Suplement XLIII

ZESZYTY NAUKOWE UNIWERSYTETU ŁÓDZKIEGO
NAUKI MATEMATYCZNO-PRZYRODNICZE
Seria II, zeszyt 21. Łódź 1966, str. 13-26

Krystyna Urbanowicz

CZASZKI ACIPENSER GÜLDENSTÄDTI BRANDT I HUSO HUSO LINNÉ

 WSTĘP

Głowy dwóch przedstawicieli jesiotrów Huso huso Linné i Acipenser güldenstädti Brandt pochodziły z ryb złowionych w delcie Dunaju w rejonie Tulcea we wrześniu 1961 roku i przysłane zostały do Zakładu Zoologii Systematycznej UŁ jako materiał porównawczy dla oznaczenia elementów kostnych jesiotra zachodniego Acipenser sturio L.

Wspomniane gatunki reprezentują, dwa odrębne rodzaje, różniące się sposobem odżywiania; uznano więc, że nawet wycinkowe — bo dotyczące tylko czaszki badania porównawcze — stanowić mogą interesujący przyczynek do zagadnienia ukształtowania głowy ryb w związku z ich odmiennym trybem życia.

Piśmiennictwo tyczące morfologii i genezy szkieletu Acipenseriformes jest bogate. Większość prac nawiązuje także do zagadnienia filogenezy tej grupy ryb i ich miejsca w systemie naturalnym. Przyjęto dziś za słuszne poglądy Stönsio [5], zgodnie z którymi jesiotrokształtne są uwstecznioną grupą Chondrostei. Podobieństwo w budowie szkieletu jesiotrokształtnych i Elasmobranchii było podstawą, na której Siewiercow [11, 12] oparł swą hipotezę o prymitywności jesiotrokształtnych i ich powiązaniu z rekinami (Notidanidae, Spinacidae). Siewiercow [11] utworzył z jesiotrokształtnych jednostkę taksonomiczną równowartościową i przeciwstawną pozostałym Actinopterygii. Przyjęty przez Siewiercowa bliski filogenetyczny związek między jesiotrokształtnymi i niższymi rekinami opiera się na morfologicznej zbieżności w budowie czaszki: chrząstka, processus palatobasalis i niektóre inne cechy.

W rzeczywistości szkielet współczesnych jesiotrokształtnych jest uwsteczniony w stosunku do szkieletu ich wymarłych przodków, ale równocześnie charakteryzuje go wysoki stopień specjalizacji [5]. Zgodnie z systematyką Berga [2, 3] obejmującą ryby kopalne i współczesne, jesiotrokształtne pochodzą od prymitywnych promieniopłetwych — Palaeonisciformes. Dwa rodzaje: Huso Brandt i Acipenser Linné należą do gromady Teleostomi, podgromady Actinopterygii, rzędu Acipenseriformes, rodziny Acipenseridae .

 

MATERIAŁ

Głowy obu gatunków ryb zakonserwowane w formalinie przesłano z Rumunii dzięki uprzejmości dr Wł. Ziemiankowskiego. Przypuszczalny wiek ryb obliczony na podstawie pierścieni przyrostów rocznych na kościach pasa barkowego i czaszki wynosił: Huso huso L. — 9—10 lat, Acipenser güldenstädti Brandt — 12—13 lat. Sposób zakonserwowania utrudniał wypreparowanie czaszek, a takie uniemożliwiał zabarwienie preparatów alizaryną. Późniejsze macerowanie głów w wodzie dało tylko połowiczny efekt, oddzielanie poszczególnych elementów czaszek nadal nastręczało wiele trudności. Obie ryby pochodziły prawdopodobnie z połowów przemysłowych i przy ich odgłowianiu prawie całkowicie usunięto aparat skrzelowy, dlatego budowa tej części trzewioczaszki nie została w pracy uwzględniona.

PORÓWNANIE MÓZGOCZASZEK

Mózgoczaszki obu ryb zostały wyosobnione przez oddzielenie wisceralnych części szkieletu i kości pokrywowych tworzących zewnętrzny pancerz na sklepieniu czaszek. Wypreparowane mózgoczaszki obu gatunków pokrojem swym przypominają mózgoczaszki rekinów, przy czym większy stopień podobieństwa cechuje bieługę — Huso huso L., niż jesiotra rosyjskiego — Acipenser güldenstädti Brandt (ryc. 3, 4).  Wynika to z różnych proporcji poszczególnych okolic mózgoczaszek a przede wszystkim z wydłużenia części  etmoidalno-rostralnej oraz skrócenia okolicy słuchowej i potylicznej bieługi. Okolica etmoidalno-rostralna mierzona od punktu szczytowego rostrum do wyrostka przedoczodołowego (processus praeorbitalis) stanowi u bieługi około 1/2, a u jesiotra rosyjskiego około 1/3 całkowitej długości mózgoczaszki. Rostrum jesiotra rosyjskiego zakończone jest charakterystycznym, symetrycznym wcięciem (ryc. 3). Okolice oczodołowe czaszek obu gatunków również mają inne wymiary względne: u bieługi oczodół jest znacznie rozleglejszy niż u jesiotra rosyjskiego (ryc. 1—4). Dla bieługi charakterystyczne jest lekkie zaklęśnięcie powierzchni grzbietowej przednozdrzowej części okolicy rostralnej (ryc. 2), podczas gdy u jesiotra rosyjskiego jest ona wypukła (ryc. 1). Różny jest stosunek wysokości mózgoczaszek do ich długości u obu gatunków: u bieługi w okolicy potylicznej wynosi on 1:2,1, u jesiotra rosyjskiego 1:1,3.

Tak zwana płaszczyzna przedoczodołowa (planum antorbitale) oddzielająca okolicę etmoidalno-rostralną od oczodołowej wyraźniej zaznacza się w czaszce jesiotra rosyjskiego; lepiej ukształtowany jest tu wyrostek przedoczodołowy (processus praeorbitalis = antorbitalis) w górze i wyrostek sitowy boczny (processus ectethmoidalis) w dole (ryc. 1).

Ryc. 1. Acipenser güldenstädti Brandt — mózgoczaszka z boku
a — jama węchowa, b — processus praeorbitalis (antorbitalis), c — oczodół, d — processus postorbitalis, e — sphenoticum,
f — processus occipitalis medialis, g — processus occipitalis lateralis (cranio– – spinalis), h — szczelina w parasphenoideum,
i — processus ectethmoidalis, k — vomer, l — processus palatobasalis medialis, m — processus palatobasalis lateralis,
n — processus ascendens parasphenoideum, o — vena jugularis, p — zagłębienie stawowe dla hyomandibulare,
r — parasphenoideum, s — rowki rostralne, I-X — otwory nerwów mózgowych

Ryc. 2. Huso huso L. — mózgoczaszka z boku
(objaśnienia jak na ryc. 1 )

Ryc. 3. Acipenser güldenstädti Brandt — mózgoczaszka od dołu
(objaśnienia jak na ryc. 1)

Ryc. 4. Huso huso L. — mózgoczaszka od dołu
(objaśnienia jak na rys. 1)

W mózgoczaszce jesiotra rosyjskiego silnie rozwinięty jest processus palatobasalis medialis (ryc. 1, 3): jest to wąski i jednocześnie wysoki chrzestny kil, z boków którego biegną głębokie rowy. U bieługi processus palatobasalis medialis jest nie wysokim, szerokim  i wydłużonym wzniesieniem (ryc. 2, 4). W tej samej okolicy mózgoczaszki u obu gatunków znajdują się na wentralne i stronie parzyste wałeczkowate chrząstki — processus palatobasalis lateralis.

Te elementy lepiej ukształtowane są u bieługi niż u jesiotra rosyjskiego (ryc. 3, 4). Łączą one za pośrednictwem więzadeł mózgoczaszkę z aparatem szczękowym [11, 6]. U jesiotra rosyjskiego wyrostki te skierowane są na zewnątrz i do dołu (ryc. 1, 3), u bieługi położone są niemal równolegle do podstawy mózgoczaszki (ryc. 2, 3).

Podstawą mózgoczaszki jest pokrywowa kość przyklinowa (parasphenoideum) łącząca w postaci kostnej belki wszystkie okolice [4, 11, 12, 5, 3]. U obu gatunków jest ona dobrze wykształcona (ryc. 3, 4). Parasphenoideum jesiotra rosyjskiego jest najszersze w miejscu, od którego odchodzą jego wyrostki wstępujące (processus ascendens parasphenoideum), a u bieługi — w okolicy słuchowej i potylicznej. Wyrostki wstępujące kości przyklinowej skierowują się ku górze podpierając chrzęstne wyrostki zaoczodołowe (processus postorbitalis) i przykrywają chrzęstne sphenoticum (ryc. 1, 2). W tylnej części mózgoczaszki kość przyklinowa u obu gatunków rozdzielona jest głębokim wcięciem, przez które widać strunę grzbietową (ryc. 3, 4). W przedniej swej części kość przyklinowa pokryta jest warstewką chrząstki i przechodzi w wąski, pokryty listewkami wyrostek łączący się z również pokrytym chrząstką elementem kostnym leżącym na przedłużeniu długiej osi kości przyklinowej. Ta kość to lemiesz (vomer) [11, 5, 10]. Lemiesz jesiotra rosyjskiego jest wysunięty do przodu prawie do końca rostrum i ma charakterystyczny ząb; u bieługi lemiesz z nieznacznym guzkiem jest słabo rozwinięty (ryc. 1, 2). Za wyrostkiem wstępującym kości przyklinowej znajdują się powierzchnie stawowe dla połączenia hyomandibulare (ryc. 1, 2). U jesiotra rosyjskiego są one większe i lepiej ograniczone u bieługi płytsze, ale rozleglejsze. W tym samym zagłębieniu przytwierdzają się liczne mięśnie, między innymi: musculus opercularis, musculus retractor hyomandibularis [6]. U bieługi na bocznej powierzchni czaszki wyraźnie zaznacza się guzowata wypukłość między zagłębieniem stawowym dla hyomandibulare a otworem X nerwu (ryc. 2).

Część słuchowo-potyliczna w czaszkach obu ryb ograniczona jest od tyłu przez wyrostki potyliczne boczne (processus occipitalis lateralis = cranio-spinalis) [12]. U bieługi są one dłuższe i wyraźnie skierowane do tyłu.

Istotnym problemem w budowie szkieletu głowy ryb jesiotrowatych jest powstawanie skostnień zastępczych. Poczynając od Parkera, który jak o tym wspomina Siewiercow [12], opisał w swej monografii skostnienia w mózgoczaszce jesiotrowatych, ale zaliczył je do skostnień ektoszkieletalnych, inni autorzy, między innymi Bütschli [4], Rakow [10], Holmgren i Stönsio [5], Meinel [6] potwierdzają występowanie ośrodków kostnienia w okolicach: sitowej, oczodołowo-klinowej i słuchowo-potylicznej. Skostnienia takie najczęściej obserwuje się u osobników starszych [10, 6].  W występowaniu ich i ukształtowaniu zauważyć można znaczne indywidualne odchylenia nie tylko u osobników jednego gatunku, ale także u poszczególnych osobników z prawej i lewej strony  czaszki [4, 10, 6].

Głowy badanych jesiotrów, jak już wspomniano, były zakonserwowane w formalinie i nie nadawały się do barwienia alizaryną, odpadła więc możliwość wykrycia w ten sposób ośrodków kostnienia. Badanie twardości chrząstki w tych okolicach czaszki, w których najczęściej pojawiają się skostnienia zastępcze, nie dały rezultatów; metalowe sondy przenikały bez oporu aż do jamy mózgowej.

Wydaje się, że owe drobne kości zastępcze nie były dotychczas badane metodami histologicznymi, a niewątpliwie badania takie mogłyby wnieść wiele nowych danych do poznania genezy kości zastępczych u jesiotrowatych. Z pracy Rakowa [10], który badał 5 gatunków jesiotrów (w tym Acipenser güldenstädti Brand) wynika, iż u żadnego z tych okazów nie występują wszystkie wymienione przez Holmgrena i Stönsio [5] rodzaje kości zastępczych, na przykład u Acipenser ruthenus L. tylko jeden ich rodzaj, u dwóch osobników Acipenser güldenstädti Brandt w wieku 18 i 25 lat — po dwa rodzaje skostnień.

PORÓWNANIE TRZEWIOCZASZEK

W łuku szczękowo-podniebiennym jesiotrów zachowuje się w dużym stopniu chrząstka podniebienno-kwadratowa. Kostne i chrzestne elementy prawej i lewej strony łuku podniebiennego łączą się i tworzą płytkę podniebienną zgrubiałą w tylno-bocznych częściach, to jest w miejscach stawowych połączeń z żuchwą i symplecticum.

Połączenie obu łuków szczękowo-podniebiennych uważa Meinel [6] za wynik daleko posuniętej specjalizacji i wtórne przystosowanie do zawieszenia części podniebiennej na neurocranium.  Zawieszenie to następuje za pośrednictwem hyomandibulare w części tylnej, a w części przedniej przy pomocy wiązadeł, które przytwierdzają się do wyrostków podniebiennych bocznych (processus palatobasalis lateralis). Warto dodać, że ten sposób połączenia i samo wykształcenie wspomnianych wyrostków Siewiercow [11] przyjął za jedną z podstawowych cech wiążących filogenetycznie Elasmobranchii i Chondrostei.

Część środkowa płyty podniebiennej u bieługi i jesiotra rosyjskiego wypełniona jest przez chrząstkę (postpalatinum mediale) [6] i odchodzący od niej ku przodowi wyrostek (processus metapterygoideus). Wyrostek ten jest u bieługi szeroki i rozdziela kości skrzydłowe. Boczne i przednie krawędzie łuku szczękowo-podniebiennego utworzone są przez pokrywowe kości przedszczękowo-szczękowe (praemaxillo-maxillare) [5, 3]. Tylna część każdej z tych kości, zwana niesłusznie przez Meinela [6] częścią przedszczękową bowiem kości przedszczękowe zawsze wysunięte są przed szczękowe, ogranicza od zewnątrz otwór dla mięśnia przywodzącego żuchwy (foramen adductorum) [6]. Pozostałe kości pokrywowe wchodzące w skład  łuku szczękowo-podniebiennego to: entopterygoideum, ectopterygoideum i quadratojugale [5], Quadrato-jugale oznaczone jest przez Bütschliego [3] jako quadratum (?). Tylną krawędź łuku szczękowo-podniebiennego u obu omawianych gatunków tworzy niewielkie, leżące na chrząstce guadrato-jugale (ryc. 5, 6). Otwór dla mięśnia przywodzącego żuchwy u bieługi jest ograniczony od przodu przez wyrostek kości przedszczękowo-szczękowej, nazwany przeze  mnie wyrostkiem skrzydłowym (processus pterygoideus ossis praemaxillo-maxillaris), zaś u jesiotra rosyjskiego przez odrębną kość — ectopterygoideum (ryc. 5, 6). Z obserwacji moich wynika, że u bieługi nie ma odrębnej kości skrzydłowej zewnętrznej. W przejrzanym piśmiennictwie dotyczącym szkieletu ryb jesiotrowatych nie znalazłam opracowania szkieletu rodzaju Huso Brandt i nie mogłam porównać swoich obserwacji z danymi z piśmiennictwa. Meinel [6] miał wprawdzie w swoim  materiale bieługę, ale pracę swą oparł głównie na szkielecie jesiotra rosyjskiego i siewrugi (Acipenser stellatus Pall.). Zarówno kość skrzydłowa zewnętrzna jesiotra rosyjskiego jak i wyrostek skrzydłowy kości przedszczękowo-szczękowej bieługi przykryte są na zewnątrz warstwą chrząstki.

Ryc. 5. Acipenser güldenstädti Brandt — trzewioczaszka z boku (bez łuków skrzelowych)
(objaśnienia jak na ryc. 6)

Kości skrzydłowe wewnętrzne od strony dorsalnej pokryte są chrząstką i u obu gatunków mają zbliżony kształt (ryc. 5, 6). Swą częścią podstawową kości skrzydłowe wewnętrzne sięgają do okolicy stawowej łuku szczękowo-podniebiennego, a w części dystalnej rozdzielają się na dwie gałęzie: gałąź zewnętrzna łączy się z kością przedszczękowo-szczękową, gałąź wewnętrzna — z chrzęstnym postpalatinum mediale (jesiotr rosyjski) i z processus metapterygoideus (bieługa).

Ryc. 6. Huso huso L. — trzewioczaszka z boku (bez łuków skrzelowych)
a — processus metapterygoideus, b — postpalatinum, c — entopterygoideum,
d — ectopterygoideum, e — quadrato-jugale, f — praemaxillo-maxillare,
g — foramen adductorum, h — dentale, i — pars articularis mandibulae,
k — symplecticum, l — interhyale, m — hyomandibulare

Ryc. 7. Os praemaxillo-maxillare.  A — Acipenser güldenstädti Brandt, B — Huso huso L.
a — ectopterygiodeum, b — processus pterygoideus, c — pars praemaxillaris, d — pars maxillaris

Rycina 7 przedstawia różnice w ukształtowaniu kości przedszczękowo-szczekowej obu omawianych gatunków. U jesiotra rosyjskiego jej część dystalna rozszerza się łyżeczkowato, przy czym powierzchnia wypukła zwrócona jest na zewnątrz. Górna krawędź tej części nakłada się na kość skrzydłową zewnętrzną. Kość przedszczękowo-szczękowa bieługi jest wydłużona: jej część dystalna zwęża się i tworzy ostrą krawędź. Znajdujący się w połowie długości kości wyrostek skrzydłowy skierowany jest ku górze i do tyłu. Położeniem i kształtem odpowiada on kości skrzydłowej zewnętrznej jesiotra rosyjskiego.

Żuchwa jesiotrowatych zbudowana jest z chrząstki Meckela i dwóch elementów kostnych: skórnego pochodzenia dentale i praearticulare, którego nie wymienia Bütschli [4]. Suworow [14] obie kości określa jako śluzowate. Kształt żuchwy, zwłaszcza jej dystalnej części utworzonej od zewnątrz przez pokrywową kość zębową, u każdego z obu gatunków jest zbliżony do odpowiadającej sobie kości przedszczękowo-szczękowej. Żuchwa jesiotra rosyjskiego jest krótka, jej część dystalna rozszerza się łyżeczkowato (ryc. 5), podobnie jak dystalna część kości przedszczękowo-szczękowej. Wydłużona żuchwa bieługi zwęża się w przodzie i wygina ku płaszczyźnie strzałkowej (ryc. 6). Takie wydłużenie żuchwy jest charakterystyczne dla ryb drapieżnych, natomiast rozszerzenie dystalnej części i odgięcie na zewnątrz górnej krawędzi kości zębowej obserwuje się u ryb wszystkożernych [13]. W żuchwie bieługi pozostało więcej chrząstki Meckela, niż u jesiotra rosyjskiego. Staw w proksymalnej części żuchwy bieługi można uznać za lepiej ukształtowany, niż u jesiotra rosyjskiego, ze względu na wyraźnie ograniczającą go od tyłu chrzestną główkę (ryc. 6). Kości przedstawowe obu gatunków zamykają od strony wewnętrznej zagłębienia dla przyczepu mięśnia przywodzącego żuchwy [6].

Chrzęstne symplecticum łączące łuk szczękowo-podniebienny z żuchwą i hyomandibulare u obu gatunków jest podobnie ukształtowane; u bieługi jest jednak ono dłuższe. Hyomandibulare obu gatunków jest skostniałe tylko w części proksymalnej, przy czym sam wierzchołek pozostaje chrzęstny (ryc. 5, 6). Tkanka kostna w obu przypadkach tworzy tylko zewnętrzny pierścień wypełniony chrząstką. Hyomandibulare bieługi zwęża się mniej więcej symetrycznie w części dystalnej i proksymalnej; u jesiotra rosyjskiego część dystalna hyomandibulare tworzy płaską, chrzestną płytę (ryc. 5). Na zewnętrznej powierzchni skostniałej części hyomandibulare bieługi znajduje się ostra krawędź, której odpowiada guzowata wypukłość na hyomandibulare jesiotra rosyjskiego. Oba te elementy (krawędź i guz) służą za przyczepy dla mięśnia musculus protractor hyomandibularis [6].

W obu czaszkach mimo szczególnej uwagi nie znaleziono autopalatinum, o pochodzeniu którego i występowaniu sądy są bardzo sprzeczne. Holmgren i Stönsio [5] nie wymieniają go wśród kości pokrywowych i stawiają pod znakiem zapytania jego występowanie. Bütschli [4] i Siewiercow [12] nie wymieniają autopalatinum w ogóle, Meinel [6] przyjmuje je za pierwszą zastępczą kość trzewioczaszki, a nieznalezienie tej kości w opracowywanych przez siebie okazach przypisuje młodemu wiekowi badanych ryb. Berg [3] podaje, że u dorosłych jesiotrowatych może występować endochondralne autopalatinum.

