire. Bull. soc. zool. France, t. 37.

[4] Buschkiel A., 1906, Ein Fall von anormal starker Flossenbildung an verschidenen Fischen im selben Behälter. Wochenschr. f. Aquarien — u. Terarienkunde. Jhg. 3.

[5] Buschkiel A., 1907, Zur Frage nach dem Ursprung anormaler Flossenbildung bei Fischen. Ibidem, Ihrg. 4.

[6] Kulamowicz A., Jażdżewski K., 1960, Przyczynek do znajomości toksonomii i rozsiedlenia strzebli błotnej — Phoxinus percnurus (Pall.) (Cyprinidae) w Polsce. Zeszyty Naukowe UŁ Seria II, z. 7.

[7] Olivier E., 1914, Un poisson macroptere. IX Congres intern, zool. Monaco.

[8] Plehn M., 1924, Praktikum der Fischkrankheiten. Stuttgart.

[9] Schäferna K., 1926, Abnormální vzrust ploutví kapra. Rybářský věstník.

[10] Schäferna K., 1933, Ryby snadměrně dlouhymí ploutvemí, Vesmir, XII.

[11] Schäferna K., 1934, Karpfen und Barsch mit abnorm verlängerten Flossen. Zeitschr. f. Fischerei, B. XXXII, H. 2.

[12] Šrámek A., 1906, Proudnik s abnormálnimí ploutvemí.

Katedra Zoologii Systematycznej

 

Антони Кулямович  

СЛУЧАЙ ГИПЕРТРОФИИ НЕКОТОРЫХ ЛУЧЕЙ В СПИННОМ И ХВОСТНОВОМ
ПЛАВНИКАХ У PXOXINUS PERCNURUS (PALL.) 1811 CYPRINIDAE

Среди рыб пойманых в одном из торфичных водоемов бассейна Варты (Польша)  и идентифицированых как Phoxinus percnurus (Pall.) я нашел экземплар, у которого верхний профиль головы более выпуклый, в спинном плавнике  4 луча ненормально длины (I, II, III, 1) и удлинення верхняя лопасть хвостового плавника. Кроме этих отклонений названиый экземпляр ничем внешие не отличается от рыб из той же поробы, а хорошая кондиция на то что ненормальное построение плавников не было для него качеством  определенно ему вредящим.

2013/06/19 | Supplementum

Suplement LX

Ochrona przyrody,  1959, t.  26, s. 33—49

Karol Starmach

 BIOCENOZY RZEK I ICH OCHRONA
 BIOCOENOSES OF RIVERS AND THEIR PROTECTION

WSTĘP

Potoki i rzeki jako bioregiony wykazują w porównaniu z wodami stojącymi jezior i stawów znaczne różnice zarówno natury historycznej jak i ekologicznej.

W historii ziemi rzeki są elementem długowiecznym i o wiele trwalszym niż łatwo się wypłycające i lądowaciejące jeziora. Przedstawiają też środowisko o wiele bardziej zróżnicowane i zawierające całą gamę rozmaitych biotopów na obszarze

Wzdłuż swego biegu te same rzeki pozostają często pod wpływem różnych klimatów i różnych warunków geologicznych, glebowych i gospodarczych. Są to równocześnie arterie wodne wnikające z mórz w głąb lądów oraz drogi, którymi jedynie mogli od dawna wędrować żywi przedstawiciele dwóch najbardziej odrębnych światów na kuli ziemskiej: morskiego i lądowego. Pod wpływem tych dwóch światów kształtowały się zbiorowiska organizmów w procesach wędrówek i wzajemnych wpływów zachodzących od najdawniejszych czasów po dziś dzień.

Główna różnica pomiędzy jeziorami i rzekami polega na dwóch zjawiskach:

1. W jeziorach, pomimo ruchliwości mas wodnych w poszczególnych okresach roku, woda pozostaje w gruncie rzeczy ciągle ta sama, podczas gdy w rzekach płynie stale i jest ustawicznie wymieniana na inną. Oczywiście ma to duży wpływ na zbiorowiska organizmów osiadłych.

2. W jeziorach poszczególne biotopy pozostają w ciągłych stosunkach ze sobą dzięki krążeniu wody, podczas gdy w rzekach biotopy ustawione są paciorkowato za sobą i stosunki między nimi są w zasadzie jednokierunkowe. Nieliczne bowiem tylko organizmy wędrują w górę i w dół rzeki, jak na przykład ryby.

Spotyka się więc w rzekach inne warunki życiowe i inne biocenozy niż w wodach stojących. Jednakże granice są płynne. W każdym systemie rzecznym znajdują się zatoki, starorzecza, zatamia, które są jakby wyspami wód stojących wśród mas wodnych  staczających się bezustannie, zgodnie z nachyleniem terenu. Odwrotnie, w jeziorach w przybrzeżnej strefie falowania rozwijają się biocenozy podobne do rzecznych. Szczególne warunki życiowe dla organizmów wodnych stwarzają sztucznie pobudowane na rzekach zbiorniki zaporowe, które — choć nieraz bardzo rozległe, nie są ani jeziorami, ani rzekami.

Znamienną wreszcie cechą wszystkich rzek jest duża zmienność brzegów, dna i biocenoz. Zmiany bywają powodowane wezbraniami wody powtarzającymi się nieraz kilkakrotnie w ciągu roku. Woda wezbrana przewraca dno lub zasypuje je naniesionym rumowiskiem, rozmywa brzegi, wymiata osiadłe zbiorowiska roślin i zwierząt. W tych warunkach należy podziwiać, że przecież w rzekach odkrywa się charakterystyczne biocenozy powtarzające się regularnie na obszarze tej samej strefy klimatycznej. Zbiorowiska organizmów zniszczone powodzią odnawiają się w krótkim czasie i choć często nie są takie same, jak poprzednio, to jednak zachowują podobny charakter fizjonomiczny. Rzeki podlegają też w znacznie większym stopniu wpływom osadnictwa i gospodarki ludzkiej niż jeziora. Ludzie od najdawniejszych czasów osiedlali się nad rzekami. Dla pierwotnego człowieka rzeki były zarówno drogowskazami i szlakami w głąb lądu, jak i źródłem pokarmu. Dla ludzi dzisiejszych, skupiających się głównie w dużych miastach, stały się znowu przede wszystkim odbiornikami ścieków. Spłukują one i oczyszczają gęsto zaludnioną i uprzemysłowioną powierzchnię krajów. Podlegają też bardzo dużym wpływom technicznym: regulacji i zabudowie, podejmowanej w celu zarówno ochrony przeciwpowodziowej, jak i uzyskania zapasów wody do picia i wykorzystania energii wodnej.

Dzięki tej roli, którą nowoczesne społeczeństwa ludzkie narzuciły rzekom, nastąpiły w nich i postępują stale duże zmiany. Naturalne biocenozy, uwarunkowane w poszczególnych rzekach czynnikami historycznymi i ekologicznymi, podlegają stałym przemianom lub nawet katastrofalnemu zniszczeniu. Na ich miejsce przychodzą niekiedy inne zbiorowiska, charakterystyczne dla wód ściekowych, ale czasem powstaje całkowita pustynia. W okręgach gęsto zaludnionych i uprzemysłowionych spotykamy się już nierzadko ze smutnym faktem, że rzeki zachowują jedną tylko cechę pierwotną, a mianowicie tę, że woda w nich płynie. Wszystkie inne cechy, a przede wszystkim biologiczne, zanikają. Powstają z tego rzecz prosta szkody materialne i cierpi zdrowie ludności. Większość naszych ludnych miast musi się zaopatrywać w wodę czerpaną z rzek. Rosną więc niepomiernie koszty oczyszczania wody pitnej, a niekiedy — przy silnym zanieczyszczeniu — zakłady wodociągowe nie są w stanie w ogóle dostarczyć dobrej wody.

Wody rzeczne trzeba więc chronić i umiejętnie nimi gospodarować, a zatem korzystać z nich tak, aby ich nie niszczyć, to znaczy nie zmieniać w istotny sposób naturalnych, harmonijnie rozwiniętych zbiorowisk roślin i zwierząt przywiązanych do poszczególnych biotopów.

Rzeki posiadają niezmiernie doniosłą właściwość, a mianowicie zdolność do samooczyszczania się, do neutralizowania i likwidowania ścieków wiążących się nieodłącznie z gospodarką ludzką. Ta zdolność związana jest jednak tylko z harmonijnie rozwiniętymi zbiorowiskami organizmów przywiązanych do wód rzecznych. Jeśli się je zatruje i zniszczy, wówczas podcina się również własne warunki egzystencji.

Stąd to wynika duże znaczenie gruntownych badań naukowych wszelakich problemów biologicznych w rzekach naszego kraju. Znaczenie tych badań wybiega znacznie poza teoretyczne zainteresowania przyrodnicze i poza interesy rybactwa, obejmuje bowiem ochronę warunków bytu społeczeństw ludzkich.

