Nieznane węże jadowite

Szyndlar Z., 1981, Nieznane węże jadowite. Kosmos 3: 259-269.

ZBIGNIEW SZYNDLAR

Zakład Zoologii Systematycznej i Doświadczalnej PAN
Kraków

NIEZNANE WĘŻE JADOWITE

Na wstępie warto chyba przypomnieć pokrótce funkcjonalny podział węży ze względu na budowę ich aparatu jadowego. A więc terminem Aglypha określa się gatunki pozbawione zębów jadowych, przy czym przez ząb jadowy należy rozumieć ząb zaopatrzony w rowek lub kanalik służący do wyprowadzania jadu. Typ Proteroglypha (rodzina Elapidae: kobry, mamby, węże koralowe, węże morskie) oraz Solenoglypha (rodzina Viperidae: żmije i grzechotniki) charakteryzują się оbесnоśсią zębów jadowych na przedniej krawędzi silnie skróconej kości szczękowej (maxillare), przy czym szczęka w aparacie drugiego typu obraca się w pionie w trakcie otwierania i zamykania pyska. Węże wyposażone w powyższe, systemy kąsają bardzo sprawnie i są szczególnie niebezpieczne. W aparacie typu Opisthoglypha zęby jadowe są położone na tylnym końcu kości szczękowej, w związku z czym ukąszenie może nastąpić tylko w wyniku głębokiego wgryzienia się w ciało ofiary.

Katalogi jadowitych węży, zawierające со prawda opis wszystkich przedstawicieli rodzin Elapidae i Viperidae, poświęcają formom Opisthoglypha bardzo mało miejsca. Zwykle opisuje się со najwyżej dwa najgroźniejsze gatunki, Dispholidus typus i Thelotornis kirtlandi z południowej Afryki, podczas gdy w rzeczywistości 1/3 wszystkich gatunków rodziny Colubridae (ok. 80 rodzajów) to formy Opisthoglypha. Jadowitość tych węży często jest lekceważona, często też określa się je jako „warunkowo jadowite” czy wręcz „niejadowite”. Niedocenianie ukąszeń niejeden raz, niestety, miało tragiczny finał. Co prawda, jak pisze Chapman [9], poważne przypadki ukąszeń zdarzają się tylko wśród herpetologów i łowców węży, to niestety w tej liczbie znaleźli się również najwybitniejsi: od ukąszeń wspomnianych wyżej gatunków śmierć ponieśli w swoim czasie dr Karl P. Schmidt i prof. Robert Mertens.

Trzeba wiedzieć, że chociaż gatunki jadowite (wliczając Opisthoglypha) stanowią zaledwie 1/4 wszystkich węży, to prawie wszyscy przedstawiciele tej grupy zwierząt posiadają gruczoły jadowe¹. Liczne badania, zapoczątkowane w 1832 r. przez francuskiego anatoma Duvernoya aż po ostatnie prace Tauba [26], który przebadał 180 gatunków (120 rodzajów) Colubridae, wykazują obecność mniej lub bardziej rozwiniętych gruczołów u wszystkich badanych węży z wyjątkiem dwóch gatunków. Większość jednak nie posiada ujścia gruczołów na zewnątrz, przeto nie są one w żaden sposób jadowite. Ich zawartość może mieć jednak działanie toksyczne — mysz zdycha po niecałej godzinie, jeśli jej wstrzyknąć wyciąg z gruczołów niejadowitych węży Aglypha, np. Ptyas mucosus czy Natrix piscator z południowej Azji [4].

_________________________
¹ Prawidłowa nazwa gruczołów jadowych Colubridae brzmi: gruczoły Duvernoya (ang. Duvernoy’s glands). Termin ten wprowadzono ostatnio dla ich odróżnienia — z jednej strony od odmiennych w budowie gruczołów jadowych Elapidae i Viperidae (ang. venom glands), z drugiej zaś — dla zastąpienia poprzednio używanego nieprawidłowego określenia: gruczoły ślinowe (ang. parotid glands), gdyż nie są one homologiczne ze śliniankami ssaków (4).

Budowa gruczołów Duvernoya znacznie różni się u poszczególnych grup węży. Rozwój gruczołów idzie często w parze z obecnością powiększonych zębów z tylu szczęk. Budowa tych kości u rozmaitych gatunków wykazuje różnorodne, modyfikacje. Za najprymitywniejszy typ uważa się kość szczękową amerykańskiego Oxybelis (rys. 1.2). Wszystkie zęby szczęki są tu mniej więcej jednakowej wielkości (Isodontia), со uważa się za cechę pierwotną [1, 13]. Ostatnie 3—5 zębów, prawie nie wyróżniających się wielkością od pozostałych, posiada rowki po zewnętrznej stronie (Pleurectoglyphia). U wyżej stojących gatunków ilość zębów jadowych uległa redukcji (przeważnie do dwóch na każdej szczęce) wraz z powiększeniem ich rozmiarów. Rowek może znajdować się również na przedniej krawędzi zęba (Proectoglyphia). W najbardziej rozpowszechnionym wzorze (np. Dispholidus, rys. 1.1) rząd zębów niejadowych ma jednakowe rozmiary, zaś następujące za nimi zęby jadowe są znacznie większe. U niektórych form spotykamy się z bardzo złożonym wzorem zębowym (np. południowoazjatycki Ahaetulla, rys. 1.3). Czasami za zębami jadowymi wyrastają jeszcze małe nierowkowane ząbki. Często występuje diastema pomiędzy zębami jadowymi, a poprzedzającymi je niejadowymi. U niektórych gatunków rowkowanie nie ogranicza się tylko do zębów jadowych, obejmując w różnym stopniu także inne zęby. W nielicznych przypadkach rowkowanie przenosi się nawet na zęby żuchwy, brak tu jednak połączenia z gruczołami jadowymi [28]. Wreszcie u wielu gatunków istnieje tendencja do skracania
się szczęki i redukcji liczby niejadowych zębów (np. afrykański Miodon, rys. 1.4) aż do całkowitej ich utraty (południowoamerykański Opisthoplus, rys. 1.5) [2].

Rys. 1. 1. Czaszka Dispholidus typus — kość szczękową zakropkowano, a zęby jadowe oznaczono strzałką, 2. kość szczękowa Oxybelis fulgidus, 3. kość szczękowa Ahaetulla mycterizans, 4. kość szczękowa Miodon acanthias, 5. kość szczękowa Opisthophus degener [1, 2, 5]

Wielkie zróżnicowanie w budowie szczęk i zębów Colubridae tłumaczy się polifiletyzmem tej wielkiej rodziny [15]. Jeszcze do niedawna wielu systematyków grupowało wszystkie Opisthoglypha w odrębną podrodzinę Boiginae (przyjmując za kryterium obecność zębów jadowych), со dzisiaj powszechnie zarzucono.

Podobna budowa uzębienia u wielu gatunków jest tylko konwergencją, wynikającą przede wszystkim z podobnego rodzaju pokarmu. Obszerne studia porównawcze,  prowadzone w ostatnich latach przez szereg badaczy, niewiele wprowadzają ładu w ustalaniu pokrewieństw w obrębie niewątpliwie sztucznej jednostki systematycznej, jaką jest rodzina Colubridae. Z dwóch najważniejszych systemów ostatnich lat, Dowlinga [11, 12] i Underwooda [27, 28], przedstawiono tutaj ten ostatni (tab. 1².

Fot. 1. Ahaetulla prasina, przedstawiciel Opisthoglypha wg Kundert F. — Fascination, Schlangen und Echsen, Verlag F. Kundert, Spreitenbach, 1974

 

Nie oznacza to wszakże, aby był to system doskonały czy też powszechnie przyjęty, pomimo że zaakceptowało go kilku wybitnych herpetologów.

О jadach węży Opisthoglypha i ich działaniu ciągle wiadomo niewiele. Skład wydzieliny gruczołów Duvernoya nie został dostatecznie zbadany u przedstawicieli Colubridae, lecz jest oczywiste, że wykazują szeroką zmienność w toksyczności i budowie chemicznej. Często jady maja, działanie specyficzne na zwierzęta stanowiące naturalny pokarm węży. Jad wodnego węża Fordonia z Indonezji jest bardzo toksyczny dla krabów, ale nie działa na człowieka i zwierzęta laboratoryjne, [18]. Wiele węży Opisthoglypha używa duszenia jako wstępnego sposobu unieruchomienia zdobyczy. Wprowadzenie jadu w jej ciało, со może nastąpić dopiero po głębokim uchwyceniu szczękami, osłabia ofiarę, zabezpieczając dusiciela od wyczerpania dłuższą walką. Wyjątek stanowią gatunki dysponujące mocniejszym jadem. Dispholidus typus z Afryki nie dusi zdobyczy (kameleony i inne nadrzewne jaszczurki), lecz przytrzymuje ją w pysku, póki jad zupełnie jej nie unieruchomi.

Fot. 2. Czaszka Cyclagras gigas, przykład Opisthomegadontii. Strzałka pokazuje powiększone zęby (nierowkowane) na końcu szczęki, służące do wprowadzania jadu w ciało ofiary (Fot. Z. Szyndlar).

_________________________
² W przedstawionym systemie (tab. 1) Underwooda (28) pominięto tutaj podrodzinę Atractaspidinae z rodzajem Atractaspis, tradycyjnie zaliczanym do żmijowatych (Viperidae). Zmiana pozycji systematycznej rodzaju Atractaspis budzi poważne kontrowersje i, wątpić należy, by została powszechnie uznana.

Tabela 1

System węży Opisthoglypha (rodzina Colubridae), wg [28]

Pseudoboinae: Clelia, Oxyrhopus, Pseudoboa, Enhydris.

Aparallactinae: Amblyodipas, Aparallactus, Brachyophis, Calamelaps, Chilorhinophis, Choristocalamus, Cynodontophis, Elapocalamus, Elapotinus, Hypoptophis, Macrelaps, Melanocalamus, Micrelaps, Miodon, Polemon, Xenocalamus, Philodryas.

Boiginae: Tantilla, Alluadina, Barbourina, Boiga, Chamaetortus, Crotaphopeltis, Dipsadoboa, Ditypophis, Imantodes, Hemiragerrhis, Ithycyphus, Langaha, Leptodeira, Lycodryas, Macroprotodon, Manolepis. Madagascarophism, Manolepis, Opisthoplus, Phimophis, Psammodynastes, Rachidelus, Rhinobothryum, Siphlophis, Tachymenis, Telescopus, Thammodynastes., Tomodon, Tripanurgos.

Homalopsinae: Bitia, Canteria, Cerberus,  Enhydris, Erpeton,  Fordonia, Cerardia,  Heurnia, Homalopsis,  Myron.

Xenodontinae: Atsophis, Amplorhinus, Coniophanes, Conophis, Conopsis, Erythrolamprus, Geodipsas, Ialtris.

Natricinae: Rhabdophis (Balanophis).

Colubrinae: Ahaetulla (= Dryophis), Chrysopelea, Dispholidus, Dromophis, Hemiragerrhis, Malpolon, Oxybelis, Psammophis, Psanvnophylax, Rhamphiophis, Thelotornis.

Południowa Afryka ma szczególny monopol na niebezpieczne nadrzewne węże. То właśnie tutaj występują niezwykle jadowite mamby (Dendroaspis) z rodziny Elapidae i również tutaj żyją 2 najgroźniejsze gatunki Opisthoglypha, zdolne swoim jadem zabić dorosłego człowieka: Dispholidus typus i Thelotornis kirtlandi. Węże te osiągają średnio 1,5 m długości, odżywiają się głównie jaszczurkami, pierwszy zjada również małe ptaki, żaby i gryzonie [14]. Występują wszędzie na południe od Zwrotnika Raka, z wyjątkiem obszarów pustynnych. Są płochliwe i — napastowane przez człowieka — starają się uciec, bądź przyjmują odstraszającą postawę nadymając się silnie w części karkowej. Z tychże to powodów do ukąszeń dochodzi praktycznie tylko przy próbach chwytania węża. Dispholidus typus ma najlepiej rozwinięty aparat jadowy pośród wszystkich Opisthoglypha. Dorosły osobnik dysponuje, średnio 4 — 8 mg jadu. Wydaje się to niewiele, ale do zabicia dorosłego człowieka wystarcza prawdopodobnie tylko 5 mg lub mniej [18]³. Jad obu gatunków zawiera czynniki silnie zaburzające proces krzepnięcia krwi. Dożylna iniekcja jadu Dispholidus typus myszy powoduje w kilka minut śmierć zwierzęcia w wyniku ustania akcji oddechowej, poprzedzoną utratą koordynacji mięśni szkieletowych (LD50 dożylnie dla 20-gramowej myszy = 1,2 X 10-6 g). Mniejsza dawka powoduje mniejsze zaburzenia koordynacji mięśniowej i zwykle wymioty oraz rozległą hemolizę w licznych narządach. Chapman [9] podaje za innymi badaczami z Afryki Południowej (1919—1962) 8 poważnych przypadków ukąszeń przez Dispholidus typus, w tym 2 śmiertelne. Pierwsze objawy — krwotoki o różnym natężeniu — zawsze pojawiały się z opóźnieniem, często wiele godzin po ukąszeniu. Rekonwalescencja przebiegała wolno. W dwóch przypadkach konieczna była transfuzja krwi.

Opis typowego przypadku podaje Chapman [9] (za Spies i wsp., 1962). Ofiara, dorosły mężczyzna, zaczął odczuwać po ukąszeniu silne bóle głowy, senność, zaburzenia psychiczne i nudności. Później nastąpiły bóle głowy, senność, zaburzenia psychiczne i nudności. Później nastąpiły krwotoki najpierw z nosa i ust, a dalej rozlegle wylewy podskórne. Wystąpiła niewydolność nerek i — zgon. Najbardziej charakterystycznym obrazem choroby był zanik krzepliwości krwi. Sekcja zwłok wykazała krwotoki w licznych organach wewnętrznych, łącznie z mięśniami i mózgiem. Drugi przypadek śmiertelny zdarzył się 26-letniemu mężczyźnie po ukąszeniu w żyłę na przegubie ręki. Z рoczątku pojawiło się tylko słabe opuchnięcie, aż po 15 godzinach wystąpił bardzo silny ból w ręce. Mężczyzna upadł i już nie odzyskał przytomności. Sekcja wykazała tylko słabe przekrwienie w pęcherzu i żołądku.

_________________________
³ Jak wielka jest moc jadu Dispholidus typus, niech świadczy jego porównanie z jadami węży należących do rodzin Elapidae i Viperidae. Zestawienie podaje średnią zawartość jadu w gruczołach dorosłego osobnika, a w nawiasie — dawkę śmiertelną dla człowieka (18, 24). Kobra indyjska (Naja naja) 170 — 325 mg (15 — 25 mg), mamba zielona (Dendroaspis angusticeps) 60 — 95 mg (około 15 mg), grzechotnik brazylijski (Crotalus durissus terrificus) 20 — 40 mg (10 mg), nasza żmija zygzakowata (Vipera berus) 6—18 mg (20 — 25 mg). Na całym świecie żyje tylko kilka gatunków węży lądowych, które są zdolne zabić człowieka taką mała ilością jadu jak Dispholidus typus.

Drugi gatunek, Thelotornis kirtlandii, aż do 1958 r., kiedy to doszło do ukąszenia dwóch południowoafrykańskich herpetologów, był uważany za nieszkodliwy. Pierwsza z ofiar została ukąszona podczas prezentacji „nieszkodliwego” węża przyjaciołom. Słabe początkowo symptomy, ból głowy, złe samopoczucie, i wymioty, wystąpiły dopiero po około 12 godzinach. Na drugi dzień pojawiły się krwotoki z żołądka i pęcherza, a po utracie przytomności krew wykryto w płynie mózgowo-rdzeniowym. Zgon nastąpił w 52 godziny po ukąszeniu. Sekcja wykazała krwotoki we wszystkich organach wewnętrznych, aczkolwiek niezbyt intensywne. Drugi przypadek, na szczęście nie zakończony tragicznie, wydarzył się podczas chwytania węża w koronie drzewa. Przez następne 3 dni trwało krwawienie z rany w miejscu ukąszenia, jak również z zacięć po goleniu na twarzy i zadrapania powstałego na nodze w wyniku wspinaczki na drzewo. Poza tym jednak ukąszony czuł się dobrze.

Dispholidus typus jest jedynym przedstawicielem Opisthoglypha, przeciw któremu produkuje się specyficzną surowicę. Surowica jest wytwarzana w bardzo małych ilościach, toteż producent — South African Institute for Medical Research z Johannesburga — dostarcza jej tylko na żądanie w poważniejszych przypadkach. Pewne wyniki daje także leczenie poliwalentną surowicą produkowaną przeciw jadom kilku innych południowoafrykańskich węży [10]. Na ukąszenie Thelotornis kirtlandi nie ma specjalnej monowalentnej surowicy, a żadne serum, nawet to przeciw Dispholidus typus, nie wywiera żadnego pożądanego działania.