PORÓWNANIE KOŚCI POKRYWOWYCH CZASZEK

Kości pokrywowe jesiotrowatych tworzą jednolity pancerz łatwo dający się oddzielić od chrzestnego sklepienia puszki mózgowej (ryc. 8, 9). Pancerz ten przechodzi z górnej powierzchni głowy na powierzchnie boczne otaczając oczy i otwory nosowe (ryc. 9).

W nazewnictwie kości pokrywowych czaszki istnieje wiele synonimów. Wynika to prawdopodobnie z trudności, jakie powstają przy homologizowaniu poszczególnych jednostek kostnych z kośćmi pozostałych Actinopterygii. Podstawą tych porównań jest przede wszystkim unerwienie i stosunek kości do kanałów sensorycznych [9]. Przebieg kanałów sensorycznych jest jedną z najstarszych i najbardziej konserwatywnych cech czaszek ryb, dlatego też kości związane z tymi kanałami są najbardziej ustabilizowanymi elementami tak zwanej skórnej czaszki jesiotrów [11, 9].

Uwzględniając podział kości czaszki skórnej oparty na ich budowie i rozwoju przytoczony przez Siewiercowa [11], Holmgrena i Stönsio [5] oraz Pehrsona [9] można wyróżnić następujące ich grupy: 1 — kości powstałe często z połączenia tarcz kostnych, związane z kanałami sensorycznymi i odbiegające nieco od typowej budowy tarcz tułowiowych (np. supratemporale, postfrontale), bądź o budowie typowej dla tarcz tułowiowych (np. frontale parietale, dermosupraoccipitale); 2 — drobne na ogół kości półkolistego lub gwiaździstego kształtu pokrywające powierzchnię skóry w miejscach, w których potrzebny jest pancerz ochronny (basirostralia, rostralia, supraorbitalia) (ryc. 8, 9). Te kości nie mogą być homologizowane z innymi; właściwa jest im duża zmienność nie tylko między gatunkami, ale i osobnicza.

Czaszki omawianych dwóch gatunków jesiotrów nie różnią się brakiem określonych kości skórnych lub zasadniczymi zmianami ich położenia; różni je natomiast struktura zewnętrznej powierzchni i sposób połączenia. Kości skórne sklepienia czaszki jesiotra rosyjskiego tworzą masywny, trudny do rozdzielenia puklerz (ryc. 8). Linie szwów są wyraźne, kości płaskie o delikatnej rzeźbie powierzchni. Środkowe partie poszczególnych kości skórnych bieługi są wypukłe, natomiast ich części obwodowe — zaklęśnięte i pokryte ciemno wybarwioną skórą tak, że ich granice są słabo widoczne (ryc. 9).

Ryc. 8. Acipenser güldenstädti Brandt — kości pokrywowe czaszki od strony grzbietowej
(objaśnienia jak na ryc. 9)

Ryc. 9. Huso huso L. — kości pokrywowe czaszki od strony grzbietowej
a – rostrale, b — basirostrale, c — postrostrale, d — dermometethmoideum, e — frontale,
f — supraorbitale, g — postfrontale ( postorbitale-dermosphenoticum), h — parietale,
i — dermopteroticum (pteroticum), k — extrascapulare laterale (supratemporale), l — extrascapulare
medium (dermosupraoccipitale), m — nuchale, n — nozdrze, o — oko

Puklerz bieługi jako całość jest znacznie elastyczniejszy, niż jesiotra rosyjskiego, w miejscach połączeń kości daje się swobodnie wyginać. Kości bieługi charakteryzują się ponadto wyraźniejszą rzeźbą powierzchni; od punktu centralnego rozchodzą się promieniste listewki. W rostralnej części skórnej czaszki bieługi znajduje się wiele drobnych, wydłużonych płytek (ryc. 9), które tworzą bardzo elastyczne pokrycie. U jesiotra rosyjskiego w tej samej części czaszki skórnej kostki rostralne i postrostralne mają gwiaździsty kształt i dość ściśle przylegają do siebie. Na bokach czaszek występuje stosunkowo  niewiele kości. Największa z nich to suboperculum. U badanych ryb różnią się one głównie rzeźbą powierzchni.

Wszystkie kości skórne sklepienia czaszki są płaskie i nie mają na powierzchniach wewnętrznych poprzecznych blaszek i grzebieni tak charakterystycznych dla kości mózgoczaszek innych Actinopterygii.

WNIOSKI

W budowie czaszek bieługi i jesiotra rosyjskiego zaobserwowano następujące różnice:

1. Różne proporcje poszczególnych okolic mózgoczaszek obu gatunków ryb, zwłaszcza różny stosunek długości okolicy etmoidalno-rostralnej do całkowitej długości mózgoczaszki; u bieługi okolica ta jest znacznie dłuższa.

2. Różna długość względna oczodołów; u bieługi większa niż u jesiotra rosyjskiego.

3. Inny stosunek u obu ryb wysokości okolicy potylicznej do długości mózgoczaszki.

4. Processus palatobasalis medialis i vomer lepiej ukształtowane u jesiotra rosyjskiego, a processus palatobasalis lateralis u bieługi.

5. Zagłębienie stawowe dla połączenia z hyomandibulare lepiej ukształtowane w mózgoczaszce bieługi.

6. Processus occipitalis lateralis u bieługi jest większy, niż u jesiotra rosyjskiego.

7. W łuku szczękowo-podniebiennym bieługi dużo chrząstki.

8. U bieługi brak kości skrzydłowej zewnętrznej.

9. Żuchwa bieługi (podobnie, jak kość przedszczękowo-szczękowa) jest wydłużona, a jesiotra rosyjskiego krótka i rozszerzona w części dystalnej.

10. Zagłębienie stawowe do połączenia z łukiem szczękowo-podniebiennym i symplecticum lepiej ukształtowane u bieługi.

11. Kości pokrywowe tak zwanej czaszki skórnej bardzo mocno połączone u jesiotra rosyjskiego. Część wymienionych cech morfologicznych różniących czaszki obu gatunków wiąże  się bezpośrednio lub pośrednio ze sposobem  odżywiania się omawianych ryb.

Dla drapieżnej bieługi pierwszorzędne znaczenie ma wydłużenie kości ograniczających otwór gębowy, a także takie ukształtowanie stawu, które umożliwiałoby największe rozwarcie otworu ustnego. Wydłużenie czaszki przy równoczesnym zmniejszeniu jej wysokości, powiększenie oczodołów, okrycie lżejszym i elastyczniejszym pancerzem pokrywowych wiąże się zapewne u bieługi z koniecznością wykonywania szybkich i zwrotnych ruchów w pogoni za rybami.

Skrócenie i rozszerzenie dystalnych części kości przedszczękowo-szczękowych i zębowych jesiotra rosyjskiego sprzyja prawdopodobnie wyszukiwaniu i wsysaniu drobnej fauny dennej. Processus palatobasalis medialis wraz z rozwijającą się w jego okolicy tkanką tłuszczową funkcjonalnie wiąże się z  wysuwaniem do dołu aparatu szczękowego, zapewnia jego łagodne obsuwanie się [6] i ma na pewno większe znaczenie dla ryby wszystkożernej, niż dla drapieżnej. Tym chyba można tłumaczyć lepszy rozwój processus palatobasalis medialis jesiotra rosyjskiego.

W czaszce bieługi zaznaczają się cechy morfologiczne świadczące o silniejszym, niż u jesiotra rosyjskiego, powiązaniu mózgoczaszki z trzewioczaszką. Przejawia się to w wyraźnym ukształtowaniu stawu dla połączenia hyomandibulare z mózgoczaszką i silnym rozwoju processus palatobasolis lateralis. Do tych ostatnich przytwierdzają się mocne więzadła utrzymujące łuk szczękowo-podniebienny. Dobre umocowanie aparatu szczękowego zdaje się odgrywać dużą rolę przy aktywnym chwytaniu ryb. Krótkie rostrum i okrycie głowy twardym jednolitym pancerzem kości pokrywowych, to z kolei cecha przystosowawcza jesiotra rosyjskiego do przegrzebywania warstw osadów dennych w poszukiwaniu pożywienia.

Przytoczenie na końcu zaczerpniętych z piśmiennictwa danych dotyczących odżywiania się obu gatunków jesiotrów w pełni uzasadni określenie jednego z nich jako ryby drapieżnej, a drugiego jako ryby  wszystkożernej.

Bieługa z wyjątkiem narybku i osobników młodych odżywia się rybami. Mohr [7] uważa ją za największego drapieżnika wśród jesiotrów, zdolnego nawet do atakowania ptactwa wodnego. Berg [2], Nikolski [8], Bănărescu [1] wymieniają jako stały pokarm bieługi w Morzu Czarnym i delcie Dunaju ryby karpiowate (wobła), śledziowate, barweny, skarpie, fladry, chamsę (Engraulis encrasicholus ponticus).

Jesiotr rosyjski odżywia się w morzu głównie mięczakami (Nassa L., Mactra L., Cardium L.), skorupiakami (Portunus sp.) i drobnymi rybami; w Dunaju — larwami jętek i ochotkowatych, skorupiakami i drobnymi rybami, na przykład Alburnus Heckel. W niektórych przypadkach Gobidae mogą stanowić nawet 25% pobieranego pokarmu [8].

LITERATURA

[1] Bănărescu P., 1964, Pisces Osteichthyes (Pesti ganoici si ososi). Fauna Republicii Populare Romîne, vol. XIII. Bucuresti.

[2] Berg L.S., 1948, Ryby presnych vod SSSR i sopredielnych stran, 1, Moskva— Leningrad.

[3| Berg L.S., 1955, Sistema ryboobraznych i ryb nynie żivuszczich i iskopajemych. Trudy Zool. Inst. Moskva, 20.

[4] Bütschli O., 1910, Vorlesungen liber Vergleichende Anatomie, 1, Leipzig.

[5] Holmgren N., Stönsio E., 1936, Kranium und Visceralskellet der Acranier, Cyclostomen und Fische. Handbuch d. vergl. Anat. Wirbelt. 4, Berlin.

[6] Meinel W., 1962, Zur Morphologie und Fuktion des Splanchnocranium von Acipenser. Z. Morphol. Ökol., Berlin, 51.

[7] Mohr E., 1952, Der Stör. Die neue Brehm-Bücherei, Leipzig, 84.

[8] Nikolski G., 1956, Ichtiologia szczegółowa. Warszawa.

[9] Pehrson T., 1944, Some Observations on the Development and Morphology of the Dermal Bones in the Skull of Acipenser and Polyodon. Acta zool., Stockholm, 25.

[10] Raków W. A., 1933, Zur Frage dar Verknocherung des Knorpelschädels des Acipenseriden. Zool. Jb. Anat., Jena, 57.

[11] Siewiercow A. N., 1922, Położenije chriaszczevych ganoidov w sistemie. Rusk. zool. Ż., Moskva, 3.

[12] Sewertzoff A. N., 1928, The Haed Skeleton and Muscles of Acipenser ruthenus. Acta zool., Stockholm, 9.

[13] Susłowska W., Urbanowicz K., 1957, Badania porównawcze nad wybranymi elementami szkieletu szczupaka — Esox lucius L., bolenia — Aspius aspius (L.) i karpia  — Cyprinus carpio L. Zesz. nauk. Uniw. Łódź. Ser. 2 mat.-przyr. 3.

[14] Suworow E., 1954, Podstawy ichtiologii, Warszawa.

Katedra Zoologii Systematycznej
Krystyna Urbanowicz

LES CRÂNES ACIPENSER GÜLDENSTÄDTI BRANDT ET HUSO HUSO LINNÉ

La comparaison des esturgeons Acipenser güldenstädti dont le mode de vie est différent, a permis de remarquer plusieurs différences morphologiques. Certaines d’entre elles proviennent probableraent d’une autre manière de s’alimenter: Acipenser güldenstädti est un poisson omnivore, Huso huso L. — carnivore p. ex. autres proportions des crânes, allongement ou racourcissement des éléments de l’appareil maxillaire, structure différente des articulations mandibulaires et des apophyses pour les rattacher au crâne.

Dans les deux crânes étudiés on n’a pas constaté d’ossifications cartilagineuses. On n’a pas trouyé non plus dans les arcs maxillo-palatins d’auto-palatinum. Chez Huso huso L. on a constaté le manque de l’ectopterygoïde, cependant sur l’os prémaxillo-maxillaire de ce poisson on trouve une apophyse correspondant par sa  position a l’ectopterygoïde de l’Acipenser güldenstädti Brandt.

2013/03/17 | Supplementum

Suplement XLII

Przegląd Zoologiczny, XX, 2, 1976, s. 174-178

 

ICHTIOLOGIA — ICHTHYOLOGY

Czy Crossopterygii były jajożyworodne?

Have Crossopterygii been ovoviviparous ?

ANDRZEJ WITKOWSKI, WIESŁAWA SZYMCZAK

Latimeria chalumnae Smith jest jedynym żyjącym przedstawicielem ryb trzonopłetwych (Crossopterygii), które w dewonie stanowiły dominującą grupę ryb kostnoszkieletowych (Osteichthyes). Najstarsze znaleziska trzonopłetwych pochodzą z dolnego dewonu i są reprezentowane wyłącznie przez słodkowodny szczep Rhipidistia, żyjący tylko do dolnego permu. Coelacanthiformes — drugi szczep Crossopterygii, znany z osadów zarówno słodkowodnych, jak i morskich środkowego dewonu, przetrwał do końca okresu kredowego. Natomiast brak jest jakichkolwiek szczątków kopalnych tej grupy z ery kenozoicznej.

Pierwszy żywy przedstawiciel Latimeria chalumnae Smith został złowiony w 1938 r., niedaleko ujścia rzeki Chalumna na zachód od East London u wybrzeży Afryki Południowej. Mimo podjęcia szeroko zakrojonych akcji, mających na celu uzyskanie dalszych przedstawicieli z tej grupy ryb, na następny okaz trzeba było czekać aż czternaście lat. Dopiero w 1952 r. zupełnie przypadkowo na targu na wyspie Anjouan na francuskich Komorach, odkryto drugi z kolei okaz. Od tego okresu do chwili obecnej złowionych zostało w najbliższym sąsiedztwie Komorów ponad 80 okazów, średnio 3-4 rocznie (Millot, Anthony, Robineau, 1972). Badaniami nad rybami trzonopłetwymi zajął się profesor J. Millot wraz ze swoimi współpracownikami z Instytutu Badań Naukowych w Tananarive na Madagaskarze, który dokonał sekcji pierwszych dziewięciu egzemplarzy. Na podstawie szczegółowych badań opisano ich anatomię. W miarę uzyskiwania dalszych żywych okazów przeprowadzano również obserwacje nad zachowaniem i sposobem poruszania się tych ryb (Millot, 1955). Niestety wśród posiadanych okazów nie było dojrzałych samic, co nie pozwoliło z całą stanowczością stwierdzić, czy latimeria składa ikrę, podobnie jak większość współczesnych ryb, czy też rodzi żywe młode. Co prawda Millot i Anthony u jednego z okazów znaleźli dziewiętnaście dojrzałych jaj o średnicy 8,5-9,0 cm, ale sama obecność jaj nie pozwoliła wyjaśnić tego problemu.

W późniejszym okresie Griffith i Thomson (1973), badając jaja tego wysunęli hipotezę o żyworodności latimerii. Zdaniem ich, zbyt cienkie osłonki jaj tej ryby nie pozwalałyby na rozwój zarodka poza organizmem matki. Ostatnio czterej amerykańscy uczeni Smith, Rand, Schaeffer i Atz (1975) podali niezmiernie ciekawą wiadomość o jajożyworodności latimerii, na podstawie sekcji okazu, który od 1962 r. znajdował się w zbiorach American Museum of Natural History. Była to dojrzała samica o wadze 65 kg i 1,6 m długości. W jej prawym, jedynym funkcjonującym, jajowodzie stwierdzono pięć zaawansowanych w rozwoju zarodków. Wszystkie embriony były skierowane ogonem w kierunku otworu moczopłciowego (ryc. 1). Okazy młode są już zupełnie podobne do dorosłych (ryc. 2). Jedyne różnice to obecność u nich woreczka żółtkowego, dużych oczu i bardziej spadzisty profil głowy. Łuski i płetwy są już całkowicie rozwinięte, brak jednak zębów u tych młodych form. Całkowita długość larw waha się od 301-327 mm, średnio 317,8 mm. Maksymalna wielkość woreczka żółtkowego 80-129 mm. U większych larw woreczek jest mniejszy wskutek częściowej resorpcji, u mniejszych natomiast jest on jeszcze dość duży. Badana ciężarna samica złowiona została w styczniu. Jak wykazały badania Griffitha i Thomsona (1973) wytwarzanie jaj u samic przebiega od października do lutego. Sugeruje to że ciąża trwa około roku. Natomiast Smith et al. (1975) przyjmują, że rozwój zarodków trwa dłużej niż rok. Zdaniem wspomnianych czterech autorów nie jest to zbyt długi okres, jeżeli weźmie się pod uwagę niezwykle duże rozmiary dojrzałych jaj. Spermatogeneza u samców trwa od listopada do lutego.

Ryc. 1. Układ rozrodczy ciężarnej samicy Latimeria chalumnae Smith. Według Smith et al., 1975
O — jajnik, I — lejek jajowodu, OV — końcowy odcinek jajowodu, R — rectum, 1-5 — zarodki

Ryc. 2.  Zarodek Latimeria chalumnae Smith z woreczkiem żółtkowym, długości 322 mm. Według Smith et al., 1975

Ryc. 3. Układ rozrodczy samca Latimeria chalumnae Smith. Według Millot i Anthony, 1960
cdd, — nasieniowód prawy, lewy, ce — wyrostki wzwodne, gl.r. — gruczoł rektalny, oa — otwór odbytowy, oc — otwór kloaki,
od — jajowód prawy, og — jajowód lewy, o.gl.r., o.gr. — ujście gruczołu rektalnego, oug — otwór moczopłciowy,
p. — skóra, pc — ściana kloaki, pug — brodawka moczopłciowa, r. — rectum, tc — wzgórek kloaki, u. — cewka moczowa,
wet. — moczowód, v. — pęcherz moczowy

Millot i Anthony (1960) wykazali modyfikację regionu kloakalnego u samców latimerii, który funkcjonuje podobnie jak u ptaków i płazów beznogich (Gymnophiona). Kloaka samców zakończona jest wzgórkiem kloakalnym otoczonym przez dwie pary wyrostków wzwodnych, spełniających prawdopodobnie rolę uchwytów w czasie kopulacji (ryc. 3). Natomiast u samic brak jest kloaki, a brodawka moczopłciowa kończy się niezależnie od otworu odbytowego (ryc. 4). Powyższe fakty mogą wskazywać na istnienie wewnętrznego zapłodnienia, koniecznego w wypadku żyworodności.

Także dane paleontologiczne już od dawna sugerowały omówiony sposób rozrodu u Coelacanihiformes. Watson (1927) opisał z morskich utworów jury duży okaz Holophagus Egerton, u którego w jamie ciała leżały szkielety dwu małych osobników należących do tego samego taksonu. Były one dobrze zachowane, bez śladów nadtrawienia i skierowane głową w kierunku pasa miednicowego. Na tej podstawie Watson (1927) odrzuca możliwość znajdowania się tych małych ryb w przewodzie pokarmowym, a zakłada, że rodzaj Holophagus Egerton mógł być żyworodny. Obecność tak zachowanych młodych osobników świadczy bowiem raczej, że były to embriony znajdujące się w ciele matki. Należy przy tym zaznaczyć, że powszechnie używana dawniej nazwa Undina Münster uważana jest obecnie za synonim Holophagus Egerton.

Ryc. 4. Układ rozrodczy samicy Latimeria chalumnae Smith. Według Millot i Anthony, 1960.
Objaśnienia jak na ryc. 3

Mimo tych faktów pogląd o jajorodności Coelacanthiformes utrzymuje się nadal. Niedawno, bo w 1972 r., Schulze opisał kilka izolowanych larw z zachowanym woreczkiem żółtkowym u górnokarbońskiego rodzaju Rhabdoderma Reis, uważając w dalszym ciągu Coelacanthiformes za jajorodne. Okaz opisany przez Watsona (1927) interpretuje on jako przypadek kanibalizmu. Natomiast Griffith i Thomson (1973) uważają jednak, że rodzaj Rhabdoderma Reis był jajożyworodny, a larwy być może przedwcześnie uwolniły się z ginącej samicy. Rodzaj Rhabdoderma Reis był formą kosmopolityczną i znajdowany jest zarówno w utworach morskich, jak i słodkowodnych.

