Suplement XXVIII

Pakistan Journal of Science, 1950, 3(1) : 39-40.

 Spawning behaviour and early stages
 in the Development of a larvivorous
 fish Colisa lalia Hamilton.

Utility of Colisa lalia as a larvivorous fish has been demonstrated in the field and in the laboratory by experiments and observations extending over a period of twelve years (Hamid Khan 1943). This little fish, not more than 3 inches in length, breeds successfully in ponds and in aquaria, and is a „bubble-nest builder.”

The first account of nidification of Colisa (Trichogaster) fasciata was given by Paul Carbonnier (1875). Innes (1942) gives a detailed account of nest building in the family Anabantidae to which Colisa belongs. „The outstanding feature of the breeding of this family of fishes is the floating nest of bubbles which they construct and in which the eggs are placed, hatched and the young tended. These bubbles are formed by the male as he comes to the surface, draws a little air in his mouth and envelops it in a filmlike saliva. When released, the globule naturally floats to the surface. Endless repetition of this act piles up what looks like a little mound of very fine soap-bubbles,” (Innes. 1942). As there are no salivary glands in fish, by ‚saliva’ Innes probably means mucus secreted by mucous cells present in the buccal cavity.

The present study is the result of observations recorded in spawning behaviour of Colisa lalia, kept in aquaria in the Laboratory and in ponds in the Punjab. During winter male is not easily distinguishable from female. But in April and May it starts assuming its nuptial colour of red and blue stripes on its body and fins. The fish, however, spawn in July and August, temperature of water ranging from 74°F. to 80°F. One pair spawned as late as October.

It has been observed that in an aquarium with large number of male and female of Colisa lalia, nest is built by a male during the day, but is destroyed during the night by the other jealous males. It is best to separate a pair at the approach of breeding season and keep it in an aquarium. The male immediately afterwards starts constructing the nest, invites the female to the nest, where the eggs are laid by the female and placed in the nest. An interesting case was observed when a ripe female was introduced in an aquarium having a spent male, the female chased the male which ran away whenever the female approached. The spent male was taken  out and a mature male was introduced in that aquarium. The reaction was reverse, the male chased the female. But after a time they settled down, the male constructed the nest next day and invited the female to lay the eggs.  Colisa lalia incorporates bits of plants in the nest such as fine leaves of Hydrilla (Hamid Khan, 1943). The nest measures 3.4 inches to 4 inches in diameter and 2 inches above water surface. In one case the nest was not so compact and measured  6 inches in diameter. Each nest contains 100 to 400 eggs.

After spawning the male takes charge of the nest and drives the female away. If the female is not removed from the aquarium, it is likely to be killed by the male. The male keeps the bubble-nest compact by producing more bubbles after the eggs are laid. The egg measures 1 mm. in diameter and has a large amount of yolk with an oil globule which keeps the egg buoyant.

Outlines of the embryo become defined 7 hours after fertilization. Two hours later eyes are visible, head end is swollen and there are 21 somites on the body. Twelve-hour stage shows 27 somites, heart has made its appearance, pigment cells are also present and eyes are prominent, wrigling movement has started. Otocyst is visible. The blood circulation is simple. The eggs hatch out in about 26 hours. Just before hatching eyes have become prominent but without pigment, and yolk circulation is established. Four hours after hatching pectoral fin has appeared as a lobe. Tail is elongated and blood circulation has extended almost to the tail. In some cases three fin rods are visible in the Caudal fin. Fifteen hours after hatching, yolk sac is much reduced, pectoral fins are well developed and heart is Three Chambered. Forty-eight hours after hatching, yolk sac is almost completely absorbed, mouth opens for respiration, gills are functioning, simple gut is formed, but anus is not yet open.

Sixty hours after hatching, yolk is totally absorbed, anus is open, and food is in the simple tubular gut.  Pectoral fins are well developed. The nest has disappeared and the little ones  start moving about. At this time the male, as also been reported by the previous authors (Innes, 1942) starts eating the little ones. It becomes necessary to remove the male at this stage to save the progeny. In wild state the little ones protect themselves by concealing themselves in the weeds.

Curiously enough Colisa has almost completely disappeared from the pond where they used to breed in large number. At one time 293 nests were counted in one day in July. This disappearance seems to be correlated with the absence of Hydrilla, which has also disappeared from that pond. In a pond where Colisa is introduced, Hydrilla appears to be a necessity not only for the nest building but also for the protection of young ones.


Zoology Laboratory
University of the
Panjab, Lahore,


Innes, W. T. (1942) Exotic Aquarium Fishes. Innes Publishing Co.. Philadelphia, U.S.A.

Khan, H. (1943). „On the relative value of certain Larvivorous fishes from the from the Punjab, with notes on their habits and Habitats.” Ind. Journ. Vet. Sci. 13-4-1943.


Pakistan Journal of Science,  pages 78-81

On the distribution of taste buds in certain teleost fishes

„””A knowledge of the senses and instincts of fishes is necessary for making Fisheries a success. Feeding habits and the sense of taste are, in this respect, perhaps, as important as any other aspect of fish-life, because without a knowledge of these it is not possible to manipulate economically such processes as the ‚stocking of tanks’.

Anatomical studies on the organs of taste in fishes date back to 1827 when Weber observed the taste-buds on the peculiar palatal organs of Carp. Taste- buds, or the terminal-buds, as they were called in this case, were observed in the outer skin of fishes by Leydig (1851). A strict distinction between the terminal- buds and the ‚neuromasts’ or the organs of the lateral line system, was first established by Schulze (1870). Merkel’s (1880) interpretation of both the terminal buds and the neuromasts as the orgns of touch created a great deal of confusion which was finally resolved by the studies  of Herrick (1902) who confirmed the conclusions of Schulze and showed that the very nerve-supply of the two systems was different.

A typical taste-bud consists of a bundle of sensory cells resting on a papilla of corium or submucosa  and accompanied by the supporting or sustentacular cells. A small pore in the epidermis, called the sensory pore, keeps the refractive processes of the sensory cells in  communication with the outside. Typical taste-buds have been described by various authors working on the histology of the skin (Bhatti, 1938) or the alimentary canal (Dawes, 1929, Rogick, 1931, Al- Hussaini, 1949). Except for a brief reference by Al-Hussaini (1949) no attempt has been made to correlate the number or localisation of taste-buds with the nature of food or with feeding habits.

The present study was undertaken to find out the structure and distribution of taste-buds in some fresh-water teleost fishes and to correlate the findings with the feeding habits. The fishes selected for this study are Rita rita Ham., an insectivorous fish which feeds also on molluscs;  Ophicephalus gachua a piscivorous fish; Cirrhina mrigala Ham., a bottom-feeder herbivorous fish and Colisa (Trichogaster) lalia Ham., a larvivorous fish.”””

„””Colisa lalia. — Taste-buds are present in Colisa lalia in the skin, buccal cavity and the pharynx, with their relative frequency increasing in the same order, becoming quite numerous in the pharyngeal lining. In the buccal cavity the taste-buds are almost as tall as broad. The number of sensory cells in these taste-buds is large and their refractive processes remain more or less parallel. In pharynx taste-buds of two shapes are met with. Some taste-buds are globular with their refractive processes apparently meeting in a point. The number of sensory cells in these taste-buds is quite large. Other taste-buds are flask-shaped, with a round body and a long neck formed by refractive processes.Taste- buds of shapes somewhat in between the two types described are also met with.”””

„””Colisa lalia is a larvivorous fish and seems to have a taste for mosquito larvae and Crustacea. Like Rita rita, this fish has its sight subordinated to its sense of taste so far as the seeking of food is concerned. Experiments on the feeding of this fish were made by Hamid Khan (1943). He found that these fish, when given charcoal pieces of the size of mosquito larvae, would readily eat them, but would immediately spit them out. These observations are substantiated by the distribution of taste-buds in this fish. „””

Hamid Khan

Zoology Laboratory, Ahsanul Islam
University of the Panjab, Lahore.


J. Annamalai Uni., Sei., 27, 81-89 (1966-69)

— 81—




Department of Zoology, Annamalai University, Annamalainagar


A detailed account of the biology of Colisa lalia distributed in the freshwaters of different regions is found in the works of Innes, and Mellan and Lainer (quoted by Jones, 1946), Axelrod and Schultz (1955), Axelrod (1956), Forselius (1957), Mookerjee and Mazumder (1960) and Abraham (1962). The present study subscribes further to the knowledge on the biology of this species confined to the waters of Annamalainagar. Also, it is considered that a knowledge on this aspect would be desirable for a study undertaken by one of us (V.G.K.) on the morphology, development and secretory activity of the corpuscles of  Stannius in this species (Krishnamurthy, 1964, 1967, 1968).

Material and Methods

The fry of C. lalia were collected from the boating canal, Annamalainagar during July – August, 1961 and February – March, 1962 and reared separately in cement tanks for observations of their growth. These tanks were provided with plants such as Vallisneria sp., Hydrilla sp., Lemna minor and Myriophyllum sp.

The fry at the time of catch measure each 6 mm in length. About 100 fry were transferred every fortnight from the stock to a petri-dish filled with water; and the total length of each fry was measured with a paraffin coated centimeter checker paper fixed to the bottom of the dish.

After recording the measurements the fry were returned to the tanks. The adults were  taken out of water and measured  with a metric scale; while measuring they were able to withstand the exposure to air, since they breathe by

— 82—

suprabranchial organs. The mean values of growth during fortnightly intervals were calculated separately for the summer-bom and monsoon-born fishes and the respective curves were drawn for these values. A few of the fry from each sample after removal of their head and tail were fixed in Bouin’s fluid. These were decalcified in formol-nitric (10: 1.5 v/v) and after usual procedure embedded in paraffin wax. Deparaffinised sections, 8 microns in thickness, stained in Delafield’s haematoxylin-eosin and Heidenhain’s haematoxylin were used to examine the condition of the gonad in relation to the length of the fish.


Day (1958) considers that Colisa (Cuvier and Valenciennes), the generic name, is a  synonym for Trichogaster (Bloch and Schneider). Smith (quoted by Abraham, 1962) is of the opinion that all the Indian species belong to the genus Colisa and all the Southeast Asian species belong to the genus Trichogaster. Colisa one of the seventeen genera of the family Anabantidae, suborder Labyrinthici, includes four species namely, chuna, fasciata, labiosa and lalia. C. lalia originally inhabited the Ganges and Jumna rivers (Forselius, 1957). It spread far south and till 1944. it was confined to north of the Krishna district especially in the Godavari waters, when the Madras Fisheries Department stocked this species in the Madras waters. Since then it has established itself widely in almost all the freshwaters of the Madras State including the uphill waters of Ooty and Yercaud (Abraham. 1962).

This species is reported to grow to a maximum length of 60 mm. It exhibits chromatic sex dimorphism. The males have a mosaic of red and green alternating bands on a blue-grey background. The colour especially is males is intensified in a typical anabantid manner during breeding seasons. It is a hardy and peaceful fish excepting while breeding. It tolerates a temperature ranging between 65° and 85°F. Higher temperatures of the water induce brilliant colouration and accelerate spawning of the fish. This species is considered to be a perennial breeder (Abraham,

— 83—

1962). The existing reports on its breeding habits are based on the observations made in laboratories. Little is known about its spawning periodicities and breeding habits under natural conditions (Mookerjee and Mazumder, 1960). It builds a bubble nest over bits of plants dead and alive in which operation the female assists her mate. There is a prolonged courtship before and after nest building; and the pair rests for a while after ejaculation and oviposition. The male recovers first and collects the deposited eggs in its mouth and blows them into the nest. Simultaneously the male drives off the female from its vicinity and guards the nest.


The fry of C. lalia are available only twice a year i. e., during February-March and July-August. Late  April or September practically no fry  is caught and this indicates that this species possesses two distinct peaks of sexual activity. During late summer i. е., in May adult fishes possess fully mature ovary but they do not spawn; their oocytes get entirely resorbed.


Fry measuring about 38 mm and below in length do not show any secondary sexual characters. It is only beyond this length the male fry are identified by their secondary sexual colouration. Therefore the growth is estimated up to 38 mm for both sexes combined; and over 38 mm it is estimated for males and females separately (Figs. 1, A-D). It is found that the males grow faster than the females exceeding in their length by 1.6 mm during summer (Fig. 1, A) and 2.6 mm during monson (Fig. 1, B; Table I).

Moreover, the monsoon-born fishes grow rapidly during their adult stage and reach their maximum length in summer while the summer-born fishes though they grow faster during their fry stage, show a lower rate of growth during monsoon and reach their maximum length about four weeks after the normal period required of the monsoon-born fishes for reaching their maximum growth (Figs. 1 C and D).

— 84—

Table I: Mean values of body length (mm) of different
growth stages of Colisa lalia during monsoon and
summer (1961-1962)

Body length of individuals
Period of growth      Before attainment of chromatic sex dimorphism
in bi-weeks              Monsoon (1961)              Summer (1962)

.                                                                              At time of catch

1                    11.8                                13.2
2                    18.0                                19.8
3                    23.5                    Pre-adult 25.0
4       Pre-adult 28.5                                30.4
5                    32,0                                34.6
6                    34.0                         Adult 36.4
7              Adult 35.6                               37.2
8                     36.8                                38.0


After attainment of chromatic sex dimorphism

Growth during                      Growth during
summer (1962)                      monsoon (1962)

Male        Female                   Male      Female

 9        39.2         38,6                    38.6        38.0
10       41.0         39.2                    40.0        38.8
11       41.8         40.0                    44.8        39.4
12       42.6         40.6                    44.6        41.6
13       43.6         41.4                    46.2        43.4
14       44.0         42.2                    47.6        45.4
15       44.8         42.8                    48.2        46.2
16       45.8         44.0                    48.4        46.6
17       46.8         44.8                    48.6        47.0
18      47.4         45.2                        —           —
19       48.2         45.6                        —           —

— 85—

Fig. 1:  Growth in body length of Colisa lalia during the monsoon and summer seasons of 1961 – 1962

. .. . .. .. . growth before attainment of secondary sex coloration;
— • — • — growth after attainment of secondary sex coloration
mg – monsoon growth; sg – summer growth.

— 86—


The primordial germ cells appear as a layer between the mesoderm and endoderm and lie ventrolateral to the kidney in fry measuring 6 mm in length (Fig. 2). They multiply, descend as a mass suspended by the mesentery and occupy a positionbesides the intestine. This mass of primordial germ cells along with stroma cells forms the rudiment of the gonad and becomes easily distinguished in fry 12 mm long. The primordial germ cells divide to form primary oogonial cells; and these in turn divide forming the secondary oogonial cells (Figs. 3 and 4). The secondary oogonial cells transform into immature oocytes and this transformation is almost completed at 24 mm stage of the fry. The ovary now is packed with uniform immature oocytes (Fig. 5). The immature oocytes grow and become mature in about 35 mm long fishes.

 Table 2 : Stages of development of the ovary and
the corresponding body growth of female* C. lalia

Stages of growth     Body length     Stage of development of
of the fish              mm               the ovary

Fry or juveniles  8 – 24       Organisation of ovary;
formation of immature oocytes

Pre-adults     24 – 34   Stages of growth of immature
oocytes into mature ones.

Adults          35 and above Ovary in mature and spent
condition; contains also oocytes of
next crop.

*Sex identified from the histology of the gonad, though the external features do not indicate any sex difference in fishes upto 38 mm. in body-length.

— 87—



In most of the tropical freshwater fishes spawning takes place principally at the beginning and end of monsoon seasons as a result of the profound physical, chemical and biotic changes taking place in connection with monsoon rains and inundations (Forselius, 1957). Hermes (quoted by Forselius, 1957) during his field studies in central Thailand has observed nests of anabantids mainly Trichogaster species and Trichopsis vittatus specially in the beginning and end of rainy season.