Żaden inny gatunek Opisthoglypha nie zabił człowieka [7]. W Afryce Południowej występuje jeszcze trzydzieści parę gatunków takich węży, ale ich ukąszenia nie są groźne dla ludzi. W latach 1957 — 1963 w Natalu zanotowano 5 pewnych przypadków ukąszeń przez węże należące do rodzajów Psammophylax (= Trimerorhinus), Macrelaps i Crotaphopeltis, żadne z nich jednak nie miało poważniejszych następstw [9]. Ciekawe, jak podaje Fitz Simons [14], że gatunkowi Psammophylax rhombeatus przez długi czas przypisywano zdolność do kąsania i zabijania owiec (stąd jego nazwa w języku Afrikaans: Skaapsteker). Jad tego zwierzęcia działa silnie na zwierzęta laboratoryjne, wywołując efekty neurotoksyczne, podobnie jak kobry. Niemożliwe jednak, by wąż dysponował ilością jadu wystarczającą do uśmiercenia większego zwierzęcia. Owce są raczej zabijane przez żmije i kobry, a Psmmophylax, znacznie pospolitszy od tych poprzednich, bywa znajdowany na miejscu zbrodni i obarczany winą za nieswoje grzechy. Sprawdza się stare porzekadło о kowalu i Cyganie. U człowieka powstaje tylko słaba reakcja miejscowa — zsinienie i opuchlizna połączone z zesztywnieniem kończyny. Wszystkie objawy są krótkotrwałe.

Wszelkie opisane przypadki pokąsania ludzi przez węże Opisthoglypha z innych rejonów świata wydają się być raczej błahe. Objawy są przeważnie podobne do siebie i mają charakter lokalny: słaby ból i obrzęk w miejscu ukąszenia, które szybko zanikają. W poważniejszych przypadkach symptomy rozszerzają się na całą kończynę ewentualnie w połączeniu z parodniową gorączką i pogorszonym samopoczuciem [17, 29]. Przedstawiony opis odnosi się między innymi do Alsophis angulifer, Tachymensis peruviana i Conophis lineatus z Ameryki Środkowej i Południowej, czy Boiga dendrophila oraz Ahaetulla prasina z południowo-wschodniej Azji, żeby wymienić tylko bardziej znane. Europę zamieszkują 3 gatunki Opisthoglypha: Malpolon monspessulanus, Macroprotodon cucullatus oraz Telescopus fallax. Śmierć zwierzęcia, na które polują te węże (jaszczurki), następuje w parę minut po ukąszeniu. Arnold i Burton [3] w kluczu do płazów i gadów Europy podają objawy po ukąszeniu przez malpolona człowieka: sztywność kończyny, opuchnięcie i gorączka. Stan ten przechodzi po paru godzinach. Dosięgnięcie zębami jadowymi człowieka przez pozostałe 2 gatunki jest, ze względu na małe rozmiary tych zwierząt, fizycznie niemożliwe4.

Jad wielu gatunków nie wywiera żadnego działania na organizm ludzki. Campden-Main [8] opisuje przypadek ukąszenia amerykańskiego żołnierza piechoty morskiej w Wietnamie przez węża Cerberus rhynchops, po którym nie wystąpiły żadne objawy. Ciekawą reakcję na ukąszenie Leptophis ahaetulla podają Minton i Mebs [19]. Jad węża spowodował silny ból i opuchliznę w miejscu ukąszenia, które ustąpiły po paru godzinach. Później jednakże u ukąszonego pojawiła się alergia na ślinę niejadowitego Elaphe obsoleta (opuchnięcie i erytemia), na со ów uprzednio nie cierpiał. О jadowitości wielu gatunków nie wiadomo nic, o niektórych zaś krążą sprzeczne ze sobą opinie.

Jest też wśród węży Opisthoglypha gatunek cieszący się pozytywną sławą, podobnie jak w Starym Świecie, ichneumon. Mowa o południowoamerykańskiej mussuranie (Clelia cloelia), która żywi się innymi wężami, nie wyłączając gatunków bardzo jadowitych. Stąd też mussurana została w swoim czasie szeroko rozreklamowana przez Instytut Butantan w Sao Paulo i znajduje się nawet w herbie tej szacownej instytucji. Jest zapewne uodporniona na działanie jadu niektórych węży, przynajmniej z rodzaju Bothropus (Viperidae), które stanowią jej główne pożywienie [22]. Nieznane są przypadki kąsania przez mussuranę ludzi. Trzymana w ręku, zachowuje się bardzo spokojnie i nigdy nie próbuje atakować.

Zaskoczeniem będzie może, dla Czytelnika fakt, że węże jadowite zdarzają się również wśród gatunków Aglypha, nie posiadających specjalnych zębów jadowych. Zabójcza (dla małych zwierząt laboratoryjnych) może być jednak nawet ślina niektórych węży Aglypha, np. gatunku Heterodon platyrhinos. Wstrzykiwana płazom, powoduje ich śmierć w przeciągu doby, aczkolwiek nie działa na myszy [30]. Nie ma w tym jednak nie dziwnego, gdyż toksyczne składniki jadów, jak się uważa, powstały właśnie z prekursorów zawartych w ślinie, niejadowitych węży [4].

_________________________
4 A jednak jest możliwe! Już po oddaniu niniejszej pracy do druku, autor został ukąszony w palec (z wbiciem zębów jadowych) przez 40-centymetrowy okaz Macroprotodon cucullatus. Żadne widoczne objawy nie wystąpiły po ukąszeniu.

Jadowite węże Aglypha, podobnie jak Opisthoglypha, mają silnie powiększone zęby na końcu szczęki, jednak bez jakiegokolwiek rowkowania (Opisthomegadontia). Jad spływa tutaj wprost po powierzchni zębów. Jeszcze w ubiegłym stuleciu amerykański badacz Stejneger zaobserwował, że powiększone zęby tylne, nawet nierowkowane (Xenodon severas) mogą wprowadzić w ciało ofiary poważną dawkę jadu [25]. Jego uwagi poszły jednak w zapomnienie. Silnie powiększone zęby na końcu szczęk posiada wiele gatunków niejadowitych Colubridae, chociażby nasz zaskroniec (Natrix natrix), brak im jednak kanału między gruczołami Duvernoya a jamą gębową. Kilka gatunków wykształciło jednakowoż takie połączenie, np. w rodzajach Hypsiglena oraz Heterodon z Ameryki. Ich jad w szybkim tempie paraliżuje jaszczurki [18, 30]. Ukąszenie również amerykańskiego Cyclagras gigas wywołuje zawsze wyraźne objawy także w organizmie ludzkim: lokalne bóle i opuchliznę, lekkie zawroty głowy i mdłości utrzymujące się przez kilka godzin.

Jednakowoż prawdziwie niebezpiecznym wężem Aglypha jest zaskroniec tygrysi (Rhabdophis tigrinus) z Azji Wschodniej. Z ostatnich lat pochodzi kilka opisów poważnych przypadków pokąsania ludzi przez te węże, w tym jeden śmiertelny [21]. Ofiara padł 61-letni Japończyk, zawodowy łowca węży. Wkrótce po ukąszeniu pojawiły się bóle głowy, mdłości oraz krwawienie z rany i anuria (bezmocz). Po dwóch dniach, ze względu na nieustającą anurię i krwawienie, pacjent został umieszczony w klinice uniwersyteckiej, gdzie przystąpiono do intensywnej terapii. Stwierdzono m.in. zaburzenia w oddychaniu, zmiany w nerkach i składzie krwi.

Rekonwalescencja postępowała niezmiernie powoli. Pomimo pewnej poprawy, po 62 dniach od ukąszenia, pacjent zmarł. Sekcja wykazała atrofię obu nerek. Pacjent był wcześniej aż 10 razy kąsany przez węże tego gatunku, ale zapewne chwyt był zawsze za płytki, by mogło dojść do wbicia w ciało tylnych zębów. Autor niniejszego artykułu również doświadczył ukąszenia przez Rhabdophis tigrinus podczas chwytania tych węży w Korei, ale i w tym przypadku ukąszenie (w wierzch dłoni) było za płytkie do wprowadzenia jadu. Inne, opisane wcześniej przez tych samych autorów (Mittleman i Goris [20]), 3 przypadki ukąszeń nie skończyły się со prawda tragicznie, były jednak na tyle poważne, że musiały podlegać leczeniu szpitalnemu. Opis poważnego ukąszenia przedstawia też praca Kono i Sawai [16]. 13-letni chłopiec, polujący na węże do hodowli, został ukąszony w rękę przez Rhabdophis tigrinus. Następnego dnia pojawił się obrzęk całej ręki, a nazajutrz poważne krwawe wybroczyny w kolanach, pach-winie i prawym łokciu. Badania wykazały spowolnienie mechanizmu krzepnięcia krwi. Stan zdrowia pacjenta poprawił się dopiero po dwukrotnej transfuzji krwi. Niedawno jad Rhabdophis tigrinus został poddany badaniom in vitro [23], które, potwierdziły jego silne działanie destrukcyjne na mechanizm krzepnięcia krwi. Ta własność jadu Rhabdophis tigrinus bardzo przypomina działanie jadu afrykańskich Opisthoglypha, Dispholidus typus i Thelotornis kirtlandi. Toteż w sporządzonym ostatnio przez Mebsa [17] zestawieniu najbardziej jadowitych Colubridae, te właśnie 3 gatunki zostały wyraźnie oddzielone od pozostałych jako realnie niebezpieczne dla człowieka. Pozostałych, na szczęście, nie musimy się specjalnie obawiać.

LITERATURA

[1] Anthony J. — Essai sur l’évolution anatomique de l’appareil venimeux des ophidiens. Ann. Sci. Nat. (Zool.), ser. 11, 17(1), 7—53, Paris, 1955.

[2] Anthony J. — Anatomie de l’appareil venimeux des reptiles. W: Traité de Zoologie, Vol. 14—2: Reptiles, caractères généraux et anatomie, Ed.: Grasse P. P., Masson et Cie Éd., 549—598, Paris, 1970.

[3] Arnold E. N., Burton J. A. — A Field Guide to the Reptiles and Amphibians of Britain and Europe. William Collins Sons, London, 1978.

[4] Bellaris A. — The Life of Reptiles. Vol. 1, Weidenfeld and Nicolson, 1—282, London, 1969.

[5] Воulenger G. A. — Catalogue of the Snakes in the British Museum (Natural History). Vol. 3, Publ. British Mus. Nat. Hist., xiv + 727, London, 1896.

[6] Bragg A. N. — Is Heterodon venomous? Herpetologica, 16(2), 121—123, 1960.

[7] Вroadleу D. G. — The Venomous Snakes of Central and South Africa. W: Venomous Animals and Their Venoms, Vol. 1: Venomous Vertebrates, Eds.: Bücherl W. et al., Academic Press, 275 — 283, New York — London, 1968.

[8] Campden-Main S. M. — A Field Guide to the Snakes of South Vietnam. Smithsonian Institution, 1 — 114, Washington, 1970.

[9] Chapman D. S. — The Symptomalogy, Pathology, and Treatment of the Bites of Venomous Snakes of Central and Southern Africa. W: Venomous Animals and Their Venoms, Vol. 1: Venomous Vertebrates, Eds.: Bücherl W. et al., Academic Press, 463—527, New York— London, 1968.

[10] Christensen P. A. — The Venoms of Central and South African Snakes. W: ibid., 437—461, 1968.

[11] Dowling H. G. — Hemipens and other characters in colubrid classification. Herpetologica, 23(2), 138—142, 1967.

[12] Dowling H. G. — A Provisional Classification of Snakes. W: 1974 HISS Yearbook of Herpetology, Ed.: Dowling H. G., Am. Mus. Nat. Hist., 167—170, New York, 1975.

[13] Edmund A. G. — Dentition. W: Biology of the Reptilia, Vol. 1: Morphology A, Ed.: Gans С, Academic Press, 117—200, London — New York, 1969.

[14] Fitz Simons F. V. M. — A Field Guide to the Snakes of Southern Africa. Collins. 1—221, London, 1970.

[15] Klemmer К. — Methods of Classification of Venomous Snakes. W: Venomous Animals and Their Venoms, Vol. 1: Venomous Vertebrates, Eds.: Büchler W., Academic Press, 275—283, New York—London, 1968.

[16] Кonо H., Sawai Y. — Systemic poisoning from the bite of Rhabdophis tigrinus. The Snake, 7, 38—39, 1975.

[17] Mebs D. — Bissverletzungen durch „ungifte” Schlangen. Dtsch. med. Wschr.,102(40), 1429—1431, Stuttgart, 1977.

[18] Mintоn S. A., Mintоn M. R. — Venomous Reptiles. Allen and Unwin, 1—274, London, 1971.

[19] Minton S. A., Mebs D. — Vier Bissfälle durch Colubriden (Reptilia: Serpentes: Colubridae). Salamandra, 14(1), 41—43, Frankfurt a. M., 1978.

[20] Mittleman M. В., Goris R. C. — Envenomation From the Bite of the Japanese Colubrid Snake Rhabdophis tigrinus (Boie) Herpetologica, 30(2), 113—119, 1974.

[21] Mittleman M. В., Goris R. С — Death Caused by the Bite of the Japanese Colubrid Snake Rhabdophis tigrinus (Boie) (Reptilia, Serpentes, Colubridae J. Herpetol., 12(1), 109—111, 1978.

[22] Młynarski M. — Wśród żararak i grzechotników. Iskry, Warszawa, 1962.

[23] Nahas L., Кamiguti A. S., Hоge A. R., Goris R. С — Characterization of the Coagulant Activity of the Venom of Aglyphous Rhabdophis tigrinus Snake. W: Animal, Plant, and Microbial Toxins, Vol. 1, Eds.: Ohsaka A. et al., Plenum Publ. Corp., 159—170, New York, 1976.

[24] Rüssel F. E., Вrdie A. F. — Venoms of Reptiles, W: Chemical Zoology, Vol. 9: Amphibia and Reptilia, Eds.: Florkin M. et Scheer B. T., Academic Press, 449—478, New York— London, 1974.

[25] Stejneger L. — The poisonous snakes of North America. Rept. U. S. Nat. Mus. for 1893, 337—487, 1895 (non vidi).

[26] Taub A. M. — Comparative Histological Studies on Duvernoy’s Gland of Colubrid Snakes. Bull. Am. Mus. Nat. Hist., 138(1), 1—50, New York, 1967.

[27] Underwood G. — A contribution to the classification of snakes. British Museum (Natural History), London, 1967.

[28] Underwood G. — Classification and Distribution of Venomous Snakes in the World. W: Handbook of Experimental Pharmacology, Vol. 52: Snake Venoms, Ed.: Lee С Y., Springer-Verlag, 15 — 40, Berlin— Heidelberg- New York, 1979.

[29] U.S. Department of the Navy — Poisonous Snakes of the World. U.S. Govt.Printing Office, viii + 212, Washington, 1968.

[30] Weaver W. G. — The The Cranial Anatomy of the Hog-Nosed Snakes (Heterodon). Bull. Florida State Mus. (Biol. Sci), 9(7), 275—304, Gainesville, 1965.

 

2015/12/25 | Reptilia

Zjawisko jajożerności wśród węży i niektóre jego konsekwencje

Skoczylas, R. (1975b). Zjawisko jajożerności wśród węży i niektóre jego konsekwencje [A phenomenon of egg-eating in snakes and some its consequences]. Przegl. Zool. 19, 168-176. [In Polish, English summary.]

Zjawisko jajożerności wśród węży i niektóre jego
konsekwencje
A phenomenon of egg eating in snakes and some its consequences

RAFAŁ SKOCZYLAS

 

Wstęp

Węże pochodzą od nieznanych, czworonożnych i drapieżnych przodków. Zmianom ich sposobów poruszania się, wielkości i proporcji wydłużającego się ciała towarzyszył wzrost stosunku jego masy do wielkości otworu gębowego. Wzrost ten wymagał kompensacji. Mogła ona zachodzić trzema drogami: przez zmniejszenie szybkości ogólnej przemiany materii zwierzęcia, przez częstsze pobieranie mniejszych (w stosunku do drapieżcy) ofiar, bądź też przez wykształcenie mechanizmów umożliwiających pobieranie większej (w stosunku do wielkości otworu gębowego) zdobyczy. Wydaje się, że rozwój sposobów pobierania pokarmu i ewolucja aparatu gębowego węży odbywały się głównie na tej ostatniej drodze (Gans, 1961).

Wymagało to odejścia od prawdopodobnie charakterystycznego dla przodków węży tzw. „bezwładnościowego” sposobu pobierania pokarmu (obserwowanego i dziś u dużych mięsożernych jaszczurek) i zwiększenia średnicy przekroju obejmowanego przez aparat gębowy. Średnicę tę ograniczała dotychczas odległość między stawami łączącymi kości kwadratowe z obydwoma połówkami żuchwy. Uwolnienie przednich końców połówek żuchwy zapewniło, im nie tylko niezależność ruchów, lecz umożliwiło także zwiększenie krytycznej odległości między kośćmi kwadratowymi. Był to kluczowy moment, zmieniający całą biomechanikę czaszki, który pozwolił na pobieranie znacznie większej zdobyczy.

Ze wszystkich grup współczesnych gadów węże, dzięki swej ogólnej dużej plastyczności, ewolucyjnie odniosły największy sukces. Niemały był w tym udział wielkich zdolności adaptacyjnych ich aparatu gębowego. Przyczyniły się one do wykształcenia różnorodnych specjalizacji pokarmowych. Stąd lista gatunków stanowiących pokarm węży jest bardzo bogata. Obejmuje ona zwierzęta od skorupiaków, owadów i ślimaków po dziki i jelenie, od ryb i własnych pobratymców — gadów, po ptaki i nietoperze.