Jeżeli chodzi o szczep Rhipidistia, to paleontologia nie dostarcza żadnych wiadomości o sposobie ich rozrodu. Rozpatrując to zagadnienie u pozostałych grup ryb kostnoszkieletowych, blisko spokrewnionych z Crossopterygii, można stwierdzić, że współcześnie żyjące Dipnoi są rybami jajorodnymi, tak jak prawie wszystkie Actinopterygii (oprócz kilku rodzin — ca 5%, których przedstawiciele są żyworodni). Należy przy tym podkreślić, że żyworodność spotykana jest u Actinopterygii zarówno u form morskich, jak i słodkowodnych. Najstarsi przedstawiciele Coelacanthiformes z rodzaju Dictyonosteus Stromer są według Grossa (1941) rybami słodkowodnymi, lecz już w wyższym dewonie szczątki ich znajdowane są w osadach morskich. Wydaje się, że mogły one dość łatwo przechodzić z jednego środowiska do drugiego, lecz przede wszystkim znane są one z utworów pochodzenia morskiego. Należy przy tym dodać, że przedstawiciele obydwu szczepów ryb trzonopłetwych występowały również na terenie Polski, w osadach dewonu Gór Świętokrzyskich (Kulczycki, 1960).

Chociaż jajożyworodność latimerii nie rzuca światła na sposób rozmnażania całego szczepu Crossopterygii, to informacja ta wraz z danymi paleontologicznymi wskazywałaby na jajożyworodność przynajmniej Coelacanthiformes.

Summary 

The article published by Smith et al. in 1975, concerning the ovoviviparousness of Latimeria chalumnae Smith, inclined the present authors do discuss the problem of reproduction with Coelacanthiformes. The recent paleontological investigations (Griffith and Thomson, 1973 and previously Watson, 1927 on the Holophagus Egerton, and Rhabdoderma Reis, have suggested that these genera have possibly been ovoviviparous.

In spite of this, Schulze (1972) considered Coelacanthiformes as oviparous. The latest discovery of the ovoviviparousness of a living representative of the Coelacanthiformes together with paleontological data permit the present authors to suppose that among Crossopterygii Coelacanthiformes at least, might have been ovoviviparous.

Literatura

Gross, W., 1941: Ober den Unterkiefer einiger dewonischen Crossopterygier. Abh. Press. Geol. Landesanstalt, 18.

Griffith, R. W, Thomson, K. S, 1973: Latimeria chalumnae: Reproduction and Conservation. Nature, 242: 617-618.

Kulczycki, J., 1960: Porolepis (Crossopterygii) from the lower dewonian of the Holy Cross Mountains. Acta Paleontol. Polonica, 5, 1: 65-106.

Millot, J., 1955: First observations on a living Coelacanth. 175: 362-363.

Millot, J., Anthony, J., 1960: Le cloaque chez les Coelacanthes. Bull. Mus. Nat. Hist. Natur., 32, 4: 287-289.

Millot, J., Anthony, J., Robineau, D., 1972: Etat comments des captures de Latimeria chalumnae Smith (Poisson, Crossoptérygien, Coelacanthidae) effectuées jusqu’au mois d’octobre 1971. Bull. Mus. Nat. Hist. Natur., 39, 53: 533- 548.

Schulze, H. P, 1972: Early growth stages in Coelacanth fish. Nat. New Biol.: 90-91.

Smith, C. L, Rand, Ch. S., Schaeffer, B., Atz, J. W, 1975: Latimeria, the living Coelacanth, is ovoviviparous. Science, 190: 1105-1106.

Watson, D. M. S., 1927: Reproduction of the Coelacanth fish, Undina. Zool. Soc. Proc. Lond.: 453.

Muzeum Przyrodnicze
Uniwersytetu Wrocławskiego
i Zakład Paleozoologii
Instytutu Zoologicznego
Uniwersytetu Wrocławskiego

*   *   *

Kosmos: Biologia, t. 23, 1974, s. 161-162

KRONIKA NAUKOWA

ZAWARTOŚĆ DNA W ERYTROCYTACH COELACANTHINI*

Wśród żyjących ryb można wyróżnić grupy różniące się znacznie filogenetycznie wiekiem; można je podzielić na grupy na podstawie zestawu cech zarówno morfotycznych, jak i biochemicznych. Jedną z cech wykorzystywanych szeroko w badaniach pokrewieństwa między głównymi grupami była zawartość DNA. Obecnie jest już pewne, że spośrod ryb współczesnych u kostnoszkieletowych zawartość DNA diploidalnego jest najniższa (zaledwie 0,8 pg), u spodoustych występuje zawartość pośrednia DNA (13 — 15 pg). Wśród żyjących ryby dwudyszne wykazują najwyższy poziom DNA (160 — 285 pg). Do tego poziomu zbliża się bardzo znacznie zawartość DNA diploidalnego u niektórych płazów, jak np. Necturus (Necturus maculatus  i Amphiuma means), oba gatunki żyjące w Ameryce Płn. odpowiednio 205 i 192 pg. Ze względu na dużą różnorodność zawartości DNA jądrowego u ryb, podobnie jak u wszystkich kręgowców, nie zawsze wiadomo, jaki poziom należy przyjąć uważać za właściwy dla form „prymitywnych”, a jaki dla form zaawansowanych. Z tego względu ustalenie zawartości DNA u żyjących form prymitywnych Coelacanthini, np. Latimeria chalumnae Smith, było szczególnie interesujące. Zwierzęta te pochodziły z połowu ostatniej ekspedycji amerykańsko-angielsko-francuskiej u wybrzeży wysp Komore na Oceanie Indyjskim.

Pomiary cytofotometryczne barwionych feulgenem jąder erytrocytów wykazały zawartość DNA u Latimeria — 13,2 pg. Wynik ten potwierdził przewidywania wysunięte ma podstawie badań cytologicznych cienkich skrawków Coelacanthus. Wynik wskazuje, że zawartość diploidalnego DNA w jądrach erytrocytów u Latimeria jest znacznie wyższy niż u niektórych płazów, jak np. Xenopus (6,3 pg na jedną komórkę diploidalną); zaś poziom DNA podobny do zawartości DNA u spodoustych, jak np. Squalus acanthias (14,7 pg), lub u Rana (15,3 pg). Wyniki pomiaru zawartości DNA u Latimeria przekroczyły spodziewany poziom, (który można byłoby przyjąć dla przodka wszystkich Tetrapoda; autorzy uważają, że w czasie ewolucji z pierwotnego pnia DipnoiCrossoptherygiaAmphibia następował kilkakrotnie wzrost genomu u Coelacanthini.

_______________
* Thompson K. S.; Gall J. G. — Nuclear DNA contents of Coelacanth erythrocytes . Nature, 1972, t. 241, s. 126.

Konstancja Jakutowicz

*  *  *

Przegląd geologiczny, t. 20, 1972, s. 527-528

WŁADYSŁAW KARASZEWSKI
Instytut Geologiczny

„PIERWSZY UDANY POŁÓW ŻYWEJ RYBY TRZONOPŁETWEJ
 ŻYJĄCEJ SKAMIENIAŁOŚCI”

UKD 597.46Latimeria1567.46″312″(267.25)”1972.03.23″

 

23 marca br. o godzinie drugiej po północy złowiono u zachodnich wybrzeży Wielkiego Komoru młodą samicę ryby trzonopłetwej wagi 10 kg, o długości około 90 cm i przekazanio ją specjalistom dla przeprowadzenia odpowiednich badań z dziedziny: biochemii, histologii i bioelektroniki.

Jest to wielkie osiągnięcie specjalnie w tym celu zorganizowanej wyprawy pod nazw „Coelacanthus”, w której biorą udział naukowcy angielscy, francuscy i amerykańscy. Wyprawa ta, przebywająca na wodach Kanału Mozambickiego od początku bieżącego roku, ma już jedno poważne osiągnięcie, 6 stycznia udało się złowić samicę o długości 163 cm  i ciężarze 78 kg, której jednak, jak szeregu poprzednich egzemplarzy, nie udało się utrzymać przy życiu. Po rozpłataniu wydobyto z niej 19 jaj o kulistym kształcie, wielkości pomarańczy. Ciężar największego z nich wynosi 334 g. Jaja mają różowawe zabarwienie i są pokryte bardzo cienką otoczką. Ponieważ nie były zapłodnione nasuwa się wniosek, że zapłodnienie odbywa się w środowisku morskim, przypuszczalnie w jakimś naturalnym schronieniu lub w specjalnym „gnieździe” podmorskim.

Wiadomość o tym przyniósł „Journal de Genève” z dnia 29 marca br., powołując się na informację korespondenta Museum national d’histoire naturelle w Paryżu, Gwenn Ael Bollore.

Przy sposobności warto przypomnieć, że ryby trzonopłetwe, zwane również kwastopłetwymi (Crossopterygii crossoi = frędzla, chwost: pterygion = płetwa), prawdopodobnie repezentujące formę wyjściową dla płazów, uważano do niedawna za zupełnie wygasłe z końcem kredy. Tymczasem w 1938 r. udało się złowić pierwszą rybę trzonopłetwą w Oceanie Indyjskim, u SE wybrzeży Afryki, na głębokości 70 m.

Rybę tę nazwano Latimerią od nazwiska pani Latimer, paleontologa francuskiego, która zajęła się jej opisaniem. Następny egzemplarz złowiono w końcu 1952 r., w okolicach wyspy Anjouan, w archipelagu Wysp Komorskich. Nazwano ją Malania anjouane, ale zdaniem niektórych uczonych nie różni się ona budową od Latimerii. Latimerię zaliczono do nadrzędu Actinistia (Coelacanthida). Actinistia pojawiają się w środkowym dewonie. Pierwotnie zamieszkiwały one wody słodkie, później zasiedliły morza. W ich organizmie zachowało się duże, silnie zdegenerowane płuco, wypełnione tkanką tłuszczową, pełniące obecnie rolę pęcherza pławnego, co jest dowodem pierwotnych warunków życia zarówno w wodzie, jak i na lądzie.

Szereg interesujących szczegółów, dotyczących Latimetrii zawiera komunikat: W. Byczkowskiej-Smyk (1961). Dane te zaczerpnięte zostały z artykułu w „Science” z 1960 r. Dowiadujemy się z niego m. in., że Latimerie łowi się wędkami o odpowiedniej długości (do 600 m). Mózg okazu 40-kilogramowego waży około 3 g, czyli zaledwie 1 : 13 000 ciężaru ciała.  Samice są większe od samców. Długość dojrzałych osobników płci żeńskiej wynosi 160-180 cm, samców nie przekracza 140 cm. Głównym pożywieniem Latimerii są ryby do 20 cm i skorupiaki, zwłaszcza duże krewetki. Latimeria wydobyta na powierzchnię ginęła przed upływem 15 godzin. Głównymi przyczynami śmierci były dotychczas spadek ciśnienia i wzrost temperatury wody. Wynosi ona bowiem 10 do 14° na głębokościach, w których przebywa Latimeria, natomiast na powierzchni przekracza 26°. Latimeria porusza się powoli, czatując na zdobycz w nierównościach skalnych. Obserwacje te przeprowadzano m. in. ze specjalnie w tym celu zbudowanego batyskafu. Dla utrzymania ryby przy życiu konstruowano specjalne komory klimatyczne. Mimo to dopiero po kilkunastu latach wysiłków połów żywej Latimerii został zrealizowany. Czy jednak  długo się da utrzymać ten cenny okaz „żywej skamieniałości” przy życiu?

LITERATURA

1. Byczkowska-Smyk W. — Latimeria — najstarsza z żyjących ryb. Wszechświat, 1961, z. 6.
2. (JS) — O nowych połowach ryb kwastopłetwych. Prz. geol. 1955, nr 1.
3. Kielan Z. — Latimeria żyjąca skamieniałość. Problemy, 1953, nr 4.
4. Pour la première fois, un coelacanthe capturé vivant. Journal de Genève, 1972, No. 75.

*   *   *

Sylwan: czasopismo miesięczne dla leśników i właścicieli ziemskich , 12, 2000, s. 100-101

T…aaaka stara ryba

Z okazji Świąt Bożego Narodzenia coś o rybce. Nie jest ona w galarecie i tak naprawdę mało kto wie jak ona smakuje. Jej zaletą jest to, że przetrwała 400 mln lat, chociaż naukowcy uważali, że wymarła jakieś 70 mln lat temu. Taka stara ryba to tytuł artykułu K. Forowicz w Rzeczpospolitej.

Niezwykłego odkrycia dokonał przypadkowo jeden z nurków na głębokości 104 metrów u północnych wybrzeży Południowej Afryki. Okazało się że jest to latimeria, dziwna ryba żyjąca około 400 milionów lat temu.

O prehistorycznej wielkiej rybie po raz pierwszy w naszym stuleciu usłyszano w 1938 roku, kiedy to wpadła w sieci południowoafrykańskiego trałowca. Prawdopodobnie jest to sławna latimeria (Latimeria chalumnae) orzekli wówczas uczeni. Nazwa ryby pochodzi od nazwiska kustosza East London Museum — M. Courtney-Latimer.

Peter Venter, nurek, który dokonał tego odkrycia w październiku, powiedział, że widział trzy okazy coelacantha na głębokości 104 metrów, niedaleko zatoki Sodwana, znanej z raf koralowych i miejsc do nurkowania. Był to pierwszy przypadek kiedy nurek zobaczył prehistoryczną rybę w jej naturalnym środowisku — podał Rueters.

Inne źródła podają, że wcześniej zdarzało się obserwować podobne okazy ze statków podwodnych na Oceanie Indyjskim w pobliżu wysp Komorów na północ od Madagaskaru. 27 listopada wyruszyła ekspedycja, której udało się sfilmować trzy osobniki latimerii na głębokości 115 m. Jeden z członków załogi zmarł wskutek dekompresji. Zdjęcia, które niedawno zaprezentowano dziennikarzom, pokazują trzy ryby długości od jednego do dwóch metrów stojące na głowach w podwodnym kanionie.

Znana i nieznana

Jest to niewątpliwie rzadka zdobycz. Ale naukowcy mieli już wcześniej do czynienia z tym gatunkiem — podają autorzy książki „Tajemnicze potwory” — Daniel Farson i Angus Hall (Wydawnictwo Penta 1994). Przedstawiają oni zdjęcie sławnego południowoafrykańskiego ichtiologa J. C. B. Smitha z wyłowioną w 1952 r. latimerią. Stworzenie dotarło do badacza w stanie daleko posuniętego rozkładu. Obiecał wówczas nagrodę za następną sztukę. Musiał na nią czekać aż 14 lat. Od 1952 roku schwytano ok. stu tych ryb, ale żadna nie przeżyła po wyłowieniu więcej niż parę godzin twierdzą autorzy książki.

Być może ryba znana jest tylko nielicznym grupom tubylczym. Amerykański biolog morza podobno spotkał ją na bazarze rybnym w Indonezji w 1997 r. Latimeria należy do ryb trzonopłetwych i jest żywym reliktem wymarłej grupy. Nazywana jest rybą o czterech nogach z powodu płetw, którymi wykonuje ruchy podobne do ruchów kończyn. Podobnie poruszały się wczesne czworonogi lądowe (Tetrapody) — wyjaśnia Johan Augustyn, biolog morza. Te gigantyczne ryby zamieszkiwały przed milionami lat głębokie kaniony, stare rafy koralowe tropikalnych wód. Są stworzeniami zupełnie bezbronnymi, nie najlepiej przystosowanymi do walki o byt. Skoro przetrwały do naszych czasów może oznaczać, że i inne prehistoryczne zwierzęta morskie, zwłaszcza wielkie, silne i drapieżne, mogły dożyć po dziś dzień w głębiach oceanu i przystosować się do życia w nowych warunkach — zastanawiają się naukowcy.

Minister środowiska i turystyki Południowej Afryki Valii Mosa natychmiast zakazał połowu ryb w tym regionie oraz ograniczył podwodne wyprawy ciekawskich w obawie o zakłócenie spokoju latimerii.

Niespodzianki w głębinach mórz zdarzają się znacznie rzadziej. Poza odkryciem nowej rodziny rekinów w 1983 r. oraz w połowie tego wieku prymitywnych mięczaków z gromady jednotarczowców, o których poprzednio sądzono, że wymarły około 400 mln lat  — nie pojawiło się nic nowego.

Przygotował
Ryszard M. Sumiński

*   *   *

Problemy t. 9, 1953, s. 263-267

LATIMERIA — ŻYJĄCA SKAMIENIAŁOŚĆ

Mgr. ZOFIA KIELAN
adiunkt Zakładu Paleontologii U. W.

 

22 grudnia 1938 roku statek rybacki znajdujący się na połowach przy południowo – wschodnich wybrzeżach Afryki, w pobliżu portu East London, wyłowił na głębokości 80 metrów aż 4 tony różnorodnej zdobyczy. W masie dobrze znanych, często poławianych ryb znalazła się jedna forma odbiegająca wyglądem od pozostałych. Była to duża ryba 1,5 metra długości, błękitnego koloru, o metalicznym połysku, która rozpaczliwie rzucała się w sieci i wyrywała z rąk chwytających ją ludzi. Kapitan statku zorientował się, że dziwne zwierzę może być ciekawym obiektem dla przyrodników, i przekazał ją do małego muzeum w w East London. Tam okaz trafił do rąk kustoszki muzeum, miss Courtenay-Latimer, której okaz także wydał się dość szczególnym. Postanowiła zasięgnąć rady fachowca, napisała natychmiast do zoologa, profesora Uniwersytetu w Grahamstown J. L. B. Smitha, komunikując mu o ciekawym znalezisku i załączając do listu rysunek zwierzęcia. Nikt jeszcze czegoś takiego w stanie żywym nie widział. Profesor Smith już na podstawie szkicu ocenił ogromne znaczenie odkrycia i przyjechał do East London — niestety, zastał w muzeum już tylko wypchaną skórę i wypreparowaną czaszkę. Nie udało się w gorącym klimacie, przy braku odpowiednich środków konserwujących zachować ryby w całości do czasu przyjazdu specjalisty. Smith rozpoznał w zwierzęciu przedstawiciela rzędu ryb kwastopłetwych (lub trzonopłetwych, po łacinie Crossopterygii¹). Ryby kwastopłetwe dotychczas uważano za grupę całkowicie wygasłą, znane były tylko jako skamieniałości z ubiegłych epok geologicznych, nie mające dziś już żadnych przedstawicieli. Przypuszczano, że ostatni znany w stanie kopalnym przedstawiciel ryb kwastopłetwych wygasł z końcem okresu kredowego, to jest przed 70 milionami lat. Przez całą erę kenozoiczną, okresy trzeciorzędowy i czwartorzędowy, nie zachował się ani jeden szkielet tych ciekawych form, który mógłby świadczyć o tym, że grupa nie wygasła, że można w morzach dzisiejszych znaleźć jej przedstawicieli. Odkrycie z 1938 roku było wielką sensacją naukową i wzbudziło ogromne zainteresowanie zarówno wśród zoologów, jak i paleontologów, rzuciło ono nowe światło na historię tej grupy.

Latimeria — pierwszy, w 1938 r wyłowiony u wybrzeży Afryki żywy przedstawiciel ryb kwastopłetwych, uważanych za wygasłe przed 70 milionami lat.

Malania — drugi dzisiejszy przedstawiciel ryb kwastopłetwych wyłowiony w grudniu 1952 r.

TABELA CHRONOLOGII GEOLOGICZNEJ

Ery                                      Okresy          Trwanie w milionach lat

.                                           Holoceński        obecnie
.                                          Plejstoceński            1
III. Kenozoiczna                 Plioceński            10
(70 milionów lat)                 Mioceński           14
.                                        Oligoceński          15
.                                        Eoceński              20
.                                        Paleoceński         10

.                                       Kredowy              50
II. Mezozoiczna                Jurajski             40
(130 milionów lat)             Trias                  40

.                                          Permski            30
.                                          Karboński         60
I. Paleozoiczna                  Dewoński                 40
(130 milionów lat)                  Sylurski                40
.                                         Ordowicki             50
.                                         Kambryjski           60

Ery
przedkambryjskie

B. Proterozoiczna                                     1500
A. Archeozoiczna                                     1500

Niestety, ryba nie została dobrze zbadana, zachowała się przecież tylko skóra i czaszka,  nie wiadomo, jak były zbudowane części miękkie. Nowo znaleziona ryba od nazwiska kustoszki, pani Latimer, otrzymała nazwę Latimeria.

