Suplement XVIII

Sprawozdania: Tom 1
Panstwowy Instytut Biologii Doswiadczalnej
Imienia M. Nenckiego. Stacja Hydrobiologiczna,
Lake Wigry – 1922

 — 31 —

ALFRED LITYŃSKI

O WYBORZE POKARMU U RYB PLANKTONOŻERNYCH JEZIORA WIGIERSKIEGO.

I. U k l e j a. — S t y n k a.

 W jeziorze Wigierskiem, o ile mi wiadomo, żyje 5 gatunków ryb planktonożernych, t. zn. takich, które w wieku dojrzałym żywią się wyłącznie, lub przeważnie kosztem ustrojów planktonowych. Są to ryby następujące: sieja (Coregonus maraena Bl.), sielawa (Coregonus albula L), stynka (Osmerus eperlanus L), ukleja (Alburnus lucidus Heck.) i ciernik (Gasterosteus aculeatus L).

Z pośród gatunków wymienionych jedynie u trzech ostatnich miałem dotąd sposobność zbadać bliżej rodzaj pobieranego pokarmu oraz sposób odżywiania się im właściwy. Materjału dostarczyły mi okazy, złowione w różnych porach roku w Wigrach, jak również obserwacje kilkumiesięczne nad osobnikami hodowanemi na Stacji Hydrobiologicznej

Stynka należy do ryb najliczniej poławianych w Wigrach, nie osiąga jednak tutaj wymiarów, spotykanych w niektórych innych jeziorach suwalskich. Osobniki dojrzałe, łowione bezpośrednio przed tarłem (marzec – kwiecień), przekraczają rzadko długość 12 cm (od końca pyszczka do nasady płetwy ogonowej). Identyczną, lub niewiele większą długość miały najdorodniejsze z dostarczonych mi okazów ukleji. Oba gatunki wiodą w Wigrach życie pelagiczne. Dotyczy to zwłaszcza delikatnej, napół przezroczystej stynki, skupiającej się  gromadnie zazwyczaj w miejscach najgłębszych zapadlin misy jeziornej, gdzie — na t. zw. toniach stynkowych — poławiają tę rybkę od jesieni do wiosny, niekiedy w ilościach olbrzymich ¹).

W październiku r. 1921 zbadałem okazy stynki i ukleji, pochodzące z pierwszych połowów jesiennych, jakich dokonano
w tym roku w zachodniej części Wigier. Po zaznajomieniu się z zawartością żołądka kilkunastu okazów obydwu gatunków, stwierdziłem odrazu charakterystyczne różnice jakościowe i ilościowe w pobranym pokarmie. Podobieństwo w obu przypadkach na tern głównie polegało, że zarówno u stynki, jak ukleji, pokarm składał się wyłącznie ze

¹) Według statystyki, przedłożonej Inspektoratowi rybackiemu w Suwałkach przez spółkę dzierżawiącą jeziora suwalskie, złowiono w Wigrach w okresie od 1/III do 1/VI 21 12600 f. tej ryby (ok. 5.000 kg.) Dodamy, iż połów stynek w tym czasie, zdaniem rybaków był „słaby”.

 — 32 —

samych tylko form limnetycznych. Przy porównaniu osobników tej samej długości ciała, mogłem się przekonać, że ilość pożywienia była u stynki kilkakrotnie mniejsza, niż u ukleji. U pierwszej znajdowałem przeciętnie w żołądku około 100, najwyżej 300—350 skorupiaków, u drugiej bywało ich z reguły po kilka tysięcy.

Wybitniejsze jeszcze różnice wystąpiły pod względem jakościowym. Wśród tysięcy okazów planktonowych, z jakich składała się treść żołądka ukleji, panowały bezwzględnie 2 gatunki wioślarek  (Cladocera): Daphnia (Hyalodaphnia) cucullata Sars i Bosmina coregoni Baird.

Brakło natomiast całkowicie niemal reprezentantów rzędu Copepoda; na kilka setek bowiem Daphnia i Bosmina przypadał zrzadka 1 okaz z rodzaju Cyclops lub Diaptomus.

Pokarm stynki przedstawiał się pod względem jakościowym bardziej różnolicie. Z dwu grup głównych, stanowiących faunę limnetyczną Wigier, znalezione zostały w październiku w jej żołądku gatunki następujące:

Cladocera                                                    Copepoda
Diaphanosoma brachyurum          Diaptomus gracilis
Daphnia cucullata                         Diaptomus graciloides
Daphnia cristata                          Heterocope appendiculata
Bosmina coregoni                          Eurytemora lacustris
.                                                             Cyclops oithonoides
.                                                           (? Cyclops leuckarti).

Razem tedy 9 (10?) gatunków skorupiaków. Jeśli zestawimy listę powyższą z wykazem gatunków planktonowych, występujących w części śródjeziornej jeziora Wigierskiego ¹) stwierdzimy brak w żołądku zbadanych okazów stynki form następujących: 1) Leptodora kindlii, 2) Bythotrephes longimanus, 3) Bosmina longirostris i 4) Cyclops strenuus.

Należy zauważyć atoli, iż dwa pierwsze gatunki oraz C. strenuus są w Wigrach zjawiskiem rządkiem w październiku, trzeci natomiast gatunek (Bosmina), jakkolwiek występuje licznie w planktonie w tym czasie, stanowi może zdobycz mniej poszukiwaną, ze względu na nieznaczne wymiary ciała (do 0.4 mm.).

Z liczby 9 gatunków, stwierdzonych w sposob niewątpliwy w miazdze pokarmowej stynki, nie wszystkie występowały równie często. Stosunki ilościowe unaocznia tabela poniższa,; dotycząca 3 typowych okazów, pochodzących z połowów, dokonanych 10/X i 11/X 21 w zatoce Wigierki.

Osmerus                                    Hetero–            Diapto–       Cyclops        Euryte–         Diapha–              Daphnia
eperl–      Data         Długość       cope               mus                                    mora            nosoma          cucullata       Bosmina
nus         połowu       ciała            appen–            gracilis        oithono–          brachy–       + cristata
.                                                    dicul.             + gra–            ides             urum                                                       coregoni
.                                                                     ciloides                              lacustris

Nr 1        10 X 21         7 cm        91                         7                  0                      0                    0                     2                  3

Nr 2        10 X 21         9 cm        35                        0                   0                      0                     0                     1                  0

Nr 3         11 X 21      9,5 cm       40                       40                  3                     0                      3                     10                5

.                                              166                       47                   3                     0                     3                     13                  8

¹) Ob. Lityński, Jezioro Wigry, jako zbiorowisko fauny planktonowej. Prace Stacji Hydrob. n. Wigrach, 1922.

— 33 —

Z liczb przytoczonych wynika, że, mimo różnic indywidualnych w pokarmie, zauważyć się daje wyraźna przewaga widlonogów, przyczem dominującym gatunkiem jest Heterocope appencliculata, stanowiąca 40 do 97% przeciętnie 70% wszystkich form znalezionych. Drugim co do liczebności gatunkiem był Diaptomus gracilis, liczba znalezionych osobników wahała się jednak w szerokich granicach: 0 do 40%. Ani jedna z wioślarek nie występowała w pokaźniejszej ilości. Znamiennym jest również nikły odsetek Eurytemora lacustris, znalezionej wyjątkowo tylko u 2 osobników, w małej ilości.

Zaznaczone różnice w składzie pokarmu obu ryb pelagicznych mieć mogłyby dwie przyczyny: żerowanie w różnych okolicach jeziora, zaludnionych przez odrębną faunę planktonową, lub — dowolny wybór pożywienia. Przypuszczenie pierwsze jest mało prawdopodobne, okazy bowiem zbadane pochodziły z połowów, dokonanych w tych samych miejscach, tą samą siecią. Ponadto rozmieszczenie poziome i pionowe planktonu śródjeziornego w Wigrach nie usprawiedliwia bynajmniej podobnego założenia¹).

Pragnąc wyjaśnić, jakie czynniki mogą powodować w danym razie ekskluzywność w pokarmu, ujawnioną tak wybitnie u ukleji, obserwowałem gatunek ten w ciągu 5 miesięcy w akwarjum. Jako pożywienie, podawałem kolejno różne zwierzęta wodne: wioślarki, widłonogi, małżoraczki (Ostracoda), wodopójki (Hydracarina), pierścienice i stułbie (Hydra oligactis). Przekonałem się, że ukleje młodsze (4 — 5 cm) rzucają się na wszystkie wymieniona, niezbyt duże i niezbyt małe zwierzęta (w granicach wymiarów: 0.5—3 mm), o ile są one w ruchu, omijają tylko nieruchomo siedzące ²). Wreszcie wypluwały stale wszystkie wodopójki i stułbie. Jak wspomniałem, w żołądkach ukleji znajdowałem jedynie formy śródjeziorne. Okazy hodowane połykały równie chętnie następujące wioślarki litoralne: Polyphenuis pediculus, Simocephulus vetulus, Sida crystallina, Eurycercus lamellatus, Ceriodaphnia megops; natomiast – mając do wyboru inny pokarm — omijały wyraźnie ciemno pigmentowaną Scapholeberis mucronata. Wreszcie wypluwały stale wszystkie wodopójki i stułbie. Okazy starsze nie reagowały nawet na te ostatnie wcale.

Brak widłonogów w żołądkach ukleji tłumaczy się w sposób nader prosty. Ryba ta jest zdeklarowanym krótkowidzem.
Spostrzega zdobycz dopiero w chwili, gdy zbliży się do niej na odległość nie większą od 7 cm. Ponadto jest ona myśliwym niezręcznym, któremu zwinne widłonogi zreguły się wymykają. Gdy np. z puszczonemi do akwarjum 100 okazami Daphnia ukleja załatwiła się mniej więcej w ciągu 1 godziny, do wyłowienia takiejże liczby osobników Diaptomus gracilis lub Cyclops virids zużywała ona, wśród nieustannej gonitwy, 2 dni lub więcej.

Analogicznych doświadczeń ze stynką nie mogłem przeprowadzić, okazy bowiem złowione wkrótce ginęły. Sam fakt atoli znajdowania w jej żołądku tak znacznych ilości Heterocope i Diaptomus — najlepszych pływaków planktonowych — daje świadectwo jej zdolnościom łowieckim. Predylekcja widoczna do Heterocope uwarunkowana jest może wielkością tego skorupiaka przewyższającego conajmniej dwu-

¹) Lityński l. c.
²) Wyjątek pozorny z tej reguły stanowią pożerane chętnie osobniki Sida crystallina, uczepione do ścianki akwarjum, wykonywujące jednak stale ruchy oddechowe nóżkami tułowia.

 — 34 —

krotnie długością ciała pozostałe składniki pokarmu. Ponieważ widłonóg ten ginie w Wigrach na początku zimy i znika z planktonu na cały okres miesięcy zimowych, interesującem było wobec tego zagadnienie, czem żywi się stynka w tej porze roku, gdy również drugi ulubiony przez nią rodzaj Diaptomus staje się rzadkim.

W żołądku okazów stynki, złowionych w styczniu, stwierdziłem następujący skład pokarmu:

Cladocera                                                     Copopoda
Bosmina longirostris                              Eurytemora lacustris
Daphma cristata                                       Diaptomus gracilis
Chydorus sphaericus                              Cyclops oithonoides
                                                                         Cyclops strenuus
                                                                          Cyclops viridis
                                                                         Cyclops serrulatus
                                                                         Canthocamptus staphylinus

Razem — 9 gatunków skorupiaków. Z tych atoli 3 gatunki: Chydorus sphaericus, Cyclops viridis i C. serrulatus są mieszkańcami strefy przybrzeżnej, 1 gatunek zaś — Canthocamptus staph. w miejscach głębokich trzyma się strefy dennej. Najliczniej występowały formy następujące: 1) Bosmina longirostris (około 40%), 2) Eurytemora (25%), Cyclops strenuus i oithonoides (łącznie do 20%). Inne podane gatunki były skąpo reprezentowane. W żołądku 2 stynek znalazłem szczątki kiełża (Gammarus pulex) długości 7—8 mm.

Zmianę w pożywieniu stynki w styczniu możemy sobie wyjaśnić w sposób następujący. Z chwilą zniknięcia z planktonu większych widłonogów oraz przerzedzenia się pospolitych w lecie i w jesieni wioślarek, ryba wymieniona musiała zwrócić się z konieczności do pogardzanego dawniej drobniejszego pokarmu (Bosmina longirostris). Ponieważ jednak masa ogólna zawieszonego w wodzie planktonu jest w zimie znacznie mniejsza, niż w lecie (w styczniu 1922 była objętość osadu wilgotnego w Wigrach 10 razy mniejsza, niż w lipcu, sierpniu lub październiku 1921 r.), stynka poszukuje najwidoczniej w tym czasie pożywienia również poza obrębem strefy właściwej swego zamieszkania, zapuszczając się ku brzegom, lub żerując na dnie, na co wskazuje obecność w jej żołądku gatunków: Cyclops serrulatus, C. viridis, Canthocamptus staphylinus, Chydorus sphaericus oraz Gammarus pulex.

Dalsze zmiany w tym kierunku spostrzegamy w lutym. Na początku tego miesiąca występowanie w żołądku stynki osobników Gammarus pulex przybiera cechy zjawiska stałego. Do wykazu tych samych form przybrzeżnych, uprzednio już wymienionych, przybywa jeszcze Cyclops fimbriatus, dla fauny Wigier dotąd nienotowany, natomiast ubywa Chydorus sphaericus, który spotyka się w Wigrach w zimie w pojedynczych tylko okazach.

W końcu lutego znajdowałem najliczniej w pokarmie gatunki: Cylops strenuus, Eurytemora lacustris, Bosmina longirostris, Daphnia cristata oraz rosłe, 2.5—3.0 mm. długie widłonogi przybrzeżne Cyclops viridis. Należy zauważyć, iż ilość pokarmu u stynek w tym miesięcu złowionych była niewielka; u wielu osobników — często zwłaszcza u samców żołądek bywał nawet pusty, lub zawierał minimalne ilości przetrawionej, otoczonej białawym śluzem miazgi pomarańczowo-żółtej, z której to barwy

— 35 —

wnosić należało, że pożywienie składało się ze skorupiaków. Rzecz godna uwagi, iż w żołądku żadnej ryby zbadanej nie znalazłem śladu wrotków (Rotatoria), jakkolwiek w tym właśnie czasie rozwijają, się one obficie i stanowią w ciągu miesięcy zimowych dominujący liczebnie składnik planktonu wigierskiego.

W marcu badania musiałem przerwać, z powodu braku materjału.

Nadmieniam na ostatku, iż treść żołądka 3 okazów stynki z połowu 10/X 1921, o długości ciała 7 do 9 cm., po wydzieleniu pokarmu zwierzęcego, złożonego niemal wyłącznie z Heterocope — zbadała na mą prośbę p. dr. J. Wołoszyńska.

Stwierdziła ona w miazdze pokarmowej obecność glonów następujących:

Fragillaria crotonensis — nader liczne osobniki,
Asterionella gracillima — rzadka,
Cyclotella schroeteri — rzadka,
Oedogonium sp. — 1 nitka z 3 komórek złożona,
Dinobryon divergens — jedynie okrywy.

Ponieważ były to wszystko organizmy strawione, t. zn. wyłącznie skorupki lub błony, natomiast ustroje roślinne wolniej od zwierzęcych ulegają działaniu soków trawiennych, skłonny jestem przypuszczać, że glony powyższe dostały się do żołądka stynki z przewodu pokarmowego połkniętych przez nią skorupiaków (Heterocope?). Podobnie tłumaczymy sobie obecność Eunota lunaris — jedynego glona, znalezionego w żołądku tych 3 stynek w stanie nieprzetrawionym a żyjącego na skorupkach skorupiaków planktonowych w charakterze epifita. Czy występuje on jednak na Heterocope w Wigrach — tego dokąd nie sprawdzono.

RÉSUMÉ.

Ueber die Ernährungsweise der planktonfressenden Fische des Wigrysees

Von A. Lityński.

Der Verf. untersuchte mehrere Exemplare des „kleinen” Stintes (Osmerus eperlanus L.) und der Laube (Alburnus lucidus Heck.) bezüglich ihres Megeninhaltes. Im Oktober wurden im Magen der letzteren je 1 bis 4 Tausende von limnetischen Krustazeen gefunden, darunter aber nur2 Cladocerenarten: Daphnia cucullata und Bosmina coregoni v. microps-globosa in ganz überwiegender Menge euftraten. Es fehlten hingegen die haufigen im Plankton Copepoden fest gänzlich. Der Mageninhalt der aus denselben Fangen stammenden Individuen des Stintes bestand durchschnittlich bios aus 100 Krustazeen, davon 9 verschiedene Arten der Cladoceren und Copepoden bestimmt wurden. (S. Verzeichnis auf d. Seite 32). Die Tabelle auf der S. 32 gibt die Zahl der einzelnen Krustazeen an, die im Magen dreier typischen (7.9 und 9.5 cm langen) Exemplaren des Fisches konstatiert wurden. Durch die angestellte Untersuchung wurde somit erwiesen, dass der Stint des Wigrysees im

— 36 —

Oktober hauptsächlich 2 Copepodenspezies: Heterocope appendiculata und Diaptomus gracilis verzehrt.

Der Mangel an Copepoden in dem Mageninhalt der Laube (Ukelei, Alburnus lucidus) kann dadurch erklärt werden, dass der Fisch ein recht ungeschickter und anscheinend kurzsichtiger Jäger ist, der den lebhaften Bewegungen der entfliehenden Copepoden nicht nachfolgen kann.

Da Heterocope im Spätherbst zu Grunde geht und ihre Jungen erst im Frühling aus Dauereiern entschlüpfen, es war daher von Interesse, welche bestimmte Aenderungen in der Nahrungsweise des Stintes im Winter vorkommen würden.

Die weiteren, im Januar vorgenommenen Mageninhaltuntersuchungen ergaben folgenden Befund:

Bosmina longirostris             Chydorus sphaericus
Daphnia cristata                       Diaptomus gracilis
Eurytemora lacustris              Cyclops viridis
Cyclops oithonoides              Cyclops serrulatus
Cyclops strenuus                     Canthocamptus staphylinus
                                                      Gammarus pulex.

Die auf der linken Seite angeführten Formen wurden haufig, die auf der rechten—selten im Magen vertreten. Am zahlreichsten kam Bosmina longirostris (ca 40%, aller aufgefundenen Organismen) vor. Bemerkenswert ist das Vorhandensein solcher Arten, wie Cyclops serrulatusC. viridis, Canthocamptus, Chydorus und Gammarus, die alle Ufer- oder Bodenbewohner sind. Fest dieselbe Zusammensetzung der Nahrung wurde im Februar nur kam festgestellt, nur kam Gammarus häufiger vor und Chydorus fehlte gänzlich, da diese Cladocere im Wigrysee nur in spärlichen Individuen überwintert. Ausserdem wurde noch Cyclops fimbriatus — a uch ein Uferbewohner—gefunden. Wir heben endlich hervor, dass im Magen der untersuchten Fischarten weder Chironomidenlarven, noch die massenhaft im Winterplankton auf tretenden Rotatorien entdeckt werden konnten.

Linki:

http://pbc.biaman.pl/Content/14040/ksf5751.pdf

2012/09/18 | Supplementum

Suplement XVII

Przegląd Zoologiczny IV, 4, 1960, 297-303

 

Etologia rozrodu igliczni, Siphonostoma typhle L.

Reproduction ethology of Siphonostoma typhle L.

STANISŁAW KUJAWA

Od kilku lat w Zakładzie Oceanografii Morskiego Instytutu Rybackiego w Gdyni prowadzone są prace nad hodowlą zwierząt morskich w akwariach. Prace te nie ograniczają się tylko do zagadnień biologiczno-technicznych, ale dostarczają wiele interesującego materiału badawczego z mniej znanych dziedzin, jakimi są etologia i psychologia zwierząt morskich. Spostrzeżenia biologiczno-techniczno-hodowlane zostaną wykorzystane przy urządzaniu basenów akwarialnych w będącym w budowie Muzeum Morskim i Akwarium, którego ukończenie przewidziane jest na rok 1965.

Wśród wielu gatunków hodowanych zwierząt morskich, rozpocząłem obserwacje nad biologią igliczni, Siphonostoma typhle L., która bardzo licznie występuje w Bałtyku.

Wszystkie iglicznie (Syngnathidae) charakteryzują się tym, że mają kształt ciała bardzo wydłużony, „igłowaty”, i w pewnym stopniu kanciasty, ponieważ pokryte są płytkami kostnymi. Ponadto w okresie godowym tworzy się u samców, z fałdów skórnych na części ogonowej, specjalna torba lęgowa, do której do której samica składa około 50 jaj. Iglicznie posiadają jedną płetwę grzbietową, którą posługują się w czasie pływania. Ogon, w przeciwieństwie do wężynki (Nerophis ophidion L.). mają zakończony niewielką, owalną płetewką. Nie posiadają płetw brzusznych, a skrzela zredukowane są do maleńkich pęczków przyczepionych do szczątkowych łuków skrzelowych. Głowa jest wyciągnięta w długi ryjek, na którego końcu znajduje się mały, bezzębny, ku górze zwrócony otwór ustny. Dorosłe osobniki dochodzą do 30 cm długości. Charakterystyczne jest to, że samce z reguły są zawsze mniejsze. Wydłużony kształt ciała jest ściśle związany z ich trybem życia i środowiskiem, w którym przebywają. Ich ulubionym miejscem są spokojne, płytkie zatoki morskie, których dno porośnięte jest trawą morską (Zostera marina). Na tle taśmowatych liści trawy morskiej, iglicznie dzięki brunatnozielonemu ubarwieniu dobrze zharmonizowane są z otoczeniem.

Wczesną wiosną (IV-V), kiedy trawie morskiej zaczynają wyrastać nowe liście, coraz częściej spotyka się pływające iglicznie. Z każdym tygodniem jest ich więcej, bowiem na okres zimy schodzą w głębsze warstwy wody, aby z nastaniem wiosny podpłynąć na płytsze i cieplejsze rejony morza. Z kolei, łączą się w niewielkie ławiczki liczące 10-30 sztuk, przemieszczające się z miejsca na miejsce w poszukiwaniu zdobyczy.