Jaja jako pokarm węży

Wiele gatunków węży chętnie odżywia się jajami różnych zwierząt. Pokarm ten ma następujące zalety: 1. wysokokaloryczna płynna zawartość świeżych jaj stanowi bogatą w wiele cennych składników odżywczych, łatwo przyswajalną mieszaninę. W przypadku jaj gadów i ptaków, zaawansowanych w rozwoju, stosunek części łatwiej podlegających strawieniu, takich jak mięśnie i chrząstki, do trudno strawnych, jak kości, lub niestrawnych, jak łuski lub pióra, jest u zarodków korzystniejszy niż u osobników dorosłych. 2. Połykanie nieruchomych jaj pozwala uniknąć niebezpieczeństwa odniesienia mechanicznych obrażeń, które często zdarzają się wężom pokonującym aktywnie opór zdobyczy. 3. Wydatek energetyczny ponoszony podczas połykania niewielkich jaj ryb i płazów oraz miękkoskórych jaj gadów, o zmiennym kształcie, jest niewielki. W przypadku jaj ptasich o twardej skorupie, koszt ten zależy w dużej mierze od stosunku wielkości połykanego jaja do wielkości głowy drapieżcy i jego indywidualnych „zdolności”.

Jaja są zazwyczaj tylko jednym ze składników diety węży, ale w kilku przypadkach stanowią one, jak się wydaje, ich główny lub wyłączny pokarm.

Jednym z takich bardzo wąsko wyspecjalizowanych rodzajów jest, należący do rodziny Hydrophiidae, rodzaj Emydocephalus. Należą doń dwa gatunki węży morskich E. annulatus i E. ijimae. Według Vorrisa (1966) obydwa one odżywiają się jajami ryb zbieranymi na dnie. Trzeba dodać, że ich uzębienie jest znacznie zredukowane i na kościach zębowych i podniebiennych brak jest zębów zupełnie. „…Prawdopodobnie Emydocephalus nie jest zdolny do schwytania i połknięcia jakiegokolwiek poruszającego się kręgowca…” konkluduje Vorris.

Kilka gatunków węży odżywia się, między innymi, jajami płazów. I tak w żołądku gatunku Leptodeira septentrionalis bresoni znaleziono jaja Agalychnia daenicolor, a L. s. polystica była obserwowana podczas zjadania jaj Agalychnia callidryas (Duellman, 1958). Afrykański wąż Natriciters o. olivaceae odżywiający się głównie rybami i żabami, zjada także chętnie skrzek żabi (Fitz Simmons, 1962).

Jaja gadów stanowią składnik diety wielu gatunków prowadzących podziemny, ryjący tryb życia. Loveridge (1945) podaje, że przedstawiciele rodziny Typhlopidae często zjadają jaja innych węży. Według Simmonsa (l.c.) dieta afrykańskiego gatunku Elepsoidea s. sundevalii „…jest złożona głównie z jaj jaszczurek, szczególnie gekonów…”, a Isemonger (1962) wymienia jaja gadów jako jedyny pokarm Prosymna pitmani. Z gatunków amerykańskich, jako odżywiających się jajami gadów, Bogert i Oliver (1945) wymieniają Phyllorhynchus browni fortitus, a Dickson (1948) podaje, że Cemophora coccinea nacina i wypija jaja żółwi.

Najszerzej rozpowszechnione jest jednak zjadanie jaj ptasich. Stanowią one składnik diety wielu gatunków, m. in. z rodzaju Cobra, Holarchus, Dipsolidus, Pituophis, Elaphe. Grzechotniki zjadają jaja stosunkowo rzadko, niektóre jednak potrafią w ich poszukiwaniu nawet wspinać się do niżej leżących gniazd ptasich, a znane są przypadki plądrowania dziupli dzięciołów (Klauber, 1972).

Stosunkowo znaczna wielkość jaj ptasich oraz obecność twardej nie odkształcającej się skorupy stwarzają szereg komplikacji zarówno podczas pobierania i połykania, jak i podczas trawienia tego pokarmu. Komplikacje te powodują, że u jajożerców fakultatywnych jest on na ogół dostępny tylko dla osobników w pełni wyrośniętych, których wielkość głowy, rozciągliwość więzadeł i mięśni aparatu gębowego, średnica ciała i przełyku, a wreszcie siła fizyczna pozwalają na przesunięcie jaj do żołądka.

Warunkiem rozpoczęcia trawienia pełnowartościowych części jaja ptasiego jest zniszczenie jego skorupy. Może to odbywać się kilkoma różnymi sposobami. Połknięte jajo może trafić do żołądka w całości i tam dopiero skorupa ulega rozpuszczeniu przez kwas solny zawarty w soku żołądkowym. Tak dzieje się u wielu gatunków z rodzaju Elaphe (Ditmars, 1936). Sposób ten jest dla węża wysoce niekorzystny z trzech powodów. Po pierwsze — znacznie pogarsza możliwości lokomotoryczne zwierzęcia (Gans i Oshima, 1952), co naraża je na niebezpieczeństwa ze strony drapieżców. Po wtóre — przy kilku kolejno połkniętych jajach wiąże się ze znaczną stratą przestrzeni w przewodzie pokarmowym, a po trzecie — trwa stosunkowo długo, gdyż 2-3 dni, co opóźnia znacznie trawienie właściwej, odżywczej treści jaja i jej metaboliczne wyzyskanie.

Kruszenie skorupy natychmiast po połknięciu jest zatem znacznie korzystniejsze dla organizmu. Tak czyni większość węży pobierających jaja ptasie, przy czym różne gatunki postępują tu w odmienny sposób. Niektóre, jak Elaphe vulpina, polegają wyłącznie na sile własnych mięśni i kruszą skorupy już w gardle (Ditmars, l.c). Inne jak E. quadrivittata i Pituophis melanoleucos przesuwają jajo wzdłuż przełyku nieco dalej i następnie kurcząc mięśnie przedniego odcinka ciała przyciskają je silnie do podłoża, wykorzystując jego nierówności. Niektóre osobniki wpełzają przy tym do nor gryzoni. Jeszcze inne, jak Elaphe climacophora, przesunąwszy jajo na odległość około 15 – 20 cm od czubka pyska, gniotą je wyginając ciało w kształt poziomej litery S. Jako element działający mechanicznie wykorzystywany jest przy tym kręgosłup. Efektywność tych sposobów, mierzona stosunkiem wielkości połykanego jaja do wielkości węża, wzrasta wg Gansa i Oshimy (l.c.) w przedstawionej kolejności. Stopniowe angażowanie kręgosłupa jako narzędzia służącego do kruszenia skorupy połkniętych jaj ptasich obserwuje się u wielu gatunków, szczególnie spośród rodzaju Elaphe. Towarzyszą temu zmiany morfologiczne kręgów przedniego odcinka ciała, polegające na silniejszym wykształceniu specjalnych wyrostków o szczególnym kształcie, lezących na dolnej stronie kręgosłupa, zwanych hypapofyzami (hypapophysae). Charakteryzują one wiele gatunków z rodzaju Elaphe, a u E. cornuta są na tyle długie, że wnikają do ściany przełyku, niekiedy przebijając ją na wylot (Gans i Oshima, l.c.). Do opisu tych wyrostków jeszcze powrócimy.

We wszystkich opisywanych dotąd przypadkach fragmenty zgniecionej skorupy jaja wędrują wraz z jego treścią do żołądka i tam ulegają strawieniu. Pociąga to za sobą jednak straty soków trawiennych i przestrzeni w żołądku.

Niewątpliwie najbardziej wyspecjalizowanymi formami węży jajożernych są Elachistodon westermanii z Indii i afrykańskie węże z rodzaju Dasypeltis. Ze względu na znaczne podobieństwo tych wszystkich struktur anatomicznych, które są związane z jajożernością (Gans i Williams, 1954) omówimy tutaj adaptacje znalezione u Dasypeltis.

Przystosowania anatomiczne do jajożerności

Przystosowania te są bardzo liczne i obejmują różne części organizmu. Omówimy je kolejno.

1. Pokrycie ciała. Ułożenie łusek wokół otworu gębowego jest tu odmienne niż u innych węży (ryc. 1). Łuski wargowe dolne charakteryzuje duża niezależność ruchów w stosunku do żuchwy. W linii środkowej podbródka brak jest rowka charakterystycznego dla większości węży, natomiast zmodyfikowane łuski tworzą tu wydłużoną, sztywną płaszczyznę. Rzędy łusek grzbietowych w okolicy policzków mają zmienione położenie, a w okolicy szyjnej są znacznie mniejsze i nie zachodzą jedna na drugą. Skóra między łuskami ma tu bardzo drobne i liczne fałdki. Niektóre rzędy łusek występujące w okolicy szyjnej, kończą się na wysokości serca. W całym przednim odcinku ciała powiązanie skóry z leżącymi pod nią mięśniami jest niezwykle luźne, co zapewnia jej dużą ruchliwość. Wszystkie te cechy pozwalają na znaczne rozciągnięcie skóry przedniego odcinka ciała, a szczególnie jej brzusznej części.

Ryc. 1. Ułożenie łusek wokół otworu gębowego węży a — u fakultatywnego jajożercy Elaphe climacophora łuski na podgardlu rozdzielają się wzdłuż rowka leżącego w linii środkowej. Grzbietowe rzędy łusek nie sięgają kąta jamy gębowej b — u Dasypeltis łuski brzuszne wraz z łuskami podgardla tworzą funkcjonalną całość działającą jak sztywna taśma. Grzbietowe rzędy łusek osiągają kąt jamy gębowej, a niektóre z rzędów kończą się ślepo c — ułożenie łusek wargowych i fałdów śluzówki żuchwy u Dasypeltis. Zwrócić uwagę, że kąt warg leży poza proksymalnym końcem żuchwy (a i b wg Gansa, 1974 — zmienione, c, — wg Gansa, 1952 — zmienione)

2. Wnętrze jamy gębowej. Śluzówka jamy gębowej jest bardzo silnie sfałdowana, zwłaszcza po obu zewnętrznych stronach żuchwy (ryc. 1 c). Fałdy te biegną na boki i ku tyłowi, co umożliwia odciągnięcie wargi dolnej daleko poza żuchwę. Dziąsła zbudowane z gąbczastej tkanki pokrywają nieliczne zęby, które są zupełnie niewidoczne. Trzeba dodać, że o ile wielkość otworu gębowego jest ograniczona przez stopień rozwarcia szczęk górnej i dolnej, określony przez musculus retractor mandibularis, o tyle same wargi sięgają ku tyłowi poza punkt wyznaczony przez tylne końce szczęk.

3. Czaszka, (ryc. 2). Charakteryzuje ją bardziej zwarta budowa puszki mózgowej i utrata ruchliwości niektórych elementów. Ściśle powiązane są ze sobą kości podniebienne, przedszczękowe i szczękowe. Przednia część kości szczękowych ma niezwykły kształt. Brak tu jest zębów (znajdujemy je tylko na jej tylnym końcu, w liczbie 5-9), a krawędzie są spłaszczone i ostre. Zarówno kości szczękowe jak i przedszczękowe są prawie nieruchome. W przeciwieństwie do większości Colubridae, kość nadskroniowa jest luźno połączona z puszką mózgową, tworząc w tym miejscu ruchomy staw. Natomiast połączenie tej kości z kością kwadratową uległo unieruchomieniu, tak że tworzą one „…jedną mechanicznie działającą całość…” (Gans, 1974). Żuchwa jest silnie wydłużona, a połączenie miedzy kością zębowa a trzonem żuchwy jest w niewielkim stopniu ruchome. Podobnie jak kości szczękowe, tak i żuchwa jest w swej przedniej części spłaszczona, a drobne zęby występują tylko na jej tylnym końcu. Czaszki młodych osobników Dasypeltis charakteryzuje większa wzajemna ruchliwość tworzących je elementów, w czym przypominają one pozostałe Colubridae.

 

Ryc. 2. Porównanie ułożenia kości czaszki przy rozwarciu paszczy u typowego węża a — i Dasypeltis b. Zwróć uwagę na położenie kości nadskroniowej i większe rozwarcie paszczy u Dasypeltis (wg Gansa, 1974 nieco zmienione)

4. Umięśnienie głowy. Szczególnie silnie rozwiniętym mięśniem głowy jest musculus retractor quadrati biegnący od główki kości kwadratowej w dół i ku tyłowi. Przytwierdza się on do skóry na brzusznej stronie ciała, po bokach gardzieli, na wysokości 8 i 9 kręgu. Silnie również są rozwinięte parzyste mięśnie biegnące od dolnej powierzchni żuchwy ku skórze pokrywającej dno jamy gębowej. Silnie również są rozwinięte parzyste mięśnie biegnące od dolnej powierzchni żuchwy ku skórze pokrywającej dno jamy gębowej. Druga para mięśni dąży do tego samego punktu przyczepu na skórze od proksymalnego końca kości zębowej, tj. od miejsca jej połączenia z trzonem żuchwy. Przeciwstawna do wymienionych para mięśni biegnie od środka kości zębowej ku przodowi i łączy się ze skórą na wysokości pierwszych łusek wargowych. Ogólnie trzeba powiedzieć, że jeśli chodzi o umięśnienie głowy, to szczególny rozwój osiągnęły te wszystkie mięśnie, które są połączone z żuchwą i skórą, pokrywającą dno jamy gębowej.

5. Gruczoł Hardera. Według Tauba (1966) gruczoł ten ma przede wszystkim udział w prawidłowym funkcjonowaniu oka węży, jednak jeden z jego przewodów, tak u węży jak i u jaszczurek, biegnie do narządu Jacobsona, co dało powód do licznych nie sprawdzonych spekulacji, na temat jego funkcji. U Dasypeltis gruczoł ten jest olbrzymi (Gans, 1952). Być może jego wydzielina pełni przy połykaniu jaj jakieś specjalne funkcje, na przykład przyczyniając się do lepszego przywierania gąbczastych dziąseł węża do skorupy jaja.

6. Kręgosłup. Charakterystyczną cechą kręgosłupa węży jest obecność w jego przedniej części hypapofyz, tj. wyrostków powstałych ze zlania się tzw. intercentrów (elementy kostne leżące między kręgami, po ich brzusznej stronie) z trzonami poprzedzających je kręgów. W środkowej lub tylnej partii tułowia wyrostki te mogą prawie zanikać, a u wielu form ryjących brak jest ich tu zupełnie (Hoffstetter i Gasc, 1969). U węży jajożernych, takich jak Dasypeltis (Gans, 1952), Elachistodon sp. (Gans i Williams, 1954) i Elaphe sp. (Gans i Oshima, l.c.), Czernov, 1957) są one wyraźnie zmienione. U Dasypeltis hypapofyzy występują poczynając od 3 do 34-38 kręgu (ryc. 3). Ze względu na ich zróżnicowanie możemy wyróżnić trzy grupy kręgów: przednią, środkową i tylną. Grupę przednią tworzy pierwszych 17 – 18 kręgów. Są one najmniej zmienione. Hypapofyzy są tu płytkowate, prawie prostokątne, o jednakowej wysokości. W ostatnich kręgach tej grupy stają się one nieco masywniejsze. Grupę środkową, liczącą od 4 do 8 kręgów, cechują hypapofyzy o nieco mniejszej wysokości, lecz za to znacznie zgrubiałe, o wałeczkowatym, wypukłym kształcie. Kręgi tej grupy wykazują największy stopień zmienności ontogenetycznej. U bardzo młodych, form hypapofyzy te są dłuższe i płytkowate, stopniowo, wraz ze wzrostem osobnika grubieją i zaokrąglają się. W środkowej grupie kręgów są zmienione połączenia żeber, tak że mają one nieco ograniczony ruch ku górze. Między tą a następną, tylną grupą kręgów znajdują się zwykle 2 kręgi pośrednie, których hypapofyzy tworzą wyrostek skierowany pod katem 60° w dół i ku przodowi. Grupę tylną tworzy 6-8 kręgów o długich wyrostkach skierowanych wyraźnie ku przodowi ciała. Ich zakończenia są bardzo zmienne w kształcie od ostrych i spiczastych — po zaokrąglone. Trzeba dodać, że wyrostki kolczyste kręgów przedniego odcinka ciała wykazują również znaczną zmienność. W kręgach grupy przedniej są one tylko nieco wyższe od hypapofyz, stopniowo ich wysokość wzrasta, a wzrost ten jest szczególnie gwałtowny przy przejściu do kręgów środkowej grupy. Wyrostki te są natomiast stosunkowo bardzo cienkie.

Ryc. 3. Niektóre kręgi Dasypeltis: a – mało zmieniony kręg z przedniej grupy, b – znacznie zmieniony kręg z grupy środkowej, c – kręg pośredni, d – kręg z grupy tylnej (wg Gans, 1952)

7. Umięśnienie grzbietu. Dwie grupy mięśni grzbietowych biegnących nad kręgosłupem pokrywa szczególnie silna osłona z tkanki łącznej. Jest ona znacznie lepiej rozwinięta niż u Elaphidae, Elaphe sp., Ptyas sp., Natrix sp. i innych Colubridae. Ścięgna przytwierdzające się do wyrostków kolczystych i bocznych kręgosłupa rozwijają się z tej osłony. W okolicy środkowej grupy kręgów masa mięśni grzbietowych jest znacznie powiększona. Są one zarówno szersze jak i wyższe, dopasowując się do wyższych wyrostków kolczystych. Mięśnie leżące po stronie brzusznej nie wykazują żadnych specjalnych adaptacji. Taka ogólna organizacja umięśnienia kręgosłupa może wskazywać, że wąż powinien być zdolny do prostowania (brzusznie wklęsłego) kręgosłupa wbrew znacznym oporom… ” (Gans, 1952).