W celu zdobycia nowych okazów ciekawej, rzadkiej grupy ryb profesor Smith przygotował w języku angielskim, francuskim i portugalskim ulotki z krótkim opisem i rysunkiem zwierzęcia, które rozpowszechnił wśród rybaków i marynarzy przy południowych wybrzeżach Afryki. Za każdy z dwóch pierwszych znalezionych okazów starożytnej grupy została wyznaczona nagroda 100 funtów. Od roku 1938 o rybach kwastopłetwych nie było żadnych wiadomości, przez 14 lat nie natrafiono na żadnego przedstawiciela tej grupy. Lecz w końcu grudnia 1952 roku prof. Smith został zaalarmowany po raz drugi fascynującą wiadomością. Kapitan Hunt donosił mu telegraficznie z wysepki Anjouan (Wyspy Komorskie na północny-zachód od Madagaskaru) o złowieniu drugiego egzemplarza błękitnej ryby. Tym razem profesor wystartował samolotem i wraz ze swoimi dwoma asystentami przybył, w ciągu jednego dnia do oddalonej o parę tysięcy kilometrów wysepki. Błękitna ryba została wyłowiona przez rybaka Araba, który zaniósł ją na targ. Na targu, dzięki ulotkom profesora Smitha, rozpoznał ją inny krajowiec i zawiadomił kapitana Hunta, ten zaś z kolei przesłał telegram do prof. Smitha. W braku innych środków konserwujących na wysepce zakonserwowano rybę solą, nacinając ją w kilku miejscach, przy tej konserwacji został zniszczony mózg. Poza tym ryba była w dość dobrym stanie, nieco mniejsza niż poprzednia, miała około 1,3 metra długości; różniła się nieco od Latimerii odmienną budową płetwy ogonowej i brakiem jednej z płetw grzbietowych, a podobnie jak tamta miała stalowo-błękitny kolor. Z rozmów z krajowcami Wysp Komorskich okazało się, że ryby te są im znane, że wyławiają oni przeciętnie dwa do trzech okazów ryb kwastopłetwych rocznie, nie zdając sobie sprawy, jak wielką wartość naukową mają te zwierzęta.

Nowa ryba, należąca do odmiennego rodzaju, otrzymała nazwę Malania. Profesor zakonserwował ją w formalinie i 30 grudnia 1952 roku odleciał ze swą zdobyczą do Durbanu.

Dlaczego Latimeria i Malania wzbudziły tak wielkie zainteresowanie? Dlaczego o odkryciach tych mówią wszyscy zoologowie i paleontologowie? Aby wyjaśnić znaczenie odkrycia, trzeba sięgnąć w przeszłość, cofnąć się o wiele, wiele milionów lat wstecz w historii Ziemi. Wśród żyjących w morzach okresu dewońskiego tak zwanych ryb pancernych o odmiennym wyglądzie niż ryby dzisiejsze, pokrytych mocnym, sztywnym pancerzem zewnętrznym, pojawiła się nowa grupa ryb, o szkielecie kostnym, tworząca tworząca szczep ryb kostnoszkieletowych. Do ryb kostnoszkieletowych należą rozwinięte silnie w okresie dewońskim wzmiankowane ryby kwastopłetwe, dalej ryby dwudyszne i trzecia grupa ryb promienistopłetwych. Ryby promienistopłetwe — to najbardziej rozwinięta dziś grupa, do której należą takie znane dobrze wszystkim formy, jak karp, leszcz, szczupak, dorsz i inne. Nie będę się nimi szczegółowo tu zajmować, nie są one przedmiotem rozważań niniejszego artykułu, chciałabym tylko podkreślić, że ze wszystkich ryb ta właśnie grupa jest dziś dominująca i że ma za sobą długą historię — wyodrębniły się  one bowiem z ryb kwastopłetwych w erze paleozoicznej, a zróżnicowały silnie dopiero w erze kenozoicznej. Jakże odmiennie przedstawia się historia rozwoju ryb dwudysznych, które były silnie rozwinięte właśnie w erze paleozoicznej, w okresie dewońskim, a dziś reprezentowane są tylko przez trzech przedstawicieli, żyjących w wodach słodkich na kontynentach półkuli południowej, jeden w Australii, drugi w Afryce, trzeci w Ameryce Południowej.

Ryby te są interesujące ze względu na oryginalny tryb życia, jaki prowadzą — przebywają one mianowicie w wodach, które latem częściowo lub całkowicie wysychają. Każda „normalna” ryba w wypadku wyschnięcia wody musiałaby skończyć swój żywot. Skrzela, przystosowane do oddychania tlenem rozpuszczonym w wodzie, wysychają w powietrzu, przestają funkcjonować i zwierzę dusi się. A jak sobie radzą ryby dwudyszne? Otóż wykształcił się u nich dodatkowy aparat oddechowy, zbliżony do płuc wyższych kręgowców, który jest odpowiednikiem pęcherza pławnego innych ryb. Gdy wody zabraknie, „płuca” takie zaczynają funkcjonować i ryba oddycha tlenem atmosferycznym. Jeden z gatunków ryb dwudysznych, żyjący w Afryce, w przypadku całkowitego wyschnięcia wody, wytwarza dokoła siebie swoistą torebkę ze śluzu i mułu, rodzaj garnka, w którym w stanie uśpienia może przetrwać kilkuletnie nawet okresy suszy.

Smith z błękitną rybą Malania.

Dewoński przedstawiciel ryb kwastopłetwych

Schemat drzewa rodowego ilustrujący przejście od ryb kwastopłetwych do ryb dwudysznych i płazów

Rekonstrukcja ilustrująca wyjście ryb kwastopłetwych (a) na ląd i przekształcenie ich w prymitywne płazy (b).

Dopóki wnioski o ewolucji kręgowców opierały się jedynie na badaniach zoologicznych, to jest na badaniach świata dzisiejszego, przypuszczano, że właśnie ryby dwudyszne były grupą wyjściową dla kręgowców lądowych, że z nich mogły powstać pierwsze płazy, to jest najprymitywniejsze kręgowce lądowe. Tymczasem badania zwierząt, które żyły w ubiegłych epokach historii Ziemi, to jest badania paleontologiczne rzuciły  zupełnie inne światło na to zagadnienie.

Okazało się, że spośród ryb kostnoszkieletowych pierwsze w historii Ziemi pojawiły się ryby kwastopłetwe. Pewne z nich przystosowały się już w okresie dewońskim do życia w morzu i przetrwały do czasów dzisiejszych, prawie nie  ulegając zmianie, do nich właśnie należy Latimeria i Malania. Zadziwiający i godzien podkreślenia jest niezwykły konserwatyzm tej grupy. Dwie znalezione niedawno ryby prawie się nie różnią od swych paleozoicznych przodków. Uległy zmianie jedynie w drobnych szczegółach budowy, zasadnicze zaś rysy tej budowy pozostały niezmienione.

Druga grupa ryb kwastopłetwych przystosowała się w dewonie do życia w zbiornikach wód śródlądowych i z nich właśnie wyodrębniły się pierwsze kręgowce lądowe, prymitywne płazy.

Nasuwa się pytanie, w jaki sposób powstały pierwsze kręgowce lądowe, czy istnieją jakieś dokumenty paleontologiczne, jakieś formy przejściowe, świadczące o tym? Stosunkowo niedawno uczeni szwedzcy odkryli w utworach dewońskich Grenlandii szkielet bardzo ciekawej formy nazwanej Ichthyostega, która należy już niewątpliwie do płazów, lecz posiada wiele cech zbliżających ją do ryb kwastopłetwych. W szkielecie czaszki Ichthyostega występują kości, których brak u późniejszych płazów, a które są charakterystyczne dla ryb kwastopłetwych. Kończyny tego płaza są bardzo krótkie i układ kości kończyn przypomina ich układ w płetwach parzystych ryb kwastopłetwych. Następnie Ichthyostega posiada cechę nie występującą u żadnych innych kręgowców lądowych, a wskazującą niewątpliwie, że pochodzi ona od ryb. Mianowicie, w płetwie ogonowej znajdują się promienie podpierające, tworzące szkielet wewnętrzny płetwy, identyczne z tymi, które występują u ryb. Otóż płetwa ogonowa występuje czasem u czworonogów, które powróciły do życia w wodzie, lecz wtedy jest zawsze tylko miękkim fałdem skórnym, pozbawionym szkieletu. Ichthyostega pod tym względem stanowi wyjątek wśród wszystkich kręgowców lądowych. Widać więc, że forma ta tworzy bardzo ciekawe ogniwo pośrednie, łączące ryby kwastopłetwe z prymitywnymi płazami.

W jaki sposób odbyło się przejście ryb kwastopłetwych ze zbiorników wodnych do środowiska lądowego? Prawdopodobnie w okresie dewońskim ryby te żyły w wysychających zbiornikach wodnych, w ciepłym i suchym klimacie. Przy wysychaniu zbiorników zwierzętom tym groziła śmierć. Według wszelkiego prawdopodobieństwa musiały one mieć drugi aparat oddechowy, jak dzisiejsze dwudyszne. Po wyschnięciu zbiornika, w poszukiwaniu nowych basenów, ryby te mogły wypełzać na ląd i zachowały się między nimi te, których płetwy były najlepiej przystosowane do pełzania po ziemi.

W formie paradoksalnej ujął interpretację tego faktu jeden z paleontologów, stwierdzając, że przejście ryb do środowiska lądowego nastąpiło nie dlatego, że formy, u których powstały kończyny przystosowane do pełzania po lądzie, chciały się rozstać ze środowiskiem wodnymi szukały nowych zbiorników.

Widzimy więc, że ryby kwastopłetwe odegrały w historii rozwoju kręgowców bardzo ważną rolę, dając, po pierwsze, początek rozwiniętym dziś grupom ryb, po drugie zaś stanowiąc ogniwo wyjściowe wszystkich kręgowców lądowych.

Nic dziwnego, że wszyscy przyrodnicy zostali zelektryzowani wiadomością o znalezieniu w morzach dzisiejszych przedstawiciela tej tak ważnej z punktu widzenia ewolucji świata zwierzęcego grupy, która była uważana za wygasłą od 70 milionów lat. Jak wspominałam, z pierwszego znalezionego okazu dzisiejszych ryb kwastopłetwych zachowała się tylko skóra i czaszka, drugi okaz, znaleziony w końcu grudnia ubiegłego roku, dostał się do rąk specjalisty w stanie nieznacznie tylko uszkodzonym. Dokładne zbadanie części miękkich Malanii, jej pęcherza pławnego — stwierdzenie, czy jest zbudowany podobnie jak u dzisiejszych dwudysznych, czy też odmiennie, zbadanie układu krwionośnego itd. pozwoli dopełnić znacznie nasze wiadomości o ewolucji kręgowców.

__________________
¹Z greckiego: crossoi — kwast, frędzla i pterygion — płetwa.

 

 

Linki:

http://wiadomosci.rybackie.pl/files/2011/wr5_6_2011.pdf

http://wiadomosci.rybackie.pl/files/2011/wr9_10_2011.pdf

http://www.ewolucja.org/w3/d3/d310-5.pdf

http://www.ewolucja.org/w3/d3/d310-6.pdf

http://wszechocean.blogspot.com/2011/06/powrot-poprzez-50-milionow-lat.html

http://www.zwdomowe.pun.pl/latimeria-zyjaca-skamienialosc-dowod-ze-kryptozoologia-sie-nie-myli-220.htm

http://wiadomosci.gazeta.pl/wiadomosci/1,114873,4147850.html

http://wol.jw.org/en/wol/d/r12/lp-p/102002649

http://www.zyworodki.akwarysta.pl/html/biologia/pecio/4-4.htm

http://books.google.pl/books?id=UlCFoqv0Zw8C&pg=PA457&dq=Latimeria+chalumnae+++++++++++male+++++gland&hl=pl&sa=X&ei=XmQ3Ub3mHInFPbrKgKAE&ved=0CE0Q6AEwBg#v=onepage&q=coelacanth&f=false

http://books.google.pl/books?id=j–XRbVl2DoC&pg=PA352&dq=latimeria++ale+female&hl=pl&sa=X&ei=dL45Uc-eIdHgtQaD7oHABQ&ved=0CEMQ6AEwBDgU#v=onepage&q=latimeria%20%20ale%20female&f=false

http://books.google.pl/books?id=e4H1uWszXOQC&pg=PA97&dq=latimeria++ale+female&hl=pl&sa=X&ei=jL05UZiyNMGVtAat4IHQCA&ved=0CDUQ6AEwAjgK#v=onepage&q=latimeria%20%20ale%20female&f=false

http://books.google.pl/books?id=FyehAR6hsUUC&pg=PA242&dq=latimeria++ale+female&hl=pl&sa=X&ei=wLw5UZihEO-N4gT3t4HYDA&ved=0CE8Q6AEwBg#v=onepage&q=latimeria%20%20ale%20female&f=false

http://books.google.pl/books?id=wHZ6WwqbrmkC&printsec=frontcover&dq=editions:sHfRK2fFqUkC&hl=pl&sa=X&ei=I8U5UYq8IY3jtQaN-4CgCg&ved=0CCwQ6AEwAA#v=onepage&q&f=false

http://www.ucs.louisiana.edu/~jxa4003/Albert%20PDF%27s/Albert-Crampton-Electroreception-proofs.pdf

2013/03/06 | Supplementum

Suplement XLI

Szlauer L., 1970, Reakcja ryb na światło w jeziorze Ińsko.
Rocz. Nauk rol., H, 92, 1, ss. 85-107

REAKCJA RYB NA ŚWIATŁO W JEZIORZE IŃSKO

Lech Szlauer

Wyższa Szkoła Rolnicza, Katedra Hydrozoologii, Szczecin Kierownik Katedry:
doc. dr Lech Szlauer

 In α-mesotrophic lake Ińsko were carried out investigations upon fish response to the light. The investigations consisted in catching fishes into a gill net illuminated in one point by an electric lamp. In summer and autumn in the lake surface water a positive reaction to light was found in adult Coregonus albula L., in adolescent Rutilus rutilus (L), and Perca fluviatilis L., as well as in Alburnus alburnus (L) and Osmerus eperlanus (L). In Coregonus albula there were found seasonal changes in the intensity and moreover the otherness in reacting to light in individuals, depending on whether they live, in epilimnion or in hypolimnion.

WSTĘP

Znana od dawna metoda połowu ryb na światło w ostatnich latach została na szeroką skalę wykorzystana do połowów ryb morskich. Równolegle z rozwojem tego typu rybołówstwa,postępowały badania reakcji ryb na światło, które ze zrozumiałych względów koncentrowały się na przemysłowo poławianych gatunkach morskich. Literatura na ten temat jest dość obszerna.

To co zrobiono w tej dziedzinie w stosunku do ryb słodkowodnych przedstawia się bardzo skromnie. Reagowanie ryb słodkowodnych na światło badano w warunkach naturalnych, w sadzach i akwariach. Betge, Rohde i Kulow (1965) badali reakcję na światło ryb słodkowodnych w zbudowanym z sieci sadzu o długości 10 m i szerokości 3 m. Sadz był zanurzony we jeziorze. Na jednym końcu sadz znajdowała się samołówka z lampą. Płynące w kierunku światła ryby łowiły się do tej samołówki. Wymienieni wyżej autorzy stwierdzili dodatnią reakcję na światło u większości ryb słodkowodnych oraz ich wybiórczość w stosunku do pewnych barw światła. Jedynie węgorz reagował zdecydowanie negatywnie na światło. Priwolniew (1956) używał do tego typu badań blaszanej skrzyni o długości 114 cm. Badał w niej również wyrośniętą sielawę, dochodzącą do ciężaru 200 — 250 g. Podobne badania prowadził też w akwariach. W wyniku tych doświadczeń stwierdził dodatnią reakcję sielawy na światło słoneczne i podążanie do światła słonecznicy, narybku okonia i wylęgu leszcza. Narybek karpia zachowywał się obojętnie w stosunku do światła a karaś reagował negatywnie. U słonecznicy stwierdził on obniżenie dążności do światła w okresie zimowym, a u okonia zróżnicowanie reakcji w zależności od wieku. Narybek tego gatunku reagował dodatnio, dorosłe osobniki — negatywnie. Autor ten próbował poławiać sielawę w jeziorze do oświetlonego włoka i sieci stożkowej. Nie uzyskał pozytywnych rezultatów. Badania reakcji ryb słodkowodnych na światło w warunkach naturalnych prowadzone były głównie przez zespół Borisowa (1955). Stwierdzono przy tym podążanie do światła sielawy, certy, uklei, słonecznicy, ciernika i cierniczka. U słonecznicy w stawie oraz uklei i ciernika w Zatoce Ryskiej, obserwowano charakterystyczne krążenie wokół zanurzonej lampy.

Ponadto stwierdzono sezonowe różnice w reakcji słonecznicy na światło. Celem przedstawianej obecnie pracy było zbadanie reakcji na światło sielawy i innych gatunków ryb w warunkach naturalnych.

METODYKA BADAŃ

 Badania prowadzono w jeziorze Ińsko, położonym w powiecie Stargard Szczeciński. Powierzchnia tego jeziora wynosi 337 ha, a maksymalna głębokość — 41 m. Odznacza się ono dużą przezroczystością, przekraczającą przeważnie 12 m i wysoką zawartością tlenu w strefie przydennej w ciągu całego roku. Zaliczane jest do typu α-mezotroficznego. Głównie zajmowano się badaniem reakcji na światło dojrzałych osobników sielawy (Coregonus albula L.). Ponadto przeprowadzono obserwacje i badania reakcji na światło młodocianej płoci (Rutilus rutilus L.), młodocianego okonia (Perca fluviatilis L.), dorosłej uklei (Alburnus alburnus L.), dojrzałej i młodocianej stynki (Osmerus eperlanus L.). Badania prowadzono w październiku i listopadzie 1967 r. oraz w okresie od lipca do października 1968 r.

Siecią służącą do badania reakcji ryb na światło był zastawiany w jeziorze wonton, oświetlany w jednym miejscu przez przytwierdzoną do niego żarówkę lub żarówki. Połowów dokonywano w okresie nocnym. Na przemian z połowami na światło łowiono ryby tym samym wontonem, lecz nieoświetlonym. Dokonywano też kontrolnych, nocnych połowów przy pomocy bliźniaczego wontonu bez światła, zastawianego w pobliżu wontonu oświetlonego. Doświadczalne wontony podzielone były na kilka równych sektorów przy pomocy pionowych linek. Punkt świetlny, w danym wariancie doświadczenia, znajdował się zawsze w tym samym sektorze wontonu. Ryby złowione do poszczególnych sektorów liczono oddzielnie. Informacje o sposobie reagowania ryb na światło osiągane były zawsze  dwoma drogami. Pierwsza z nich polegała na analizowaniu rozmieszczenia na sieci złowionych ryb w stosunku do punktu świetlnego. Pozwalało to określać ich dążność do światła. Za miernik tego podążania przyjęto stopień koncentracji ryb przy żarówce, wyrażany procentem osobników łowiących się do 22 m, przyświetlonego odcinka wontonu (w centrum tego odcinka znajdowała się żarówka). Procent ten obliczano w stosunku do połowu z całego wontonu. Drugim źródłem informacji o reagowaniu ryb na światło było porównywanie połowów na światło z połowami kontrolnymi, dokonywanymi przy pomocy wontonu nieoświetlonego. Większość połowów na światło przeprowadzono przy pomocy żyłkowego wontonu sielawowego o długości 100 m i wysokości 10 m, podzielonego na 7 lub 9 sektorów. Zielonawo zabarwiona sieć tego wontonu posiadała oczka o boku 24 mm. Do połowu mniejszych ryb stosowano wonton uklejowy o długości 18 m i wysokości 2 m, podzielony na 6 sektorów. Sieć tworząca ten wonton, utkana ze stylonowej, zielonej przędzy, posiadała oczka o boku 13 mm.

Wontony oświetlano od zmierzchu do rana. Do oświetlania znad powierzchni używano przezroczystych żarówek (150 W). Stosowano też obudowane wodoszczelnie matowe żarówki (100 W) do oświetlania sieci pod powierzchnią wody. Żarówki zasilał prąd z sieci miejskiej o napięciu 220 V. Lampy przy wontonie połączone były z gniazdkiem umieszczonym na zakotwiczonej boi, a ta łączyła się z lądem kablem elektrycznym o długości 500 m. Zdecydowano się na oświetlenie wontonu stosunkowo mało jasnymi żarówkami dlatego, aby przywabiać bliżej ryby i przez to stworzyć większe szanse ich złowienia. Z tych samych względów stosowano żarówki matowe. Z literatury wiadomo, że światło żarówek słabych i matowych przyciąga ryby bliżej niż żarówek jaśniejszych i bardziej przezroczystych (Borisow 1955, Nikonorow 1963).