I. CZYNNIKI EKOLOGICZNE W RZEKACH — REGUŁY SPADKU

Dla zwierząt i roślin żyjących w rzekach najważniejszymi czynnikami ekologicznymi są: szybkość prądu, temperatura wody i podłoże. Wszystkie te czynniki są silnie związane ze spadkiem wody. Prąd kształtuje podłoże oraz wpływa pośrednio na temperaturę wody, warunki oddychania i pożywienia organizmów. Wywiera też działanie bezpośrednie przez ucisk mechaniczny, co u organizmów żyjących na prądach wyzwala szereg przystosowań w budowie ciała, umożliwiających utrzymanie się oraz poruszanie po podłożu opłukiwanym wartką wodą. Wody o bystrym prądzie są znacznie chłodniejsze niż stojące wody stawów w tej samej porze roku. Warunki oddychania dla zwierząt są na prądzie znacznie lepsze niż w wodach stojących, zarówno dzięki większej zawartości tlenu w wodach chłodnych, jak też i ciągłemu przepływowi świeżych mas natlenionej wody. Dużo zwierząt żyjących na prądzie korzysta z unoszonych wodą cząstek organicznych, jako pokarmu. Rośliny znowu dzięki przepływającej wodzie mają zawsze świeże zapasy soli mineralnych, które przemieniają na organiczne składniki swych ciał.

Nic więc dziwnego, że skład, rozmieszczenie i struktura wewnętrzna biocenoz rzecznych związane są bardzo wyraźnie z szybkością prądu, która jest znowu funkcją spadku i przepływu wody w korycie rzecznym. Na podstawie zachowania się i rozmieszczenia ryb w rzekach opracował Huet (1949, 1954) tzw. reguły spadku, które bardzo ułatwiają rybacką ocenę rzek, a mogą być również zastosowane do ich biologicznej charakterystyki w ogólności (Starmach 1956). Reguły te następujące:

1. W określonym okręgu biogeograficznym, w wodach płynących o jednakowej szerokości, głębokości i spadku, kształtują się podobne biocenozy, a szczególnie podobne ugrupowania ryb.

2. Krainy rybne można charakteryzować przez podawanie jednostkowych spadków wody danej rzeki.

3. Z dwóch czynników — prądu i temperatury wody, ta ostatnia wywiera wpływ przeważający na rozmieszczenie organizmów wodnych i ryb.

Dlatego to w wodach płynących, o małym spadku lecz wodzie zimnej, na przykład w potokach nizinnych obfitujących w źródliska, mogą występować podobne zbiorowiska zwierząt wodnych.

Biologiczny charakter rzeki można więc orientacyjnie łatwo ocenić na podstawie spadków jednostkowych. Te zaś można dla każdej rzeki łatwo obliczyć posługując się wystarczająco dokładnymi mapami w skali 1:25 000 lub nawet 1:100 000. Można więc dzięki tej metodzie już z góry, nawet bez badań na miejscu, podać trafną orientacyjną charakterystykę hydrobiologiczną rzeki, jeśli tylko w danym rejonie geograficznym była bodaj jedna rzeka szczegółowo zbadana na wszystkich odcinkach cechujących się odmiennym spadkiem. Przykład analizy spadków rzeki Raby w związku z odmiennym spadkiem. Przykład analizy spadków rzeki Raby w związku z rozmieszczenie  ryb podany jest na rycinie 1. Można wyróżnić obszar zajęty przez ryby łososiowate, pstrągi i lipienie, do spadku 3,76‰ , oraz przez brzanę, świnkę i leszcza przy spadkach niższych.

Ryc. 1. Krzywa spadku i rozmieszczenia ryb w rzece Rabie: 1 — mało, 2 — średnio, 3 — liczne.

Diagram of the gradient and the distribution of fish in the stream Raba: 1-scarce, 2-fairly numerous, 3-abundant

Spadki jednostkowe charakteryzują oczywiście w ogólny sposób warunki prądowe w rzece. W rzeczywistości woda w rzekach nigdy nie płynie jednostajnym prądem, lecz kaskadami. Wyróżniamy więc w każdej niemal strefie rzeki, niezależnie od charakterystycznego dla niej spadku, mniejsze lub większe przestrzenie zasiedlone przez biocenozy reofilne czyli prądowe i limnofilne czyli bezprądowe. Nawet w górskich potokach spotyka się obok miejsc prądowych czyli inaczej lotycznych, miejsca bezprądowe czyli lenityczne, rozmaite beła, kolki, w których woda prawie że stoi i nie wywiera nacisku mechanicznego na organizmy. Stosunek obszaru obu tych stref do siebie zmienia się idąc od źródeł w dół rzeki w ten sposób, że zanika coraz bardziej strefa prądowa na rzecz bezprądowej, a w związku z tym zmieniają się wyraźnie biocenozy. W górnych biegach rzek charakterystyczna jest mozaika reofilnych i limnofilnych biocenoz, z przewagą pierwszych, która w miarę zbliżania się rzeki ku nizinom ustępuje na rzecz rozległych, monotonnych biocenoz limnofilnych.

Rozmieszczenie fito- i zoocenoz w rzekach polskich w związku z ich spadkiem jednostkowym ilustruje rycina 2. Przedstawione jest na niej schematycznie rozmieszczenie roślinności, fauny bezkręgowych i fauny ryb w związku ze spadkiem jednostkowym podanym w promille.

Wyróżniamy więc w miarę oddalania się od źródeł obszar mikrofitów, który w rzekach karpackich mieści się w granicach spadków 80 — 4‰, obszar przejściowy w granicach spadków od 4 — 0‰, oraz obszar makrofitów w granicach od 1 — 0‰. Fauna bezkręgowych układa się podobnie, z tym jednak, że mieszany typ fauny zajmuje większą przestrzeń niż mieszany typ roślinności. Rozróżniamy  więc faunę reofilną w bezwzględnej przewadze przy spadkach 4 — 0,25‰ i faunę limnofilną przy spadkach mniejszych niż 0,25‰.  Obszar fauny mieszanej, to jest reofilnej i limnofilnej, zwiększają w rzekach sztuczne umocnienia, jak kamienne opaski, ostrogi, przęsła mostów i inne przeszkody, na których powstaje ostrzejszy prąd wody umożliwiający osiedlanie się formom reofilnym. W podobnych miejscach można też spotkać glony typu reofilnego.

Ze względu na występowanie ryb podzielono rzeki europejskie na krainy:

pstrąga, przy spadku 80 — 1,5%
lipienia, przy spadku 8 — 1,0‰
brzany, przy spadku 4 — 0,25‰
leszcza, przy spadku 1,6 — 0,0‰

Jest to schemat ogólny, który w pojedynczych przypadkach oraz w pewnych krainach geograficznych może wykazywać odstępstwa. W rzekach karpackich na przykład kraina lipienia pokrywa się z dolną krainą pstrąga i stąd Nowicki nie umieścił jej na mapie rozsiedlenia ryb Galicji. W rzekach karpackich na przykład kraina lipienia pokrywa się z dolną krainą pstrąga i stąd Nowicki nie umieścił jej na mapie rozsiedlenia ryb Galicji.

Ryc. 2.  Związki pomiędzy spadkiem rzeki i jej charakterystyką biologiczno-rybacką : 1 — ruch wody: obszar wód płynących do spadku 0,25‰; 2 — roślinność: obszar mikrofitów do spadku 4‰, obszar przejściowy do spadku 1‰, obszar makrofitów; 3 — fauna bezkręgowych: reofilną, mieszana, limnofilną; 4 — krainy rybne: pstrąga, lipienia, brzany, leszcza ; 5 — rozmieszczenie ryb łososiowatych: potoki 0,5 — 5 m szerokie, małe rzeki 5 — 25 m szerokie, większe rzeki 25 — 50 m szerokie.

Relationship between the gradient and the fishery-biological characterization of a river: 1 — Movement of water: area of waters flowing to gradient 0,25‰;  2 — Vegetation: area of microphytes to gradient 4‰, transition area to gradient 1‰, area of macrophytes; 3 — The fauna of invertebrates: rheophilous, mixed and limnophilous species; species; 4 — Fish zones: the trout, grayling, barbel and bream; 5 — Distribution of the Salmonidae: torrents 0,5 to 5 m wide, smali streams 5 to 25 m wide, larger streams 25 to 50 m wide.

Przedstawione związki pomiędzy spadkiem rzeki a jej charakterystyką biologiczno-rybacką są schematem mającym jednak ogólne znaczenie, podobnie jak na przykład w geografii podział rzeki na biegi: górny, średni i dolny.

Granice pomiędzy poszczególnymi ugrupowaniami roślinności i fauny wodnej nie są ostre, lecz przejściowe; poszczególne zoo- i fitocenozy reofilne i limnofilne przenikają się wzajemnie. Trzeba więc podany powyżej układ schematyczny biocenoz rzecznych rozumieć w następujący sposób:

1. W górnym biegu rzeki przy spadkach do 4‰, gdy stosunek miejsc lotycznych do lenitycznych wynosi co najmniej 4:1, panującym typem są biocenozy reofilne.

2. Niżej, przy spadku do 1‰ i stosunku miejsc lotycznych do lenitycznych jak 2:1, rozciąga się typowy obszar biocenoz mieszanych.

3. Przy spadku poniżej 1 lub 1,5‰ i stosunku miejsc lotycznych do lenitycznych zmieniającym się od 1:2 do 1:4, typem panującym są biocenozy limnofilne. Naturalny kierunek rozwoju biocenoz w rzekach jest więc następujący:  źródła → biocenozy źródliskowe → biocenozy reofilne → biocenozy mieszane → biocenozy limnofilne → ujście rzeki.

W każdej jednak rzece na większych lub mniejszych odcinkach biegu dolnego, wykazujących bądź naturalne, bądź sztuczne kaskady, progi, tamy, może się podany schemat powtórzyć. Można się więc spotkać z obrazem: biocenozy limnofilne → biocenozy reofilne → biocenozy limnofilne. Można również spotkać w każdej rzece drobne wysepki biocenoz jednego lub drugiego typu, uzależnione od lokalnych prądów.