Only a little is known about the breeding habits and spawning of C. lalia under natural conditions. Based on ova diameter, Abraham (1962) has reported that this species is a perennial breeder. In the present study spawning periodicity is determined from the availability of fry. It was referred earlier on that the fry of C. lalia are available only twice a year i. e., during February- March and July-August, and by the close of each season no fry is caught. Further it was observed that after fortyfive days from the time of catch the monsoon-fry grow into pre-adults; while the summer-fry attain the pre-adult stage after a month. From these it is evident that this fish spawns only twice a year, with the result its fry occur only during the periods mentioned above. The absence of these fry during other parts of the year as observed in the present study seems to contradict the observations of Abraham (1962) who reports that this species is a perennial spawner. However, her observation that majority of these fishes spawn around December and again during June-July partly conforms with the two spawning seasons observed in the present investigation.

Mellen and Lainer (quoted by Jones, 1946) have stated that C. lalia spawns several times during summer at 75°F. It is quite robable that higher temperature of the water has accelerated the

— 88—


— 89—

oocytes transform into mature oocytes. The ‚adult’ refers to the stage when the first crop of oocytes attains maturity.


Spawning periodicity of Colisa lalia has been determined from the availability of fry under natural conditions.

The growth of fry and adults during summer and monsoon seasons has been critically examined. The growth of this species is interpreted in terms of the growth of the gonad.


One of us (V.G.K.) is grateful to the Ministry of Education, Government of India for the financial assistance.


Abraham, J. G., 1962. Studies on Colisa lalius (Cuv. and Val.). Fisheries Station Reports and Year Book, April 1957-March 1958. Department of Fisheries, Government of Madras.

 Axelrod, H. R., 1956. Tropical fish as a hobby, A guide to selection, care and breeding. George Allen and Unwin Ltd, London.

Axelrod, H. R., and Schultz L. P. 1955. Handbook of tropical aquarium fishes. McGraw-Hill Book Co., New York.

Brody, S., 1945. Bioenergetics and growth. Reinhold, New York.

Das, K. N., and Das Gupta, B. N., 1945. Factors influencing the spawning of Indian carps. Froc. Nat. Inst. Sei. India, 11, 324-327.

Day, F., 1958. The Fishes India. William Dawson and Sons Ltd., London. s. a.

  — 90—

Forselius, Sien., 1957. Studies of Anabantid fishes I. II and III. Zool. Bidrag Uppsala, 32, 97-597.

Hussain, A., 1945. Factors influencing the spawning of Indian carps. Proc. Nat. Inst. Sci.
India, 11, 320-324.

Jones, S , 1946. Breeding and development of Indian freshwater and brackish water fishes II. J. Bombay Nat- Hist. Soc., 46, 453-472.

Krishnamurthy, V. G., 1964. Corpuscles of Stannius in Colisa lalia (Hamilton – Buchanan). Naturwiss., 51, 344-345.

Krishnamurthy, V. G., 1967. Development of the Corpuscles of Stannius in the Anabantid teleost, Colisa lalia. J. Morph., 123(2), 109-120.

Krishnamurthy, V. G., 1968. Histochemical and biochemical studies of the corpuscles of Stannius of the teleost fish, Colisa lalia. Gen. Comp. Endocrinol., 11, 92-103.

Merriman, D., and Schedl, H. P., 1941. The effects of light and temperature on  gametogenesis in four-spined stickleback, Apeltes quadrants (Mitchill). J. exp. Zool., 88, 413-449.

Mookerjee, H. K., and Mazumder., 1960. On the life history of Colisa lalius (Hamilton). Proc. Zool. Soc., 13, 29-38.

Pickford, G. E., and Atz, J. W., 1957. The physiology of the pituitary gland of fishes. New York Zoological Society, New York.



The review of applied entomology. Series B. Medical and veterinary, Vol, 33, 1945 ,  p. 144

 Hamid Khan. On the relative Value of certain larvivorous Fishes from the Punjab, with Notes on their Habits and Habitats.— Indian J. vet. Sci. 13 pt. 4 pp. 315-325, 23 refs. Delhi, 1944.

The following is mainly based on the author’s summary.

Colisa lalia, Ambassis baculis and Barbus sophore, three larvivorous fish of the Punjab, were observed in captivity to devour 148, 136 and 90 mosquito larvae per fish per day, respectively. A study of their gut contents indicated that  C. lalia and A. baculis invariably feed on mosquito larvae when put into a reservoir where these are present. In the absence of mosquito larvae, they feed on Crustacea, rotifers and the larvae of aquatic insects. Though B. sophore fed actively on mosquito larvae in the laboratory, in ponds it mostly feeds on mud, decayed vegetation, algae and aquatic weeds, and thus reduces the food-supply of mosquito larvae. All three species bred successfully in  reservoir water. Only C. lalia survived in a mixture of equal parts of reservoir water and sewage water, but all could thrive in such stagnant waters as lie near towns and villages. Notes are given on their breeding habits. All need sub-surface vegetation, especially in July and August, to enable them to lay eggs. The investigations made have demonstrated the effectiveness of C. lalia and A. baculis in destroying mosquito larvae in reservoirs and ponds, and their use is recommended. It is calculated that to free water of mosquito larvae as quickly as possible, a population of 2,500 fish per acre of water is necessary.



2012/11/25 | Supplementum

Suplement XXVII

Kaj J. (1958b): Przebieg tarła ryb w dolnym odcinku rzeki Wełny. Pol. Arch. Hydrobiol., Warszawa, pp. 183 – 192.

J. Kaj.

Przebieg tarła ryb w dolnym odcinku rzeki Wełny

Maszynopis otrzymano 5.II.1956

W wysuniętym w 1954 roku projekcie utworzenia rezerwatu rybnego w dolnym odcinku rzeki Wełny, prawobrzeżnym dopływie Warty w jej środkowym biegu, podane zostały powody natury przyrodniczej i rybackiej tej inicjatywy. W skrócie przedstawiają się one następująco: Odcinek о mozaice biotopów, o ogólnym charakterze wartkiej rzeki i znamionach rybackich, tzw. krainy brzany, jest miejscem rozrodu cennych gospodarczo gatunków, takich jak certa, brzana, kleń, świnka, przede wszystkim zaś szczytowym warciańskim tarliskiem wędrownych ryb łososiowatych — łososia i troci.

Z dwóch ostatnich gatunków notowany jest na tym odcinku regularniejszy pojaw troci, podczas gdy obecność tarliskowa łososia właściwego jest zjawiskiem raczej sporadycznym i dotyczy jedynie pojedynczych osobników, pochodzących z względnie jeszcze licznego pogłowia tej ryby biorącego udział w tarle w dopływach Noteci (Drawa, Głda) i w dolnej Warcie po rejon miasta Wronki. Omawiany odcinek jest według dotychczasowych mych obserwacji miejscem pobytu stałego lub okresowego 20 gatunków ryb, do których dołączają się zstępujące z góry rzeki gatunki wprowadzone ostatnio przez człowieka w akcjach zarybieniowych, mających podnieść atrakcyjność wędkarską rzeki Wełny, a więc pstrąg potokowy, pstrąg tęczowy i lipień.

О charakterze rzeki świadczy między innymi obecność rzadkiego w dorzeczu Warty gatunku, jakim jest głowacz białopłetwy (Cottus gobio). Postępujący zanik tarlisk naturalnych szeregu ryb w samej Warcie w wyniku nasilonej regulacji tej rzeki i zwiększających się zanieczyszczeń ściekami przemysłowymi zmusza do otoczenia specjalną opieką nielicznych już fragmentów dorzecza o stosunkowo mało zmienionych przez człowieka warunkach przyrodniczych. Groźny dla ichtiofauny stan pogarsza panujący już od szeregu lat niski poziom wody w rzece. Zmasowanie tarła kilku gatunków ryb na dolnej Wełnie czyni obiekt ten tym godniejszy ochrony. Wysunięcie ochrony rezerwatowej przyniosło, jak dotąd, efekt częściowy w postaci ustanowienia na omawianym odcinku obrębu ochronnego, a więc wprowadzenie ochrony czasowej w okresie ustawowych czasów ochronnych (wiosennych) dla ryb. Rozwiązanie takie trzeba uznać za połowiczne choćby z tego względu, że poza ochroną czasową ustaloną dla obrębu ochronnego znalazła się część gatunków ryb tarła wiosennego, wobec stwierdzenia odbywania przez nie tarła aż po drugą połowę czerwca włącznie, to jest poza obowiązujący okres ochronny ograniczony końcem maja.

Aby zdać sobie sprawę z wartości omawianego odcinka jako tarliska naturalnego, wartości mierzonej liczebnością biorącego udział w tarle pogłowia poszczególnych gatunków ryb oraz efektem tarła, dokonałem w okresie wiosennym szeregu obserwacji całodziennych,  dobierając terminy tak, by uchwycić istnienie związku między warunkami hydrologicznymi i klimatycznymi a nasileniem tarła. Względy technicznej natury nie pozwoliły niestety na przeprowadzenie spostrzeżeń w sposób ciągły.

Próba liczbowego ujęcia ryb biorących udział w tarle nasuwała szczególnie duże trudności zważywszy ruchliwość stada rybnego, stosunkowo rozlegle i jednocześnie rozproszone tarliska, jak i pojaw poszczególnych zespołów ryb na tym samym tarlisku w kilku nawrotach. Liczby podane niżej obarczone są więc błędem, w większości jednak wypadków są one raczej nieco niższe od rzeczywistych. Ze względów metodycznych obserwacje dokonywane były głównie na jednym tarlisku, poniżej jazu piętrzącego wodę na potrzeby młyna turbinowego. Czynnikami ułatwiającymi obserwacje była stosunkowa płytkość rzeki i przeźroczystość wody, widoczność do dna oraz względnie mała szerokość rzeki w granicach 8 — 14 m. Liczbę ryb na tarle uzyskiwano przez zsumowanie liczb ustalonych jednocześnie przez kilku współpracowników, obserwujących z obu brzegów poszczególne z góry wyznaczone sektory tarliska. Obserwacje nad przebiegiem tarła połączone były z pomiarem termiki powietrza i wody oraz poziomu wody zmieniającego się tak z powodu opadów, zresztą nieznacznych, jak głównie wskutek okresowego otwierania upustów w jazie regulującym poziom zbiornika retencyjnego powyżej spiętrzenia.

Czas obserwacji objął okres między 5 maja a 3 lipca 1955 r. z przerwami parodniowymi. Sygnałem rozpoczęcia spostrzeżeń było pierwsze wiosenne zwiększenie się ilości ryb na całym omawianym odcinku rzeki, przy czym ciąg tarliskowy rozpoczęła świnka (Chondrostoma nasus).

Niżej podany raptularz spostrzeżeń obejmuje najtypowsze dla omawianego okresu momenty.

1. 8.V.1955. Temperatura powietrza 17°C; temperatura wody 13°C. Głębokość wody na tarlisku 50 cm. W ujściowej partii rzeki pojawiają się liczniejsze kilkugatunkowe zespoły ryb, ciągnące z Warty w górę rzeki. Przeważa świnka. Kontrolny połów wykazuje IV stadium dojrzałości płciowej u tego gatunku. Tarło nie odbywa się.

2. 10.V.1955. Temperatura powietrza 18°C. Temperatura wody 13,6°C, poziom wody 50 cm. Na tarlisku dojrzała świnka (Chondrostoma nasus). W odbywającym się tarle bierze udział około 300 sztuk tego gatunku. Pojawiły się nieliczne certy (Vimba vimba) i brzany (Barbus barbus).

3. 21.V.1955. Temperatura powietrza 16°C. Temperatura wody 11,2°C. Poziom wody 50 cm. Całkowity brak ryb na tarlisku w związku z obniżką temperatury wody i powietrza, spływ ryb już w dniach poprzednich na głębsze wody rzeki w kierunku Warty.

4. 22.V.1955. Temperatura powietrza 16°C. Temperatura wody 10,8°C. Poziom wody na tarlisku wzrósł do 60 cm w związku z otwarciem jednego upustu śluzy. Złowiono 1 brzanę w IV stadium dojrzałości płciowej, próbującą pokonać prąd przy upuście dla przebycia zapory.

5. 30.V.1955. Temperatura powietrza 18°C. Temperatura wody 15°C. Spadek poziomu wody do 45 cm. W pobliżu spiętrzenia skaczące brzany. Pojaw pojedynczych okazów innych gatunków, głównie klenia (Leuciscus cephalus) i certy.

6. 4.VI.1955. Temperatura powietrza 18°C. Temperatura wody 15,2°C. Dalszy spadek wody do poziomu 40 cm. Na tarliskach trące się klenie (około 100 sztuk) i małe grupki brzany. Odłowiono kilka brzan w stadium V dojrzałości płciowej i kilka w IV stadium według skali Maiera.

7. 7.VI.1955. Temperatura powietrza 28°C, słonecznie. Temperatura wody 18,6°C. Poziom wody osiąga minimum wynoszące 30 cm. Tarło masowe klenia (około 300 sztuk) i certy (około 2500 sztuk). W peryferyjnych partiach tarliska i wokół wyspy bardzo dużo uklei dojrzałej nie odbywającej jednak jeszcze tarła.

8. 10.VI.55. Temperatura powietrza 24°C, pogodnie z  przejściowymi zachmurzeniami. Temperatura wody 14°C. Poziom wody utrzymuje się nadal na 30 cm. Tarło certy przerwane, ryba spływa w dół rzeki. Odbywa się jednak tarło uklei. Kamienie tarliska usiane ikrą certy. Próby pobrane wykazują brak niezapłodnionych ziaren.

9. 18.VI.55. Temperatura powietrza po okresie ochłodzeń i deszczów spada do 11°C. Temperatura wody 13,6°C. Wzrost poziomu wody do 60 cm. Całkowity brak ryb na tarlisku.

10. 20.VI.55. Gwałtowne ocieplenie. Temperatura powietrza 26°C. Temperatura wody podnosi się do 18,2°C. Ponowny spadek poziomu wody do 40 cm. Z Warty ciągną duże ilości certy. W tarle bierze udział około 1700 osobników tego gatunku.

11. 22.VI.55. Temperatura powietrza wzrasta do 28°C. Temperatura wody osiąga 19,6°C. Wzrasta również poziom wody do 50 cm. Tarło certy w pełni. Szacunkowa ilość osobników tego gatunku 3000 — 3500 sztuk. Takie nasilenie tarła powoduje,  że odbywa się ono mniejszymi grupkami również w innych partiach rzeki, szczególnie w rejonie mostu kołowego w obrębie miasta Oborniki. Prócz certy trze się ukleja i kleń. Próbne połowy uklei pozwalają na szacunkowe ustalenie liczby osobników tego gatunku w granicach 5 — 6000 sztuk. Liczba kleni około 200.

12. 24.VI. — 3.VII 55. Krótkotrwałe obserwacje w odstępach dwudniowych wykazują utrzymywanie się temperatury wody w granicach 19 — 20°C przy małych wahaniach temperatury powietrza w zakresie 28 — 29,5°C. Wahania poziomu wody w granicach 55 — 60 cm  wywołane są zwiększeniem przepływu wody przez upusty jazu. Ilość ryb na tarlisku maleje gwałtownie, chociaż aż do 3.VII. następuje sporadyczne tarło małych grup certy. Jako element stały obserwuje się pojedyncze sztuki wytartych brzan.

