Suplement CXCIII

Chrzan, F., 1980: Odżywianie się łososi (Salmo salar L.) i troci (Salmo trutta L.) oraz ich naturalna baza pokarmowa w rzekach i Morzu Bałtyckim [Salmon (Salmo salar L.) and trout (Salmo trutta L.) feeding and their natural food supply in rivers and the Baltic Sea]. Przeglad Zoologiczny, XXIV, 3: 295-307.

Odżywianie się łososi (Salmo salar L.) i troci (Salmo trutta L.) oraz ich naturalna baza pokarmowa w rzekach i Morzu Bałtyckim
Salmon (Salmo salar L.) and trout (Salmo trutta L.) feeding and their natural food supply in rivers and the Baltic Sea

FELIKS CHRZAN

Poza rozrodem odżywianie się jest drugim naturalnym popędem, od którego zależy istnienie i liczebność gatunku. Najcenniejszymi rybami naszych rzek i naszego morza są ryby łososiowate, do których należy łosoś i troć. Dawniej były one poławiane w stosunkowo dużych ilościach, lecz od szeregu lat zaznacza się spadek tych połowów. W celu poznania przyczyn tego spadku i dalszych perspektyw rybołówstwa podjęto m. in. badania nad odżywianiem się obu gatunków zarówno w okresie życia rzecznego, jak i morskiego. Istotnym celem tych badań jest przedstawienie sposobu odżywiania się, zapotrzebowania pokarmowego oraz wielkości bazy pokarmowej w rzekach i w morzu.

Rzeczna baza pokarmowa

Wędrowne ryby łososiowate spędzają część życia w rzece, a część w morzu: ich przemieszczanie się z rzek do morza jest przystosowaniem ekologicznym wynikającym z coraz większego zapotrzebowania pokarmowego. Bardziej wyrosłe osobniki, jako tzw. smolty, opuszczają macierzystą rzekę, gdyż w morzu mogą znaleźć właściwie nieograniczoną ilość odpowiedniego pożywienia. W okresie rzecznym, przed wędrówką do morza, młodociane łososie i trocie noszą międzynarodową nazwę parr; są także w swoisty sposób ubarwione.

Z naszych obserwacji nad zawartością żołądków troci w stadium parr wynika, że ich podstawę pożywienia stanowią różne formy bezkręgowców, głównie owadów. Mianowicie w żołądkach młodych troci, łowionych w dopływach Dunajca (Łososina, Kamienica) znajdowano jętki i ich larwy (Ephemeroptera), drobne muchówki (Diptera), larwy chruścików (Trichoptera) i widelnic (Plecoptera). Według Bakshtanskiego i Chucksiny (1977) głównym komponentem pokarmowym smoltów łososia są larwalne formy chruścików i różnych dojrzałych owadów, głównie jętek. Razem stanowią one około 90% masy dojrzałych owadów, głównie jętek. Razem stanowią one około 90% masy pokarmowej. Wśród pozostałych składników pożywienia wspomniani autorzy znajdowali muchówki, larwy ochotkowatych (Chironomidae) oraz larwy ryb.

Widoczną jest rzeczą, że znaczną część pożywienia stadium parr i smoltów stanowią owady spadające z powietrza do wody. Najwięcej owadów spada do takich potoków, których brzegi są zarosłe krzewami i drzewami liściastymi; przy tym zacienienie sprzyja żerowaniu. Brak dostępu do takich potoków zmniejsza produktywność smoltów rzek łososiowych i trociowych.

Na wiosnę owady rozmnażają się bardzo intensywnie; także latem duża ich liczba spada do wody. Dlatego też w okresie wiosennym młodzież ryb łososiowatych rośnie najlepiej. Pod jesień zmniejsza się ilość owadów i stopniowo słabnie odżywianie się ryb w potokach. Być może w szczytowym okresie zimy żerowanie ustaje. Z tego wynika, że baza pokarmowa w rzekach jest bardzo ograniczona, a ponadto odznacza się wyraźną sezonowością. Wielkość naturalnej bazy pokarmowej rzek zależy m. in. od położenia geograficznego, na co wpływa także długość okresu wegetacyjnego. Na jednostkę powierzchni w południowych rzekach przypada więcej pożywienia niż w północnych. Wyrazem tego jest wzrost i wiek smoltów, które np. z rzek północnej Szwecji spływają do morza w wieku trzech, czterech, a nawet pięciu lat. W rzekach południowej Szwecji według Alma (1934), znaczny procent stanowią smolty 2-letnie. Jeszcze większy procent smoltów 2-letnich spływa z naszych rzek, a nierzadko spływają smolty 1-rocz-ne. Niewątpliwie w stadium parr znajdują one stosunkowo więcej pożywienia w naszych rzekach, a także długość ich sezonu żerowania jest większa, dlatego szybciej osiągają wielkość smolta.

Według danych szwedzkich, średnio biorąc, baza pokarmowa jednego smolta obejmuje przestrzeń około 10 m2 powierzchni rzeki. W przybliżeniu analogiczna baza w polskich rzekach obejmuje przestrzeń około 8, a nawet mniej metrów kwadratowych. Widoczną jest rzeczą, że nasze rzeki mogą być wydajniejsze od rzek szwedzkich, lecz niestety coraz bardziej są zanieczyszczane. Tu z naciskiem należy podkreślić, że przy wzroście temperatury nawet niewielkie zanieczyszczenie powoduje ogromną śmiertelność młodzieży ryb łososiowatych, gdyż jest ona mniej odporna niż ryby wyrosłe i znacznie mniej odporna niż pospolite ryby rzeczne.

Nie znamy aktualnej wielkości bazy pokarmowej naszych rzek. Można ją określić drogą bonitacji wszystkich tych cieków, w których występują wędrowne ryby łososiowate. Przeprowadzona pod koniec lat pięćdziesiątych bonitacja większości rzek pomorskich obecnie nie może stanowić podstawy do oceny tej bazy. Wszystkie bowiem rzeki uległy większemu lub mniejszemu zanieczyszczeniu, niektóre zostały zabudowane zaporami wodnymi, przez co bardzo zmniejszył się obszar żerowania, a tym samym możliwości naturalnej produkcji smoltów.

Pewne światło, aczkolwiek jest to zagadnienie bardzo złożone, na stan bazy pokarmowej interesujących nas ryb może rzucić ocena naturalnej produkcji smoltów naszych rzek w różnych latach bieżącego wieku. Otóż według naszej przybliżonej kalkulacji (Chrzan, 1980), w 1900 r. rzeki, które obecnie znajdują się w naszych granicach, produkowały ok. 1200 tys. sztuk smoltów troci i 120 tys. sztuk smoltów łososia. W r. 1962 naturalna produkcja smoltów troci wynosiła jeszcze ok. 400 tys. sztuk. Lecz w ostatnich latach (głównie na skutek zanieczyszczeń a częściowo przez zabudowę, warunki rozrodu i wychowu smoltów w naszych rzekach uległy katastrofalnemu pogorszeniu. Naturalną produkcję smoltów oceniono w 1977 r. na znacznie poniżej 100 tys. sztuk. Niewątpliwie baza pokarmowa ryb łososiowatych w naszych rzekach uległa bardzo silnej redukcji.

Odżywianie się łososia w morzu

W celu określenia morskiej bazy pokarmowej, najpierw zajmiemy się odżywianiem się ryb po opuszczeniu rzeki. Według Huntsmana (1945) łososie w okresie posmoltowym przez kilka miesięcy trzymają się swych wód rzecznych. Prawdopodobnie smolty z mniejszych rzek mogą szybciej rozchodzić się po morzu. Wydaje się, że tzw. grylsy, które po stosunkowo krótkim okresie pobytu w morzu wracają do rzeki, mają niezbyt odległe żerowiska. Natomiast te łososie, które wracają do rzeki po dwóch lub trzech latach, korzystają z dalej położonych żerowisk. W jednym i drugim przypadku należy liczyć się z tym, że w każdej strefie pobytu obfitość i skład pożywienia są różne, co wpływa na tempo wzrostu i czas powrotu ryb do rzeki.

Smolty po spłynięciu do morza przeżywają okres adaptacji do środowiska słonego. W tym czasie najczęściej żywią się skorupiakami, zwłaszcza kiełżami (Gammaridae). Przy okazji korzystają z drobnego narybku śledzia, pochodzącego z tarła wiosennego. W okresie posmoltowym ilość ryb w pokarmie stopniowo zwiększa się. Brak jednak dokładniejszych informacji o składzie pokarmu i jego zapotrzebowaniu. Skromna informacja o badaniach zawartości żołądków tzw. mielnicy (o długości 28-52 cm), czyli łososia w pierwszym roku życia w morzu wskazuje, że w skład pożywienia tych ryb wchodziły przede wszystkim ryby śledziowate, a następnie tobiasze, belony, cierniki i niewiele skorupiaków rodzaju Gamma- rus. Nie wydaje się, by w tym okresie istniał niedostatek pokarmu, gdyż zarówno młode łososie, jak i trocie wykazują coraz silniejsze tempo wzrostu.

Nasze badania nad odżywianiem się łososi i troci w morzu były prowadzone w latach 1959-1975. W tym okresie zbadano wprawdzie niewiele łososi — łącznie 214 sztuk o ciężarze 1196,7 kg. Zebranie tego materiału natrafiało jednak na duże trudności. Przede wszystkim nasi rybacy łowią raczej niewiele łososia, a ponadto patroszą go niezwłocznie po wydobyciu na pokład statku. Badane przez nas ryby, po określeniu gatunku, były mierzone i ważone w stanie niepatroszonym. Następnie ważono zawartość żołądka, oznaczając przy tym jej skład gatunkowy. W ten sposób starano się określić ilość i jakość zjadanego pokarmu. Notowano przy tym datę i przypuszczalną porę dnia żerowania każdego osobnika. Niestety, ze względu na znaczny stopień strawienia, nie można było zidentyfikować wszystkich szprotów i śledzi znajdowanych w żołądkach badanych łososi. Dlatego dwa te gatunki ujmowano razem, jako śledziowate. Wydaje się jednak, że szprot jest zjadany w większych ilościach niż śledź. Tylko w zimie, gdy szprot przebywa na większych głębokościach, częściej zjadany jest śledź.

Innym spostrzeżeniem jest różnica w ilości pożywienia znajdowanego w żołądkach łososi łowionych na wiosnę za pomocą pławnic i w okresie zimowym — za pomocą takli, czyli zestawów haków dryfujących. Mianowicie na wiosnę na jednego łososia (o średnim ciężarze 6261 g) przypadało 74,6 g pokarmu, czyli 11,9 g na 1 kg żywej wagi. W zimie w żołądkach łososi (o średnim ciężarze 5200 g) znajdowano przeciętnie 28,9 g pożywienia. W przybliżeniu na 1 kg żywej wagi tego łososia, średnia masa pokarmu wynosiła tylko 5,4 g. Tak duża różnica w napełnieniu żołądków, jak się wydaje, może być wynikiem różnej dostępności pokarmu i zachowania się łososi bezpośrednio po złowieniu. W okresie zimy ryby śledziowate stają się mniej ruchliwe i przebywają na głębszych zimowiskach, podczas gdy łosoś poszukuje pożywienia w wyższych warstwach wody. Także zestawy dryfujących haków umieszcza się na niewielkiej głębokości. Dlatego łosoś, przy małej ilości pożywienia, chętnie bierze przynętę i w ten sposób zostaje złowiony. Natomiast na wiosnę dostępność pokarmu jest znacznie większa, gdyż zarówno szprot, jak i śledź, zwłaszcza w nocy, przebywają blisko powierzchni morza, a więc w strefie żerowania łososia, w której także zawiesza się sieci — pławnice. Łosoś uwięziony w oczku pławnicy zachowuje się na ogół spokojnie, podczas gdy zaczepiony na haku stara się z niego uwolnić i być może wymiotuje część pożywienia.