Wszystkie te odstępstwa od schematu ogólnego nie osłabiają jednak jego znaczenia, lecz potwierdzają reguły spadku. Prąd wody związany z nachyleniem terenu jest czynnikiem wyraźnie decydującym o charakterze biocenoz wodnych.

II. WPŁYW PODŁOŻA

Podłoże kształtuje się, jak już wspomniano, pod wpływem prądu, który rozmywa brzegi, transportuje  rumowisko i osadza unoszony gruz skalny i drobne części muliste. Wytwarzają się więc w rzece rozmaite typy podłoża, stwarzające zdecydowanie odmienne warunki dla osiedlania się roślin i zwierząt. W ślad za podłożem kamienistym, piaszczystym, gliniastym i mulistym idą odpowiednie fito- i zoocenozy. Występują więc w rzekach zależnie od podłoża wyraźnie różniące się między sobą biocenozy, a mianowicie:

1) litoreofilne, osiadłe na kamieniach, żwirze i innym stałym podłożu w korycie rzeki,
2) psammoreofilne, zamieszkujące piaski dna i brzegów rzeki,
3) argilloreofilne, skupiające się na miejscach gliniastych, a szczególnie na gliniastych brzegach rzek,
4) peloreofilne, osiedlające się w mule i na mule gromadzącym się w dolnym biegu rzek oraz w miejscach spokojnych biegu górnego.
5) fitoreofilne, osiadłe na pędach i liściach podwodnej roślinności.

A. Typowe biocenozy rzeczne

1. Biocenozy litoreofilne występują przede wszystkim w potokach i w górnym biegu rzek, ale zajmują również miejsca prądowe w rzekach nizinnych. Znajdzie się je więc w dolnym biegu rzeki na tamach, ostrogach, filarach mostów itp., choć już  zwykle w innym składzie gatunkowym niż w potokach górskich. Warunkiem występowania tych biocenoz jest twarde, stałe podłoże i prąd wody obmywający je i nie dopuszczający do wytworzenia się powłoki mulistej. Z roślin przeważają tu lub panują wyłącznie glony przyrośnięte do kamieni (ryc. 3).

W potokach karpackich na prądzie rozwijają się w ocienionych miejscach skorupiaste plechy krasnorostu Hildenbrandia rivularis oraz sinic: Chamaesiphon polonicus i Ch. fuscus. Nierzadkie są również plechy porostów z rodzaju Verrucaria. W niektórych potokach sudeckich, Beskidu Śląskiego i Tatr występuje szczeciniasty krasnorost Lemanea oraz niziutkie, darniste naloty czerwonofioletowej Chantransii. Na otwartych miejscach tworzą okrzemki śliskie, żółtobrunatne powłoki. Najpospolitsze są gatunki z rodzajów: Cocconeis, Cymbella, Gomphonema, Meridion, Diatoma. W potokach tatrzańskich przez cały rok, a w innych tatrzańskich tylko w zimnej porze roku widać brunatne, pędzelkowate, falujące z wodą plechy złotowiciowca Hydrurus foetidus. Pospolity jest zielony glon Cladophora glomerata tworzący na kamieniach darniste skupienia lub zielone warkocze. Przy brzegach, na granicy powietrza i wody widać żywozielone nici Ulothrix. Wszędzie można spotkać niebieskozielone lub brązowe płaty sinic z rodzaju Phormidium.

Ryc. 3. Glony osiadłe na kamieniach w potokach górskich: 1 — Hildenbrandia rivularis, plechy na powierzchni kamienia w wielkości naturalnej; 2 — H. rivularis, przekrój przez plechę w kierunku pionowym; 3 — Chamaesiphon fuscus; 4 — Ch. polonicus; 5 — Phaeodermatium rhulare; 6 — Batrachospermum moniliformae; 7 — Lemanea fluviatilis; 8 — Chantransia violacea, pokrój; 9 — Ch. violacea, gałązka; 10 — Hydrurus foetidus, pokrój; 11 — H. foetidus, koniec plechy przy większym powiększeniu; 12 — Diatoma hiemale; 13 — Meridion circulare; 14 — Gomphonema constrictum; 15 — Cymbella cistula; 16 — Cocconeis placentula.

Algae establishcd on Stones in mountain torrents: 1 — Hildenbrandia rivularis, thalli on stone surface, natural size; 2 — H. rivularis, vertical cross-section of thallus; 3 — Chamaesiphon fuscus; 4 — Ch. polonicus; 5 — Phaeodermatium rhulare; 6 — Batrachospermum moniliformae; 7 — Lemanea fluviatilis; 8 — Chantransia violacea, habit; 9 — Ch. violacea, twig; 10 — Hydrurus foetidus, habit; 11 — H. foetidus, end of thallus greatly magnified; 12 — Diatoma hiemale; 13 — Meridion circulare; 14 — Gomphonema constrictum; 15 — Cymbella cistula; 16 — Cocconeis placentula.

Zależnie od spadku wody i szerokości potoków można wyróżnić na obszarze Beskidu Wyspowego, Gorców i Beskidu Sądeckiego dwie strefy:

1) górną, pełną kaskad i bystrzyn, w której charakterystyczne są:

Hildenbrandia rhularis
Chantransia pygmaea chalybaea
Ulothrix tenuissima
Microspora amoena

2) dolną, bardziej odsłoniętą, o prądzie stałym lecz wolnym i kamieniach ustalonych, na których spotyka się przede wszystkim:

Batrachospermum moniliformae
Batrachospermum ectocarpum
Chantransia chalybaea
Draparnaldia glomerata
Microspora amoena
Cladophora glomerata
Chamaesiphon polonicus
Achnanthes linearis
Ceratoneis arcus i inne okrzemki

W Beskidzie Śląskim, na przykład w Białej i Czarnej Wisełce, Kamesznicy, Żylicy, dla szerszych i głębszych potoków charakterystyczne są:

Lemanea fluvialilis
Chantransia violacea
Hildenbrandia rhularis
Ulothrix żonata
Cladophora glomerata
Diatoma hiemale
Meridion circulare
Ceratoneis arcus
Melosira varians
Chamaesiphon polonicus
Chamaesiphon fuscus
Phormidium uncinatum
Fontinalis antipyretica

Glony te osadzają się w różny sposób. Na kamieniach wysterczających ponad dno najsilniej zasiedlone są powierzchnie: zwrócona do prądu i odwrócona od niego, najmniej boczna i górna. Glony przyrośnięte do kamieni tworzą skórzaste lub skorupiaste powłoki, darniste skupienia lub pędzelkowate, falujące plechy.

Naloty glonów stają się z kolei siedliskiem, schronieniem i źródłem pożywienia dla licznych drobnych zwierząt. Żyją tu słonecznice, wymoczki, wrotki, nicienie, skąposzczety oraz kiełże i larwy różnych owadów (ryc. 4).

Ryc. 4. Fauna litoreofilna: 1 — chruścik Synagapetus, 2 — ślimak Ancylus, 3 — larwa i poczwarka muchówki Liponeura, 4 — chrząszcz  Helmis, 5 — chruścik Silo, 6 — larwy i poczwarki muchówki Simulium, 7 — jętka Baetis, 8 — jętka Rhitrogena, 9 — widelnica — Perlodes,
10 — chruścik Ryacophila, 11— jętka Epeorus, 12 — wypławek Planaria alpina, 13 — chruścik Philopotamus z siecią chwytną (Według Ruttnera.)

Litho-rheophilous fauna: 1 — Synagapetus; 2 — Ancylus; 3 — Liponeura, larva and pupa; 4 — Helmis; 5 — Silo; 6 — Simulium, larvae and pupae; 7 — Baetis; 8 — Rhitrogena; 9 — Perlodes; 10 — Ryacophila; 11 — Epeorus; 12 — Planaria alpina; 13 — Philopotamus with catch net (Acc. to Ruttner.)

Zwierzęta płasko przywierają do kamieni, pełzają po podłożu lub zakotwiczają się wśród nici glonów. Wspólną cechą wszystkich zwierząt prądowych jest płaska, niska budowa ciała oraz wykształcenie rozmaitych narządów służących do przytwierdzania się do podłoża. Larwy muchówek Liponeura i Simulium przytwierdzają się do powierzchni kamieni za pomocą przyssawek. Larwy chruścików przymocowują swe domki nićmi pajęczyny. Niektóre gatunki jak na przykład Hydropsyche ornata budują obok domków lejkowate sieci z pajęczyny skierowane otworem pod prąd, który przynosi pokarm. Larwy ochotkowatych Tendipedidae trzymają się glonów lub kamieni za pomocą pazurków lub oprzędów. Kiełże spłaszczone z boków łatwo poruszają się wśród gałązek mchów i glonów czepiając się pazurkami nóg i wyrostkami pancerza. Wypławki chowają się pod kamieniami lub usadawiają się w szparach. Ślimak przytulik Ancylus ma muszlę w kształcie hełmu, którą przywiera mocno do powierzchni kamieni.