Obserwacje przedstawione w skrócie powyżej pozwoliły na zgromadzenie danych dotyczących przebiegu tarła poszczególnych gatunków, wyboru przez nie pewnych specyficznych partii rozległego tarliska, pory dnia i przybliżonego stosunku płci w poszczególnych jednogatunkowych zgrupowaniach. Так więc tarło certy i klenia odbywało się w pełnym świetle, w dobrze nasłonecznionych partiach tarliska, przy czym trące się certy gromadziły się z reguły wokół większych głazów, wywołujących swą obecnością w łożysku rzeki znaczne lokalne różnice nasilenia na krawędziach i w „cieniu” przeszkody. Akt tarła kleni wykazywał mniejsze powiązania z jakością dna, rozciągając się tak na partie żwirowe i piaszczyste, jak i na partie dna usiane głazami. Największe nasilenie tarła dwóch tych gatunków przypadało zawsze na godziny  południowe, przeciągając się czasem do godziny 18. Tarło świnki rozciągało się na partie rzeki o dnie piaszczystym z kępkami roślinności. Obecność dużej ilości  Fontinalis antipyretica na kamieniach dna sprzyjała wybitnie zlokalizowaniu ikry, dając dobre warunki przyczepu dla kleistych w pierwszym okresie ziaren ikry wymienionych gatunków.

Miejscem masowego przyczepu ikry uklei były prawie wyłącznie drobne korzenie wierzb i olch w płytkiej wodzie przybrzeżnej. Ikra brzany zlokalizowana była najczęściej na małych kamieniach dna. Uderza zmasowanie certy w trące się grupy dochodzące do 30 sztuk, przy czym na jedną samicę przypadało siedem do dziesięciu samców. Obserwacje te ułatwiała wybitna i znana różnica w ubarwieniu obu płci tego gatunku. Tarło kleni odbywało się w małych grupkach po trzy do sześciu osobników.

Przebieg tarła wiosennego na dolnej Wełnie w roku 1955 i jego zależność od termiki i poziomu wody ujmuje graficznie rys. 1.

Wielokrotnie ponawiane pobieranie prób kontrolnych dna tarliska w końcu czerwca i w początkach lipca wykazało masową obecność ikry wszystkich wymienionych gatunków ryb. Niektóre z prób wykazywały ikrę o różnym stopniu rozwoju zarodka jako wynik kilkakrotnie powtarzanego tarła w tym samym miejscu. Uderzający byt wysoki udział ikry zapłodnionej, z reguły przekraczający 80% ziaren na badanych kamieniach czy innych przedmiotach zanurzonych. Próbki włoczkiem narybkowym dokonywane w połowie lipca

Rys. 1. Przebieg wiosennego tarła ryb w dolnej części rzeki Wełny

Próbki włoczkiem narybkowym dokonywane w połowie lipca wykazały obecność bardzo licznego wylęgu. Ilość jego z dnia na dzień malała, zapewne wskutek znoszenia wylęgu z prądem wody w dół rzeki. Trudno ustalić, w jakim stopniu do zmniejszania się ilości wylęgu przyczyniło się żerowanie ryb drapieżnych czy nawet niedrapieżnych. Obecność szczupaka na płytkiej wodzie tarliska była zjawiskiem wyjątkowym, wzrosły za to połowy zarówno drapieżnych, jak i niedrapieżnych ryb w Warcie w pobliżu ujścia do niej rzeki Wełny.  Omawiany odcinek rzeki Wełny został w sierpniu całkowicie „spłukany” z drobnych ryb przez otwarcie jazu dla spuszczenia wody ze zbiornika powyżej młyna turbinowego. Dokonano tego dla oczyszczenia młynówki ï kilkuletnich osadów dennych. Akcja ta, niezgodna z interesami rybactwa, spowodowała pokrycie nie tylko tarlisk, ale prawie całego odcinka aż po ujście grubą warstwą mułu i piasku. Potrzeba było dopiero kilku miesięcy, by znów normalny przepływ wody w rzece oczyścił koryto z naniesionych osadów i by w częściach rzeki z bujniejszą wegetacja roślin zanurzonych nastąpić mogła jej regeneracja. Wygląd w przybliżeniu normalny odzyskała rzeka dopiero w początkach października.

Z kolei należy zdać sobie sprawę z efektu naturalnego tarła wyrażonego liczbą złożonej ikry. Wydaje się to ważne szczególnie w odniesieniu do certy — z uwagi na specyfikę jej tarlisk i mala ilość miejsc jej naturalnego rozrodu w dorzeczu Warty. Przyjmując raczej niekorzystny stosunek procentowy płci w populacjach biorących udział w tarle 1 : 3 na niekorzyść samic — w rozrodzie w roku 1955 brało udział na omawianym odcinku Wełny со najmniej 2000 ikrzyc tego tego gatunku. Połowy kontrolne wykazały obecność okazów 200 — 1000-gramowych z dominacją osobników 400 — 600-gramowych. Bez większego błędu przyjąć możemy płodność ryb tej wielkości na 80 000 ziaren ikry na osobnika żeńskiego. Efektem tarła było więc złożenie со najmniej 160 000 000 ziaren ikry. Jest to cyfra ogromna, zważywszy, że ikra ta złożona została na stumetrowym odcinku poniżej jazu oraz w rozproszonych skupiskach na 200 m odcinku powyżej i poniżej mostu drogowego na linii Oborniki — Czarnków.  Jest możliwe, że liczbę w ten sposób obliczonej ikry należałoby nieco obniżyć z uwagi na udział w końcowej fazie tarła osobników małych, około 300-gramowych, zwanych tu „jakubówkami”. Ocena ilości złożonej ikry klenia nasuwa więcej trudności, zważywszy większe jej rozproszenie. Biorąc pod uwagę obecność na tarle со najmniej 150 ikrzyc tego gatunku o średniej wadze osobniczej około 0,5 kg i płodności względnej 40 000 ziaren na 1 kg ciała ilość złożonej ikry była nie mniejsza niż 3 000 000 ziaren.

Na tle wysokich cyfr ikry certy i klenia ilość złożonej ikry brzany wydawała się dość niska. W przeciwieństwie np. do roku 1951, kiedy obserwowałem w dniu 18 maja jednorazowe tarło со najmniej 200 sztuk w jednym miejscu, jej pojaw tarliskowy w roku 1955 ograniczył się szacunkowo do około 150 sztuk we wszystkich dniach przeprowadzanych obserwacji. Możliwe, że stan ten jest odzwierciedleniem obserwowanego w latach powojennych zaniku brzany w dorzeczu Warty,со znajduje swój wyraz w zmniejszającym się udziale brzany w połowach przeprowadzanych przez rybactwo spółdzielcze w Poznaniu. Dodać tu należy, że w okresie tarła certy i klenia obserwowano na tarlisku pojedyncze okazy jelca (Leuciscus leuciscus). Czy odbywało się tarło tego gatunku trudno ustalić, choć jest to prawdopodobne.

Z obserwacji z lat ubiegłych zdaje się wynikać, że dominacja jednego lub drugiego gatunku na tarliskach dolnej Wełny zależy od ilości toczonej przez rzekę wody. W latach о poziomie wyższym, a więc przy głębszej wodzie, słabsze jest nasilenie pogłowia certy przy jednoczesnym wzroście liczbowym dużej brzany i klenia. Jednocześnie wzrastają ilości okonia i szczupaka w zagłębieniu pod śluzą, w ujściowej zaś partii pojawia się leszcz i płoć.

Na tle efektów tarła ryb karpiowatych sprawa ryb wędrownych (łosoś, troć) przedstawia się słabo. Nie dysponując obserwacjami z roku bieżącego przytoczyć mogę jedynie dane oparte na posiadanym materiale z lat ubiegłych i informacjach rybaków. Z wypowiedzi miejscowego kierownika brygady rybackiej pracującego na przyległych terenach warciańskich od 30 lat, regularny, choć niezbyt liczny połów łososia względnie troci odbywał się w okresie międzywojennym w czasie poprzedzającym ochronę tarliskową, w samej Warcie, w pobliżu ujścia Wełny. Ilość złowionych okazów (głównie troci) nie przekraczała z reguły 1O sztuk na sezon. W okresie tarliskowym nieliczne okazy wpływały do Wełny, pojawiając się pod młynem Słonawy, poniżej ujścia wody z turbin. Do rąk mych doszły okazy troci z roku 1952, a mianowicie samica wagi 5 kilogramów, długości 84 cm, złowiona 16.VIII w ujściu Wełny, oraz złowiony 23.XII w niedalekim sąsiedztwie samiec wagi 3,8 kg i 77,5 cm długości. Szczególnie ważne wydaje się złowienie na Wełnie w dniu 20.V.1953 roku smolta troci о długości 28 cm.

Niepokojące zmniejszanie się ilości wędrownych ryb łososiowatych w środkowej Warcie ma swą przyczynę niewątpliwie w antysanitarnym stanie rzeki, wywołanym ściekami przemysłowymi. Barierą biologiczną dla łososia czy troci w  dojściu tych ryb na tarliska w ujście Wełny jest przede wszystkim zanieczyszczenie rzeki Warty w rejonie Wronek, siedzibie dużych zakładów przemysłu ziemniaczanego. Znamienny jest fakt połowów w roku 1945, tuż po unieruchomieniu przemysłu szeregu miast nad środkowa Wartą (również i przemysłu miasta Poznania) w następstwie działań wojennych, znacznych ilości łososi właściwych i troci na Warcie w obrębie Poznania, a pojedynczych sztuk nawet kilkadziesiąt kilometrów w górę rzeki po rejon Śremu. Uzdrowienie stosunków sanitarnych na Warcie poprzez unieszkodliwienie ścieków przemysłowych przed wlaniem się ich do rzeki jest sprawą palącą nie tylko ze względów rybackich.Ochrona pozostałych jeszcze tarlisk naturalnych traci sens, jeśli uniemożliwi się rybom dotarcie do tych miejsc rozrodu. Usunięcie bariery biologicznej pod Wronkami w decydującym stopniu przyczynić się powinno do restytuowania stanu i przełomu XIX i XX wieku, kiedy to ichtiolog niemiecki Grotrian mówił o tarle ryb łososiowatych na Wełnie jako o zjawisku normalnym.

Przedstawione wyżej obserwacje z jednego wiosennego okresu tarliskowego posłużyć powinny jako rybacki materiał dowodowy w akcji utworzenia na omawianym odcinku ochrony rezerwatowej. Miarą zrozumienia ważności zagadnienia jest fakt, że sprawa pełnej ochrony posiada najgorętszych orędowników w użytkownikach rybackich tego odcinka, Spółdzielni Rybackiej i licznych rzeszach wędkarzy.


Wysunięto projekt utworzenia rezerwatu rybnego w dorzeczu rzeki Warty na dolnym odcinku rzeki Wełny, znanym jako miejsce masowego tarła szeregu gatunków ryb karpiowatych oraz szczytowego, sporadycznego tarliska troci lub łososia.  W roku 1955 przeprowadzone zostały obserwacje nad przebiegiem tarła wiosennego ryb dla ustalenia czasu jego trwania oraz zależności nasilenia tarła od czynników hydrologicznych i klimatycznych. Podjęto próbę ustalenia liczebności populacji poszczególnych gatunków biorących udział w tarle.

Z kolei przeprowadzona została szacunkowa ocena efektu naturalnego tarła, wyrażającego się ilością złożonej ikry i stopniem jej zapłodnienia. Obserwacje dotyczyły certy (Vimba vimba L.), klenia (Leuciscus cephalus L.), brzany (Barbus barbus L.), świnki (Chondrostoma nasus L.) i uklei (Alburnus alburnus L.).

Ilość ryb poszczególnych gatunków obecnych na tarlisku w okresie 5.V. — 3.VII.55 ustalono w przybliżeniu na 7000 sztuk certy, 600 sztuk klenia, 150 sztuk brzany, 300 sztuk świnki i ponad 6000 sztuk uklei.

Tarło certy nastąpiło przy temp. wody wynoszącej 15,2°C, ulegając przerwaniu przy spadku temperatury do 14°C. Największe nasilenie tarła tego gatunku zanotowano przy 19,6°C. Podobnie kształtowała się zależność przebiegu tarła od temperatury wody u brzany i klenia. Tarło świnki odbywało się jeszcze przy temp. 13,6°C, uklei zaś przy 14°C.

Stwierdzano z reguły wysoką skuteczność naturalnego zapłodnienia ikry — przekraczającą 80%. Pobrane próby złożonej ikry w zestawieniu z obszarem tarliska i liczebnością samic poszczególnych gatunków ryb były podstawą dla oceny liczebności złożonej ikry. Określono w przybliżeniu ilość złożonej ikry certy na 160 000 000 ziaren, klenia na 3 000 000. Konieczność utworzenia rezerwatu na oznaczonym odcinku rzeki nawet w świetle obserwacji jednego sezonu tarliskowego, przy niedoskonałości metod pracy — wydaje się w pełni uzasadniona.

И. Кай

Ход нереста рыб в низовиях реки Велны


Проект образовать рыбный резерват в низовиях реки Велны, вызвал необходимость провести исследования этого массового нерестилища многих видов карповых рыб и  одновременно спорадического нерестилища кумжи и лососей.

В 1955 году проводились наблюдения хода весеннего нереста рыб для того, чтобы определить продолжительность его сроков и степень его зависимости и интенсивности от гидрологических и климатических факторов Были сделаны тоже попытки определить численность популяций отдельных видов, участвующих в нересте.

Затем была проведена оценка результатов естественного нереста, определяющихся по количеству отложенной икры и степени ее оплодотворения. Наблюдения касались сырти (Vimba vimba L.), голавля (Leuciscus cephalus L.), усача (Barbus barbus L.), подуста (Chondrostroma nasus L.) и уклейки (Alburnus alburnus L.).

Численность рыб, принадлежащих к отдельным видам и нерестующих в период с 5.V по 3.VII.55 г., приблизительно определялась на 7000 штук сырти, 600 шт. голавля, 150 шт. усача, 300 шт. подуста и свыше 6000 уклейки.

Нерест сырти начинался при температуре воды — 15,2°Ц и приостанавливался при падении температуры до 14°Ц. Самый большой разгар нереста у этого вида наблюдался при 19,6°Ц. Подобным образом сложилась также зависимость хода нереста от температуры воды у усача и голавля. Подуст нерестовал еще при температуре 13,6°Ц, а уклейка при 14°Ц.

Обыкновенно подтверждалась высокая эффективность естественного оплодотворения икры — превышающая 80%. Отобранные пробы отложенной икры в сопоставлении с нерестной площадью и численностью самок отдельных видов рыбы послужили основанием оценки количества отложенной икры.

Количество отложенной сыртью икры определялось приблизительно на 160 000 000 икринок, икры отложенной голавлем — на три миллиона. Необходимость образовать в данном отрезке реки резерват (даже в свете односезонных наблюдений и при их недостаточном методе)кажется вполне узаконенной.

Список рисунков

Рис. 1. Ход и интенсивность весеннего нереста рыб в нижней части реки Велны.

J. Kaj

Spawning of Fish in the Lower Stretch of the Wełna River


It is proposed to establish a fish reservation in the lower stretch of the Wełna River (Warta river basin), known from mass spawning of a number of fish species belonging to the Cyprinidae family, and as a sporadic and peak spawning place of sea trout resp. salmon. Observations were conducted in 1955 on spring spawning of fish for the purpose of determining the time of its duration, and the correlation between spawning intensity, and hydrological and climatic factors. Efforts have been made to determine the number of different fish species taking part in spawning. Further the natural effect of spawning was estimated, expressed as the quantity of eggs layed and the degree of fertilization. These observations were conducted on the following fish species: Vimba vimba L., Leuciscus cephalus L., Barbus barbus L., Chondrostoma nasus L. and Alburnus alburnus L.