8. Narządy wewnętrzne. Przełyk. W przeciwieństwie do innych węży, których przełyk jest prostą, dość szeroką, luźno zawieszoną w jamie ciała rurą, przełyk Dasypeltis wykazuje zróżnicowanie (ryc. 4 a). Jego odcinek przedni, sięgający po serce, jest szeroki i rozciągliwy. Od strony grzbietowej przytwierdza się on za pomocą tkanki łącznej do trzonów kręgów i górnej części żeber, od strony brzusznej natomiast jest luźno związany ze ścianami ciała. Elastyczność brzusznej części przełyku jest też prawdopodobnie większa. Tylny odcinek przełyku, poczynając mniej więcej od 32 kręgu jest wąską rurką. Jej średnica wynosi 2 mm, a długość 4,5 cm (wg Katherinera, 1898, na podstawie pomiarów osobnika konserwowanego). W tej części warstwa mięśni okrężnych jest znacznie grubsza niż w pozostałych odcinkach. Można przyjąć, że zwężona silniej umięśniona część przełyku pełni funkcje swoistej zastawki.

Ryc. 4 Szczegóły budowy wewnętrznej Dasypeltis: a. budowa przełyku (wg Katberinera, 1898, nieco zmienione, b i c porównanie przekroju poprzecznego tchawicy, u typowego węza b i Dasypeltis c (wg Gansa, 1974)

To silne powiązanie górnej części przedniego odcinka przełyku Dasypeltis z kręgosłupem pociąga za sobą szereg konsekwencji. Jedną z nich jest przenikanie hypapofyz do światła przewodu pokarmowego. Zjawisko to intryguje badaczy od dokładnie 140 lat. U form młodych penetracja ta jest zazwyczaj częściowa, jeśli idzie o kręgi przedniej i środkowej grupy. Końce hypapofyz często nie przebijają tu ściany na wylot, wnikając jedynie w jej tkanki. U osobników dorosłych natomiast wydaje się, że hypapofyzy przedniej i środkowej grupy kręgów przebijają przełyk. Szczeliny kryjące wyrostki są pokryte od strony wewnętrznej cienką błonką lub fałdem tkanki. Najdłuższe hypapofyzy tylnej grupy, tak u form młodych jak i u dorosłych, przebijają przełyk i mogą wystawać do jego światła. U osobników głodujących, o lekko skurczonym przewodzie pokarmowym wiele szczelin kryjących wyrostki jest zamkniętych. Wraz z ostatnim kręgiem tylnej grupy powiązanie przełyku ze ścianą ciała gwałtownie się zmienia. Staje się ono luźniejsze, a przełyk przechodząc w swój wąski odcinek, opuszcza się ku dołowi.

Tchawica. W przednim odcinku ciała Dasypeltis w przekroju poprzecznym jest ona trójkątem o dwóch wierzchołkach wyciągniętych na boki (ryc. 4 b i c). Półpierścieniowate chrząstki, stanowiące jej mechaniczne wzmocnienie, mają tu kształt szerokiej, odwróconej litery V. Dolną część tego trójkąta tworzy płaski, elastyczny, umięśniony worek. W punkcie przejścia przełyku w jego zwężony odcinek zmienia się także kształt tchawicy, która staje się typową rurą o kolistym przekroju.

Połykanie i zgniatanie jaja

Bardzo ciekawym zagadnieniem jest rozpoznawanie jaja i wstępna ocena jego właściwości. Prawdopodobnie węch i narząd Jacobsona grają tutaj decydującą rolę. Jest pewne, że Dasypeltis nie połyka jaj o nietypowym zapachu, np. psujących się lub podłożonych wydmuszek. Natomiast notowano przypadki połknięcia sztucznego jaja z porcelany. Jaja zaawansowane w rozwoju, wbrew poprzednim opiniom, są połykane, ale po zgnieceniu skorupy wszystkie stałe części są zwracane, oczywiście wraz z zarodkiem.

Ocenie podlegają nie tylko własności chemiczne jaja, ale także jego wielkość i kształt. Temu celowi służy prawdopodobnie opisane przez Raaba i Snedigara (1966) wpełzanie węża przednią częścią ciała na jajo i badanie jego krzywizny. Niełatwy akt połykania gad rozpoczyna od „wstępnej rozgrzewki” polegającej na kilkakrotnym rozwarciu paszczy i rozciągnięciu w ten sposób mięśni i wiązadeł, przy czym prawa i lewa połowa aparatu gębowego są rozciągane oddzielnie. Wielkość jaj połykanych przez Dasypeltis jest zdumiewająca. Ich średnica trzykrotnie przekracza średnicę głowy i np. wąż o długości 85 cm jest zdolny pochłonąć obiekt o wymiarach 55 X 41 mm, a większe osobniki połykają jaja kacze i i indycze. Możliwości Dasypeltis znacznie przewyższają pod tym względem możliwości innych jajożernych węży, co wskazuje na odmienną biomechanikę pobierania tego niezwykłego pokarmu.

Przyjrzyjmy się zatem, jak wygląda połykanie jaja w przypadku „typowego” węża. Ponieważ przy pierwszych próbach zaczepienia zębów o nierówności skorupy jaja wypadkowa działających sił jest skierowana wzdłuż długiej jego osi w kierunku od głowy węża na zewnątrz, więc do unieruchomienia połykanego obiektu często są wykorzystywane sploty ciała. W dalszym ciągu połykanie jaja nie różni się Zbytnio od połykania każdej innej zdobyczy i polega na naprzemiennych ruchach czterech uzębionych elementów aparatu gębowego, a mianowicie 2 szczęk górnych powiązanych z kośćmi podniebiennymi i skrzydłowymi oraz lewej i prawej części żuchwy. Ruchy te wymagają obrotu kości kwadratowej w punkcie jej połączenia z kością nadskroniową, jak również ruchu kości skrzydłowej zewnętrznej i podniebiennej. Na podbródku rowek biegnący od czubka pyska ku tyłowi pozwala na rozciągnięcie się skóry i rozejście się prawej i lewej części żuchwy. Przy takim sposobie pobierania pokarmu wyraźnie niekorzystne jest to, że wysokość połykanego obiektu nie może być większa niż wysokość jamy gębowej, przy całkowitym jej rozwarciu. Siły oporu rozciągniętej skóry są znaczne i elementy kostne muszą tu być odpowiednio silne. Tymczasem u Dasypeltis średnica jaja przewyższa rozwarcie gęby, a kości są stosunkowo delikatne.

Jedną z najistotniejszych różnic między Dasypeltis a pozostałymi wężami jest zmiana sposobu podparcia skóry rozciągniętej wokół otworu gębowego. Pamiętamy, że u Dasypeltis kości kwadratowe są powiązane z resztą czaszki odmiennie niż u innych węży, za pośrednictwem kości nadskroniowych. Zwiększa to zakres ich ruchu zarówno ku dołowi, jak i na boki (ryc. 2). Dzięki temu wzrasta owa krytyczna odległość między stawami łączącymi kości kwadratowe z połówkami żuchwy, a te z kolei mogą nie tylko opuścić się znacznie niżej, ale także rozchylić znacznie szerzej na boki. Ta ostatnia właściwość jest szczególnie ważna. Gdy bowiem obydwie połówki żuchwy w czasie połykania jaja zaczynają się rozdzielać, skóra na podbródku, przy braku rowka, typowego dla innych węży, rozciąga się tylko w niewielkim stopniu. Rozsuwające się dalej na bok części żuchwy od łusek wargowych i wychodzą poza ich obręb. Sprzyja temu luźne powiązanie warg z żuchwą i silne pofałdowanie śluzówki jamy gębowej w okolicy dziąseł. Tak więc, przy maksymalnym rozwarciu gęby, odległość między prawą i lewą częścią żuchwy jest większa niż między obydwoma wargami dolnymi. Łuski wargowe wraz ze zmodyfikowanymi łuskami podgardla i pierwszymi tarczkami brzusznymi tworzą coś w rodzaju naciągniętej, sztywnej taśmy poruszanej przez musculus retractor quadrati. Przy jego skurczu cała ta taśma przesuwa się ku przodowi, podsuwając się pod jajo. A więc poza trzema typowymi elementami uczestniczącymi bezpośrednio w pobieraniu pokarmu (szczęki górne i obydwie części żuchwy) mamy tu i czwarty — w postaci łusek i skóry podbródka, których kształt i ułożenie umożliwiają przenoszenie ograniczonych sił. Należy dodać, że takie właśnie ukształtowanie aparatu gębowego wcale nie ułatwiałoby pobierania pokarmu o kształcie i gładkości innej niż u jaja. A nawet przeciwnie — mogłoby to utrudnić. Jest to więc bardzo wąska adaptacja, o ograniczonym zakresie użyteczności. Jej skuteczność działania zależy bowiem właśnie od tych cech jaja, które normalnie utrudniają jego połknięcie.

Zarówno górna jak i dolna szczęka nie mają zębów w swych przednich odcinkach, a na tylnych są one niewielkie i skryte w fałdach śluzówki. Mimo niewielkich wymiarów zęby, szczególnie te na górnych szczękach, spełniają doniosłą rolę. Zaczepiają one bowiem o drobne nierówności skorupy i przytrzymują jajo w taki sposób, że głowa węża obraca się wokół tego punktu w przód i w dół. Kości podniebienne, leżące nieco wyżej niż szczękowe, stykają się przy tym także z wypukłą skorupą. Przednie odcinki szczęk, dzięki pokryciu miękką, gąbczastą tkanką przysysającą się do gładkiej powierzchni jaja, dopasowują się doskonale do jego krzywizny. Owa gąbczasta tkanka gra więc tu rolę elementu kotwiczącego, taką jaką spełniają zęby u innych gatunków. W przeciwieństwie do pozostałych Colubridae, gdzie cały zespół uzębionych kości górnej części aparatu gębowego aktywnie uczestniczy w nasuwaniu się na jajo, u Dasypeltis są one prawie nieruchome. Cała więc odpowiedzialność za przesunięcie zdobyczy w głąb gardzieli spada na żuchwę i związane z nią struktury. Dokładniejsze objęcie jaja ułatwia tu ruchomość kości zębowej w jej połączeniu z trzonem żuchwy i mięśnie łączące ją z łuskami brzusznymi.

Dalsze przesuwanie jaja w głąb przełyku jest ułatwione dzięki wielkiej rozciągliwości skóry wokół gęby, oraz jej fałdom między rzędami łusek w przedniej części ciała. Duże znaczenie ma także luźne połączenie skóry z mięśniami i istnienie dodatkowych, ślepo kończących się rzędów łusek.

U wszystkich węży, w chwili gdy zdobycz znajduje się w przedniej części przełyku poza głową, kręgosłup jest wygięty ponad nią w kształt łuku. Ofiara, jeśli jest jeszcze żywa, stawia opór. W tym miejscu działają więc znaczne siły dwojakiej natury. Z jednej strony są to siły oporu połykanego zwierzęcia, z drugiej — siły wciągające je w głąb. Doniosłą rolę spełniają tu hypapofyzy pierwszej grupy kręgów, występujące u większości węży. Ich zadanie polega na ochronie stosunkowo słabszych trzonów kręgowych i górnych odcinków żeber przed bezpośrednim działaniem owych sił. U Dasypeltis kształt tych wyrostków ułatwia przesuwanie jaja ku tyłowi przy minimalnym zaangażowaniu mięśni. Gdy znajdzie się ono w obszarze krótszych hypapofyz grupy środkowej, kręgosłup tuż za nim wygina się i staje się wklęsły. Popycha to jajo ku tyłowi. Zbliżony do kuli kształt zapewnia stosunkowo znaczną odporność mechaniczną jaja, przenosząc przyłożone siły we wszystkich kierunkach. Ale trwałe odkształcenie chociażby w jednym punkcie narusza tę równowagę sił na powierzchni skorupy i ułatwia jej zgniecenie. Początkowo sądzono, że to punktowe odkształcenie jest powodowane przez najdłuższe i najostrzejsze skierowane ku przodowi hypapofyzy tylnej grupy (Gans, 1952). Jajo pchane ku tyłowi nadziewałoby się na te wyrostki. Uzyskane ostatnio filmowe zdjęcia rentgenograficzne wskazują, że proces gniecenia, przynajmniej w przypadku bardzo dużego jaja, może mieć inny przebieg (Gans, 1974). Pękanie skorupy jest zapoczątkowane przez nacisk pierwszych wyrostków z grupy środkowej, natomiast hypapofyzom tylnej grupy przypada inna rola. W początkowej fazie gniecenia przytrzymują one jajo we właściwym położeniu, a następnie przecinają jego błony podskorupowe. Gdy skutkiem pęknięć kształt i twardość jaja jako całości zmienią się, rozpoczyna się proces opróżniania go z zawartości. Odbywa się to dzięki skomplikowanym ruchom kręgosłupa, który początkowo łukowato wygięty ku górze, stopniowo prostuje się i wygina w przeciwnym, brzusznym kierunku. Dzięki wzrostowi ciśnienia płynna zawartość jaja wyciskana jest przez
szczeliny nacięte od strony jego tylnego końca. Zaokrąglony kształt środkowych hypapofyz powoduje, że fragmenty skorupy utrzymywane we wzajemnym powiązaniu przez błony podskorupowe, są zwijane wzdłuż linii środkowej do wewnątrz, tak że w końcowej fazie wyciskania jaja przybierają one kształt owalnej łódkowatej masy, łatwej do zwrócenia na zewnątrz.

Zdolność szybkiego zwracania połkniętej zdobyczy jest właściwa wszystkim wężom i ma niewątpliwie duże znaczenie adaptacyjne. Pozwala ona bowiem na szybkie odciążenie ciała w krytycznej sytuacji, co ułatwia ucieczkę. U Dasypeltis sprawa ta jest bardziej złożona, bo chodzi tu o zwrócenie nie całości, ale tylko części połkniętego pokarmu i to ściśle określonej Zwróceniu płynnych treści jaja przeciwstawia się zwężona, dystalna część przełyku, traktowana nb. przez Katherinera (l.c.) jako część żołądka. Po wyciśnięciu jaja następuje silny skurcz mięśni okrężnych tej części i dopiero wtedy rozpoczynają się ruchy wymiotne obejmujące tylko odcinek przedni. Zastawka przełykowa ma jeszcze i inną funkcję, a mianowicie uniemożliwia ona przesunięcie bardziej ku tyłowi jaja lub większych jego fragmentów, co mogłoby być niebezpieczne. U węży z rodzaju Elaphe i Pituophis były notowane przypadki śmierci po połknięciu sztucznych jaj z porcelany, które wywarły prawdopodobnie zbyt wielki i długotrwały ucisk na serce, wstrzymując jego akcję.

Cały akt połykania, kruszenia i ogół kilkadziesiąt minut, a po zwróceniu fragmentów skorupy wąż może natychmiast przystąpić do połykania następnego jaja.

Jaja ptaków stanowią, jak wydaje się, jedyny pokarm węży z rodzaju Dasypeltis. Wiadomości o zjadaniu innych zwierząt lub ich jaj są nie sprawdzone (Gans, 1974), a przypuszczenie o owocożerności wysnute na podstawie nasion znalezionych w żołądku (Copeia, 1954 (2): 168, — notatka redakcyjna) bardzo ryzykowne.

Na pobieranie wyłącznie jaj ptasich wskazują wszystkie opisane tutaj adaptacje. Pozwalają one na szybkie gromadzenie w przewodzie pokarmowym dużych ilości szczególnie wartościowego pokarmu, pozbawionego jakichkolwiek niestrawnych części. Jego trawienie i przyswajanie postępuje prawdopodobnie szybciej, a związany z tym wydatek energetyczny jest na pewno mniejszy. Pozwala to na częstsze niż w przypadku innych węży odżywianie się i być może gromadzenie w większych ilościach substancji zapasowych. W okolicach, gdzie ptaki mają jeden lub dwa sezony lęgowe, może to ułatwić przeżycie suchej pory roku, kiedy wąż jest skazany na głodówkę. Są to jednak tylko domniemania, bowiem wiadomości o ekologii tego rodzaju są niestety więcej niż skąpe, a wiele podstawowych pytań czeka tu jeszcze na odpowiedź.

Summary

The author describes eggs of different animals, particularly birds as a food of snakes. A special emphasis is laid upon the description of different adaptations for egg eating in snakes genus Dasypeltis. Modifications of the skin and scales pattern, the skull, esophagus, trachea and vertebral column, as well as modes of their action during swallowing and crushing the egg are described.

Literatura

Bogart, Ch. M., Oliver J. A., 1945: A preliminary analysis of the herpetofauna of Sonora. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 83: 301-425.

Černov, S. A., 1957: O prisposoblenii k pojedaniju ptičich jajic u nekotorych vidov zmiej našej fauny. Zool. Žurnal., 36: 260-263.

Dickson, D., 1948: Observations on the feeding habits of the scarlet snake. Copeia, 1948: 216-217.

Ditmars, R. L., 1936: The reptiles of North America. Doubleday Comp., Garden City, New York.

Duellmann, W. E., 1958: A monographic study of the colubrid snake genus Leptodeira. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 114: 5-152.