Jedynie drobne pierwotniaki nie mają specjalnych urządzeń do ochrony przed spłukaniem. Wykorzystują one okoliczność, że wskutek tarcia szybkość prądu na samej powierzchni kamienia jest nieznaczna, praktycznie równa zeru. Wędrują one więc swobodnie po powierzchni kamieni, mimo że o parę mikronów powyżej ich drobnych ciał rwie i huczy silna fala wodna. Ten ciekawy fakt tłumaczy również, dlaczego drobne pływki i zarodniki glonów nie bywają spłukiwane falą, lecz mogą się łatwo rozsiewać i zakotwiczać na kamieniach leżących na bystrym prądzie potoku. Stosunki zasiedlenia biotopów prądowych są jednakże dość są jednakże dość skomplikowane. Na nierównym dnie i przy nierównym opadaniu koryta w dół wytwarzają się kaskady o zmiennym nasileniu prądu oraz strumienie i wiry o nierównej sile i zmiennym kierunku. Powoduje to, że na niewielkiej przestrzeni biocenozy ułożone są mozaikowo. Osiadłe biocenozy nie są w dodatku trwałe. Każda większa fala wodną w czasie wezbrania potoku może je zerwać z powierzchni kamieni i zniszczyć. Cechą więc górskich potoków i rzek jest nie tylko mozaikowość biocenoz osiadłych na kamieniach, lecz również ciągłe zmiany w lokalizacji owych biocenoz. Odnawianie się biocenoz zerwanych przez powódź z kamieni trwa w górnym biegu rzek karpackich około 3 tygodni.

W górnym biegu potoków karpackich spotykamy jednak małe strumyki leśne z kamieniami porośniętymi mchami i nielicznymi gatunkami glonów. Posiadają one wyjątkowo trwałe biocenozy, gdyż w lesie rzadko kiedy trafia się nagły i ostry przybór wody. Jest więc niemal regułą, że potoki karpackie mają najpierw strefę o względnie stałym zasiedleniu, następnie strefę silnie erodującą i zmieniającą nagle wszelki wszelki porost roślinny, a w końcu znowu bardziej ustalone dno rzeki, w którym zmiany biocenoz odbywają się tylko w czasie większych powodzi.

Zmianie temperatury, przezroczystości i chemizmu wody w dolnych biegach rzek trzeba przypisać, że w warunkach prądowych, wywołanych tam przeważnie przez sztuczną obudowę rzeki, rozwijają się biocenozy naskalne o innym składzie gatunkowym niż w potokach górskich. Wśród glonów brak przede wszystkim krasnorostów Hildenbrandia i Lemanea, wśród zwierząt niektórych gatunków wypławków, chruścików i jętek.

2. Biocenozy psammoreofilne wykształcone są na piaszczystym dnie rzek wypływających z pogórza na niziny. Jeśli woda jest niegłęboka, wówczas na powierzchni piasku rozwijają się barwne skupienia glonów. Ich skład gatunkowy zmienia się zależnie od zanieczyszczenia rzeki.
W czystych wodach rozwijają się niebieskozielone, niekiedy brązowe lub prawie czarne płaty sinic, zielonkawe naloty desmidii i brązowe płaty okrzemek. W nieco zanieczyszczonych wodach rozwijają się niekiedy masowo zielenice z rzędu Chlorococcales oraz Zygnemales, w mniejszym natomiast stopniu okrzemki. W bardziej zanieczyszczonych miejscach panują sinice z rodzaju Oscillatoria, a niekiedy szare, kłaczkowate powłoki bakterii Sphaerotilus natans.

Glony pełzające po podłożu i tworzące na nim zwarte skupienia zlepiają ziarna piasku oraz drobny, osadzony na dnie detrytus i ustalają przez to dno tak, że słaby prąd wody go nie mąci. Jednakże spacer po takim dnie oraz żerowanie ryb wydobywających larwy z piasku łatwo rozrywają powłoki glonowe, wskutek czego powstają tu i ówdzie szare łysiny doskonale widoczne z brzegu.

Zwierzęta występujące na dnie piaszczystym żywią się bądź detrytusem znajdującym się pomiędzy ziarnami piasku, bądź też glonami. Większe zwierzęta odznaczają się zdolnością szybkiego zagrzebywania się w piasek, mniejsze zaś posiadają często gruczołki lub komórki lepkie, którymi przyklejają się do ziarenek piasku.

Licznie spotyka się w piasku pierwotniaki, wrotki, nicienie, drobne skąposzczety Naididae oraz larwy ochotkowatych, szczególnie z rodzaju Cryptochironomus. Spotyka się również larwy rozmaitych muchówek, jętki (na przykład Eurycaenis harisella) oraz mięczaki jak Sphaerium i Pisidium.

3. Biocenozy argilloreofilne rozwinięte są wyraźniej jedynie w niektórych częściach rzek nizinnych płynących wśród gliniastych brzegów. Spotyka się je między innymi w rzekach płynących z Wyżyny Małopolskiej i rozcinających lessowe pokłady, jak na przykład Dłubnia.

Glony tworzą jedynie cieniutki nalot na powierzchni gliny o barwie sinawej, zielonej lub brązowej. Wskutek częstego rozmywania powierzchni gliny powłoki glonowe są nietrwałe.

Zwierzęta żyjące na gliniastym podłożu dzielą się na trzy grupy:

a) ryjące w glinie chodniki i nory;
b) zamieszkujące nory wyryte przez inne zwierzęta;
c) żyjące na powierzchni gliniastego dna.

Do grupy zwierząt ryjących należą przede wszystkim larwy jętek: Palingenia longicauda, znaleziona m. i. w Dłubni, Polymitarcys virgo i Ephemera vulgata. Larwy te ryją chodniki w kształcie litery U, otwarte zatem z dwóch stron, tak że przepływa przez nie stale prąd wody wywołany ruchami listków skrzelowych larwy.

Wąskie, pojedyncze kanaliki ryją w glinie larwy z rodzaju Glyptotendipes. Często wygrzebane norki i chodniki okupowane bywają przez rozmaite larwy ochotkowatych, jak na przykład Chironomus plumosus, Ch. reductus i i.

Na powierzchni gliniastego podłoża żyją mszywioły: Fredericella i Paludicella, rozmaite larwy ochotkowatych, drobny raczek Corophium
curvispinum, a ze ślimaków żyworódka Viviparus viviparus. Gliniaste brzegi bywają nieraz gęsto zasiedlone, szczególnie gęsto zasiedlone, szczególnie gdy glina nie jest zbyt zbita i zawiera dużo organicznych części.

4. Biocenozy peloreofilne rozwijają się wszędzie tam, gdzie na dnie osadzają się drobne zawiesiny i tworzą warstwę miałkiego mułu. Muł rzeczny w porównaniu do jeziorowego jest w mniejszym lub większym stopniu ruchomy, zmywany w okresach wezbrań wody, po czym tworzy się znowu od nowa.

W spokojnych zatokach rzecznych oraz w strefach lenitycznych powierzchnia mułu związana bywa przez glony, głównie przez skrętnice, gwiazdnice i okrzemki .Zwierzęta spotykają się w tej warstwie z dwiema ważnymi dla życia właściwościami środowiska: z dostateczną ilością tlenu donoszonego przez przepływającą wodę i ze stałym dowozem pokarmów. Równocześnie przepływająca woda zabiera trujące produkty rozkładu. Stąd też życie w mułach rzek nie zanieczyszczonych jest obfite. Spotyka się tam dużo wiciowców, wymoczków, wrotków, małżoraczków, widłonogów, rozwielitek, nicieni, skąposzczetów oraz liczne larwy owadów. Chętnie też gromadzą się w mule skójki, szczeżuje i ślimaki.

5. Biocenozy fitoreofilne wiążą się z występowaniem roślin wyższych w rzekach. Rośliny te, jak już wspomniano, w potokach i rzekach karpackich są rzadkie lub wcale nie występują, w rzekach nizinnych zaś rozwijają się rozmaicie, zależnie od warunków lokalnych. W ogólności obszar zajęty przez rośliny wyższe w rzekach bywa ciągle zmienny. Rośliny walczą tu z ruchomym podłożem oraz z warunkami utrudniającymi im zakotwiczanie się i kiełkowanie nasion. Przystosowały się więc przede wszystkim do wegetatywnego sposobu rozmnażania się oraz wykształcają różne formy pokrojowe zależnie od bystrości prądu. Rzeczne rośliny wyższe stają się przede wszystkim podłożem dla bardzo charakterystycznego zbiorowiska zwanego peryfitonem. Są to glony obrastające pędy i liście roślin i tworzące przez to galaretowaty lub częściej włosisty porost, wśród którego gromadzi się dużo drobnych zwierząt (ryc. 5). Porost peryfitonu tworzą okrzemki osadzające się na galaretowatych stylikach (Gomphonema, Cymbella i inne), nitkowate zielenice — Stigeoclonium, Oedogonium, Boulbochaete oraz wiele innych gatunków glonów. Glonom towarzyszą liczne gatunki larw ochotkowatych, jętki — Cloeon, Paraleptophlebia, Baetis, skorupiaki — Eurycercus, Chydorus, Sida, skąposzczęty — Stylaria lacustris, oraz liczne Vorticellidae, Heliozoa i inne.

B. Potamoplankton

Osobnym zbiorowiskiem jest plankton rzeczny czyli potamoplankton, który w rzekach jest inny niż w jeziorach i stawach. Odmienność planktonu rzecznego polega jednak nie na tym, aby występowały w nim jakieś swoiste gatunki rzeczne, lecz na odmiennym składzie ilościowym. W planktonie rzecznym występuje zawsze duża ilość niesionego tryptonu czyli martwej zawiesiny, a poza tym charakterystycznymi cechami są:

1) przewaga fitoplanktonu nad zooplanktonem,
2) przewaga okrzemek w fitoplanktonie,
3) przewaga wrotków nad skorupiakami,
4) przewaga rozwielitek nad widłonogami,
5) przewaga tychoplanktonu (planktonu przypadkowego)  nad euplanktonem (planktonem właściwym).