The number of fish of each of the species present in the spawinng place during the the period May 5-th to July 3.1955 was determined approximately at 7000 Vimba vimba, 600 Leuciscus cephalus, 150 Barbus barbus, 300 Chondrostoma nasus and 6000 Alburnus alburnus.

Spawning of Vimba vimba took place at a water temperature of 15,2°C. stopping with a decline of the water temperature to 14°C. Greatest intensity of spawning was noted at 19.6°C. A similar interrelation between spawning intensity and water temperature was noted in the case of Barbus barbus and Leuciscus cephalus. Spawning of Chondrostoma nasus was still observed at a temperature of 13.6°C, of Alburnus alburnus — at 14°C.

As a rule the effect of natural spawning was high, exceeding 80%. Samples of spawn taken, and confronted with the area of the of the spawning place and number of females of different species, served as a basis for estimating the amount of spawn layed. This amount was estimated at 160 million eggs for Vimba vimba, 3 million for Leuciscus cephalus. The necessity of establishing a reservation in the mentioned stretch of river — even in the light of observations conducted over one season only and of the imperfect methods of study — seems to be obvious.

List of Figures

Fig. 1. The course and intensity of spring spawning of fish in the lower stretch of Wełna river in 1955

2012/11/16 | Supplementum

Suplement XXVI


O niektórych sposobach zachowania się ryb akwariowych w okresie tarła i opieki
nad potomstwem
On some patterns of behaviour among aquarium fish during spawning and fry
care periods


Zakład Fizjologii Zwierząt Instytutu Zoologicznego Uniwersytetu Wrocławskiego
ul. Cybulskiego 30, 50-205 Wrocław


Obserwacja zachowania się zwierząt zarówno w ich naturalnym środowisku jak również w ściśle kontrolowanych warunkach laboratoryjnych jest podstawą badania ich behawioru. Analizą i interpretacją reakcji behawioralnych zajmuje się dziedzina nauki zwana kiedyś zoopsychologią a obecnie etologią, nauka będąca połączeniem ekologii, neurofizjologii i psychologii. Bardzo często obiektem badań etologicznych są ryby, obserwowane najczęściej — niestety z konieczności a nie wyboru — w sztucznych zbiornikach hodowlanych.

Ryby podobnie jak inne grupy zwierząt kręgowych wykazują pewne cechy behawioru społecznego (migracje, terytorializm, kojarzenie par i rozród, walki, opiekę nad potomstwem, tworzenie ławic), jednak jego organizacja jest dość prosta w porównaniu na przykład ze złożoną strukturą społeczną owadów. Z etologicznego punktu widzenia niewątpliwie najciekawsze obserwacje dotyczące form i sposobów zachowania się ryb związane są z okresem rozrodu i opieki nad potomstwem.

Jednym z lepiej poznanych zjawisk jest zachowanie godowe ciernika (Gasterosteus aculeatus L.) — gatunku zimnolubnego najczęściej hodowanego w akwarium nieogrzewanym. Ryby te od sierpnia do marca żyją spokojnie we wspólnych stadach. Wiosną pod wpływem wzrostu temperatury wody wędrują z zimowych kwater do płytszych i cieplejszych miejsc, gdzie samce opuszczają stado, szukają dla siebie odpowiednich rewirów i przywdziewają szatę godową. Ich niepozorne szarozielone ubarwienie prawie identyczne dla osobników obu płci zaczyna się różnicować. Początkowo podgardle, potem pokrywy skrzelowe i dolna partia brzucha stają się intensywnie czerwone. Wraz ze zmianą ubarwienia i po wytyczeniu terytorium lęgowego wzrasta również agresywność samca. Wyznaczony rewir jest broniony przed wszelkimi intruzami, a zwłaszcza rywalami — samcami tego samego gatunku. Na ogół do przepędzenia konkurenta wystarcza przyjęcie postawy grożącej tj. pionowej pozycji ciała z głową skierowaną w dół i jednoczesne odsłonięcie czerwono wybarwionej brzusznej strony ciała. Następnie właściciel rewiru przystępuje do budowy gniazda; najpierw wybiera ziarna piasku i przenosi je na odległość kilkunastu centymetrów, a powstałe w ten sposób zagłębienie wypełnia częściami roślin wodnych i układa aż do utworzenia zwartego kopczyka. Ostatnia czynność to przewiercenie własnym ciałem tunelu w utworzonym gnieździe. Teraz ciało samca przybiera dodatkowego blasku, grzbietowa partia jego ciała przyjmuje niebieskobiałe, metaliczne zabarwienie. W tym czasie barwa samicy również ulega zmianie, jej ciało pobłyskuje srebrzyście, wyraźnie odznacza się nabrzmiały ikrą brzuch. Gdy taka dojrzała do tarła samica zbliży się do rewiru samca, ten zaczyna wykonywać swój rytualny taniec godowy podczas którego zygzakowatymi ruchami co chwilę podpływa do boku samicy, dotykając swymi kolcami jej brzucha. Samica ustawia się przed samcem z uniesioną ku górze głową i kieruje w jego stronę swój nabrzmiały, wypełniony ikrą brzuch. Wówczas samiec podpływa do gniazda i wskazuje wybrance pyszczkiem wejście do gniazda. Samica wślizguje się do tunelu, a samiec ustawiony pionowo nad gniazdem, z głową skierowaną w dół, uderza ją pyszczkiem kilkakrotnie u nasady ogona. Jest to bodziec wyzwalający składanie ikry. Po złożeniu ikry samica opuszcza gniazdo do którego wpływa samiec, aby zapłodnić ikrę. Następnie wypływa z gniazda i przepędza samicę ze swego rewiru. Opisany przebieg wydarzeń powtarza  się jeszcze raz lub dwa razy z innymi samicami. Po zakończonym tarle samiec wachlując ikrę płetwami dostarcza jej nowych porcji tlenu.

Starannie przeprowadzone przez etologów eksperymenty dowodzą, że przyjęcie postawy grożącej i następujące po tym kolejne reakcje instynktowne, mające na celu przepędzenie z własnego terytorium potencjalnego rywala, można wywołać przez wprowadzenie do akwarium różnokształtnych i różnobarwnych atrap. Okazuje się, że wierny model samca ciernika, któremu brakuje jedynie czerwonej plamy w okolicy brzusznej, nie wyzwala agresywnego zachowania. Natomiast różnokształtne modele od cygara do talerzyka, ale posiadające czerwono zabarwioną stronę brzuszną wywołują reakcję obrony terytorium. Wykazano również, że ciernik atakuje rywala bardziej zajadle wówczas, kiedy pokazuje mu się go w pozycji pionowej, głową skierowaną ku dołowi niż w normalnej pozycji horyzontalnej (Tinbergen, 1961; Van der Kloot, 1971). A zatem w opisanym przypadku zachowania się samca ciernika, bodźcem kluczowym wyzwalającym reakcję obrony terytorium jest czerwona barwa. O tym jak silnie oddziaływującym jest ona bodźcem świadczy opisany w literaturze przypadek skrajnie agresywnego zachowania się umieszczonego w akwarium na oknie samca ciernika w momencie przejeżdżającego ulicą czerwonego autobusu (Manning. 1976). Badania z atrapami pozwoliły również ustalić, że bodźcem wyzwalającym zygzakowaty taniec godowy samca jest nabrzmiały, wypełniony ikrą brzuch samicy, a składanie ikry można sztucznie wywołać uderzając rytmicznie okolice nasady jej ogona szklaną pałeczką (Sevenster, 1961; Wilz, 1970). Gotowość do walki i siła agresji samca jest największa w centralnym punkcie rewiru, zmniejsza się w miarę oddalania ku granicom terytorium. Jeśli idzie o ryby, to centralny punkt rewiru prawie zawsze znajduje się u podłoża zbiornika, a obniżanie się siły agresji jest najsilniejsze w kierunku pionowym, być może dlatego, że każdej rybie grozi od góry szczególne niebezpieczeństwo.

Z przytoczonego wcześniej przykładu widać wyraźnie, że zachowanie godowe ciernika związane jest z wyodrębnieniem i objęciem w posiadanie pewnej przestrzeni (terytorium) na określony czas potrzebny do odbycia tarła. W tym wypadku przejawiany terytorializm ma charakter czasowy, przejściowy, ale bywają przypadki gdy ma charakter stały, np. gdy istnieje silna konkurencja pokarmowa zwłaszcza przy silnym zagęszczeniu osobników. Gatunkiem przejawiającym terytorializm troficzny jest monofagiczny Gyrinocheilus aymonieri (Tirant) — tajlandzki glonojad — przykład skrajnej specjalizacji sposobu odżywiania się. Ryba ta w warunkach naturalnych obejmuje w posiadanie obszar troficzny o powierzchni ok. 2 m² i na tym terytorium nie toleruje innych osobników swego gatunku. Częstym błędem hodowlanym, popełnianym przez akwarystów, jest trzymanie w zbiorniku kilku osobników tego gatunku co z reguły prowadzi do tragicznych następstw. Mówiąc o terytorializmie trudno nie zadać pytania w jaki sposób dochodzi do jego wytyczenia.

Wiadomo, że ssaki oznaczają granice swych rewirów wydalinami: kałem lub moczem, rzadziej spermą, a więc głównym narządem zmysłowym służącym do rozpoznawania wytyczonego przez innego osobnika terytorium jest węch. Ptaki zaś są „słuchowcami”. Śpiew rozbrzmiewający na terenie określonego rewiru jest jednocześnie informacyjnym sygnałem akustycznym i groźbą pod adresem potencjalnych rywali. Służy ponadto identyfikacji gatunkowej. A ryby? Od dawna zastanawiano się dlaczego ryby koralowe są tak bajecznie ubarwione. Czy ich jaskrawe barwy czemuś służą? Otóż plakatowe barwy ryb koralowych służą identyfikacji, wzajemnemu rozpoznawaniu się, ale równocześnie jest to sposób optycznego znakowania rewiru.

Rafy koralowe rządzą się swoistymi prawami. Wiadomo, że stanowią one przegęszczone siedlisko rozmaitych form i gatunków istot żywych. Istnieje tutaj znacznie silniejsza niż gdziekolwiek indziej konkurencja pokarmowa. Musi być w tym środowisku zachowana równowaga pomiędzy ilością pokarmu a liczbą korzystających z niego ryb. Dlatego każdy osobnik wyspecjalizowany w pobieraniu określonego rodzaju pokarmu dba o to, by jego potencjalni konkurenci nie stali się zbyt liczni. Musi zatem bronić swego rewiru przed innymi osobnikami zwłaszcza swego gatunku. Ponieważ w tym przypadku idzie o stały rewir pokarmowy, wszystkie tropikalne ryby koralowe są intensywnie wybarwione w ciągu całego roku. A zatem jaskrawe, plakatowe barwy ich ciała są optycznym sygnałem dla zbliżającego się osobnika tego samego gatunku i oznaczają, że terytorium jest już zajęte. Trwałe, plakatowe kolory ryb tropikalnych ulegają stonowaniu jedynie w okresie tarła. Wówczas ryby stają się mniej agresywne co sprzyja nawiązywaniu kontaktów seksualnych, umożliwia wyprowadzenie narybku i pozwala na zachowanie ciągłości gatunku (Lorenz, 1972). Istnieje więc jeszcze jedna prawidłowość — co łatwo można potwierdzić w warunkach hodowlanych — im jaskrawsze ubarwienie ciała, tym dany gatunek jest bardziej agresywny, a jego wojownicze zachowanie może być również skierowane przeciw  osobnikom należącym do innych gatunków.

Zależność pomiędzy siłą agresji a intensywnością ubarwienia można zaobserwować nie tylko u tropikalnych ryb słonowodnych; występuje ona również u gatunków słodkowodnych między innymi z rodziny pielęgnicowatych — ostatnio tak chętnie hodowanych w akwariach — znanych nie tylko ze swej troskliwości w okresie wychowywania potomstwa, ale również ze swego wyjątkowo wojowniczego usposobienia. Do tej rodziny należą gatunki bardzo atrakcyjnie ubarwione, a intensywność ich barw zdecydowanie nasila się w okresie tarła. W tym też czasie obserwuje się wyjątkową agresywność samców przejawianą nawet w stosunku do samic swego gatunku nawet w stosunku do samic swego gatunku. Interesujących obserwacji dokonano na przedstawicielach gatunku Etroplus maculatus Bloch (żółtaczek indyjski). Amatorzy tych ryb wiedzą doskonale, że aby doprowadzić parę żółtaczków do udanego tarła, należy oprócz właściwie dobranej pary trzymać w zbiorniku tarliskowym dodatkowo jednego lub dwa samce, spełniające rolę „kozłów ofiarnych”. Biorący udział w zalotach samiec atakuje je od czasu do czasu, dając upust swej agresji, ale dzięki temu nie obserwuje się zatargów wewnątrz pary. Jeśli w zbiorniku natomiast znajduje się wyłącznie para tarlaków, rzadko dochodzi do rozrodu, ponieważ samiec bez przerwy atakuje samicę (Rasa, 1969).

Ryby wykonują różnego rodzaju ruchy ekspresyjne, jak napinanie i rozpościeranie płetw, rozwieranie szczęk, odchylanie pokryw skrzelowych, uderzenia ogonem itp.; gesty te stanowią elementy składowe określonych postaw: imponowania, grożenia, łagodzenia agresji i służą do wyrażania nastroju (Baerends i Baerends-Van Roon, 1950). Niektóre z tych gestów są sposobem zachowania się jaki można obserwować w różnych sytuacjach aczkolwiek są one wizualnie identyczne, oznaczają zupełnie coś innego. Raz mogą na przykład oznaczać gest tokowy, gest wyrażający gotowość przystąpienia do tarła, a w innych okolicznościach gest łagodzenia w walce o rewir lub miejsce w hierarchii grupowej.

Przykładów dostarcza tutaj sposób zachowania się pyszczaka ukośnego (Tropheus moorii Boulenger). Jest to gatunek zamieszkujący wody jeziora Tanganika, żyjący w grupach złożonych z osobników obu płci. Biologia rozrodu tego gatunku jest niezwykle interesująca choćby z tego względu, że wykazuje szereg odrębności w porównaniu z innymi pokrewnymi gatunkami. Jako jeden z nielicznych gatunków pielęgnicowatych składa ikrę swobodnie w toni wodnej, a mimo tego oczyszcza starannie wykopany w podłożu dołek, co jak można przypuszczać jest atawizmem po przodkach, którzy prawdopodobnie odbywali tarło na twardym podłożu. Samica chwyta zapłodnioną ikrę i inkubuje w jamie gębowej, ale to nie przeszkadza jej przyjmować pokarmu w tym okresie, co jak wiadomo jest u pielęgnic sprawą wyjątkową.

Bardzo często można u tych ryb obserwować charakterystyczną pozę polegającą na poprzecznym ustawieniu ciała z jednoczesnym skośnym odchyleniem ku górze głowy połączonym z rozpostarciem hamujących płetw piersiowych i wyraźnym potrząsaniem tylnej części, bądź też drżeniem całego tułowia w momencie kontaktu z silniejszym osobnikiem, przyjmującym postawę grożąco-imponującą. Poza ta służy łagodzeniu napięcia w grupie, a jej przyjęcie oznacza podporządkowanie i powoduje wyhamowanie reakcji agresywnej przeciwnika (Wickler, 1974). Reakcje behawioralne o podobnym znaczeniu można obserwować u wielu pokrewnych gatunków pielęgnicowatych wykazujących terytorializm. Na przykład u pielęgnicy Cichlasoma meeki Brind elementem powodującym hamowanie agresywnych zapędów przeciwnika są okopodobne plamy zlokalizowane na wieczkach skrzelowych wyraźnie widoczne w momencie ich odchylania na widok napastnika (Redesater i Fernó, 1979). Fakt ten został eksperymentalnie dowiedziony, podobnie jak potwierdzono doświadczalnie, że jaskrawoczerwona plama brzucha samic barwniaków z rodzaju Pelvicachromis oddziałuje hamująco na chęć kąsania, zwykle dosyć bojowo nastrojonego samca (Heiligenberg, 1963). Wracając do gatunku Tropheus moori warto dodać, że taka sama charakterystyczna poza będąca gestem łagodzenia napięcia w sytuacji konfliktowej w obrębie grupy społecznej jest jednocześnie, w okresie tarła, gestem tokowym samca umożliwiającym unasienienie składanej przez samicę ikry.