Fit z Simmons, V. F. M., 1962: Snakes of Southern Africa. Macdonald, London.

Gans, C., 1952: The functional morphology of the egg eating adaptations in the snake genus Dasypeltis. Zoologica, 37: 209 – 244.

Gans, C., 1961: The feeding mechanism of snakes and its possible evolution. Am. Zoologist, 1: 217-227.

Gans, C., 1974: Biomechanics. An approach to vertebrate biology. Lippincott Comp., Philadelphia, Toronto.

Gans, C., Oshima, M., 1952: : Adaptations for egg eating in the snake Elaphe climacophora Amer. Mus. Novitat, 1571: 1-16.

Gans, C., Williams, E. E., 1954: Present knowledge of the snake Elachistodon westermanii Reinchardt. Brev. Mus. Comp. Zool., 36: 1 – 17.

Hoffstetter, R., Gasc, JP., 1969: Vertebrae and ribs of modern reptiles. Biology of the reptilia. vol. 1: 201-310. A Press., London.

Isemonger, R. M., 1962: Snakes of Africa Southern, Central and East. Nelson, Johannesburg.

Katheriner, L., 1898: Ueber Verdaungskanal und „Wierbelzahne” von Dasypeltis scabra Wagler. Zool. Jahr., 11: 500-518.

Klauber, L. M., 1972: Rattlesnakes. Univ. Calif. Press, Berkeley.

Loveridge, A., 1945: Reptiles of the Pacific world. The Macmilan Co., New York.

Raab, G. B., Snedigar, R., 1960: Notes of feeding behaviour of an african egg – eating snake. Copeia, 1960: 59-60.

Taub, A. M., 1966: Ophidian cephalic glands. J. Morphol., 118: 529-542.

Vorris, N. K., 1966: Fish eggs as the apparent sole food item for a genus sea snake Emydocephalus (Krefft). Ecology, 47: 152-154.

Zakład Fizjologii Zwierząt
Instytutu Zoologicznego

 

 

2015/12/24 | Reptilia

Węże morskie

Nauka dla wszystkich wyd.  259, 1976,  ss. 1-25.

W. Jaroniewski: Węże morskie. Warszawa — Kraków 1975 PWN 8° ss. 25, ilustr.

1. Węże morskie w dawnej literaturze naukowej

Od niepamiętnych czasów fascynowały ludzkość mrożące krew w żyłach opowieści. Zmyślone przez podróżników, kupców i marynarzy opowiadania o różnych potworach i olbrzymich wężach morskich znajdowały niekiedy szeroki posłuch. Zdarzało się to zwłaszcza, gdy ich autorzy bardzo sugestywnie i szczegółowo opisywali wyimaginowane zwierzęta, a czasem nawet je rysowali. Czynili to najczęściej dla zyskania sławy lub popularności wśród znajomych, sprzedania po wyższej cenie towaru przywiezionego w tak bardzo niebezpiecznych warunkach bądź odstraszenia potencjalnych konkurentów ze szlaków handlowych.

Opowiadaniom takim dawali wiarę nie tylko ludzie prości, ale niekiedy nawet osoby wysoko na owe czasy wykształcone. Znany lekarz i pisarz rzymski Pliniusz Starszy, zmarły w r. 79 n.e. podczas pamiętnego wybuchu Wezuwiusza (który zasypał wtedy miasta Herkulanum i Pompeję), napisał obszerne dzieło w rodzaju encyklopedii przyrodniczej, zatytułowane Historia naturalis (Historia nauk przyrodniczych). W dobrej wierze i najzupełniej poważnie Pliniusz zamieścił w nim szereg fantastycznych i niesprawdzonych wiadomości. Powołując się na Megastenesa napisał więc, że w Indiach węże dorastają takiej wielkości, iż bez trudu połykają w całości jelenie i woły. Następnie za relacją Metrodorusa podał, że w Poncie koło rzeki Ryndak mają występować węże, które wzrokiem przyciągają do siebie nawet wysoko przelatujące ptaki i pożerają je. Dalej Pliniusz napisał, że w Afryce w czasie wojen punickich pojawił się nad rzeką Bagrada olbrzymi wąż, długości około 120 stóp (około 40 m), którego legiony rzymskie pod dowództwem Regulusa pokonały dopiero po zastosowaniu wielkich kusz i taranów oblężniczych. Skórę i szczękę tego węża przechowywano rzekomo w jednej ze świątyń rzymskich aż do wojny numantyńskiej. Fantastyczne informacje Pliniusza o wężach i różnych potworach uznawano w Europie za dogmaty naukowe jeszcze w XVI i XVII wieku.

Na początku ery nowożytnej duży rozgłos uzyskał arcybiskup Uppsali Olaf Wielki. W swoim dziele Historia de gentibus septentrionalibus (Opisanie krain północnych), wydanym około r. 1555, mówi szczegółowo o olbrzymim wężu morskim, żyjącym rzekomo w oceanie niedaleko brzegów Norwegii. Wąż ten miał osiągać długość około 200 stóp, a więc w przybliżeniu 65 m i średnicę 6,5 m. Przebywał według Olafa w skałach i jaskiniach w okolicach Bergen. Żywił się trzodą chlewną, jagniętami i cielętami, które ludziom porywał. W czasie spokojnej pogody wypływał na morze, gdzie zjadał chętnie mątwy, ostrygi, kraby i inne zwierzęta wodne. Dla ludzi wąż ten miał być w zasadzie nieszkodliwy, o ile nie był przez nich niepokojony. Jednak w okresach zwiastujących wojny, śmierć monarchy lub klęski żywiołowe stawał się niebezpieczny. Wynurzał się wtedy niespodzianie z wody i porywał marynarzy z łodzi, a nawet z pokładów dużych na owe czasy statków trójmasztowych.

Obok szczegółowego opisu zmyślonego przez marynarzy potwora Olaf Wielki zamieścił także rycinę, na której wąż ten pożera marynarza przebywającego na pokładzie statku.
Niewątpliwie jakiś wieloryb, których sporo żyło w tym okresie w Atlantyku, nurkujący w czasie pogodnej, księżycowej nocy w pobliżu statku dał podstawę wystraszonym marynarzom do tak fantastycznych opowieści, przyjętych z dobrą wiarą przez arcybiskupa Olafa. Z kolei na niego powoływali się i cytowali jego informacje współcześni mu autorzy różnych dzieł z zakresu zoologii.

 

Ryc. 1. Wąż morski Olafa Wielkiego porywający marynarza z pokładu statku (wg Gesnera)

Ryc. 2. Chwytanie potwora morskiego na lasso (wg Gesnera)

 

Już około r. 1560 Konrad Gesner w książce Nomenclator aquatilium animantium (Wykaz zwierząt wodnych) podał za Olafem Wielkim rycinę wspomnianego potwora z mórz norweskich, porywającego marynarza z pokładu trójmasztowca. Opisał też inne potwory morskie. Węża tego omawiał w swojej książce za Olafem Wielkim żyjący 100 lat później Jan Jonston, lekarz i zoolog, Szkot z pochodzenia, przebywający przez dłuższy okres w Polsce w Lesznie Wielkopolskim.

Ryc. 3. Wąż morski Arystotelesa (wg Gesnera)

Ryc. 4. U góry wąż morski Olafa Wielkiego z mórz otaczających Norwegię i u dołu wąż morski żółty z wód przybrzeżnych Szwecji (wg Jonstona)

W nowszych czasach opisy fantastycznych potworów morskich zaczynają stopniowo bardziej przypominać któregoś z wielkich ssaków morskich aniżeli rzekomego węża. Tak jest m. in. w książce Histoire naturelle de la Norvege z r. 1754.

Również w czasach współczesnych pojawiają się czasem w prasie wzmianki o potworze z Loch Ness. Zdarza się to najczęściej w tzw. okresie ogórkowym, gdy podczas upałów letnich brak ciekawszych materiałów do druku.

2. Współczesne węże morskie

Wprawdzie istniejące dziś węże morskie nie przypominają wyglądem, ani rozmiarami wyimaginowanych potworów z dawnych opowieści, mogą one jednak również być bardzo niebezpieczne dla człowieka. Gady te dysponują bowiem bardzo silnym jadem, który może spowodować śmierć pokąsanego. Z uwagi na szereg cech wspólnych, jakie charakteryzują tę grupę zwierząt, zaliczono je do osobnej rodziny węży morskich Hydrophiidae (Hydropheidae). Według Klemmera (1963) rodzina ta obejmuje 16 rodzajów i 49 gatunków.

Węże morskie są bardzo blisko spokrewnione z rodziną zdradnicowatych (Elapidae), do której czasami je zaliczano. Jedną z cech wspólnych jest budowa aparatu jadowego. Przedstawiciele obu tych rodzin mają podobne, rowkowane zęby jadowe (typu proteroglypha), osadzone nieruchomo z przodu paszczy. Natomiast zdradnicowate różnią się od węży morskich brakiem adaptacji do życia w morzu.

Węże morskie są gadami wtórnie przystosowanymi do stałego przebywania w wodzie morskiej. Centrum występowania tych zwierząt stanowią morza strefy tropikalnej na pograniczu Oceanu Indyjskiego i Spokojnego. Żyją głównie w pobliżu lądów, raf i mielizn. Najbardziej lubią płytkie wody wzdłuż wybrzeży, gdzie mogą nurkować aż do dna. Najczęściej można je spotkać przy ujściach dużych rzek obfitujących w ryby oraz wzdłuż brzegów porośniętych namorzynami.

Niektóre gatunki wędrują w porze deszczowej 100 i więcej km w górę rzeki. Dwa gatunki przystosowały się do życia w wodzie słodkiej, natomiast jeden do stałego przebywania na pełnym morzu, z dala od brzegów.

 

Ryc. 5. Tarczki brzuszne węży lądowych i morskich: a) dobrze wykształcone tarczki brzuszne węża lądowego, b) częściowo zredukowane tarczki brzuszne węża morskiego z rodzaju Hydrophis z podrodziny Hydrophiinae

Zmiana środowiska z lądowego na morskie przyczyniła się do szeregu przystosowań ewolucyjnych, dzięki którym węże te różnią się dość znacznie od lądowych. Mają mniej lub więcej spłaszczony z boków tułów, a zwłaszcza ogon. Szeroki, wiosłowaty ogon jest w wodzie głównym organem napędowym. Natomiast tarczki brzuszne, dobrze rozwinięte u węży lądowych i umożliwiające im pełzanie, są wyraźnie zredukowane u węży morskich, gdyż nie są przydatne w czasie pływania. Ich zanik powoduje jednak niesprawność węży morskich na lądzie. Większość gatunków tych zwierząt nie potrafi pełzać na lądzie w obranym przez siebie kierunku i unika tego środowiska.

Swoim wyglądem niektóre węże morskie przypominają węgorze, które mają jednak ciało gładkie, powleczone śluzem. Natomiast u węży morskich jest ono pokryte szorstkimi łuskami. Kilka gatunków węży morskich, a zwłaszcza małogłowiec (Microcephalophis gracilis), wyróżnia się grubą i ciężką […]

[…] z pewnością, że wychodzą na ląd w celu złożenia jaj. Dotyczy to przedstawicieli słabiej wyspecjalizowanej podrodziny Laticaudinae. Z kolei silniej związane ze środowiskiem wodnym węże z podrodziny Hydrophiinae wydają na świat żywe potomstwo, co uniezależnia matkę od potrzeby wychodzenia na ląd.

Węże morskie rzadko osiągają długość przekraczającą 2 m. Przeważająca liczba gatunków ma rozmiary w granicach 1, najwyżej 1,8 m. Najmniejsze z nich, jak wiosłogon karłowaty (Laticauda crockeri) oraz Hydrelaps darwiniensis i Ephalophis greyi mieszczą się w granicach 35 do 50 cm. Największe rozmiary osiąga wręgowiec olbrzymi (Hydrophis spiralis), którego wyrośnięte okazy mierzą czasami 2,7 m, natomiast największą wagę miewa astrocja (Austrotia stokesii) dochodząca do długości 1,8 m i obwodu ciała w najgrubszym miejscu 25 cm. Jak dotąd nie spotkano jeszcze węży morskich o długości powyżej 3 m. Z tego powodu do bajek należy zaliczyć opowiadania o olbrzymich wężach-potworach, jakie niekiedy trafiają się w prasie i powieściach.

Jady węży morskich są zwykle bardzo silne i niebezpieczne dla człowieka. Zawierają one dużo neurotoksyn, tj. trucizn porażających ważne dla życia ośrodki centralnego układu nerwowego. Jad węża morskiego wiosłogona żmijowatego (Laticauda colubrina) jest dwa razy silniejszy w działaniu od jadu kobry indyjskiej (Naja naja). Jeszcze silniejszy jad ma grzbietopręg jadowity (Enhydrina schistosa). Należy pamiętać, że po ukąszeniu niektórych węży morskich może początkowo nie być żadnych odczynów miejscowych, a więc bólu, zaczerwienienia lub obrzęku w okolicy ranki. Jeśli woda była mętna, ofiara może nawet o ukąszeniu nie wiedzieć, sądząc że ma do czynienia z lekkim, nieszkodliwym zadraśnięciem o jakiś ostry przedmiot. Po krótkim czasie (zwykle 30 do 90 minut) obserwuje się jednak bardzo silne działanie trucizny m. in. hemolizę (rozpad czerwonych krwinek) oraz stopniowo nasilające się zaburzenia ruchowe, trudności poruszania kończynami, powiekami i klatką piersiową. Śmierć zwykle następuje w ciągu kilku godzin z powodu zatrzymania oddychania. Jad niektórych gatunków uszkadza silnie nerki i wątrobę.

Nie mniej wrażliwe od ludzi są na jady węży morskich ryby, a zwłaszcza węgorze, stanowiące ulubiony pokarm tych gadów. Po ukąszeniu ryby bardzo szybko tracą zdolność ruchu i giną. Tak silny jad ułatwia wężom zdobywanie pożywienia, gdyż uniemożliwia rybie ukrycie się w rafach koralowych lub podmorskich szczelinach skalnych.

W swoim środowisku naturalnym węże morskie są bardzo liczne, a z kolei wybrzeża lądów i wysp, wzdłuż których gady te występują, są bardzo gęsto zaludnione. Z tego powodu częste kontakty ludzi z wężami morskimi są nieuniknione. Opinie o zagrożeniu dla człowieka i orientacyjne dane na temat liczby pokąsań, uzyskiwane od ludności miejscowej, są jednak często ze sobą sprzeczne.

Barme (1968) podaje, że na Półwyspie Malajskim i u wybrzeży Wietnamu ukąszenia ludzi przez węże morskie są bardzo częste, zwłaszcza w okresie, kiedy rybacy prowadzą tam intensywne połowy. Na jednej z plaż obserwował w tym czasie po 2 — 3 ukąszenia dziennie. Można się nawet dziwić, że nie więcej, gdyż przy każdym wyciągnięciu sieci na brzeg znajdowało się w niej wśród ryb po kilkaset różnych węży morskich.

Ze względu na głęboko zakorzenione przesądy w obu tych krajach trudno jest uzyskać od rybaków jakiekolwiek wiążące informacje o ukąszeniach przez węże morskie. Ludność wierzy bowiem, że wężami rządzi Król Węży oraz Duch Morza, którzy śmiertelnymi ukąszeniami węży ukarzą każdego, kto zdradzi tajemnicę o przypadkach pokąsań. Zapytywani o ukąszenia węży morskich rybacy wietnamscy dają z reguły odpowiedzi wykrętne lub bardzo ogólnikowe. Czasem przyznają, że w sąsiedniej wiosce takie przypadki zdarzają się, i to nawet dość często, ale we własnej wiosce rozmówcy nic podobnego za jego życia nie miało miejsca. Z kolei mieszkańcy sąsiedniej wioski informują odwrotnie. Poszczególni autorzy podają w swych pracach śmiertelność po ukąszeniach węży morskich w różnych krajach w dość szerokich granicach od 17 do 30%. Wydaje się, […]

[…] nastręcza większych trudności nawet początkującemu zoologowi. Szereg z nich może jednak sprawić kłopot nawet doświadczonemu herpetologowi. Zarówno barwa, jak i deseń na ciele węży morskich mogą łatwo mylić. Istnieje często łudzące podobieństwo między gatunkami odległymi pod względem systematycznym.

3. Podrodzina Laticaudinae

Rodzina węży morskich (Hydrophiidae) dzieli się na dwie podrodziny: Laticaudinae i Hydrophiinae. Przedstawiciele pierwszej z nich stanowią grupę bardziej pierwotną, słabiej wyspecjalizowaną i związaną jeszcze z lądem w cyklu rozrodczym. Węże te wychodzą na ląd m. in. w celu złożenia jaj. Gatunki te mają wyraźnie dachówkowato ułożone łuski grzbietowe i stosunkowo dobrze jeszcze zachowane tarczki brzuszne, umożliwiające im pełzanie na lądzie.

Podrodzina Laticaudinae obejmuje tylko 3 rodzaje: Laticauda, Aipysurus i Emydocephalus.

Spośród wszystkich węży morskich najsilniej związany z lądem jest wiosłogon żmijowaty — Laticauda colubrina (Schneider). Żyje on w pobliżu brzegów tropikalnej części Oceanu Indyjskiego i Spokojnego, a także w słonym jeziorze Tungano na wyspie Rennella. Jezioro to położone jest o 2 mile od wschodniego cypla tej wyspy. Osiąga długość 10 mil, a głębokość ponad 55 m. Jest całkowicie odcięte od oceanu. Chociaż mieszkańcy wyspy pobierają z niego wodę do picia, turystom wydaje się ona zbyt słona i nieprzydatna do tego celu.