Przyczyną tych różnic jest prąd wody. Prąd wody unosi organizmy planktonowe stale w jednym kierunku, co ogranicza przede wszystkim możność rozmnażania się płciowego wielu gatunków planktonowych. Najmniej zależne są pod tym względem glony rozmnażające się przez podział i stąd pochodzi przewaga fitoplanktonu nad zooplanktonem, którego przedstawiciele rozmnażają się za pomocą jaj. Istnieje jednak w bieżącej wodzie duża trudność doboru samców i samic do aktu zapłodnienia, a tak samo niekorzystne warunki do rozwoju mają często jaja opadające na dno. Stąd to najliczniej rozwijają się w planktonie rzecznym wrotki i rozwielitki rozmnażające się partenogenetycznie, ograniczona zaś jest ilość gatunków, dla których konieczne jest zapłodnienie jaj.

Ryc. 5. Peryfiton: 1 — porost glonów na łodydze rośliny podwodnej, 2 — 5 — zwierzęta najczęściej spotykane w peryfitonie: 2 — Planorbis vortex, 3 — Corynoneura, 4 — Stylaria lacustris, 5 — Coenis macrura. (Według Starmacha.)

Periphyton. 1 — The algae overgrowing the stem of an aquatic plant permanently submerged; 2 — 5 — Animals most frequently met with in the periphyton: 2 — Planorbis vortex, 3 — Corynoneura, 4 — Stylaria lacustris 5 — Coenis macrura. (According to Starmach.)

Na ilość planktonu wywiera duży wpływ bystrość prądu. Im prąd bystrzejszy i im mniejsza rzeka, tym mniej planktonu.

III. KRAINY RYBNE

Obraz życia rzek nie byłby pełny, gdyby nie uwzględnić w nim rozmieszczenia ryb. Zmiany zespołów ryb w rzekach na przestrzeni od źródeł do ujścia zaobserwowano już bardzo dawno. Nowicki (1882) zebrawszy dane o występowaniu ryb w wodach byłej Galicji, wyróżnił cztery krainy rybne: pstrąga, brzany, leszcza i karasia. Później ustalono dla całej Europy krainy: pstrąga, lipienia, brzany i leszcza.

1. Kraina pstrąga mieści się w górnym biegu rzek i cechuje się przewagą ryb łososiowatych z pstrągiem potokowym jako formą nie wędrującą na czele oraz z wędrowną trocią i łososiem.

2. Kraina lipienia obejmuje większe potoki i rzeki o spadku 8 — 1‰ i cechuje się mieszaną fauną ryb z pstrągiem i lipieniem na czele, rybami
karpiowatymi reofilnymi, jak: brzanka, brzana, kleń, świnka, oraz rybami karpiowatymi towarzyszącymi, jak płoć i wzdręga.

3. Kraina brzany rozpoczyna się w rzekach karpackich od spadku 3‰ i odznacza się mieszaną fauną ryb z przewagą karpiowatych. Występują w niej niekiedy jeszcze w niedużej ilości pstrągi i lipienie, główną część zajmują karpiowate reofilne i towarzyszące oraz drapieżne towarzyszące, jak: szczupak, okoń i węgorz, a wreszcie pojawiają się już w niewielkiej ilości karpiowate limnofilne, jak: leszcz, karp i lin.

4. Kraina leszcza obejmuje wolno płynące rzeki nizinne i cechuje się brakiem ryb łososiowatych, przewagą karpiowatych limnofilnych i domieszką karpiowatych reofilnych i towarzyszących. Podział rzek na krainy rybne ma charakter orientacyjny i należy go rozumieć w ten sposób, że ryby, od których wzięto nazwę dla danej krainy, mają przede wszystkim w niej największe szanse rozwoju. Krainy pstrąga i lipienia pokrywają się z  krainą mikrofitów, leszcza z krainą makrofitów, a brzany z krainą przejściową pomiędzy mikro- i makrofitami.

Jednakże ścieki i budowle wodne, przeprowadzone niezgodnie z wymaganiami biologicznych potrzeb rzeki, mogą spowodować zanik ryb charakterystycznych dla danej krainy. Ryby są bardzo czułymi wskaźnikami zanieczyszczeń, które przebrały miarę i szkodzą biocenozom wodnym. Z zanieczyszczonych rzek wycofują się przede wszystkim całkowicie ryby łososiowate. Stąd to rybacy są najlepszymi stróżami czystości wód. Ich reakcje na nadmierne zanieczyszczenie wody są natychmiastowe i najbardziej wiarygodne.

 IV. BIOLOGICZNE ZALEŻNOŚCI W RZECE

Jak wszędzie tak i w rzekach pierwotnymi producentami materii organicznej są asymilujące rośliny, a więc przede wszystkim glony. Tworzą one barwne skorupiaste lub włosiste powłoki na kamieniach i wszędzie na utrwalonym dnie, na roślinach podwodnych i w wodzie. Istnieją duże trudności w badaniu zespołów glonów rzecznych, spowodowane zarówno niezmiernie dużą ilością gatunków często trudnych do zidentyfikowania, jak też i wielką zmiennością składu gatunkowego zespołów. Każda powódź wymiata dno rzeki z glonów. Wprawdzie odnawiają się one stosunkowo szybko dzięki dużej zdolności regeneracyjnej plech oraz produkowaniu ogromnych mas pływek i innych komórek rozrodczych, jednakże skład gatunkowy odnowionego zespołu może być bardzo różny od poprzedniego. Przy osadzaniu się glonów na obnażonym dnie odgrywa dużą rolę konkurencja. Te gatunki, względnie ich pływki, które osiadły pierwsze, nie dopuszczają już innych do rozwoju. Zespoły glonów w rzekach trzeba więc traktować jako pionierskie, zdobywające nowizny. Od przypadku więc najczęściej zależy, jakie gatunki rozpoczną budowanie zespołu.

Porost glonów stanowi podstawowe pożywienie dla zwierząt — konsumentów. Żywią się glonami najrozmaitsze zwierzęta wykazujące nieraz zadziwiające przystosowania do zdrapywania i zbierania ich z podłoża oraz daleko idącą wybiórczość co do poszczególnych gatunków i ich wielkości.

Produkcja glonów w płytkich, ciepłych i dobrze oświetlonych wodach bywa nieraz bardzo duża, wskutek czego część komórek lub plech odrywa się zepchnięta niejako w wyniku ciasnoty z podłoża i wędruje z falą jako tak zwany seston czyli odcedzalna zawiesina. Ilość sestonu powiększają szczątki roślin kwiatowych oraz pyły spłukane z lądu. Żywi się nim z kolei zooplankton. Znaczna jednak część sestonu osiada w spokojnych zatokach, w szczelinach skał, w załomach nierównego dna i tam powiększa zapas pokarmu dla zwierząt mułożernych, jak na przykład skąposzczety Tubifex, oraz stanowi podstawę bytu dla mikroorganizmów — reducentów rozkładających martwą materię organiczną na mineralne składniki.

Obok zwierząt roślinożernych i mułożernych występują w rzekach liczne drapieżne robaki, skorupiaki, larwy owadów, a w końcu ryby. Te ostatnie obok pokarmu wodnego korzystają jeszcze z tak zwanej fauny unoszonej, spłukiwanej lub nawianej z lądu. Ilość owadów lądowych które z nadbrzeżnych krzaków wpadają do wody, wynosi bowiem niekiedy do 45% wagi całego sestonu.

Obok zależności pokarmowych, które są może obecnie najlepiej poznane, spotyka się i inne powiązania pomiędzy organizmami rzecznymi. Przede wszystkim rzuca się wyraźnie w oczy walka o miejsce. Prąd wody nie sprzyja rozbudowywaniu się osiadłego życia wzwyż, tak jak na przykład w strefie przybrzeżnej jezior porośniętej łanami roślin. Organizmy nie mogą wychylać się zanadto ponad podłoże, gdyż wtedy porywa je prąd wody, unosi w dół i osadza w miejscach niedogodnych do dalszego rozwoju. Stąd, gdy nie ma więcej miejsca na podłożu, ustaje rozrastanie się zbiorowisk. Na miejsce zaś obumierających lub zerwanych przez wodę płatów glonów wkraczają nowe, często zupełnie inne od sąsiadów. Powstaje mozaika jednogatunkowych skupień różniących się od siebie najczęściej barwą, a stąd też i zmieniająca się ciągle mozaika barw dna potoków i rzek.

Obieg materii w rzekach możemy sobie więc wyobrazić w postaci spirali, której skręty zależą od szybkości prądu. Są one małe i gęste w górnym biegu rzeki, a coraz większe ku ujściu.

 V. WPŁYW ŚCIEKÓW I REGULACJI RZEK

Spiralna forma obiegu materii, fakt ustawicznej zmiany wody w miarę biegu rzeki — powoduje silne oddziaływanie wód górnych na dolne. Widoczne to jest w szczególności w przypadku dopływu ścieków, które po dostaniu się do rzeki zdolne są zmienić na dużej przestrzeni warunki życia i wywołać pojawienie się swoistych biocenoz ściekowych. Tam, gdzie się one pojawią, rzeki pozbawione są nie tylko piękna i estetyki, nie tylko nie nadają się do kąpieli, sportów i odpoczynku nad wodą mającego zawsze tak bardzo korzystny wpływ na organizm ludzki, ale stają się również niebezpieczne dla zdrowia i życia ludności.