Reasumując więc, gest ten jest używany przez osobniki obu płci w sytuacjach konfliktowych w obrębie grupy w celu łagodzenia, ale pierwotnie nie wywodzi się i jest typowo samczym sposobem seksualnego zachowania się. Takie samo zachowanie się obserwowane w różnych okolicznościach świadczy o bardzo ścisłych związkach pomiędzy popędem agresji a popędem płciowym. Szczególnie wyraźnie daje się to zauważyć właśnie u pielęgnic, które w porównaniu z gatunkami należącymi do innych rodzin wykazują bardzo szeroki wachlarz różnorodności i złożoności zachowań rozrodczych i opieki nad potomstwem. Pierwsza faza tarła u pielęgnic sprowadza się do czynności związanych z wyborem i dokładnym oczyszczeniem miejsca przed złożeniem ikry. Druga faza obejmuje okres intensywnych zalotów, gry miłosnej, mającej na celu stymulację dojrzewania produktów rozrodczych, przede wszystkim samicy. Faza ta przechodzi płynnie w następną będącą apogeum ceremoniału godowego. W ostatniej fazie ma miejsce w właściwy akt zapłodnienia. I wreszcie faza ostatnia — czwarta — obejmuje okres związany z pielęgnacją ikry i wyprowadzeniem narybku. Wielu autorów podejmowało próby sklasyfikowania i zaszeregowania określonych gatunków ryb pielęgnicowatych, przyjmując za podstawowe kryterium podziału sposób i miejsce składania ikry oraz podział ról pary rodzicielskiej w okresie sprawowania obowiązków związanych z opieką nad ikrą i narybkiem. Wydaje się, że najbliższe ideału są klasyfikacje opracowane przez Wicklera (1966) i Petersa (1948) (Riehl i Baensch, 1985).

Pierwszy z nich dzieli pielęgnice na: jawno- i skrytolęgowe. Pielęgnice jawnolęgowe składają ikrę w widocznych, nieosłoniętych miejscach. Należą tu gatunki o różnym stopniu zróżnicowania cech dymorficznych tylko nieliczne z rodzaju Pterophyllum, Symphysodon czy Cichlasoma managuense (Günther) charakteryzuje słabo zaznaczony dymorfizm płciowy. Liczba składanych ziaren ikry jest zwykle bardzo duża, czasem może dochodzić nawet do 10 000 sztuk, ziarna są drobne, niepozornie wybarwione i przyczepione do podłoża wzdłuż swej długiej osi. W obrębie drugiej grupy — pielęgnic skrytolęgowych — można wyróżnić dwie podgrupy, a mianowicie: 1) jamolęgowe — gatunki składające swe produkty rozrodcze w rozpadlinach skalnych, grotach, pieczarach, zagłębieniach itp., a więc w miejscach zaciemnionych, trudno dostrzegalnych i jak to się nieraz określa „pod dachem” oraz 2) pyszczaki albo gębacze — gatunki o wychowie gębowym. Ikra skrytolęgowych jest nieco większa, z reguły barwna, a jej ziarna zostają przyczepione do podłoża, najczęściej biegunowo. Liczba jaj nie przekracza na ogół 200 sztuk. Tarlaki skrytolęgowych pielęgnic cechuje wyraźny dymorfizm płciowy zarówno w zakresie wielkości jak i ubarwienia. Samce są zdecydowanie bardziej kolorowe i większe.

Jeśli idzie o pyszczaki to w tej grupie można wyróżnić pyszczaki ikro- i pyszczaki larwofilne. Większość gatunków należących do pyszczaków ikrofilnych zamieszkuje wody jeziora Malawi. Typowymi reprezentantami tej grupy są rodzaje Pseudotropheus, Melanochromis, Pseudocrenilabus. Samice należące do tych gatunków, natychmiast po złożeniu ikry, chwytają ją do pyska i przechowują w jamie gębowej. Taki sposób zachowania praktycznie uniemożliwia unasienienie ikry. Samce posiadają na płetwie analnej wyraźny rysunek, najczęściej kilku plam, które pod względem wielkości i barwy przypominają ziarna ikry określonego gatunku. Są to tzw. plamy jajowe pełniące funkcję atrap, a ich prezentowanie jest najważniejszym gestem tokowym, często powtarzanym w trakcie tańca godowego, będąc jednocześnie bodźcem sygnałowym wyzwalającym określoną reakcję instynktowną. Otóż w momencie prezentacji, kiedy samica bezskutecznie usiłuje pochwycić owe imitacje jaj, samiec oddaje nasienie, zapładniając ziarna ikry pochwycone już wcześniej przez samicę i przetrzymywane w jamie gębowej.

Pyszczaki larwofilne stanowią grupę przejściową pomiędzy jawnolęgowymi a pyszczakami jajofilnymi. Z reguły są lito- lub fytofilami, a do jamy gębowej biorą albo świeżo wyklute larwy albo ziarna ikry na krótko przed wylęgiem. Przedstawicielami tej grupy są południowoamerykańskie ziemiojady z rodzaju Geophagus i pokrewnego Gymnogeophagus. Tak przedstawia się podział rodziny pielęgnicowatych z uwagi na sposób i miejsce składania produktów rozrodczych oraz opiekę nad nimi. Niewątpliwie znacznie trudniej jest sklasyfikować pielęgnice pod względem formy uprawianego związku i typu stworzonej rodziny. W tym przypadku kryteria są mniej ostre, a granice przynależności bardziej płynne.  Podstawowym kryterium jest rola jaką pełnią rodzice, a więc podział czynności i sprawowane funkcje w okresie wyprowadzania narybku.

1. Rodzina — typ rodzicielski

Można tu zaliczyć gatunki rekrutujące się spośród wszystkich  wyróżnionych wyżej grup. Charakteryzują się one słabo zaznaczonymi lub niewidocznymi różnicami jeśli idzie o wtórne cechy płciowe. Po osiągnięciu dojrzałości płciowej łączą się w stałe pary i zajmują określone rewiry lęgowe, chociaż — jak wykazały wnikliwsze obserwacje — wiele z nich, uważanych powszechnie za monogamiczne, pozostaje w stałym związku do momentu osiągnięcia przez potomstwo pełnej samodzielności. Ikrą i wylęgiem opiekuje się przede wszystkim samica, natomiast samiec głównie broni tarliska. Po uzyskaniu samodzielności narybek jest pielęgnowany w równej mierze przez oboje rodziców. Należą tu jamolęgowe — rodzaj Julidochromis, pyszczaki — Chromidotilapia, Geophagus, Sarotherodon i jawnolęgowe — Symphysodon, Pterophyllum.

Taki typ rodziny tworzą więc paletki i dyskowce, których sposób karmienia narybku świadczy o wysokim stopniu wyspecjalizowania. Wiadomo, że narybek tego gatunku odżywia się w pierwszym okresie swego życia wyłącznie wydzieliną skóry obu rodziców. W tym okresie cyklu lęgowego liczba komórek wydzielniczych nabłonka zwiększa się o 30%. Wzrost produkcji śluzu jest spowodowane działaniem prolaktyny, która jak wiadomo u wyższych kręgowców jest hormonem stymulującym wydzielanie mleka (ssaki) i „mleczka” ze ścian wola (ptaki). Rodzaj Symphysodon nie jest pod tym względem wyjątkiem, ponieważ w rodzinie pielęgnicowatych można znaleźć — co prawda nie tak wyraźne — dalsze przykłady karmienia narybku w podobny sposób. Zjawisko to można mianowicie zaobserwować u żółtaczka indyjskiego (E. maculatus), przy czym jego narybek, z chwilą uzyskania zdolności samodzielnego pływania, żeruje w naturalny sposób, a korzysta z możliwości odżywiania się wydzieliną nabłonka jedynie sporadycznie podpływając do boku jednego z rodziców co pewien czas (Ward i Barlow, 1967). W przeciwieństwie do paletek częstotliwość z jaką młode żółtaczki dążą ku rodzicom rośnie w miarę dorastania, a nawet zjawisko takie można zaobserwować u osobników dorosłych związanych węzłem małżeńskim i to w okresie międzytarłowym. Podobny sposób dokarmiania narybku opisano (Riehl i Baensch, 1985) u pielęgnicy pawiookiej (Astronotus ocellatus Haeckel) i Uaru amphiacanthioides (Günther).

2. Rodzina — Typ ojciec — matka

Tę grupę tworzą gatunki, które swoim zachowaniem w okresie sprawowania opieki nie różnią się w sposób zasadniczy od tych, które zaliczono do grupy poprzedniej. Jednakże występuje tu zdecydowanie bardziej ostry podział ról obu rodziców i wyraźniejszy dymorfizm płciowy. Pielęgnacją i wychowem zajmuje się wyłącznie samica, a do obowiązków samca należy obrona terytorium. Rodzice żyją w monogamii. Należy tu Cichlasoma nigrofasciatum (Günther) i rodzaj Pelvicachromis.

3. Rodzina — typ poligamiczny (poligynia)

Zaliczyć tu można przedstawicieli rodzaju Nannacara i Apistogramma o wyraźnie zaznaczonych wtórnych cechach płciowych, czasem różniące się tak dalece ubarwieniem, że z czysto morfologicznego punktu widzenia mogłyby zostać zaliczone do różnych gatunków. Samiec utrzymuje kontakty seksualne z kilkoma samicami należącymi do jego haremu i przyjmuje obronę wszystkich rewirów lęgowych, nie biorąc żadnego udziału w opiece i wychowaniu narybku.

4. Rodzina — typ matriarchalny

Opieka nad ikrą i pielęgnacja wylęgu leży w gestii wyłącznie matki. Samiec wyciera się z wieloma partnerkami, brak jest jakiejkolwiek więzi pomiędzy tarlakami pozostającymi w stanie wolnym, a sam akt płciowy nie dokonuje się w rewirze samca. Tego typu rodzinę — jeśli w ogóle można ją tak nazwać — tworzą pielęgnice należące do rodzaju Haplochromis i Pseudotropheus, a więc gatunki o wychowie gębowym.

5. Rodzina — typ patriarchalny

Typowym przedstawicielem jest Sarotherodon melanotheron. Samce tego gatunku noszą zarówno ikrę i larwy w worku lęgowym jamy gębowej, chociaż w ok. 10% przypadków zdarza się, że funkcję tę pełni samica. Partnerzy o słabo zaznaczonych wtórnych cechach płciowych pozostają w związku co najmniej przez okres jednego cyklu lęgowego. I na zakończenie kilka uwag o zachowaniu seksualnym pielęgnic, które — przykładając ludzką miarkę — można byłoby określić jako zachowanie homoseksualne czy perwersyjne. Bardzo często daje się zaobserwować w sytuacji, gdy w zbiorniku znajduje się wyłączne kilka samic określonego gatunku, że jedna z nich, najczęściej najsilniejsza, odgrywająca dominującą rolę, przejawia sposób zachowania typowy dla samca. Kopie więc dołek tarliskowy, starannie go czyści i swym zachowaniem wyraźnie prowokuje pozostałe samice do zalotów. Bywa również, np. u skalarów, że dwie samice po dokładnym oczyszczeniu liścia składają ikrę, z której oczywiście nic się nie wykluje, ponieważ nie została ona zapłodniona. Podobnie samce pozostawione we wspólnym akwarium podejmują próby odbycia tarła. Najsilniejszy obejmuje w posiadanie rewir lęgowy i broni go zaciekle, przeganiając pozostałe. Może się zdarzyć, że po ostrej walce zwyciężony samiec nagle traci barwy, zaprzestaje ucieczki, a nawet płynie za zwycięzcą. Takie zachowanie, tzn. podążanie śladem zwycięzcy i właściciela rewiru lęgowego — co jest typowo żeńską formą zachowania — może sprowokować zwycięzcę do zalotów i doprowadzenia do gniazda. Czasem zdarza się nawet, że doprowadzony do tarliska podległy samiec wykonuje ruchy imitujące składanie ikry (Wickler, 1966).

Niewątpliwy wpływ na ostateczny kształt wizualny niektórych elementów pozy grożenia, imponowania, łagodzenia agresji, podporządkowania wywiera autonomiczny układ nerwowy poprzez wydzielane neurohormony. Pobudzenie układu sympatycznego i wydzielanie adrenaliny powodują między innymi przyspieszenie czynności oddechowej. Dlatego — jak sądzi Morris (1956) — niektóre gatunki ryb odchylają w stanie pobudzenia pokrywy skrzelowe nie tylko by powiększyć objętość głowy i stworzyć w ten sposób pozory silniejszego celem przestraszenia rywala, ale również dla uzyskania większej powierzchni oddechowej, co można uznać za przejaw gotowości i wzrostu potencjalnej wydolności organizmu w sytuacji konfliktowej, w fazie bezpośrednio poprzedzającej walkę.


The author presents a variety of behavioural patterns among aquarium fish, provides examples of trofic and breeding territorialism, and discusses forms of matting practiced within the Cichlidae as well as the role played by  parents during the fry-care.


Baerends, G. P., Baerends-Van Roon, J. M, 1950: An introduction on the ethology of cichlid fishes. Behaviour Suppl., 1: 1-243.

Heiligenberg, W., 1963: Ursachen fur das Auftreten von Instinktsbewegungen bei einem Fische (Pelmatochromis subocellatus kribensis). Z. vergl. Physiol., 47: 339-380.

Lorenz, K., 1972: Tak zwane zło. Warszawa, PIW.

Manning, A., 1976: Wstęp do etologii zwierząt. Warszawa, PWN.

Morris, D., 1956: The feather postures of birds and the problem of the origin of social signals. Behaviour, 9: 75-113.

Rasa, O., A., 1969: The effect of pair isolation on reproductive success in Etroplus maculatus (Cichlidae). Z. Tierpsychol., 26: 846-852.

Redesater, T., Fernó , A., 1979: On the function of the „aye-spots” in agonistic behaviour in the fire-mouth cychlid (Cichlasoma meeki). Behav. Proc., 4: 5-13.

Riehl, R., Baensch, H. A, 1985: Aquarien Atlas. Melle, Mergus Verlag. Sevenster, P., 1961: A causal analysis of a displacement activity (fanning in Gasterosteus aculeatus L.). Behaviour Suppl., 9: 1-170.

Tinbergen, N., 1962: The courious behavior of the stickleback. Scientific American, 12: 22.

Van der Kloot, W., 1971: Zachowanie się zwierząt. Warszawa, PWN.

Ward, J. A., Barlow, G. W, 1967: The maturation and regulation of glancing  off the parents by young orange chromides, Behaviour, 29: 1-56.

Wickler, w., 1974; Czy jesteśmy grzesznikami?, Warszawa, PIW.

Wickler, W., 1966: Über die biologische Bedeutung des Genital-Anhanges der männlichen Tilapia macrochir. Senck biol., 47: 419-427.

Wilz, K. J, 1970: Causal and functional analysis of dorsal pricking and nest activity in the courtship of the three-spined stickback Gasterosteus aculeatus. Anim. Behav., 18: 115-124.