W przeciwieństwie do koników morskich (Hippocampus sp.), które pływają w pozycji pionowej, iglicznie pływają poziomo, a jedynie podczas wypatrywania i chwytania zdobyczy ustawiają się pionowo. Stopniowo, w miarę nagrzewania się wody, iglicznie nabiegają coraz bardziej intensywnych kolorów. Szczególnie samiczkom w tym czasie jaśnieje strona brzuszna, a na całym ciele pojawiają się słabo widoczne żółte plamki.

Mniej więcej od czerwca, kiedy temperatura wody w Bałtyku osiągnie około 13°C, wśród igliczni obserwuje się pewne ożywienie. Coraz częściej wśród ławiczki następuje mała gonitwa. Rozpoczyna ją przeważnie samiczka, która podpływa pod samca i stara się go uderzyć swoim pyszczkiem. W tym momencie wśród igliczni powstaje „popłoch” i wszystkie znikają wśród trawy morskiej. Po chwili wszystko się uspokaja i całe stadko płynie dalej. Podkreślić należy, że wśród ławiczki przeważają samice, co ma niewątpliwie pewien wpływ na ich rozród. Takie gonitwy powtarzają się coraz częściej, ponieważ samice stają się bardziej agresywne. To jedna, to druga podpływa do samca i lekko uderza pyszczkiem partnera w okolicę głowy. W ten sposób niepokojony samiec igliczni najczęściej niedaleko odpływa, starając się ukryć wśród trawy morskiej. Płynie za nim samica, ale zdarza się, że spotyka drugiego samca, z którym postępuje podobnie. Taka gonitwa wśród trawy morskiej trwa przeważnie kilkanaście dni, a okres ten można by nazwać „okresem zalotów”.

Z poczynionych spostrzeżeń można wnosić, że „okres zalotów”, jest niejako stanem przygotowawczym do mającego nastąpić tarła. W tym czasie u samców, na części ogonowej, po stronie brzusznej wyrastają dwie podłużne skórzaste fałdki, które z każdym dniem stają się coraz większe, tworząc swoistą torbę.

Od chwili, kiedy wśród igliczni pojawiają się tak przygotowane samce, samice coraz energiczniej atakują swoich partnerów. Gonitwy stają się bardziej wytrwałe, przeciągające się po kilka godzin. Pozornie wydaje się, że samce są obojętne na na „zaloty” swoich partnerek, jednak z bliższych obserwacji wynika, że samce nie oddalają się od samic, a pływają jedynie w ich otoczeniu.

Stopniowo gonitwy stają się mniej intensywne, samce nie unikają samic, a nawet niektóre przeciwstawiają się, uderzając swoją partnerkę w głowę. Z chwilą kiedy samiec nie oddala się od samicy, przyjmując jednocześnie pozycję pionową, samica wykonuje przed nim przeróżne harce, to podpływa, to raptownie skręca na boki, raz ocierając się o ciało „oblubieńca”, to uderzając go w głowę. Wszystkie te objawy przypominają jakiś „taniec miłosny”. Od czasu do czasu samiec, w chwilach przerwy „tańca” samicy, zachowuje się również podobnie. W miarę jak „taniec” staje się coraz wytrwalszy, samica co chwilę podpływa do samca starając się opleść go swoim ciałem. Czynność ta powtarza się kilkakrotnie i trwa coraz dłużej. Podobne ruchy wykonuje samiec, który w tym momencie przytrzymuje partnerkę swoim ogonem. Takie wzajemne sploty dwóch ciał przypominają kształtem ósemkę. W takich chwilach samica wypręża swoje ciało, zbliżając się stroną brzuszną do torby lęgowej. Podczas wzajemnych splotów, samica podpływa wyżej, to znowu niżej, starając się prawdopodobnie wyczuć położenie torby lęgowej samca. Podczas tej czynności niewielka brodawka-pokładełko (jest to uwypuklona kloaka) staje się bardzo naprężona. W pewnym momencie w czasie jednego ze splotów, następuje raptowne zbliżenie i wprowadzenie brodawki-pokładełka do torby lęgowej. Od tej chwili następuje składanie jaj, które zaczyna się od góry ku dołowi. W czasie składania jaj, samiec wykonuje drgające ruchy całym ciałem.

To osobliwe tarło u igliczni Siphonostoma typhle L. trwa około 5-8 minut.

Stopniowo samica zniżając się oswobadza się z „objęć” ciała samca, aby po dokonaniu tego aktu, najczęściej bardzo wyczerpana, opaść na dno. Po chwili podrywa się i odpływa, a po 9-12 dniach ginie.

Pozostaje teraz pytanie, jak odbywa się zaplemnienie a następnie zapłodnienie złożonej w torbie lęgowej ikry? Po kilkakrotnych i uciążliwych obserwacjach (wielogodzinne obserwacje w zupełnym bezruchu przeciągające się do późnych godzin wieczornych) kopulujących ze sobą igliczni, stwierdziłem, że u niektórych par wokół ich ciał unosi się lekko białawy obłoczek, który niewątpliwie jest wydalonym „mleczkiem”-spermą. Zaznaczam, że nie u wszystkich par daje się to zauważyć, a jedynie u tych, które bardziej energicznie wykonywały ruchy kopulacyjne. Wobec powyższego uważałem, że samo zaplemnienie i zapłodnienie odbywa się na innej drodze. W tym celu zaraz po odbytej kopulacji, odławiałem samce i otwierałem torbę lęgową. Po kilkakrotnych zabiegach tego rodzaju stwierdziłem, że z kloaki wyciekała lekko biaława, lepka ciecz, która spływała prostopadle do rozchylonej jeszcze torby. Tak więc samo zaplemnienie i zapłodnienie odbywa się w czasie i po akcie kopulacji. Pragnę podkreślić, że po upływie paru dni znajdowałem zawsze kilka jaj niezapłodnionych. Ilość złożonych jaj wahała się w granicach 50 sztuk. Następnego dnia fałdy torby lęgowej samca szczelnie ze sobą się łączą, tworząc coś w rodzaju woreczka.

Ogólnie wiadomo jest, że każdy rozwijający się zarodek wymaga bardzo intensywnej wymiany tlenowej, co w przypadku zamkniętej torby lęgowej samca igliczni jest zupełnie niemożliwe. Zagadnienie to zostało w ten sposób rozwiązane, że na delikatnej ściance fałdów skórnych tworzących torbę lęgową powstaje cienka warstwa wyściółki nabłonkowej bogato unaczynionej, która powoduje, że znajdujące się tam jaja zostają ściśle oplecione naczyniami krwionośnymi. Prawdopodobnie i ze strony samych jaj wydzielane są pewne bodźce chemiczno-mechaniczne powodujące i ułatwiające zagnieżdżenie się ikry w torbie. W taki więc sposób zostaje zapewniona wymiana gazowa rozwijającym się zarodkom. Można powiedzieć, że stan fizjologiczny samca igliczni w dużym stopniu podobny jest do ciąży u samic, jednak mimo tego pozostaje niczym innym jak daleko posuniętą specjalizacją opieki nad potomstwem, która stopniowo na drodze ewolucyjnej przejawiła się w zmianach morfologicznych (torba lęgowa), fizjologicznych (wyściółka nabłonkowa) i etologicznych.

Rozwój zarodków igliczni w dużym stopniu zależy od temperatury wody i trwa od 4 do 5 tygodni. Na długo przed mającym nastąpić opuszczeniem młodych igliczni, samiec wykonuje co pewien czas wyginanie całego ciała na wszystkie boki. Szczególnie dotyczy to partii ogonowej, którą najczęściej zgina. Im bliższy jest czas wylęgu, tym ruchy, stają się bardziej energiczne i częstsze.

Oswobodzanie się zarodków igliczni z osłon jajowych odbywa się już w torbie lęgowej. W tym czasie można zauważyć poruszanie się młodych, które coraz energiczniej rozpychają fałdy torby. Najpierw pojawia się mała, później na całej długości podłużna szczelina, przez którą wysuwają się młode iglicznie. Podczas opuszczania torby lęgowej, niezmiernie ważne jest ustawiczne wyginanie przez samca części ogonowej, bowiem ruchy te powodują rozwieranie się fałdów, umożliwiaiąc w ten sposób wysunięcie się młodych igliczni. Najczęściej opuszczanie torby lęgowej przez młode odbywa się głową, chociaż niektóre wychodzą również ogonem. To ostatnie często kończy się śmiercią. Dzieje się to wtedy, kiedy samiec zaprzestanie na pewien czas wyginania swojego ciała, wówczas na waskiej szczelinie torby młoda iglicznia zaczepia się pokrywami skrzelowymi, co powoduje śmierć przez uduszenie. Niezależnie od samca młode iglicznie również wykonują intensywne ruchy, ułatwiające im oswobodzenie sie z torby lęgowej. Z chwila onuszczenia torby trzymają się przez krótką chwilę w pobliżu samca, ale najczęściej zaraz odpływają od niego, ukrywając się wśród trawy morskiej.

W tym miejscu należy sprostować utarte twierdzenie, jakoby młode iglicznie w razie niebezpieczeństwa miały chować się do torby lęgowej. Takiego zachowania się młodych igliczni nigdy nie obserwowałem.

Opuszczanie torby lęgowej trwa od 1 do 3 godzin i odbywa się najczęściej pojedynczo, rzadziej po kilka osobników.

Ryc. 3. Głowy pary igliczni, Siphonostoma typhle L.

Ryc. 4. Zaloty igliczni

Ryc. 7. Całkowite pęknięcie torby lęgowej igliczni

Ryc. 9. Młode iglicznie wśród trawy morskiej

__________________

* Wszystkie zdjęcia wykonano z filmu „Iglicznia” Stanisława Kujawy.

Niekiedy po godzinie obserwuje się wydalanie „łożyska”, bo tak by można nazwać zwisający z torby lęgowej strzępek wyściółki nabłonkowej, który po pewnym czasie odpada. Młode iglicznie opuszczając torbę lęgową osiągają przeciętnie 3 cm długości i są zupełnie podobne do rodziców. Mniej więcej po 15 godzinach zostaje zresorbowany pęcherzyk żółtkowy i od tej chwili zaczynają zdobywać samodzielnie pożywienie, chociaż obserwowałem, jak zaraz po wyjściu młode iglicznie chwytały mikroplankton.

Zdobywanie pokarmu, zarówno przez młode jak i dorosłe iglicznie odbywa się systemem aspiracyjnym (pipetowym). Przebywając wśród roślin ustawiają swoje ciało pionowo, poruszając nieznacznie płetwą grzbietową i płetwami piersiowymi. Tylko oczy ustawicznie śledzą otoczenie. Zauważywszy w pobliżu przepływającego skorupiaka np. małego kiełża, podpływają ku niemu i o ile kiełż zatrzymał się na roślinie to i iglicznia zatrzymuje się w pewnej odległości od niego. Po chwili, stopniowo podpływa ku niemu, przez cały czas bacznie obserwując zachowanie się skorupiaka. W odległości około 2 cm zatrzymuje się, stopniowo zniżając się tak, aby kiełż znajdował się tuż nad otworem gębowym igliczni. W pewnej chwili następuje silne wciągnięcie wody, a wraz z nią wpada do otworu gębowego skorupiak, który po po chwilowym przebywaniu w długim pyszczku zostaje połknięty.

Niedługie jest życie samca- „rodziciela”, bowiem po dwóch lub najwyżej pięciu tygodniach ginie. Tak więc iglicznia Siphonostoma typhle L. ma roczny cykl życia. Tymczasem młode szybko podrastają tak, że w październiku, listopadzie osiągają 10-15 cm długości ciała. W miarę ochładzania schodzą w głębsze warstwy wody i tam przebywają przez okres zimy.

Rozsiedlenie igliczni Siphonostoma typhle L. obejmuje zachodnie brzegi Portugalii, Hiszpanii, Morze Północne oraz Bałtyk. W Morzu Czarnym i w Śródziemnym występują gatunki zastępcze.

Na zakończenie ciekawe będzie przytoczyć pogląd, jaki panował na te zagadnienia przed stu laty. Znajdujemy go w czwartym tomie „Zoologii czyli Zwierzętopisma ogólnego”, napisanej przez Felixa Pawła Jarockiego w roku 1822. Na stronie 393 w rozdziale 259 znajdujemy opis, w którym czytamy: „Jglica, Syngnathus. Głowa sczupła Pysk bardzo długi, rurkowaty, sczupły, prosty, na końcu wywyższony i w górę zadarty. Otwór paszczy na końcu pyska mały, bezzębny, prawie pionowo w górę zadarty. Ciało długie, sczupłe, wysmukłe, wieloboczne, słabo wrzecionowate, twardemi, płaskiemi, wielokątnemi, gęsto ułożonemi tarczami pokryte, nie sękate.

Liczymy blisko dziesięć gatunków Jglic. Wszystkie niemaią płetw brzuchowych; względnie zaś do obecności lub niedostatku płetw jnnych, można je podzielić na cztery następujące oddziały”.

W tym miejscu przytacza autor cechy morfologiczne, na podstawie których „Jglice” dzielą się na 4 „oddziały”. Z kolei następuje opis biologiczny, z którego dowiadujemy się, że: „Wszystkie Iglice mieszkaią w morzach blisko pobrzeż. Żywią się drobnemi niegrzbietnemi zwierzętami morskiemi. Naywiększe między niemi dorastaią dwóch stóp długości. Pływaią szybko i zwinnie. Sposób jch rozmnażania się zasługuje na osobną uwagę”.

„Jglice wydaią prawda żywe dzieci na świat: ale wydaią je sczegolnieyszym sposobem. Podług twierdzenia wiary godnych Pisarzów, jkra tych Ryb zostaie zapłodnioną w łonie samicy. W kilka dni po odbytym parzeniu się, zapłodniona jkra niewychodzi z samicy (jak zwykle) otworem odchodowym, ale zamknięta w osobnym błonowym worku przedzira się jey pomiędzy muszkuły brzuchowe i przez zewnętrzne pokrycie brzucha. Tak przedarłszy się pod spód ciała, wisi w tymże worku albo pod brzuchem albo pod nasadą ogona, i w miarę doyźrzewania powiększa się coraz bardziej: w reszcie pęka ów worek błonowy, a w tey samey chwili pękaią także wysypuiące się z niego ziarnka jkry, i z każdego wydobywa się młoda żywa Iglica. W krotce po tak dziwacznym wydaniu na świat żywego płodu, ów przerwany błonowy worek (jaynik) wsuwa się do brzucha; a pęknięta na brzuchu skóra tak się zrasta, że nawet blizny w tem miejscu nie zostawia, gdzie była przedartą”.

Jak z przytoczonego tekstu wynika, sprawa rozrodu igliczni była opisywana jako nie mająca odpowiednika w całej gromadzie ryb. Dopiero późniejsze spostrzeżenia wykazały, że i w tym przypadku mamy szczególny rodzaj opieki nad potomstwem.

W niniejszej pracy oparłem się na własnych obserwacjach, które starałem się podać możliwie najdokładniej.

Summary

The paper presents the author’s observations concerning the object under consideration. The observations were conducted for several years at the Sea Fisheries Institute at Gdynia.

The first sign of the near spawning time of the Siphonostoma is grouping into small shoals embracing 10 to 30 pieces, among which some kind of motion games and running race occurs from time to time. This state may be called the „swarming time”.

Little by little the race turns into charmful „love dances” ending by mutual clasping of bodies. During such a clasping the female lays her eggs in to the hatching bag of the male which fertilizes them immediately.

Owing to the great number of blood vessels in the epithelial cushing of the spawn bag, the whole of the spawn gets overtwisted by them (gas exchange). In 4 to 5 weeks the young Siphonostomas leave the hatching bag of the male mostly with their head forward, but sometimes a little number of them dj it in the diverse position.

The last way of getting out often ends by death. It occurs, when the male stopps bending its body for some time, then the young Siphonostoma get hooked by their gill-covers in the narrow bag cleft and suffocate. The getting off the bag takes place during 1 to 3 hours, the young Siphonostomas leaving it almost one by one. Sometimes, in an hour, expulsion of the „placenta” can be observed, as the solice of the epimembrane cushion hanging down from the bag cleft. This slice falls away after some time.

The reproduction takes place once a year, in summer time, and afterwards the parential individuals perish.

Literatura

Demel, K., 1947: Biologia ryb Bałtyku. Morski Instytut Rybacki, Gdynia.

Duncker, G., 1933: Teleostei, Physoclisti 2, Syngnathiformes.

Tierwelt der Nord- und Ostsee XIIg/h. Grimpe u. Wagler.

Grassé, P. P., 1958: Traité de Zoologie. Paris, 13.

Harmer, S. F., 1932: Fishes Ascidians E. T. C. London.

Nikolski, G., 1956: Ichtiologia szczegółowa.

Norman, J. R., 1947: A History of Fishes. London.

Siedlecki, M., 1947: Ryby morskie częściej poławiane na Bałtyku i Północnym Atlantyku. Morski Instytut Rybacki, Gdynia.

Suworów, E., 1954: Podstawy ichtiologii. PWN Warszawa.

Kujawa, S., 1959: Z biologii igliczni. Wytwórnia Filmów Oświatowych, Łodź (Film).

Zakład Oceanografii MIR w Gdyni


Linki:

http://rcin.org.pl/dlibra/pubindex?startstr=Z&dirids=30

http://pbc.gda.pl/dlibra/plain-content?id=21367

http://ryby.fishing.pl/gatunek.php?id=166

http://www.akwarium.gdynia.pl/edukacja/prezentacja/album.swf

http://akwa-mania.mud.pl/archiwum/a13/a13,3.html

2012/09/15 | Supplementum

Suplement XVI

Przegląd zoologiczny, IX, 1970, 66-69

ICHTIOLOGIA – ICHTHYOLOGY

Heliotaktyzm młodych rybek jaskiniowych Anoptichthys jordani Hubbs et Innes

Heliotaxis of Juvenile Cave Fish Anoptichthys jordani Hubbs et Innes

RÓŻA GERTYCHOWA

Niewiele było prac odnoszących się do zachowania ryb wobec światła. Niektóre dane dowodzą, że intensywność światła ma wpływ na pionowe i poziome rozproszenie się ryb z rodziny Salmonidae (Hoar, Keenleyside i Goodall, 1957; Pinhorn i Andrews, 1963). Okazało się też, że reakcje na światło mogą się zmieniać z wiekiem ryb (Ali, 1959; Nikolsky, 1963). Hoar i Keenleyside stwierdzili, że świeżo wylęgłe łososie amerykańskie, Oncorhynchus nerka Walb. wykazują silną fotonegatywną reakcję, starsze płyną ku światłu, smolty chętnie przebywają w ciemności Ivlev (1960) zauważył, że karpie Cyprinus carpio L. starsze są mniej fotofilne niż młodsze.

Światło lub brak światła może wpłynąć na aktywność ryb. Jedna ze ślepych ryb z jaskiń Meksyku, Anoptichthys antrobius Alv. w warunkach dla siebie normalnych tj. w ciemności wykazuje aktywność arytmiczną, natomiast po pewnym czasie pobytu w warunkach oświetlenia zmiennego — dnia i nocy, aktywność jej przejawia tendencję okresowej zmienności. Odwrotnie Astyanax fasciatus mexicanus Filippi — ryba żyjąca w rzekach na powierzchni ziemi, spokrewniona blisko z Anoptichthys, charakteryzująca się aktywnością dobową, po pewnym czasie pobytu w stałej ciemności, zatraca normalną dla siebie rytmikę (Thinés, Wolff, Boucquey, Soffié, 1956.

Zwierzęta jaskiniowe są na ogół ujemnie nastawione do światła, jest to zupełnie oczywiste, gdyż w przeciwnym przypadku, opuściłyby środowisko podziemne. Dla niektórych mieszkańców jaskiń światło jest zabójcze. Np. Planaria jaskiniowa jest specjalnie czuła pod tym względem, wpływem światła gwałtownie się rozkłada, tak że nawet trudno ją fotografować. Fototaktyzm pozytywny odpowiada ogólnie zachowaniu się organizmu zwierzęcego w stosunku do światła, wypływa z reakcji na światło żywej protoplazmy i komórki. Jest to pierwotna właściwość uorganizowanej materii (Viaud, 1961). Fototaktyzm negatywny jest reakcją bardziej złożoną, jest przystosowaniem wyrażającym chęć zwierzęcia do usunięcia się z pola działania niemiłego bodźca. Podczas kiedy ogólną regułą dla zwierząt jaskiniowych jest fototaktyzm ujemny, istnieje szereg zwierząt, zyjących w jaskiniach obojętnych względem światła, reagują one jedynie wtedy, gdy intensywność światła przekracza pewien próg, tj. gdy staje się wyraźnie szkodliwa lub zabójcza. Do takich troglobiontów należą m. in. jaskiniowe ślepe ryby Anoptichthys hubbsi i A. antrobius (Breder i Rasquin, 1947). Tę obojętność wobec światła można uważać za wynik ewolucji regresywnej fototaktycznej.

Ślepe Anoptichthys jordani z jaskini Chica, okazy dorosłe, są słabo, ale negatywnie nastawione względem światła. Termopreferendum jest jednak u nich silniejsze od fototaksji, tzn. że gdy ryba ma do wyboru środowisko o temperaturze wyższej (oczywiście w tolerowanych granicach) oświetlone, przeciwko ciemnemu o niższej temperaturze, wybiera jasne (Breder i Gresser, 1941). Badania powyższe prowadzono w stawku doświadczalnym na polu, częściowo osłoniętym dachem – zbudowano sztuczną grotę, częściowo odkrytym, tak że w dni pogodne woda oświetlona była przez słońce.

Młode rybki chętniej przebywają i żeruj w zaciemnionym akwarium. Pewien hodowca amator (Anoptichthys jordani jest jedyną ze ślepych znanych ryb jaskiniowych, którą udało się rozmnożyć w niewoli) twierdził, że całkiem młode rybki potrzebują ciemności, pod wpływem światła dostają szoku. U tych rybek, na których prowadzono obecne obserwacje nie zauważono żadnych spontanicznych reakcji na światło, zupełnie prawidłowo rozwijały się i rosły w warunkach dobowych. Jedynie do odbycia tarła konieczne było tym rybom zupełne lub przynajmniej częściowe zaciemnienie.