Cała ilość pożywienia znaleziona w żołądkach wszystkich badanych łososi wynosiła 9137,8 g. Na jednego łososia o średnim ciężarze 5592 g przypadało 42,7 g, a na 1 kg jego żywej wagi — 7,6 g pożywienia. Według naszych obserwacji łosoś intensywnie żeruje dwa razy w ciągu doby: wcześnie rano i drugi raz przed zmierzchem. Konsumuje więc w ciągu doby dwa podstawowe posiłki, których łączny ciężar wynosi średnio około 15 g na 1 kg jego żywej wagi ciała.

Gatunkowy skład pokarmu wydaje się być mało urozmaicony, na co wskazuje następujące zestawienie:

śledziowate (Clupeidae) 87,5%,
belona (Belone belone) 5,0%,
dorsz (Gadus morhua callarias) 2,5%,
tobiasz (Ammodytes sp.) 2,4%,
płoć (Rutilus rutilus) 1,3%,
smolty łososiowatych (Salmonidae) 1,1%,
ciernik (Gasterosteus sp.)0,1%,
skorupiaki (Gammarus, Crangon) 0,1%.

Jak widzimy, podstawę pożywienia stanowią śledziowate, które według naszych obserwacji mają istotny wpływ na tworzenie się koncentracji żerującego łososia. Obecność w pokarmie takich gatunków, jak belona, tobiasz oraz płoć wskazuje na żerowanie łososia w wodach niezbyt odległych od brzegów.

Określenie współczynnika pokarmowego

Dane dotyczące ilości konsumowanego pokarmu oraz przyrostu masy ciała łososia umożliwiają określenie współczynnika pokarmowego, czyli ilości jednostek wagowych pokarmu potrzebnych na przyrost jednej jednostki wagowej ciała. W tym celu na podstawie badań dotyczących wieku, długości i ciężaru łososi łowionych w latach 1966-1975, określono ich tempo wzrostu w kolejnych latach życia morskiego (tab. 1).

Średnia długość smoltów spływających do morza wynosi 14,5 cm, a ich ciężar około 25 g. Z porównania przytoczonych liczb wynika, że  w pierwszym roku życia morskiego łosoś zwiększa swój ciężar około 27-krotnie. W drugim roku, w stosunku do poprzedniego, przyrost ciężaru jest 3-krotny, a w trzecim — nieco ponad 2-krotny. W dalszych latach przyrost ciężaru staje się coraz słabszy.

Tabela 1

Wzrost łososi w morzu
.

Lata życia morskiego Zakres wzrostu min.— max. (cm) Średnia długość (cm) Średni ciężar (g) Przyrost ciężaru (g)

.
1 24,0- 67,5 41,2 690 665
2 41,0- 96,0 65,0 2740 2050
3 63,0-123,0 88,3 7450 4710
4 75,0-129,0 108,6 13500 6050
5 110,0-130,0 118,4 18250 4750

Przedmiotem naszych badań były w większości łososie w trzecim roku życia morskiego, gdy ich średni roczny przyrost ciężaru wynosił 4710 g. Przy dziennej konsumpcji pożywienia w ilości 15 g na 1 kg żywej wagi łososia, dla uzyskania 4710 przyrostu konsumpcja roczna powinna wynosić 25,8 kg. Ze stosunku ciężaru skonsumowanego pożywienia do przyrostu ciała wynika, że współczynnik pokarmowy łososia wynosi około 5,5. Prawdopodobnie jest on mniejszy we wcześniejszych latach życia morskiego.

Masa konsumowanego pokarmu

Jeżeli — nie mając danych dla młodszych łososi — przyjmiemy, że współczynnik pokarmowy 5,5 dotyczy wszystkich lat życia morskiego, to na tej podstawie możemy obliczyć ogólne zapotrzebowanie pokarmu przez łososie żyjące w morzu. Według danych statystycznych średni roczny odłów łososia (Salmo salar) na łowiskach bałtyckich w latach 1966-1975 wynosił 2215,8 t. Z naszych badań że w skład tego odłowu wchodziło 6 grup wieku, których ciężar, ilość osobników oraz wagę pokarmu zjedzonego przez te ryby zestawiono w tab. 2. Z liczb przytoczonych w tabeli wynika, że najwięcej łososi jest łowionych w trzecim roku ich życia w morzu {grupa A2+). Znaczną także rolę w połowach odgrywają o rok młodsze i o rok starsze łososie (grupy A1+ i A3+). Tak więc łososie trzech grup wieku są głównymi konsumentami pożywienia w morzu. W sumie ponad 12 tys. t, głównie ryb śledziowatych, zjadają te łososie, które są łowione w ciągu roku w wodach bałtyckich.

Tabela 2

Skład połowów łososia i roczna konsumpcja pokarmu

Morskie grupy wieku* Ciężar złowionych ryb (t) Średni ciężar łososia (g) Liczba złowionych łososi Ciężar zjedzonego pokarmu (t)

.
A0+ 0,01 0,2 1500 133 1,10
A1 + 19,81 438,9 3918 112021 2413,95
A2+ 54,43 1206,1 4141 291258 6633,55
A3+ 22,04 488,4 6971 70062 2686,20
A4 + 2,97 65,8 9400 7000 361,90
A5+ 0,74 16,4 10750 1526 90,20
A0+-A5+ 100,00 2215,8 4584 482000 12186,90

*Litera A w pierwszej kolumnie oznacza wiek smolta.

Obok ryb będących przedmiotem połowów konsumentami pożywienia są także te łososie, które w kolejnych latach zginęły w sposób naturalny i nie stały się przedmiotem połowu. Jak podaje Carlin (1962), w pierwszym roku życia morskiego ginie około 80% młodych łososi. W drugim roku śmiertelność naturalna ulega dużemu zmniejszeniu, lecz może ona wynosić około 5% ryb tej grupy wieku. Przyjmując te dwie wartości (80% i 5%) za podstawę dalszych kalkulacji, można określić przybliżoną masę pożywienia skonsumowanego w morzu przez te ryby, które nie stały się przedmiotem połowu.

Roczną produkcję smoltów łososia, naturalną i sztuczną, jako średnią 10-letnią, określili szwedzcy specjaliści na 4,7 mln sztuk. Z tej liczby zgodnie z danymi Carlina, w ciągu pierwszego roku zginęło około 3,8 mln młodych łososi. A przecież ryby te także żerowały do czasu, gdy na skutek śmiertelności naturalnej zostały wyeliminowane ze stada. W celu uproszczenia obliczenia wielkości masy pożywienia zjadanego przez te ryby przyjmujemy, że żerowały one tylko przez pół roku, osiągając średni ciężar 250 g. W ten sposób ogólny ciężar ryb wyeliminowanych w pierwszym roku ze stada wyniósłby około 950 t. Na osiągnięcie takiego ciężaru, przy współczynniku pokarmowym 5,5 — ryby te mogły zjeść około 4702,5 t pożywienia [(250 — 25) X 3 800 000 X 5,5]. W drugim roku ze stada liczącego około 900 000 łososi naturalna śmiertelność eliminowała około 45 000 osobników (5%). I znów dla uproszczenia przyjmujemy, że ryby te żerowały przez pół roku, osiągając średni ciężar 1370 g. W tym czasie przyrost ciężaru pojedynczej ryby wyniósłby 680 g, a wszystkich wyeliminowanych ryb — około 30,6 t. Kalkulując w podobny jak wyżej sposób (30,6 X 5,5), ciężar pożywienia skonsumowanego przez ryby wyeliminowane ze stada w drugim roku wyniósłby około 168,3 t.

Do konsumentów pożywienia w morzu należy jeszcze dodać te łososie, które powędrowały do rzek na tarło. Ze względu na brak dokładnych danych statystycznych, właściwie nie można określić ilości i masy ryb wchodzących do rzek Szwecji, Finlandii i ZSRR. Mimo to, licząc się ze znaczną niedokładnością przyjmujemy, że ich łączny ciężar wynosił około 700 t. Przy współczynniku pokarmowym 5,5 łososie te mogły skonsumować około 3850 t pożywienia.

Z naszej kalkulacji wynika, że w ciągu roku wszystkie łososie konsumowały 20907,7 t pożywienia; w tym 18995 t ryb śledziowatych. Łososie wyeliminowane ze stada na skutek śmiertelności naturalnej konsumowały około 4870,8 t, co wyniosłoby 23,2% całości konsumpcji. Pod pewnym względem ta część pożywienia, której zresztą nie da się uniknąć, może być traktowana jako stracona.

Odżywianie się troci w morzu

Badania nad odżywianiem się troci w morzu natrafiały na bardzo duże trudności, gdyż gatunek ten żeruje w rozproszeniu na otwartym morzu, a jest łowiony przeważnie w wodach przybrzeżnych, gdzie wyrosłe trocie przestają odżywiać się, stopniowo przystosowując się do wędrówki na tarło. Właściwy materiał badawczy pochodził więc z otwartego morza, był zbierany okazyjnie i dlatego przez stosunkowo długi okres. Co do mniejszych troci, to nie są one przedmiotem połowu, gdyż ryby poniżej 50 cm długości podlegają ochronie.

Zawartość żołądków troci badano w podobny sposób, jak łososia, ważąc i oznaczając pod względem gatunkowym skład pożywienia. W sumie zbadano 252 trocie o ciężarze 962,6 kg, a ogólny ciężar pożywienia znaleziony w tych rybach wyniósł 6738 g. Z tego wynika, że na jedną troć o ciężarze 3820 g przypadało średnio 26,7 g, a na 1 kg żywej wagi tej troci — 7 g pożywienia. Podobnie jak w przypadku łososia wielkości te przyjęto jako średnią wielkość jednorazowego posiłku. Ponieważ także troć intensywnie żeruje dwa razy w ciągu doby, przeto można przyjąć, że w tym czasie zjada ona około 14 g pożywienia na 1 kg wagi swego ciała.

Gatunkowy skład pokarmu troci jest podobny do pokarmu łososia. Zachodzą jednak pewne różnice, na co wskazują liczby charakteryzujące procentowy udział w pożywieniu poszczególnych komponentów pokarmowych:

śledziowate (Clupeidae) 77,0%,
belona (Belone belone) 9,6%,
tobiasz (Ammodytes sp.) 4,3%,
dorsz (Gadus morhua callarias) 3,8%,
babkowate (Gobiidae) 0,4%,
ciernik (Gasterosteus sp.) 0,3%,
skorupiaki (głównie Crangon crangon) 4,6%.

Także w przypadku troci podstawę pożywienia stanowią ryby śledziowate. Jednakże z naszych badań wynika, że troć zjada mniej śledziowatych, za to więcej innych gatunków ryb i skorupiaków.

 

Współczynnik pokarmowy troci

W celu określenia wielkości współczynnika pokarmowego, czyli ilości jednostek wagowych pokarmu potrzebnych do uzyskania jednej jednostki przyrostu ciała troci, najpierw określono wielkość smoltów. Otóż na podstawie wstecznych odczytów łusek i przy zastosowaniu odpowiednich poprawek obliczono, że w latach 1966-1975 średnia długość smoltów troci wynosiła 16,3 cm, a ich ciężar około 40 g. Następnie określono przeciętne przyrosty troci w kolejnych latach życia morskiego. Dane dotyczące wzrostu troci zestawiono w tabeli 3.