Wpłynęło 5 I 1988


2012/11/12 | Supplementum

Suplement XXV

Biuletyn Morskiego Instytutu Rybackiego w Gdyni, nr 4, Gdynia 1948.



Pierwsze dane jakie zebrałem о rozrodzie belony w naszych wodach przybrzeżnych, ogłosiłem w r. 1937 w numerze 2 „Biuletynu Stacji Morskiej”. Dane te w zwięzłej formie podały fakt niewątpliwie stwierdzony, że belona zjawiająca się u nas w miesiącach maju i czerwcu, przybywa w celach rozrodczych. Jej tarliska stwierdziłem przy Rewie na płytkich, usłonecznionych terenach dna zarosłego tuż przy ujściu Redy, w środowisku gdzie zasolenie w dniu 15. VI.37 wynosiło od 5,8‰ do 6,2‰. Stwierdzenie to było ważne, ponieważ dotąd, na podstawie dostępnej mi literatury, nie były znane miejsca tarliskowe belony na Bałtyku i ogólnie mniemano, ze południowa, ciepłowodna ta ryba przybywa na Bałtyk z rejonu cieśnin duńskich, gdzie już od kwietnia poczynając poławiana jest jako użytkowa.

Stwierdzenie rozrodu belony w naszych wodach przybrzeżnych, ciekawe z biologicznego punktu widzenia, ważne i z tego względu, że gatunek choć nielicznie poławiany jest jednak użytkowym, zachęciło mnie do dalszych obserwacji w tym kierunku. Wiosną 1938 r. i 1939 r. odbyłem szereg  wyjazdów motorówką Stacji Morskiej „Meduza”  do Rewy, dla bliższego poznania warunków tarła i rozwoju belony. Wynikiem tych rejsów było stwierdzenie tarlisk na rozleglejszej przestrzeni, niż pierwotnie sądziłem. Mianowicie okazało się, ze belona składa swą ikrę przyczepiającą się specjalnymi wyrostkami nitkowymi do roślinności podwodnej, nie tylko przy samej Rewie ale również i w wodach właściwej zatoki Puckiej, poza Depką, wzdłuż całej ławicy podwodnej Rewa — Kuźnica, w wodach zupełnie płytkich, nie przekraczających 1 — 2 m głębokości. Z rejonu tego przywiozłem kilkadziesiąt jaj (niełatwych zresztą do wyszukania, ze względu na pojedyncze ich przytwierdzenie do roślin i zielonawy kolor, homochromiczny z roślinnością), które następnie hodowałem w krystalizatorach, doprowadzając rozwój do wyklucia się młodych rybek z osłonek jajowych. Wyniki te, uzupełnione informacją о znakowaniu 86 okazów, które z powrotem zostały wypuszczone do morza wiosną 1939 г., zgłosiłem do 4 numeru „Biuletynu Stacji Morskiej” w postaci drugiej notatki o rozroście belony. Niestety nadciągająca wojna 1939 r. uniemożliwiła ukazanie się zeszytu, który doprowadzony został już do drugiej korekty. Zginęły także dwie tablice załączone do pracy a ilustrujące rozwój zarodka w osłonce jajowej i młodociane stadia narybku, pochodzące z naszych wód.

Obecnie, po wojnie, zgromadziłem nowy materiał do rozwoju i wzrostu belony, który pragnę ogłosić zwłaszcza wobec zniszczenia przez wojnę tylko со omawianej drugiej notatki. Jest bardzo znamienne, że pojaw belony przy Rewie wiosną 1946, był znikomy w porównaniu do lat przedwojennych. Kiedy bowiem w r. 1937 w okresie od połowy maja do połowy czerwca, rybacy rewscy złapali ponad 25 centnarów tej ryby, a ilość okazów w jednym tylko niewodzie dochodziła 360, jak to miało miejsce 5.VI.37, połowy wiosenne przy Rewie 1946 nie dały prawie żadnych wyników, о czym mogłem przekonać się na podstawie wywiadu z rybakami na miejscu. Zaledwie pojedyncze okazy były łapane. Tymczasem w rażącej sprzeczności z tym brakiem belony przy Rewie, pozostaje obfitość młodocianych stadiów, które zdobyłem z wód rejonu gdyńskiego w bezpośrednim sąsiedztwie Morskiego Laboratorium Rybackiego, w okresie od drugiej połowy czerwca do połowy sierpnia. Ogółem uzyskałem w tym czasie 85 okazów młodocianych, uprzejmie mi złowionych przez laboranta MLR p. Zygmunta Nowackiego, przy czym prawie wszystkie (83) pochodziły z wyrw w molo, otoczonych i zabezpieczonych palisadą, tuż przy gmachu Laboratorium.

Należy przypuszczać, że belona u naszych brzegów znajduje miejsca korzystne dla tarła nie tylko przy Rewie, ale i w innych miejscach, bo trudno było by inaczej wyjaśnić obfitość jej stadiów młodocianych przy jednoczesnym znikomym pojawie dorosłych przy Rewie. Od kontrolera rybackiego w Postominie uzyskałem informacje, że w r. 1946 łapane były pojedyncze okazy belony. Rybak Augustyn Netzel z Helu udzielił mi danych, że w okresie lat okupacji widywał belonę z końcem wiosny przy Chłapowie, a także znajdował tam jej jajka przytwierdzone do roślinności podwodnej. Popierało by to przypuszczenie, że nie tylko Rewa i jej sąsiedztwo są rejonem tarła. Jednak bliższych danych brak nam jeszcze.

W każdym razie nie zmienia to w niczym faktu istnienia tarlisk belony u naszych brzegów i przebiegu wczesnego przynajmniej rozwoju tej ryby w naszych wodach przybrzeżnych.

Załączona tabelka ilustruje nam zdobyte okazy według rozmiarów:

Data                     Liczba              Rozmiary             Przeciętny
.                       okazów             od do w mm          rozmiar w mm

21 VI 46                 63                        23 – 31              25,2
4 VII 46                    6                        23 – 38              25,8
.    —                     12                        40 – 61              49,5
19 VII 46                  1                            92                  92
5 VIII 46                   1                           119                 119

Dane zestawione w tabelce, jakkolwiek fragmentaryczne, pozwalają orientować się w przybliżeniu о szybkości wzrostu młodocianych stadiów belony u naszych brzegów. Ważnym jest, ze materiał pochodził z jednego miejsca. Wzrost jak widzimy, przebiega szybko, bo w okresie od drugiej połowy czerwca do pierwszej połowy sierpnia, czyli przez przeciąg 6 tygodni, rozmiar okazów wzniósł się z 25,2 mm do 119 mm, czyli bez mała pięciokrotnie. Fakt ten upoważnia dzisiaj do skorygowania pierwotnego naszego mniemania о tych kilku okazach mających od 12 do 20 cm długości, które schwytane były przy Helu od strony Wielkiego Morza w dniu 7.VIII.35 r. i które zaliczyliśmy do grupy wzrostowej I.*) Obecnie wobec stwierdzenia tak szybkiego wzrostu, jak to widzimy w tabelce załączonej, i tamte okazy powinny być pierwszego sezonu, więc niepełnego roku i należały najprawdopodobniej do grupy 0, a nie I.

Schwytanie w jednym dniu (4.VII.46) w tym samym miejscu okazów bardzo różnych со do wielkości, bo sześciu o rozmiarach od 23 do 28 mm i dwunastu, których długość oscylowała najwidoczniej wokół innych wielkości (od 40 do 61 mm) wskazywało by, że pochodziły one bądź z różnych tarlisk, bądź świadczyło by to о rozciągłości okresu rozrodu. Na podstawie danych, jakie mam z lat przedwojennych, okres tarła u belony rozciąga się u nas od połowy maja do połowy czerwca, со odpowiada przeciętnie miesięcznemu spóźnieniu w stosunku do tarła w rejonie przejściowym cieśnin duńskich, w Kategacie i Bełtach północnych (kwiecień — maj).**)

Do okazów zebranych w porcie gdyńskim dołączyć możemy jeszcze dwa schwytane po środku zatoki Gdańskiej przez dra Mańkowskiego na rejsie badawczym „Ewa II”  („Lyngvig”) w dniu 15.VII.46, z których jeden długości 68 mm, drugi 76 mm, jak również informację о okazie ze wschodniego rejonu zatoki Gdańskiej przy Brüsterort, który widziano na tym samym rejsie, lecz nie udało się schwytać. Świadczą one, że młodociane belony występują nie tylko przy samych brzegach, lecz rozpraszają się także i oddalają od brzegów niesione prądami.

Szybko przebiegający rozwój i wzrost młodocianych stadiów belony, obok innych czynników (pokarm, usłonecznienie etc.), wskazuje niewątpliwie na warunki termiczne, mianowicie na wysoką temperaturę, która za okres badanego przez nas rozwoju belony, od drugiej połowy czerwca do pierwszej połowy sierpnia, osiąga wartości najwyższe, ze szczytowym wzniesieniem w drugiej połowie lipca. Średnie, obliczone z temperatur mierzonych codziennie о godzinie 13, na powierzchni wody w Basenie Prezydenta w Gdyni przez PIHM, więc w rejonie najbliższym od miejsca schwytanych okazów, są zestawione na załączonej tabelce:

Okres czasu               Średnia temperatura w °C

2 – połowa czerwca             14,67
1 – połowa lipca                  17,81
2 – połowa lipca                  19,70
1 – połowa sierpnia             18,30

Nie upoważniają one, rzecz oczywista, do jakichś dalszych wniosków nad ogólne twierdzenie, że rozwój wczesny ciepłowodnego gatunku południowego jakim jest belona, przebiega u nas istotnie w okresach, kiedy temperatura wód powierzchniowych jest najwyższa. Z wykresu załączonego widać wyraźnie, że stadia młodociane, do rozmiarów przeciętnie 90-milimetrowych okazów, wzrastały przy stałym zwyżkowaniu temperatury, do kulminacyjnej w 2 połowie lipca, со popiera tylko ogólną zasadę potrzeby największego dopływu ilości energii cieplnej właśnie w najwcześniejszych stadiach rozwojowych.

Wykres ilustrujący wzrost młodocianych stadiów belony przy Gdyni w r. 1946, na tle warunków termicznych.

Znamienne przeplatanie się życia południowego z północnym na terenie Bałtyku, uwarunkowane dużą  skalą oscylacji termicznych i silnie zaakcentowaną sezonowością naszego morza (odpowiednik do splatania się życia morskiego ze słodkowodnym, wywołany przez czynnik zasoleniowy — słonawy charakter wód), uzyskuje silne poparcie przez fakt stwierdzenie tarlisk i rozwoju belony u naszych brzegów, pozwalając jednocześnie scharakteryzować gatunek jak autochtoniсzny w naszej faunie morskiej.


Deuxième note sur la reproduction et le développement de l’orphie dans les eaux côtières polonaises de la Baltique.

L’auteur présente des nouveaux faits concernant la reproduction et le développement de l’orphie (Belone acus Risso) dans les eaux côtières polonaises de la Baltique (voir note précédente de l’auteur publiée dans le Bulletin de la Station Maritime de Hel, No 2, 1937).

Les lieux de frais de ce poisson ont été trouvés le long de banc sablonneu Rewa — Kuźnica, sur les herbiers sous-marins dans les eaux peu profondes 1 — 2 m, tièdes et saumâtres. On a capturé aussi les jeunes stades, de 20 mm à 120 mm, dans la proximité immédiate du port de Gdynia, ce qui prouve que le développement de cette espèce méditerrano-boréale se poursuit aussi dans les eaux côtières polonaises de la Baltique. Le développement coincide aux températures du milieu assez élevées (14,6, 19,7, 18,3) ce qui est clair vu le besoin de maximum d’énergie calorique, indispensable au cours de premiers stades de développement pour cette espèce méridionale. L’orphie est à considérer comme espèce autochtone et non migratrice dans les eaux polonaises de la Baltique.

*) Biul. St. Morskiej Nr 2, 1937, str. 34.
**) Jensen A. I. C. Seasonal Guests in Transition Area R. Pr. V. Copenhague 1937.

2012/10/15 | Supplementum

Suplement XXIV

O rybach od Polonii kanadyjskiej


1. Bass wielkogębowy, Micropterus salmoides

Largemouth bass należy do najbardziej popularnych ryb wśród wędkarzy północnoamerykańskich. Dzięki swoim zdolnościom adaptacyjnym mógł być szeroko introdukowany i obecnie występuje we wszystkich stanach USA z wyjątkiem Alaski. Popularność swoją zawdzięcza również agresywnemu charakterowi i waleczności, atakuje najróżniejsze przynęty, tak naturalne jak i sztuczne. Jest największym przedstawicielem rodziny sunfish.

Opis gatunku: Ciało mocnej budowy, wydłużone z dużą głową i gębą. Górna szczęka sięgająca poza tylny kraniec oka oraz prawie oddzielone od siebie części płetwy grzbietowej (z kolcami i miękka) to główne cechy, po których można odróżnić bassa wielkogębowego od małogębowego. Oko złotego koloru, duże. Gęba wewnątrz biała. Ubarwienie zależy od przezroczystości wody. W wodach czystych i zarośniętych bassy są zwykle ciemniejsze, w mętnych przyjmują barwę jasnozieloną. Grzbiet i boki ciała od jasnozielonego do oliwkowego, strona brzuszna barwy białej lub żółtej. Wzdłuż boków ciemna pręga szczególnie wyraźna u osobników młodych; u starszych ciemne plamy w kształcie rombów. Znane są również rzadko spotykane ryby koloru złocistego. Średnia waga bassa wielkogębowego w Ontario wynosi od 0,9 do 1,4 kg (2 do 3 funtów). Rekord ontaryjski: 4,75 kg, 55,7 cm (10,43 funta, 22 cale), ryba została złowiona 22 sierpnia 1976 roku w Preston Lake. Największy dotąd bass wielkogębowy (10,09 kg, 22,4 funta) – rekord świata – został złowiony w stanie Georgia w Montgomery Lake. Jest to jeden z najdłużej utrzymujących się rekordów, od 1932 roku.

Pozycja taksonomiczna: Rząd: okoniokształtne (Perciformes), podrząd: Okoniowce (Percoidei), rodzina: Bassowate, sunfish (Centrarchidae). Należą do niej powszechnie poławiane przez wędkarzy gatunki ryb: pumkinseed, bluegill, black i white crappie, smallmouth bass.

Etymologia nazwy bassa wielkogębowego: Micropterus – mała lub krótka płetwa, salmoides – pstrągopodobny. Inne nazwy: black bass, green bass, bigmouth, jumper, mossback, oswego, cow, line side, green trout, strow, river i mud bass.

Występowanie: Bass wielkogębowy jest rybą endemiczną, występuje tylko w Ameryce Północnej. Rodzimym obszarem jego występowania jest wschodnia część Stanów Zjednoczonych, południowe Ontario oraz Quebec. Szczególnie liczny jest w wodach regionu Kawartha i Rideau w Ontario. Dzięki swoim zdolnościom adaptacyjnym do różnych warunków środowiska wodnego był i jest powszechnie introdukowany. W Kanadzie zasiedla również wody: Alberty, Saskachewanu, południowej części Kolumbii Brytyjskiej. Poza Ameryką Północną zasiedlony został w licznych krajach: Afryki, Europy ( Anglia, Niemcy, Francja), Azji, Ameryki Południowej.