Ścieki są nieodstępnie związane z osiedlami ludzkimi. Opanowanie ich w większych miastach jest problemem niezmiernie ważnym. Poczynając od drugiej połowy ubiegłego stulecia wszystkie większe ośrodki rozwijającego się przemysłu przeżyły bardzo groźne epidemie, których powodem były zakażenia za pośrednictwem zanieczyszczonych wód. Zastosowanie kanalizacji zamkniętej, izolującej wody ściekowe ochroniło lokalnie tereny zamieszkałe, ale nie  ochroniło rzek jako naturalnych odbiorników wód kanałowych. Równolegle więc z rozwojem urządzeń kanalizacyjnych powinny być budowane urządzenia do oczyszczania ścieków, co niestety jeszcze nie wszędzie ma miejsce. Ścieki krakowskie zanieczyszczają Wisłę prawie aż po ujście Dunajca, warszawskie dają się jeszcze odczuć poniżej Włocławka.

W ogniu wieloletnich prób najdokładniejsze, choć bynajmniej nie najłatwiejsze okazało się biologiczne oczyszczanie ścieków. Naśladuje ono w sztucznie pobudowanych urządzeniach procesy naturalnego samooczyszczania się wód tj. rozkładu i mineralizowania zanieczyszczających substancji organicznych siłami organizmów: bakterii, glonów i zwierząt żyjących w wodzie. Jedynie zabezpieczone czynnymi oczyszczalniami ścieków ujścia kanałów miejskich i fabrycznych zdolne są ochronić naturalne biocenozy rzek i zdrowie ludności. Rozumie to już dobrze większość krajów kulturalnych.

Trzeba w końcu podkreślić jak najściślejszą łączność żywej, płynącej rzeki ze swoim obrzeżem. Potok i rzeka wijące się w dolinie nasycają w czasie wezbrania glebę okoliczną wodą i zawiesiną oraz otrzymują nawzajem z lądu wiele niezbędnych substancji dla własnego żywego świata. Wymiana wody pomiędzy rzeką i otoczeniem jest zjawiskiem naturalnym, jest koniecznością dla normalnego życia rzeki, chociaż często sprzeciwia się interesom ludzkim. Do rzeki należy jej obszar zalewowy, a tak samo potrzebuje tego zalewu krajobraz doliny rzecznej, jeśli ma zachować swoje charakterystyczne zespoły roślinne i mikroklimat. Stąd też daleko idące regulacje potoków i rzek odcinające je od ich naturalnego otoczenia są nie mniej szkodliwe, jak ścieki. Niszczą bowiem nie tylko naturalne biocenozy rzeczne, ale i jej naturalne otoczenie i klimat lokalny.

WAŻNIEJSZE PIŚMIENNICTWO

Biologiczno-rybackie badania Wisły. Praca zbiorowa. Instytut Rybactwa Śródlądowego. Warszawa 1951.

Huet M. (1949). Aperçu des relations entre la pente et les populations piscicoles des eaux courantes.— Schweizer. Zeitschr. f. Hydrologie.
XI. 332—347.

Huet M. (1954). Biologie, profils en long et en travers des eaux courantes. — Bull. Franc. Pisciculture 27, s. 41—53.

Kulmatycki W. (1936). Hydrografia i rybostan rzek województwa łódzkiego. — Czas. przyr. Z. 5—8.

Nowicki M. (1882). Krainy rybne Wisły. — Gazeta Rolnicza Nr 23 i 24, Reforma Nr 123, 126.

Siemińska J. (1956). Hydrobiologiczna i rybacka charakterystyka rzeki Brynicy. — Pol. Arch. Hydrobiol. T. 3 s. 69—160.

Stangenberg M. (1957). Obecny stan zagadnień ochrony wód przed zanieczyszczeniem w Polsce. — Chrońmy Przyr. ojcz. R. 13 Z. 3 s. 3—13.

Starmach K. (1938). Badania sestonu górnej Wisły i Białej Przemszy. — Spraw. Kom. Fizjogr. PAU 73 s. 1—145.

Starmach K. (1956). Rybacka i biologiczna charakterystyka rzek. — Pol. Arch. Hydrobiol. T. 3 s. 307—332.

 SUMMARY

The main differences between rivers and lakes have been emphasized and attention drawn to the fact that in lakes the water masses always remain the same, while in rivers they continually flow and change. Owing to the circulation of water in lakes their biotopes are in constant contact with one another, while in rivers they follow one another and only those of the upper reaches are able to affect those below them. Rivers are characterized by a considerable variability of their banks and bed and consequently also of their plant and animal communities. Moreover, they are subject to human economy to a great extent, since they are exploited for water and power and used as receptacles of municipal and industrial sewage.

The main ecological factors affecting the life of fluvial plants and animals are the rate of the current, the temperature of the water and the substratum. The water current is of special importance, as it pronouncedly influences the formation of the other two factors. Therefore, the «gradient rules» elaborated by Huet, originally for the distribution offish in streams, may also be applied to a general biological characterization of a river. Fig. 1 represents the connection between the gradients of the stream of the stream Raba and the distribution of fish in it, and Fig. 2 shows the distribution of phyto- and zoocoenoses in Polish streams, depending on the gradient expressed in promill.

The course of a river runs in cascades; consequently, we may distinguish lotic biotopes, with current, and lenitic, without current. Besides, depending on the bed, lithorheophilous, psammophilous, argillophilous, pelophilous and phytophilous biocoenoses are distinguished.

There follows a short description of each of the biocoenoses mentioned above, based on the investigation of Carpathian streams. The potamoplankton and the fish regions have also been described in brief; on the whole, their arrangement in Poland resembles that in central and western Europe. In a separate chapter biological relationships in rivers have been described. In the upper stretches only associations of microphytes develop.The algae settled on the substratum serve as the main food of the animals adapted to life in the current. The algae detached from the substratum and mixed with remains of higher plants and particles washed the river banks form the seston, which  is carried by the water current and supplies food for the zooplankton on the one hand, and on the other, when deposited in quiet places at the bottom of the river it forms slimes rich in organic matter. The slime serves the slime-eating animals as food; the organic matter contained in the slime is reduced by microorganisms to mineral components.  In consequence of the unidirectional movement of water the circulation of matter in a river is not circular but spiral. The products of the reduction of organic matter and the contaminating substances do not affect the local biocoenoses but those of the lower stretches.

The necessity of protecting rivers against sewage has been emphasized. The sewage biocoenoses destroy the beauty of rivers, render bathing and water sports impossible and endanger human health. Therefore, the outlets of municipal drains ought to be provided with filters and cleansing apparatus in order to cleanse the effluents to such a degree as to safeguard the natural biocoenoses of rivers against destruction.

The harmfulness of a schematic regulation of rivers is also indicated. A river artificially cut off from its natural inundation areas loses its characteristic biocoenoses, the river basin and valley is then also deprived of its natural outlook, and the local climate changes.

TREŚĆ

Wstęp 33
I. Czynniki ekologiczne w rzekach — reguły spadku 35
II. Wpływ podłoża 38
A. Typowe biocenozy rzeczne 38
1. Biocenozy litoreofilne 38
2. Biocenozy psammoreofilne 42
3. Biocenozy argilloreofilne 42
4. Biocenozy peloreofilne 43
5. Biocenozy fitoreofilne 43
B. Potamoplankton 43
III. Krainy rybne 44
IV. Biologiczne zależności w rzece 45
V. Wpływ ścieków i regulacji rzek 46
Ważniejsze piśmiennictwo 47
Summary 48

Suplement LIX

ZESZYTY NAUKOWE
WYŻSZEJ SZKOŁY ROLNICZEJ W OLSZTYNIE
Skrót: Abbrev.: Zesz nauk. WSR Olszt.
Tom 23, Nr 555, Rok 1967

Katedra Ichtiologii
Kierownik Katedry: prof. dr E. Grabda

Bernard Kłyszejko

Reakcje niektórych ryb słodkowodnych
na zwiększone zawartości wolnego dwutlenku węgla
 w środowisku

W pracy nad wpływem wolnego dwutlenku węgla na reakcje kilku ryb słodkowodnych wykazano istnienie znacznych różnic gatunkowych we wrażliwości na podwyższoną koncentrację tego gazu w wodzie.

Największą wrażliwość wykazały gatunki ryb żyjących w dobrze lub stosunkowo  dobrze natlenionej wodzie, mniej wrażliwymi okazały się ryby, których środowisko wykazuje często deficyt tlenowy lub podwyższoną koncentrację wolnego dwutlenku węgla.

Dotychczasowe badania nad wolnym dwutlenkiem węgla ujawniły szereg zależności między obecnością tego gazu w środowisku wodnym a przemianą oddechową ryb.

Krogh i Leitch [13], Root [17], Ferguson i Black [5], Saunders [18] ustalili, że obecność wolnego dwutlenku węgla we krwi ryb, podobnie jak to ma miejsce u wyższych kręgowców, wyraźnie obniża zdolność przyłączania tlenu przez Hb (efekt Bohra).

Dalsze badania w tym kierunku [7, 19] wykazały, że wielkość efektu Bohra zależy od środowiska ekologicznego danego gatunku. Krzywe dysocjacji Hb ryb żyjących w wodach dobrze natlenionych wykazują znacznie wyższy efekt Bohra w porównaniu z krzywymi dysocjacji hemoglobiny ryb zamieszkujących wody o słabym natlenieniu i wysokiej koncentracji CO2.