W poszczególnych doświadczeniach wonton zastawiano na różnych głębokościach, jednakże w czasie trwania danego doświadczenia wonton pozostawał na tym samym miejscu i poziomie. Złowione ryby wyjmowano z sieci zawsze o 7 rano. Ponieważ wontonu sielawowego nie wyjmowano na okres dnia z jeziora, połów obejmował nie tylko ryby złowione nocą, ale i za dnia. Przeprowadzone kontrole wykazały jednak, że podczas dnia łowiły się do wontonu tylko pojedyncze okonie. Wobec tego połów do wontonu obejmował praktycznie jedynie ryby złowione w nocy. Wonton uklejowy wyjmowano na dzień z wody. Połowów dokonywano w strefie śród jeziornej, w odległości 500 m od brzegu, w miejscu o głębokości przekraczającej 20 m. Jedno doświadczenie przeprowadzono w litoralu. Wśród badanych ryb wyróżniano osobniki częściowo zjedzone przez węgorza. U złowionych płoci i okoni badano zawartość przewodów pokarmowych. W czasie prowadzenia omawianych połowów obserwowano zachowanie się ryb skupiających się przy świetle, a w miarę możliwości starano się określić ich przynależność gatunkową. Obserwacji tych dokonywano przeważnie godziną 22 i 23. W okresie trwania badań dokonywano pomiarów temperatury, natlenienia i przezroczystości wody. Przedstawiona metoda badań była dotychczas w bardzo małym stopniu stosowana. Poprzez połowy w oświetlone i nieoświetlone wontony badano reakcję certy na światło w dopływie Dźwiny (Borisow 1955). Prichodko łowił w Morzu Kaspijskim śledzia do dryfujących sieci z podwodnym oświetleniem żarówkami o różnej barwie (cyt. za Nikonorow 1963).

WYNIKI POŁOWÓW WONTONEM SIELAWOWYM

 Pierwszą serię połowów przeprowadzono od 26 do 31 października 1967 r. W tym okresie temperatura wody wynosiła 12°C, a widzialność krążka Secchiego — 6 m. Wonton podzielony na 7 sektorów sięgał od powierzchni wody do głębokości 10 m. Punkt świetlny, w postaci dwu umieszczonych obok siebie żarówek (po 150 W) znajdował się pośrodku 3 sektora wontonu. W wonton łowiła się prawie wyłącznie sielawa o długości całkowitej od 19 do 27 cm (zbliżonymi wymiarami cechowała się też sielawa łowiona w innych okresach) i nieco płoci, okonia i stynki. Gatunków tych nie wzięto pod uwagę. Zebrane w tabeli 1 wyniki pięciu powtórzeń połowów na światło są wyjątkowo zgodne. W każdym powtórzeniu stwierdzano najobfitszy połów w sektorze, nad którym znajdowało się światło. Wiele złowionych ryb tkwiło tuż przy górnej krawędzi sieci, pod samymi żarówkami. W miarę oddalania od światła liczba złowionych osobników stopniowo malała,osiągając minimum w 7 sektorze, najdalej usytuowanym w stosunku do światła. Po dokonaniu odpowiednich przeliczeń okazało się, że do 22 m przyświetlonego odcinka wontonu, złowiło się 608 osobników sielawy, tj. 57,7% całego połowu.

Drugą serię połowów przeprowadzono w dniach od 1 do 4 listopada 1967 r. W pierwszych dniach tego miesiąca temperatura powierzchniowej warstwy wody wynosiła 9°C, a widzialność krążka Secchiego — 6,5 m. Podzielony na 7 sektorów wonton zastawiony był przy powierzchni jeziora. Dwie umieszczone obok siebie żarówki (po 150 W) znajdowały się pomiędzy 2 i 3 sektorem. Oświetlały one wonton znad powierzchni wody. W wonton łowiła się głównie sielawa (tab. 2). Również i w tym przypadku największy połów osiągnięto w sektorach sąsiadujących ze światłem (2 i 3). Stwierdzono stopniowe zmniejszanie się liczby złowionych ryb w miarę oddalania się od światła, aż do minimum w 7 sektorze. Wyliczono, że do 22 m przyświetlonego odcinka wontonu złowiło się 136 osobników, co stanowiło 51,5% całego połowu.

Podczas prowadzenia połowów na światło w końcu października i na początku listopada 1967 r. przeliczono osobniki sielawy złowione w ciągu 4 nocy w nieoświetlony, bliźniaczy wonton, zastawiony przy powierzchni jeziora w tym samym rejonie co wonton oświetlony. Wyniki te zestawiono z połowami na światło uzyskanymi podczas tych samych nocy (tab. 3). Połowy wontonem oświetlonym były we wszystkich przypadkach wyższe niż nieoświetlonym. Ponadto jeszcze przewaga połowów wontonem oświetlonym wzrastała w kolejnych badaniach. Maksymalną, bo aż 7-krotną, przewagę połowu na światło stwierdzono w nocy z 1 na 2 listopada.

Trzecią serię połowów przeprowadzono w okresie od 20 lipca do 2 sierpnia 1968 r. Łowiono w wonton podzielony na 9 sektorów, zastawiony przy powierzchni jeziora i oświetlany znad wody dwoma żarówkami (po 150 W) oraz zanurzoną pod nimi na głębokości 8 m, matową żarówką (o 100 W). Wszystkie żarówki znajdowały się na granicy pomiędzy 6 i 7 sektorem. W wonton łowiła się głównie sielawa i okoń, mniej —  płoć (tab. 4,5). Połowy z tego okresu okazały się bardzo nikłe, gdyż złowiono tylko 115 osobników sielawy w 9 powtórzeniach. Połowy w sektorach przyświetlnych (6 i 7) jedynie około 2-krotnie przewyższały liczbę osobników złowionych w innych sektorach. W przyświetlnym odcinku wontonu, o łącznej długości 22 m, złowiło się 34,7% osobników.

Okonie łowiące się w oświetlony wonton wraz z sielawą posiadały długość całkowitą od 17 cm do 22 cm. W sektorach przyświetlnych złowiło się ich w sumie najwięcej — 35 sztuk, tj. 29,4% całego połowu (tab. 5). Łączna liczba osobników złowionych w sektorach dalej położonych od światła (5 i 8) wynosiła 31; w jeszcze dalej położonych sektorach złowiło się 27 osobników. W sektorach najbardziej oddalonych od światła złowiło się tylko kilka okoni. W przewodach pokarmowych złowionych przy świetle okoni znajdowano młodocianą stynkę, niekiedy w bardzo dużych ilościach.

Czwarta seria połowów przeprowadzona została od 2 do 12 sierpnia 1968 r. Mierzona 6 sierpnia widzialność wynosiła aż 6,8 m. Wyniki pomiarów temperatury i natlenienia dokonanych w tym dniu podane są w tabeli 6. Uwzględniając to, że w poprzednich połowach w wonton zastawiony przy powierzchni łowiło się bardzo mało sielawy, zdecydowano się tym razem przeprowadzić połowy w strefie przydennej, gdzie sielawa była w tym okresie zgromadzona.

Wonton zastawiano w ten sposób, że jego góra znajdowała się na głębokości 12 m, a dół — około 1 m nad dnem. Wonton obejmował zasięgiem prawie cały hypolimnion. Punkt świetlny w postaci dwu złączonych, matowych żarówek (po 100 W) znajdował się w połowie wysokości wontonu, na głębokości 16 m, a zarazem pomiędzy 2 i 3 sektorem wontonu, podzielonego na 9 odcinków. Na przemian z połowami na światło dokonywano połowów w ten sam, lecz nie oświetlony wonton. Wyniki połowów na światło są zawarte w tabeli 7. We wszystkich pięciu powtórzeniach przestrzenne rozmieszczenie złowionych osobników sielawy było takie same. Najwięcej łowiło się w sektory najbardziej oddalone od światła (9, 8 i 7). Ten obraz jeszcze wyraźniej rysuje się przy rozpatrywaniu sumarycznego połowu w poszczególnych sektorach. Na łączną liczbę 595 osobników sielawy, złowionych w tej serii badań, 14,6% było częściowo zjedzonych przez węgorza.

Kolejna tabela 8 przedstawia wyniki połowów przeprowadzonych na przemian z połowami na światło tym samym, lecz nieoświetlonym wontonem. Liczby osobników złowionych w poszczególnych sektorach były w tym przypadku bardzo zbliżone. Łącznie w nocy złowiono nieoświetlonym wontonem 866 sielaw, z tego około 15% to osobniki nadjedzone przez węgorze. W tym przypadku połów bez światła przewyższał 1,5-krotnie połów wontonem oświetlonym. Podczas omawianych badań prowadzone były przez rybaka normalne połowy sielawy przy pomocy wontonów. Między innymi  wontonem o tych samych wymiarach co wonton doświadczalny. Wyniki połowów tym wontonem, z pięciu nocy pierwszej dekady sierpnia, przedstawia tabela 9. Łącznie złowiło się w tę sieć 884 osobników sielawy. Rozmieszczenie złowionych ryb w wontonie było równomierne. Należy dodać, że wonton ten zastawiony był na tej samej głębokości co doświadczalny, a także w tym samym rejonie jeziora. Podzielony na 6 sektorów.

Piątą serię połowów przeprowadzono od 7 do 13 września 1968 r. Przezroczystość wody spadła w tym okresie do minimum rocznego. Biały krążek był widoczny tylko do 4,1 m. Wonton podwieszony był w hypolimnionie; górna krawędź na głębokości 12 m, dolna — 1 m nad dnem. Oświetlenie w postaci dwu złączonych, matowych żarówek (po 100 W) umieszczono w środku wontonu, pomiędzy 3 i 4 sektorem. W tej serii badań dokonano na przemian 3 powtórzeń połowów na światło i 3 bez światła (tab. 10, 11). Połowy na światło były nadzwyczaj niskie.  Zło wiło się zaledwie 30 sielaw, z tego połowa w sektorze 9, najbardziej oddalonym od światła. W sąsiadujące ze światłem sektory sielawa się nie łowiła lub wchodziły tam tylko pojedyncze osobniki. Połowy bez światła tym samym wontonem były prawie 7-krotnie wyższe. Złowiono doń łącznie 204 osobniki. Stwierdzono w tym przypadku brak równomiernego rozmieszczenia ryb złowionych wontonem. Znacznie więcej osobników złowiło się w 8 i 9 sektorze, w porównaniu z innymi odcinkami.

Szósta seria badań zrealizowana została w okresie od 13 do 24 września 1968 r. Jezioro zaczęło się już wtedy oziębiać. W dniu 17 września temperatura epilimnionu wynosiła 16,9°C; widzialność krążka Secchiego — 5,2 m. Minimum tlenowe występowało na granicy termokliny; warstwy przydenne były jednak dość dobrze natlenione (tab. 6). Łowiono w wonton zawieszony w toni wody, którego górna krawędź znajdowała się na 4 m głębokości, a dolna na 14 m, około 9 m nad dnem. Punkt świetlny, znajdujący się pomiędzy 3 i 4 sektorem, tworzyła żarówka (150 W) nad powierzchnią wody oraz matowa żarówka (100 W) zanurzona pośrodku wysokości wontonu, na głębokości 8,5 m. Na serię badań złożyło się 5 połowów na światło oraz 5 połowów bez światła. Łowiła się głównie sielawa. Rezultaty połowów na światło przedstawia tabela 12. Z zamieszczonych danych wynika, że na łączną liczbę 116 sielaw — 44 ryby złowiły się na 22 metrowej strefie, przylegającej bezpośrednio do światła (sektor 3 i 4). Stanowiło to 37,9% połowu. W kolejnej, bardziej oddalonej od światła strefie (sektory 2 i 5) złowiło się 29 osobników. W jeszcze bardziej oddalonej od światła strefie złowiło się już tylko 20 osobników (sektory 1 i 6). W najbardziej oddalonej od światła części wontonu (sektory 7, 8, 9) złowiło się najmniej osobników. Większość złowionych ryb (55,1%) była nadjedzona przez węgorze. W pięciu połowach bez światła, w ten sam wonton, złowiono łącznie 76 sielaw (tab. 13). Przewaga połowu na światło nad kontrolnym była wiec 1,5-krotna. Rozmieszczenie złowionych ryb w wontonie nieoświetlonym było nieregularne. W połowie zdecydowanie dominowały ryby nadjedzone przez węgorze (80,2%).

Pragnąc zakończyć cykl badań próbowano przeprowadzić serię połowów w październiku 1968 r. aby w ten sposób powtórzyć badania z tego miesiąca przeprowadzone w 1967. Niestety, próba nie powiodła się najprawdopodobniej z powodu braku sielawy w rejonie badań. W ciągu trzech nocy złowiono łącznie tylko 7 sielaw. Wobec tego dalszych połowów zaniechano.

WYNIKI POŁOWÓW WONTONEM UKLEJOWYM

 Połowy na światło wontonem uklejowym przeprowadzano na śródjezierzu (500 m od brzegu) w dniach od 13 do 25 sierpnia 1968 r. Mierzona w dniu 23 sierpnia temperatura tuż pod powierzchnią jeziora wyniosła 18°C, a widzialność krążka — 5,2 m. Wonton zastawiony był przy powierzchni jeziora. Punkt świetlny tworzyły dwie matowe żarówki (po 100 W) zawieszone w połowie wysokości wontonu, pomiędzy 2 i 3 sektorem sieci, podzielonej na 6 odcinków. Połowy na światło powtarzano  w ciągu 7 nocy. Na przemian z nimi tym samym wontonem w ciągu 5 nocy dokonywano połowów bez światła. W wonton łowiła się głównie młodociana płoć, o długości około 10 cm i dojrzała ukleja. Łowiącego się również młodocianego okonia nie wzięto pod uwagę, ze względu na małą liczbę osobników. Na światło złowiono łącznie 63 młodociane płocie, z tego 30 ryb w sektorach przyświetlnych (tab. 14). Dalej od światła, w sektorze 1 i 4, złowiono łącznie już tylko 17 osobników. Zbliżoną liczbę (16 sztuk) złowiono również w sektorach najbardziej oddalonych od światła (5 i 6).  Średnio w ciągu nocy w wonton oświetlony łowiło się po 9 osobników, podczas gdy w wonton nie oświetlony przeciętnie jeden osobnik. Połów na światło przewyższał więc 9-krotnie połów bez światła.

Łączny połów uklei wynosił 47 ryb (tab. 15). Zdecydowanie większa część złowiła się w sektory 5 i 6, najbardziej oddalone od światła. Średnio w ciągu nocy łowiło się 6,7 osobników, a w wonton nie oświetlony 0,6 osobnika (3 osobniki na 5 połowów). Połowy na światło przekraczały więc przeszło 11-krotnie połowy kontrolne.

Połowy na światło wontonem uklejowym prowadzono też w litoralu od 29 sierpnia do 14 września. Wonton stał na dnie, równolegle do brzegu, na głębokości około 3 m, przy zwartym łanie roślinności zanurzonej. Widzialność krążka Secchiego w dniu 2 września wynosiła 4,3 m. Wonton oświetlano przy pomocy matowej żarówki (100 W) umieszczonej pomiędzy 2 i 3 sektorem sieci. Łowiono na przemian w oświetlony i nieoświetlony wonton. Na połowy składały się głównie młodociana płoć i okoń (około 10 cm długości). Podczas 5 nocy złowiono łącznie oświetlonym wontonem 86 płoci (tab. 16). Z tego przeszło połowa (44 osobniki) przypadła na najbliższą w stosunku do światła strefę — 2 i 3 sektor. W nieoświetlony wonton podczas 5 nocy złowiło się znacznie mniej płoci — 54 osobniki (tab. 17). Przewaga połowu na światło była więc 1,6-krotna.

Połów okoni w wonton oświetlony był bardzo niski (43 osobniki podczas 5 nocy). Rozmieszczenie złowionych ryb wskazuje na zdecydowane skupianie się przy świetle lampy (tab. 18). W wonton nieoświetlony łowiły się pojedyncze osobniki — 14 sztuk w ciągu 5 nocy. Połów na światło przewyższał więc 3-krotnie połów bez światła. Okonie złowione wontonem oświetlonym posiadały przewody pokarmowe wypełnione skorupiakami i poczwarkami Tendipedidae.

OBSERWACJE ZACHOWANIA SIĘ RYB W STREFIE OŚWIETLONEJ

Równolegle z opisanymi badaniami obserwowano zachowanie się ryb skupionych w kręgu światła żarówek oświetlających wonton. Obserwacje te prowadzono w październiku 1967 r. i w ciągu lipca, sierpnia i września 1968 r. Rozpoczynano je zwykle po zapadnięciu ciemności. W sumie dokonano 15 takich obserwacji, głównie w strefie śródjeziornej.

Obecność sielawy w oświetlonej strefie stwierdzono tylko jeden raz. W październiku 1967 r. widziano dwa osobniki tego gatunku, które dość szybko przepłynęły przez oświetloną strefę.

Stynka, to gatunek stwierdzany w okolicy lampy podczas każdej obserwacji. Były to osobniki młodociane różniące się znacznie pomiędzy sobą wymiarami. Jedynie w październiku 1967 r. stwierdzono również osobniki wyrośnięte. Skupione przy świetle ryby wykazywały bezładne i dość powolne ruchy. Bardzo charakterystycznym elementem zachowania się stynki było dość powolne wyginanie ciała w kształt litery „S”, po czym następowało gwałtowne wyprostowanie połączone z szybkim skokiem do przodu. Stynka wykazywała mała płochliwość. Dopiero energicznym płoszeniem udawało się skłonić ją do chwilowego opuszczenia kręgu światła do którego niebawem wracała.

W oświetlonej strefie prawie zawsze skupiały się młodociane płocie. Czasami liczyły one setki osobników. Wśród młodych ryb, osiągających około 10 cm długości, bardzo rzadko stwierdzano osobniki większe. Płoć przejawiała dwa odrębne sposoby zachowania się. Najczęściej obserwowano bezładne i dość spokojne poruszanie się tych ryb, zarówno przy powierzchni, jak i głębiej. Płocie te żerowały, wychwytując przypływające do światła skorupiaki lub wpadające do wody owady, zwabiane również światłem. Dwukrotnie obserwowano zgoła odmienne zachowanie się płoci, polegające na utworzeniu ławicy, która w szybkim tempie okrążała żarówki po kole o promieniu kilku metrów. Krążąca ławica posiadała znaczną wysokość; rozciągała się od 2 m głębokości do granicy dostrzegalności ryb, tj. 8 — 9 m. Sieć wontonu, przegradzająca drogę ławicy, nie stanowiła przeszkody dla ryb. Bez zmniejszenia prędkości przenikały one prze oczka sieci. Należy zaznaczyć, że 24 mm oczka wontonu w zupełności pozwalały rybom na swobodne przepływanie przez sieć. W czasie trwania obserwacji (około godziny) ryby nie zmieniały swego zachowania się. Kierunek krążenia był w dniu 25 lipca przeciwny w stosunku do ruchu wskazówek zegara, a w dniu 14 września ryby krążyły zgodnie z ruchem wskazówek zegara. Płocie wykazywały większą płochliwość niż stynka. Wracały jednak do światła po wypłoszeniu.

Kolejnym gatunkiem stwierdzanym w oświetlonej strefie był okoń. Wyłącznie młodociane osobniki tego gatunku tworzyły skupienia sięgające od powierzchni wody do 8 m, a może i głębiej. Obserwowane ryby zawsze poruszały się wolno i bezładnie, wykonując tylko od czasu do czasu gwałtowne skoki, w celu pochwycenia zdobyczy. Zawsze stwierdzano żerowanie okoni. Łupem ich padały skupiające się przy świetle młodociane stynki i duże skorupiaki planktonowe. W litoralu obserwowano okonia, który w ciągu wielu minut nieustannie chwytał przypływające do światła skorupiaki, sam zaś pozostawał w bezruchu, zaczajony za oprawką żarówki. Przewody pokarmowe okoni złowionych wontonem w rejonie światła były wypełnione bądź młodocianą stynką, bądź dużymi skorupiakami. Wielokrotnie obserwowano młode okonie przenikające przez ścianę sieci. Czyniły to ostrożnie, często zatrzymując się przed siecią, a nawet zawracając. Szczególnie dużą ostrożność wykazywały płocie i okonie w stosunku do gęstego wontonu uklejowego, zbudowanego z dość grubej przędzy stylonowej. Z reguły zawracały przed siecią. Łowienie się ich w wonton następowało głównie w wyniku spłoszenia. Płoszenie powodowane było bardzo często szybkim zbliżaniem się drugiego osobnika.

Poza rybami światło żarówek przywabiało duże skorupiaki planktonowe (Leptodora kindtii, Bythotrephes longimanus i Heterocope appendiculata). Masowe skupianie się tych skorupiaków przy świetle stwierdzano jednakże tylko w końcu lipca. Podczas ciepłych i bezwietrznych nocy obserwowano gromadny lot na światło imaginalnych postaci owadów wodnych — jętek, chruścików i Tendipedidae.