Budowa uwstecznionego zarośniętego oka stopień zaniku pigmentu u Anoptichthys jordani przedstawia się niejednolicie, także jej reakcje na bodźce zewnętrzne wykazują duże różnice indywidualne (Breder i Gresser, 1941). Materiał hodowany od wielu pokoleń w akwariach, na takim przeprowadzono obecne badania, jest bardziej jednolity niż ryby łowione w jaskini.

Celem obecnych doświadczeń było zbadanie heliotaktyzmu dwutygodniowych Anoptichthys jordani, posiadających jeszcze oczy na powierzchni głowy. Rybki do badań brano z akwarium hodowlanego, zawierającego około 300 sztuk. W akwarium doświadczalnym o wymiarach 5 x 18 x 5 cm (wysokość wody) znajdowało się 20 rybek. Temperatura wahała się od się od 23-25°C. Połowa zbiornika była osłonięta z pięciu stron czarnym kartonem, druga wystawiona na działanie promieni słonecznych. Doświadczenia przeprowadzano w godzinach południowych, tak że słońce oświetlało wodę bezpośrednio, nie przez szybę. W równych odstępach czasu, osiem razy w ciągu minuty notowano ilość rybek znajdujących się w odsłoniętej połowie. Po 20 odnotowaniach przenoszono osłonę na drugą połowę zbiornika, aby uniknąć błędu spowodowanego przyzwyczajeniem sie rybek do danego terytorium. Doświadczenie powtarzano w ten sam sposób, z tą różnicą, że akwarium znajdowało się w cieniu, jedna jego połowa była jasna, druga zaciemniona jak poprzednio. Tabela zawierająca dane z 10 dni przedstawia procent rybek, znajdujących się w oświetlonej słońcem oraz jasnej części akwarium. Poszczególne liczby są sumą 20 notowań. Wykres został sporządzony na podstawie danych z tabeli.

Tabela

Doświadczenie                                               Ilość rybek

i strona akw.                                     w słońcu                     w jasności

1 prawa                                                   54                              122
lewa                                                         54                                 85
2 prawa                                                  47                               112
lewa                                                         53                               127
3 prawa                                                  93                               110
lewa                                                         62                               142
4 prawa                                                  66                                  98
lewa                                                         43                               122
5 prawa                                                  98                                  69
lewa                                                         39                                123
6 prawa                                                  39                                  98
lewa                                                         56                                 131
7 prawa                                                 76                                 136
lewa                                                         63                                 147
8 prawa                                                  63                                   67
lewa                                                         65                                   96
10 prawa                                               50                                   76
lewa                                                         61                                 126

Suma                                                  1147                                2233

%                                                          14,34                            27,91

Rybki żwawo pływały po zbiorniku i niektóre, dopłynąwszy do granicy między słońcem i cieniem, zawracały od razu, inne płynęły dalej po nasłonecznionej części, nawet aż do końca zbiornika po czym zawracały.

Jak z tabeli widać 14,43% rybek przebywało w nasłonecznionej części akwarium, 27,91% w jasnej ocienionej części akwarium, pozostałe 85,66% lub 72,09% w zaciemnionej. Obecne dane można porównać z wynikiem podobnych doświadczeń prowadzonych na rybach dorosłych, gdzie 37,7% ryb przebywało w nasłonecznionej części (Gertychowa in litt.)

Dorosłe Anoptichthys jordani, posiadające zdegenerowane oczy zapadnięte w głąb orbity i całkowicie zarośnięte, odczuwają wrażenia świetlne, a więc i pochodzące wprost od słońca, przy pomocy mózgu, oko ich jest kompletnie niewrażliwe na światło. Młode, do 3-5 tygodni życia, posiadają jeszcze oczy wrażliwe na światło (badania histologiczne Kählinga 1961), chociaż już zarośnięte, a dwutygodniowe mają oczy na powierzchni głowy, dlatego widocznie wykazują silniejszą wrażliwość na promienie słoneczne.

Summary

Behaviour of young 2 weeks old Mexican cave fish towards sunlight was studied in aquarium conditions. These blind fisch, when hatching are provided with eyes which later degenerate and are totally covered. The indyviduals observed had still eyes at the head surface. Allowed to choose between the darkened part of the aquarium and the sunny one, the fishes remained in, 85,66% fish remained in the dark; the light part being darkened, 72,09% chose the darkened side. In former observations done on adult specimens 37,7% remained in the sunny, 62,3% in the darkened part of the aquarium.

Literatura

Ali, M. A., 1959: The ocular structure, retinomotor and photo-behavioural responses of juvenile Pacific salmon. Can. J. Zool., 37: 165-996.

Breder, C. M., Gresser, E. B., 1941 a: Correlations between structural eye defects and behaviour in the Mexican blind Characin. Zoo- logica, N. Y. 26, 16: 123-132.

Breder, C. M., Gresser, E. B., 1941: Further studies on the light sensitivity and behaviour of the Mexican blind Characin. Ibd., 26:289-296.

Breder, C. M., Rasquin, P., 1947: Comparative studies on the light sensitivity of blind Characins from a series of Mexican Caves. Buli. Am. Mus. Nat. Hist., 89, 319.

Hoar, W. S., Keenleyside, M. H., Goodall, R. G., 1957: Reactions of juvenile Pacific salmon to light. J. Fish Res. Bd. Canada, 14: 815-830.

Ivlev, V. S., 1960: The distribution of yang fish in a gradient of light. Internat. Rev. Ges. Hydrobiol., 45: 567-579.

Kähling, J., 1961: Untersuchungen über Lichtsinn und dessen localisation bei den Hählenfisch Anoptichthys jordani H. a I. (Characidae). Biol. Zentralbl., 80: 439-451.

Nikolsky, G. V., 1963: The ecology of fishes., 44-56. London a. N. Y. Academic Press.

Pinhorn, A. T., Andrews, C. W., 1963: Etffect photoperiods on the reaction of juvenile Atlantic salmon. J. Fish Res. Bd. Canada, 20: 1245- 1266.

Viaud, G., 1961: Le sens dérmatoptique, mode primitif de photoréception, enyisagé spécialement chez les organismes aquatiques. Progress in Photobiol. Proceed. third Intern. Congress Photobiol., 1960.

Zakład Psychologii i Etologii Zwierząt UJ
w Krakowie

 

 

Gertychowa, R. The blind fish of Cueva Chica. Przegl. zool. 14, 1970, 292-301, 4 pis, 1 map. [In Polish, English summary]

— 297 —

ICHTIOLOGIA – ICHTHYOLOGY

Ślepe ryby z Cueva Chica
The Blind Fish of Cueva Chica

RÓŻA GERTYCHOWA

Meksykańska ryba Anoptichthys jordani Hubbs et Innes 1936 jest jednym z najbardziej interesujących zwierząt jaskiniowych, albowiem jej „wejście w środowisko podziemne można obserwować obecnie. W rzekach Meksyku i w południowej części Stanów Zjednoczonych rybą powszechnie łowioną jest Astyanax fasciatus mexicanus Filippi 1853, jej bezpośrednia forma wyjściowa. Anoptichthys jordani różni się od niej zewnętrznie brakiem barwnika i ślepotą. W grotach niezbyt odległych od Cueva Chica, gdzie żyje A. jordani, znaleziono jeszcze dwa gatunki ryb ślepych, będących jakby jej dalszym stadium ewolucyjnym: A. hubbsi Alvarez 1947 z jaskini de Los Sabinos i A. antrobius Alvarez 1946 z Cueva del Pachon.

Rodzaj Anoptichthys stanowi specjalnie dogodny przedmiot badań, gdyż jako jedyna z dotąd znanych ryb jaskiniowych mnoży się łatwo w akwariach. Okazało się, że wszystkie trzy gatunki ślepych ryb należących do rodziny Characidae krzyżują się między sobą (potomstwo ich też jest ślepe), a także z Astyanax, posiadającym normalnie wykształcone oczy (Breder, 1943; Sadoglu, 1957). Wymienione gatunki nie różnią się widocznie ani genetycznie, ani etologicznie. W Cueva Chica znaleziono w stawku położonym najdalej od wejścia do jaskini Anoptichthys jordani ślepe i bezbarwne, Astyanax mexicanus ciemno ubarwione, z dużymi oczami oraz formy pośrednie (ryc. 1).

Ryc. 1. Anoptichthys jordani: 1 — okaz całkowicie bezbarwny, 2 — okaz w dużej części bezbarwny, 3 — okaz częściowo ubarwiony, 4 — Astyanax fasciatus mexicanus z Rio Tampaon (Breder et Gresser, 1941. Zoologica 26, Pl. I. fig. 1, Pl. II. fig. 33, Pl. III, fig. 5, Pl, IV. fig. 7

Wiliam Bridges (1940), jeden z pięciu biologów amerykańskich, biorący udział w pierwszej naukowej wyprawie do jaskini Chica, pisał z entuzjazmem: „O 1000 stóp od światła dziennego, głęboko w jaskini meksykańskiej, dwaj ludzie zanurzyli sieć w czarnej wodzie, reszta czekała, trzymając się krawędzi wapiennych skał. Sieć wyciągnięto nikt nie mówił wiele, bo trudno było coś powiedzieć…, niektóre ryby były białe, całkiem ślepe, niektóre miały maleńkie maleńkie uwstecznione oczy, a kilka oczy doskonale rozwinięte. Wszystkie pochodziły z tej samej sieci — pierwszy raz ktoś znalazł kompletną serię ryb, od ślepych jaskiniowych do normalnych, posiadających oczy. Oczy ryb stanowią same dla siebie niezmiernie ciekawe studium. horyzontalnie. Oczy podzielone horyzontalnie, jak u Anableps tetrophthalmus L., lub pionowo, jak u Dialommus juscus Clark, przyciągają wagę każdego biologa; podobnie jak oczy lub ich brak u Amblyopsidae, czy innych ślepych ryb Ameryki. Jak ryby trafiły do jaskiń? Co nastąpiło wcześniej, ślepota, czy życie jaskiniowe? Czy widzące ryby lub inni mieszkańcy jaskiń obecnie ślepi, tracą nie tylko wzrok, ale większość ze […]

 

[…] Zaraz po odkryciu Anoptichthys jordani specjalnie zainteresowano się zbadaniem jej oka i światłoczułości.

Breder i Gresser (1941) trzymali parę miesięcy ryby normalne z rzeki oraz ślepe pochodzące z jaskini w stawku doświadczalnym na polu. Część zbiornika była odsłonięta, porośnięta roślinami, nad drugą częścią zbudowano sztuczną grotę z desek nakrytych darnią. Do stawku dopływała woda strumykiem przez jaskinię. Wszystkie ryby i ślepe, i z oczami, przebywały w tej części zbiornika, gdzie woda była cieplejsza, bez względu na światło. W dnie słoneczne odkryta część miała wyższą temperaturę, tam znajdowały się wszystkie ryby, pomimo że ślepe A. jordani są nastawione względem światła wprawdzie słabo, ale negatywnie. W dni chmurne wszystkie ryby wchodziły do groty, ponieważ stamtąd wypływała woda nieco cieplejsza. Okazało się, że Astyanax (z oczami) nie unika ciemności, jeżeli towarzyszy jej wyższa temperatura. Oba gatunki na prąd wody reagują dodatnio, tzn płyną pod prąd.

Wzrok i reakcje na światło

Anoptichthys jordani wylęgają się z oczami całkiem normalnej wielkości w stosunku do ciała i wyraźnie ruchomymi. Po 24 godzinach od wylęgu w tęczówce pojawia się ciemnobrązowy barwik. Do dwóch tygodni życia oczy młodych ryb znajdują się normalnie na głowie i, jak wspomniano, są bardzo ruchliwe.

W miarę wzrostu ryby, oczy rosną niewspółmiernie wolno i poszczególne warstwy oka degenerują w różnym stopniu. Pięcio-, sześciodniowe Anoptichthys jordani mają oczy o połowę (52,6%) mniejsze niż pokrewne ryby z rodzaju Hemigrammus w tym samym wieku: źrenica jest 15 razy mniejsza; a soczewka 9 razy. U 10-dniowych rybek soczewka jeszcze bardziej jest zmniejszona, brak w jej tkance włókien, rogówka jest zmieniona, przednia komora oka zwężona, inne warstwy nie zmienione. U 28-dniowych cała gałka oczna z wyjątkiem soczewki powiększa się, ale źrenica zwęża się jeszcze bardziej, tkanka epitelialna wypełnia przednią komorę, otaczająca skóra obrasta warstwami rogówkę. W dalszym stadium, poszczególne warstwy oka degenerują więcej lub mniej, gałka oczna zapada w głąb orbity i zostaje pokryta grubymi warstwami skóry. W rezultacie oko dorosłych osobników otoczone osłonką barwika, leży głęboko pod skórą. Tego rodzaju degeneracja następuje u ryb hodowanych od wielu pokoleń w akwarium, na których przeprowadzali badania Kähling (1961), Kuhn i Kähling (1954), Lüling (1954). Badacze ci stwierdzili, że wrażliwość na światło u dorosłych ryb jest zlokalizowana w diencephalon. Breder i Gresser (1941) natomiast, mając materiał przyniesiony wprost z jaskini, utrzymują, że zdegenerowane oko jest wrażliwe na światło i zależnie od grubości tkanek pokrywających je, reakcja ryb na światło jest silniejsza lub słabsza.

Jak już wspomniano, materiał przyniesiony z jaskini okazał się bardzo niejednolity, jeśli chodzi o pigmentację i stan oka. Trafiały się ryby z różnie wykształconymi oczami, od oczu normalnych do zupełnie zanikłych. Były okazy całkiem lub jednostronnie ślepe, z oczami różnej wielkości i różnie grubo zarośniętymi. Pigmentacja, cecha niezależna od degeneracji oka, też była różna, od ciemnej, jak u ryb z rzek, przez stadia pośrednie, do zupełnie zanikłej. Po przeniesieniu z jaskini na światło, wszystkie ryby zachowywały się jak ślepe. Całą dobę pływały bezustannie i szukały pokarmu w sposób charakterystyczny dla ryb ślepych. Po pewnym czasie, te okazy, które miały oczy normalne, widocznie nauczyły się znaczenia obrazów wizualnych, bo zmieniły sposób zachowania się.

W ciągu sześciu lat pobierano czterokrotnie materiał z najniższego stawku w jaskini. Pierwsze dwa zbiory zawierały same ślepe i białe ryby, trzeci — ślepe, trochę pośrednich i z normalnymi oczami, ale słabą pigmentacją, czwarty — trochę więcej z oczami i pośrednią pigmentacją i ryby normalne, jak z powierzchni ziemi (Astyanax), ciemne i z oczami, typ nie spotykany w poprzednich odłowach. Dlatego wydaje się pewne, że istnieje stały nieregularny kontakt ryb jaskiniowych z rzecznymi, który zależy od stanu wysokościowego wód. Poprzez drobne zbiorniki i strumyki utworzone na pewien czas wody podziemne mogą się łączyć z najbliższą rzeką Tampaon (Breder, 1943).

W związku z uwstecznieniem oka i zmniejszeniem się jego wymiarów zachodzą zmiany w czaszce: następuje podział kości suborbitalnych drugiej i trzeciej, czasem występują nowe ośrodki kostnienia, powstają kości dodatkowe, ilość ich nie jest stała […]

[…] A. jordani. np: powierzchnia orbitalna u ostatniego gatunku jest prawie wolna od kubków smakowych, a u A hubbsi jest nimi całkowicie pokryta. Warto zaznaczyć, że jest to jeden z nielicznych przykładów ewolucji progresywnej spotykanej u troglobiontów. Kubki smakowe wewnątrz jamy ustnej wykazują nieznaczne różnice w budowie u poszczególnych gatunków. Ciałka zmysłowe różnych okolic ciała nie są jednakowe. W pysku tworzą małe brodawkowate wzgórki, na głowie są zrównane z powierzchnią naskórka, na tułowiu okolone rowkiem i rozpłaszczone szeroko, podobne do ciałek zmysłowych linii bocznej. Ogólny kształt powierzchni smakowych jest u wymienionych gatunków raczej stały. W miarę wzrostu liczby ciałek zmysłowych da się jednak zauważyć pewne translokacje całych powierzchni (Breder i Rasquin, 1943).

Dołki węchowe rozwinięte są u ślepych ryb bardzo dobrze. Breder i Rasquin, porównując narządy węchowe badanych ryb, stwierdzili różnicę w ilości fałdów (lamelek) węchowych w woreczku: Astyanax ma ich 8, A. jordani 7, A. hubbsi 5. Równocześnie ze zmniejszeniem ilości fałdów następuje spłycenie dołka. Trudno jest powiedzieć, jak te zmiany anatomiczne mogą wpływać na zmysł węchu. Zmniejszeniu głębokości dołka i ilości fałdów towarzyszy zwiększenie otworu wlotowego i poszerzenie klapy lejowatej okalającej go, co powoduje lepsze wystawienie wrażliwych części organu na działanie wchodzącej do niego wody. Histologicznych różnic w nabłonku nie znaleziono. Różnice w budowie tych narządów wskazują na ich redukcję; jeżeli chodzi o możliwość przepływu wody i wentylację narządu u poszczególnych gatunków, to można stwierdzić progresję.

Badano porównawczo zachowanie się wobec bodźców chemicznych: oślepionych Astyanax, A. jordani normalnych i z wypalonymi dołkami węchowymi, a także A. hubbsi. Reakcje wszystkich ryb na działanie substancji przyciągających są podobne; przy bodźcach odpychających, zauważono słaby wzrost czułości od Astyanax do A. jordani i A. hubbsi. Anosmatyczne A. jordani przy odpychających substancjach zachowują się prawie tak jak normalne, dłużej pamiętają miejsce, z którego rozchodziły się bodźce przyciągające. Samym smakiem wyraźnie gorzej orientują się co do kierunku, skąd pochodzi bodziec. Porównywano też (Humbach 1960) wrażliwość A. jordani i strzebli (Phoxinus laevis L.) na roztwory o różnych stężeniach. A. jordani reaguje na roztwory wodne o wiele słabsze, np. cukier gronowy strzebla wyczuwa do 10%, A. jordani do 0,005%; kwas octowy — strzebla do 15%, A. jordani do 0,0035, itd.

Zmysł dotyku na odległość

Badania w akwariach wykazały, że tak młode, jak dorosłe A. jordani przy wyszukiwaniu pokarmu kierują się zmysłem dotyku na odległość, tzn. wyczuwaniem drgań wody wywołanych przez poruszającą się zdobycz. Dochodzi do tego pamięć oraz zmysł chemiczny, który kwalifikuje pokarm. Zmysł orientacji na odległość ma w ogóle podstawowe znaczenie dla poruszania się ślepych ryb w przestrzeni.

Grobbel i Hahn (1958) przeprowadzili badania morfologiczne i histologiczne narządów linii bocznej A. jordani, porównując je z ogólnie przyjętym typem tych organów u ryb kostnoszkieletowych. Wzdłuż całego ciała przebiega u badanego gatunku kanał boczny, od głowy, aż do płetwy ogonowej, na głowie przechodzi w kanał skroniowy. Ku górze odbiega od niego kanał potyliczny, nie łączący się z systemem kanałów drugiej połowy ciała. Kanał skroniowy ku przodowi rozdwaja się na nad- i podoczodołowy. Od kanału potylicznego w dół odbiega kanał wieczkowy, przechodząc w żuchwowy, a skośnie od wieczkowego odgałęzia się gnykowy. Wolne dołki zmysłowe występują szczególnie licznie na głowie między kanałami i na wieczku skrzelowym. Na tułowiu zagęszczają się wzdłuż linii bocznej, występują na całym ciele, liczniej na stronie grzbietowej niż na brzusznej.

Pod względem histologicznej budowy ciałka zmysłowe nie wyróżniają się niczym. Wymienieni autorzy wyrazili przekonanie, że większej wrażliwości systemu linii bocznej Anoptichthys jordani, w porównaniu z rybami widzącymi, nie da się wytłumaczyć osobliwościami w jej budowie. Można przypuścić, że narząd ten posiada większą wrażliwość dzięki właściwościom wewnątrzmózgowym lub nerwów peryferycznych.

Zagadnieniem dotyku na odległość i działaniem systemu słuchowo-bocznego (acustico-lateralis) zajmowało się wielu biologów. Budowa linii bocznych ryb jest związana raczej z ich ekologią niż przynależnością systematyczną. Schwartz i Hasler (1966) badali metodą […]

[…] równoczesnym wyłączeniem lub przy nietkniętym systemie linii bocznej; stwierdzili, że ryba po usunięciu słuchowej części labiryntu percypuje tylko dźwięki niskiej częstości, na skutek własności dotykowych skóry. Dźwięk określonej częstości nie jest niczym innym, jak wstrząsem rozchodzącym się w wodzie jak fala; ryba może go percypować nie tylko samym uchem. Podstawowe elementy zmysłowe — komórki czuciowe ciałek zmysłowych — linii bocznej i plamek zmysłowych w części środkowej ucha, są homologiczne i wykształcone według tej samej zasady. Tak jedne, jak drugie są wrażliwe na drgania rozchodzących się w ośrodku fal. Mimo pewnych uwstecznień w morfologii ucha nie jest przeto u Anoptichthys jordani wykluczone posługiwanie się sygnałami akustycznymi, sprawa ta wymaga jednak badań.

Reotaktyzm

Lüling (1954) badał reotaktyzm dorosłych Anoptichthys jordani. Wpuszczenie do akwarium strumienia wody chłodniejszej powodowało opuszczenie się ryb do dna i szukanie pokarmu oraz podpływanie do źródła strumienia wody. Na wpuszczenie wody cieplejszej ryby reagowały opuszczeniem się na dno, szukaniem, ale nie płynęły w kierunku prądu wody. Opisane reakcje na prądy dopływającej wody mają znaczenie biologiczne. W omawianej jaskini, w porze deszczów wdziera się do groty zimniejsza woda z powierzchni ziemi, niosąc cząstki pokarmu, który opada na dno w podziemnych stawkach. Hahn (1960) przypuszcza, że pozytywna reakcja Anoptichthys jordani na prąd wody jest zależna od wrażeń dotykowych, bez udziału systemu linii bocznej.