Zwiększona zawartość wolnego dwutlenku węgla w środowisku wodnym wywiera wpływ na  procent zużywanego zużywanego tlenu oraz tempo jego pobierania przez ryby. Prace na ten temat [3, 8, 9] wykazały, że podniesienie ciśnienia parcjalnego dwutlenku węgla prowadzi do obniżenia procentu zużywanego tlenu przez ryby. Basu [3] zauważył ponadto występowanie dużych różnic gatunkowych u badanych ryb, spośród których najwrażliwszym gatunkiem okazał się pstrąg potokowy, najmniej wrażliwym najmniej wrażliwym — sumik amerykański.

Nieznaczny wzrost koncentracji wolnego dwutlenku węgla może spowodować jednakże tylko chwilową redukcję procentu zużywanego tlenu. Saunders [18], przeprowadzając badania na Catostomus commersoni, Ictalurus nebulosus i Cyprinus carpio stwierdził, że po pewnym czasie (3 — 5 godz.), przy dużym ciśnieniu CO2, procent zużycia tlenu przy dużej objętości oddechowej powraca niekiedy do poziomu, który utrzymywał się przy niskim ciśnieniu wolnego dwutlenku węgla. Saunders wykazał ponadto, że wzrost poziomu wolnego dwutlenku węgla powoduje przyspieszenie rytmu oddechowego i zwiększenie pojemności oddechowej, co potwierdziły wcześniejsze badania Olthofa [16]. Wyższa zawartość wolnego dwutlenku węgla wywiera u ryb objawy odrętwienia, przypominające narkozę eterową lub chloroformową [1, 6, 12. 14, 16]. Taki stan odrętwienia określa się niekiedy terminem „narkoza dwutlenkowa”.

W zbiornikach dobrze natlenionych, zawartość wolnego dwutlenku węgla jest zwykle zbyt mała, aby mogła wywierać ujemny wpływ na życie ryb. Istnieją jednak zbiorniki tzw. przyduchowe, w których  zawartość wolnego CO2 okresowo wzrasta nawet do 45 — 50 mg/l [20], co według skali Hölla (cyt. wg [15]) stanowi najwyższą wartość CO2 występującą w zbiornikach naturalnych. Wrażliwość ryb na tak wysoki poziom dwutlenku węgla, wobec występującego równocześnie deficytu tlenowego, wykazuje znaczne różnice gatunkowe.

Biorąc pod uwagę powyższe, postanowiono zbadać reakcje niektórych gatunków ryb na zwiększenie zawartości wolnego CO2, przy stałym poziomie tlenu w środowisku. Celem pracy było ustalenie:

a) norm rytmu oddechowego w wodzie o normalnej zawartości O2 i CO2;
b) wpływu zwiększonych zawartości wolnego CO2 na rytm oddechowy i zachowanie się ryb;
c) zakresu stężeń wolnego CO2, w którym dany gatunek zapada w „narkozę dwutlenkową”.

Materiał, metodyka i przebieg badań

Doświadczenia przeprowadzono jesienią 1965 r. w Zakładzie Fizjologii Ryb WSR w Olsztynie.

Do badań użyto 16 szt. pstrąga źródlanego (Salvelinus fontinalis Mitchill), 25 szt. karasia (Carassius carassius L.), 12 szt. okonia (Perca fluviatilis L.), 13 szt. płoci (Rutilus rutilus L.) i 28 szt. ciernika (Gasterosteus aculeatus L.). Waga pojedynczych ryb, z wyjątkiem pstrągów (70 g), wahała się w granicach 15 — 20 g. Ryby przed doświadczeniami przebywały w 200-litrowych akwariach zbiorczych, w wodzie jeziorowej o stałej temp. +12°C. Woda ta zawierała 7,5 mg O2 1 5 mg/l wolnego CO2. Podczas kilkudniowego pobytu w akwariach ryby nie były żywione. Do badań stosowano metodyką omówioną w poprzedniej pracy [12], z tą tylko różnicą, że wszystkie doświadczenia przeprowadzono w wodzie jeziorowej o tej samej temperaturze, zawartości O2 i CO2 co woda w akwariach zbiorczych, zaś szybkość rytmu oddechowego obliczano wizualnie, przy pomocy stopera.

Przebieg doświadczenia był następujący: ryby przenoszono ostrożnie z akwarium  zbiorczego do 25-litrowego akwarium doświadczalnego i po okresie adaptacji, podczas którego ustalano przeciętny rytm oddechowy (normę) dla danego gatunku, skokowo (co 15 min.) zwiększano poziom wolnego CO2 o 10 mg/l. Zawartość tlenu w czasie trwania doświadczenia utrzymywała się na jednakowym poziomie dzięki stale pracującemu urządzeniu do napowietrzania. Analizy wody przed i po doświadczeniu nie wykazały istotnych różnic.

W obserwacjach brano pod uwagę: a) szybkość i zmiany rytmu wieczek skrzelowych, b) ogólne zachowanie się ryb i c) zawartość CO2, przy której ryby zapadały w „narkozę dwutlenkową”.

Czas pojedynczego doświadczenia obejmował około 3 godzin i składały się nań: wstępna adaptacja (ok. 30 min.) i obserwacja zachowania się ryb po zadaniu kolejnych dawek CO2 (co 15 min.).

 Wyniki

Doświadczenia poprzedzono ustaleniem norm oddechowych przy zawartości 7,5 mg/l O2 i 5 mg/l wolnego CO2 (rys. 1). Powyższą zawartość dwutlenku węgla uznano za wyjściową dla całej serii doświadczeń. Stwierdzono, że w tych warunkach występują znaczne różnice międzygatunkowe w szybkości rytmu oddechowego. Ustalono, że najszybszy rytm oddechowy występuje u ciernika (180), natomiast znacznie wolniejszy u pozostałych gatunków: pstrąg — 120, płoć — 105, okoń — 67 i karaś — 56 oddechów na minutę.

Widoczne na rys. 1 krzywe zmian rytmu oddechowego w odpowiedzi na zwiększenie koncentracji CO2 wykazują znaczne podobieństwo i omówione będą równocześnie.

Podwyższenie zawartości wolnego CO2 z 5 do 10 mg/l spowodowało u wszystkich gatunków wyraźne przyspieszenie rytmu oddechowego. Przyspieszenie to najbardziej zaznaczyło się u płoci i okonia, słabiej u pstrąga, ciernika i karasia. W zakresie od 10 do 30 mg/l CO2 rytm oddechowy wszystkich badanych ryb osiągnął swe maksymalne wartości i dalsze podnoszenie zawartości CO2 powodowało mniej lub bardziej wyraźne zwolnienie szybkości ruchu wieczek skrzelowych. Zwolnienie rytmu oddechowego wyraźniej wystąpiło u ciernika, mniej u okonia, płoci i pstrąga i najmniej wyraźnie u karasia

 

Rys. 1. Zmiany rytmu oddechowego w zależności od wzrastającej koncentracji
wolnego dwutlenku węgla w wodzie.
Fig. 1. Changes of breathing rhythm as concentration of free carbondioxide in
water increases

1 — Salvelinus fontinalis (Mitch.), 2 — Perca fluviatilis L., 3 — Gasterosteus
 aculeatus L., 4 — Rutilus rutilus L., 5 — Carassius carassius L.

We wszystkich przypadkach jednakże, w miarę dalszego wzrostu zawartości CO2, rytm oddechowy spadał do wartości niższych od ustalonych uprzednio norm i osiągał swe minimum w momencie pojawienia się „narkozy dwutlenkowej”.

Pierwszym objawem narkozy był niepokój i wzmożona ruchliwość. Dalej następowało aktywne pływanie przy powierzchni wody, pobieranie do pyska powietrza i wydalanie go przez szpary skrzelowe. Następnie ruchliwość ryb malała, słabły reakcje na bodźce mechaniczne i akustyczne, pojawiały się coraz częstsze zachwiania równowagi, prowadzące w końcu do biernego wypłynięcia ryby na powierzchnię.

Najbardziej wrażliwy w tym przypadku okazał się pstrąg (20 — 30), dalej okoń (50— 60), ciernik (100—110), płoć (110—120) i najmniej wrażliwy karaś — 180 — 340 mg/l wolnego CO2. Pojedyncze osobniki danego gatunku wykazywały niewielkie różnice indywidualne na koncentrację powodującą stan narkozy (10 mg/l). Wyjątek stanowił karaś, u którego różnica ta dochodziła do 120 mg/l wolnego CO2.

Omówienie wyników i wnioski 

Otrzymane wyniki wskazują, że normy szybkości rytmu oddechowego w wyrównanych warunkach doświadczalnych (temp. 12°C, 7,5 mg/l O2 i 5,0 mg/l wolnego CO2) wykazują znaczne różnice gatunkowe. Ponieważ przy niezbyt dużej zawartości CO2 w środowisku i dobrych warunkach tlenowych, szybkość rytmu oddechowego jest wykładnikiem tempa pobierania tlenu [2], wydaje się, że otrzymane różnice są uzależnione od ruchliwości danego gatunku i związanego z tym zapotrzebowania tlenowego, nie zależą zaś od środowiska ekologicznego danej ryby. Przypuszczenie to umacnia fakt, że z wyjątkiem pstrąga i karasia, pozostałe ryby pochodziły z tego samego zbiornika, waga ich była wyrównana i mimo to w jednakowych warunkach doświadczenia wystąpiły znaczne różnice rytmu (okoń — 67, płoć — 105, ciernik — 180  i karaś — 56 oddechów na minutę. Wartości te uznano za normy dla danego gatunku.