Wiosłogon żmijowaty jako jeden z nielicznych węży morskich regularnie wychodzi na brzeg, gdzie można go łatwo spotkać, zwłaszcza wieczorem i nocą. Wąż ten ma długość do 1,4 m. Obdarzony jest bardzo silnym jadem, dwukrotnie przewyższającym w doświadczeniach na zwierzętach toksyczność jadu kobry indyjskiej. Na szczęście wąż ten odznacza się szczególnie łagodnym usposobieniem i na lądzie rzadko kąsa, nawet przy chwytaniu lub w przypadku nadepnięcia. Niemniej należy zachować wielką ostrożność, mając na uwadze siłę jadu. Ubarwienie charakteryzują ciemnobrunatne lub czarne poprzeczne pasy na prawie tej samej szerokości tle barwy jasno- lub szaroniebieskiej. Koniec pyska i dolna strona ciała żółte.

Wiosłogon pospolity — Laticauda laticaudata (Linnaeus) należy do najpospolitszych gatunków węży morskich. Żyje w pobliżu brzegów Indii, Indochin, wysp Archipelagu Malajskiego, północnej Australii, Nowej Gwinei, Filipin, wysp Riukiu i Wysp Salomona. Spotyka się również w słonym jeziorze Tungano (= Te Nggano) na wyspie Rennella w archipelagu Wysp Salomona. Osiąga długość 1 m. Również i ten wąż odznacza się ładnym ubarwieniem w liczne ciemnobrunatne lub czarne poprzeczne pasy tej samej szerokości co błękitnoszare tło. Czasem pierścienie są przerwane na brzuchu. Dolna strona ciała żółta. Głowa czarna z żółtymi plamami.

Ryc. 6. Wiosłogon pospolity (Laticauda laticaudata)

Ryc. 7. Wiosłogon pospolity (Laticauda laticaudata), układ tarczek na głowie

Wiosłogon prążkowany — Laticauda semifasciata (Reinwardt) występuje w Pacyfiku w pobliżu brzegów od wysp Riukiu na północy po wyspy Samoa na południu. Jest to duży wąż, osiągający niekiedy długość 1,9 m i średnicę 7,5 cm. Ma on pewne znaczenie gospodarcze. Od szeregu lat Japończycy łowią w pobliżu Filipin tysiące tych węży, których mięso nadaje się do celów spożywczych i znajduje na Dalekim Wschodzie chętnych nabywców.

Wyłącznie w wodach słonego jeziora Tungano żyje jeden z najmniejszych węży morskich wiosłogon karłowaty — Laticauda crockeri Slevin, osiągający długość do 50 cm.

Rodzaj Emydocephalus obejmuje tylko 1 gatunek.

Emydocephalus annulatus Krefft, występujący w zachodniej części Oceanu Spokojnego od wysp Riukiu aż po północne wybrzeża Australii, osiąga długość do 90 cm.

Rodzaj Aipysurus obejmuje 7 gatunków.

Wśród nich największe rozmiary ma krępacz olbrzymi — Aipysurus laevis Lacepede. Żyje on w pobliżu brzegów Nowej Gwinei, północnej Australii, wysp Kai i Aru oraz Wysp Lojalności. Jest to krępy, masywnie zbudowany wąż, którego największe okazy osiągają długość 1,8 m. Jego ogon ma nieco osobliwy, poszarpany wygląd. Wąż ten jest bardzo ociężały na lądzie i prawdopodobnie nie wychodzi na brzeg z własnej woli, choć często można go spotkać na plażach, wyrzuconego przez fale.

Krępacz kolczasty — Aipysurus eydouxii (Gray) występuje w płytkich wodach u wybrzeży Syjamu, Kambodży, Wietnamu, wysp Archipelagu Malajskiego oraz północnej Australii. Osiąga długość w granicach 60 — 90 cm. Tułów ma niemal jednakowo gruby na całej długości. Na końcu płaskiego ogona znajdują się zwykle 1 lub 2 kolce.

Krępacz wręgowany — Aipysurus duboisii Bavay żyje w morzach otaczających brzegi północnej Australii, Nowej Gwinei i Wysp Lojalności. Osiąga długość do 1,35 m. Pozostałe cztery gatunki krępaczy spotyka się rzadko. Wyłącznie w strefie raf Ashmore na morzu Timor żyją Aipysurus apraefrontalis Smith i Aipysurus foliosquama Smith. Natomiast Aipysurus fuscus (Tschudi) występuje w pobliżu wyspy Celebes i na morzu Timor, zaś Aipysurus tenuis Lonnberg et Andersson trafia się u brzegów północnej Australii.

Podrodzina Hydrophiinae

Podrodzina Hydrophiinae obejmuje 13 rodzajów, a jej przedstawiciele wyróżniają się znacznie lepszym przystosowaniem do życia w środowisku wodnym i prawdopodobnie nigdy nie wychodzą na ląd. Wydają na świat żywe potomstwo, w jednym miocie zwykle 2 do 6 młodych. Rodzą się one za to stosunkowo duże i osiągają w tym momencie przeważnie jedną trzecią, a czasem prawie połowę długości ciała matki. Łuski na ciele węży z tej podrodziny zwykle nie zachodzą na siebie dachówkowato, a leżą obok siebie w postaci sześciokątnych lub podłużnych płytek. Tarczki brzuszne są wyraźnie zredukowane, zbliżone niekiedy rozmiarami do łusek grzbietowych, a czasem ich brak.

Najmniej zredukowane, a więc jeszcze stosunkowo duże tarczki brzuszne ma w podrodzinie Hydrophiinae niewielki wąż Ephalophis greyi Smith, występujący u wybrzeży północno-zachodniej Australii. Miewa on długość w granicach do 0,5 m.

Innym karłowatym gatunkiem, lecz o małych tarczkach brzusznych, jest Hydrelaps darwiniensis Boulenger, spotykany w przybrzeżnej strefie między północną Australią i Nową Gwineą. Wąż ten mierzy zaledwie 45 cm. Najbardziej typowym dla podrodziny Hydrophiinae jest rodzaj Hydrophis, obejmujący 22 gatunki. Należy do niego wręgowiec olbrzymi — Hydrophis spiralis (Shaw), najdłuższy ze znanych obecnie węży morskich. Największy z badanych okazów miał 2,7 m, jakkolwiek większość chwytanych egzemplarzy ma długość około 1,5 m. Wąż ten żyje w morzach od Zatoki Perskiej po Półwysep Malajski, Filipiny, Tajwan i wyspy Riukiu. Niewiele dotąd wiadomo o biologii tego gatunku. Jak się wydaje, najchętniej przebywa on w głębszej wodzie i często wygrzewa się na powierzchni morza w promieniach słońca.

Ryc. 8. Wręgowiec pospolity (Hydrophis cyanocinctus)

Wąż ten dysponuje nieco słabszym jadem niż większość innych gatunków i produkuje go w stosunkowo małej ilości (3 do 10 mg w przeliczeniu na suchą substancję). Niemniej zdarzają się spowodowane przez niego wypadki śmiertelne wśród ludzi.

Wręgowiec pospolity — Hydrophis cyanocinctus Daudin występuje powszechnie od Zatoki Perskiej po Japonię i północną Australię. Osiąga przeciętnie długość 1,3 m, czasem nieco poniżej 1,5 m. Żyje najchętniej przy brzegach zarośniętych namorzynami. W porze deszczowej znajdowano go na lądzie o kilka km od brzegu. Choć bowiem nie opuszcza on wody chętnie, to jednak potrafi na lądzie pełzać i unosić głowę. Jad ma silniejszy i produkuje go dwukrotnie więcej od poprzedniego gatunku. Na Półwyspie Malajskim notuje się często ukąszenia tego węża i przypadki śmiertelne wśród ludzi. Pod względem zagrożenia dla ludności stawia się go na drugim miejscu po grzbietopręgu (Enhydrina schistosa).

Wręgowiec słodkowodny — Hydrophis semperi Garman stanowi jeden z nielicznych wyjątków wśród węży morskich. Spotyka się go bowiem wyłącznie w słodkowodnym jeziorze Taal w południowej części wyspy Luzon na Filipinach, niedaleko miasta Manili. Jezioro to, zwane również Bombon, wypełnia wnętrze ogromnego krateru wulkanicznego, w środku którego wznosi się jeszcze niewielki wulkan. Ma on obecnie wąskie połączenie z morzem, dzięki czemu jego wody odznaczają się niewielkim zasoleniem, szczególnie od strony morza. Wręgowiec słodkowodny osiąga długość 0,7 m.

Ryc. 9. Wręgowiec rafowy — Hydrophis ornatus (Gray)

Wręgowiec rafowy — Hydrophis ornatus (Gray) żyje w przybrzeżnych wodach od Zatoki Perskiej po Filipiny, Archipelag Bismarcka, Wyspy Gilberta i Australię. W niektórych strefach jak w Zatoce Manilskiej na Filipinach jest bardzo pospolity. Często bywa chwytany w sieci przy połowach ryb. Wąż ten osiąga długość do 1 m.

Wręgowiec syjamski — Hydrophis torquatus Günther występuje w Morzu Południowochińskim, w Zatoce Syjamskiej, u brzegów Półwyspu Malajskiego oraz wysp Sumatry i Borneo. Mierzy on 0,9 m.

Wręgowiec malajski — Hydrophis melanosoma Günther znany jest z cieśniny Malakka oraz wybrzeży Sumatry, Borneo i Celebesu. Miewa on długość 1,2 m, niekiedy do 1,5 m.

Wręgowiec małogłowy — Hydrophis fasciatus (Schneider) żyje w Zatoce Bengalskiej, Zatoce Syjamskiej, cieśninie Malakka, u brzegów wysp Archipelagu Malajskiego i Filipin oraz północnej Australii. Mierzy zwykle 1,2 do 1,5 m. Mała głowa i smukła przednia część ciała umożliwiają mu chwytanie drobnych ryb kryjących się w wąskich szczelinach raf koralowych i skał podmorskich. Samica wydaje w sezonie na świat tylko 1 do 2 młodych, co wskazuje, że wąż ten ma niewielu wrogów i tak mała liczba potomstwa wystarcza do utrzymania gatunku. Wprawdzie mała głowa i krótkie zęby jadowe utrudniają przy ukąszeniu wprowadzenie jadu do głębiej położonych tkanek, jednak nie należy tego węża lekceważyć. Dysponuje on bowiem bardzo silnym jadem i znane są wypadki śmiertelne wśród ludzi.

Bardzo małą głową wyróżniają się jeszcze inne gatunki wręgowców, jak Hydrophis belcheri (Gray), żyjący w pobliżu Filipin, Celebesu, Nowej Gwinei, Wysp Gilberta i wysp Fidżi, jak również Hydrophis brookei Günther oraz Hydrophis caerulescens (Shaw), spotykane w morzach od Zatoki Bengalskiej, przez cieśninę Malakka, po wyspy Archipelagu Malajskiego. Ponadto zalicza się tu również Hydrophis klossii Boulenger, występujący w Zatoce Syjamskiej i cieśninie Malakka.

Do rzadziej spotykanych i mniej ważnych gatunków wręgowców należą:

Hydrophis bituberculatus Peters, trafiający się jedynie u wybrzeży Cejlonu,

Hydrophis elegans (Gray) w pobliżu wysp Aru oraz u wybrzeży północnej Australii,

Hydrophis kingii Boulenger i Hydrophis major (Shaw) u wybrzeży północnej Australii,

Hydrophis lapemoides (Gray) w wodach Zatoki Perskiej oraz u brzegów Pakistanu, Indii i Cejlonu,

Hydrophis mamillaris (Daudin) u brzegów Indii, Hydrophis mertoni (Roux) w pobliżu Nowej Gwinei i wysp Aru,

Hydrophis nigrocinctus Daudin i Hydrophis stricticollis Günther w Zatoce Bengalskiej,

Hydrophis obscurus Daudin przy ujściach rzek u wschodnich wybrzeży Indii, Bengalii oraz Birmy,

Hydrophis parviceps Smith, znany tylko z okazu znalezionego w r. 1935 przez M. Smitha koło wybrzeży Wietnamu Południowego.

Rodzaj Kerilia reprezentowany jest przez 1 gatunek.

Kerilia jerdonii Gray żyje w morzach od Cejlonu przez Zatokę Bengalską, cieśninę Malakka, po Borneo. Ma on długość 0,75 do 1 m. Niewielka i bardzo wąska głowa tego smukłego węża jest krótko ścięta z przodu. Łuski na grzbiecie szersze, niż dłuższe, silnie wręgowane, zachodzą na siebie dachówkowato. Tarczki brzuszne bardzo wąskie, tylko nieco szersze od przylegających łusek.

Niewątpliwie najbardziej niebezpiecznym wężem morskim jest grzbietopręg jadowity — Enhydrina schistosa (Daudin), osiągający długość do 1,5 m.  Występuje od wybrzeży Madagaskaru przez Zatokę Perską po Archipelag Malajski, północną Australię do Nowej Gwinei. Jest bardzo pospolity w Zatoce Bengalskiej i u brzegów Półwyspu Malajskiego. Wąż ten często wędruje w górę rzek. W Gangesie i Indusie można go spotkać w pewnych okresach nawet w odległości 100 km od morza. Występuje on również w wielkim jeziorze Tonle Sap w Kambodży.

Jest bardzo pospolity w Zatoce Bengalskiej i u brzegów Półwyspu Malajskiego. Tarczki brzuszne małe, tylko nieco szersze od przylegających łusek. Każda tarczka ma 2 wręgi. Koniec pyska zachodzi z góry na szczękę dolną. Od strony brzusznej widać pod pyskiem głęboki podłużny rowek. Wśród przeważnie spokojnych węży morskich grzbietopręg zalicza się do najbardziej agresywnych. Ma stosunkowo dużą głowę i długie zęby jadowe. Przy pobieraniu jadu porusza wciąż energicznie szczękami. Jego jad należy do szczególnie […]

 

[…] Günther) występuje w przybrzeżnych wodach od Zatoki Bengalskiej po Półwysep Malajski.

Ryc. 10. Małogłowiec pospolity (Microcephalophis gracilis). Głowa tego węża znajduje się w węższym końcu ciała (wg Poisonous Snakes of the World)

 

Kolcogłowiec australijski — Acalyptophis peronii (Dumeril) spotyka się w przybrzeżnych wodach północnej Australii i Nowej Gwinei. Jest to duży i masywnie zbudowany wąż morski o dość małej i krótkiej głowie. Osiąga długość nieco poniżej 1,5 m. Tylna część ciała 2 — 3 razy grubsza od średnicy głowy. Charakterystyczną cechą tego gatunku są kolczaste łuski nad oczami, a czasem również w innych miejscach głowy. U starszych węży kolczaste łuski mogą znajdować się również na tylnej połowie ciała. Tarczki brzuszne są bardzo silnie zredukowane.

Kolpophis annandalei (Laidlaw) żyje u brzegów Półwyspu Indochińskiego oraz Jawy. Tarczki brzuszne ma bardzo wąskie, zwykle nieznacznie szersze, a czasem nawet węższe od przylegających łusek. Wąż ten osiąga długość do 0,9 m.

Thalassophis anomalus Schmidt występuje w Zatoce Syjamskiej oraz w pobliżu Sumatry, Jawy i Borneo. Jest to wąż o stosunkowo krępej budowie ciała, osiągający długość 60 do 90 cm. Tarczki brzuszne są nieznacznie szersze od przyległych łusek. Na każdej tarczce widoczne 2 wręgi […]

 

Literatura

M. BARME: 1963. Venomous Sea Snakes of Viet Nam and their Venoms [W:] Venomous and Poisonous Animals and Noxious Plants of the Pacific Region. Pergamon Press, London, N. York, Paris, 373—378.

A. BREHM: 1967. Życie zwierząt. Ryby, płazy i gady (strunowce zmiennocieplne). Wydanie polskie pod red. J. Żabińskiego. PWN, Warszawa.

H. G. DOWLING: 1966. Poisonous Snakes of Vietnam. Animal Kingdom, 34—43.

K. GESNER: 1560. Nomenclator aquatilium animantium. Icones animalium aquatilium in mari et dulcibus aquis degentium…, Cz. II, 92—93.

W. JARONIEWSKI: 1973. Gady jadowite. Wyd. II. PZWS, Warszawa.

J. JONSTON: 1665. Historiae naturalis de serpentibus libri U. Ks. II, tabl. IX.

K. KLEMMER: 1963. Liste der rezenten Giftschlangen [W:] Die Giftschlangen der Erde. Marburg. Behringwerk Mitteilungen, 255—464.

Knaurs Tierreich in Farben. Reptilien. 1960. München, Zürich.

M. MŁYNARSKI: Wśród żararak i grzechotników. Iskry, Warszawa, 1962. G. PETERS: 1967. Reptilia [W:] Urania Tierreich. Fische, Lurche und Kriechtiere. Urania Verlag, Leipzig, Jena, Berlin, 355—507.

PLINIUS CAIUS SECUNDUS, Historiae naturalis libri XXXVII. Na język polski przełożył J. Łukaszewicz. Poznań 1845, t. III, III, ks. VIII, rozdz. XIV.