Siła prądu i temperatura ma wpływ na tę reakcję. Hofer (1908) i Wunder (1927) doszli do wniosku, że linia boczna jest receptorem reagującym na prądy wody. Hofer obserwował reakcje szczupaka na działanie regulowanych ilościowo uderzeń wody w różne okolice linii bocznej i łączył te te doświadczenia z operacyjnym wyłączaniem poszczególnych części narządu, przez przecinanie węzłów nerwowych i wypalanie zakończeń zmysłowych. Von Frisch i Stetter (1932) oraz Dijkgraaf (1934) przeprowadzili badania mające na celu oddzielną analizę działania ciałek czuciowych powierzchniowych i linii bocznej. Przecinając nerw twarzowy, metodą tresury badali reotaktyzm ryb. Zanikał on po wyłączeniu systemu linii bocznej. Odpowiedzi na prądy o małej średnicy były zaburzone przez zniszczenie wspomnianego narządu. Orientacja w prądach o szerokiej średnicy, zarówno widzących, jak oślepionych ryb, nie ulegała zahamowaniu przez całkowite obustronne wyłączenie tylko narządów linii bocznej.

Z przytoczonych badań wynika, że układ linii bocznych, informując rybę o kierunku prądów wody, wpływa na jej zachowanie się reotaktyczne, ale jako narząd dodatkowy o mniejszym znaczeniu. Główną rolę u oślepionych ryb odgrywa dotyk.

Aktywność

Z obserwacji wielu autorów opisujących zachowanie się Anoptichthys jordani wiadomo, że pływają one bezustannie bez okresów spoczynku. Ta aktywność nie jest równomierna przez całą dobę. Przeprowadzono badania porównawcze nad aktywnością Anoptichthys antrobius i Astyanax mexicanus. Za pomocą aktografu fotoelektrycznego notowano impulsy poruszających się ryb w w ciągu siedmiu okresów dobowych (Thinés, Wolff, Boucquey i Soffié, 1966). Okazało się, że u Astyanax w normalnych warunkach oświetleniowych dnia i nocy, średnia aktywności godzinnej jest niższa, niż u Anoptichthys w stałej ciemności (49 impulsów u Astyanax na 64 u Anoptichthys). Astyanax wykazał rytm dzienny charakteryzujący się dwiema fazami krótkotrwałej wzmożonej aktywności, a między nimi — dwoma okresami aktywności osłabionej. U Anoptichthys występuje aktywność arytmiczna.

Badano wpływ kilku czynników na aktywność: światła, żywności i grupy. Zmiana dnia i nocy jest decydująca dla obserwowanego rytmu u obu gatunków. Astyanax w stałej ciemności wykazuje rytm mniej wyraźny i podwyższoną aktywność, Anoptichthys w warunkach dnia i nocy przybiera schemat aktywności rytmicznej, z lekkim jej obniżeniem. Pobieranie pokarmu u obu gatunków wzmaga aktywność. Towarzystwo ryb w akwarium podwyższa aktywność u Astyanax, a hamuje u Anoptichthys, bez zmiany rytmu, względnie arytmiki. Wrażenia wzrokowe dostarczane rybie przez grupę tego samego gatunku podniecają ją do aktywności, gdy dla Anoptichthys obecność poruszających się osobników stanowi zwiększenie przeszkód, które należy ominąć.

Wyniki pozwoliły wyżej wymienionym autorom wysnuć następującą hipotezę: oba gatunki można by scharakteryzować przez określony potencjał energetyczny, który dzieliłby się na część przeznaczoną na zmianę miejsca i na regulację rytmu. W ten sposób tłumaczy się większą aktywność u formy nierytmicznej — Anoptichthys. Wydaje się, że aktywność Anoptichthys jordani wyglądałaby podobnie, a zachowanie się jej mogłoby się okazać bardziej plastyczne, ponieważ ten gatunek jest, ze wszystkich trzech gatunków Anoptichthys, najbardziej podobny do Astyanax, od którego pochodzą gatunki ślepe.

Summary

Between 1936 and 1947 three species of blind and pigment deprived fish, belonging to the new genus Anoptichthys Hubbs et Innes (Characidae) were discovered. These are: Anoptichthys jordani Hubbs et Innes 1936, from Cueva Chica, A. hubbsi Alvarez 1946, from the cave Los Sabinos, and A. antrobius Alvarez 1947, from Cueva del Pachon. The species form a group of cave-dwelling fish, in which the regression of various organs has been pronouncedly advanced.

Anoptichthys jordani is closely related to Astyanax fasciatus mexicanus Filippi 1853, a species caught commonly in the rivers, and regarded as its ancestral form. Studies of the populations of Anoptichthys jordani from Cueva Chica showed that they remain in steady though not regular territorial contact with populations of Astyanax.

The eyes of Anoptichthys jordani, sensible to light on hatching, degenerate within 6 weeks. As a result, in adult specimens a smali pigment surrounded vesicle invisible outside is being formed deeply in the eye orbit. Sensibility to light in adult fish is localized in diencephalon. The fish move about guided by distance touch sense. The acousticolateral system in its anatomy and histological structure does not deviate from similar organs in other Teleostei. Despite this fact Anoptichthys jordani have a far more developed touch-sense than the seeing fish. The same applies to the structure of gustatory cells, and chemical sense. Anoptichthys jordani swim without resting for 24 hours, and their activity is incomparably higher than that of seeing fish.

Literatura

Breder, C. M., 1943: Problems in the behaviour and evolution of a species in blind cave fish. Trans. New- York Acad. Sc. 5: 168-176.

Breder, C. M., Gresser, F. B., 1941: Further studies on the light sensitivity and behaviour of the Mexican blind characin. Zoologica, 26: 289- 296.

Breder, C. M., Rasquin, P., 1947: Comparative studies in the light sensitivity of blind characins from a series of Mexican caves. Bull. Am. Mus. Nat. Hist., 89: 319.

Breder, C. M., Rasquin, P., 1943: Chemical sensory reactions in the Mexican blind characins. Zoologica, 28: 169-200.

Dijkgraaf, S., 1934: Untersuchungen über die Funktion der Seitenorgane am Fischen. Zeit. f. vergl. Physiol., 20: 162-214.

v. Frisch, K., Stetter, H., 1932: Untersuchungen über den Sitz des Gehörsinnes bei der Erlitze. Zeit. f. vergl. Physiol, 17: 687-801.

Bridges, W., 1940: The blind fish of La Cueva Chica. Bull. New- York Zool. Soc: 75-97.

Grobbel G., Hahn G. (1958). Morphologie und Histologic der Seitenorgane des augenlosen Hohlenfisches Anoptichthys jordani im Vergleich zu anderen Teleosteern. Zeit. Morph. Oecol., 47: 249-266.

Hann, G., 1960: Ferntastsinn und Strömungssinn beim augenlosen Hohlenfisch Anoptichthys jordani H.u.I. im Vergleich zu einigen anderen Teleosteern. Naturwissensch., 47: 611.

Hubbs, C. L., Innes, W. T., 1936: The first known blind fish of the familie Characidae, a new genus from Mexico. Oce. Pap. Mus. Univ. Michigan, 342: 1-7.

Humbach, I., 1960: Geruch und Geschmack bei den augenlosen Hohlenfisch Anoptichthys jordani Hubbs u. Innes und Anoptichthys hubbsi Alvarez. Naturwiss., 47 : 551.

Ingrid de la Motte, 1964: Untersuchungen zur Vergleichen der Lichtempfindlichkeit geblendeter Fische. Zeit. f. vergl. Physiol., 49 : 58-90.

Kahling, J., 1961: Untersuchungen iiber Lichtsinn und dessen Lokalisation bei dem Hohlenfisch Anoptichthys jordani H.u.I. (Characidae). Biol. Zentralbl., 80: 439-451.

Kuhn, O., Kahling, J., 1954: Augenriickbildung und Lichtsinn bei Anoptichthys jordani H.u.I. Experientia. 10: 385-388.

Lüling, K. H., 1954: Untersuchungen am Blindfisch Anoptichthys jordani H. u. I. (Characidae). II. Beobachtungen und Experimente an Anoptichthys jordani zur Prüfung der Einstellung zum Futter, zum Licht und zur Wasserturbulenz. Zool. Jahrb. Abt. allg. Zool. Physiol., 65: 9-42.

Sadoglu, P., 1957: Mendelian inheritance in the hybrids between the Mexican blind cave fishes and their overground ancestor. Verhandl. Deutsch. Zool. Gesell., Graz: 432-439.

Schwarz, E., Hasler, A. D., 1966: Superficial line sense organs of the Mudminnow (Umbra limi). Zeit. f. vergl. Physiol., 53: 317-327.

Schwartz, E., 1965: Bau und Funktion der Seitenlinie des Streifenhechtlings (Aplocheilus lineatus Cuv. a. Val.) Zeit. f. vergl. Physiol., 50: 55-87.

Thinés, G., Wolff, F., Boucquey, F., Soffié, M., 1966: Étude comparative de l’activité du poisson cavernicole Anoptichthys antrobius (Alvarez) et de son ancêtre epigé Astyanax mexicanus (Filippi). Ann. Soc. Royal. Zool. Belg., 96: 61-115.

Zakład Psychologii i Etologii Zwierząt UJ
w Krakowie .

*

*                                                      *

 

STUDIES ON THE ETHOLOGY AND SPACE ORIENTATION OF THE BLIND CAVE FISH ANOPTICHTHYS JORDANI HUBBS ET INNES 1936 (CHARACIDAE) R. Gertychowa: Folia biologica, Kraków, 1970, 18,9-69. Uniwersytet Jagielloński, Kraków, Poland)

Róża Gertychowa — Katedra Psychologii i Etologii ZwierzątBadania nad etologią i orientacją przestrzenną ślepych jaskiniowych ryb Anoptichthys jordani Hubbs et Innes (1936) (Characidae)

SUMMARY

The Mexican cave fish Anoptichthys jordani, which grows well and multiplies in the aquarium, makes a convenient subject of study. This blind fish behaves in the aquarium like fishes with normally developed eyes; it swims briskly avoiding obstacles and easily finds its food. The bahaviour of various age towards different aspects of their surroundings was studied. Special attention was paid to the perception of objects at a distance, memory, and the process of learning. The experiments in which the fishes swam through lattices constructed of strings varying in thickness from 2 to 0.06 mm showed that the thicker and smooth strings were perceived better, but even the thinnest of those used were still sensed by the fishes. When swimming, these fishes make vibratory movements of the body, thus setting up waves which, reflected from different objects, are received by the lateral-line system and inform the fish about the surroundings. Moreover, the fish learns the topography of the terrain and senses the distance and space. The fishes examined learned the position of a jar with food and remembered its measurements for 6 to 9 days. Training in horizontal and vertical mazes demonstrated that they remember the place of entrance, distance, direction, and angle at which they must turn and showed that they find their way sooner than eyed fishes. They are capable of repeating faultlessly a route once covered in the opposite direction. They sense moving live food at a distance of 3 — 5 cm. The chemical sense plays an important part in their sorting of food and perception of the course of companions. The fishes under study show a positive tigmotaxis, which is manifested by their swimming frequently along the walls of the aquarium. They bump less against the walls than against other objects and in moving water than in still water, which may be explained by their ecological conditions. In addition, the reaction of these fishes to the sun’s rays and ultraviolet rays was examined and found to be slightly negative. The results of this of this study show that the ethology of blind fishes is strongly connected with the ecological conditions occuring in caves.

STRESZCZENIE

R. Gertychowa: Badania etologii i orientacji przestrzennej ślepej ryby jaskiniowej Anoptichthys jordani (Characidae).

Jaskiniowa ryba meksykańska Anoptichthys jordani hodująca się dobrze i mnożąca w akwariach przedstawia dogodny obiekt badań. Te ślepe ryby zachowują się w akwariach podobnie jak ryby z normalnie rozwiniętymi oczami, pływają żwawo wymijając przeszkody oraz łatwo wyszukują pokarm. Badano zachowanie się ryb w różnym wieku wobec różnych czynników otoczenia. Specjalną uwagę zwrócono na wyczuwanie przedmiotów na odległość, pamięć oraz proces uczenia się. Doświadczenia, w których ryby przepływały przez kraty zbudowane z prętów różnej grubości, od 2 do 0,06 mm średnicy wykazały, że lepiej są wyczuwane pręty grubsze i gładkie, ale nawet najcieńsze ze stosowanych, ryby zawsze wyczuwają. Płynąc wykonują wibrujące ruchy ciała i powodują fale, które odbite od przedmiotów są wyczuwane przez linię boczną i orientują rybę w otoczeniu. Dochodzi do tego uczenie się topografii terenu i odczuwanie oddalenia i przestrzeni. Ryby uczyły się położenia słoja z pokarmem i przez 6 do 9 dni pamiętały jego wymiary. Tresura w labiryncie poziomym i pionowym wykazała, że ryby pamiętają miejsca wejścia, odległosć kierunek kąt pod jakim należy skręcić oraz orientują się szybciej niż ryby widzące. Raz przebytą trasę potrafią powtórzyć bezbłędnie w odwrotnym kierunku. Żywy ruchomy pokarm wyczuwają z odległości  3 do 5 cm. Zmysł chemiczny odgrywa ważną rolę przy klasyfikowaniu pokarmu i wyczuwaniu zachowania się towarzyszy. Ryby wykazują tigmotaktyzm dodatni, co przejawia się częstym pływaniu wzdłuż ścian akwarium; na ściany wpadają rzadziej, niż na inne przedmioty, rzadziej w wodzie ruchomej, niż spokojnej, co można tłumaczyć warunkami ekologicznymi. Dodatkowo zbadano reakcję na promienie słoneczne i UV; jest ona słabo ujemna. Wyniki pracy wykazały bardzo silne powiązanie etologii ryb z warunkami ekologicznymi panującymi w jaskini.

СОДЕРЖАНИЕ

Р. Гертыхова: Исследования этологии и пространственной ориентации слепой пещерной рыбы Anoptichthys jordani (Characidae).

Мексиканская пещерная рыба Anoptichthys jordani легко выращиваемая и легко размножающаяся в аквариумах представляет собой удобный объект для исследований. Эти слепые рыбы ведут себя в аквариумах так же как нормальные рыбы с нормально развитыми глазами, плавают легко обходя преграды и без труда находят пищу. Исследовалось поведение рыб разного возраста в присутствии различных факторов внешней среды. Особое внимание было обращено на способность этих рыб ошущать предметы, находящиеся на разном расстоянии, на их память и процесс обучения. Благодаря опытам, во время которых рыбы проплывали сквозь решётку, построенную из прутьев разной толщины, от 2 до 0,06 мм в диаметре, обнаружено, что рыбы лучше ошущают толстые и гладкие прутья, но что самые тонкие из применяемых в опытах прутья все же ощущаются этими рыбами. Плавая, рыбы производят телом вибрирующие движения, благодаря чему образуются волны, которые, отбиваясь от предметов, становятся ощущаемыми боковой линией рыбы и она ориентируется в пространстве. Исследовалась способность рыб к изучению топографии среды, способность чувствовать расстояние и пространство. Рыбы изучали положение банки с пищей и через 6 — 9 дней помнили её размеры. Дрессировка в горизонтальном и вертикальном лабиринте показала, что рыбы помнят, где находится вход расстояние, направление и угол, под которым следует повернуть и ориентируются быстрее, чем зрячие рыбы. Пройдя один раз в определённом направлении они безошибочно возвращаются таким же путём. Живую подвижную пишу рыбы ошущают на расстоянии от 3 до 5 см. Хорошо развита чувствительность к химическим веществам, она играет большую роль при классификации рыбами пищи и поведения соседних особей. Рыбы обнаруживают положительный тигмотактизм, что проявляется в частом передвижении вдоль стенок аквариума, на стенки наталкиваются реже, чем на другие предметы, реже в подвижной воде, что можно объяснить экологическими условиями среды. Дополнительно исследована реакция на действие солнечных и UV лучей, она слабо отрицательная. Результаты исследований указывает на существование очень сильной связи между этологией рыб и экологическими условиями, господствующими а пещере.

 

*

*                                                      *

Majlert, Z., Wojtusiak, R. J. 1976. Bioakustyka etologiczna w Polsce. [Ethological bioacucoustics in Poland], Prz. zool., 20: 49-59.

„Innym przykładem badania aktywności głosowej była praca magisterska, wykonana w 1970 r. przez S. Kossak (1973) nad głosami ryb akwariowych, akarów (Hemichromis bimaculatus Gill). Autorka wyróżniła 3 typy głosów wydawanych w różnych sytuacjach, wyznaczyła maksimum aktywności głosowej przy oświetleniu 150-200 luksów oraz spadek aktywności głosowej i ruchowej w wypadku ciemności lub oświetlenia powyżej 9000 luksów. Dla zilustrowania pracy do druku dodano oscylogramy wykonane przez Z. Majlert i J. Wojtusiaka (ryc. 3). Częstotliwość głosów, obliczona z oscylografu, wahała się od się od 160 do 9700 Hz. Nagraliśmy także (Z. Majlert, R. J. Wojtusiak) („NAGRA”) głosy innych ryb akwariowych, skalarów, Pterophyllum eimekey Ahl., u których wyróżniono kilka rodzajów głosów. Zarejestrowaliśmy też („NAGRA”) i wyróżniliśmy 2 rodzaje głosów, o częstotliwości 160-8000 Hz u ślepych ryb meksykańskich (Anoptichthys jordani Hubbs et Innes), nad którymi prowadziła obserwacje w naszym Zakładzie dr Róża Gertychowa (1970).”

Linki:

http://akwa-mania.mud.pl/ryby/ryby/rybya/Astyanax%20jordani.html

http://akwa-mania.mud.pl/archiwum/a9-10/a9-10,2.html#3

http://141.213.232.243/bitstream/2027.42/56781/1/OP342.pdf

http://repositories.tdl.org/ttu-ir/bitstream/handle/2346/12680/31295008613043.pdf?sequence=1

http://www.nanfa.org/articles/acastya.shtml

http://interesdom.ru/articles.php?article_id=356&rowstart=1

http://akwarystyka.frix.pl/cytuj-post/115246/521209?t=fe7744b16088d5dff8f572dec8b34e9a

http://pdf.usaid.gov/pdf_docs/PNRAA641.pdf

http://chch.sk/dans/akvaristicka.literatura/Stanislav%20Frank%20-%20Akvaristika.pdf

http://www.conabio.gob.mx/institucion/proyectos/resultados/InfH112.pdf

https://researchspace.auckland.ac.nz/bitstream/handle/2292/2572/02whole.pdf?sequence=11

http://www.life.umd.edu/labs/jeffery/Publications/PDF/Jeffery%20-%20Evo.Devo.2008.PDF

http://www.karstportal.org/FileStorage/Assn_Mex_Cave/1965-v001-004.pdf

 http://www.domowe-akwarium.pl/slepczyk_jaskiniowy.php

2012/09/03 | Supplementum

Suplement XV

Przegląd zoologiczny: Tom 4, 1960, 272-284.

 

Niektóre wiadomości dotyczące rozmieszczenia geograficznego i systematycznego
stanowiska smoczkoustych i ryb środkowoeuropejskich *

Some remarks on the geographical distribution and systematic position of Cyclostomes and Fishes
of Central Europe **

OTA OLIVA

Na faunę ryb Europy składa się według Berga (1933) 244 gatunki i 207 podgatunków. Europa nie tworzy żadnej jednostki zoogeograficznej, jest ona częścią obszaru holarktycznego; przez Europę przechodzi granica między podobszarem okołobiegunowym (rejon Morza Północnego, zachodnia Norwegia, północna Szkocja i Islandia) a podobszarem śródziemnomorskim, obejmującym w ujęciu Berga resztę Europy, wliczając sąsiednie terytorium Maroka, Algeru, Azji Mniejszej, Iranu (prócz rejonu Oceanu Indyjskiego, Afganistanu, rejonu Jeziora Kaspijskiego i Aralskiego, oraz Pamiru).

Ryby z tego podobszaru są na ogół dobrze znane. Ich spis przytoczył Berg w 1933 r. Chociaż jego praca jest już stara, od czasu jej ogłoszenia przybyło tylko niewiele gatunków i podgatunków, z drugiej strony jednak wzrósł zasięg wiadomości o geograficznym rozmieszczeniu niektórych z nich jak podkreśla Bănărescu (1959).

Zanim przystąpię do oceny niektórych nowych wiadomości systematycznych i faunistycznych, chciałbym poruszyć następujące zagadnienia:

1. powstanie ichtiofauny europejskiej,
2. zagadnienie areałów dysjunkcyjnych,
3. wpływy geograficzne i ekologiczne na powstanie gatunków i niższych taksonów ryb europejskich,
4. uzupełnienie w pewnych miejscach spisu Berga, zwłaszcza jeśli chodzi o prowincję bałtycką.

I. Podobszar okołobiegunowy charakteryzuje się obecnością łososiowatych, zwłaszcza rodzaju Coregonus; brak większości karpiowatych. Według Berga fauna w europejskiej części tego podobszaru (prowincja Północnego Morza Lodowatego) jest  rozwojowo młoda, pochodzenia polodowcowego, i nie posiada endemitów, istnieją jednak pewne gatunki, których brak na Syberii (Alburnus, Abramis). Podobszar śródziemnomorski cechuje przewaga ryb karpiowatych; łososiowatych w kierunku południowym jest coraz mniej. Ten podobszar zdradza pokrewieństwo do podobszaru missisipijskiego, z którym ma niektóre rodzaje wspólne (wg Berga, 1933 można przytoczyć, np. Petromyzon, Lampetra, Salvelinus, Salmo, Esox, LuciopercaPerca, Lota i inne). Podobszar śródziemnomorski został podzielony przez Berga na prowincję bałtycką (rejon Morza Północnego i Bałtyckiego, Wielka Brytania, południowa Szkocja, Islandia po zatokę Biskajską, Alpy), śródziemnomorską (zachodnie Bałkany, północna część rejonu Morza Egejskiego, południowa część Azji Mniejszej, część Iranu i północne wybrzeże Afryki, tzn. rejon Morza Śródziemnego w Europie), prowincję zachodniobałkańską (rzeki wschodniej części Morza Adriatyckiego i Jońskiego do Aspropotamos) i prowincję  ponto-kaspijsko-aralską, obejmującą rejony tych mórz.