Nieznaczny wzrost poziomu wolnego dwutlenku węgla (od 5 do 20 i 30 mg/l), przy stałej zawartości tlenu (7,5 mg/l), wywołuje u wszystkich badanych gatunków przyspieszenie, przechodzące dalej w mniej lub bardziej wyraźny spadek szybkości rytmu wieczek skrzelowych. Z wyjątkiem pstrąga, u którego spadek rytmu występuje równocześnie z objawami narkozy dwutlenkowej, rytm oddechowy pozostałych ryb, mimo dalszego zwiększania zawartości CO2, osiąga pewne poziomy, które wprawdzie obniżają się aż do momentu wystąpienia narkozy, jednak obniżenie to jest znacznie mniej wyraźne. To względne ustalenie się rytmu oddechowego przy dużych zawartościach CO2 występuje szczególnie jaskrawo u karasia, ciernika i płoci. Otrzymane wyniki potwierdzałyby więc obserwacje poczynione w poprzedniej pracy na piskorzu [12] oraz badania Saundersa [18] przeprowadzone na kilku gatunkach ryb słodkowodnych.

Wyniki obecnej pracy wykazały, że przy stałej temperaturze i stałej zawartości tlenu w środowisku, stopniowe zwiększanie koncentracji wolnego CO2 do pewnego poziomu (różnego dla różnych gatunków) prowadzi do wytworzenia się stanu zwanego „narkozą dwutlenkową”, co w pewnym stopniu potwierdza wyniki szeregu uprzednich prac [1,6,12,14,16]. Stwierdzone ponadto zakresy stężeń wywołujących narkozę u osobników tego samego gatunku, jak i omówiony powyżej charakterystyczny przebieg krzywych rytmu oddechowego mogą nasuwać przypuszczenie, że w procesie oddychania badanych ryb biorą udział znalezione u wielu gatunków różne frakcje Hb [4, 10]. Frakcje te wkraczałyby kolejno do akcji w miarę wzrostu w otoczeniu koncentracji wolnego CO2, jednak zagadnienie to wymagałoby specjalnych badań.

Wydaje się, że wyniki niniejszej pracy mogą także rzucić pewne światło przy badaniach nad zjawiskiem przyduchy.

W zbiornikach przyduchowych bowiem, w okresie zimowym występuje znaczne zwiększenie zawartości wolnego CO2 [20], który mając utrudnioną dyfuzję do atmosfery przez pokrywę lodową i przy równoczesnym deficycie tlenowym mógłby stanowić jeden z ważniejszych czynników wywołujących masowe śnięcie ryb.

Reasumując powyższe, można wysunąć następujące wnioski:

1. Rytm oddechowy wszystkich pięciu gatunków badanych ryb nie jest jednakowy i w temp. 12°C, przy  zawartości 7,5 mg/l O2 przedstawia się następująco: ciernik — 180, pstrąg — 120, płoć — 105, okoń — 67 i karaś — 56 ruchów wieczek skrzelowych na minutę.

2. Zwiększenie koncentracji wolnego CO2 do 10, 20 i 30 mg/l, przy nie zmienionym poziomie tlenu, wywołuje u wszystkich  gatunków wzrost rytmu oddechowego, który przy dalszym podwyższeniu koncentracji CO2 początkowo gwałtownie, później zaś bardziej łagodnie maleje, aż do momentu  wystąpienia „narkozy dwutlenkowej”.

3.  W temp. 12°C i przy zawartości 7,5 mg/l O2 objawy narkozy wystąpiły: u pstrąga w zakresach koncentracji 20 — 30 mg/l, okonia 50 — 60 mg/l, ciernika 100—110 mg/l, płoci 110—120 mg/l i karasia 180—340 mg/l wolnego CO2.

Wpłynęło 14 VII 1966

PIŚMIENNICTWO

1. Babák, E, B. Dêdek, Untersuchungen über den Auslösungsreiz der Atembewegungen bei Süsswasserfischen. Pflüg. Arch. ges. Physiol., 119, 1907, S. 483—529.

2. Basu, S. P., Studies on the effect of physico-chemical factors on major Indian carps. All-India Institute Hygiene and Public Health, Calcutta 1951, s. 34.

3. Basu, S. P., Active respiration of fish in relation to ambient concentrations of oxygen and carbon dioxide. Bull. Fish. Res. Bd. Canada, 16(2), 1959. S. 175—212.

4. Chandrasekhar, N., Multiple hemoglobina in fish. Nature, vol. 104, 4699, Suppl. 21, 1959, s. 1652—1653.

5. Ferguson, J. K. W., E. C. Black, The transport of CO2 in the blood certain freshwater fishes. Biol. Bull., vol. 80, 2, 1941, s. 139—162.

6. Fish, F. T., The anaesthesis of fish by hight carbondioxide concentrations. Trans. Amer. Fish. Soc, vol. 72. 1943.

7. Fish, G. R., Some aspects of the respiration of six species of fish from Uganda. J. exp. Biol., II, 1956. s. 186—210.

8. Fry, F. E. J., E. C. Black, W. J. Scott, The effect of carbon dioxide on the rate of oxygen uptake by freshwater fish. The Anatomical Record, vol. 75, 4, 1939, s. 80 (suppl.)

9. Hall, F. G., The respiration of Puffer Fish (Spheroides maculatus — Bloch. a. Scheiner). Biol. Bull., vol. 61, 1931, s. 451—461

10. Hashimoto Kanehisa, Yamaguti Yuzo, Matsuura Fumio, Comparative studies on two hemoglobins of Salmon. IV. Oxygen dissociation curve. Bull. Jap. Soc. sci. Fish., vol. 26, 8. 1960, s. 827—834.

11. Hashimoto Kanehisa, Matsuura Fumio, Multiple hemoglobins in fish. II. Bull. Jap. Soc. sci. Fish., vol. 26, 3, 1960, s. 354—360.

12. Kłyszejko, В., Wpływ dwutlenku węgla na regulację oddychania u piskorzа (Misgurnus fossilis L.). Zesz. nauk. WSR Olszt., t. 18, 1964, s. 329 — 343

13. Krogh, A., J. Leitoh, The respiratory function of blood in fishes. J. Physiol., vol. 52, 5, 1919, s. 288—300.

14. Leiner, M., Die Physiologie der Fischalmung. Bronn’s H. G. Klassen und Ordnungen dse Tierreichs, Bd. 6, Abt. 1, Pisces. 2 Buch, Teil 1, 1940.

15. Lityński, A., Hydrobiologia ogólna. PWN, Warszawa 1962.

16. Olthof, H., Die Kohlensdure ais Atemreiz bei Wassertieren insbesondere bei Süsswasserfische. Z. vergl. Physiol, Bd. 21, 1934.

17. Root, R. W., The respiratory function of the blood of marine fish. Biol. Bull., vol. 61, 3, 1931, s. 427—456.

18. Saunders, R. L, The irrigation of the gills in fishes. II. Efficiency of oxygen and carbon dioxide. Can. J. Zood., 40, 5, 1962, s. 817 — 862.

19. Willmer, E. N., Some observations on the respiration of certain tropical fresh-water fishes. J. exp.  Biol., vol. 11, 1934, s. 283 — 306.

20. Zaсhwieja. J., Przyducha w jeziorach. Gosp. rybna, Nr 2, 1965, s. 20 — 22.

 

 Б. Клышейко

РЕАКЦИИ НЕКОТОРЫХ ПРЕСНОВОДНЫХ РЫБ HА ПОВЫШЕННОЕ СОДЕРЖАНИЕ СВОБОДНОЙ УГЛЕКИСЛОТЫ
В ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЕ

Краткое содержание

Исследования, посвященные выяснению влияния повышенного содержания свободной углекислоты на частоту дихания и поведение 5-ти видов пресноводных рыб показали, что:

а) повышение содержания свободного CO2 при минимальном содержании О2 в воде вызывает увсех видов подопытных рыб учащение дыхания;

б) неодинаковой является реакция исследуемых видов к количеству свободного СО2 и зависит она от экологических особенностей данного вида. Уровень свободной углекислоты, при котором рыбы попадают в т. наз. углекислотный наркоз, составляет для ручьевой форели — 20—30; для окуня — 50—60; для колюшки — 100—110: плотвы — 110—120; и для карася — 180—340 мг/л СO2.

B. Kłyszejko

THE EFFECT OF THE INCREASING AMOUNTS OF FREE CARBON DIOXIDIE IN WATER  UPON THE BEHAVIOUR OF SOME FRESH WATER

Summary

The effect of increasing  amounts of free carbon dioxidie at constant temperature (12°C) and with constant contents of oxygen (7,5 mg/l) upon the breathing rhythm and behaviour of 5 species of fresh water fishes was investigated. The results showed that.

1. If concentration of free carbon dioxidie increases gradually, the breathing rhythm of all species at first increases rapidly, and then slows down.

2. The tolerance to free carbon dioxidie was not the same in all species; it depended upon the ecological properties of a given species. The amount of free CO2 which coused in fishes, so called „dioxidie narcosis” was: for Salvelius fontinalis (Mitchill.) 20—30 mg/l; Perca fluviatilis L. 50 — 60 mg/l; Gasterosteus aculeatus L. 100 — 110 mg/l; Rutilus rutilus (L.) 110 — 120 mg/l; and Carassius carassius (L.) 180—340 mg/l.

2013/06/16 | Supplementum