Poisonous Snakes of the World. A Manual for Use by U. S. Amphibious Forces. 1965, Navmed, Department of the Navy Bureau of Medicine and Surgery. Washington D. C.

R. SKOCZYLAS: 1970. Biologiczne działanie jadów węży. „Kosmos A”, t. 19, nr 1 (102), 59—74.

H. SZARSKI: 1967. Gady [W:] Zoologia. Przedstrunowce i strunowce. PWN, Warszawa, 212—262.

J. E. WERLER, H. L. KEEGAN: 1963. Venomous Snakes of the Pacific Area [W:] Venomous and Poisonous Animals and Noxious Plants of the Pacific Region. Pergamon Press, Oxford, London, N. York, Paris, 219—325.

 

 

2015/12/23 | Reptilia

Zastosowanie chemii jadów w systematyce płazów i gadów

Bajger J., 1976: Zastosowanie chemii jadów w systematyce płazów i gadów. Przegląd Zoologiczny, XX, 1, ss. 59-64.

Zastosowanie chemii jadów w systematyce płazów i gadów

Application of venoms chemistry in systematies of amphibians and reptiles

JAN BAJGER

Ludzie od najdawniejszych czasów interesowali się zwierzętami jadowitymi i trującymi. Rocznie umiera około 50 000 ludzi wskutek ukąszeń przez zwierzęta jadowite lub też z powodu spożycia zwierząt trujących (Habermehl, 1975). Wiele składników jadów zwierzęcych stało się ostatnio surowcami środków terapeutycznych (Jaroniewski, 1973). Nie należy się więc dziwić, że na temat jadów i trucizn zwierzęcych publikuje się obecnie około 10 000 artykułów rocznie, ich chemią zaś zajmowały się trzy międzynarodowe sympozja; w USA (1966), Brazylii (1966) oraz w Izraelu (1970).

Ochronna funkcja toksycznych związków powstała wtórnie z fizjologicznej czynności nie związanej z toksycznością. Wykorzystanie chemicznych środków celem odstraszenia lub zdobycia pokarmu jest skuteczne i energetycznie oszczędne. Szerokie rozprzestrzenienie związków trujących w świecie zwierząt jest wyrazem ich wysokiej wartości przystosowawczej. Znamy cały szereg zwierząt jadowitych i trujących począwszy od organizmów jednokomórkowych, kończąc na ssakach. Zwierzęta te mogą produkować i magazynować toksyczne metabolity w tkankach; mówimy wtedy o truciznach zwierzęcych. Jady w odróżnieniu od trucizn produkowane są w specjalnych gruczołach, zaopatrzonych nieraz w urządzenia umożliwiające wprowadzenie jadu (Freyfogel, 1973). Znane są też zwierzęta trujące nie produkujące własnych trucizn. Magazynują one toksyczne metabolity zdobyte przez spożycie trujących zwierząt lub roślin. Są to zwierzęta wtórnie trujące (wiele mięczaków, skorupiaków, ryb).

Istnieje wielka różnorodność w sposobie tworzenia i uwalniania substancji trujących. Różnią się również efekty farmakologiczne jadów, począwszy od drażniących wydzielin niektórych stawonogów poprzez powodujące ból wydzieliny (osa), jady o działaniu nekrotycznym (żmije), kończąc na paraliżujących jadach skorpionów i węży morskich (Zlotkin, 1973). Rozbieżności w działaniu wynikają z ogromnych różnic w składzie chemicznym. Można tu znaleźć proste związki alifatyczne i aromatyczne, alkohole, ketony, kwasy karboksylowe, estry, chinony i fenole (np. owady), związki heterocykliczne, alkaloidy włącznie z ich glikozydowymi pochodnymi (motyle, mięczaki, płazy), różnorodne białka włącznie z peptydami spotykane prawie we wszystkich jadach i wreszcie kompleksy glikolipoproteidowe reprezentowane przez prymnesynę, występującą u Dinoflagellata (Zlotkin, 1973).

Związki chemiczne nie występują w jadach pojedynczo. Jady stanowią zwykle różnorodne mieszaniny. Badania jednak wykazały, że zwykle tylko jedna, ewentualnie kilka frakcji jadu odpowiada za całą jego toksyczność (Sachibov, 1972), pozostałe frakcje są wielokrotnie mniej aktywne, współdziałają jednak z podstawowymi frakcjami jadu, w konsekwencji czego wynik działania jest sumą efektów współdziałania różnych składników jadu.

Duża różnorodność wśród związków toksycznych umożliwia nam konstruowanie taksonomii i filogenezy zwierząt trujących i jadowitych. Na podstawie występowania różnych związków chemicznych wnioskujemy o występowaniu określonych szlaków metabolicznych. Badając całe szlaki metaboliczne i wychodząc z założenia, że w podobnych grupach zwierząt biegną one w podobny sposób, otrzymujemy dane, na podstawie których możemy wnioskować o powiązaniach między gatunkami. Należy brać w tym wypadku pod uwagę każdy z końcowych metabolitów, ich prekursory oraz enzymy biorące udział w ich przemianach.

Pewnym ograniczeniem tej metody jest występująca czasami konwergencja niektórych związków w jadach. Przykładem może tu być tetrodotoksyna występująca w skórze kilku gatunków kalifornijskich traszek z rodzaju Taricha (Brodie, 1968); związek ten został znaleziony również u ryb z rodzin Diodontidae i Tetraodontidae (Mebs, 1973). Również alkaloid samandaryna wyizolowana ze skóry salamandry plamistej jest powiązany w strukturze z alkaloidem wyizolowanym z Dendrobates pumilio (Schmidt). Związek ten został opisany też u płazów bezogonowych Australii (Daly, 1967). Z powodu możliwości konwergencji dane molekularne należy interpretować w wypadku zwierząt daleko spokrewnionych bardzo ostrożnie z uwzględnieniem jak najszerszej współpracy z tradycyjnymi metodami systematyki.

Przykładem wykorzystania różnic w przebiegu niektórych szlaków metabolicznych lub też ich fragmentów mogą być klasyfikacje rodzaju Bufo (Cei, 1972), zróżnicowanie między gatunkami węży z rodzajów Bothrops, Laticauda (Zlotkin, 1973), utworzenie filogenetycznych powiązań między toksynami Elapidae i Hydropheidae (Strydom, 1973).

Płazy są wdzięcznym obiektem do tego typu badań. Skóra płazów jest „magazynem” wielu toksycznych związków chemicznych. Związki te wydzielane razem ze śluzem chronią częściowo przed wrogami, a wiele gatunków (żabki z rodzaju Dendrobates) są tylko wyjątkowo zjadane przez inne zwierzęta. Ponadto badania wykazały, że skórna wydzielina płazów jest skuteczną ochroną przed mikroorganizmami (Habermehl, 1975) i nie jest wykluczone, że taka była jej pierwotna funkcja. W jadach płazów wykryto aromatyczne biogenne aminy: indolealkiloaminy (5-hydroksytryptamina, bufotenina), imidazolealkiloaminy (histamina, spinaceamina) i fenyloalkiloaminy (leptodactylina, dopamina, adrenalina, norepinefryna); związki te powodują miejscowe podrażnienia (Deulofeu, 1971; Habermehl, 1975). Istotnym składnikiem jadów niektórych płazów są toksyczne alkaloidy. Należą do nich występujące m. in. u ropuch alkaloidy kardiotoksyczne (około 20 związków) o trójterpenosterydowej naturze (bufogeniny) oraz ich połączenia z suberylargininą (bufotoksyny), pierwotnie odpowiedzialne za farmakologiczny efekt jadu (Meyer, 1971). Niektóre płazy posiadają neurotoksyczne alkaloidy sterydowe (pumilotoksyna A, B, C u Dendrobates sp., batrachotoksyna u Phyllobates sp.), których potencjał letalny jest kilka tysięcy razy większy od potencjału letalnego cyjanowodoru (Zlotkin, 1973). W jadach płazów występują też letalne i hemolityczne białka, których potencjał letalny zbliżony jest czasami do do toksyczności alkaloidów. Często spotykamy bardzo aktywne farmakologiczne peptydy, z których można wymienić bombesynę i peptydy bradykininopodobne (Mebs, 1973).

Do klasyfikacji rodzaju Bufo wykorzystano występujące w ich skórze aminy i enzymy katalizujące ich syntezę. Zbadano 65 gatunków ropuch (Cei, 1972) i przyjmując jako kryterium skład chemiczny wydzieliny skóry, zaszeregowano je do grup, które odpowiadają w zasadzie grupom utworzonym na podstawie analizy kariotypów.

Ryc. 1. Drogi rozprzestrzeniania się rodzaju Bufo oparte na analizie szlaków metabolicznych związków występujący w wydzielinie skórnej ropuch. Wg Bogarta (1972), zmienione

Jad otrzymany z parotyd północnoamerykańskiej grupy valliceps (od Bufo valliceps Wiegman) oraz afrykańskich grup mauritanicus i regularis można uznać za prymitywny, gdyż posiada 5-hydroksytryp tarninę, nie posiada jednak innych indoli. Spowodowane jest to brakiem enzymów metylujących, sprzęgających i cykli żujących. Pokrewne południowoamerykańskie grupy marinus i arenarum zawierają dodatkowo bufoteninę. Grupa melanostictus posiada również jad tego typu i jest być może spokrewniona z grupą ropuch Ameryki Północnej lub też z valliceps. Grupa spinulosus, boreas i americanus oraz grupy stomaticus, viridis i bufo posiadają jady na wysokim stopniu rozwoju biochemicznego. Posiadają one bufoteninę, bufowirydynę i wiele innych indoli brakujących w prymitywnej linii. Niektóre grupy (boreas) wtórnie utraciły 5-hydroksytryptaminę (Cei, 1972). Wnioski, które nasuwają się podczas rozważań nad budową jadów (ryc. 1) są podobne do wniosków wysuniętych na podstawie analizy kariotypów, według których przyjęto 22 chromosomowego przodka Bufo pochodzącego z Ameryki Południowej. Ameryka Środkowa była korytarzem, którym ropuchy przeszły do Ameryki Północnej. Tu pod wpływem różnych klimatycznych zmian doszło do szeregu specjalizacji. Z Ameryki Północnej ropuchy przeszły przez Cieśninę Beringa do Azji, a następnie do Europy i Afryki, przy czym grupa, do której należą Bufo melanostictus (Schneider), Bufo calamita (Laur.), Bufo regularis (Reuss) pochodzi od przodka z Ameryki Południowej, natomiast grupa gdzie zaliczamy Bufo bufo (L.), Bufo viridis (Laur.) i Bufo stomaticus (Luetk.) pochodzi od przodka z Ameryki Północnej (Bogart, 1972).

Niemniej ciekawe, a niewątpliwie bardziej dokładne uogólnienia, zostały wysunięte po zbadaniu składników jadów gadzich. Jady te zawierają głównie białka i tylko wyjątkowo spotyka się w publikacjach dane o występowaniu frakcji niebiałkowych (acetylocholiną, bufotenina, 5-hydroksytryptamina). U węży wśród czterech rodzin (Elapidae, Hydropheidae, Crotalidae i Viperidae) wyróżnić można ponad 400 gatunków posiadających jad (Jaroniewski, 1973). Jad węży jest mieszaniną związków, z których wiele jest białkami z aktywnością enzymatyczną; czynnikiem letalnym mogą być też białka pozbawione aktywności enzymatycznej zwane toksynami. Głównym czynnikiem letalnym węzy z rodzin Elapidae i Hydropheidae jest obwodowy paraliż oddychania spowodowany neurotoksynami (Yang, 1974). Z białek enzymatycznych dla rodziny Elapidae należy wymienić przede wszystkim esterazy, natomiast jady Hydropheidae są pozbawione prawie całkowicie aktywności enzymatycznej (Barme, 1971). W rodzinach Crotalidae i Viperidae połączone działanie enzymów odgrywa główną rolę w efekcie fizjologicznego działania jadu. Nekroza ciała ofiary spowodowana jest głównie proteazami i u wielu gatunków enzym proteolityczny jest składnikiem kilkadziesiąt razy bardziej toksycznym od pozostałych frakcji (Sachibov, 1972).

Obecnie rozróżniamy na drodze chemicznej, genetycznej, fizjologicznej i serologicznej co najmniej siedem grup toksyn (Botes, 1974). Do najważniejszych należą dwie grupy neurotoksyn występujących w jadzie węży z rodzin Elapidae i Hydropheidae. Jedna (tzw. krótkie neurotoksyny) posiada 60-62 aminokwasów umieszczonych w pojedynczym łańcuchu peptydowym, przy czym cztery mostki dwusiarczkowe utrzymują strukturę trzeciorzędową. Druga grupa (długie neurotoksyny) posiada 71-74 aminokwasów oraz pięć mostków dwusiarczkowych. Toksyny te, zwane kuraropodobnymi, tworzą blokujące połączenia z receptorami acetylocholiny na motorycznych płytkach końcowych, blokując przenoszenie sygnału do mięśnia (Yang, 1974). Inną ważną grupą, wielokrotnie mniej aktywną od neurotoksyn (Sachibov, 1972), to kardiotoksyny. Działają one na różnego rodzaju komórki powodując depolaryzację ich błon, w konsekwencji czego dochodzi do uszkodzenia struktury i funkcji komórki (Yang, 1974). Kardiotoksyny, według ostatnich badań farmakologicznych, są prawdopodobnie identyczne z cytotoksyną, czynnikiem DLF współdziałającym z fosfolipazą A podczas hemolizy oraz z kilku innymi toksynami. Wyjątkiem wśród toksyn jest viperotoksyna (u Vipera ammodytes Linnaeus i Vipera palaestinaea Werner) powodująca raczej zaburzenia krążenia (Yang, 1974).

Neurotoksyczny czynnik występuje zwykle w obecności różnych enzymów ułatwiających jego przenikanie. Za wyjątkiem oksydazy L-aminokwasów jady węży zawierają hydrolazy. Do najważniejszych należy tu hialuronidaza, zwana też czynnikiem dyfuzyjnym. Jej przypisywana jest głównie właściwość ułatwiania przenikania toksyn do tkanek (Sachibov, 1972). Ważne są enzymy proteolityczne; należą tu endopeptydazy trypsynopodobne, amidopeptydazy, hydrolaza estru argininy odpowiedzialna za działanie bradykininopodobne, enzymy o działaniu przeciwkrzepliwym i inne (Sarkar, 1968). Fosfolipazą A katalizuje hydrolizę fosfolipidów do kwasu tłuszczowego oraz wywołującej hemolizę krwi lizolecytynę; w reakcji tej wymagane jest też białko zwane bezpośrednim czynnikiem litycznym (DLF). Dzięki współdziałaniu tych dwu związków przejawiają one ponadto aktywność krwotoczną i kardiotoksyczną (Yang, 1974). Dodatkową formą ich działania jest ułatwianie przenikania składników toksycznych. Z pozostałych enzymów można jeszcze wymienić ATPazę (powoduje wystąpienie szoku), nukleotydazę AMP, dezoksyrybonukleazę, rybonukleazę, fosfatazę zasadową, fosfolipazę B, C (Sachibov, 1972).

Znaczne podobieństwo wielu toksyn umożliwiło badanie pokrewieństwa na poziomie cząsteczki. Oznaczono sekwencję aminokwasów 43 toksyn różnych gatunków z rodzajów Naja, Haemaehatus, Dendroaspis, Bungarus i Laticauda należących do rodzin Elapidae i Hydropheidae. Ich pierwszą zdumiewającą cechą było powtarzanie się niektórych sekwencji wewnątrz cząsteczki. Wysoki procent homologii sekwencji aminokwasów sięgający nieraz 50% pozwolił Strydomowi obliczyć powiązania filogenetyczne 1 sekwencję aminokwasów u hipotetycznego przodka tych toksyn. Na podstawie tych badań utworzono drzewo genealogiczne, w którym wiele węży jest umieszczone zgodnie z klasyfikacją zoologiczną. Niemniej węże morskie zostały zaliczone do dwu grup, które rozeszły się przed dywergencją węży lądowych. Również kobry plujące umieszczono osobno od innych kobr (Strydom, 1973). Wyniki te są bardzo interesujące, jednak z ostatecznymi wnioskami należy poczekać do czasu, kiedy będzie można skorzystać z większej ilości materiału.

Obliczono też, że substancja wyjściowa zbadanych toksyn była prawdopodobnie białkiem trawiennym występującym w ślinie (np. u czarnej mamby przodek rybonukleazy). W ewolucji toksyn występowały często duplikacje, delecje toksyn występowały często duplikacje, delecje oraz pośrednim etapem w tej ewolucji było kardiotoksycznopodobne białko (ryc. 2), które z jednej strony zachowało większą część łańcucha i prowadziło do kardiotoksyn, z drugiej strony do neurotoksyn. Po rozejściu się neurotoksyn na krótkie i długie neurotoksyny doszło w obu liniach do szeregu zmian genetycznych, w efekcie których liczba aminokwasów w obu grupach toksyn ustaliła się do 60-62 i 71-74 kolejno dla krótkich i długich neurotoksyn (Yang, 1974). Ewolucja toksyn była szybka. Nie należy się temu dziwić, ponieważ posiadanie skutecznej broni miało wysoką wartość selekcyjną. Dowiódł tego bezpośrednio Tierentiev (Szarski, 1972).