Tabela 3

Wzrost troci w morzu

Lata życia morskiego  Zakres wzrostu min.—max. (cm) Średnia długość (cm) Średni ciężar (g)  Przyrost ciężaru (g)

1 26,0-66,0 44,7 980 940
2 45,0- 82,5 64,4 3450 2470
3 63,0-99,0 82,0 7280 3830

Z przytoczonych liczb wynika, że w pierwszym roku życia w morzu troć zwiększa swój ciężar 24,5-krotnie. Osiąga wprawdzie większy ciężar niż łosoś, lecz uwzględniając wielkość smoltów, jej wzrost w morzu jest nieco słabszy. W drugim roku ciężar troci wzrasta 3,54trotnie, a w trzecim — nieco ponad 2-krotnie. Dane te wskazują, że troć rośnie w morzu nieco wolniej niż łosoś.

Większość troci badanych pod względem zawartości pokarmu w żołądkach była w trzecim roku życia morskiego, gdy średni roczny przyrost ciężaru wynosił 2470 g. Przy dziennej konsumpcji pożywienia w ilości 14 g na 1 kg żywej wagi troci, konsumpcja roczna przyczyniająca się do przyrostu 2470 g powinna wynosić 12 620 g pożywienia. Ze stosunku skonsumowanego pożywienia do przyrostu ciężaru wynika, że współczynnik pokarmowy troci wynosi 5,1. Jest on więc nieco mniejszy niż u łososia. Wskazywałoby to, że troć nieco lepiej wykorzystuje pożywienie niż łosoś. Trzeba jednak mieć na uwadze to, że troć przebywa w morzu krócej niż łosoś, co być może decyduje o lepszym wykorzystaniu pokarmu na przyrost masy żerujących ryb.

Masa pokarmu zjadanego przez stado troci w morzu

Na podstawie współczynnika pokarmowego można z pewnym prawdopodobieństwem określić zapotrzebowanie pokarmu przez stado troci żerujące w morzu. W tego rodzaju kalkulacji ważną rolę odgrywają dane statystyczne połowów. Lecz niestety oficjalne dane statystyczne publikowane przez Międzynarodową Radę do Badań Morza ujmują pod pozycją łososia także troć. Jedynie w polskim rybołówstwie udało się określić masę poławianej troci; zresztą nasze połowy tego gatunku były największe. Połowy troci rybaków innych krajów starano się określić na podstawie różnych dostępnych danych, charakteryzujących udział troci w połowach łososia. W ten sposób średni roczny odłów troci w Bałtyku w latach 1966-1975 oszacowano na 118,5 t. Z naszych badań wynika, że w skład tego odłowu wchodziło 5 grup wieku, których ciężar, liczbę ryb oraz masę zjedzonego przez nie pokarmu zestawiono w tabeli 4.

Tabela 4

Skład połowów troci i roczna konsumpcja pokarmu

.
Morskie grupy wieku Ciężar złowionych ryb (t) Średni ciężar troci (g) Liczba złowionych troci Ciężar zjedzonego pokarmu (t)

A0 + 0,37 0,44 1587 227 2,24
A1 + 26,26 31,13 3291 9456 158,76
A2 + 57,26 67,86 3781 17945 346,08
A3 + 15,15 17,95 4546 3949 91,54
A4+ 0,96 1,12 7042 159 5,71
A0+ – A4+ 100,00 118,50 3820 31786 604,33

Jak widzimy najwięcej troci było łowionych w trzecim roku życia morskiego (grupa A2 + ). Stosunkowo liczną grupę stanowiły ryby spędzające drugi rok swego życia w morzu (A1+). Wszystkie grupy wieku troci, wchodzące w skład połowów, zjadały ponad 600 t pożywienia.

Atoli do konsumentów pożywienia należy jeszcze zaliczyć te trocie, które na skutek śmiertelności naturalnej zostały wyeliminowane ze stada i nie stały się przedmiotem połowu oraz te, które wyrosłe w morzu wróciły do rzek.

Brak specjalnych badań dotyczących naturalnej śmiertelności troci w morzu. Ponieważ troć prowadzi podobny tryb życia jak łosoś, przeto za Carlinem przyjmujemy, że w pierwszym roku śmiertelność ta wynosi 80%, a w drugim — 5%. Przyjęcie tych wartości umożliwia przybliżone obliczenie tej masy pożywienia, z której korzystały młode trocie zanim śmiertelność naturalna wyeliminowała je ze stada. Roczną naturalną i sztuczną produkcję smoltów troci w ostatnim 10-leciu oszacowano na 350 tys. sztuk. Naturalna śmiertelność powodowała, że w ciągu pierwszego roku straty wynosiły około 280 tys. sztuk. Upraszczając kalkulację przyjmujemy, że ryby te żerowały przez pół roku, osiągając średni ciężar 300 g, czyli że całkowita ich masa wyniosła 84 t. Przy współczynniku pokarmowym 5,1, na wytworzenie takiej masy ryby te skonsumowały przypuszczalnie 428 t pożywienia.

W drugim roku z pozostałych 70 tys. sztuk, na skutek śmiertelności naturalnej, zginęło około 3500 ryb. W ciągu półrocznego okresu życia, który przyjmujemy dla uproszczenia kalkulacji analogicznie jak w przypadku łososia, średni przyrost ciężaru tych ryb wynosił 1235 g. Zatem ilość skonsumowanego przez nie pokarmu wyniosła około 22 t (3500 X 1235 X 5,1).

Do konsumentów pożywienia należy jeszcze zaliczyć te trocie, które opuściły żerowiska morskie i powędrowały do rzek na tarło. Według danych statystycznych dotyczących połowów w rzekach oraz innych informacji oceniono, że średnia masa troci wchodzących do rzek w latach 1966-1975 wyniosła nie mniej jak 40 t. I znów na podstawie współczynnika pokarmowego można obliczyć, że na wytworzenie tej masy ryby te skonsumowały w morzu około 204 t pożywienia. Z podsumowania wynika, że trocie, które stały się przedmiotem połowu w morzu oraz te, które powędrowały do rzek, skonsumowały około 808 t pożywienia. Ponadto trocie, które na skutek śmiertelności naturalnej zostały wyeliminowane ze stada, skonsumowały około 450 t pożywienia. Tak więc na wyprodukowanie 158,5 t wyrosłych troci potrzeba było około 1258 t pożywienia (w tym 880,6 t śledziowatych). W tej ilości znaczną pozycję (35,8%) stanowi konsumpcja, którą możemy nazwać nieuniknioną naturalną stratą.

Morska baza pokarmowa

Według naszej kalkulacji w latach 1966-1975 średni roczny odłów łososi i troci, w morzu i w rzekach, wynosił 3 074,3 t. W procesie produkcji tej masy zostało skonsumowanych 22 165,7 t pożywienia, w tym 19 875,6 t ryb śledziowatych (89,7%). W związku z tym powstaje pytanie, jak wielka jest biomasa ryb śledziowatych stanowiących podstawę pożywienia ryb łososiowatych w morzu? Z raportu Grupy Roboczej Międzynarodowej Rady do Badań Morza (1978) wynika, że w latach 1970-1977 na obszarze Bałtyku od Basenu Arkońskiego do Zatoki Fińskiej średnia roczna biomasa szprota wszystkich grup wieku wynosiła 1 553,1 tys. t. Najwięcej szprota (832,8 tys. t. — 53,6%) żyło w Basenach Gdańskim i Gotlandzkim. Według tego samego źródła, na obszarze od Morza Bełtów łącznie z Zatokami Botnicką i Fińską, biomasa śledzia wynosiła 2 408,3 tys. t.

Główne obszary występowania śledzia to Baseny: Bornholmski, Gotlandzki i Botnicki (1915,7 tys. t — 79,5%). Zatem całkowita biomasa ryb śledziowatych wynosiła 3961,4 tys. t. Z porównania danych dotyczących spożycia ryb śledziowatych przez ryby łososiowate z całkowitą ich biomasą w Bałtyku wynika, że łososiowate zjadają zaledwie 0,5% biomasy śledzi i szprotów. W znikomym więc stopniu wykorzystują istniejącą bazę pokarmową.

Interesujące są także dane dotyczące dorsza, który jest pospolitym gatunkiem bałtyckim i m. in. żywi się rybami śledziowatymi. Załachowski (1977) ocenił biomasę młodych dorszy (0-11 grupy wieku) na 161 698 1 i wyrosłych — żywiących się głównie rybami — na 320 346 t. Średnią całkowitą biomasę dorsza w latach 1972-1974 określił więc na 482 044 t. Według tego autora roczna masa pożywienia skonsumowanego przez dorsze wszystkich grup wieku wynosiła 2180,5 tys. t, w tym 670 678 t ryb śledziowatych.

Okazuje się więc, że z całej biomasy ryb śledziowatych dorsze zjadają aż 16,9%. One więc, a nie łososiowate, są głównymi reducentami zasobów śledzia i szprota.

Wnioski

1. W morzu istnieje ogromna baza pokarmowa, która w bardzo małym stopniu (0,5%) jest wykorzystywana przez ryby łososiowate. W przypadku zwiększenia pogłowia tych ryb np. o 100%, wykorzystanie tej bazy może osiągnąć poziom zaledwie 1%. Innymi słowy morskie zasoby pokarmowe umożliwiają wyżywienie wielokrotnie większego pogłowia ryb łososiowatych niż dzieje się to obecnie;

2. Niestety naturalna baza pokarmowa w rzekach jest bardzo ograniczona, a ponadto coraz bardziej ulega zmniejszeniu na skutek zanieczyszczeń i budowy zapór wodnych. Powoduje to spadek naturalnej produkcji smoltów i pogłębianie się dysproporcji pomiędzy wielkością morskiej bazy pokarmowej, a jej wykorzystaniem;

3. W tych okolicznościach jedynie sztuczna produkcja smoltów może przyczynić się do lepszego wykorzystania morskich zasobów pokarmowych. Niezbędne są więc inwestycje, które umożliwią produkcję materiału zarybieniowego najwyższej klasy (smoltów) w dużych ilościach. Dzięki nim można będzie osiągnąć realny wzrost połowów tych najcenniejszych ryb naszych wód.

Summary

Investigations on salmon and trout feeding were conducted in sea and river conditions: In rivers young salmonid fishes feed on larvas and mature insects mainly. This food supply, however, decreases rapidly due to water pollution and dams building.

In the sea salmons and trouts feed principally on clupeoid fishes. On the basis of daily food intake and yearly increments in mass the coefficient of food utilization was calculated for salmon (5.5) and for trout (5.1). In the both species 4 food consument groups were distinguished. Those fishes consumed on the average 22 166 t. of food including 19 876 t. of hering. According to the ICES Working Group assessment the total biomass of hering and sprat amounts ca. 4 million tons in the Baltic Sea. Thus the salmon andtrout together consume only 0.5% of clupeoid biomass, whereas the consumption of this biomass by the cod reaches 16.9%.

Literatura

Alm, G., 1934: Salmon in the Baltic precincts. Rapports at Procès-Verbaux des Réunions. Vol. XCII, Copenhague. 1-63.

Bakshtamsky, E. L., Chucksina, N. A., 1977: Some data on feeding and food relationships of young downstream-migrant pink salmon and Atlantic salmon. Intern. Counc. f. Explor. of the Sea: Ana. Cat. Fish Comm. C. M. 1977/M: 5: 1-12.