 

 OMÓWIENIE WYNIKÓW

 

Badania reakcji ryb na światło prowadzone drogą porównywania połowów wontonem oświetlonym i nieoświetlonym, drogą analizy rozmieszczenia złowionych ryb w stosunku do punktu świetlnego i poprzez bezpośrednie obserwacje, dostarczyły wyników uzyskanych w zasadzie trzema różnymi metodami. Należy to uznać za walor metodyki, ponieważ dostarczała ona wyników wzajemnie sprawdzających się. Zebrano stosunkowo najwięcej danych dotyczących sielawy.

Sielawę poławiano na światło w przypowierzchniowej i przydennej strefie jeziora. Badania w strefie przypowierzchniowej (do głębokości 10 — 14 m) prowadzone w czterech miesiącach (lipiec-październik) wykazały, że w tych okresach sielawa, bytująca w górnej warstwie jeziora, tworzyła wyraźne skupienia przy żarówkach (tab. 1, 2, 4, 12). Równocześnie stwierdzano u tego gatunku przewagę połowów na światło nad połowami kontrolnymi (tab. 3  i 13). Wynika z tego, że sielawa bytująca w górnej warstwie jeziora odznaczała się podążaniem do światła sztucznego. Reakcja ta różniła się ilościowo w poszczególnych okresach. W lipcu stopień koncentracji sielawy przy świetle, wyrażony procentem osobników skupiających się w 22 metrowym przyświetlonym odcinku wontonu, wynosił 34,7. We wrześniu wzrósł on do 37,9%. W październiku i listopadzie osiągnął najwyższy poziom — 57,7% i 51,5%. Równolegle z tymi zmianami szedł wzrost połowów na światło.

We wrześniu połów na światło przewyższał 1,5-krotnie połów kontrolny, a w październiku i listopadzie przewaga ta była (średnio) przeszło 2-krotna (tab. 3). W listopadzie stwierdzono najwyższą w ogóle, bo aż 7-krotną przewagę połowów na światło nad połowami kontrolnymi. Te wyraźnie jednokierunkowe zmiany świadczą o sezonowych różnicach w dążeniu sielawy do światła. Dążenie to, stosunkowo niskie w szczytowym okresie stagnacji letniej, stopniowo się nasilało, osiągając znacznie wyższy poziom w październiku i listopadzie. Godne odnotowania są dane na temat reagowania sielawy na światło podczas stagnacji zimowej. Dostarczyły to badania M. Husa (maszynopis), prowadzone identyczną metodą w jeziorze Ińsko od 3—17 lutego 1968 r. W tym okresie sielawa wykazywała najwyższą dążność do światła. Połowy na światło przewyższały 10 — 16-krotnie połowy kontrolne, były więc znacznie wyższe niż latem i jesienią.

Sielawa przebywająca podczas lata w hypolimnionie jeziora (poniżej 12 m) reagowała na światło sztuczne krańcowo odmiennie w stosunku do osobników badanych w strefie przypowierzchniowej. Badania przeprowadzone w pierwszej połowie sierpnia wykazały, że w strefie przyświetlnej wontonu łowiło się bardzo mało osobników, w porównaniu z ich zagęszczeniem na najbardziej odległych od światła odcinkach wontonu (tab. 7). Takie rozmieszczenie było oczywiście spowodowane reakcją na światło. Świadczy o tym równomierne rozmieszczenie ryb w wontonach bez światła (tab. 8 i 9). Stwierdzone rozmieszczenie ryb w stosunku do światła można interpretować jako wynik negatywnego reagowania sielawy na światło. Wyniki połowów pozwalają sądzić, że większość osobników omijała z daleka punkt świetlny. Powyższy wniosek potwierdza fakt złowienia się większej liczby sielawy w wonton nieoświetlony, niż w oświetlony. Połów bez światła 1,5-krotnie przewyższał połowy na światło (tab. 7, 8, 9). Unikanie światła przez sielawę zasiedlającą hypolimnion zostało całkowicie potwierdzone w czasie badań od 7 do 13 września (tab. 10 i 11). Stwierdzone fakty świadczą o istnieniu latem dwu grup w obrębie populacji sielawy, odznaczających się odrębną reakcją na światło. Mniej liczna część populacji, zasiedlająca epilimnion, reagowała pozytywnie na światło, a zdecydowana większość osobników bytująca wtedy w  hypolimnionie, reagowała negatywnie. Z tego względu ujemną reakcję na światło należy uważać za bardziej typową dla sielawy w okresie letnim. Odrębność reakcji dwu grup sielawy na światło sztuczne jest prawdopodobnie przejawem ich stosunku do światła w ogóle. Sielawa zasiedlająca epilimnion — warstwę, która nawet w nocy nie jest zupełnie ciemna, zapewne reaguje dodatnio na światło naturalne, w przeciwieństwie do osobników bytujących w zawsze bardziej zaciemnionym hypolimnionie.

Opisane sezonowe zmiany reakcji sielawy na światło, jak również zróżnicowanie tej reakcji u osobników przebywających w epilimnionie i hypolimnionie, nie są podawane w literaturze. Brak jest również innych szczegółów dotyczących reagowania tej ryby na światło. Próbne połowy sielawy w oświetloną stożkową sieć, przeprowadzone latem w Jeziorze Czudskim przyniosły bardzo skromne rezultaty (Borisow 1955). Wykazały one jednak pozytywną reakcję sielawy na światło. Z literatury znane są dane o sezonowych zmianach reakcji na światło innych gatunków ryb, zarówno morskich, jak i słodkowodnych.

U słonecznicy na przykład stwierdzono, tak w warunkach naturalnych jak i w pracowni, wybitne obniżenie dążności do światła podczas zimy w porównaniu z latem i jesienią (Borisow 1955, Priwolniew 1956).

Połowów płoci na światło dokonywano tylko latem i tylko przy pomocy drobnookiego wontonu uklejowego. Z tego względu wyniki odnoszą się wyłącznie do młodocianych osobników o długości około 10 cm.

W czasie badań, prowadzonych od 13 do 25 sierpnia, stwierdzono 9-krotną przewagę połowów płoci na światło nad połowami wontonem nieoświetlonym (tab. 14). Ten fakt, podobnie zresztą jak rozmieszczenie ryb w wontonie oświetlonym, charakteryzujące się tworzeniem skupień przy żarówce, dowodzi wykazywania przez młodocianą płoć wysokiej dążności do światła. Do podobnego wniosku można dojść analizując połowy przeprowadzone w litoralu (tab. 16 i 17). Uzyskane tu wyniki nie są jednak tak przekonywujące jak ze środjezierza. Analizując omawiane badania trzeba pamiętać o tym, że wonton uklejowy o długości 18 m, z punktem świetlnym umieszczonym w pobliżu jego połowy, był prawie w całości w zasięgu światła żarówek. Wobec tego, zarówno ryby złowione tuż przy żarówce, jak i w inne sektory sieci, należy traktować jako złowione w wyniku podążania do światła. Bardzo przekonywujących dowodów świadczących o dodatniej reakcji płoci na światło żarówki dostarczyły obserwacje bezpośrednie. Prawie zawsze stwierdzano skupiska tych ryb przy żarówkach. Były to niemal wyłącznie osobniki o długości około 10 cm. Większe osobniki były sporadycznie obserwowane przy świetle, jak również sporadycznie poławiane wontonem sielawowym. Pozwala to sądzić, że dodatnia reakcja na światło jest charakterystyczna tylko dla młodocianych osobników płoci. Podążanie płoci do światła sztucznego stwierdzili w swoich badaniach Betge, Rohde i Kulow (1965).

Podążanie okonia do światła badano tylko w okresie letnim. Osobniki poławiane na światło wontonem sielawowym posiadały długość od 17 do 22  cm. Analizując rozmieszczenie połowu w sieci łatwo stwierdzić, ze w miarę oddalenia od światła ilość złowionych osobników spada (tab. 5). Wynika z tego, że okonie tej klasy wielkości reagowały dodatnio na światło. Niewątpliwie dodatnią reakcję na światło stwierdzono również u młodocianego okonia w litoralu (tab. 18). Dowodzi tego skupienie złowionych ryb tuż przy żarówce, jak również 3-krotna przewagą połowu na światło nad połowem kontrolnym. Bezpośrednie obserwacje potwierdziły również dodatnie reagowanie na światło tego gatunku. Wśród skupiających się przy świetle ryb nigdy nie stwierdzano dużych okoni. Dodatnia reakcja na światło była więc charakterystyczna tylko dla małych, względnie młodocianych osobników tego gatunku. Pokrywa się to poniekąd z wynikami doświadczeń Priwolniewa (1956), który stwierdził ujemną reakcję na światło osobników dorosłych, a dodatnią narybku tego gatunku.

Danych dotyczących reagowania uklei na światło dostarczył tylko jedyny połów, przeprowadzony w epilimnionie śródjezierza w okresie lata. Dane z tabeli 15, ukazujące rozmieszczenie złowionych osobników, pozwalają sądzić, że ryba ta wykazywała dodatnią reakcję na światło, ale nie łowiła się w bezpośrednim sąsiedztwie żarówki. Utrzymywała ona dystans w stosunku do światła, wynoszący 6 m. O wysokiej dążności uklei do światła świadczy prawie 11-krotna przewaga połowu na światło w stosunku do połowu bez światła. Dodatnią reakcję na światło w okresie letnim stwierdził u tego gatunku Borisow (1955) w Jeziorze Pieriesławskim oraz w zatoce Ryskiej. W tym ostatnim zbiorniku obserwował jej krążenie wokół lampy.

O zachowaniu się stynki wobec światła pozwalają wnosić tylko obserwacje. Na ich podstawie można określić młodociane osobniki tego gatunku, jako intensywnie podążające do światła i gromadzące się w oświetlonej strefie.

Wszystkie ryby z jeziora Ińsko o stwierdzonym podążaniu do światła, charakteryzowała planktonożerność.  Wyjątkiem były tylko niektóre osobniki okonia odżywiające się młodocianą stynką. Stwierdzona zależność występuje też u ryb morskich. Według Borisowa (1955) masowo skupiają się przy świetle właśnie ryby planktonożerne. Wytłumaczenia podążania tych ryb do sztucznego światła należy więc szukać w ich biologii. Ryby, podobnie zresztą jak i inne zwierzęta wodne, wykorzystują światło jako czynnik orientujący w przestrzeni. Dzięki reagowaniu  na światło odnajdują najkorzystniejszą dla siebie strefę, jak również utrzymują się w jej obrębie. Dla ryb planktonożernych taką optymalną strefą, przynajmniej w pewnych porach doby, jest strefa prześwietlona. Tylko w tej strefie mogą one, posługując się wzrokiem, łowić zdobycz (Borisów 1955, Manteifel 1960). Reakcja ryb na światło żarówek w okresie nocnym to według autora nic innego, jak podążanie do odpowiedniej dla nich oświetlonej strefy i utrzymywanie się w jej obrębie.

WNIOSKI

1. U dojrzałej sielawy stwierdzono występowanie sezonowych zmian w reagowaniu na światło sztuczne. W przypowierzchniowej strefie jeziora gatunek ten wykazywał podczas lata znacznie niższą dążność do światła w porównaniu z okresem późnej jesieni (koniec października, początek listopada).

2. Dojrzałe sielawy, przebywające latem w epilimnionie, wykazywały dodatnią reakcję na światło. Osobniki przebywające w tym okresie w hypolimnionie odznaczały się zdecydowanie ujemną reakcją na światło żarówek.

3. Młodociane płocie, o długości około 10 cm, wykazywały w okresie letnim silne podążanie do światła. Gromadzące się przy świetle płocie albo poruszały się bezładnie intensywnie łowiąc skorupiaki planktonowe, albo formowały ławicę szybko krążącą wokół żarówki.

4. Młodociane okonie, o długości około 10 cm, reagowały w okresie letnim dodatnio na światło sztuczne. Zgromadzone przy świetle osobniki łowiły zwierzęta planktonowe oraz młodocianą stynkę.

5. Stwierdzono, że dorosłe ukleje w okresie letnim podążały do światła sztucznego.

6. Młodociana stynka, zarówno latem, jak i w okresie późnojesiennym, gromadziła się w kręgu światła lampy.

7. Badane ryby zbliżały się na niewielką odległość do lampy. Jedynie ukleja w stosunku do żarówki zachowywała dystans około 6 m.

8. Wszystkie badane gatunki odznaczające się podążaniem do światła sztucznego łączyła wspólna cecha — planktonożerność.

9. Największa intensywność podążania do światła stwierdzona w czasie badań wyrażała się u sielawy 7-krotną przewagą połowu na światło nad połowem kontrolnym, u młodocianej płoci przewaga ta była 9-krotna, u uklei 11-krotna, a u młodocianego okonia — 3-krotna.

 

FISH REACTIONS TO THE LIGHT IN THE LAKE IŃSKO

Summary

 

In late autumn 1967 and during summer and autumn 1968 in α-mestotrophic Lake Ińsko (North-West Poland) were carried out observations and investigations of fish reactions to light. The investigations consisted in catching fishes into a gill net illuminated by an electric lamp. Control catches into the same but unilluminated net took place, too. There was used a net 100 m long, 10 high and the other 18 m long and 3 m high. Conclusions on fish reactions to light were drawn from comparisons between catches into the illuminated and unilluminated nets, from analysing the distribution of caught fishes in proportion to the lighting point and from direct observations of the behaviour of fish in light circle. There was found out the appearance of seasonal changes in reaction to electric lamps light in adult ablen (Coregonus albula L.). In lake surface water this species was showing far lower light tendency during summer when compared with late autumn time. Ablen living in summer in epilimnion was showing positive reaction to light. In the same time individuals living in hypolimnion were showing determinable negative reaction to electric light. Adolescent roaches (Rutilus rutilus L.) were showing a great light tendency in summer time. Roaches gathering by the light were either moving confusedly, catching plankton Crustacea intensely or they were forming into a shoal making fast rounds about the lamp. Adolescent perches (Perca fluvialilis L.), about 10 cm long, in summer were reacting positively to the electric lamp. By the light they were catching plankton Crustacea and adolescent smelt. Light tendency was found out also in ablet (Alburnus alburnus L.) and in smelt (Osmerus eperlanus L.). All examined species were approaching at a slight distance to the lamp. Only ablet was keeping herself about 6 m away the lamp. The greatest light tendency found during the experiments in ablen light-catch amounted to sevenfold preponderance over the control catch. In adolescent roach this preponderance was ninefold, in ablet elevenfold and in adolescent perch threefold. All examined species distinguished by light tendency had one feature in common — this was plankton-eating.

LITERATURA

 

1. Betge E., Rohde H., Kulow H. (1965) Deutsche Fisch. Ztg., 12, 10: 286—291.

2. Borisow P. G. (1955) Tr. Sowieszczanija po Woprosam Powiedienija i Razwiedki Ryb. AN SSSR, s. 121—143.

3. Manteifel B. P. (1960) Int. Counc. for the Explor. of the Sea. C.M. Plankton Committee, 173.

4. Nikonorow N. W. (1963) Łow Ryb na Swiet, Moskwa .

5. Priwolniew T. N. (1956) Wop. Ichtiol., 6: 3—20.

 

 STRESZCZENIE DOKUMENTACYJNE

 SZLAUER L.: Reakcja ryb na światło w jeziorze Ińsko. Rocz. Nauk rol., Ser. H, t. 92, z, 1, 1970, s. 85 — 107, tab. 18, bibliogr. 5, streszcz. ros., ang.

(Pl) Wyniki obserwacji i badań reakcji ryb na światło, prowadzonych w jeziorze Ińsko.  Ryby łowiono siecią skrzelową oświetlaną w jednym miejscu przy pomocy żarówek elektrycznych. W strefie przypowierzchniowej jeziora, w okresie letnio-jesiennym, stwierdzono dodatnią reakcję na światło dojrzałej sielawy, młodocianych płoci i okoni oraz uklei i stynki. U sielawy przebywającej w przypowierzchniowej strefie jeziora stwierdzono sezonowe zmiany w intensywności podążania do światła. Podczas późnej jesieni intensywność ta była wyższa niż latem. Sielawa przebywająca w epilimnionie reagowała dodatnio na światło, a przebywająca w hypolimnionie zdecydowanie unikała światła. U młodocianych płoci stwierdzono tworzenie ławicy krążącej wokół lampy. Wszystkie badane gatunki podążające do światła charakteryzowały się planktonożernością.

Przekazano do publikacji dnia 15.2.1969 r.

 

Linki:

http://www.researchgate.net/publication/230976853_Rozmieszczenie_narybku_w_Zatoce_Siemianskiej_Jeziora_Jeziorak_(Distribution_of_fry_in_the_Siemian_Bay_of_Lake_Jeziorak)/file/d912f506cafdfc05cd.pdf

2013/02/22 | Supplementum

Suplement XL

Wszechświat: Tygodnik popularny, poświęcony naukom przyrodniczym,
1904, T. 23, nr 22, s. 350-351

KRONIKA NAUKOWA

— Opieka nad potomstwem u ryby. Ryby należą wogóle do stworzeń, mało dbających o los potomstwa. Znane są jednakże i wśród nich gatunki, u których samice, a częściej samce opiekują się mniej lub więcej troskliwie ikrą, a następnie młodszymi w pierwszych okresach ich życia. Dość tu wspomnieć powszechnie znanego ciernika (Gasterosteus). Obecnie przybywają dwa nowe przykłady. Jeden obserwował Knauthe u drobnej (11-12 cm) rybki, zwanej owsianką (Leucaspius delineatus), pospolitej w rzekach i innych wodach słodkich Europy środkowej oraz wschodniej. Tutaj podobnie, jak u ciernika, opiekę nad ikrą obejmuje samiec: przytwierdziwszy ją tuż pod powierzchnią wody do ogonka liściowego żabieńca (Alisma), uderza on wciąż ogonem po nim i wstrząsa go bezustanku, a wraz z nim i otaczającą go wodę. W ten sposób odświeża ciągłe wodę koło jajek, co z jednej strony zapewnia im należytą ilość tlenu do oddychania, z drugiej zaś zapobiega rozwinięciu się pasorzytnych grzybków na ikrze. Oprócz tego samiec z nadzwyczajną odwagą rzuca się na każde przepływające stworzenie, mogące grozić jajkom, uderza on nie tylko na drobne owsianki i płotki, ale nawet na znacznie większe karpie i karasie. Podobną opiekę nad potomstwem obserwował Brandes u okazów północno-amerykańskiego gatunku Pomotis auritus (z rodz. okuniowatych, Percidae), hodowanych w akwaryum berlińskiem. Samice tych ryb pływają nad dołkiem w szlamie, w którym złożyły ikrę i starają się odpędzić inne ryby zbliżające się do dołka.

(Prom.).                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                      B. D.

*    *    *

Zeitschrift für Naturwissenschaften Bd. 66. 1893, S. 356-357

Ichthyologische Notizen. Von Karl Knauthe

Eine andere Beobachtung liefert einen Beitrag
zur Naturgeschichte unserer Cypriniden.

Zu meinem kurzen Aufsatze über die „Lebensweise des Leucaspius delineatus v. Sieb,” der in Nr. 5 des 32. Jahrganges vom „Zool. Gart.,” Frankfurt a.M.(p. 145/146) erschien, gestatte ich mir einen sicherlich weitere Kreise interessirenden Beitrag zu publiciren.¹) Die im Nachstehenden registrierten Beobachtungen hatte ich im Frühlinge v. J. gleich, nachdem sie mir so zu sagen in die Hände gelaufen, Herrn Geheimrath F. v. Leydig zu Wurzburg Übermittelt, der sie in seiner ersten einschlägigen Arbeit verwerthen wollte, leider aber durch Krankheit daran verhindert worden ist.

In meinen flach bespannten Lettengruben sah ich, dass das ♂ vom Moderrapfen (Leucaspius delineatus Sieb,)²) nachdem der Laich an den pendelnden Blattstiel vom Froschlöffel dicht an der Oberfläche festgeheftet worden war, fortwährend durch Schlagen mit dem Schwänze den Stengel erschütterte und sich wüthend auf die um letzteren herumtändelnden Artgenossen: Alburnen, Elritzen (Leuciscus phoxinus), ja auf grosse Karpfen und Karauschen losstürzte. Dabei dachte ich mir nun anfangs gar nichts, bis ich anfing für Herrn von Leydig hochgradig embryonirten Laich des kleine Gesellen zu sammeln, um ein altes Versprechen einzulösen. Wie ich meine Hand   ins Wasser eintauchte, fühlte ich urplötzlich einen Gegenstand heftig dagegen stossen und hald wurde es mir klar, dass das der Vater war, der die Brut bewachte. Weitere Experimente bestätigten dies völlig.