Zwrócimy największą uwagę na stosunki w prowincji bałtyckiej, tworzącej przejście między podobszarem okołobiegunowym i śródziemnomorskim. Występują tu Salmonidae (Salmo salar L., Salmo trutta L. i in.), jednak przenikają do tej prowincji formy bardziej południowe, jak Aspius aspius (L.), Vimba vimba (L.), Pelecus cultratus (L.), Cobitis aurata (Filippi), Silurus glanis L. i in. Przenikanie tych gatunków pozostaje najwyraźniej w związku  z polodowcowym podwyższeniem temperatury. Przenikanie nowych gatunków rozwijało się częściowo z prowincji ponto-kaspijskiej Abramis ballerus (L.), A. sapa (Pallas), Silurus glanis L., Cyprinus carpio L., Cobitis aurata (Filippi i in., częściowo jednak również z prowincji śródziemnomorskiej Barbus meridionalis (Risso). Istnienie rodzaju Salvelinus, który żyje w jeziorach szwedzkich i norweskich i pojawia się dysjunkcyjnie dopiero w Alpach, można wytłumaczyć zmianami w okresie lodowcowym i w okresach międzylodowcowych. Rodzaj ten można uważać za relikt lodowcowy. Analogicznie przedstawia się sytuacja z rozmieszczeniem rodzaju Coregonus, oczywiście z tą różnicą, że między Alpami i Morzem Północnym pojawiają się w rzekach formy wędrowne (Coregonus lavaretus infrsp. oxyrhynchus (L.), formy pokrewne w jeziorach alpejskich i szwedzkich). Stosunkową jednorodność fauny rybnej w rzekach od Renu do Newy można wytłumaczyć przez zmiany łożysk rzecznych po cofnięciu się granicy lodowców w Europie. Według Arldta (1938) wszystkie główne rzeki europejskie były kilkakrotnie połączone. To samo odnosi się najwidoczniej również do Syberii; dzisiejsze dopływy Obu, Jeniseja i Leny wskazują swym przebiegiem na dawniejsze wzajemne połączenie wszystkich wymienionych rzek, a więc można wnioskować, że w nizinach zmiany sieci przebiegają szybciej od zmian gatunków ryb, które je zamieszkują (Bănărescu, 1959).

Większa część dzisiejszych gatunków europejskich jest stosunkowo stara i występuje w Europie już od dawna. Oczywiście trudno powiedzieć, że dzisiejsze gatunki europejskie powstały wprost z trzeciorzędowych; wydaje się, że w większości przypadków są one późniejszymi przybyszami. Wszystkie skamieniałe europejskie ryby — jak przytacza Bănărescu (1959) — należą do grup, mających obecnie rozmieszczenie holarktyczne (Acipenseridae, Esocidae, Percidae, Cyprinidae); pewien wyjątek tworzą Cyprinodontidae, których centrum rozmieszczenia znajduje się bardziej na południe.

Trzeciorzędowe warunki hydrograficzne w Europie środkowej i północnej umożliwiły szybkie roszerzenie się fauny słodkowodnej od Syberii do Francji i Anglii. Fauna ryb słodkowodnych Anglii jest uboga, zawiera ona tylko 21 wyraźnie słodkowodnych gatunków (prócz przedstawicieli rodzaju Salvelinus i Coregonus). Wszystkie te gatunki znajdują się również w Renie. Według Dalyego Anglia była podczas trzeciego okresu lodowcowego połączona z Europą lądem, przebiegającym od Wysp Shetlandzkich do północnej Danii; ląd ten był pokryty lodem. W okresie czwartego i ostatniego zlodowacenia, mniej więcej 20 000 lat przed naszą erą, to połączenie uległo już zwężeniu, w środku pozostawał dzisiejszy Dogger Bank, z którego rybacy wyciągają niekiedy w sieciach kości nosorożców, mamutów, żubrów, niedźwiedzi i innych zwierząt. Ren płynął przez wymieniony Dogger Bank, Tamiza wlewała się do niego. Według van Benthem Jutting (1925) 50 gatunków mięczaków słodkowodnych żyjących w Renie znajduje się również w Tamizie, ale z tego 17 gatunków nie żyje w rzekach zachodniej Anglii. Do rzek wschodniej Anglii przedostały się Barbus barbus (L.), Leuciscus cephalus (L.), Scardinius erythrophthalmus (L.), Blicca bjoerkna (L.), Abramis brama (L.), z dalszych jeszcze Noemacheilus barbatulus (L.), Gobio gobio (L.), (Berg, 1933, de Beaufort, 1951); dalej jednak inne gatunki wskutek zmiany warunków hydrograficznych i oderwania się Irlandii od Anglii miały drogę na zachód zamkniętą.

Prowincja śródziemnomorska posiada stosunkowo ubogą faunę ryb, co jest widocznie uwarunkowane brakiem dużych rzek. Z endemitów należy wymienić Aspiobarbus comiza, wykazującego nawiązania do rodzaju Pseudaspius (Amur), Luciobarbus (Tygrys) i Aspiolucius (Jezioro Aralskie, Tonkin) oraz Valencia hispanica (Katalonia, Korfu, Albania). Wielu rodzajów żyjących na wschód od Pirenejów brak jest w Hiszpanii, ponieważ ryby przedostawały się na Półwysep Iberyjski od wschodu (Berg, 1933). Włochy, jeśli idzie o ilość gatunków ryb, są ubogie, rejon Renu i Padu tworzy przejście do prowincji bałtyckiej. Z drugiej strony więcej jest gatunków w Dalmacji i w Hiszpanii. Prowincja zachodniobałkańska charakteryzuje się 24 gatunkami endemicznymi, brakuje tu zaś kilku rodzajów pospolitych na terytorium reszty Europy (Abramis, Aspius, Pelecus, Misgurnus, Silurus, Esox, Lota i in.). Prowincja ponto-kaspijsko-aralska odznacza się — wg Berga — szeregiem endemicznych gatunków (z rodzajów Umbra, Pseudoscaphirhynchus, Misgurnus, Aspiolucius), które dochowały się dzięki łagodnemu klimatowi w okresie lodowcowym. Najbogatszą rzeką co do ilości gatunków jest Dunaj (przeszło 80 gatunków); godnymi uwagi endemitami jest rodzaj Aspro, żyjący również w górnym Rodanie i wskazujący w ten sposób na połączenie niegdyś obu biegów górnych tych rzek, oraz rodzaj Romanichthys, odkryty niedawno w dopływie rzeki Arges w Rumunii. Wędrowne ryby z Morza Czarnego stworzyły tu geograficzne formy (Rutilus frisii natio meidingeri w jeziorach górnobawarskich, Chalcalburnus chalcoides danubicus natio mento tamże, Salmo trutta labrax m. lacustris).

Natomiast w Wołdze nie ma gatunków endemicznych. Godne uwagi jest istnienie Stenodus leucichthys (Güldenstädt), który dotarł tam z Morza Lodowatego. Górny bieg Wołgi był włączony w rejon tak dzisiejszego Bałtyku, jak i dzisiejszego Morza Lodowatego; dowodem tego jest istnienie takich gatunków, jak Coregonus albula L. i Lampetra planeri (Bloch) w górnym biegu Wołgi. Analogicznie też Salmo trutta L. caspius Kessler jest imigrantem z północy (Berg, 1933).  Paleontologia w obecnym stanie wiedzy nie daje zadowalającej odpowiedzi, jeśli idzie o kwestię rozmieszczenia europejskich ryb w okresie trzeciorzędowym, co podkreśla Bănărescu (1959). Prócz tego większość form opisano już w połowie ubiegłego wieku (Agassiz) i nawet praca Smith-Woodwarda (1881-1901) jest przestarzała i stanowisko systematyczne szeregu opisanych form nie jest jasne. Należy więc przestudiować rozmieszczenie dzisiejszych rodzajów i gatunków, w związku z formami pokrewnymi, i dążyć do odkrycia naturalnych stosunków filogenetycznych. Przychodzi w tym z pomocą również biologia form dzisiejszych. Na bazie ekologicznej możemy rozróżnić pierwotne ryby słodkowodne, których przodkowie osiągnęli dzisiejsze rozmieszczenie wyłącznie za pośrednictwem wód kontynentalnych; klasycznym przykładem, chociaż nie z obecnej fauny europejskiej są dwudyszne (Dipnoi) i Osteoglossoidei. Z eurpejskich ryb należy wymienić przede wszystkim Cyprinidae, Percidae, Esocidae. Ryby słodkowodne mogą powstawać wtórnie z ryb morskich, ich populacje słodkowodne powstają potem politopicznie. Klasycznym przykładem tego są Gobiidae, a z rzędu Cypriniformes niektóre sumy z Ariidae i Plotosidae, którym udało się zamieszkać wtórnie, jako rybom słodkowodnym, niektóre rzeki Australii i Madagaskaru, gdzie są one jedynymi przedstawicielami rzędu. W niektórych przypadkach trudno oczywiście ustalić przynależność do pierwotnie czy wtórnie słodkowodnych ryb; wiele rodzin wykazuje gatunki słodkowodne, morskie czy migrujące (np. Acipenseridae, Salmonidae). Pięknym przykładem jest Salmo trutta L., wytwarzający formy słodkowodne tak w systemie Morza Bałtyckiego, jak i Morza Północnego, Czarnego, Kaspijskiego i Aralskiego. Pstrągi w górnym biegu Eufratu przedostały się tam jednak przez kontynent, ponieważ w Oceanie Indyjskim brak troci. Mało stosunkowo gatunków pochodzenia morskiego przedostało się do słodkich wód europejskich z Północnego Morza Lodowatego względnie Atlantyku. Pewne ryby nieznacznie odróżniają się od pierwotnych form morskich albo też pozostały rybami migrującymi do dziś dnia. Są to przede wszystkim jesiotry (Acipenser sturio L.), dalej Salmo salar L., Anguilla anguilla (L.), ze smoczkoustych Petromyzon marinus L., Lampetra fluviatilis (L.); dzisiejszy wybitnie słodkowodny gatunek Lampetra planeri (Bloch) powstał prawdopodobnie z L. fluviatilis (L.); Gasterosteus aculeatus L. wytworzył populacje słodkowodne. Z rejonu Arktydy przedostała się do rzek północnorosyjskich Lampetra japonica septentrionalis. Pochodzenia morskiego (od Salmo trutta macrostigma) jest najwidoczniej obfitość „gatunków” pstrągów dalmatyńskich, opisywanych jako samodzielne gatunki przez Karamana. Blennius fluviatilis z jeziora Garda nie jest jednak reliktem morskim (Beaufort), żyje on również w Dalmacji, Hiszpanii, na Cyprze, Sycylii, Korsyce i Sardynii; wymienione tereny nigdy nie były zatopione przez morze. Jest to gatunek euryhaliczny, zdolny do przenikania do wody słodkiej w różnych miejscach i powstał chyba politopicznie z Blennius pavo (Roule, 1934, według Bănărescu, 1959). Wreszcie również Cyprinodontidae są pochodzenia morskiego i są wtórnie rybami słodkowodnymi (Kosswig i Batalgil, 1942); niektóre gatunki (Fundulus) w Ameryce Północnej i Środkowej oraz w Europie południowej i Azji Mniejszej (Aphanius) żyją niekiedy w wodzie słonawej. Największa ilość słodkowodnych ryb pochodzenia morskiego żyje w rejonie ponto-kaspijskim; Morze Czarne, Kaspijskie i Aralskie są resztkami Morza Sarmackiego, które na początku miocenu oddzieliło się od Tetydy i w okresie pliocenu zostało morzem słonawym. Przybywanie słodkiej wody wytrzymały tylko niektóre rodziny, np. Gobiidae, Acipenseridae i Clupeidae. W okresie polodowcowym do tego rejonu przenikły dalsze gatunki z Morza Śródziemnego, Atherina mochon Cuv. przedostała się nawet do Morza Kaspijskiego.

Różny stopień dostosowania się do jakości wody widać wyraźnie u babek, ponieważ w tym rejonie występują zarówno gatunki typowe głównie dla wody słonawej Neogobius syrman (Nordm.), jaki euryhaliczne Proterorhinus marmoratus (Pallas), również jednak w zasadzie morskie Mesogobius batrachocephalus (Pall.), oraz niektóre w zasadzie słodkowodne lub z wód o niskim stopniu zasolenia, jak Neogobius fluviatilis (Pallas), N. kessleri (Günther) i Mesogobius gymnotrachelus (Kessler).

Bănărescu (1959) podkreśla, że u dwu gatunków prawie wyłącznie morskich, blisko spokrewnionych. N. cephalarges (Pall.) i N. platyrostris (Pallas) w rzekach kaukaskich powstały formy słodkowodne N. cephalarges constructor (Nordm.) i N. platyrostris cyrius (Kessler). Są one bliżej spokrewnione niż wyjściowe gatunki morskie. Jest godne uwagi, że N. melanostomus (Pallas), który przedostał, się Dniestrem do Bukowiny i Galicji, nie żyje w Dunaju w wodzie słodkiej i według Banarescu (1959) występuje tylko w słonawym jeziorze Razelm. Mesogobius gymnotrachelus (Kessler) występuje jednak w Rumunii w dopływach Dunaju aż do podgórza Karpat.

Zarybianie Europy postępowało więc częściowo z rejonu ponto-kaspijskiego, częściowo od północnego wschodu i znajdowało się pod wpływem okresu lodowcowego, którego poszczególne epoki, wywierające wpływ na rozmieszczenie zwierząt, są przedmiotem nieustannych dyskusji co do stopnia wspomnianych wpływów. W okresie ochłodzenia lodowcowego przeniknął do Europy najwidoczniej Cottus poecilopus Heckel i Phoxinus percnurus (Pallas), dalej też Hucho hucho (L.), który utrzymał się w Dniestrze, Prucie i Dunaju.

II. Rozmieszczenie tych form charakteryzuje dysjunkcja, np. Cottus poecilopus Heckel, który żyje tylko w górskich potokach wschodnich Sudetów do Karpat, dalej na obszarze szlezwicko-holsztyńskim i w Skandynawii, Phoxinus percnurus (Pallas) rozmieszczony jest wyspowo na torfowiskach, od Poznania w całym rejonie eurosyberyjskim aż do Sachalinu. Hucho hucho (L.) wymarł od Dniepru do Wołgi, ale już w górnym biegu Wołgi oraz od Obu do Kolimy zastępuje go ściśle pokrewny gatunek Hucho taimen (Pallas). Obok tego fauna ryb Europy składa się ze starych form, żyjących na całym obszarze holarktycznym (szczupak, miętus, okoń) i wykazujących małą tylko zmienność. Wiadomość o istnieniu w południowej Francji wymarłego Clarias pliocaenicus z okresu pliocenu (Beaufort, 1951) jest ciekawa o tyle, że wiemy o dzisiejszym ograniczeniu tego rodzaju wyłącznie do obszaru orientalnego i etiopskiego, co wskazuje, że południowa część Europy nie była pozbawiona gatunków tropikalnych. Analogicznie przedstawia się sytuacja z rodzajem Prolebias z oligocenu Francji i pliocenu Europy środkowej.

Dziś znajdują się Cyprinodontidae przy wybrzeżu Morza Śródziemnego na całym jego obwodzie, od Hiszpanii do Azji Mniejszej. Wydaje się, że ich przenikanie postępowało z Ameryki środkowej na wschód w okresie, kiedy lądy, według Wegenera, leżały bliżej. Cyprinodontidae nie są — według Kosswiga i Battalgila — rybami wybitnie słodkowodnymi, a więc dla ich przenikania morze nie stanowiło zapory nie do przebycia. Pojawienie się lodowców na Syberii spowodowało zniknięcie niektórych gatunków ciepłolubnych, zwłaszcza karpiowatych, które tam  dawniej żyły (Blicca, Abramis). W obecnych czasach wytworzyły się więc u niektórych gatunków areały dysjunkcyjne. Dla wschodnio-zachodniej dysjunkcji palearktycznej można przykładowo przytoczyć (Reinig, 1937; Bănărescu, 1959):

Rhodeus sericeus amarus (Bloch) (Europa)                            Rhodeus sericeus sericeus (Pallas) (Amur)

Cyprinus carpio carpio L.                                              Cyprinus carpio haematopterus Temmnick et Schlegel i dalsze
(Europa do Aralu)                                                                  podgatunki (Azja wschodnia)

Silurus glanis L. (Europa środkowa)                                   Silurus soldatovi G. Nikolsky et Soin (Amur)                                                    

Parasilurus aristotelis (Bałkany zachodnie)                    Parasilurus asotus  (Amur)

Scardinius (Europa)                                                                    Ctenopharyngodon (Azja wschodnia)

Huso huso (L.) (rejon ponto-kaspijski)                                              Huso dauricus (Georgi) (Amur)

Chodzi tu w jednych przypadkach o przykłady dysjunkcji, kiedy formy, o które chodzi, różnią się tylko podgatunkowo (różanka, karp) kiedy indziej rodzaje są jednakowe, lecz gatunki inne (Silurus), gdzie indziej znów różne rodzaje (ScardiniusCtenopharyngodon), lecz oczywiście blisko spokrewnione. Podobnych dysjunkcji. Bănărescu (1959) wylicza jeszcze kilka. W taki sposób zaznacza się podobieństwo między fauną ryb europejską i wschodnioazjatycką, pod pewnymi względami bliższe niż między europejską i syberyjską, gdzie gatunków europejskich brak. Oczywiście fauna ryb wschodniej Azji wzbogacona jest o przenikle do niej pierwiastki faunistyczne tropikalne i z rejonu orientalnego, nie znane w Europie (np. Ophiocephalus, Perccottus).

Obok tych przykładów można obserwować również europejsko-północnoamerykańską dysjunkcję:

Notemigonus (Missisipi)                                                          Abramis (Europa)

Umbra limi (nadatlantyckie stany USA)                     Umbra krameri Wulbaum  (Dunaj, Dniestr)

Stizostedion (wschód Ameryki Północnej)                         Lucioperca (Europa, Aral)

Cyprinodon (wschód Ameryki  Północnej)       Aphianus (podobszar śródziemnomorski)

Fundulus (wschód Ameryki Pólnocnej)             Valencia (Hiszpania, Korfu, Albania)

  .                                                                           Kosswigichthys (Azja Mniejsza)

Dysjunkcje europejsko-zachodnio-północno-amerykańskie (przerwa na Syberii i w Ameryce północno-wschodniej — Chondrostoma (Ortodon) i eurosyberyjsko-zachodnio-północno-amerykańskie (Rutilus) są najstarsze i powstały przez zniknięcie odpowiednich gatunków w każdej części, prawdopodobnie wskutek konkurencji szybciej rozwijających się form bardziej zdolnych do życia w danym rejonie (Bănărescu, 1959); dysjunkcja między Cyprinodontidae europejskimi i północnoamerykańskimi powstała i rozszerzyła się widocznie z rozszerzeniem się Atlantyku. Większość dysjunkcji powstała jednak w okresie lodowcowym, np. śródziemnomorska — Valencia (Hiszpania — Albania) i karpacko-kaukaska — Gobio uranoscopus (Agassiz), G. ciscaucasicus Berg, inne, np. boreo-alpejska, powstały jednak w okresie polodowcowym,  spowodowane prawdopodobnie przez ocieplenie polodowcowe, ponieważ ryby z areałem rozmieszczenia, przerwanym w taki sposób, są rybami zimnolubnymi (Salvelinus). Takie samo istnienie Cottus poecilopus w wysokich górach Europy środkowej wskazuje na pochodzenie lodowcowe względnie na imigrację polodowcową.

III. Większość europejskich gatunków ryb wytworzyła z biegiem czasu odchylenia, różnie opisywane i wartościowane. Np. dla płoci Berg przytacza 11 form, 7 form certy, kilkaset form opisano dla rodzaju Coregonus. Stanowisko systematyczne niektórych tych form pozostaje ciągle problemem otwartym. Np. rodzaj Chondrostoma obejmuje, według Berga (1933), 11 gatunków, które mozna zaliczyć do grupy gatunku Chondrostoma nasus (L.), w najszerszym tego słowa znaczeniu, i Chondrostoma toxostoma Vallot. W żadnej rzece nie żyją jednak więcej niż dwa gatunki, zawsze jeden przedstawiciel grupy Chondrostoma nasus (L.) i jeden z grupy Chondrostoma toxostoma, na co zwrócił uwagę Bănărescu (1959), np. w Padzie Ch. soetta i Ch. genei, Kura Ch. schmidti Berg i Ch. cyri Kessler. W większości rzek jest reprezentowana albo grupa gatunków Ch. nasus (L.), albo tylko grupa gatunków Ch. toxostoma. Podobne przykłady można obserwować dla rodzaju Barbus i Leuciscus. Jest całkiem możliwe, że dalsze badania dowiodą, że nie chodzi tu w niektórych przypadkach o gatunki sensu stricto, tylko o podgatunki. Istnienie grup takich gatunków lub rodzajów jest dowodem znaczenia izolacji geograficznej podczas ich powstawania. Chociaż izolacja geograficzna jest zapewne najczęstszym sposobem wytwarzania gatunków, izolacja ekologiczna jest również ważna. Ekologiczne formy, czyli rasy, większości ryb słodkowodnych są jednak mało zbadane, a w niektórych przypadkach jeszcze wcale nie znane. Odbija się to również na nieustalonej i niejasnej nomenklaturze ras ekologicznych. Przez termin podgatunek (subspecies) lub podgatunek drugiego rzędu (natio) rozumiemy, według Berga (1948), tylko odchylenia geograficzne. Dla odchyleń niegeograficznych stosuje Berg (1948) termin infraspecies i morpha. Infraspecies powinna być dziedziczna zaś morpha nie. O ile mi jednak wiadomo, nie udowodniono tu jeszcze nigdzie dziedziczności drogą doświadczenia. Morfy są ekologicznie oddzielone i widocznie również uwarunkowane przez czynniki ekologiczne. Znana morpha niskiego ciała karasia (morpha humilis) w małych, ubogich w wyżywienie toniach i stawach występuje w całym eurosyberyjskim areale rozmieszczenia karasia i nie wydaje się, żeby była dziedziczna. Podczas naszych własnych doświadczeń w toniach w rejonie Łaby mogliśmy zmienić nawet dorosłe karasie niskogrzbietowe w okazy wysokogrzbietowe przez zmianę warunków wyżywienia, mianowicie przez polepszenie tych warunków w miejscu, w którym dawniej występowały tylko formy niskogrzbietowe. Jest jednak mozliwe, że szereg morf to tylko indywidualne odchylenia. Jako infraspecies Berg (1948) określa niegeograficzne formy, różniące się od formy podstawowej innym okresem tarła lub innym okresem wędrówki (wiosenne i jesienne rasy ryb wędrownych). Jest możliwe, że podobne formy znajdzie się również w systemie, Bałtyku, np. dla certy analogicznie, jak już stwierdzono dla Vimba vimba carinata (Pallas) w Dnieprze i Dunaju, gdzie forma wysokogrzbietowa wędruje jesienią pod prąd i do tarła dochodzi na wiosnę, forma niskogrzbietowa wędruje od morza na wiosnę i do tarła dochodzi jeszcze późną wiosną, bez przezimowania. Certy z Dunaju pod Bratysławą różnią się formą ciała, a zwłaszcza spiczastym ryjkiem, wyraźnie od okazów z morawskich dopływów Dunaju (Morava, Bečva). Jest możliwe, że w pierwszym przypadku chodzi o formę wędrowną idącą z Morza Czarnego, w drugim zaś o formy raczej stałe. Kwestią otwartą pozostaje problem, czy różnicowanie się gatunku w dwie formy z różnym okresem tarła mogło powstać bez izolacji geograficznej, i to przynajmniej na początku. Bănărescu (1959) stwierdza, że dwie rasy Vimba vimba carinata (Pallas) w Dnieprze i Dunaju, gdzie forma nie występują w żadnej z rzek Rumunii razem. Np. w rzece Cris znajdują się tylko formy wysokogrzbietowe, trące się wczesną wiosną, w rzece Mures i Siret tylko niskogrzbietowe, trące się późno. Szczególnie godne uwagi są rasy wykazujące w tym samym czasie cechy izolacji geograficznej i ekologicznej. Jest to zwłaszcza Cobitis aurata (Filippi), tworzący większą ilość ras ekologiczno geograficznych w zagłębiu Dunaju (Oliva, Balon, Frank, 1952; Bănărescu, 1959). Przykłady tych form przytoczę jeszcze szczegółowo w ustępie IV.