Carlin, B., 1962: Synspunkter på frågar om Östersjön Laxbestånd i belysning af svenska mårkningsförsöken. Laxforskningsinst. Medd., 5: 1-10.

Chrzan, F., 1960: Results of Investigations on the Food of Salmon and Sea Trout off the Polish Baltic Coasts. Intern. Counc. f. the Explor. of the Sea. Salmon and Trout Committee, No. 70: 1-5.

Chrzan, F., 1980: Przyczyny spadku połowów ryb łososiowatych w Bałtyku. Technika i Gospodarka Morska. Gdańsk, (w druku).

Huntsman, A. G., 1945: Variable seaward migration of salmon. Journ. Fish. Res. Board of Canada, 6 (4): 331-325.

Załachowski, W., 1977: Ilościowa i ekologiczna analiza pokarmu użytkowanego przez populacje dorsza w południowym Bałtyku w latach 1972-1974. Akad. Roln. w Szczecinie. Rozpr., Nr 53: 1-109.

Rapport of the working Group on Assessment of Pelagic Stocks in the Baltic Fish Committee. CM/J:4. Copenhague, 1978: 1-51.

Morski Instytut Rybacki w Gdyni i Uniwersytet Gdański

2015/02/25 | Supplementum

Suplement CXCII

Witkowski, A., 1980: Organy jadowe ryb [The fish venom organs]. Przeglad Zoologiczny, XXIV, 3: 281-294.

Organy jadowe ryb

The fish venom organs

ANDRZEJ WITKOWSKI

Wytwarzanie przez zwierzęta substancji toksycznych nie należy do rzadkości, produkują je m. in. jamochłony, mięczaki, stawonogi, szkarłupnie, ryby, płazy, gady, a nawet niektóre ssaki. Powszechna opinia przypisuje wprawdzie wężom szczególnie wielką jadowitość w rzeczywistości jednak najbardziej toksyczne trucizny znaleziono dotąd u ryb (tab.).

Ryby jadowite i trujące znane są zarówno wśród przedstawicieli podgromady Elasmobranchii, jak i Actinopterygii, przy czym u tych ostatnich spotykane są najczęściej. Według Pigulewskiego (1974) z ponad 20 000 znanych obecnie gatunków ryb, 410 to gatunki mniej lub bardziej jadowite lub trujące. Russel (1967) i Habermehl (1977) wymieniają natomiast około 500 gatunków ryb trujących oraz około 220 gatunków ryb jadowitych.

 

Toksyczność niektórych jadów zwierzęcych wg Rusieckiego i Kubikowskiego (1969) 2015-02-25 12-28-24 843x435.bmp
Ryby jadowite znane były od bardzo dawna. Pierwsze wzmianki o nich znaleziono w grobowcu faraona Ti (2500 r. p.n.e.), wspomina o nich i Arystoteles, Pliniusz Stary w swoim dziele „Historia Naturalis” pisze, że „…nie ma nic straszniejszego nad kolec, który uzbraja ogon trygona…”, „wbity w pień drzewa powoduje jego uschnięcie, jak strzała przebija pancerz okrętu, jest mocny jak żelazo i ma właściwości trujące…”. Pierwsze opisy dotyczące skutków działania jadów wytwarzanych przez ryby na organizm ludzki pochodzą z XVI i XVII w. z relacji lekarzy biorących udział w różnego typu wyprawach do krajów tropikalnych (Aldrovandi, 1617; Belon, 1555, cyt. za Pawlowskym, 1927). W tym okresie oraz do początków XIX w. uważano, że zatrucia spowodowane są głównie śluzem, który dostaje się do rany, a efekty tego zjawiska miał wspomagać ponadto gorący klimat. Dopiero Allmann (1841) odkrył po raz pierwszy w skórze u podstawy kolca pokryw skrzelowych Trachinus draco galaretowatą substancję, która według niego była żródłem trucizny. Szczegółowe badania nad rybami jadowitymi, nad budową i funkcją ich organów, a także nad wpływem jadów na organizmy zwierzęce i ludzi zostały zapoczątkowane pod koniec XIX i na początku XX w.

Pawlowsky (1927) pierwszy dokonał podziału ryb jadowitych na dwie grupy: jawnie jadowite — fanerotoksyczne i skrytojadowite — kryptotoksyczne. W obrębie pierwszej grupy rozróżnia on ryby aktywnie toksyczne (jadonośne), posiadające aparat jadowy w postaci kolców i cierni, zaopatrzonych w gruczoły jadowe lub tylko same gruczoły jadowe oraz ryby pasywnie toksyczne, takie, których jadowitość jest wynikiem właściwości chemicznych tkanek czy całych narządów. U ryb kryptotoksycznych właściwości trujące mogą być wykryte jedynie na podstawie zastrzyków z surowicy, wyciągów z narządów lub hormonów. W tym przypadku ich toksyczność w warunkach naturalnych nie może się przejawiać.

Budowa organów jadowych

Ryby aktywnie toksycznie mają specjalne urządzenia przystosowane do zadawania ran i wprowadzania jadów. Temu zadaniu służą odpowiednio zmodyfikowane promienie płetw oraz kostne wyrostki znajdujące się na kościach wieczkowych. Organy jadowe najczęściej zlokalizowane są w płetwach nieparzystych, grzbietowych i odbytowych, choć u niektórych sumowców (Plotosidae, Schilbeidae, Bagridae) kolce jadowe znajdują się tylko w płetwach piersiowych, au Acanthuridae, Trygonidae, Myliobatidae na trzonie ogona. Promienie, kolce i wyrostki cierniste służące do obrony mają najczęściej kształt gładkiej igły. Od tego podstawowego, wyjściowego typu aparatu kłującego obserwuje się szereg modyfikacji co do kształtu i budowy. Na wierzchołku lub całej długości kolca mogą występować w jednym lub kilku szeregach dodatkowe twory w postaci piłkowatych zadziorów z zębami skierowanymi ku podstawie. Rany zadawane nimi są przez to bardziej bolesne, a większa powierzchnia rany sprzyja ponadto szybszemu przenikaniu jadu do ciała napastnika. Szybszemu spływaniu jadu pomagają natomiast struktury znajdujące się na powierzchni kolców w postaci rowków i rynienek. Wysoka specjalizacja w tym kierunku wykazują ryby z rodzaju Thalossophryne, u których wewnątrz kolców położonych na na ruchliwym operculum znajduje się kanalik wyprowadzający jad, co przypomina zęby typu solenoglypha najbardziej wyspecjalizowanych węży z rodziny Viperidae i Crotalidae (Bottard, 1889; Günther, 1864; Guibé, 1958). Długość kolców jadowych u ryb waha się na ogół od kilku milimetrów do kilku centymetrów. Wyjątek stanowią tu jedynie płaszczki z rodzaju Trygon, Urolophoides i Myliobatis, ich kolec ogonowy może osiągać długość dochodzącą nawet do 30 cm.

Ryc. 1. Różne typy prostych gruczołów jadowych Siluridae (wg Reed, 1907; Bhatti,
1938): A — Corydoras, B — Rita
a — naskórek, b — skóra właściwa, c — komórki surowicze, d — komórki śluzowe

Najprostsze organy jadowe występują u ryb nie mających zróżnicowanego zestawu gruczołów jadowych. Ten typ spotykany jest najczęściej u gatunków z rodziny Bagridae, Callichthyidae, Ameiuridae i Aridae (Bhimachar, 1944; Bhatti, 1938; Pawlowsky, 1914). U przedstawicieli wymienionych rodzin pomiędzy kolcami płetw rozpięta jest cienka błonka, która zbudowana jest z dużej ilości śluzowych i surowiczych komórek położonych w jednej lub kilku warstwach. Największe ich skupienie obserwuje się w naskórku przy podstawie i wokół kolców (ryc. 1).

Doskonalszy typ aparatu jadowego składający się już z określonego zestawu jednokomórkowych gruczołów, jakkolwiek nie wyróżnicowanych jeszcze z naskórka występuje u płaszczek z rodziny Trygonidae i Myliobatidae (Halstead, Ocampo, Modglin, 1955; Fleury, 1950). Według Evansa (1916, 1924), Pawlowsky’ego (1927), Porta (1905) u Trygon pastinaca (ryc. 2) wzdłuż dolnej strony kolca biegną dwa rowki wypełnione silnie unaczynioną tkanką łączną. Nabłonek okrywający kolec podzielony jest wyraźnie na kilka warstw. Warstwa powierzchniowa składa się z kilku szeregów komórek śluzowych, pod którymi występują duże kwasochłonne komórki surowicze produkujące substancje jadowe.

Trzeci typ gruczołów, najbardziej wyspecjalizowany, występujący u większości ryb, głównie kostnoszkieletowych, składa się z kompleksu komórek surowiczych, wyraźnie wyodrębnionych od komórek naskórka, tworzących typowe gruczoły jadowe (ryc. 3). Gruczoły te, kształtu wrzecionowatego lub gruszkowatego położone są w jednym lub dwóch głębokich rowkach lub bruzdach znajdujących się na tylnej powierzchni kolca (ryc. 4). U niektórych gatunków osiągają one tak znaczne rozmiary, że są widoczne nawet nieuzbrojonym okiem. U rodzaju Noturus długość ich dochodzi do 5 mm, au rodzaju Scorpaena 10-30 mm (Pigulewski, 1966; Bottard, 1889). Ryby wyposażone w duże gruczoły jadowe mają niejednokrotnie szereg dodatkowych urządzeń wspomagających wydzielanie jadu. Sumowce z rodzaju Plotosus, Schilbeodes, Pseudobagrus mają przy nasadzie pierwszego promienia płetwy piersiowej specjalne urządzenie zapierające promień po jego nastroszeniu. Podobne urządzenie znajduje się przy podstawie pierwszego promienia płetwy grzbietowej Hydrolagus colliei (Halstead, Bunker, 1952). U Synanceidae w dolnej części gruczołu znajduje się wiązadło połączone z podstawą promienia. Przy nastroszeniu płetwy wiązadło to napina cały gruczoł, przez co przy ataku drapieżnika dochodzi do szybkiego wydzielenia większej porcji jadu (Halstead, Chitwood, Modglin, 1956).

Jeżeli chodzi natomiast o budowę histologiczną gruczołów jadowych, to zbudowane są one z dużych polygonalnych komórek, ciasno położonych obok siebie. Komórki sekrecyjne mogą osiągać znaczne rozmiary, u rodzaju Scorpaena 0,27-0,29 X 0,10-0,20 mm, Thalossophryne 0,25, au Pterois aż 0,27 X 0,75 mm (Halstead, Chitwood, Modglin, 1955; Pigulewski 1966). Cytoplazma ich jest delikatna i przeźroczysta zapełniona licznymi drobnymi granulkami oraz wakuolami różnej wielkości. W cytoplazmie komórek położonych na peryferiach gruczołów występuje bardzo dużo drobnych wakuoli, natomiast w pobliżu kolca lub kanału wyprowadzającego komórki zawierają jedną dużą wakuolę zajmującą całą jej objętość. Od zewnątrz gruczoł oraz kolec otoczone są szczelnie skórnym futerałem utworzonym z tkanki łącznej włóknistej i wielowarstwowego naskórka. Warstwa epidermalna zbudowana jest z komórek barwiących się bazofilnie. Zalegające w niej pojedyncze lub zgrupowane komórki śluzowe. Śluz dostający się do rany obok jadu wspomaga jego działanie, ze względu na to, że wykazuje działanie macerujące na tkanki (Halstead, Smith, 1954).