Biologia: Bass wielkogębowy preferuje wody płytkie, ciepłe i zarośnięte. Żyje w jeziorach eutroficznych i mezotroficznych, stawach, wolno płynących rzekach. Rzadziej spotkać go można także w kanałach, strumieniach, a nawet w trzęsawiskach. Zwykle przebywa w wodzie do głębokości 20 stóp. Najchętniej występuje w wodach zarośniętych przez grzybienie i grążele, ale także wśród pałki, różnych gatunków rdestnic, wywłócznika i rogatka. W tym środowisku towarzyszyć mu będą: inne gatunki sunfish, szczupaki, muskellunge, okonie, brown bullhead i cała gama minnows. Bassy żyją na określonym obszarze, podejmując niewielkie wędrówki. Im więcej roślin w wodzie, tym są one mniejsze. Optymalna temperatura wody to około 27 st. C. Przeżywa w wodzie do 38 st. C, jednak wtedy jest już nieaktywny, spoczywając w miejscach dobrze zacienionych. Jest rybą wrażliwą na niską zawartość tlenu w wodzie, graniczną wartością jest 1,5 mg/L. Często jest ofiarą przyduchy zimowej, a także letniej, kiedy ilość tlenu w wodzie drastycznie maleje w wyniku gnijących mas roślinności.

Tarło odbywa od późnej wiosny do połowy lata. Gniazda budowane są przez samce, gdy temperatura wody osiąga 15,6 stopnia C (optymalnie od 16,7 do 18,3 st. C). Preferują dno muliste, marglowe (rzadziej żwirowate) wśród trzcin, sitowia, grzybieni i grążeli. W dnie na głębokości od 1 do 4 stóp wygrzebywane są gniazda średnicy 2 do 3 stóp (60 – 90 cm). Odległość pomiędzy gniazdami zwykle wynosi około 30 stóp (9 m). Samice składają jaja w kilku gniazdach. Ilość jaj produkowana przez jedną samicę waha się od 2000 do 110 000. Jaja mają zdolność adhezji, przyczepiania się do podłoża, są barwy bursztynowej średnicy od 1,5 do 1,7 mm. Wylęg zaczyna się po 3 do 5 dniach, świeżo urodzone ryby mierzą 3 mm. Pozostają razem przez 31 dni. Średnio w gnieździe znajduje się od 5000 do 7000 jaj. Przeżywalność jest jednak niska, długość 10 cali (254 mm) osiąga zaledwie 5 do 10 osobników. Przez cały okres tarła samce są bardzo agresywne, pilnie strzegąc gniazda oraz wylęgu.

Bass wielkogębowy osiąga dojrzałość płciową: samice w wieku od 3 do 4 lat, a samce od 4 do 5 lat. Osobniki długości pomiędzy 25 a 30 cm gotowe są już do rozrodu. Żyją do 16 lat, niewiele jednak ryb dożywa 10 lat. Podstawowym zmysłem w poszukiwaniu pożywienia jest wzrok. Jednak przy ograniczonej widoczności – nocą lub w mętnej wodzie, bassy świetnie sobie radzą ze zlokalizowaniem ofiar, korzystając z dobrze rozwiniętej linii bocznej. Młode osobniki odżywiają się przede wszystkim zooplanktonem i owadami wodnymi. Dietą podstawową dojrzałych bassów są głównie ryby: gizzard shad, karp, yellow perch, threadfin, golden shiners, bluegill i inne, także własnego gatunku. Są oportunistami i chętnie zjadają również: węże, żaby, salamandry, myszy, piżmaki. Połykają swoje ofiary w całości, atakując je od strony głowy. Polują z zasiadki, choć w wodzie otwartej, gdzie nie ma możliwości ukrycia się – ścigają swoje ofiary. Aktywnie odżywiają się w wodzie o temperaturze wyższej od 10 st. C. W okresie rozrodu oraz zimą żerują znacznie słabiej. Młode osobniki padają ofiarą innych gatunków ryb: yellow perch, walleye, szczupaków, muskie. Polują na nie także ptaki: czaple, bąki i zimorodki. Duże bassy wielkogębowe ze względu na rozmiar, kolczastą płetwę grzbietową i szybkość pływania skutecznie unikają drapieżców. Mięso bassów jest bardzo smaczne, białe i delikatne, łatwe do filetowania.

OpracowałJacek Pawlikowski
Gazeta GAZETA Dziennik Polonii w Kanadzie

2. Black Crappie, Pomoxis nigromaculatus (LeSueur)

Opis gatunku: Ciało jest mocno spłaszczone bocznie, koloru oliwkowozielonego. Grzbiet czarny, boki srebrno-zielone, pokryte czarnymi, nieregularnie ułożonymi plamami. Strona brzuszna srebrno-biała, oko żółte. Płetwa grzbietowa (dwie połączone), ogonowa oraz odbytowa: czarno-cętkowane. Samce w okresie rozrodu przyjmują barwę ciemną, szczególnie na głowie i piersiach. Bezpośrednio nad okiem zagłębienie, które uwydatnia dużą, wystającą gębę, podobną do gęby wielkogębowego bassa. Główna cecha odróżniająca black crappie od bardzo podobnej white crappie (Pomoxis annularis) jest występowanie 7 lub 8 kolców w płetwie grzbietowej, u tej ostatniej jest ich 5 lub 6. Średni rozmiar black crappie w Ontario wynosi od 18 do 25 cm (7-10 cali), a waga od 0,2 do 0,5 kg (0,5-1 funta). Rekordowa ryba w naszej prowincji została złowiona 10 maja 1986 roku w Hillman Marsh (jez. Erie): 43 cm, 1,7 kg (17 cali, 3,78 funta). Rekord światowy został ustanowiony w USA: Kerr Lake w Wirginii, w roku 1981 – 2,05 kg (4,5 funta).

Pozycja taksonomiczna: Rząd: Okoniokształtne – Perciformes, podrząd: Okoniowce – Percoidei, rodzina: Bassowate (Sunfish) – Centrarchidae. Obejmuje ona 30 gatunków ryb i 10 rodzajów, które występują w wodach słodkich (rzadko w wodach słonawych) Ameryki Północnej. Większośœć buduje gniazda i tarło odbywa w okresie wiosenno-letnim. Należą tutaj dobrze znane wędkarzom: largemouth- i smallmouth bass, pumkinseed, bluegill, rock bass, white crappie.

Etymologia nazwy black crappie: Pomoxis – ostre zakończenie pokryw skrzelowych, nigromaculatus – ciemno nakrapiana. Inne nazwy Black crappie jest szeroko rozprzestrzeniona w Ameryce Północnej, stąd znane jest około 60 jej nazw. Oto tylko niektóre z nich: speckled perch, calico bass, grass bass, oswego bass, speckled bass, strawberry bass, sacalait, barfish, crawpie, bachelor perch, papermouth, shiner, moonfish, banklick, lamplighter, tinmouth, specks, slab, mason perch, bitterhead, butter, straw.

Występowanie: Black crappie zasiedla wody od południowo-zachodniego Quebecu, przez południowe Ontario, wraz z Wielkimi Jeziorami, po południową Manitobę, gdzie osiąga północną granicę swego zasięgu. Introdukowana została również w dolnym biegu Fraser River w Kolumbii Brytyjskiej. Zasięg naturalny to wody środkowej i wschodniej Ameryki Północnej. Na południe sięga Florydy i Teksasu, na zachód Montany. Jest gatunkiem ekspansywnym, łatwo zasiedlającym nowe miejsca.

Biologia: Black crappie preferuje wody czyste, o wolnym przepływie, obficie porośnięte roślinnością. Spotkamy ją w stawach, jeziorach, ale także w rzekach, strumieniach wolno płynących. Jest rybą gromadną (stadną), żyje i przemieszcza się w ławicach. W Ontario okres rozrodu zaczyna, gdy woda osiągnie temperaturę 10-20 stopni Celsjusza, w maju i czerwcu. Wtedy samce przystępują do budowy gniazd. Wygrzebują w piaszczystym, żwirowatym lub mulistym dnie, na głębokości od 25 do 60 cm, nieckowate zagłębienia. Gniazda są średnicy od 20 do 38 cm, a od sąsiedniego dzieli je zwykle około dwumetrowa odległość. Niekiedy lokowane są pod podciętymi brzegami. Dojrzałość płciową osiągają pomiędzy 2. a 4. rokiem życia. Żyją do 13 lat. Ważąca pół funta samica może złożyć 20 do 50 tysięcy jaj, większe ryby aż do 200 tysięcy. Niewielkie, średnicy 0,9 mm, białe jaja mają zdolność przyczepiania się do podłoża. Wylęg następuje po 3 – 5 dniach. Zarówno jaja, jak i młode są odważnie pilnowane przez samce.

Młode ryby rosną szybko, już w październiku osiągając od 2,5 do 7,5 cm długości. Tempo wzrostu zależy od wielkości (gęstości) populacji, zasiedlającej daną wodę, oraz od produktywności siedliska (habitatu), dostępności pokarmu. Znane jest zjawisko karłowatości populacji black crappie, którego przyczyną jest brak odpowiedniej ilości pożywienia,  narybku innych gatunków ryb. Kolejną przyczyną słabego rozwoju populacji bywa mętność wody, black crappie preferuje wody czyste.

Dorosłe black crappie są przede wszystkim rybożerne. Dieta jednak zmienia się wraz z wiekiem i rozmiarem ryb. Młode, do 3 lat, odżywiają się głównie skorupiakami zooplanktonowymi (rozwielitki i widłonogi) oraz larwami owadów. Crappie mają dobrze rozwinięte grzebienie skrzelowe, które pozwalają im na efektywne filtrowanie wody, stąd nawet dojrzałe osobniki mogą głównie odżywiać się zooplankterami. Szczegółowe badania nad odżywianiem się black crappie wykazały, że rozmiar zjadanych przez nie ryb zawiera się pomiędzy 3,5 a 6 cm. Były to okoń, bluegill, golden shiner, pumkinseed, largemouth bass, smallmouth bass. Na crappie polują zaś: largemouth, smallmouth bass, pike, muskellunge. Dorosłe osobniki crappie niechętnie są atakowane przez drapieżniki, ze względu na garbaty, wygrzbiecony kształt ciała. Crappie są bardziej wrażliwe na światło niż pozostałe gatunki bassowatych, stąd najaktywniej żerują rano, wieczorem i nocą.

Jako jeden z nielicznych gatunków rodziny sanfish w okresie zimy nie zapadają w stan semihibernacji (półsnu). Black crappie krzyżuje się z pokrewnym gatunkiem – white crappie. Crappie są poławiane zarówno w celach komercyjnych, jak i przez wędkarzy. Są wysoko cenione przez smakoszy.

Opracował: Jacek Pawlikowski
Gazeta GAZETA Dziennik Polonii w Kanadzie


3. Crappie – metody połowu

By skutecznie łowić dany gatunek ryby, warto poznać jej zwyczaje. Crappie, jak i inne ryby, występuje w miejscach, które zapewniają ochronę przed drapieżnikami i dostępność odpowiedniej ilości pokarmu. Ponadto znana jest ich wrażliwość na światło. Należy ich zatem szukać: w pobliżu zatopionych drzew, pod pomostami, zakotwiczonymi łodziami, przy podwodnych górkach, wśród podwodnej roślinności, pod liśćmi grążeli i grzybieni itp. W czasie słonecznej pogody, unikając światła, schodzą często na głębszą wodę. Najczęściej występują blisko dna. Zdarza się także spotkać ławice zawieszone w toni wodnej.

Typowa wędrówka dobowa: wczesnym rankiem wpływają w zarośniętą część wody, w południe gromadzą się w głębszej wodzie, by wieczorem znowu powrócić na żer w pas roślin. Crappie chętnie przebywają w pobliżu wpływających do jezior rzek i strumieni. Wody cieków dostarczają obfitość pokarmu w postaci zooplanktonu, larw i dojrzałych owadów wodnych, jak i lądowych. W tych miejscach żeruję także drobne ryby, które są głównym pokarmem dorosłych. W ciągu doby crappie najaktywniej żerują o zmierzchu, w nocy (kilka dni przed i podczas pełni księżyca) oraz o świcie. W dni pochmurne brania mogą trwać przez cały dzień. Najlepszym okresem połowu crappie jest okres tarła przypadający w Ontario na maj i czerwiec. Ryby wtedy gromadzą się w ławice, przebywając blisko brzegów. Latem crappie w poszukiwaniu chłodniejszej wody, spływają w głębsze partie zbiorników i są wtedy trudne do odnalezienia. Kolejnym okresem dobrych brań jest późna jesień, kiedy znowu możemy je łowić w pobliżu brzegów. Bardzo popularne jest łowienie crappie spod lodu. Wielu wędkarzy ogranicza połów tej ryby tylko do okresu zimowego. Crappie są znacznie bardziej ostrożne i podejrzliwe niż pozostałe gatunki ryb z rodziny sunfish. Łatwo jest je zatem wypłoszyć z łowiska. Łowiąc crappie, bardzo często zdarza się, że przez długi czas nie mamy żadnego brania, gdy nagle następują one jedno po drugim. Należy wtedy maksymalnie wykorzystać ten okres. Kilka lat temu wiosną, w Victoria Harbour nad zatoką Severn Sound, powtarzał się ten sam scenariusz. Gdy ławica przypłynęła w pobliże betonowego pirsu, jednocześnie wszyscy wędkarze łowili ryby. Trwało to około 40 minut, po czym następowała około dwugodzinna przerwa.

Crappie wymagają sprzętu lekkiego, lub nawet ultralekkiego. Wędziska to lekkie 5-7-stopowe jigówki o szybkiej akcji (pracuje tylko szczytówka). Cienkich żyłek o wytrzymałości od 2 do 6 funtów. Wielkość stosowanych jigów: od 1/64 do 1/16 uncji, a w wodzie głębszej niż 10 stóp – 1/8 uncji. Haczyki przy metodzie żywcowej nr 6 i 8. Wielkość żywców – od 1,5 do 2 cali. Crappie są bardzo zmienne, jeśli chodzi o preferencje przynęt, tak co do ich rodzaju, jak i koloru. W ciągu jednego dnia przez jakiś czas skuteczny może być jeden kolor lub typ, po czym musimy próbować czegoś innego, by skusić je do brań. Stąd skrzynia wędkarza, udającego się na crappie, musi zawierać duży wybór różnych przynęt. Wśród najczęściej używanych sztucznych przynęt należy wymienić: wszelkie odmiany jigów, małe woblery (pływające i tonące), małe obrotówki, wahadłówki, bucktails, muchy (suche i mokre), spinnerbaits. Za najefektywniejsze uważa się jigi: chenile body i marabou tails, twister tails, tubes. Najbardziej popularne kolory to żółty i biały oraz: żółtozielony (chartreuse), purpurowy, czarny, srebrny, zielony. Bardzo skuteczny jest twister tail biały lub żółty z czarnymi kropkami. Wahadłówki – złotej lub srebrnej barwy.”Więcej crappie łowione jest na małe żywce niż na inne przynęty razem wzięte”, pisze autor jednego z podręczników wędkarskich. Żywce do 5 cm długości (shiner, fathead, shad) powszechnie uważane są za najbardziej niezawodną przynętę. Innymi naturalnymi przynętami są: dżdżownice, słodkowodne krewetki, koniki polne, świerszcze, pijawki, larwy i osobniki dojrzałe jętek, widelnic i innych owadów wodnych i lądowych. Powszechne jest łączenie przynęt naturalnych ze sztucznymi, np. żywca z jigiem. Rzadziej stosowaną, a równie skuteczną jest niewielki pasek skóry (0,5 do 3,5 cm) wycięty z boków lub brzucha ryby, np. wcześniej złowionej crappie, okonia czy bluegilla. Podstawowymi technikami połowu są jigowanie oraz łowienie ze spławikiem. Ta ostatnia jest szczególnie przydatna, gdy crappie są zawieszone w toni wodnej, gdyż ławice zwykle rozciągają się poziomo, a nie wertykalnie. Można również łowić na jiga pod spławikiem, co szczególnie sprawdza się w płytkich akwenach. Przynęty należy prowadzić wolno i przy dnie, crappie nie lubią gwałtownej akcji. Dryfowanie z wiatrem lub za pomocą silnika elektrycznego to najczęstsza metoda połowu, pozwala ona równie na szybsze znalezienie ryb. Z łodzi zakotwiczonej możemy również jigować w pionie, podobnie jak łowi się spod lodu. Zacinając crappie, należy pamiętać, że ich gęba jest delikatna, stąd zacięcia winny być zdecydowane, ale nie siłowe, gdyż stracić rybę w ten sposób jest bardzo łatwo.