IV. Do rozmieszczenia i stanowiska systematycznego niektórych europejskich smoczkoustych i ryb należy dołączyć (biorąc jako podstawę pracę Berga, 1933) następujące informacje, przynajmniej skrótowo:

Petromyzon marinus L. został odkryty w nowszych czasach koło wybrzeża Algeru i Maroka (33°30′) (Dollfus), żyje również koło wschodniego i zachodniego wybrzeża Włoch, w Morzu Adriatyckim od Dubrownika na północ (Zanandrea, 1957).

Lampetra fluviatilis (L.) została odkryta również we Włoszech, co jest sprzeczne z poglądami Berga o jej braku na południe od Alp, w systemie Morza Tyrreńskiego od Neapolu do Genui (Zanandrea, 1957); widziałem egzemplarz dowodowy z Zatoki Neapolitańskiej.

Lampetra planeri (Bloch) została odkryta we Włoszech (Sarno, Tybera-Zanandrea, 1957). Obok tego opisano po raz pierwszy L. zanandreai Vladykov w 1955 r. w Po.  Lampetra planeri (Bloch) z Dunaju (Cilistovo k. Bratysławy) jest według Zanandrea (in litt.)  nowym gatunkiem „L. vladykovi”, który ma się tak do L. danfordi (Regan), jak się ma L. planeri (Bloch) do L. fluviatilis (L.).  Wobec tego są w Dunaju dwa gatunki, jeden po metamorfozie, z funkcjonującym przewodem pokarmowym i ostrymi zębami = Lampetra (Eudontomyzon) danfordi (Regan), drugi z przewodem pokarmowym po metamorfozie nie funkcjonującym i tępymi zębami = Lampetra (Eudontomyzon) vladvkovi Zanandrea. Lampetra danfordi (Regan) znajduje się widocznie tylko we wschodniej części systemu dunajskiego i w Austrii (Bănărescu, 1959, Zanandrea in litt. i 1956). Według Berga (1948) powinna się w górnym biegu Dunaju znajdować również Lampetra planeri (Bloch), co byłoby dowodem dawniejszego połączenia Renu i Dunaju. Dowodów jednak na razie brak. Systematyczne stanowisko „L. planeri” z Rudawy k. Krakowa, które widziałem, nie jest dla mnie jasne, przypominają one całkiem L. mariae Berg. Wskutek braku materiału porównawczego popozostawiam to zagadnienie nie rozstrzygnięte. Lampetra (Eudontomyzon) mariae Berg żyje na Ukrainie, może też w Bułgarii i w systemie dolnego Dunaju. Najbliższe pokrewieństwo z podrodzajem Eudontomyzon wykazuje L. (Eudontomyzon) morii Berg z Korei.

Gobio gobio (L.) wykazuje zmienność ekologiczną i geograficzną. Limnofilna populacja odróżnia się wyraźnie od reofilnych również w w cechach mery stycznych, jak wskazała Suchomelova i Albertova (1953) na okazach ze stawów i rzek w systemie Łaby w ČSRS i Bănărescu (1954) w Rumunii. W Albanii żyje forma przypominająca G. gobio lepidolaemus z Turkiestanu, nazywam ją G. gobio albanicus, nomen novum (Oliva, 1959). Różni się ona wyraźnie od G. gobio ohridanus Karaman 1924 z Jeziora Ochrydzkiego.

Gobio uranoscopus (Agassiz, 1828) jest podzielony na formę podstawową w systemie górnego Dunaju i podgatunek „frici” Banarescu 1954, z górskich rzek we wschodniej części zagłębia dunajskiego.

Gobio kessleri Dybowski, 1862 jest rzeczywistym gatunkiem żyjącym w Dniestrze i w dopływach Dunaju od ČSRS (Bečva na Morawach — Oliva, 1952) do delty Dunaju. Dane Staffa (1950) odnośnie do „kiełbi długowąsych” , opisanych przez Nowickiego w Sanie i Wałeckiego w Wiśle, dotyczą gatunku rzeczywistego Gobio kessleri Dybowski, 1862. Ostatnio Balon znalazł okaz Gobio kessleri, pochodzący z Raby. w zbiorach Rybackiej Stacji Doświadczalnej Wyższej Szkoły Rolniczej w Mydlnikach (informacja prywatna), natomiast Rolik stwierdziła występowanie tego gatunku w Sanie w okolicach Przemyśla. Gatunek ten występuje zarówno w dorzeczu Wisły, jak i Dniestru, zaś Gobio uranoscopus (Agassiz) tylko w dorzeczu Dunaju. G. kessleri banaticus Banarescu 1952 żyje w rejonie Banatu w Rumunii i może też w północnej Jugosławii, G. kessleri antipai Banarescu 1953 w delcie Dunaju i w jego dolnym biegu.

Gobio albipinnatus Lukasch 1933 ( = Gobio belingi Slastenenko 1934) został stwierdzony przez autora w Dunaju Małym pod Bratysławą (1950), później wykryto go też w dolnej Morawie i w innych miejscach Słowacji. Formę z Dunaju zaszeregował Bănărescu (1952) w system jako G. albipinnatus vladykovi Fang, 1943 (Dunaj od ČSRS do delty i dolna część wschodnich dopływów Dunaju w Rumunii). W Dniestrze i Dnieprze żyje G. albipinnatus belingi Slastenenko 1934, forma nominalna w Wołdze, w rejonie Amuru subsp. tenuicorpus Mori.

Barbus meridionalis petenyi Heckel*** powinien żyć w całym łuku karpackim od Olzy do Macedonii. W Olzie jednak Balon (1952), pomimo usilnego poszukiwania, nie znalazł go; żyje jednak w Popradzie (Heckel, Kner, 1858). w Rabie (Nowicki, 1889), w Wiśle Śląskiej zajmuje wysoko położone stanowiska (Żarnecki, Kołder, 1956). W Wiśle w okolicach Krakowa pojedyncze osobniki tego gatunku opisuje Starmach (1948), Żarnecki i Kołder (1956). Na tle badań Balona(1952) dane Staffa (1950), dotyczące występowania tego gatunku w Olzie, wydają się nieprawdopodobne. W zachodnio-słowackich rzekach systemu Dunaju prawdopodobnie go brak, we wschodniej Słowacji (Hernad) znów występuje. Okazy z Albanii i Macedonii tworzą jednak najprawdopodobniej subspecies (natio?) rebeli Koller 1926 i wydaje się. że nie są one całkowicie identyczne z formą z naszej części Karpat. Okazów pochodzących z systemu Wisły niestety nikt na razie nie badał od strony systematycznej.

Rhodeus sericeus (Pall.) dzieli się według Holčika (nie opublikowane studium z 1958 r.) w Europie na następujące formy: Rhodeus sericeus amarus (system Łaby), Rh. s. amarus natio danubicus natio nova (system Dunaju), Rh. sericeus amarus natio svetovidovi natio nova (europejska część ZSRR), Rh. s. sericeus (Amur). Różnice między egzemplarzami z Dunaju i Łaby są pod pewnymi względami bardziej wyraziste niż między egzemplarzami z Łaby i Amuru.

Blicca bjoerkna (L.) wykazuje różnice, według badań Opatrnyego (1958), w cechach merystycznych przy okazach z systemu Łaby i Dunaju; te ostatnie są w pewnym sensie pośrednie między Blicca bjoerkna typ. a B. bjoerkna transcaucasica Berg.

Phoxinus czekanowskii posnaniensis Berg 1933 (= Phoxinus czekanowski czekanowskii non Dybowski, Kulmatycki 1920) prawdopodobnie nie istnieje, na co zwrócił uwagę Kaj (1953). Phoxinus percnurus (Pallas) dzieli się według Kaja na subsp. Ph. percnurus dybowski Lorec et Wolski (okolica Warszawy, Wola Tulnicka, między rzekami Wieprz i Tyśmienica), Ph. percnurus gdaniensis Berg (okolica Gdańska) i Ph. percnurus occidentalis Kaj 1953 (okolica Poznania, system Odry). Wymieniony ostatnio zasięg występowania jest najbardziej zachodnim rejonem Ph. percnurus (Pallas).

Cobitis elongata Heckel i Kner 1858 nie jest według rewizji Bănărescu i Nalbant (1957) synonimem C. taenia L., tylko całkiem samodzielnym gatunkiem (rejon Dunaju od Jugosławii, południowo-zachodnia Rumunia).

Cobitis aurata Filippi 1865 żyje w formie nominalnej na Kaukazie, prawdopodobnie w Anatolii i północnym Iranie  (porównaj Berg, 1949; Oliva, Balon, Frank, 1952).

Cobitis aurata balcanica Karaman 1922 — zamieszkuje rzeki Bałkanów, dopływy Dunaju od ČSRS (Bečva na Morawach) do ujścia Dunaju, w Dunaju samym według Bănărescu (1959) jej brak.

Cobitis bulgarica Drensky 1928, nie jest gatunkiem samodzielnym. Wskutek wybrzuszenia boków u samców nie można go zaszeregować jaki synonim do Cobitis taenia L., jak przez pomyłkę zrobił Berg (1949), tylko do podrodzaju Sabanejewia Vladykov 1929, charakterystycznego właśnie przez tę cechę dymorfizmu płciowego. Bănărescu (1959) uważa tę formę za subspecies, powstałą w zachodniej części dolnego biegu Dunaju,  która rozprzestrzeniła się w kierunku delty.

Przejściowe formy między C. aurata balcanica Karaman i C. a. bulgarica znalazł on w on w rzekach Timis i Somes w ich dolnych biegach (okazy dowodowe widziałem).  Z Rumunii opisywano jeszcze subsp. vallachica Nalbant 1957 (dopływy Dunaju na Wołoszczyźnie) i C. aurata radnensis Jaszfalusi 1951 (Siedmiogród); uważam  je za odchylenia mniejsze od subspecies (natio).

Rozmieszczenie gatunku Cobitis aurata (Filippi) należy jeszcze poddać rewizji. Cobitis aurata (Filippi) żyje najwidoczniej też w Wiśle względnie w jej górnych dopływach (Dunajec pod Nowym Targiem, Oliva, 1958, według materiału w Instytucie Zoologicznym Uniwersytetu Jagiellońskiego w Krakowie), ostatnio znaleziono go w Sanie (H. Rolik, 1959, San pod Przemyślem Wisła — Warszawa, Feliksiak, Jaczewski, Niemen — Mosty, 1931, Feliksiak, porównaj Rolik, w druku). Rolik (1959) sądzi, że okazy z rejonu Bałtyku różnią się od dunajskich na tyle, że może tworzą samodzielną subspecies. Należy jednak podkreślić, że ze względu na skomplikowaną obecnie zmienność ekologiczno-geograficzną tego gatunku trzeba będzie to zdanie, jak również i inne już opublikowane opisy „geograficznych” form gatunku Cobitis aurata (Filippi) poddać rewizji. Jest możliwe, że w dużych rzekach Cobitis aurata (Filippi) wszędzie na obszarze rozmieszczenia tworzy formy wysokogrzbietowe (ekotypy — infraspecies) z małą ilością plamek („Cobitis bulgarica”, „Cobitis aralensis”), w ich dopływach zaś formy (infraspecies) niskogrzbietowe z dużą ilością plamek różnego kształtu i rozmieszczenia. Bănărescu (1954, 1959), Nalbant (1956), 0liva i Frank (1952) zwrócili uwagę na istnienie form przejściowych między tymi odchyleniami ubarwienia i form. W przypadku rozmieszczenia Cobitis aurata (Filippi) widać bardzo poglądowo rozmieszczenie tzw. ponto-kaspijsko-aralskiego pierwiastka faunistycznego, typowego rzekomo dla rejonu dawnego Morza Sarmackiego daleko na północny zachód. Podobnie mają się sprawy w wypadku żaby śmieszki (Rana ridibunda Pall.), zamieszkującej masowo brzegi Zalewu Wiślanego (por. Oliva, 1959), choć w Czechach żyje ona tylko wyspowo w okolicach Pragi i jest widocznie reliktem. Jest interesujące, że podobnie wysoko występuje też inny element ponto-kaspijski — Pelecus cultratus (L.) (Narowa w Estońskiej SRR, por. Reinwaldt, 1931).

Cobitis caspia (Eichwald) znaleziono w Rumunii i opisano jako subsp. romanica przez Băcescu (1943), obecnie jednak Băcescu uważa go za samodzielny gatunek Cobitis romanica. Żyje w górnym i średnim biegu niektórych dopływów Dunaju w południowej i środkowej Rumunii, brak go w samym Dunaju.

Cobitis larvata Filippi 1863 jest, według Busnitza i Băcescu (1946), samodzielnym gatunkiem, pokrewnym z aurata i wykazującym wybrzuszenie boków u samców (subgenus Sabanejewia). Występuje: Piemont, system Padu w górnych Włoszech.

Valencia hispanica (Val. 1846), znana z okolicy Walencji (Steindachner, 1864 leg., jezioro Albufera) i przytoczona przez Reya (1952) z Katalonii, została odkryta przez Ergensa (1958) w Albanii (jezioro Butrinto). Okazy z Albanii widziałem i porównywałem z okazami Steindachnera. Według Lozano Reya (1952) oraz Hoedemana i Bronnera (1951) gatunek ten powinien znajdować się na Korfu. Lozano Rey (1952) sądzi, że gatunek z Korfu jest jest specyficznie odrębny, nie miał stamtąd jednak do dyspozycji okazów. Okazy z Albanii wydają się identyczne z okazami Steindachnera. Występowanie pierwotnie hiszpańskiego endemity w Albanii jest nowym przykładem rozmieszczenia dysfunkcyjnego w podobszarze śródziemnomorskim.

Ciekawą niespodzianką było odkrycie okoniowatej ryby, zaszeregowanej do nowego rodzaju Romanichthys (Dumitręscu, Banarescu i Stoica, 1957) i opisanej przez tych autorów jako Romanichthys valsanicola Dumitręscu, Bănărescu i Stoica, 1957. Występuje: górny bieg rzeki Arges i jej dopływów: Vilsane, Riul, Doamnei. System Dunaju. Romanichthys valsanicola jest jedynym palearktycznym gatunkiem rodziny Percidae żyjącym w potokach górskich; tylko Aspro zingel występuje wyżej w górnym biegu rzeki, z drugiej strony większość Percidae północno-amery-kańskich jest reofilna. Romanichthys łączy w sobie właściwości podrodziny Percinae i Etheostomatinae, wykazuje cechy pokrewieństwa z eoceńskim rodzajem Athracoperca. Romanichthys nie można zaszeregować ani do podrodziny Percinae, ani do Etheostomatinae, pod względem konwergencji znajduje się najbliżej rodzaju Aspro i tworzy prawdopodobnie nową podrodzinę Romanichthyinae, przedstawiając stare ogniwo rozwojowe między obiema podrodzinami.

Neogobius kessleri (Günther) przenikał w Galicji aż do Bystrzycy — Jezupol, jak świadczą okazy dowodowe Instytutu Zoologicznego Uniwersytetu Jagiellońskiego, które zrewidowałem w 1958 r. (Oliva, 1958). Dane Nowickiego są więc słuszne: pomyłka polega tylko na tym, że pod określeniem „Gobius trautvetteri” w zbiorach umieszczono dwa gatunki, Neogobius fluviatilis (Pall.) i Neogobius kessleri (Günther): pod nazwą „Gobius fluviatilis” i „Gobius gymnobatrachelus ” (errore, recte gymnotrachelus) jednak tylko jeden gatunek, Neogobius fluviatilis (Pall.).

Gatunku Mesogobius gymnotrachelus (Kessler) i Neogobius melanostomus (Pall.) pierwszy przytaczany przez Nowickiego (1889). drugi przez Ziemiankowskiego (1939, 1947) z Bukowiny z Dniestru, nie znalazłem w materiale pozostałym w katedrze zoologii UJ. najwidoczniej po prof. Nowickim. Te stwierdzenia przesuwają granicę przeniknięcia gobiidów czarnomorskich Neogobius kessleri i Neogobius fluviatilis znacznie wyżej w górę rzek, niż to było dotychczas znane (Mogilew, Kamieniec Podolski).

Proterorhinus marmoratus (Pallas, 1821) został stwierdzony kilkakrotnie w naszej części Dunaju (po raz pierwszy przytacza go z ujścia Morawy Steindachner, 1899), później odkryty przez Brtka w naszej części Dunaju (Brtek. Oliva, 1950). Żyje również w kanałach nawadniających na północ od Bratysławy (Súr, Lellák leg.).

Cottus poecilopus Heckel 1836 żyje od zachodnich Jeseników wzdłuż granicy czeskiej w całej strefie Sudetów w systemie Odry, Wisły i Dunaju. Szuka najbardziej górnego biegu strumieni, trochę niżej zastąpiony jest przez gatunek Cottus gobio L., na pewnych krótkich odcinkach żyją oba gatunki wspólnie (np. Górna Bečva, por. Oliva, 1954). Ta wyraźna stenotermiczność jest dla mnie dowodem, że — ze względu na rozmieszczenie w wąskiej strefie potoków górskich w Europie środkowej, a również w rejonie nizinnym Europy północnej — chodzi tu albo o relikt lodowcowy, albo też o przybysza w okresie lodowcowym.

Cottus gobio L., w kierunku wschodnim żyje też w Prucie; widziałem okaz w Instytucie Zoologicznym UJ. Populacja ta jest wtłoczona między Cottus gobio koshewnikovi Gratzianov (od Dniepru na wschód do Uralu) oraz Cottus sibiricus Kessler.

Jest widoczne, że w ostatnich latach w wielu krajach (Polska, Czechosłowacja, Rumunia, Włochy, Jugosławia) obudziło się zainteresowanie systematycznym stanowiskiem szeregu gatunków ryb europejskich; opisano szereg nowych form oraz stwierdzono ważne fakty, dotyczące rozmieszczenia poszczególnych gatunków. Prócz tego opisano nowy rodzaj i nowy gatunek europejskiej ichtiofauny — Romanichthys Dumitrescu,

Bănărescu, Stoica 1957. To cenne zainteresowanie jest bardzo pożyteczne, bo od czasów Heckela i Knera (1858) nie wydano w Europie środkowej żadnej większej pracy dotyczącej systematycznej ichtiologii, a kryteria, według których postępowali obaj autorzy, zresztą bardzo wnikliwi i sumienni obserwatorzy, są pomimo wszystko dziś już przestarzałe; zmienność w całym swoim zasięgu nie została przez nich ujęta, na co zresztą w przypadku karasia zwrócił uwagę Siebold (1863). Zwiększenie zainteresowania systematyką i faunistyką ryb europejskich musi być oczywiście połączone ze szczegółowym studium biologii opisywanych form, studium przyczyn ich powstania, szukaniem przyczyn powstania i kryteriów dla tak wyrazistych odchyleń biologicznych, jak np. wiosenne i jesienne rasy ryb wędrownych, różniących się biologicznie; trudniej, dla rozróżnienia form szukać kryteriów według cech zewnętrznych. Ciągle jeszcze z trudnością można się orientować w układzie systematycznym Coregonidae, Salmonidae i Gobiidae, bo studium oparte tylko na cechach zewnętrznych utrwalonych ryb musi siłą rzeczy prowadzić do pomyłek, nawet przy zastosowaniu metod statystycznych, przy dużym materiale. Tylko przez konsekwentne zastosowanie wszystkich dostępnych kryteriów dla osądzenia wartości taksonomicznej różnych form będzie można dojść do wyjaśnienia niektórych zagadnień systematycznych w przypadku szeregu europejskich gatunków ryb i przez to przyczynić się do rozpowszechnienia o nich wiadomości.

Składam serdeczne podziękowanie Panu Profesorowi Drowi S. Smreczyńskiemu i Panu Profesorowi Drowi K. Starmachowi za uprzejme poproszenie mnie do Polski oraz umożliwienie mi korzystania ze zbiorów Muzeum Zoologicznego UJ oraz niektórym Kolegom z Uniwersytetu Jagiellońskiego za miłą życzliwość w czasie mojej wizyty. Bardzo serdecznie dziękuję również Panu Drowi P. Bănărescu z Bukaresztu za umożliwienie mi skorzystania z Jego nie opublikowanego jeszcze materiału.