Nieco inny typ gruczołów jadowych występuje na kościach wieczkowych Batrachoididae, Scorpaenidae i Trachinidae (ryc. 5 i 6). U gatunków z wymienionych rodzin gruczoły jadowe o gruszkowatym kształcie położone są na górnej i dolnej powierzchni kolca. Zbudowane są one z masy dużych wydzielniczych komórek surowiczych z małym jądrem. Komórki wydzielnicze nie leżą bezpośrednio obok siebie, lecz są poprzegradzane płaskimi komórkami podporowymi, które są niezróżnicowanymi komórkami naskórka. W części górnej gruczoł zwęża się, przechodząc stopniowo w typowe komórki epidermy. Cechą charakterystyczną tego typu gruczołów u Trachinus draco jest brak stałego wyraźnie wyodrębnionego kanału wyprowadzającego. Dopiero w czasie ataku drapieżnika w zależności od siły uderzenia rozpada się całkowicie część komórek gruczołowych i podporowych, w wyniku czego tworzy się kanał wyprowadzający jad na zewnątrz.

Ryc. 5. Organy jadowe pokryw skrzelowych (wg Pigulewskiego, 1966): A — położenie organów jadowych na wieczku skrzelowym Sebastes marinus, B — pojedynczy organ jadowy Sebastes marinus, C — pojedynczy organ jadowy Trachinus draco, D — pojedynczy organ jadowy Thalossophryne reticulata

Ryc. 6. Przekrój podłużny przez organ jadowy pokrywy skrzelowej Trachinus draco (wg Pawlowsky’ego, 1927)
a — naskórek, b — komórki śluzowe, c — komórki surowicze, d — fałszywy kanał wyprowadzający, c — wydzielający się jad, j — kolec

 

Właściwości i biologiczne działanie jadów ryb

Wypreparowany i oczyszczony jad ryb jest substancją bezbarwną, lekko opalizującą o pH obojętnym lub lekko kwaśnym (6,78 u Trachinidae, 6,8-7,0 u Synanceidae). Rozpuszcza się on w wodzie, wodnym roztworze gliceryny oraz płynie fizjologicznym. Świeży jad daje się przechowywać jedynie przez krótki okres. Po okresie jednej doby traci około 25% swojej toksyczności (Sounders, Taylor, 1959), a niejednokrotnie zatraca ją zupełnie. W stanie wysuszonym i zamrożonym może być przechowywany nawet przez kilka lat. Niskie temperatury sięgające do — 50°C nie zmieniają na ogół jego właściwości toksycznych, jedynie jad niektórych Scorpaenidae (rodzaje Pterois, Scorpaena) już w temperaturze kilku stopni C poniżej zera rozkłada się prawie całkowicie. Przetrzymywanie jadów większości ryb w podwyższonych temperaturach od +30 do +50°C) prowadzi do jego denaturacji. Wyjątek stanowią tu jady ciepłostałe jak tetrodotoksyna najeżkowatych (Tetrodontidae) i ichtiotoksyna charakterystyczna dla gatunków z rodzin Anguillidae, Congeridae i Muraenidae, która nie rozkłada się łatwo nawet po gotowaniu w temperaturze 100°C.

W skład jadów ryb wchodzą zarówno substancje pochodzenia organicznego, jak i nieorganicznego. Według Pigulewskiego (1966) w jadzie Trachinus draco stwierdzono 21,7% białek, 3,5% lipidów, 20,4% węglowodanów, 12,9% substancji nieorganicznych i 41,5% wody.

Białka, które stanowią większość wszystkich substancji organicznych ze względu na ich działanie można podzielić na trzy grupy: (a) białka o właściwościach toksycznych, (b) białka o właściwościach enzymatycznych, (c) białka o nie wyjaśnionym działaniu. Zdecydowaną większość białek jadów ryb wyposażonych w typowe gruczoły jadowe stanowią albuminy i globuliny (Mosso, 1889), choć stwierdza się często u niektórych gatunków obecność protein i wolnych aminokwasów. Natomiast u ryb kryptotoksycznych bardzo silne działanie toksyczne wykazują substancje zbliżone do hormonów, głównie sterydów i steroli jak spheroidyna — C12H17O10H3, tetrodotoksyna — C16H31NO16 i clupeina — C30H57N17O3 (Takahoshi, Inko, 1890; Tahara, 1910; Halstead, Shall, 1956; Yudkin 1944).

Na właściwości jadu i jego ilość w gruczołach może wpływać wiele czynników, m. in. takie jak:

(a) Wielkość i wiek ryby. U niektórych gatunków z rodzin Cyprinidae, Chaetodontidae, Diodontidae oraz indopacyficznych Clupeidae ikra, larwy i narybek charakteryzują się bardzo silną toksycznoscią, niejednokrotnie większa niż dorosłe okazy (Autenrieth, 1883; Kossel, 1896; Pigulewski, 1966). Jak wykazały badania Sayama i Uno (1957), ikra Fugu nipholles aż do momentu wylęgu larw wykazuje bardzo wysoką toksyczność, natomiast po tym okresie toksyczność larw zmniejsza się prawie o połowę.

(b) Stan fizjologiczny ryby. Substancje jadowe wytwarzane są tylko w pewnych okresach roku. U gatunków z rodzajów Myoxocephalus, Callionymus, Uranoscopus, Astroscopus organy jadowe funkcjonują tylko w okresie tarła (Ackermann, 1947; Bottard, 1889; Halstead, Dalgliesh, 1967; Porta, 1905).

(c) Rozmieszczenie geograficzne. Według Tange (1953) gatunki z rodzaju Sebastodes występujące w morzu Barentsa produkują o wiele słabsze toksyny niż gatunki z Pacyfiku. Podobną zależność obserwowano u gatunków z rodzaju Engraulis (Guibé, 1958).

Stosowany najczęściej podział jadów ryb oparty jest na obserwacji objawów i reakcjach fizjologicznych zachodzących w organizmie ofiary. Wprowadzony jad może wywoływać następujące rodzaje działań: lokalne, neurotropowe, hemotropowe i miotropowe.

Działanie lokalne. Przy wprowadzeniu niewielkiej porcji jadu działanie ujawnia się w miejscu ukłucia lub jego najbliższym sąsiedztwie. Towarzyszy temu najczęściej bardzo silny ból, reakcja zapalna objawiająca się zaczerwienieniem miejsca wokół rany oraz opuchłość. W niektórych przypadkach może prowadzić nawet do wypadania włosów i mniej lub bardziej rozległych zmian nekrotycznych tkanek miękkich, jak i kości. Działanie neurotropowe. Obserwowane zmiany powodują zakłócenia w tkankach nerwowych tak centralnego układu nerwowego, jak iw partiach obwodowych. Działanie takie wykazują jady Tetraodontidae, Trygonidae i Myliobatidae. Objawia się ono m. in. porażeniem mięśni tylnych kończyn, trudnościami w otwieraniu oczu i ust, znieczuleniem warg, języka, końców palców i bólem głowy. Na skutek porażenia centrum oddechowego i blokady synaps nerwowo-mięśniowych mięśni międzyżebrowych i przepony bardzo szybko następuje śmierć przez uduszenie, zwykle w czasie 20-40 godz. (Rusiecki, Kubikowski, 1969).

Jad niektórych Cyprinidae (Schizothorax, Diptychus) powoduje paraliż centrum termoregulacji, w wyniku czego obserwuje się u ofiar silne obniżenie temperatury ciała. Działanie hemotropowe. Prowadzi ono do deformacji erytrocytów, a następnie do ich rozkładu i pękania błon, w wyniku czego hemoglobina przedostaje się do osocza (Tange, 1953; Bottrad, 1889). Działanie takie skierowane jest ponadto na inne składniki morfologiczne krwi, a mianowicie na leukocyty i płytki krwi. Poprzez działanie na płytki, jady wpływają na układ krzepnięcia. Jady jednych grup ryb aktywują układ krzepnięcia, powodując powstawanie skrzepów, innych hamują krzepnięcie krwi. W pierwszym przypadku dochodzi do śmierci ofiary wskutek zatkania naczyń krwionośnych przez powstające skrzepy i zahamowania krążenia, w drugim do silnych krwotoków. Minimalne dawki jadów Scorpaenidae w niektórych przypadkach mogą powodować zwiększenie liczby eozynofilnych granulocytów. Według Pigulewskiego (1966) po wprowadzeniu jadu Scorpaena scrofa świnkom morskim liczba granulocytów w 1 cm³ krwi w ciągu 4 godz. zwiększyła się z 118 do 1186. Najsilniejsze właściwości wykazują toksyny zawarte w jadach Muraenidae, Synanceidae (Kopaczewski, 1917, 1917a; Russel, 1953; Tange, 1953), których działanie zbliżone jest do efektów działania węży z rodzin Viperidae i Crotalidae (Skoczylas, 1970). Działanie miotropowe skierowane jest zarówno na muskulaturę poprzecznie prążkowaną, jak i gładką. Działanie tego rodzaju wykazują jady gatunków należących do różnych rodzin, m. in. Trachinidae, Batrachoididae, Scorpaenidae. Najsilniejsze toksyny zawarte są jednak w jadach ryb chrzęstnoszkieletowych (Trygonidae, Myliobatidae) (Calmette, 1907; Briot, 1903; Phisalix, 1922; Pigulewski, 1966; Tange, 1953). Pod wpływem jadów ryb należących do wymienionych rodzin obserwuje się zmiany stanu fizjologicznego mięśnia sercowego, które prowadzą do zwolnienia lub całkowitego zatrzymania jego akcji. Towarzyszy temu najczęściej silne rozszerzenie przedsionków i komór. Jak wykazały eksperymentalne badania wykonane na kotach wprowadzenie 1 ml roztworu jadu Urolophus halleri już po 20-30 s powoduje bardzo wyraźne zmiany na wykresie EKG jak bradykardię, wydłużenie interwału P-R i pojawienie się bloku komorowo-przedsionkowego. Dawka wielkości 2 ml zwiększa te objawy. Obserwuje się zmianę wielkości zęba T i interwału S-T, a w końcu prowadzi do całkowitego porażenia mięśnia sercowego (Pigulewski, 1966).

Zaburzeniom pracy serca towarzyszą też zmiany stanu naczyń krwionośnych. Jego objawy to szybki i znaczny spadek ciśnienia tętniczego krwi na skutek skurczu ścian tętnicy, co prowadzi do zalegania dużych ilości krwi w naczyniach płuc i wątroby. Zmiany te mogą stać się przyczyną śmierci ofiary. Silne działanie toksyczne tych jadów skierowane jest ponadto na muskulaturę szkieletową, tak motoryczną, jak i oddechową. Objawy uwidoczniają się w postaci paraliżu kończyn oraz przepony i mięśni międzyżebrowych co prowadzi do szybkiej śmierci przez uduszenie.

Powstanie organów jadowych ryb

Wśród zagadnień dotyczących organów jadowych ryb najbardziej interesującym wydaje się ich geneza, ponieważ znaczenie biologiczne tych organów jest na ogół znane. Niewątpliwie pełnią one podobnie, jak i u innych zwierząt, funkcje czysto obronne. Świadczy o tym, m. in. fakt, że ryby uzbrojone w ostre kolce i wyrostki kostne zlokalizowane w płetwach lub na głowie oraz zaopatrzone dodatkowo w gruczoły jadowe nie posługują się nimi przy zdobywaniu pokarmu.