Später — die Thiere laichten vom Mai bis in den Septb. hinein, zuerst die grösseren, dann die jüngeren³) — nahm ich sehr behutsam ganze Pflanzen von Alisma plantago, an deren einem Blattstiele die Eier festklebten, wie die des Ringelspinners am Obstbaumzweige heraus und setzte sie unter grösstmöglicher Vorsicht in eine reine Grube, doch immer wurden die Eier durch Saprolegnia rasend schnell vernichtet. Auf gleiche Weise verdarb ständig aller Laich, wenn ich das den Stengel fortwährend erschütternde Männchen wegfing.

_______________________

¹) Aus dem citirten Aufsätze sei folgendes mitgetheilt Die Lebensweise des „Moderlieschens” ähnelt dem der gemeinen Laube (Aburnus lucidus Heck). Es bewohnt meist versumpfte Pfützen, aber gerade in den Vorbergen des Zobten, der Heimath des Autors, bevorzugt es klare, kiesgiundige Teiche.
Die Fischchen lieben Geselligkeit und halten sich bei gutem Wetter ständig an der Oberfläche indem sie eifrig der Insectenjagd obliegen, wobei sie oft weit über den Wasserspiegel emporschnellen. Sie dürfen in Karpfenteichen nicht geduldet werden, da sie erstens den trägen Karpfen das gereichte Futter fortschnappen und zweitens sich sogar an ihren Eiern und der jungen Brut vergreifen. Sein Hauptfeinil ist der gemeine Barsch (Perca fluviatilis), vor dem er sich durch gewaltige Luftsprünge, die oft mehrmals hintereinander ausgeführt werden, zu retten sucht, wobei er häufig genug aufs Trockne geräth und umkommen muss.
(Anm. des Herausgebers.)
²) Der Moderrapfen findet sich in ganz Schlesien massenhaft vor. Hier wird er „Weissfisch” oder  „Sonnenbrüter,” in Breslau dagegen „Uckelei,” „Silberfisch” genannt.
³) In „Westfalens Thierleben” (Fische), berichtet ein Beobachter, dass der Leucaspius nicht über 2 Jahre zu leben scheine. Der herr irrt darin aber ganz gewaltig, ich habe hier schöne typische Stücke schon das 5. Jahr und hoffe sie noch längerzu erhalten.

*    *    *

Zoologische Garten: Zeitschrift für die gesamte Tiergärtnerei Band 37(1896), S. 220

 Blendlinge zwischen Bitterling und Rapfenlaube

In »Westfalens Tierleben, Fische«, ist, wenn ich nicht irre, von einem eigenartigen Fische die Rede, den der betreffende Beobachter für einen Blendling zwischen Bitterling (Rhodeus amarus Bl.) und Rapfenlaube (Leucaspius delineatus v. Sieb.) namentlich im Hinblick darauf anspricht, daß beide Fische das ganze Jahr hindurch gesellig miteinander herumschwimmen und zur selben Zeit laichen. Trotzdem wollte mir die Möglichkeit einer Bastardierung um so weniger einleuchten, als beide Species, jede auf ihre Art, eine ausgesprochene Brutpflege üben; indessen der Zufall sollte mich eines  Besseren belehren. Von zwei untereinander liegenden flachen Lettengruben mit ganz klarem Wasser, »Himmelsteichen«, hatte ich im zeitigen Frühling 1894 in die obere, nachdem sie gehörig mit Unio besiedelt worden war, eine Anzahl Bitterlinge, in die untere dagegen ausschließlich Moderrapfen geworfen, nur um das Laichgeschäft dieser beiden Cypriniden beobachten zu können. Anfang  Mai strahlten die männlichen Bitterlinge bereits im schönsten hochzeitlichen Gewande, während in dem anderen  Tümpel schon ab und zu ein Leucaspius-Vater die nach Art des Ringelspinners an den Stengel des Froschlöffels oder des Schilfes gereihten Eier durch Stoßen oder Schlagen mit dem Sehwanze gegen den Blattstiel in Bewegung hielt oder gegen seine Artgenossen verteidigte. Da kam eines Tages ein gewaltiger Gewitterguß, die obere Grube trat, weil ihre Dämme nur niedrig waren, über, und ein Rhodeus ♂ gelangte dabei zu den Moderrapfen. Als sich nach einigen Tagen das Wasser geklärt hatte, da konnte ich wirklich  herrliche Kämpfe zwischen den Insassen und dem Eindringlinge beobachten, dessen Kleid alsdann einen wunderhübschen Anblick gewährte. Schließlich hatte er doch, weil zu wenig Männchen dieser Art vorhanden waren, ein Leucaspius ♀ gefunden; er befruchtete deren dicht unter dem Wasserspiegel nach oben geschilderter Weise an Alisma plantago angeheftete Eier, kümmerte sich aber nicht weiter darum. Es kamen  nur wenige Fischlein aus, von denen einige zu Haus noch leben sollen, andere konserviert und der Sammlung des »Triton« in Berlin dediziert wurden. Diese Blendlinge waren ihrem äußeren Habitus nach dem Rhodeus ganz ähnlich, wuchsen aber weit schlechter als dessen Brut.

In die obere Pfütze, in welcher das Genus femininum ebenfalls beträchtlich überwog, warf ich absichtlich ein recht brünstiges Männchen von Leucaspius. Der arme Teufel wurde von den beträchtlich stärkeren und gewandteren Bitterlingsmännchen beinahe zu Tode gehetzt. Dennoch scheint es auch ihm geglückt zu sein, sich eine Schöne zu erobern; wenigstens sah ich ihn beständig einen im seichten Wasser liegenden Unio rostratus umtanzen und fand bei der Abfischung einige zwar Leucaspius ähnliche, aber doch in verschiedener Beziehung recht von ihm abweichende Fischchen vor.

Interessant ist hierbei jedenfalls die Wahrnehmung, wie schön sich die Männchen beider Species den gegebenen Verhältnissen anzupassen verstanden.

 

 Karl Knauthe

 

*    *    *

Naturwissenschaftliche Rundschau 9 (1894), S. 336


Vermischtes

Den bisher bereits bekannten Beispielen einer durch männliche Fische ausgeübten Brutpflege reiht sich nach einer kürzlich publicirten Beobachtung von Knauthe (Zeitschr. f. Naturw., Bd. 66, S. 354) auch Leucaspius delineatus an. Verf. beobachtete ein Männchen, welches die an einem Stengel von Alisma Plantago befestigten Eier bewachte, und mit Heftigkeit andere sich nähernde Fische zurücktrieb. Als Verf, die Eier aus dem Wasser herausnahm, fuhr das Männchen heftig gegen seine Hand. Von Interesse ist ferner, dass dasselbe Männchen den Pflanzenstengel durch beständiges Schlagen mit dem Schwänze in fortwährender Bewegung hielt. Auch hierin scheint ein Act der Brutpflege zu liegen, denn nach Entfernung des Männchens gingen die Eier alsbald durch Saprolegnia-Entwickelung zu Grunde. — Bei dieser Gelegenheit berichtigt Verf. eine frühere Angabe von Melsheimer, der zu Folge diese Fische nur zwei Jahre alt würden. Verf. besitzt völlig gesunde Exemplare von fünf Jahren und hofft dieselben noch länger am Leben zu erhalten.  R. v. Hanstein.

*    *    *

Zoologischer Anzeiger Bd. XIV. 1891, S. 410

4. Ichthyologische Mittheilungen II.

Von Karl Knauthe in Schlaupitz.

eingeg. 9. August 1891.

Vor etlichen Wochen fieng ich in einem arg versumpften Tümpel dahier einen echten Albino vom Moderrapfen (Leucaspius delineatus von Sieb.). Der ganze Körper dieses Cypriniden war weiß mit einem weißen Perlmutterglanze wie bei jenem Carassius carassius Günth., den A. Blanck in »Fische der Seen und Flüsse Mecklenburgs«, Schwerin 1881, p. 56/57 skizziert, ausgenommen die citrongelbe Mittellinie des Rückens; die Pupille war roth, auch die Iris schimmerte röthlich (cf. bloß v. Siebold, Süßwasserfische, p. 19). Bei microscopischer Untersuchung der Haut konnte ich an Kopf, Rücken und einem Theile der Seiten, wo sonst schwarze und braune Chromatophoren gedrängt stehen und expandiert wundervolle sternförmige Figuren zeigen, bloß ganz rar winzige rundliche, der Expansionsfähigkeit fast bare Pigmentzellen auffinden (s. d. Anatomie dieser Farbzellen im Folgenden).

Das in Rede stehende Thier, ein vor längerer Zeit abgelaichtes ♂, fraß eben gierig den an die Stengel des Froschlöffels (Alisma plantago L.) angehefteten Laich der eigenen Species ab; seinen Mageninhalt bildeten Eier und Brutfischchen von jener, sowie Leuciscus phoxinus Fl., endlich eine Planorbis nautileus L. in Fragmenten. Ich bemerke hierbei nochmals kurz, daß der Leucaspius delineatus überhaupt ein arger Feind der Fischbrut ist (cf. meine Notizen in »Mitth. d. westpr. Fisch. -Ver. «, Danzig, 3. Bd. p. 69/70) und selbst bei reichlicher Nahrung wie die Elritze (cf. Cowper »Mag. Nat. Hist.«, London, V, p. 290, F. Day »Instincts and Emotions in Fish«, »Linn. Soc. Journ. Zoology«, vol. XV, p. 57) über crepierte größere Fische herfällt; die Namen »Raapfenlaube« (Fitzinger, »Gattungen der europ. Cypr.«, p. 17, No. 15) und »Moderrapfen« (Heckel & Kner) sind daher treffend.

In diversen Bächen des »Zobtner Haltes« erbeutete ich heuer ferner zusammen drei Exemplare von Leucaspius delineatus und zwei von Gobio fluviatilis Cuv. mit völlig messinggelbem Habitus. Bei diesen Thieren war überall das schwarze Pigment von den kleinen orangegelben Fettzellen, die ich bereits früher erwähnte (No. 357 d. Ztschr.) verdrängt worden. (Ähnliche Fälle theilten Günther »Wiegmann’s Archiv«, 1855, p. 198 und Siebold, 1. c, p. 48/49 bei Perca fluviatilis Cuv. mit.)

Anmerkung: Merkwürdigerweise beobachtete ich unter stärkerer Vergrößerung auf fein zerzupften Hautstückchen, die nach Angabe von A. Lohde »Beiträge zur Anatomie und Physiologie des Farbenwechsels der Fische«, »Sitzgsb. d. K. Akad. d. Wissensch.« Wien, 99. Bd., 3. Abth., p. 140/141) präpariert waren, daß ab und zu diese »starren Pigmentierungen« (Siebold, 1. c, p. 14, 3. Fußnote) mit »deutlichen Nervenfasern« in Verbindung stehen. — [Man wolle sich hierbei daran erinnern, daß die Fettzellen vielfach die Stelle von schwarzem Pigment einnehmen.] — Die Nervenfasern erscheinen mir aber im Vergleich zu denjenigen, welche ganz allmählich in’s schwarze Pigment übergehen (s. Lohde, 1. c, Tab. Fig. 1, 2, 3 u. 4) verkümmert. (Dasselbe gilt auch für das Verhältnis der winzigen dunklen Chromatophoren zu den Nervenf as ern beim weißen Moderlieschen¹.) — Meist sah ich dagegen scharfe Ränder als Grenze zwischen Nerv und Fettconglomerat.

__________ 

¹Ich habe mich durch zahlreiche Versuche davon überzeugt, daß dieses starre gelbe Colorit unter Einwirkung unseres eisenhaltigen Wassers entsteht.

Linki:

http://bc.mbpradom.pl/dlibra/plain-content?id=10831

http://archive.org/stream/naturwissenschaf09brau#page/336/mode/2up

http://archive.org/stream/zoologischeranzege14deut#page/410/mode/2up

2013/02/18 | Supplementum

Suplement XXXIX

„Wierchy” t. LI (1984), s. 299-307
KRONIKA

Ryby wód Tatrzańskiego Parku Narodowego.

Oglądamy i podziwiamy w Tatrach wyniosłe wierchy, granie i turnie, fantastyczne zerwy i zwaliska skalne, w różnych tonacjach barw narzuconych przez żywe komórki organiczne, porosty usiłujące pienić się na tym skalnym niegościnnym podłożu. Przepiękne, bajeczne scenerie wzbogacają niby błyski drogich kamieni lustra stawów i srebrzyste wstęgi narowistych potoków.

Woda — ważny element naszych gór — od zamierzchłych czasów jeden z kształtotwórczych czynników, niestrudzony rzeźbiarz Tatr.

Trudno odtwarzać dziś dawny stan naturalnego zarybienia wód tatrzańskich wobec nader skąpych wiadomości z ubiegłych stuleci o faunie ryb w basenach i potokach naszych Tatr. Po zdawkowych i najczęściej fantastycznych wzmiankach o rybach istniejących w wodach tatrzańskich, przekazywanych w relacjach pierwszych podróżników i „tourystów” odkrywających Tatry, ściślejsze wiadomości o faunie jezior tatrzańskich znajdujemy np. w pracach Maksymiliana Nowickiego1 i w relacjach Kazimierza Wodzickiego2, a nieco obszerniejsze w późniejszych pracach Antoniego Wierzejskiego3.

Zainteresowania ówczesnych badaczy fauny wodnej koncentrowały się prawie wyłącznie na Morskim Oku, zwanym dawniej Rybim Jeziorem, Małym Rybim Stawku wraz z Rybim Potokiem oraz na Popradzkim Jeziorze, zwanym dawniej również Małym Rybim Jeziorem.

Nieco później zainteresowania przeniesiono na Stawy Gąsienicowe, a z tych głównie interesowano się największym z nich — Czarnym Stawem Gąsienicowym.

Stopniowo zasięg zainteresowania znacznie się poszerzył, lecz przedmiotem zainteresowania i badań były nadal przeważnie bezkręgowce (dość spora ilość gatunków należących do różnych grup systematycznych), natomiast w znacznie mniejszym stopniu ryby.

W latach osiemdziesiątych ubiegłego stulecia wymieniano już dwa gatunki ryb, których istnienie stwierdzono w Morskim Oku, mianowicie łososia (Salmo salar L.) i pstrąga potokowego (Salmo fario L. — Salmo trutta m. fario L.).

Należy w tym miejscu przypomnieć, że Morskie Oko miało wówczas całkowicie otwarte połączenie z morzem poprzez spływające z gór potoki (Rybi Potok, Biała Woda) i dalsze szerokie zlewiska, co — szczególnie w odniesieniu do gatunku Salmo salar — nie było bez znaczenia. Wymieniony pstrąg potokowy to jedyny tatrzański gatunek endemiczny, występujący zarówno w potokach, jak i stawach.

Szczególnie odczuwa się brak danych dotyczących zarybień sztucznych, dokonywanych przed dziesiątkami lat w różnych środowiskach wodnych Tatr. Jeśli zdołano w tej kwestii dowiedzieć się cokolwiek, to najczęściej brakowało istotniejszych szczegółów, dokładniejszych dat, gatunku materiału zarybieniowego, częstotliwości dokonywania tych zabiegów i in.

Kilka ściślejszych wiadomości o dokonanych w ubiegłym stuleciu zarybieniach znajdujemy w publikacjach poświęconych Tatrom lub w drukowanych relacjach pierwszych badaczy Tatr.Dowiadujemy się na przykład, że w r. 1881 wpuszczono do Morskiego Oka i Gąsienicowych Stawów (!?) narybek dwóch gatunków ryb jeziornych tj. Salmo lacustris (pstrąg jeziorny — troć jeziorna) i Salmo salvelinus (skałopstrąg)… i że dokonano tego z inicjatywy Towarzystwa Tatrzańskiego i Towarzystwa Rybackiego4.

Prawdopodobnie z tej samej inicjatywy wpuszczono także pstrągi do Czarnego Stawu nad Morskim Okiem. Poza krótką wzmianką o zarybieniu tego stawu, brak dokładnych danych o gatunkach łososiowatych wprowadzonych do niego. Jak z wyżej przytoczonej wzmianki (i innych podobnych) wynika, najczęściej wprowadzano do Tatr gatunki obce, sprowadzane z Alp.

Przeważnie sprowadzano narybek z Austrii, Szwajcarii i Niemiec, a także gatunki amerykańskie, m. in. pstrąga źródlanego (Salmo fontinalis Mitsch.).

Prócz akcji zarybieniowych, jak wyżej wspomniane, niejednokrotnie zdarzały się w Tatrach i inne, przeprowadzane z inicjatywy całkowicie prywatnej, przez niektórych ówczesnych „miłośników przyrody” (górali!): intencją — według ich własnych słów — było  „ożywienie” niektórych stawów tatrzańskich, dotychczas bezrybnych.

Z podobnych pobudek „ożywiły” się: w rejonie Doliny Stawów Gąsienicowych: Zielony Staw, Długi Staw, Kurtkowiec, a w rejonie Pięciu Stawów — Przedni Staw, a nawet Wielki Staw.

Rybie jezioro

Fot. A Załęski

Po tym krótkim wstępie należy przejść do omówienia  poszczególnych środowisk wodnych,  w których obecnie ryby występują, zwracając też uwagą na związane z tym faktem kwestie. Sądzą, że taki układ informacji umożliwi lepsze zorientowanie się w aktualnym rozsiedleniu ichtiofauny w naszych Tatrach.

Stawy

Morskie Oko zwane dawniej Rybim Jeziorem

Jak sama nazwa i stwierdzenia najwcześniejszych źródeł informacji wskazują, jest to jedyny staw w Polskich Tatrach o zarybieniu naturalnym (drugim w Tatrach jest Popradzki Staw, zwany dawniej Małym Rybim Jeziorem, znajdujący się po stronie słowackiej).

Jak już na wstępie wspomniałem, Morskie Oko  posiadało dawniej całkowicie otwartą łączność z morzem i rzeczywiście mogły wówczas swobodnie wpływać do niego łososie wędrujące i większe okazy, będące przyczyną tworzących się wokół tego stawu legend.

Dzisiaj łączność ta jest co najmniej utrudniona lub całkowicie zamknięta, począwszy od małej „tamy” bezpośrednio na odpływie ze stawu (zwanym w dalszym swym biegu Rybim Potokiem), a dalej przez istniejące niżej zapory. Przeszkodą jest również bardzo dziś rozwinięty sport wędkarski i kłusownictwo. Dodajmy, że wody podtatrzańskie penetrują nie tylko liczni wędkarze-tubylcy, lecz i liczna rzesza przyjezdnych wędkarzy-letników. Niezależnie od stwierdzanego rybostanu naturalnego, na który składały się głównie dwa gatunki, tj. łosoś i pstrąg potokowy, dokonano w ubiegłym stuleciu (od r. 1882) kilkakrotnych zarybień łososiowatymi, sprowadzonymi m. in. z Salzburga, mianowicie: pstrągiem jeziornym zwanym również trocią jeziorną (Salmo lacustris Salmo trutta lacustris) i skałopstrągiem zwanym też golcem lub palią (Salmo salvelinus). Wzmianka o zarybieniu Morskiego Oka, a zarazem Czarnego Stawu nad Morskim Okiem i Czarnego Stawu Gąsienicowego znajduje się m. in. w „Pamiętniku Towarzystwa Tatrzańskiego”5.

Niestety, jak wynika z tej wiadomości i podobnych, niżej jeszcze przytaczanych, zarybiano wówczas tatrzańskie wody prawie wyłącznie gatunkami obcymi, sprowadzanymi przeważnie z Alp. Czynności tych dokonywano nazbyt pochopnie, bez uprzedniego wszechstronnego zbadania właściwości tatrzańskich środowisk wodnych.Pomysły te miały cechy nieprzemyślanego eksperymentu, czego dowodem było choćby wpuszczenie ryb do takich biotopów wodnych, jak Czarny Staw nad Morskim Okiem i Wielki Staw w Dolinie Pięciu Stawów Polskich, bez wykorzystania w tych celach gatunku endemicznego.

Podobne zasilania rybostanu Morskiego Oka przeprowadzano i w następnych latach, a zwłaszcza na początku naszego stulecia, podobnym, nieodpowiednim doborem gatunków. Po części można by uwierzyć w istnienie w Morskim Oku imponujących wielkością ryb w owych dawnych czasach, bowiem i dziś jeszcze widujemy w tym stawie bardzo duże okazy (oczywiście nie „z baranią głową”, o jakich opowiadały fantastyczne legendy o Morskim Oku).

W latach pilnie prowadzonych obserwacji tego stawu (np. 1952 — 1954), osobiście stwierdziłem obecność kilku większych sztuk o długości 60 — 90 (100) cm,  a ciężarze 5 i więcej kg. Jeden, wprawdzie nie największy, okaz spośród tych „olbrzymów” złowiony został w ramach połowów naukowych w dniu 22. 10. 1953 r.; miał ponad 60 cm długości i niespełna 5 kg wagi. Wbrew ogólnemu mniemaniu, po wyłowieniu stwierdzono, że nie był to łosoś, lecz pstrąg. Okaz ten dostarczony Katedrze Rybactwa ówczesnej WSR w Krakowie opracowany został przez dra S. Żarneckiego.