____________________

*      Referat wygłoszony na Zjeździe Anatomów i Zoologów Polskich we wrześniu 1959 r. w Krakowie.
**    Lecture given at the Congress of Anatomists an Zoologists in Cracow on September 1959.
***  Formę tę Staff (1950) mylnie nazywa Barbus petenyi, używając nazwy określającej podgatunek w miejsce nazwy gatunkowej Barbus meridionalis. Przegląd tego gatunku podaje Berg (1933).

Summary

 According to Berg (1933) there are living on European territory 244 fish species and 207 subspecies. Europe does not form a zoogeographic unit, but is only a part of holarctic region. The fish fauna of this area is comparatively well known and the list of European fishes was given already by Berg (1933). From this time up to present only a few new species and subspecies can be added to his list. The author gives here a short survey on the history of origin of European fish fauna, then follows a discussion about the so-called disjuncted areals of distribution, about the geographical and ecological aspects of the origin of fish species and smaller taxons in fishes of Europe. The review is finished by adding some facts completing the Berg’s list of European fishes, especially with regard to the Baltic faunistical province. To the well known examples of the geographical disjunction of areał must be added the cyprinodont fish Valencia hispanica, which is known from southeastern Spain; it was suspected to live on the island Corfu and virtually was found in 1958 by the Czech parasitologist Ergens in Albania (Albufera Lake) and determined from here by the author.

According to the last papers of Zanandrea it seems that in the Danube there are living two forms of lampreys, which Zanandrea tends to keep as subspecies (Lampetra danfordi danfordiL. danfordi vladykovi). I believe personally these are, may be, two independent species, because they are different by the function of digestive tract after metamorphose  and sharp teeth, [L. danfordi (Regan)], or by non functional digestive tract and blunt teeth (L. vladykovi). The two forms are similar from the morphological point simllarity of L. fluviatilis (L.) and L. planeri (Bloch)], but the mode of life, parasitic, L. fluviatilis (L.), L. danfordi (Regan) in contrary to the nonparasitic [L. planeri (Bloch), and may be L. vladykovi] is a good reason for separation of both forms of Lampetra danfordi (Regan) into different species.

The variability of the gudgeons (Gobio) is mixed both from the geographical and ecological factors. In gudgeons from the river and from the ponds of the drainage of the same river of the Elbe system in Bohemia were found remarkable differences in meristic characters (Albertova and Suchomelova, 1953). Gobio kessleri Dybowski 1862 is a valid species, differing well from G. uranoscopus (Agass.) and Gobio albipinnatus Lukasch. Barbus meridionalis petenyi Heckel which is cited notoriously from the river Olsa, according to old data of Heckel and Kner (1858), was not found here by Balon (1952) who has spent much time and modern method of electric fishing for this purpose.

According to Holičk (1858, not published) there are differences between the bitterlings from the Danube system, Elbe river system, territory of European Russia and system of the river Amur on the Far East. Similar differences in the population of the white bream, Blicca bjoerkna (L.) were found by Opatrny (1958) in fish from the river Elbe and the Danube. Some important fact to the knowledge of swamp minnows Phoxinus percnurus (Pallas) on the Polish territory were published by Kaj (1953), who describes from the swamps of the surroundings of the town Poznań the new subspecies Phoxinus percnurus occidentalis. Important new facts to the systematics of the gold stone leach, Cobitis aurata (Filippi) were given in papers of Bănărescu and and Nalbant. The fish was discovered also in Polish rivers of the Baltic system (Rolik, 1959, in print, Oliva, 1958, in print). The most remarkable fact in European fish fauna studies was the discovery of a new genus and new species of Percidae, Romanichthys valsanicola Dumitrescu, Bănărescu and Stoica 1957, in the rivers Valsane and Riul Doamnei, tributaries of the Arges, mouthing into Danube in Rumania. The data of Nowicki on the occurrence of the gobby Neogobius kessleri Günther in Galicia are right. The author of this report has reviewed some of Nowicki’s collections in 1958 and has found there Neogobius kessleri and Neogobius fluviatilis. A misunderstanding could be caused by the fact that under the designation „Gobius trautvetteri” were here two species deposited: Neogobius fluviatilis and N. kessleri, under the designation „Gobius fluviatilis” and „Gobius gymnobatrachelus” (errore, recte gymnotrachelus) only a single species, Neogobius fluviatilis. The species Mesogobius gymnotrachelus cited by Nowicki (1889) from the river Dniestr in Bucovina and Mesogobius melanostomus cited from the same area by Ziemiankowski (1939, 1947) have not been found by the author in the documentary material of the Zoology Department, Jagiellonian University. The finding of gobbies of the Black Sea in the upper tributaries of the Dniestr in Galicia has moved the boundary of their upstream migrations considerably higher then it was supposed.

The gobby Proterorhinus marmoratus was found repeatedly in Czechoslovak part of the Danube in southern Slovakia. The sculpin Cottus poecilopus Heckel is living from the Czech frontier in the western area of Jeseniky Mountains (central Sudeten) to east in tributaries of the Oder, Vistula and also the Danube. This species is living in the most upper parts of the mountain brooks, downstream in the same localities is living the common sculpin (Miller’s Thumb) Cottus gobio, in certain short areas of the same brook both species are living. The first species is strongly stenotherm and, may be, it is a glacial relict in central Europe, restricted now in cold mountain streams.

The author wishes to thank Professors Dr. S. Smreczyński (Department of Zoology, Jagiellonian University of Cracow) and Dr. K. Starmach (Department of Water Biology, Polish Academy of Sciences, Cracow) for invitation to Poland, for permission to study the collections, and their kind interest during the work in their departments; best thanks are also due to several colleagues of Cracow who helped in various way during the author’s visit. I am thanking also to Dr. P. Bănărescu from Bucureşti for sending me his unpublished manuscript (1959) from which I took example for my article.

Literatura

Albertová O., Suchomelová K., 1953: K ekologické variabilitě hrouzka, Gobio gobio (L.) Vést, čs. spol. zoolog., Praha, XVII, No. 1, 1-7.

Arldt, Th., 1938: Entwicklung der Kontinente und ihrer Lebenswelt. Berlin (wg Bănărescu 1959).

Băcesco, M., 1943: Deux poissons nouveaux pour la faune de la Romanie: Cobitis caspia romanica n. ssp. Bull. Sect. Scient. Ac. Roum. 26, 133-141, 4 pis.

Balon, E., 1952: Ryby řeky Olzy. Přir. sb. ostr. kraje, XIII, C. 3-4.

Bãnãrescu, P., 1952: Variaţia geografic ă, filogenia şi ecologia Cipriniduluni Gobbia kessleri. Studii şi Cercetări Ştiinţifice, 1-2, Anul IV, 297-337. Ac. Rep. Popul. Romane, Filiala Cluj.

Bănărescu, P., 1952: Studiu biometric şi sistematic al Cyprinidului Gobio albipinnatus Lukas (inclusiv G. belingi Slast.) din bazinul Dunarii. Studii şi Cercetări Ştiinţifice, III, 1-2, 1-18. Acad. Rep. Popul. Romane, Filiala Cluj. 153-187.

Bănărescu, P., 1954: Biometrische und systematische Studien an Gobio gobio aus Rumanien. Vest. čs. spol. zool., X, 6-40.

Bănărescu, P., 1954: Nota complimentara asupra pestilor din jurul orasului Timişoara. Studii şi Cercetări Ştiinţifice, 1-2, an. V, 367-385, 2 pi., 1 mapa, Ac. Rep. Popul. Romane, Filiala Cluj.

Bănărescu, P., 1959: Einige Fragen der Herkunft und Verbreitung der Süsswasserfischfauna der europäisch-mediterranen Unterregion. Arch. f. Hydrobiologie (w druku).

Bănărescu, P., Nalbant, T., 1957: Eidonomische und taxonomische Untersuchungen an Cobitis elongata Heck. u. Kner (Pisces, Cobitidae). Senck. Biol. 38, 5-6, 283-294.

Beaufort, L. F. de, 1951: Zoogeography of the land and inland waters. Sidgwick and Jackson Ltd., London.

Benthem, Jutting, W. S. S., van; 1925: Ein tiergeographischer Beweis fur den ehemaligen Zusammenhang zwischen Rhein und und Themse. Die Erde, 3, Hf. 1, 15-18 (wg Beauforta 1951).

Berg, L. S., 1933: Übersicht der Verbreitung der Süsswasserfische Europas. Zoogeographica, 1. Bd., 107-208.

Berg, L. S., 1948-1949: Ryby presnych vod i sopredelnych stran. Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 3 dily.

Brtek, J., Oliva, O., 1950: K nálezům hlaváče skvrnitého (Proterorhinus marmoratus (Pallas, 1811) v Československu. Akvaristické listy, XXII, č. 1, 3-5.

Busnitza, T., Băcescu, M., 1946: Cobitis bulgarica, un poisson nouveau pour la faune de la Roumanie. Nat. Biologicae, Bucureşti, 4, 125-134.

Dollfus, R. Ph., 1955: Première contribution à l’établissement d’un fichier ichthyologique du Maroc Atlantique de Tanger à l’embouchere de l’oued Dra. Travaux de l’Inst. Scientifique Chérifien, Tanger Série Zool.: No. 6, 7-226.

Dumitręscu, M., Bănărescu, P., Stoica, N., 1957: Romanichthys valsanicola nov. gen. nov. sp. (Pisces, Percidae). Travaux du Mus. d’hist. naturelle „Gr. Antipa”, vol. I, Bucureşti, 225-244.

Heckel, J., Kner, R., 1958: Die Süsswasserfische der östereichischen Monarchie. Leipzig.

Hoedeman, J. J., Bronner, F. J., 1951: De orde vande Tandkarpertjes, I-V, Het Aquarium, Den Haag, 21, 4-7, 26-29, 52-54, 76-80, 99-100.

Kaj, J., 1953: Rozprzestrzenienie i zmienność rasowa ryb z gatunku Phoxinus percnurus Pall. na terenie Polski. Polskie Archiwum Hydrobiologii, t. I (XIV), 49-78.

Kosswig, C, Battalgil, F., 1942: Zoogeographie der türkischen Süsswasserfische. Rev. Fac. ScI. Univ. Istambuł, 7, 145-165. Beitrage zur türkischen Faunengeschichte I. Süsswasserfische C. R. Ann. et Arch. Soc. Turque Sci. Phys. Mat., 8, 18-63.

Lozano Rey, L., 1952: Los peces fluviatiles de España. Ministero de Agric, Madrid, 1-459, 235 figr.

Nalbant, Th., 1956: Contribuţiuni la studiul faunei ihtiologice a Dîmboviţei inferieare. An. Inst. de cercetări Piscicole, vol. I. 345-361, 4 pis.

Nowicki, M., 1889: O rybach dorzeczy Wisły, Styru, Dniestru i Prutu w Galicji, Kraków.

Oliva, O., 1950: K nálezu řizka Gobio belingi Slastenenko 1934 a Gobio kessleri Dybowski 1862 (Cyprinidae, Gobiini) v Československu. Akv. listy, XXII, č. 7.

Oliva, O., 1950: Řizek Keslerův (Gobio kessleri Dybowski 1862), nova naše ryba. Přir. sbornik ostr kraje, XI, No 4, 341-344.

Oliva, O., 1958: Sykavec horský — Cobitis aurata (de Filippi 1865) na Moravě. Akvaristické listy, XXII, č. 7.

Oliva, O., 1951: K systematice našich podoustvi. Přir. sb. ostr. kraje, XII, č. 4, 516-520.

Oliva, O., 1952: Přispevek k poznáni našich ryb řeky Moravy. Zool. a Entomol. listy, Brno, roč. I (XV), č. 2, 128-132.

Oliva, O., 1952: K výskytu cejna sinného (Abramis ballerus (L.) a cejna perleťového (Abramis sapa (Pall.) v naśi republice. Zool. a Entomol. listy, I (XV), 204-207.

Oliva, O., 1954: Doplńky k přehledu ryb Bečvy. Přir. sbor. ostr. kraje, XIV, 573-576.

Oliva, O., 1958: Remarks on the Distribution of Neogobius kessleri (Günther) and Neogobius fluviatilis (Pallas). (Osteichthyes, Gobiidae). Acta Soc. Zool. Bohemoslov. (w druku).

Oliva, O., 1958: A Note on Spinous Loaches (Cobitis Linnaeus). Acta Soc. Zool. Bohemoslov. (w druku).

Oliva, O., 1959: Bemerkungen iiber einige Fischarten aus Albanien. Acta Soc. Zool. Bohemoslov. (w druku).

Oliva, O, 1959: On the occurrence of the Marsh Frog (Rana ridibunda Pallas) in Poland. Acta Univ. Carolinae, Biol. vol. 1959, 3.

Oliva, O, Balon, E., Frank, S., 1952: K systematice naśich sykavcu, Cobitis L. Vést. Čs. spol. zool., XVI, 3-4, 271-297, 6 pis.

Siebold, C. Th. E., von 1863: Die Sůsswasserfische von Mitteleuropa. Leipzig.

Staff, F., 1950: Ryby słodkowodne Polski i krajów ościennych. Warszawa, 5-286, 132 fig.

Starmach, K., 1948: Wiek i wzrost brzan poławianych w Wiśle w okolicy Krakowa. Prace Rolniczo-Leśne PAN, 39, Kraków, 42.

Reinig, W., 1937: Die Holarktis. Jena (nach Bănărescu 1959).

Reinwaldt, E., 1931: Bemerkungen zur Fisch-fauna Estlands (Estis) Sitzb. d. naturforsch. Gesellschaft, Tartu, odbitka 8 pp.

Rolik, H., 1959: Cobitis aurata (Filippi, 1865) — koza złotawa, nowy gatunek w zlewisku Morza Bałtyckiego. PAN, Inst. Zool., Fragmenta faunistica, Warszawa (w druku).

Zanandrea, G., 1956: Appunti sulle Lamprede dell’Austria. Boli. di Zoologia, XXIII, II, Torino, 439-447.

Zanandrea, G., 1957: Esame critico e comparatlvo delie Lamprede catturate in Italia. Arch. Zoologico Italiano, XLII, Torino, 249-307.

Zanandrea, G., 1957a: Le lamprede del Danubio: Considerazioni e confronti. Boli. di Pesca, Piscicoltura e Idrobiologia, XXXII, XI, (n. s.), 2, 264-280.

Zanandrea, G., 1958: Posizione sistematlca e distribuzione geografica di Lampetra zanandreai Vladykov. Mem. del Museo Civico di Storia Naturale — Verona, VI, 207-237.

Ziemiankowski, V. B., 1939: Note sur les Gobiides de la region bucovinienne du Dniestr. Ann. Sc. de l’Univ. de Jassy, XXV, partie (sci nat.), 1. Yassy.

Ziemiankowski, V. B., 1947: Fauna peştilor din Bucovina (sistematica, biologia şi răspândirea geografică). An. Inst. de Cercetări Piscicole al României. , III, 3-6, 1944-1947, 115-220, 3 pis + 2 maps.

Żarnecki, S., Kołder, W., 1956: Ichtiofauna Wisły śląskiej. Biul. Zakł. Biologii Stawów PAN, 3, 19-45.

Instytut Zoologiczny
Uniwersytetu im. Karola w Pradze

Linki:

http://kosmos.icm.edu.pl/PDF/2012/261.pdf

2012/08/31 | Supplementum

Suplement XIV

Przegląd zoologiczny: Tomy 6-7, 1962, 89-95

AKWARIUM i TERRARIUM– AQUARIUM and TERRARIUM

Skrzeczyk pręgowany, Trichopsis vittatus (Cuvier et Valenciennes) 1831*

ZYGMUNT LOREC

 * Synonimy: Osphronemus vittatus Cuvier et Valenciennes, 1831; Trichopus striatus Bleeker, 1850; Osphromenus Striatus Guenther, 1860; Trichopsis striata Canestrini, 1860; Ctenops vittatus Bleeker, 1878; Wyjaśnienie nazwy: Trichopus = dawniejsza nazwa dla rodzaju Trichogaster, opsis (grec.) = wygląd; vittatus (łac.) = pręgowany. Miejscowa pospolita nazwa tej ryby w Sjamie „Pla krim”, w okręgu Chantabun używają nazwy „Pla kat pa” (dzika kąsająca ryba).

 Skrzeczyki, Trichopsis Kner 1860, są rybami błędnikowymi (labiryntowymi) zaliczanymi do rodziny łaźcowatych AnabantidaePo raz pierwszy skrzeczyki pręgowane zostały sprowadzone do Europy w 1899 r. przez Hansa Stüve w Hamburgu, lecz wkrótce wyginęły bez dania potomstwa. Drugi transport tych ryb, pochodzących z Indochin, w ilości 8 sztuk, nadszedł do Europy (Niemiec) w 1903 r. Paul Schame otrzymał z nich liczne potomstwo i dzięki temu mogły się one dostać do rąk miłośników akwariów. W okresie wojny 1914 – 1918 r. wymarły całkowicie i dopiero końcu stycznia lub na początku lutego 1923 r. sprowadzono znów przez Hamburg pewną ilość. Również później, po 1945 r., nadchodziły do Europy transporty tych ryb. Do Polski (warszawy) skrzeczyki pręgowane zostały sprowadzone w 1924 i 1925 r.

Rozmieszczenie geograficzne obejmuje Jawę, Borneo, Sumatrę, Półwysep Malajski, Indochiny, Burmę, Sjam i południowy Wietnam. Skrzeczyki pręgowane żyją w w małych zarośniętych rzekach, w płytkich strumieniach, a także innych wodach, jak np. muliste małe zbiorniki wodne, często w towarzystwie bojowników (Betta). Według H. M. Smitha znaleźć je można wszędzie w całej środkowej części Półwyspu Malajskiego i południowo-wschodnim Sjamie, jednak brak ostatecznych wiadomości z północnych i wschodnich regionów. W południowowo-wschodnim Sjamie żyje w strumieniach w Kao Sabap na wysokości 2000. W styczniu 1926 r. były złowione młode skrzeczyki pręgowane w stawie znajdującym się na terenie słynnej świątyni w Angkor Wat w Kambodży.

Maksymalna długość wynosi 6,5 cm (dr E. Meder dla hodowanych w akwariach podaje długość nawet do 7 cm), ale już okazy 4-5 cm długości są dojrzałe płciowo. Samice są zwykle mniejsze. D. II-IV / 6-8; A. VI-VII / 24-28; P. 11; VI/5; łusek w środkowym, podłużnym rzędzie 28 — 29; linia boczna jest przerwana i biegnie do płetwy ogonowej. Ciało wydłużone (wysmukłe) z boków ścieśnione, pokryte jest dużymi łuskami ułożonymi w regularne rzędy. Głowa ku przodowi zaostrzona, czoło płaskie, oczy bardzo duże. Usta wysuwalne, przecięcie ich jest małe i ukośnie skierowane ku górze. Początek nasady płetwy grzbietowej (D.) znajduje się nad miejscem około połowy odległości między tylnym brzegiem oka a nasadą płetwy ogonowej. Pierwsze promienie płetwy grzbietowej stopniowo powiększają swą długość, a środkowe promienie jej części miękkiej są wyciągnięte w ostrze lub nawet włóknisto wydłużone. Płetwa odbytowa (A.) szczególnie duża, zaczyna się poza nasadą płetw piersiowych, o mało co więcej niż długość średnicy oka, a jej miękka część zaczyna się pod początkiem płetwy grzbietowej. Również promienie jej stopniowo powiększają swoją długość, a ostatnie 3-4 są zazwyczaj włóknisto wydłużone. Płetwa ogonowa (C.) jest prawie owalna,  z kilku środkowymi promieniami włóknisto wydłużonymi, szczególnie u samca. Płetwy piersiowe (P.) są wachlarzowate. Płetwy brzuszne (V.) z pierwszym promieniem włóknisto wydłużonym. Gatunek ten ulega znacznym zmianom w ubarwieniu, nawet jeżeli chodzi o osobniki z tej samej miejscowości. A. Guenther (1861, Vol.3) podaje, że dwa okazy złowione w Sjamie w Mouhot miały ubarwienie różniące się od ubarwienia, jakie mają te ryby z Jawy i Borneo: skrzeczyki pręgowane ze Sjamu mają 3 czarniawe podłużne paski (pręgi) z okrągłą czarną plamą z pobliżu barku na najwyższym pasku, pochodzące z Jawy mają 2 podłużne paski, natomiast z Borneo 4 czarne podłużne paski. Liczne okazy spośród dorosłych i młodocianych, złowionych w kanale w Bangkoku w maju 1934 r., miały 3 czarniawe podłużne paski, które mają normalnie dorosłe skrzeczyki pręgowane w Sjamie, przy czym jedne miały wyraźną czarną plamę barkową, a inne jej nie miały. Badania dyssekcyjne przeprowadzone przez dr Leonarda P.  Schultza z Waszyngtonu wykazały, że plama ta jest właściwą dla samców (H.  M.  Smith). Jak obecnie podaje dr W. Ladiges, ten pogląd Schultza nie potwierdza się na innym materiale. Weber i Beaufort, zgodnie z oryginalnym opisem, podają ubarwienie z 2-4 ciemnymi podłużnymi paskami (pręgami), z których 2 biegną od oka do nasady płetwy ogonowej. Górny pasek (pręga) jest przerwany przez ciemną plamę barkową, przed którą może znajdować się jasna plama. Płetwy ogonowa, grzbietowa i tylna część płetwy odbytowej czasem są ciemnoplamiste. Młode osobniki mają na nasadzie płetwy ogonowej dwie ciemne plamy. Lagides miał do swej dyspozycji dużą ilość skrzeczyków pręgowanych z Buitenzorgu (Jawa) i z Sajgonu (Wietnam), jak również, niestety, tylko jedyny okaz z Syjamu. Z 12 sztuk młodych i dorosłych okazów z Jawy wszystkie posiadają 4 podłużne pręgi, ale ani jeden nie ma plamy barkowej, 12 dorosłych okazów z Sajgonu (Wietnam) ma nie tylko 3 bardzo mocno zaznaczone, szerokie pręgi, lecz również wszystkie mają dużą i wyraźną plamę barkową. Tak samo pigmentowanie płetw u wszystkich okazów w przeciwieństwie do jawajskich okazów jest bardzo intensywne. Jedyny okaz ze Sjamu posiada 3 słabe podłużne pręgi i wyraźną plamę barkową. Jednocześnie Ladiges miał przed sobą 2 okazy ze Sjamu, które były tak, jak wyżej wspomniany okaz złowione przez pana Schallera pod Korat przy Nam-Mun, 135 mil na północowschód od Bangkoku. Okazy te otrzymał Ladiges za pośrednictwem E. Roloffa z Karlsruhe. Roloff doniósł Ladigesowi, że ryby te za życia posiadają pewne podobieństwo do T. pumilus (Arnold), ale są od nich znacznie większe (ryc. 2).