Organy jadowe spotykane są u ryb o różnej przynależności systematycznej, ale prowadzących bardzo podobny tryb życia. Z reguły są to gatunki osiągające niewielkie rozmiary ciała, stale przebywające w strefach dennych i przydennych większości tropikalnych mórz i oceanów. Rzadziej spotykane są w wodach słodkich. Organom jadowym ich budowie, fizjologii i znaczeniu w życiu ryb poświęcono wiele prac. Natomiast niewielu autorów podejmowało próby wyjaśnienia ich genezy w procesie ewolucji. Teoria przedstawiona przez Pigulewskiego (1966) wydaje się być jedną z najbardziej prawdopodobnych. Według tego autora powstanie organów jadowych ryb związane było niewątpliwie z przejściem niektórych grup na bardziej osiadły tryb życia. U ryb przebywających stale w pelagialu organów tych na ogół się nie stwierdza lub też występują bardzo rzadko. W tym przypadku najlepszym sposobem obrony jest szybka ucieczka. Przejście do strefy dennej spowodowało u ryb szereg zmian i przystosowań tak w kształcie, jak i budowie ich ciała. U wielu gatunków zanikały lub też zostały częściowo zredukowane płetwy, co z kolei spowodowało pogorszenie się właściwości hydrodynamicznych. Stałe zaś bytowanie w tych strefach przebiegało na ogół w mało korzystnych warunkach tlenowych. Dlatego też i skóra utraciła łuski oraz różne ich modyfikacje po to, aby umożliwić tą drogą łatwiejszy dostęp tlenu do krwioobiegu. W tej sytuacji ryby te musiały stawać się częstym obiektem i łatwym łupem większych i silniejszych drapieżników. W długim procesie ewolucji musiały stopniowo działać mechanizmy, których głównym zadaniem było zabezpieczenie gatunku. I tak pewna grupa bentosowych ryb uzyskała bierny sposób obrony w postaci ubarwienia i kształtu upodabniającego je do podłoża. Inne zaś uzyskały tak ubarwienie ochronne i odstraszające, jak i wytworzyły ponadto czynny sposób obrony. Główną rolę przejęły tu promienie płetw wyrostki kostne pokryw. Z biegiem czasu ewolucja cech przystosowawczych związanych z czynną obroną musiała doprowadzić do znacznego rozbudowania i skomplikowania budowy kłującego aparatu.

W czasie zadawania ran napastnikom niejednokrotnie dostawał się do nich także i śluz produkowany przez gruczoły śluzowe naskórka. Jego znaczenie jako podrażniającego czynnika zaczęło odgrywać coraz ważniejszą rolę. W rezultacie takich przystosowań śluz, który pierwotnie służył jako substancja zmniejszająca tarcie między rybą a wodą oraz tworzył warstwę ochronną zaczął spełniać nową, dodatkową funkcję. Przez co zaszła konieczność powiększenia rozmiarów samych gruczołów śluzowych szczególnie w tych partiach, gdzie znajdowały się ostre wyrostki i kolce. Sekret tych gruczołów zaczął nabywać coraz bardziej jadowite właściwości poprzez stopniową zmianę jego chemizmu. Bottard (1889) uważa, że początkowo jadowitość ryb mogła ujawniać się tylko w pewnych okresach życia ryb, jak np. w czasie tarła, a z biegiem czasu mogła się ona utrwalić także na pozostałe okresy.

Summary

Basing on the literature data the author presents problems concerning the structure of venom organs, influence of venom on the animals and humans, and its importance for fish life.

Literatura

Ackermann, J., 1949: Gruczoły jadowe i jady zwierzęce. Kosmos, B , 1: 49-74.

Allmann, G., 1841: On the stinging property of the lesser weeverfish (Trachinus vipera). Ann. Nat. Hist., 6: 161-166.

Autenrieth, H., 1883: Über das Gift der Fische. Tübingen.

Bhatti, K. H., 1938: The integument and dermal skeleton of Siluridea. Trans. Zool. Soc, 24: 1-102.

Bhimachar, B. S., 1944: Poison glands in the pectoral spines of two catfishes (Heteropneustes, Plotosus) with remarks on the natur of their venom. Proc. Ind. Acad. Sci., 19: 65-70.

Bottard, A., 1889: Les poissons venimeux. Contribution a l’Hygiene Navale. Paris.

Briot, A., 1903: Etudes sur le venin de la vive (Trachinus draco). J. Physiol. Pathol. Gen., 5: 271-282.

Calmette, A., 1907: Venomous fishes. Sci. Amer., 64:12.

Evans, H. M, 1916: The poison organ of the sting-ray (Trygon pastinaca). Proc. Zool. Soc. London, 2: 431-440.

Evans, H. M, 1924: The poison glaind of Trygon. Supplementary notes. Proc. Roy. Soc, 96: 491-493.

Fleury, R., 1950: L’appareil vénimeux des Selaciens Trygoniformes. (Anatomie, Histologie, Physiologie). Mem. Soc. Zool. France, 30: 1-38.

Guibé, J., 1958: Les poissons toxicophores. Traité de Zoologie. P. Grasse, Paris, Masson, XIII, 1934-1943.

Günther, A., 1864: On a poison-organ in a genus of Batrachoid Fishes. Proc. Zool. Soc. London, 155-158.

Habermehl, G., 1977: Gift-Tiere und ihre Waffen. 2 Auflage, Springer Verl., Berlin, Heidelberg, New York.

Halstead, B. W., Bunker, N. C, 1952: The venom apparatus of the Ratfish, Hydrolagus colliei. Copeia, 3: 128-138.

Halstead, B. W., Smith, R. L., 1954: Presence of an axillary gland in the orient Catfish, Plotosus lineatus. Copeia, 2: 153-154.

Halstead, B. W., Ocampo, R. R., Modglin, F. R., 1955: A study on the comparative anatomy of the venom apparatus of certain north american Stingrays. Journ. Morph., 97: 1-14.

Halstead, B. W., Chitwood, M. J., Modglin, F. R., 1955: The venom apparatus of the California Scorpionfish, Scorpaena guttata Girard. Trans. Amer. Micr. Soc., 2: 145-158.

Halstead, B. W., Schall , D. W., 1956: A report on poisonous fishes captured during the Woodrow G. Kriger Expedition to Cocos Island. Pacif. Sci., 1: 103-109.

Halstead, B. W., Chitwood, M. J., Modglin F. R., 1956: Stonefish stings and the venom apparatus of Synanceia horrida (Linnaeus). Trans. Amer. Micr. Soc., 4: 381-397.

Halstead, B. W., Dalgliesh, A. E., 1967: The venom apparatus of the European Star-gazer, Uranoscopus scaber. Animal Toxins a Collection of papers presented at the First International Symposium on Animal Toxins, Atlantic City, New Yersey, USA, April 9-11, New York, 177-186.

Kopaczewski W., 1917: La toxicité du sérum de Murenè. Compt. Rend. Acad. Sci., 165: 37.

Kopaczewski, W., 1917a: La toxicité et les proprtétés physiologiques du sérum de Murène. Comp. Rend. Acad. Sci., 165: 600.

Kossel, A., 1896: Über die basischen Stoffe des Zellkerns. Zeitschr. Physiol. Chemie, 22: 176.

Mosso, A., 1889: Die giftige Wirkung des Serums der Mureniden. Arch. Exp. Pathol., 25: 111-135.

Pawlowsky, E. N., 1909: Ein Beitrag zur Kenntnis der Hautdrtisen (Giftdrüsen) einiger Fische. Anat. Anz., 34: 315-330.

Pawlowsky, E. N., 1914: Über den Bau der Giftdrüsen bei Plotosus und anderen Fischen. Zool. Jahrb. (Anat.), 38: 427-438.

Pawlowsky, E. N. 1927: Gifttiere und ihre Giftkeit. Gustav Fischer Verl., Jena.

Phisalix, M., 1922: Animaux venimeux et venins. Masson et Cie, Paris.

Pigulewski, S. V., 1966: Jadovityje životnyje. Toksikologija pozvonočnych. Izd. „Medicina”, Leningrad.

Pigulewski, S., 1974: Giftige und für den Menschen gefährliche Fische. Die Neue Brehm-Bücherei. A. Ziemen Verlag Wittenberg, Lutherstadt.

Porta, A., 1905: Ricerche anatomiche sull’apparecchio velenifero di alcuni pesci. Anat. Anzg., 26 : 232-247.

Reed, H. D., 1907: The poison glands of Noturus and Schilbeodes. Amer. Natur., 41: 553-566.

Rusiecki, W., Kubikowski, P., 1969: Toksykologia współczesna. PZWL, w wyd., Warszawa.

Russel, F. E., 1953: The Stingray. Engin. Sci., 17: 15-18.

Russel, F. E., 1967: Pharmacology of animal toxins. Clin. Pharm. Therap., 8: 6.

Sayama, M. Uno J., 1957: Das Toxin von Fugu niphelles im Laufe der Embryonalentwicklung. Bul;. Jap. Soc. Sci. Fish., 23: 438-441.

Skoczylas, R., 1970: Biologiczne działanie jadów węży. Kosmos, A, 19, 1: 59-74.

Sounders, R. R., Taylor, P. R., 1959: Venom of the Lionfish, Pterois volitans. Amer. J. Physiol., 197: 437-440.

Tahara, Y., 1910: Über das Tetraodon-Gift. Biochem. Ztschr., 30, 255-275.

Takahoshi, D., Inko, Y., 1890: Experimentalle Untersuchungen über das Fufugift. Ein Beitrag zur Kenntnis der Fischgifte. Arch. Exper. Pathol., 26: 401.

Tange, Y., 1953: Beitrag zur Kenntnis der Morphologie des Gift-apparates bei den japanischen Fischern nebst Benerkungen über dessen Giftkeit. I. Über das Vorkommen des Giftapparates bei den japanischen Knochenfischen. Jokoh. Med. Bull., 4: 120-128.

Yudkin, W. H., 1944: Tetrodon poisoning. Buli. Bingham. Oceanogr. Collect., 9: 1-17.

Muzeum Przyrodnicze
Uniwersytetu Wrocławskiego

Suplement CXCI

Jerzmańska, A. (1960). Budowa i znaczenie biologiczne organów świetlnych u Teleostei. [The structure and the biological significance of light-organs in Teleostei]. Przegl. Zool. IV, 2, s. 112-118.

Budowa i znaczenie biologiczne organów świetlnych u Teleostei

The structure and the biological significance of light-organs in Teleostei

ANNA JERZMAŃSKA

Organy świetlne znane są zarówno u przedstawicieli Elasmobranchii, jak i Teleostei, przy czym u tych ostatnich występują one u większej ilości gatunków i rodzajów. Według Brauera (1906) wśród Elasmobranchii znanych jest 6 rodzajów i 11 gatunków posiadających organy świetlne, natomiast wśród Teleostei 63 rodzaje i 228 gatunków. Rauther (1927) podaje dla Elasmobranchii 7 rodzajów, a dla Teleostei 71, nie licząc tych, u których obecność fotoforów nie jest na razie udowodniona.