W wyniku zarybień powinny znajdować się obecnie w Morskim Oku co najmniej cztery gatunki pstrągów i łosoś, a w rzeczywistości głównym gatunkiem o zdecydowanej przewadze ilościowej pozostał pstrąg potokowy, co prawda w dość  różnych formach:

a) głodowej, chudej i nie wyrośniętej (spotykany przeważnie w części południowo-zachodniej i południowej stawu),

b) dobrze wyrośniętej, o dobrej wadze, niestety przekarmione nieodpowiednią karmą podawaną rybom przez  wycieczkowiczów (widywane licznie i prawie wyłącznie w północnej i północno-wschodniej części basenu, przede wszystkim przy „przystani”),

c) osobniki duże o kilkukilogramowej wadze, nie doznające już „ucisku drapieżników” i głodu wobec uprawiania kanibalizmu; nieliczne. Właśnie te osobniki duże, jak stwierdzono na dostarczanym do badań materiale, odbywały w niedawnej przeszłości dalsze wędrówki, a zmiany środowisk wpłynęły na ich znaczny rozrost. Istnienia w stawie właściwego łososia w latach powojennych nie stwierdzono (!). Tarło obserwowano w Morskim Oku od września do listopada.

Morskie Oko zamarza przeważnie pod koniec listopada, czyli nieco później od innych stawów rybnych w Tatrach.

Mały Rybi Stawek

W stawku tym, znajdującym się tuż poniżej Morskiego Oka i całkowicie połączonym z nurtami Potoku Rybiego, bytuje znaczna ilość pstrągów, głównie potokowych. Na obecne zagęszczenie w tym niewielkim i płytkim basenie wpływa prawdopodobnie zamknięcie swobodnego przepływu z Morskiego Oka, przynajmniej okresowo przy niskim poziomie wody w Morskim Oku.

Z drapieżników-reduktorów można by wymienić jedynie wydrę, która jednak wobec swej rzadkości nie odgrywa poważniejszej roli, ani jako reduktor, ani jako sanitariusz.

Natomiast wymienione wody nader często przyciągają amatorów nielegalnego połowu, a już szczególnie łakomym obiektem pożądania są te wspomniane duże sztuki, wyimaginowane łososie.

Czarny Staw nad Morskim Okiem

Jak już wspomniałem, przypuszczalnie około lat 1881/1882, wpuszczone zostały również i do tego stawu nie określone bliżej gatunki ryb łososiowatych, importowanych z inicjatywy Towarzystwa Rybackiego i Towarzystwa Tatrzańskiego.

Istnienia ryb w tym basenie nie zdołano jednak stwierdzić do dziś.

Wielki Staw w Dolinie Pięciu Stawów Polskich

Zarybiony został około roku 1910, około 10 000 sztuk narybku pstrąga potokowego i prawdopodobnie innych gatunków. Jakie to  to były gatunki i w jakiej proporcji ilościowej, dziś już trudno ustalić, choć wiadomo, że bornie z narybkiem do Doliny Pięciu Stawów wyniesiono. M. in. wynosił bornie Andrzej Krzeptowski (ojciec relacjonującego o tym Andrzeja Krzeptowskiego). Narybek pochodził z wylęgarni Guta Mostowego w Poroninie, a wpuszczony został do Wielkiego Stawu na polecenie i koszt Krakowskiego Towarzystwa Wędkarskiego (Rybackiego?). Około 1960 r. wpuszczono do tego stawu pewną ilość pstrąga potokowego i prawdopodobnie źródlanego.

Przedni Staw w Dolinie Pięciu Stawów Polskich

Zarybiony został niedawno, bo w latach 1950 — 1960. Wprowadzone do tego stawu gatunki to głównie pstrąg potokowy, w mniejszej ilości pstrąg źródlany, wpuszczone zostały jednak i inne gatunki lub odmiany, dziś nie do ustalenia; poza tym, że wpuszczone były w bardzo małej ilości, niejako „doświadczalnie”, nic ściślej nie wiadomo. Oczywiście była to inicjatywa prywatna, jeszcze jedna z tych, o których wyżej była mowa. Obserwowany ilościowy wzrost pstrąga w Przednim Stawie świadczy o raczej korzystnych warunkach biotopowych dla rozwoju wymienionych dwu gatunków.

Fot M. Żbik

Czarny Staw Gąsienicowy

Zamarza dość późno, np. w r. 1954 z końcem listopada.

Zarybiony przypuszczalnie już w połowie ubiegłego stulecia, natomiast mniej więcej od roku 1881 dokonywano tych zabiegów częściej, głównie z inicjatywy Towarzystwa Rybackiego w Krakowie i Towarzystwa Tatrzańskiego. Według wiadomości z r. 1883 w „Pamiętniku Towarzystwa Tatrzańskiego”5 zarybiono Czarny Staw Gąsienicowy pstrągami sprowadzonymi z Salzburga (Austria), mianowicie gatunkami: Salmo lacustris i Salmo salvelinus. Później zarybiano ten staw także innymi gatunkami sprowadzanymi pod koniec XIX wieku m. in. z Ameryki Północnej. W ten sposób dostały się do omawianego basenu następujące gatunki: wymieniony wyżej pstrąg jeziorny (troć jeziorna), skałopstrąg (golec, palia), pstrąg źródlany, pstrąg tęczowy, pstrąg potokowy, łosoś i troć. Oczywiście z czasem wzbogacił się ten zespół różnymi mieszańcami.

Dziś w Czarnym Stawie Gąsienicowym najliczniej występuje pstrąg potokowy, a obok niego także pstrąg źródlany, tęczowy i mieszańce.

Połowy dla celów badawczych przynoszą jednak czasem różne niespodzianki. Wyławiane okazy mają różne formy i większe rozmiary, zwykle są bardzo chude i skarlałe. Niejednokrotnie nader trudno oznaczyć ich przynależność gatunkową. Wygląd tych okazów, jak i okoliczności towarzyszące ich wyłowieniu, świadczą niewątpliwie o ich głębinowym (!) bytowaniu. (Taki okaz złowiony został przeze mnie i przekazany w formalinie do Katedry Rybactwa WSR w Krakowie, lecz w drodze (?) zginął). W latach 1915—1925 wyławiane były stosunkowo często okazy bardzo duże, ponoć były to łososie lub trocie.

O wielu takich okazach złowionych przez siebie opowiadał mi Jan Hubert, były pracownik Zarządu Dóbr Kórnickich, zapalony wędkarz, zmarły przed kilkunastu laty. (Inni świadkowie wspominają, że „jak wracał z nad Czarnego Stawu, to niósł ryby przewieszone przez ramię”).

Zielony Staw Gąsienicowy

Zamarza od połowy października, a z końcem tego miesiąca bywa już całkowicie zamarznięty (np. w r. 1954 grubość tafli wynosiła 4 cm).

Zarybiony został w r. 1948 pstrągiem źródlanym, a więc gatunkiem dla Tatr obcym. Odławiane w 1952 r. okazy miały około 1 kg wagi przy długości 42 cm. U pstrągów źródlanych złowionych z końcem września 1954 r. stwierdzono bardzo obfite ilości ikry o średnicy 2 — 3 mm i średnia długość tych ikrzaków wynosiła 23 cm.

Stwierdzono również, że większe osobniki spłynęły do niżej znajdującego się Stawku Litworowego (zwanego też Sobkowym Stawkiem lub Suczym Stawkiem). Obserwacje te dotyczą szczególnie okresu tarła.

Około roku 1960 zaobserwowano wyraźny proces degeneracji, a w roku 1965 (wrzesień-październik) poważne zagrożenie stanu zdrowotnego i dość liczne śnięcia ryb. Badania parazytologiczne wskazały jako przyczynę główną grzybek Ichthyophonus intestinalis, powodujący najczęściej ubytki zarówno w środowisku wodnym ubogim w zooplankton i witaminy, jak i w warunkach jednostronnych pod względem zasobów pokarmowych; przykładem takiego środowiska jest właśnie Zielony Staw.

Litworowy Stawek (Sobkowy. Suchy)

Zamarza w listopadzie, odmarza od kwietnia do maja (czerwca).

W porównaniu do innych oligotroficznych basenów wodnych ma dno na ogół muliste. Charakterystyczną cechą tego stawku jest przybrzeżna roślinność, a także silniej rozwinięty plankton roślinny.W baseniku tym występują nieliczne osobniki pstrąga źródlanego, spływające okresowo z Zielonego Stawu i częściowo w nim pozostające. Stan zdrowotny tych osobników jest dobry. Ponad wszelką wątpliwość (wyłowione okazy!) stwierdziłem obecność ryb także w następujących basenach wodnych:

Kurtkowiec

Złowiony w tym stawie egzemplarz nie był pstrągiem źródlanym ani potokowym. Przesłany został do Katedry Rybactwa WSR w Krakowie. Informacji o przynależności gatunkowej nie otrzymałem. Pochodzenie tych ryb pozostaje do dziś nie wyjaśnione.

Wiadome mi jest tylko, że w roku 1909 jakieś stawki na Hali Gąsienicowej, z inicjatywy górali-hodowców, a przy współdziałaniu jednego z ówczesnych gajowych zostały zarybione, lecz nawet znając nazwiska tych ówczesnych amatorów „ożywiania wód tatrzańskich”, nie zdołałem ustalić, którego stawku to dotyczyło — może właśnie Kurtkowca? Przypuszczalny wiek wyłowionej ryby wskazywałby na to.

Długi Staw Gąsienicowy zwany także Kuklatym Stawem

Żyją w nim pstrągi źródlane pochodzące niewątpliwie z narybku wpuszczonego w latach 1948 — 1949 przez inicjatorów zarybienia Zielonego Stawu Gąsienicowego.

Według dotychczasowych obserwacji (przeważnie tylko powierzchniowych) w obu najgłębszych stawach naszych Tatr trudno dopatrzeć się efektów dawniejszych zarybień. Jeśli przyczyną tego jest ówczesny niewłaściwy dobór gatunków, to obecnie dokonane próby z klimatyzowanym pstrągiem potokowym mogą dać rezultaty pozytywne.

Czy warto inicjować jakieś specjalne badania? Po własnych doświadczeniach i uwieńczonym dodatnim skutkiem sondażu Czarnego Stawu Gąsienicowego sądzę oczywiście, że taki Czy — podobnie jak w Czarnym Stawie Gąsienicowym — nie mogła i w tych basenach wykształcić się jakaś forma „głębinowa”?

Kilka słów należałoby poświęcić połączeniom wodnym wymienianych wyżej stawów. O odpływie z Morskiego Oka już wspominałem; jedynie ten staw ma otwarte połączenie z morzem, nie licząc spiętrzonych po drodze sztucznych tam i czyhających na przepławkach niebezpieczeństw. Inne baseny posiadają wprawdzie odpływy i połączenia wodne z głównymi zlewiskami tatrzańskimi, lecz są one dla ryb zbyt trudne lub wręcz niemożliwe do pokonania.

Ponoć pstrągi posiadają cudowne umiejętności pokonywania wartkich strug i kaskad wodnych pod prąd. Często medytowałem nad tym — obserwując np. Wodogrzmoty Mickiewicza w porach najwyższego stanu wód — przy jakiej grubości słupa wodnego (wody spadającej!) i do jakiej wysokości istnieje możliwość poruszania się pstrąga, pod prąd? (Oczywiście problemy takie rozważać można przy Wodogrzmotach Mickiewicza, lecz nie przy Siklawie w Roztoce).

Potoki

Do rybnych, o najwyższym stanie ilościowym, gatunkowo urozmaiconym, należą Rybi Potok i Biała Woda (Białka). W Rybim Potoku, „zasilanym” wprawdzie rybami z obu stron tj. Morskiego Oka i Białki, najwięcej jest osobników drobnych, natomiast w Białce spotyka się sporo różnej wielkości i pochodzenia ryb łososiowatych, wśród nich lipienia (Thymallus thymallus L.), niedrapieżnego przedstawiciela tej rodziny, typowego dla wód bieżących. W stawach tatrzańskich zatem nie występuje!

Tatrzański potok

Fot. M. Żbik

W potoku tym występuje wyraźnie odcinkowa „rejonizacja gatunkowa”, przestrzegana przez ryby,a wśród nich szczególnie przez lipienie.

Następny — nader obficie zasilany wodami spływającymi z rejonu Doliny Pięciu Stawów i Doliny Roztoki — jest potok Roztoka.

Jak mi wiadomo z czasów dawnych osobistych kontaktów z dziś już nie żyjącym Janem Hubertem, poprzednio wspomnianym byłym pracownikiem Fundacji Kórnickiej, najgoręcej sprawami ryb zainteresowanym, potok Roztoka był od roku 1930 (lub wcześniej?) aż do 1939 systematycznie zarybiany ilością około 50 000 sztuk narybku rocznie. Przypuszczalnie do tych zarybień wykorzystywano narybek pstrąga potokowego, nie sprowadzano bowiem wówczas dla tego celu obcych gatunków (czynności te nadzorował właśnie Jan Hubert).

Dla zobrazowania korzystnej wówczas sytuacji należy przypomnieć, że Fundacja Kórnicka i Nadleśnictwo Bukowina w wymienionych latach dzierżawiły tzw. rewiry rybackie, wody Dunajca i jego dopływów tatrzańskich, m. in. właśnie rewir rybacki nr 23 „Białka”. Każdy z rewirów zarybiano ilością około 50 000 sztuk narybku rocznie. To jedna przyczyna wyjaśniająca pochodzenie żyjących w tym potoku ryb; druga to dokonane kilkakrotnie, ale niewielką ilością narybku (palczaków?), zarybienie górnego nurtu Roztoki pomiędzy Siklawą a Wodogrzmotami Mickiewicza, już po wojnie, w latach pięćdziesiątych; trzecią byłaby właśnie wspomniana wyżej możliwość przedostawania się pstrągów przez Wodogrzmoty z Białki.

A co po długich latach stwierdziłem obecnie? Widywałem okazy duże, 60 — 70 cm długości, dużo sztuk o przeciętnej długości 30 cm; olbrzymie okazy widywałem np. w latach 1954 — 1955 w górnym odcinku Roztoki (powyżej Wodogrzmotów!) i po spływie wielkiej wody w nieckach Wodogrzmotów; w roku 1963 widziałem w Wodogrzmotach 4 sztuki ponad 60 cm długości.

Poza wymienionymi potokami ryby łososiowate, tj. pstrąg, jego odmiany i lipień (choć ten o wiele rzadziej), znajdują się także:

w Waksmundzkim  Potoku (zwanym przez górali także Koszystym Potokiem), wpadającym do Białki;

w Filipczańskim Potoku, zwanym w dolnym biegu Cichowiańską Wodą; w Suchej Wodzie, wpadającej do Cichowiańskiej Wody (do potoku tego spływają wody ze wszystkich Stawów Gąsienicowych, lecz częstokroć nikną w kanałach podziemnych już na terenie Doliny Gąsienicowej; podobnie dzieje się w niższych odcinkach z wodami Suchej Wody przy normalnym poziomie tych wód; z tego powodu stale spotyka się ryby jedynie w jej dolnym biegu, mniej więcej od Koziarczysk;

w Olczyskim Potoku wpadającym do Zakopianki; rybny jest głównie jego dolny bieg; jako woda pstrągowa ulega szybkiej degradacji (jak większość podreglowych strumieni!);

w Bystrym Potoku wpadającym do Zakopianki ryby występują zarówno w górnej, jak i dolnej części potoku, jednak znajdująca się pod Nosalem tama uniemożliwia swobodny ich przepływ wzdłuż całego koryta; na odcinku Kuźnice — Nosal widywałem do niedawna znaczną ilość pstrągów, a także lipienie (!), obecnie stosunki środowiskowe zostały poważnie zachwiane na skutek chemicznego zanieczyszczenia potoku w Kuźnicach.

W zachodniej części Tatr największe znaczenie i rybne „tradycje” mają dwa największe potoki tworzące — wraz z innymi drobnymi — Czarny Dunajec: Kościeliski Potok, zwany w dolnym biegu,
po opuszczeniu Tatr, Kirową Wodą i Chochołowski Potok, zwany w dolnym biegu Siwą Wodą.

Nie bez znaczenia były jednak i są nadal potoki: Małołącki i Lejowy.

Obecne dość znaczne obniżenie się ilości i jakości ryb w Kościeliskim i Chochołowskim Potoku spowodowane zostało wieloma przyczynami: omal całkowitą dewastacją naturalnego środowiska wodnego pstrągów w dolnym odcinku Kirowej i Siwej Wody, w okolicy ich połączenia, a następnie w Czarnym Dunajcu, wskutek eksploatacji kamienia rzecznego z koryt i brzegów, wreszcie przez nadmierne — w stosunku do pozostałej zredukowanej ilości ryb — połowy legalne i o wiele częstsze połowy kłusownicze, praktykowane niestety na całym przebiegu wspomnianych wód, a więc i na terenie TPN.

Dokonywane w niedawnych latach w zachodniej części Tatr nie skoordynowane zarybienia (także w Potoku Kościeliskim) przyniosły niewielką poprawę.

Pora wreszcie na postawienie zasadniczego pytania: czy istnieją jeszcze możliwości utrzymania i rozwoju ryb łososiowatych w wodach rejonu tatrzańskiego?

Aby otrzymać na to pytanie odpowiedź, musimy przede wszystkim opuścić cudowne uroczyska Wysokich Tatr, kryształowe wody, w bliskości których łatwo zapomina się o systematycznie wzrastającej u nas degradacji naturalnego środowiska — wszystkich żyjących istot. W powietrzu, wodzie, glebie, wszędzie rozprzestrzenia się trucizny!

Zejdźmy zatem w najniższe piętro Tatr, ku ich podnóżom. Tu spotkamy  się z odmiennym obrazem sytuacji, z faktami alarmującymi.

Wiemy, że rola pomniejszych potoczków spływających z wysoko częstokroć usytuowanych reglowych dolinek, po ich opuszczeniu — zanim wpadną do głównej arterii wodnej w dolinie zakopiańskiej — długo jeszcze wijących się, nie jest bynajmniej dla rozwoju pstrągów obojętna. W wielu małych strumieniach wędrują wtedy w górę tarlaki. Niektóre z tych strumieni posiadają szczególnie dobre warunki do wychowu drobnego narybku, zanim ten, w kolejnej fazie rozwoju, nie spłynie do wód bystrzejszych. Jest takich potoczków na północno-wschodnich i północnych terenach podreglowych wiele.

Pominąwszy już wspomniane dewastacje koryt wodnych, wybieranie wszelkich głazów i kamieni, degradujące środowisko wodne pstrąga (znikają niezbędne „ciszyny” i „plosa”, coraz silniej i coraz częściej wody potoków są zatruwane!). Różnie przyczyniają się do tego: schroniska górskie, domy wczasowe, sanatoria, zakłady przemysłowe, a także posesje prywatne, nie posiadające prawidłowej nowoczesnej kanalizacji i oczyszczalni.

Nie miejsce tu na szczegóły, jednak aby proces niszczenia środowiska zahamować — trzeba alarmować! Bowiem zbyt dużo martwych ryb spływa naszymi zakopiańskimi potoczkami, a głowacz pręgopłetwy — tak w nich dawniej pospolity — znika całkowicie. Czy nie dość to dowód dogłębnych już zanieczyszczeń tych strumieni?!

 

Leon Podobiński

_____________________________

1 Zapiski z fauny tatrzańskiej [w:] „Sprawozdania Komisji Fizjograficznej” 1:1867 s. 179—206, 2.:1868 s. 77 — 91 (przyp. red.).
2 Wycieczka ornitologiczna w Tatry i Karpaty Galicyjskie na początku 1850 roku przez …. Leszno 1851, s. 16—17 (przyp. red.).
3 O faunie jezior tatrzańskich [w:] „Pamiętnik Towarzystwa Tatrzańskiego” 6:1881 s. 99 — 110,  Zarys fauny stawów tatrzańskich [w:] „Pamiętnik Towarzystwa Tatrzańskiego” 8:1883 s. 95 — 123
(przyp. red.)
4 Leopold Świerz, Zarys działalności Towarzystwa Tatrzańskiego w pierwszym jego dziesięcioleciu (od roku 1814 do r. 1883). Skreślił… [w:] „Pamiętnik Towarzystwa Tatrzańskiego” 10:1885 s. 118 (przyp. red.).
5 Tamże

Linki:
http://www.tpn.pl/pl/zwierzeta/news/149/Ryby-Tatrzanskiego-Parku-Narodowego

http://www.tpn.pl/pl/poznaj/wody/news/138/Zycie-tatrzanskich-wod-

2013/02/05 | Supplementum