Kilka uwag o łowieniu crappie zimą

Najskuteczniejsze przynęty to żywiec ze spławikiem lub bez. Żywce można zaczepiać za grzbiet, ogon lub wargi. Dobrze jest wyważyć spławik bardzo delikatnie, tak by przy lekkim ruchu wędziskiem zanurzał się na kilka – kilkanaście centymetrów pod powierzchnię, w ten sposób będziemy mogli łatwo zmieniać jego głębokość zawieszenia. Ryby biorą również dobrze na jigi z żywcem lub plastykowymi przynętami. Innymi przynętami są teardrops, mormyszki i wiele różnych „blaszek”, w tym bardzo małych, np. 1/250 uncji. Z przynęt naturalnych powszechnie stosuje się maggots i wax worms, często na bardzo małych haczykach, np. nr 18. Z większych przynęt używane są „Jigging Rapala” czy „Swedish Pimple”. Podobnie jak w pozostałych porach roku, crappie dobrze biorą w nocy. Warto wtedy spróbować przynęt świecących, malowanych farbami fluorescencyjnymi. Zimą, kiedy kolory przynęt w często nikłym oświetleniu pod lodem i śniegiem są słabo widoczne, ważniejsza może być wielkość prezentowanych przynęt. Stąd warto i w tym względzie eksperymentować.

W zebranym materiale celowo ograniczyłem niektóre informacje zebrane z wielu źródeł. Dotyczy to kolorów przynęt, głębokości, na jakiej crappie występują, pogody, technik i metod połowu. Każdy wędkarz, ten z mniejszym doświadczeniem i weteran, niejednokrotnie poznał na własnej skórze, jak nieprzewidywalne jest wędkarskie hobby. Zilustruję to własnym przykładem. Często wraz z synem łowimy black crappie w pobliskim parku, w dwuhektarowym płytkim stawie. Używamy tylko jigów (ze spławikiem) 1/16 uncji ze spłaszczonym zadziorem, by nie kaleczyć niepotrzebnie, i tak wypuszczanych przez nas, ryb. Otóż bywało nieraz, żb crappie brały agresywnie jedna za drugą w samo południe upalnego, letniego dnia, przy czym co kilka rzutów zmienialiśmy kolor jiga. Zatem ani kolor przynęt nie miał żadnego znaczenia, ani słoneczny dzień. Ryby brały najlepiej, gdy przynętę ściągało się wolno ze stałą prędkością. Są dni i takie, kiedy biorą prawie wyłącznie z opadu, a ściąganą później przynętą wcale się nie interesują. Wiosną zeszłego roku złowienie kilkudziesięciu sztuk w ciągu godziny było normą. Ostatniej wiosny tylko dwukrotnie udało mi się złowić około 20 ryb. Wskazuje to, że nawet w tym samym, wydawałoby się dobrze znanym, łowisku żerowanie ryb może być zgoła różne, mimo jednakowych warunków, metody i przynęt. Tym samym wszelkie uogólnienia, nawet oparte na wielkim zapewne doświadczeniu autorów różnych podręczników wędkarskich, niekoniecznie będą się sprawdzać podczas naszych wędkarskich wypraw. Nie oznacza to jednak, że nie warto czegoś o łowionej przez nas rybie wiedzieć. Choćby dlatego, że ułatwić nam to może eksperymentowanie. W związku z tym, w idealnej sytuacji jest ten wędkarz, który teorie może sprawdzać w praktyce, szukając własnych rozwiązań.

Crappie występuje w wielu wodach południowego Ontario i stale powiększa swój zasięg, zasiedlając nowe miejsca. Wymienię choćby kilka z nich: jezioro Rice, jezioro Balsam, jezioro Buckhorn, jezioro Canal, jezioro Chemung, jezioro Clear, Bay of Quinte, jezioro Ontario, jezioro Erie, Holland River, jezioro Gibson, jezioro Dalrymple, jezioro Couchiching, jezioro Little. Dokładne dane (wymienione są 273 rzeki i jeziora) można znaleść w: „Atlas of Black Crappie Waters in Ontario”, 2002.

I na koniec przepis przyrządzenia crappie według Gustawa Chmury: „Moim zdaniem, najlepsze są filety. Po ich przygotowaniu mięso posypuję z obydwóch stron vegetą, dodając pieprzu i soku z cytryny. Półmisek zakrywam i wstawiam do lodówki na pół godziny. Po wyjęciu z lodówki okładam filety mąką, dodając niewielką ilość oleju z oliwek. Smażę na patelni pod szklanym przykryciem, aż ryby uzyskają złoty kolor. Polewam białym winem, by ryba była soczysta. Podając na stół, można ją jeszcze nieco skropić cytryną. Smakuje równie dobrze na zimno, jak i bezpośrednio z patelni. Smacznego”

OpracowałJacek Pawlikowski
Gazeta GAZETA Dziennik Polonii w Kanadzie
2004. 07. 14

4. Minóg morski (sea lamprey) i metody jego zwalczania

W 1955 roku Kanada i USA ratyfikowały umowę międzynarodową – Convention on Great Lakes Fisheries. Na podstawie tego aktu powstała Great Lakes Fishery Commission (GLFC). Podstawowym jej zadaniem jest koordynacja działań mających na celu ochronę i podtrzymanie rybostanu Wielkich Jezior. Służą temu Sea Lamprey Intergration Committee i Fish Health Committee. Próby zorganizowania współpracy pomiędzy USA i Kanadą, które czynione były już znacznie wcześniej, okazywały się nieefektywne. Wielkie szkody poczynione w populacji palii jeziorowej (lake trout) i siei (whitefish) przez minogi morskie, w latach 40. i 50. ubiegłego wieku, były bezpośrednią przyczyną koordynacji badań i współpracy pomiędzy obydwoma krajami. Wartość zasobów ryb w Wielkich Jeziorach oceniana jest na 4 miliardy dolarów. W okolicy jezior mieszka 30 milionów ludzi. Jeziora zapewniają pracę 75.000 osób. 5 milionów wędkarzy korzysta co roku z wód Basenu Wielkich Jezior. Stanowią one największe zasoby wód słodkich na ziemi. Zanim sea lamprey rozprzestrzeniły się w Basenie Wielkich Jezior (BWJ), roczne połowy lake trout wynosiły 15 milionów funtów. We wczesnych latach 60. już tylko 300.000 funtów. W jeziorze Huron w roku 1937 złowiono 3,4 miliona funtów, a 10 lat później połów był wręcz żaden. W 1946 roku w jeziorze Michigan połów wyniósł 5,5 miliona funtów, by spaść do 402 funtów w 1953 roku. Średni połów roczny w Jeziorze Górnym stanowił 4,5 miliona funtów, natomiast w 1961 roku złowiono tylko 368.000 funtów. W czasie największego rozrostu populacji minogów morskich w BWJ aż 85% złowionych ryb było zranionych przez te pasożyty.

Minóg morski jest rodzimy dla wód Oceanu Atlantyckiego. Do BWJ wpłynął z początkiem XIX wieku, kiedy budowano śluzy i kanały na Rzece Św. Wawrzyńca. Welland Canal otwarto w roku 1829, ale modyfikacja nastąpiła dopiero w 1919 r. Dotąd wodospady Niagary stanowiły naturalną barierę dla minogów morskich. Po raz pierwszy zaobserwowano je w jeziorze Ontario w latach 1830. Później nastąpiła inwazja na kolejne jeziora: Erie – 1921, St. Clair – 1934, Michigan – 1936, Huron – 1937 i Jezioro Górne – 1938. W latach 40. ubiegłego wieku populacja minogów morskich osiągnęła swoje maksimum, czyniąc wielkie szkody wśród rybostanu Wielkich Jezior.

Minóg morski (Petromyzon marinus) – pozycja systematyczna

Minogi należą do kręgowców, które dzielą się na dwie nadgromady: bezszczękowce i szczękouste. Ta pierwsza obejmuje tylko jedną gromadę – krągłouste, gdzie należy rodzina minogowatych. Minogi należą do najbardziej prymitywnych kręgowców. Różnią się od ryb brakiem szczęk oraz płetw parzystych (brzusznych i piersiowych). Posiadają dwie płetwy grzbietowe. Workowate skrzela otwierają się siedmioma otworami na zewnątrz ciała. Charakterystyczny jest otwór gębowy (przyssawka) okolony rogowatymi tworami – zębami. Czuły zmysł węchu stanowi pojedynczy otwór nosowy znajdujący się na stronie grzbietowej głowy. Minogi nie mają pęcherza pławnego, linii bocznej oraz łusek na skórze. Funkcje kości pełni u nich chrząstka.

Poznano dotychczas 31 gatunków. 16 żyjących w strumieniach to niewielkie minogi filtrujące wodę celem zdobycia pokarmu. Pozostałe prowadzą pasożytniczy tryb życia. 9 gatunków prowadzi dwuśrodowiskowy tryb życia (anadromiczny), w formie dojrzałej żyją w wodzie słonej, w morzach, wchodząc na tarło do wód słodkich. Występują zarówno w wodach słodkich, jak i morskich, mając dużą tolerancję co do stopnia zasolenia środowiska.

Najstarsze skamieliny tych prymitywnych strunowców datowane są na 280 milionów lat, czyli na okres permu, kres ery paleozoicznej. Wody wschodniej Kanady zamieszkują trzy rodzime gatunki minogów: silver, american brook, northern brook. Tylko pierwszy z wymienionych prowadzi pasożytniczy tryb życia, atakując ryby, pozostałe dwa nie pobierają pokarmu w formie dojrzałej. Silver lamprey dorasta do 30 cm, szkody powodowane przez tego minoga nie są istotne, ze względu na jego rozmiar i niewielką liczebność.

Minóg morski osiąga rozmiary: średnio 61-76 cm, maksymalnie 120 cm, waga do 2,4 kilograma. Jest przy tym bardzo agresywnym pasożytem ryb. Atakuje: palię jeziorową (lake trout), sieję (whitefish), pstrąga tęczowego, łososia, okonia, miętusa, sandacza. Samica może zawierać 236.000 jaj. Tarło trwa wiosną (maj-czerwiec). Obydwoje rodzice budują gniazdo na kamienistym lub żwirowatym dnie strumienia. Wybierają miejsce o wodzie wartkiej i płytkiej. Złożone jaja przyczepiają się do kamieni. Po tarle minogi giną. Wylęgłe larwy (ammocetes) spływają na miejsca o słabym prądzie, osiadając w mule lub piasku. Okres larwalny trwa średnio od 4 do 6 lat (niekiedy jednak nawet kilkanaście). Po osiągnięciu długości około 15 cm, larwy przechodzą metamorfozę, przekształcając się w formę pasożytniczą. Spływają do jezior, gdzie żyją od 12 do 20 miesięcy. Przyssawką gębową przyczepiają się do ryb, tarkowatym językiem niszczą łuski i skórę. Odżywiają się krwią i płynami ustrojowymi ryb. W okresie pasożytniczej fazy życia jeden osobnik potrafi zabić 20 kilogramów ryb. W określonych warunkach z zaatakowanych ryb przeżywa jedna z siedmiu.

Minogi morskie zwalczane są trzema metodami: przy użyciu środków chemicznych, poprzez budowę różnego typu barier na strumieniach oraz drogą sterylizacji samców. W latach 50. naukowcy przetestowali prawie 6000 związków chemicznych. W roku 1958 odkryto, że TFM (3-trifluoromethyl-4-nitrophenol) jest najbardziej efektywnym środkiem w zwalczaniu larw minogów morskich. Związek ten jest nietoksyczny lub ma minimalny wpływ na żyjące w środowisku wodnym organizmy. Nie ulega bioakumulacji, a jego rozkład trwa kilka dni. Stosuje się go tylko w strumieniach. Pośród 5747 dopływów do Wielkich Jezior, w 433 rozwijają się larwy minoga morskiego. Średnio co 4 lata w 250 z nich stosuje się TFM. Częstość użycia tego środka zależy od ilości, tempa wzrostu oraz wieku populacji. Po 40 latach stosowania TFM liczba minogów morskich w Wielkich Jeziorach została zredukowana aż o 90%. TFM jest jednak związkiem kosztownym, stąd w końcu lat 80. podjęto decyzję o zmniejszeniu jego użycia. Jednocześnie okazało się, że odpowiednio zbudowane bariery są bardzo skuteczne w ograniczeniu rozwoju minogów morskich. Wyróżnić można zasadniczo 4 typy barier. Progi wodne wysokości od 2 do 4 stóp. To najpospolitsze bariery, które zatrzymują wpływające na tarło minogi. Pozwalają łososiowatym na łatwe ich pokonanie. Dla pozostałych gatunków ryb budowane są specjalne przejścia. Kolejnym typem są bariery grzebieniowe, w których ruchomy grzebień jest podnoszony na czas wędrówki tarłowej minogów. Bariery te w minimalnym stopniu zakłócają naturalny przepływ wody. W pozostałym okresie nie stanowią przeszkody dla przepływających ryb. Bariery z szybkim przepływem wody – w tym wypadku skorzystano z faktu, że minogi są znacznie gorszymi pływakami niż większość ryb i szybko się męczą. Muszą często odpoczywać, przyczepiając się przyssawką gębową do podłoża. Specjalny typ powierzchni stosowany w tych barierach uniemożliwia im to. Eksperymentuje się również z nowym typem barier elektrycznych. Dawniej w barierach tych używano prądu zmiennego i nie były one efektywne. Obecnie używany jest prąd stały. Bariery te wbudowane są w dno potoku, nie blokując przepływu wody. Używa się ich tylko podczas tarła minogów. Przy większości barier funkcjonują również pułapki do odławiania minogów w celach badawczych, a jednocześnie pozyskuje się tą drogą samce do sterylizacji. Ostatnia, najnowsza metoda zwalczania minoga morskiego polega na sterylizowaniu samców, które następnie wypuszczane są do strumieni. Po 20 latach badań w roku 1991 zaczęto stosować tę metodę na dużą skalę w Jeziorze Górnym. Celem tej metody jest wprowadzenie do wód wysterylizowanych samców, które w czasie tarła, konkurując z płodnymi samcami, zredukują ilość zapłodnionych jaj.  Technika ta w pełni zdała egzamin w redukcji populacji owadów. Wysterylizowane samce nie stanowią zagrożenia dla ryb, gdyż zakończyły już pasożytniczy okres życia. Dotąd wysterylizowano i wypuszczono 25.000 samców. Celem jest zwiększenie liczby samców wysterylizowanych w stosunku do płodnych. Wstępne wyniki wskazują, że metoda jest skuteczna. Ilość zapłodnionych jaj zmniejsza się zgodnie z oczekiwaniami badaczy.

OpracowałJacek Pawlikowski
Gazeta GAZETA Dziennik Polonii w Kanadzie

Wszystkie opracowania zostały zamieszczone za wiedzą i zgodą Redaktora Naczelnego portalu


2012/10/03 | Supplementum