W literaturze zoologicznej pierwszą wzmiankę o organach świetlnych spotykamy w 1838 r. u Cocco pod określeniem „punti lucidi”. Dokładniejsze obserwacje podał dopiero Bennett w 1840 r. (wg Johanna, 1899), który obserwował na żywym osobniku z gatunku Isistius brasiliensis Q. G. zjawisko świecenia. Obfitszych materiałów do badań nad organami świetlnymi ryb dostarczyły jednak dopiero słynne ekspedycje naukowe, mianowicie H. M. S. Challengera w latach 1873-1876, a następnie wyprawa na statku „Valdivia” w okresie od 1898-1899. Materiały zebrane przez pierwszą z tych wypraw opracował Günther (1887), a pochodzące z drugiej Brauer (1906, 1908). Prace Brauera są dotychczas podstawowym i jednocześnie najbardziej wyczerpującym opracowaniem dotyczącym wystepowania i budowy organów świetlnych ryb.

Jeżeli chodzi o budowę histologiczną organów świetlnych, to początkowo (Leuckart 1865 i inni) uważano je za „accessorische Augen”, następnie zaliczano je do organów „elektrycznych” albo „pseudoelektrycznych”. Wreszcie Günther i Lendenfeld wykazali gruczołowy charakter budowy tych organów. Pogląd ten znalazł później potwierdzenie w szczegółowych badaniach Brauera. Jednak, jak to wyraźnie podkreśla Rauther (1927), nie należy łączyć tych organów w jedną grupę z typowymi gruczołami.

 

Ryc. 1. Mały kubkowaty fotofor Gonostoma elongatum Günth. Przekrój (wg Brauera), af — kanał wyprowadzający; cs — zatoka centralna; dr — komórki gruczołowe; p, pp — pigment

W większości przypadków pojedynczy organ świetlny, określany także terminem fotoforu, pomimo większych lub mniejszych modyfikacji, a nawet braku lub redukcji pewnych części, jest zbudowany w następujący sposób: w fotoforze wyróżniamy przede wszystkim jako część najważniejszą ciało gruczołowe zbudowane z komórek produkujących światło (nazywanych przez Bertina, 1958, komórkami fotogennymi). Są one wypełnione eozynofilnymi ziarenkami sekretu oraz basofilną plazmą, zajmującą podstawową część komórki. Wśród komórek tych występuje mniejsza lub większa jama gruczołu (niekiedy brak jej) oraz przewód wyprowadzający o ściankach nabłonkowych. Nad komórkami gruczołowymi najczęściej znajduje się soczewka o bardzo różnorodnej postaci. Zarówno komórki gruczołowe, jak i soczewka powstają wspólnie z komórek ektodermy, a następnie modyfikując się tworzą obie części składowe gruczołu. Natomiast wszystkie pozostałe elementy budujące fotofor są pochodzenia mezodermalnego. Należą do nich łącznotkankowa błona otaczająca ciało gruczołowe, następnie reflektor oraz leżący obok niego kubek pigmentowy. Ten ostatni otacza cały organ z boków i od spodu. Poza tym występuje jeszcze ciało galaretowate (ryc. 2). Te zasadnicze części fotoforu mogą ulegać dość różnorodnym modyfikacjom, z których najważniejsze przedstawiono poniżej.

Klasycznym przykładem ryby z organami świetlnymi jest Gonostoma elongatum Günth., u której znamy trzy rodzaje organów świetlnych: 1. małe kubkowate, rozproszone na głowie i na tułowiu, 2. duże kubkowate, występujące głównie w dwu szeregach (wentralnym dłuższym i lateralnym krótszym) na bokach tułowia, 3. workowate leżące w okolicy płetwy ogonowej po stronie wentralnej.

Ryc. 2. Duży kubkowaty fotofor Gonostoma elongatum Günth. Przekrój (wg Brauera), af, dr, p — jak na ryc. 1; bl — naczynia krwionośne; e — naskórek; g — galaretowata tkanka łączna; ip — dodatkowa warstwa pigmentu; r — reflektor

Pierwsze z tych organów mają postać białych punktów z czarnym obramowaniem. Na przekroju widać, że są one wydłużone i leżą skośnie do powierzchni ciała (ryc. 1) w corium, a warstwa pigmentu otacza je z boku i od spodu. Pigment mieści się we wrzecionowatych komórkach wypełnionych nim tak gęsto, że nie widać zupełnie ani jądra, ani plazmy. Wewnątrz kubka znajduje się centralna zatoka (cs), przechodząca bez wyraźnej granicy w wąski kanał wyprowadzający (af) otwarty na zewnątrz. Zarówno zatoka, jak i kanał wyłożone są niskimi komórkami, nie wykazującymi charakteru gruczołowego. Właściwe komórki gruczołowe (dr) są duże, kształtu gruszkowatego. Przestrzeń między warstwą pigmentu a komórkami gruczołowymi wypełnia tkanka łączna.

Duże organy kubkowate (ryc. 2) mają budowę bardziej skomplikowaną i oprócz podobieństw z poprzednimi wykazują również ważne różnice. I tak poza warstwą pigmentu otaczającą organ z boku i od dołu (p) występuje u nich jeszcze dodatkowe nagromadzenie pigmentu (lp.). Kanał wyprowadzający nie biegnie wprost do powierzchni ciała, lecz tworzy łuk w postaci litery S, a następnie lejkowatym ujściem otwiera się na zewnątrz¹. Jeżeli chodzi o komórki wyścielające zatokę i kanał, to pierwsze są wyższe niż ostatnie, lecz poza tym nie wykazują innych różnic.

Ciało gruczołu jest otoczone cienką błoną łącznotkankową, wciskającą się także między charakterystyczne zgrupowania komórek gruczołowych. Między tą łącznotkankową błoną a warstwą pigmentu występuje reflektor (r) sięgający dalej niż pigment i obejmujący również otwór kubka. Reflektor zbudowany jest z małych cienkościennych komórek.

Między reflektorem a naskórkiem znajduje się szeroka warstwa galaretowatej tkanki łącznej, zwanej przez Brauera ciałem galaretowatym. Jeżeli chodzi o naczynia krwionośne (bl), to występują one tylko w tkance galaretowatej, a wyjątkowo można je spotkać między zgrupowaniami komórek gruczołowych.

Workowate organy Gonostoma elongatum Günth. posiadają zupełnie odrębny charakter od opisanych wyżej małych i dużych organów kubkowych. Przede wszystkim wyróżnić tu można od razu dwa wyraźnie odgraniczone typy. Jedne z nich występują w ścisłym związku z dużymi organami kubkowatymi, natomiast należące do drugiej grupy, o prostszej budowie, występują zupełnie samodzielnie i zawsze tylko w okolicy płetwy ogonowej. Poniżej zapoznamy się z budową tych ostatnich. Tworzą one długie cienkościenne worki z szeroką jamą, ale nie posiadają kanału wyprowadzającego. Ich cienkie ściany są silnie pofałdowane do wewnątrz, a w fałdach tych mieszczą się liczne naczynia krwionośne (bl) — ryc. 3. Nabłonek wyścielający ścianki zbudowany jest z małych komórek o ciemnej zawartości, w której jednak nie udało się stwierdzić ziarenek sekretu. Natomiast w jamie organu, a szczególnie przy ściankach, sekret występuje w dużych ilościach. Stąd Brauer przypuszcza, że komórki nabłonka mogą prawdopodobnie spełniać rolę komórek gruczołowych. w tym typie organów ograniczona jest do niewielkiej przestrzeni (ryc. 3, p). Między ścianką pigmentu a workiem występuje warstwa długich komórek uważanych za reflektor (r).

Inny jeszcze typ organów świetlnych, o wydłużonym butelkowatym kształcie, spotykamy u rodzajów Vinciguerria Goode et Bean oraz u Ichthyococcus Bonap. (ryc. 4). U tego ostatniego rodzaju wszystkie fotofory zbudowane są według tego samego typu, a organy tułowiowe leżą pod bardzo cienką łuską. Ważną różnicą w porównaniu z kubkowatymi organami Gonostoma Rafin. jest zupełny brak kanału wyprowadzającego i zatoki. Wśród komórek gruczołowych można zauważyć (ryc. 4) wrzecionowate bezbarwne ciało, którego budowę wyjaśnia Brauer (1908, s. 23) następująco: „Jeżeli przypomnimy sobie, że u Gonostoma kanał wyprowadzający gruczołu jest dobrze rozwinięty i otwarty na zewnątrz, u Cyclothone kończy się on ślepo, u Photichthys jest jest tylko w postaci szczątkowej, to można wyjaśnić budowę Ichthyococcus jako dalszy stopień rozwojowy, zwłaszcza w ten sposób, że pierwotnie kanał występował u niego, ale uległ zupełnej redukcji, a w zajmowaną przez niego przestrzeń wcisnęła się tkanka łączna”. Drugą ważną cechą budowy fotoforu Ichthyococcus Bonap. jest występowanie soczewki (l), zbudowanej z długich komórek ustawionych równolegle do siebie i do długiej osi organu oraz zawierających delikatne ziarnistości barwiące się eozyną.

______________
¹ Natomiast u bliskiego gatunku Gonostoma denudatum Rafin. kanał wyprowadzający kończy się ślepo.

Ryc. 3. Przekrój podłużny przez prekaudalny organ workowaty Gonostoma elongatum Günth. (wg Brauera), bl — naczynia krwionośne; r — reflektor; p — pigment

Ryc. 4. Przekrój przez fortofor Ichthyococcus Bonap. (wg Bauera), b — błona łącznotkankowa; l — soczewka; r, r¹ — reflektor; m — membrana (pozostałe oznaczenia jak na ryc. poprzednich)

Jeszcze inny typ budowy reprezentują organy świetlne w obrębie rodziny Myctophidae (ryc. 5). W organie takim między reflektorem a ciałem galaretowatym występuje zmodyfikowana łuska (s¹), określana niekiedy terminem „głębsza łuska” (tiefe Schuppe), ze względu na podobieństwo morfologiczne z łuską (s) pokrywającą organ i pełniącą równocześnie funkcję soczewki.

U Myctophum Rafin. poza przedstawionym na ryc. 4 tułowiowym organem świetlnym wyróżnia Bauer jeszcze 5 innych grup fotoforów, a mianowicie: branchiostegalne, leżące na pokrywach skrzelowych, orbitalne, w okolicy oka; płytki świetlne i wreszcie bardzo małe, makroskopowo zaledwie rozpoznawalne, organy na głowie i tułowiu.

Zupełnie osobne zagadnienie stanowi ilość i położenie fotoforów. U większości form występują one w dużej ilości i cechują się stałym położeniem, stąd ich duże znaczenie systematyczne. Natomiast zjawiskiem raczej wyjątkowym jest występowanie pojedynczych fotoforów u poszczególnych rodzajów czy gatunków. Np. wśród rodziny Macruridae, obejmującej ryby głębinowe, znamy tylko dwóch przedstawicieli z organami świetlnymi, jeden Malacocephalus laevis (Lowe) posiadający pojedynczy organ świetlny, drugi Coelorhynchus coelorhynchus Bp., u którego organ ten występuje w stanie szczątkowym.