Ryc. 2. Schematyczne przedstawienie ewolucji toksyn węży z uzębieniem typu proteroglypha. Liczby wskazują liczbę aminokwasów w cząsteczce toksyny. Wg Yanga (1974), uproszczone

W składzie chemicznym jadów płazów i gadów występuje też zmienność wewnątrzgatunkowa. W wypadku populacji Echis carinatus (Schneider) jest ona tak wielka, że medycyna ma poważne problemy ze stosowaniem surowic w wypadku ukąszeń (Habermehl, 1975). Porównawcze badania jadów w obrębie jednego gatunku mogą więc rzucić dodatkowe światło na problemy genetyki populacji.

Summary

The article contains a short review of active particles contained in venoms and toxins of Amphi- bians and Reptiles. The considerable variety of these compounds allows their use in biochemical systematics. As examples of such attempts, the reconstruction of the history of the genus Bufo and the evolution of snake venoms of the families Elapidae and Hydropheidae are presented.

Literatura

Barme, M., 1968: Venomous Sea Snakes (Hydrophiidae). W dziele: Bücherl, W., Bucklev, E. E., Eds.,: Venomous Animals and their Venoms. New York, London, Academic Press.

Bogart, J. P., 1972: Karyotypes. W dziele: Blair, W. F., Edt.,: Evolution in the Genus Bufo. Austin and London, University of Texas Press.

Botes, D. P., Carlsson, F. H. H., Joubert, F. J., Louw, A. L, Strydom, A. J. C., Strydom, D. J., Viljoen, C. C., 1974: Nomenclature of snake venom toxins. Toxicon, 12: 99-101.

Brodie, E. D., 1968: Investigation on the skin toxin of the adult rough-skinned newt, Taricha granulosa. Copeia, 2: 307-313.

Cei, J. M., Erspamer, V., Roseghini, M., 1972: Biogenic amines. W dziele: Blair, W. F., Edt.,: Evolution in the Genus Bufo. Austin and London, University of Texas Press.

Dalv, J. W., Myers, C. W., 1967: Toxicity of Panamanian Poison Frogs (Dendrobates): Some Biological and Chemical Aspects. Science, 156: 970- 973.

Deulofeu, V., Rüveda, E. A., 1971: The Basic Constituents of Toad Venoms. W dziele: Bücherl, W., Buckley, E. E. Eds.,: Venomous Animals and their Venoms. New York, London, Academic Press.

Freyfogel, T. A., 1973: Notes of Toxicology. Experientia, 29: 1417-1452.

Habermehl, G., 1975: Die biologische Bedeutung tierischer Gifte. Naturwissenschaften, 62: 15-21.

Jaroniewski, W., 1973: Gady jadowite. Warszawa, Państwowe Zakłady Wydawnictw Szkolnych.

Mebs, D., 1973: Chemistry of Animal Venoms, Poisons and Toxins. Experientia, 29: 1328-1334.

Meyer, K., Linde, H., 1971: Collection of Toad Venoms and Chemistry of the Toad Venom Steroids. W dziele: Bücherl, W., Buckley, E. E., Eds.,: Venomous Animals and their Venoms, New York, London, Academic Press.

Sachibov, D. N., Sorokin, M., Jukelson, L., 1972: Chimia i biochimia zmieinych jadov. Taszkent, FAN.

Sarkar, N. K., Devi, A., 1968: Enzymes in Snake Venoms. W dziele: Bücherl, W., Buckley, E. E., Eds.,: Venomous Animals and their Venoms. New York, London, Academic Press.

Strydom, D. J., 1973: Snake venom toxins: The evolution of some of the toxins found in snake venoms. Systematic Zoology, 4 : 596-608.

Szarski, H., 1972: Mechanizmy ewolucji. Wrocław, PAN.

Zlotkin, E., 1973: Chemistry of Animal Venoms. Experientia, 29: 1453-1466.

Yang, C. C,., 1974: Chemistry and Evolution of Toxins in Snake Venoms. Toxicon, 12: 1-43.

Zakład Anatomii Porównawczej
Instytutu Zoologii UJ
Kraków

 

Róża Gertychowa: Wąż morski a nowy Kanał Panamski

Gertychowa R. The sea snake and the new Panama canal. Chrońmy Przyr. Ojczystą 1972, v. 28, № 4, pp. 60-65.

Wąż morski a nowy Kanał Panamski

W związku z projektem budowy nowego kanału przez Panamę wyłoniła się konieczność przeprowadzenia różnych badań. Jedne z nich dotyczą skutków, jakie nowa inwestycja może spowodować w środowisku obu połączonych akwenów. Projekt przewiduje bowiem poprowadzenie kanału na poziomie wód oceanicznych, za czym przemawiają względy ekonomiczne i militarne, może to jednak spowodować niepożądane przeniknięcie wielu różnych organizmów z Oceanu Spokojnego do Oceanu Atlantyckiego i na odwrót.

Do tej pory nie było takiego niebezpieczeństwa, ponieważ w istniejącym Kanale Panamskim poziom wód był wyższy, ponadto wypełniała go woda słodka, co stanowiło skuteczną zaporę na drodze wędrówek różnych zwierząt morskich.

Istnieją uzasadnione obawy, że — w przypadku realizacji zamierzonego projektu — z Oceanu Spokojnego przedostaną się do Oceanu Atlantyckiego przede wszystkim niebezpieczne organizmy, takie jak żółty wąż morski Pelamis platurus (ryc. 1), lub rozgwiazda zwana cierniową koroną Acanthaster planci, niszcząca rafy koralowe.

Ryc. 1. Żółty wąż morski Pelamis platurus płynący przez rafę koralową Nowej Kaledonii. — A banded yellow-bellied sea snake swimming across a coral reef in New Caledonia

Pierwsze z wymienionych zwierząt było przedmiotem specjalnych badań Williama A. Dunsona z USA, który zamieścił na ten temat interesujący artykuł w 9 numerze: „Natural History” w 1971 r. Wspomina on, że o żółtym wężu morskim pisał on, że o żółtym wężu morskim pisał 1679 r. Basil Ringrose w następujących słowach: „Gdziekolwiek spojrzeć podczas połowów, widać bardzo dużo węży wodnych, mieniących się różnymi kolorami. Hiszpanie i Indianie bardzo się ich boją, nie ma bowiem lekarstwa na ich ukąszenie” .

Obecnie wspomniany wąż występuje również bardzo licznie u wybrzeży Meksyku, Środkowej i Południowej Ameryki, lecz tylko po granice Ekwadoru, albowiem żyje w wodach ciepłych i rozmnaża się przy temperaturze wody powyżej 20°C. Tak np. nie ma żółtego węża morskiego przy wybrzeżach Peru, ani w pobliżu Wysp Galapagos, dochodzi tam bowiem zimny prąd Humboldta.

Ciało tego węża ma około 2 m długości, ubarwienie zaś jest dość zmienne, przy tym najczęściej grzbiet jest czarnobrązowy, brzuch żółtozłocisty, a ogon plamisty czarno-żółty, po czym łatwo go poznać nawet z daleka. Istnieją też okazy, które mają inne rozmieszczenie barw, np. w formie poprzecznych pierścieni, dodatkowych pasów wzdłuż boków ciała itp. Żółty wąż morski jest jadowity i dotychczas nie wynaleziono szczepionki na jego jad.

Węże morskie są blisko spokrewnione z lądowymi kobrami, wszystkie są jadowite, jednakże na ogół nie atakują ludzi. Przedstawiciele niektórych gatunków, nawet gdy się je weźmie w rękę, nie zawsze są agresywne i przy ukąszeniu rzadko wypuszczają jad. Ten ostatni, jak wykazały badania, jest o wiele silniejszy niż jad węży lądowych, jednakże węże morskie wypuszczają go w mniejszej ilości. Całkowity zapas jadu, jaki posiada jeden wąż morski wystarczyłby do zabicia aż trzech ludzi.

Stwierdzenie to jest wskazówką, jak niepożądane byłoby przedostanie się żółtego węża morskiego z Oceanu Spokojnego do Atlantyckiego, w razie połączenia tych oceanów projektowanym kanałem. Obecność tego węża w nowym środowisku zagrażałaby bowiem bezpieczeństwu ludzi zarówno kąpiących się w morzu, jak też wypoczywających na plaży. Przedstawiciele tego gatunku przebywają często w wodach przybrzeżnych i są nieraz wyrzucani przez fale na brzeg, gdzie dopiero po pewnym czasie giną pod palącymi promieniami słońca.

Zachodzi obawa, ze pojawienie się żółtego węża morskiego w Oceanie Atlantyckim zakłóci równowagę biologiczną w wodach tego oceanu, m. in. doprowadzi do eliminacji dużych ryb drapieżnych. Jak się eksperymentalnie przekonano, ryby te chętnie chwytają podanego im żółtego węża morskiego, lecz ukąszone natychmiast giną. W ten sposób jeden wąż morski może zabić kilka ryb, zwłaszcza że nawet w przypadku, gdy zostanie przez rybę połknięty, zadaje jej śmiertelną ranę i potrafi wydostać się z nieżywej już ryby.

W wodach Oceanu Spokojnego jest pod tym względem inaczej, ponieważ tamtejsze ryby drapieżne nie polują na żółtego węża morskiego, a w przypadku, gdy go schwycą — natychmiast wypuszczają. Widocznie jednak nie zawsze tak bywa, albowiem kilkakrotnie znaleziono szczątki tego węża w żołądku mureny.

Ostatnie badania dostarczyły wiele interesujących szczegółów z biologii omawianego węża. Jest on gatunkiem żyworodnym, jego młode rodzą się na pełnym morzu. Potrafi on unosić się biernie na falach i dryfuje z prądami morskimi w odległe rejony oceanów. Dzięki temu jest najszerzej rozprzestrzeniony spośród wszystkich węży morskich. Jednakże przeszkodą dla niego nie do przebycia są wody zimne, a także zbyt zasolone i gorące. Dlatego też nie występuje on w Morzu Czerwonym, zaś do Oceanu Atlantyckiego bronią mu dostępu zimne prądy antarktyczne, płynące wzdłuż zachodnich wybrzeży Afryki. Przebywając w obszarach wód tropikalnych, w których woda na powierzchni silnie się nagrzewa, radzi on sobie w ten sposób, że przenosi się w głębsze warstwy wody. Częściej zatem widzi się go na powierzchni w dni pochmurne i deszczowe aniżeli w słoneczne. Dryfuje on wtedy ukryty najczęściej pośród odłamków drewna i innych przedmiotów unoszonych przez wodę, a taki sposób zachowania się jest dla niego podwójnie korzystny: wąż ten staje się wówczas niewidoczny i mniej narażony na porwanie przez niektóre ptaki morskie, zaś to, że płynie prawie nieruchomy i dobrze zamaskowany — powoduje gromadzenie się koło niego małych ryb, którymi się żywi.

Żółty wąż morski występuje poza Oceanem Spokojnym także w przybrzeżnych obszarach Oceanu Indyjskiego. Szczególnie zaś licznie notowany jest w rejonie Indonezji, przy brzegach Filipin, Nowej Gwinei i Australii (ryc. 2). Te ostatnie okolice są też krainą szeregu innych gatunków węży morskich, w cieśninie Malakka występuje aż 27 gatunków z tej rodziny węży.

Ryc. 2. Mapa występowania węży morskich na świecie. 1 — żółty wąż morski Pelamis platurus; 2 — inne gatunki węży morskich. — Map of distribution of the sea snakes. 1 — Yellow-bellied sea snake; 2 — other species of sea snakes

Najważniejszym czynnikiem, decydującym o występowaniu węży morskich jest temperatura wody. Podobnie jak w przypadku żółtego węża morskiego, wszystkie one są mieszkańcami przede wszystkim strefy wód tropikalnych, a w pozostałych rejonach oceanicznych występują tylko tam, gdzie średnia temperatura wody w ciągu miesiąca nie spada poniżej 20° C.

Wszystkie węże morskie są pięknie ubarwione, a ich przystosowanie do życia w środowisku morskim jest szczególnie godne uwagi, chociaż dane na ten temat są jeszcze fragmentaryczne. Wysoka zawartość soli w tym środowisku (3,5% HCl) utrudnia gadom zachowanie wody w organizmie, gdyż posiadają one niższe stężenie soli mineralnych we krwi. Ogólnie biorąc, zawartość soli w płynie ciała kręgowców lądowych jest trzy razy niższa niż w wodzie morskiej. Ssaki morskie przystosowały się do życia w morzu, wydalając skoncentrowany mocz, jednakże nerki gadów nie są do tego zdolne. Morskie gady wytworzyły więc gruczoły wydalające sól, przy czym z trzech grup tych gadów każda wykształciła inny rodzaj gruczołu solnego. Żółwie „płaczą słonymi łzami”, a gruczoł ich znajduje się za okiem. Legwany mają duży gruczoł uchodzący w jamie nosowej; „kichając” rozpryskują jego słoną wydzielinę. U węży morskich, dopiero niedawno stwierdzono trzeci rodzaj gruczołu solnego, który znajduje się pod językiem i uchodzi do pyska.

Jako oddychające płucami, muszą one wypływać od czasu do czasu na powierzchnię wody. Rozpłaszczony poziomo ogon i poprzecznie zcieśnione ciało pozwala im nurkować z łatwością. Wiele gatunków żywi się rybami dennymi, dlatego przebywają w wodach niezbyt głębokich, a więc przybrzeżnych. Interesujący jest sposób chwytania zdobyczy: obserwowano np. węża paskowanego z rodzaju Laticauda, który zwojami ciała przygniatał rybę do skały podwodnej, a potem chwytał ją w pysk. W akwarium zachowywał się podobnie. W żołądkach węży znajduje się też krewetki i ślimaki, żyjące na dnie, niekiedy grzebią one w piasku dna szukając zdobyczy.

Wiadomo, że potrafią one przebywać pod wodą przez dwie do ośmiu godzin. Ich metabolizm znacznie powolniejszy niż ssaków, niezupełnie tłumaczy możliwość tak długiego nurkowania. Prawe płuco węży morskich jest bardzo długie, sięga aż do początku ogona, lewe, podobnie jak u węży lądowych, jest słabo rozwinięte. Rozszerzona tchawica jest tak zbudowana, że stanowi powierzchnię wymiany gazów. Pewna część płuca w tyle ciała służy jako organ hydrostatyczny regulujący równowagę. Obserwowano węże morskie nurkujące do głębokości 200 m. Nie wiadomo, w jaki sposób znoszą one różnicę ciśnień przy tak znacznym zanurzeniu.

Węże morskie rozmnażają się w różny sposób. Niektóre gatunki, np. z rodzaju Laticauda, skupiają się w okresie godowym w wielkich ilościach przy brzegach tropikalnych wysp indoaustralijskich. Składają one jaja w otwory i zagłębienia skalne, nie troszcząc się o potomstwo.

U wybrzeży Filipin węże te są masowo poławiane. W porze rozmnażania się można je nawet spotkać w ujściach rzek południowej Azji. Był przypadek, że znaleziono węża morskiego daleko od oceanu, w Kambodży w jeziorze Grand Lac; musiał on przebyć rzekę Mekong.

Niekiedy i z dala od lądu tak w Oceanie Indyjskim, jak Spokojnym zdarza się przy bezwietrznej pogodzie, że z pokładu statku można zobaczyć ogromne ilości dryfujących węży. Tworzą one zwartą wstęgę, ciągnącą się czasem na kilkanaście mil. Poszczególne osobniki dochodzą do grubości nogi ludzkiej w okolicy kolana. Nie wiadomo, co jest przyczyną tego zdumiewającego zjawiska; przypuszczalnie węże są biernie niesione na powierzchni wód i zgrupowane, w masie liczącej miliony osobników, przez zbieżne prądy morskie poziome.

Tego rodzaju pojawy obserwowane i opisywane niestety dotąd nie przez badaczy, lecz przez podróżników i rybaków, świadczą o tym, że węże morskie występują w ogromnej ilości, dlatego też ich pojawienie się w określonych okolicach kuli ziemskiej nie może być sprawą obojętną dla całej biocenozy. Żółty wąż morski, który wykazuje największe zdolności migracji, wpuszczony do Atlantyku przez projektowany kanał, może początkowo być masowo tępiony przez znajdujące się tam zwierzęta drapieżne, później jednak może je wyeliminować i — jeżeli znajdzie w tym akwenie sprzyjające dla siebie warunki — może się rozmnożyć nadmiernie, czego konsekwencje są nieobliczalne. Znane są liczne przypadki nieodwracalnych szkód, wynikłych skutkiem wprowadzenia obcego gatunku w nowe środowisko. Może zostać naruszony łańcuch zależności ekologicznych, co prowadzi do zagłady rodzimych form, może też rozszerzyć się jakaś dotąd nieszkodliwa zaraza.

Biologowie, pracujący w specjalnie powołanej Komisji Oceanicznych Badań Ekologicznych sądzą, że zważywszy korzyści a także koszta budowy projektowanego kanału oraz możliwość wystąpienia nieobliczalnych szkód, spowodowanych przez to przedsięwzięcie, należy jak najbardziej stanowczo przeciwstawiać się tej inwestycji.

Róża Gertychowa

PIŚMIENNICTWO

William A. Dunson 1971 The sea snakes are coming. Natural History Vol. LXXX, Nr 9, s. 52-60.

 

 

2015/12/22 | Reptilia