Dokładne zbadanie tych okazów, niestety z uszkodzonymi płetwami, dało bardzo interesujący wynik, a mianowicie, że jest to dotąd nie znany gatunek rodzaju Trichopsis, który znacznie różni się od dotychczas opisanych form. Ten nowy gatunek Ladiges nazwał od nazwiska Schallera Trichopsis schalleri. Holotyp i Paratyp T. schalleri znajdują się w kolekcji ryb w Zool. Staatinstitut u. Zool. Museum w Hamburgu. E.  Herms podał w 1953 r. w „Die Aquarien- und Terrarien Zeitschrift” jako nowe miejsce znalezienia T. pumilus także Sjam, podkreślając wyraźnie, że uważane przez niego jako T. pumilus okazy posiadają 2 równoległe, podłużne rzędy plam. T. pumilus posiada tylko jedną taką, przerywaną pręgę i poza tym ma tylko 5 ciernistych promieni w płetwie odbytowej.

Ladiges nie ma żadnej wątpliwości, że już Herms miał do czynienia nie z T. pumilus, lecz z nowo opisanym obecnie gatunkiem T. schalleri. Ladiges zwraca uwagę na to, że Roloff posiada jeszcze kilka sztuk żywych T. schalleri i że ubarwienie ich jest następujące: podłużne pręgi są kasztanowobrunatne z towarzyszącymi im intensywnie zielononiebieskimi błyszczącymi rzędami łusek, które moga wielokrotnie przerywać górną pręgę w okolicy poniżej płetwy grzbietowej. płetw grzbietowa u jednego z osobników posiada czerwonawobrunatną obwódkę, a płetwa odbytowa u wszystkich osobników ma wąską ciemną obwódkę.

Jeżeli chodzi o ogólne ubarwienie (tło) Trichopsis vittatus, to jest ono brunatnawe lub brunatnawożółtawe, ku dołowi jaśniejące, na grzbiecie ciemniejsze, często oliwkowobrunatne, brzuch żółtawobiały. Przez głowę i boki ciała biegną 2, 3 lub 4 ciemne, podłużne, brunatne, czarniawe lub nawet czarne pręgi, z których 2 zaczynają się przy oczach. Pręgi te niekiedy występują słabiej, a przy niżsżych temperaturach zanikają zupełnie. Oczy z zewnętrznym pierścieniem tęczówki mocno czerwonym i wewnętrznym niebieskozielonym lub szmaragdowozielonym, o metalicznym połysku. Pionowe płetwy (grzbietowa, odbytowa i ogonowa) czerwonawobrunatne z czerwonymi i zielonawymi plamkami i punktami.  Płetwy te, przy odpowiednim oświetleniu, mają fioletowy lub niebieskawy połysk. W padającym na rybę świetle z góry lub z boku całe jej ciało lśni niebieskawo.

 

Porównanie dotąd opisanych gatunków rodzaju Trichopsis

                                                            pł. grzbietowa (D.)       pł. odbytowa (A.)
pł. ogonowa (C.)                       linia głowy                                    rysunek ubarwienia

T. vittatus (Cuv. et Val.)                          II— IV, 6-8;          VI— VIII, 24— 28;
z wydłużonymi poza brzeg często wieloma promieniami; siodłowato wklęsła; 2 — 4 podłużne pręgi, często z plamą barkową;

T. pumilus (Arnold)                                  III, 7-8;      V, 20-25;
okrągła lub słabo zaostrzona; prosta; 1 podłużna pręga;

T. schalleri Ladiges                                  III — IV, 6-7;      VIII— IX, 19—22;
wyciągnięta w liczne krótkie cyple (ostrza); prawie prosta; 2 podłużne pręgi;

 

Ryc. 2. Schematyczne podobizny elementów rysunku ubarwienia różnych form rodzaju Trichopsis sprowadzonych do Europy. Według dra W. Ladigesa
1. Trichopsis vittatus z Buitenzorgu (Jawa)
2. Trichopsis vittatus z Saigonu (Wietnam)
3. Trichopsis vittatus z Bangkoku (Sjam)
4. Trichopsis schalleri Ladiges, 1962
5. Trichopsis pumilus Arnold, 1936

 Jeżeli chodzi o odróżnienie samca od samicy to różnice w ubarwieniu są tylko nieznaczne. Ogólne ubarwienie samca jest bardziej żywe, a pręgi podłużne na bokach ciała są bardziej wyraźne i nieco ciemniejsze niż u samicy. Płetwy grzbietowa i odbytowa są u samca bardziej rozwinięte i wyciągnięte w ostrza. Na ogół trudno odróżnić samca od samicy, szczególnie wśród osobników podrastających (młodocianych). Jedynie pewnym sposobem jest oglądanie skrzeczyków pręgowanych pod światło. U samicy wnętrzności wraz z głową tworzą ciemną plamę, ku tyłowi wydłużoną i ostro zakończoną. U samca natomiast wnętrzności wraz z głową tworzą ciemną plamę znacznie krótszą i na końcu tępo zakończoną (zaokrągloną), patrz ryc. 3.

Trzymać należy skrzeczyki pręgowane raczej w większych niż małych akwariach, w nie mniejszych niż np. 50X30X30 cm, przy poziomie wody nie przekraczającym 20 cm wysokości. Akwarium to należy dość obficie zasadzić roślinami wodnymi, z pozostawieniem pewnej wolnej przestrzeni wodnej w środkowej jego części, przy ściance zwróconej do widza. Najlepiej użyć do napełnienia akwarium tzw. starej wody, z dawniej już urządzonych akwariów, przy czym woda ta powinna być miękka, o lekko kwaśnym odczynie. Na powierzchni wody trzeba umieścić nieco pływających roślin: salwinia brazylijska, Salvinia auriculata, paproć wodna, Ceratopteris deltoidea, wgłębka wodna, Riccia fluitans. Akwarium to należy ustawić w miejscu widnym, najlepiej przy oknie wychodzącym na wschód, by miało także nieco słońca.

Skrzeczyki pręgowane, tak jak inne ryby błędnikowe, pobierają tlen do oddychania z powietrza atmosferycznego. H. M. Smith obserwował zachowanie się ich pod tym względem w zrównoważonym biologicznie akwarium w Bangkoku, gdzie znajdowały się w ilości 20 sztuk. Wyruszały one jak jedna ryba w szybkim wypadzie do powierzchni wody i znów wracały do dna. Takie pobieranie powietrza atmosferycznego powtarza się w częstych odstępach czasu. W Sjamie, jak pisze H. M. Smith, samce skrzeczyków pręgowanych są od czasu do czasu używane do walk, podobnie jak samce bojowników (Betta), lecz walka ich jest prowadzona ze znacznie mniejszym ożywieniem i nie z takim jednakowym napięciem jak między bojownikami.

Pożycie pary jest bardzo zgodne poza okresem godowym, wtedy niekiedy zdarza się, że samiec szturchnie samicę. W tym czasie w ogóle zachowanie się tych ryb jest bardzo ożywione i samce godzinami walczą z sobą tak długo, aż jeden z nich ratuje się ucieczką, by po krótkiej przerwie rozpocząć znów walkę. W małych akwariach również samice stają się zaczepne wobec siebie. Natomiast w stosunku do innych ryb skrzeczyki pręgowane są bardzo pokojowo usposobione. Według moich kilkuletnich obserwacji dorosłe skrzeczyki pręgowane są dość płochliwe natomiast młode do około 2,5 cm długości są daleko mniej lękliwe. Dla ścislości zaznaczam, że trzymane były w małych akwariach iw nich rozmnażane. Dużym ułatwieniem, by nie płoszyć ryb, jest prowadzenie obserwacji pewnej odległości od akwarium, przy użyciu lornetki.

Skrzeczyk pręgowany wydaje dość głośny dźwięk podobny do skrzeczenia, stąd też jego nazwa również iw obcych językach: ang: — „croaking gourami”, niem. — „knurrender Gurami”, ros. „worczaszczyj gurami”. Dźwięki te wydają zarówno samce, jak i samice, prawdopodobnie prz współdziałaniu błędnika (labiryntu). A. Schiebold zauważył przy skrzeczeniu drgające ruchy płetw. Skrzeczenie to jest zjawiskiem towarzyszącym głównie bójkom samców, a także daje się słyszeć podczas zalotów i przy składaniu ikry. Dźwięk ten jest tak głośny, że Stampehl słyszał go z odległości 8-10 metrów. Ja słyszałem skrzeczenie bardzo wyraźnie z drugiego pokoju. Trichopsis vitatus jest rybą ciepłolubną, to też temperaturę wody najlepiej utrzymywać w granicach 23-30°C, gdyż są bardzo wrażliwe na niskie temperatury. Stampehl podaje, że już nawet przy 22°C samce zaczynaja budować gniazdo i skrzeczeć. Ten sam autor pisze, że 18°C jest najniższą temperaturą, jaką mogą znieść, ale lepiej nie dopuszczać do spadku temperatury poniżej 22°C. Koniecznie także trzeba pamiętać o tym, żeby akwarium z nimi było stale przykryte szkłem, gdyż jak wszystkie błędnikowe ryby są one bardzo wrażliwe na wdychanie chłodniejszego powietrza. Większa różnica między temperaturą wody i powietrza nad wodą jest niezwykle niebezpieczna dla zdrowia, stając się przyczyną przeziębienia błędnika.

Ryc. 3. Skrzeczyk pręgowany Trichopsis vittatus (Cuv. et Val.) widziany pod światło

Jeżeli chodzi o pożywienie, to wg H. M. Smitha w Sjamie Trichopsis vittatus często nie chwyta takiej zdobyczy, którą spożywa bojownik (Betta), a jest wyłącznie nastawiony na odżywianie się larwami moskitów. Trzymane przeze mnie skrzeczyki pręgowane żywiłem larwami: muchówek (Tendipes, Culex i Chaoborus), jętek (Cloeon, Baetis); skorupiakami (Daphnia i inne wioślarki oraz widłonogi Cyclops i Diaptomus); doniczkowcami (Enchytraeus), a podczas chwilowych braków żywego pokarmu drobno skrobanym, surowym, chudym mięsem wołowym. Stampehl dawał im także świeże poczwarki mrówek, które chętnie spożywały, jeśli nie były za duże.

G. Sterba, A. Rachow, H. Frey i A. Schiebold uważają, że skrzeczyki pręgowane często trudne są do rozmnożenia. Moje obserwacje przeprowadzane przy hodowli kilku pokoleń tych ryb, w latach 1930-1934, często w zwykłej warszawskiej wodzie wodociągowej, upoważniają mnie do wniosku, że rozmnażanie ich jest raczej łatwe. W ciągu tych 5 lat nigdy nie miałem żadnych trudności pod tym względem. Zarówno w oparciu o własne doświadczenie, jak io obserwacje podane w literaturze uważam, że próby rozmnożenia najlepiej rozpoczynać od połowy kwietnia (okres godowy trwa od wiosny do września). Akwarium tarliskowe, obficie zasadzone roślinami, należy ustawić na słonecznym miejscu. Poziom wody obniżyć do 12-15 cm wysokości. Temperatura wymagana w czasie tarła wynosi 25-28°C, ewentualnie nawet do 30°C.

 

Ryc. 4. Skrzeczyk pręgowany, Trichopsis vittatus (Cuv. et Val.) — samiec — pod pienistym gniazdem z ikrą

Wkrótce samiec zaczyna budować małe gniazdo z pęcherzyków powietrza, często zmieszanych z wgłębką wodną, Riccia fluitans, zakotwiczone między roślinami wodnymi wodnymi, przy ściance akwarium lub w jego kącie, najchętniej pod pływającymi liśćmi roślin wodnych. Gniazdko to nie jest trwałe i łatwo rozpływa się. Po zbudowaniu pienistego gniazda zaczynają się pod nim zaloty. Samiec opływając samicę z napiętymi płetwami wydaje skrzeczące dźwięki, a gdy nie jest mu powolna, dochodzi do szturchańców i niekiedy nawet do porwania płetwy ogonowej. Wreszcie samiec łukowato wygięty obejmuje sobą samicę, przewraca ją brzuszkiem ku górze, zwiększa nacisk, co sprzyja wyciskaniu ikry, którą natychmiast zapładnia. Mała biaława ikra opada ku dołowi, ale nim osiągnie dno jest chwytana ustami przez samca i umieszczana w pianie gniazda. Często również samica chwyta opadającą ikrę i także umieszcza ją w gnieździe. Ten przebieg tarła powtarza się wielokrotnie. Za każdym razem łączeniem się samica znosi 6-8 jaj. Po około 1,5 godz. i około 20 łączeniach się tarło zostaje ukończone, a gniazdko jest naszpikowane ikrą. Ogólna ilość złożonych jaj wynosi według jednych 50-80 sztuk, a według innych 50-150 jaj (Rachow). Sądząc po wylęgniętym narybku nigdy nie doliczyłem się w swojej hodowli więcej niż 40 — 60 sztuk. Teraz zaczyna się dla samca główna praca i troska o swe potomstwo. Ochrania on gniazdo, poprawia je i rozdziela jaja, jeśli się zlepiają, toteż stale jest zajęty i nawet rzadko pobiera pożywienie (ryc. 4).

Po skończonym tarle poleca się wyłowić samicę z akwarium tarliskowego, głównie dlatego, by uchronić ją przed prześladowaniami samca niż z obawy przed pożarciem przez nią ikry. Narybek bardzo mały wylęga się, zależnie od temperatury, po upływie 24-36 godzin, a niekiedy później. Na drugi dzień wisi pod gniazdem w postaci czarnych przecinków, i gdy patrzeć wtedy na gniazdo od spodu, przypomina ono nieco szczotkę. Gdy pozostawi się samicę po tarle w akwarium tarliskowym, samiec przepędza ją do najbardziej odległego kąta akwarium. Niekiedy bywa inaczej, np. H. Muller podaje, że samiec pilnuje gniazda (ochrania je), a samica ochrania dalszą okolicę. Znajdująca się w tym akwarium druga samica została uśmiercona przez samicę, która brała udział w tarle. Po wylęgnięciu się narybku samiec jest zajęty pielęgnowaniem go, a później utrzymaniem narybku razem w gnieździe. Jednak po kilku dalszych dniach narybek staje się na tyle samodzielnym, że samiec nie jest już w stanie utrzymać go w gnieździe. Wtedy należy również wyłowić samca z akwarium tarliskowego. W tym czasie trzeba zacząć karmić narybek, który po wessaniu pęcherzyka żółtkowego pływa już swobodnie i poszukuje odpowiedniego pożywienia. Najpierw należy go żywić wymoczkami i dlatego trzeba zawczasu przygotować sobie przynajmniej kilka hodowli tych pierwotniaków. Można też zaopatrywać się w wodę z bezrybnych małych zbiorników wodnych, po pobraniu próbek stwierdzających obecność orzęsków oraz najdrobniejszych wrotków. Taką wodę przelewa się przez odpowiednie siatki i dopiero to, co zostanie w najgęstszej siatce (gaza młynarska), opłukuje sie w tarliskowym akwarium. Narybek trzeba karmić kilka razy dziennie, ale raczej mniejszymi porcjami. Po upływie około 14 dni można przejść na karmienie naupliusami widłonogów (Cyclops i Diaptomus), potem najdrobniejszymi przecedzanymi widłonogami (Cyclops i Diaptomus) i różnymi przecedzanymi wioślarkami (Daphnia i inne), a wreszcie, gdy dostatecznie podrośnie, przejść stopniowo na pożywienie dorosłych.

Dobremu wynikowi wychowania narybku sprzyja przede wszystkim duże akwarium, niski poziom wody (około 12 — 15 cm wysokości), słoneczne miejsce, równomierna temperatura i obfite pożywienie (w pierwszym okresie życia wymoczki i wrotki). O dużej odporności młodych rybek świadczy następujący wypadek. W 1933 r. przeprowadzałem się w Warszawie ze śródmieścia na Pragę i akurat wtedy miałem młode skrzeczyki pręgowane. Były one zbyt małe, by je wyławiać, toteż bardzo ostrożnie zlałem 3/4 wody i małe akwarium tarliskowe wraz z nimi i roślinami, przykryte szkłem, trzymając w rękach, przewiozłem konną dorożką na nowe mieszkanie. Po wniesieniu na drugie piętro nagrzałem wodę w nowym mieszkaniu i napełniłem akwarium do poprzedniej wysokości. Całą tę manipulację maleńkie skrzeczyki (około 1 cm długosci) zniosły bez żadnych strat. Gdy minie trudny okres wychowania, po około 3 tygodniach i po osiągnięciu powyżej 1 cm długości, przy sprzyjających, wymienionych poprzednio, warunkach młode rybki rosną już szybciej a po, około 3 do 3,5 miesiącach osiągają dojrzałość płciową.

Summary

The author describes Trichopsis vittatus (Cuv. et Val.), a fish belonging to the group of Anabantidae, its geographic distribution, biology, breeding habits, and rearing methods.

 

Literatura

Arnold, J. P, 1914: Der Gattung Ctenops Mc Clelland. Wochenschrift für Aquarien- und Terrarienkunde, Braunschweig, 149-150.

Arnold, J. P, Ahl, E., 1936: Fremdlandische Süsswasserfische, Branschweig, 410.

Arnold, J. P, (bez daty, wydany po wojnie 1939 — — 1945): Alphabetisches Verzeichnis der bisher eingefuhrten fremdlandischen Susswasserfische. Braunschweig, lit).

Canestrini, J. Dr., 1860: Zur Systematik und Charakteristik der Anabantiden.
Verhandlungen Zool.- Bot. K. K. Gesellsch. in Wien, 10, 708.

Cuvier et Valenciennes, 1831: Histoire naturelle des poissons, 7, 387.

Finek, M. C, 1910: Ctenops vittatus Cuv. et Val. Blatter für Aquarien- und Terrarienkunde, Stuttgart, 827-828.

Frey, H., 1957: Das Aquarium von A bis Z. Radebeul, 524.

Günther, A. Dr., 1861: Catalogue of the Fishes in the Collection of the British Museum, 3, 386—387.

Herms, E., 1953: Fische im Gartenteich (an siamesischen Gewassern III.). Dle Aquarien- und Terrarien Zeitschrift, Stuttgart, 6, 11, 279—280.

Kummer, H., 1904: Ctenops vittatus Cuv. et Val. Blatter für Aąuarien- und Terrarienkunde, Stuttgart, 274.

Ladiges, W. Dr., 1962: Trichopsis schalleri spec. nov., (Vorlaufige Mitteilung). Die Aquarien- und
Terrarien Zeitschrift, Stuttgart, 15, 4, 101—103.

Landeck, A., 1914: Geschlechts unterschiede der Zierfische. Sonderheft zum 25 Jahrgang Blatter
für Aquarien- und Terrarienkunde, 55.

Lorec, Z., 1938: Jak odróżnić nieomylnie płeć u skrzeczyka pręgowanego, Trichopsis vittatus
(Cuv. et Val.). Akwarium, Warszawa, 4 — 5, 58.

Lorec, Z., 1953: Ryba mająca głos. Gospodarka rybna, Warszawa, 2, 20.

Lütge, A., 1907: Einiges uber schon langer eingeführte Exoten. (Osphromenus striatus), Wochenschrift für Aquarien- und Terrarienkunde, 524-525.

Meder, E. Dr., 1953: Trichopsis vittatus, der knurrende Gurami. Die Aquarien- und Terrarien Zeitschrift, Stuttgart, 85.

Müller, H., 1923: Ctenops vittatus Cuv. et Val., der „knurrende Gurami”, seine Zucht und Pflege. Wochenschrift für Aquarien- und Terrarienkunde, 209.

Myers, G. S, 1926: Die Nomenklatur der Labyrinthfische. Blatter für Aquarien- und Terrarienkunde, Stuttgart, 190 — —193.

Osswald, H., 1914: Zur Auf zucht des Ctenops vittatus (Knurrender Gurami). Blatter für Aquarien- und Terrarienkunde, Stuttgart, 355.

Rachow, A., Trichopsis vittatus (Cuv. et Val.) w: Die Aquarienfische in Wort und Bild, Blatt 365/366 i Blatt 1095 (kolor. tabl.).

Regan, C. T, 1909: The asiatic fishes of the family Anabantidae. Proceedings of the Zoological Society of London, 776 — 777

Schiebold, A., 1912: Etwas von der Pflege des Ctenops vittatus oder knurrenden Guramis. Wochenschrift für Aquarien- und Terrarienkunde, 741—742.

Schreitmuller, W., 1913: Ctenops vittatus, der knurrende gurami ein Labyrinthfisch. Mit Schaumnest oben cf, unten ?. Blatter für Aquarien- und Terrarienkunde, 604 — 605.

Smith, H. M, 1945: The fresh-water fishes of Siam or Thailand. United States National Museum Bulletin 188, Washington, 452 — 454.

Stampehl, H., 1931: Ctenops vittatus (der knurrende Gurami). Blatter für Aquarien- und Terrarienkunde, Stuttgart, 394 — 395.

Stansch, K., 1914: Die exotischen Zierfische in Wort und Bild, 69—71.

Steche, O., 1914: Fische w: Brehms Tierleben, 4, 396.

Sterba, G. Dr., 1959: Susswasserfische aus aller Welt. Leipzig-Jena, 585.

Vogt, D., 1957: Taschenbuch der tropischen Zierfische. Leipzig-Jena, 2, 58.

Instytut Zoologiczny Polskiej Akademii Nauk w Warszawie
Linki:

http://akwa-mania.mud.pl/archiwum/a8/a8,2.html

http://www.akwa.aip.pl/skrzeczyk.html

 

2012/07/04 | Supplementum