W większości znanych wypadków fotofory występują w znacznie większej ilości i w stałym układzie. I tak wśród reprezentantów rodziny Gonostomidae (podrząd Stomiatoidei) spotykamy fotofory na głowie i na tułowiu, przy czym te ostatnie leżą w dwóch szeregach po obu stronach ciała (ryc. 6). Zupełnie inaczej ułożone są fotofory w obrębie rodziny Myctophidae, gdzie leżą one w pojedynczym szeregu z każdej strony ciała. Poszczególne fotofory takiego szeregu posiadają osobne nazwy, oznaczane powszechnie przyjętymi skrótami (ryc. 7). Na podstawie szczegółowych badań Brauer oparł systematykę rodzaju Myctophum Rafin. właśnie na różnicach w ilości i położeniu organów świetlnych. W rezultacie podzielił on rodzaj Myctophum Rafin. na cztery podrodzaje: Myctophum Rafin., Diaphus Eig. et Eig., Lampanyctus Bonap. i Lampadena Goode et Bean.Pierwsza próba zastosowania organów świetlnych jako kryterium systematycznego w obrębie rodziny Myctophidae należy do Raffaele’a (1886). Obecnie w systematyce tej rodziny organy świetlne są powszechnie przyjętym kryterium, a wyróżnione na ich podstawie brauerowskie podrodzaje uznano za samodzielne rodzaje. Dla rodzaju Diaphus Eig. et Eig. poza układem fotoforów tułowiowych bardzo charakterystyczne jest występowanie łuski świetlnej leżącej ponad podstawą płetw piersiowych. Natomiast u przedstawicieli rodzajów Myctophum Rafin. i Lampanyctus występują łuskowate organy świetlne położone w pobliżu podstawy płetwy kaudalnej. Utwory te w obrębie rodzaju Myctophum Rafin. posiadają znaczenie wtórnych cech płciowych, gdyż u samców leżą one z reguły po stronie grzbietowej, a u samic po stronie brzusznej. Poza tym rozwijają się one później niż pozostałe organy świetlne.

Ryc. 5. Organ świetlny Myctophum Rafin. Przekrój (wg Brauera). p¹, p² — pigment; s — łuska; s¹ — głębsza łuska (pozostałe oznaczenia jak na ryc. poprzednich)

Ryc. 6. Gonostoma denudatum Rafin. (wg Brauera)

Ryc. 7. Topografia tułowiowych organów świetlnych Myctophum californiense Eig. et Eig. (wg Parra), PLO — organ suprapektoralny; PVO — organy subpektoralne; PO — organy torakalne; VLO — organ suprawentralny; VO — organ wentralny; SAO — organy supraanalne; AO — organy analne; AO ant. — organy anteroanalne; AO post. — organy posteroanalne; Pol. — organ posterolateralny; Prc. — organy prekaudalne; L. Sc. — suprakaudalna łuska świetlna

W powyższym przeglądzie budowy organów świetlnych nie uwzględniono pewnych zupełnie odmiennie zbudowanych fotoforów, które jednak są raczej zjawiskami wyjątkowymi, np. u ślepego rodzaju Ipnops, u którego zajmują całą orbitę i wykazują zupełnie swoistą budowę, lub bakteryjnie świecące organy u Photoblepharon czy Anomalops.

Należy podkreślić, że zagadnienie pochodzenia tak bardzo zróżnicowanych zarówno pod względem budowy, ilości, jak i topografii organów nie jest zupełnie jasne. Natomiast bezsprzeczny wydaje się pogląd, że nie mogły się one rozwinąć z jednego wyjściowego typu, tym bardziej że znane są one u przedstawicieli bardzo daleko spokrewnionych ze sobą rodzin (Rauther).

Wśród zagadnień dotyczących organów świetlnych może najbardziej interesujące jest zagadnienie ich znaczenia biologicznego. Niestety jest trudne do wyjaśnienia, choćby ze względu na niełatwe i ciągle jeszcze niedostateczne obserwacje ryb z organami świetlnymi w warunkach naturalnych. Brauer (1906) widzi w zasadzie trzy możliwości przy rozpatrywaniu tego problemu: 1) organy świetlne mogą służyć do zwabiania zdobyczy albo 2) do odstraszania wrogów, albo 3) ułatwiają orientację w otaczających rybę ciemnościach, przy czym poszczególne funkcje mogą być właściwe pewnym typom organów. Być może zresztą, że niektóre z nich mogłyby spełniać nie tylko jedną z tych funkcji. Niewątpliwie jednak funkcja musi być związana z budową, wielkością oraz położeniem poszczególnych organów. Np. organ świetlny Malacocephalus laevis (Lowe), działający podobnie jak gruczoły atramentowe Sepia officinalis L., wydala sekret w postaci obłoku świetlnego zasłaniającego zwierzę przed prześladowcą, a więc spełnia on funkcję obronną. Wiadomo jednak znowu, że mięso rekina posmarowane zawartością gruczołu świetlnego tego gatunku stanowi przynętę używaną przez rybaków portugalskich. Przykładem innej funkcji są pierwsze organy subokularne Anomalopidae, oświetlające pole widzenia ryby, a pozostawiające oko w cieniu.

Z drugiej strony niełatwo jest wyjaśnić znaczenie funkcjonalne organów świetlnych położonych po stronie brzusznej ryby i wysyłających światło w kierunku wentralnym, ponieważ, jak to zresztą zaznacza Brauer, nie mogą one mieć znaczenia jako środek orientacji ani nie mogą działać odstraszająco na wroga. Ta ostatnia funkcja musiałaby bowiem wiązać się z gwałtownym wydalaniem sekretu. U większości tych ryb organy świetlne są utworami zamkniętymi. Poza tym na podstawie dotychczasowych obserwacji można przypuszczać, że wydzielają one równomierne, rozproszone światło.

Przy takich czy innych próbach rozwiązywania zagadnienia funkcji organów świetlnych należy zwrócić uwagę na warunki życia tych form, u których one występują. Przede wszystkim niewielka tylko część ryb, i to wyłącznie morskich (wśród słodkowodnych nie są znane w ogóle), posiada organy świetlne. Początkowo sądzono, że większość gatunków głębinowych to ryby z organami świetlnymi. Tymczasem wyniki ekspedycji statku „Valdivia” dostarczyły materiałów, z których wynika jasno, że tylko około 1/9 ryb głębinowych posiada organy świetlne i są to wszystko formy pelagiczne. Interesujące wydają się informacje Brauera, który pisze, że formy batypelagiczne żyjące poniżej 600 m gł. mają małe organy świetlne, a nawet często wyraźnie zredukowane, np. Lampanyctus Bonap., dalej rodzaj Cyclothone Goode et Bean, natomiast formy przebywające w wyższych warstwach wody posiadają duże fotofory i często są słabiej pigmentowane (Cyclothone signata Garm.). Przypuszczalnie formy takie mogą podczas nocy wznosić się do góry zupełnie blisko powierzchni wody, a w ciągu dnia opuszczają się głębiej. Stąd też wydzielane przez boczne fotofory tułowiowe niebieskawe rozproszone światło, zlewając się z resztkami światła słonecznego, może mieć znaczenie ochronne, wtedy bowiem ryba jest od dołu niewidoczna.

Przykładem jeszcze innej funkcji mogą być organy świetlne Porichthys C. et V., u którego organy świetlne znane są wyłącznie u samców i funkcjonują tylko w okresie tarła. W tym przypadku fotofory spełniają prawdopodobnie funkcję przyciągania samic lub służą przynajmniej do rozpoznawania płci (Bertin 1958). Jednakże wszystkie przytoczone wyżej poglądy wymagają dalszych bezpośrednich obserwacji, które by je potwierdziły lub zmieniły.

Summary

The authoress basing on bibliography discusses new data referring to the structure and the biological significance of light-organs in Teleostei.

Literatura

Bertin, L., 1958: Organes lumineux. Traite de zoologie. P. Grasse. Paris, Masson. XIII, 1-3, 468-476, 1902 – 1903. .

Brauer, A., 1908: Die Tiefsee-Fische. Wissenschaftliche Ergebnisse der deutschen Tiefsee-Expedition. Jena, XV, 2, 4-153. G. Fischer.

Johann, L., 1889: Über eigenthümliche epitheliale Gebilde (Leuchtorgane) bei Spinax niger. Zeitsch. wiss. Zool., 66, 131-159.

Rauther, M., 1927: Die Leuchtorgane. Klassen und Ordnungen des Tierreiches. VI, 1, 125-162.

Parr, E., 1929: Notes on the species of Myctophinae fishes represented by type specimens in the United States National Museum. Proc. U. S. Nat. Mus., 76, 1-47.

Katedra Paleozoologii Instytutu Zoologicznego
Uniwersytetu Wrocławskiego

2015/02/24 | Supplementum

Suplement CXC

Kosmos: czasopismo Polskiego Towarzystwa Przyrodników imienia Kopernika

Czł. Józef Nusbaum przesyła pracę własną p. t.:Studya nad anatomią porównawczą ryb głębinowych z wypraw Księcia Monaco Alberta I.” Przyczynek I.

Ryby z wielkich głębin oceanu, przystosowane do swoistych warunków życia, które tam panują, okazują w budowie wiele właściwości szczególnych. Z powodu trudności zdobycia materyału, literatura tego przedmiotu jest niezwykle uboga, tak, iż nastręcza się wdzięczne pole do badań. Dzięki ofiarności Księcia Alberta I., który autorowi oddał do dyspozycyi obfite zbiory baty-ichtyologiczne do opracowania anatomo-porównawczego, autor mógł na szerszą skalę rozpocząć badania.

Rodzina Sternoptychidae. Rodzaj Cyclothone (Goode et Beak). Otrzymano liczne egzemplarze tej ryby głębinowej, gatunku Cyclothone signata Garm. (utrwalenie: płyn Bouina i stopniowo coraz wyższej koncentracyi alkohole). Narządy świecące tego gatunku były opisane przez A. Brauera na materyale z wyprawy »Valdivii«. Autor uzupełnia te poszukiwania następującymi ważniejszymi faktami: 1) t. z. reflektor (występujący tu oprócz części gruczołowej, soczewki, ciała galaretowego i warstwy zewnętrznej barwikowej) zbudowany jest komórek wydłużonych nakształt włókien, dwojakiego rodzaju : grubych zewnętrznych i cienkich wewnętrznych; ostatnie przeplatają się z sobą w sposób prawidłowy, tworząc pola wielokątne; 2) narząd świecący oczodołowy jest przytwierdzony do gałki ocznej zapomocą dwóch więzadeł; w jego tkance odróżnić można prócz gruczołu i osłon barwikowych, dwie jeszcze części, odpowiadające reflektorowi i ciału galaretowemu w innych narządach świecących.

W budowie przewodu pokarmowego zasługują na uwagę następujące fakta: 1) w gardzieli, w przełyku i całym żołądku znajduje się wszędzie pokład mięśni poprzecznie prążkowanych, okrężnych lub ukośnie okrężnych; 2) gruczoły trawieńcowe występują tylko na ograniczonej części tylnej okolicy żołądka; 3) w ścianie gardzieli, przełyku i żołądka występuje między pokładem tkanki łącznej a warstwą mięśniową potężny pokład barwikowy; 4) w workach odźwiernikowych (appendices pyloricae) których jest tylko 2 (nie 3 jak sądził Brauer), oraz w jelicie znajduje się pod warstwą wysokiego, walcowatego nabłonka cienka warstewka tkanki łącznej z luźno w niej przebiegającemi, nielicznemi włóknami mięsnemi gładkiemi; nie dostrzegamy tego faktu u innych ryb dotychczas zbadanych, w których warstwy tkanki łącznej i muskulatury są w jelicie potężnie rozwinięte.

Całkowita praca wraz z rysunkami ogłoszona będzie w wydawnictwach Instytutu Oceanograficznego w Monaco.

*

*                                                  *

Czł. J. Nusbaum-Hilarowicz przesyła pracę własną p. t.: Dalsze badania nad anatomią i hystologią ryb głębinowych z wypraw księcia Monaco Alberta I.

W dalszym ciągu badań, których część I z licznemi tablicami pojawi się niebawem w wydawnictwach Instytutu Oceanograficznego w Monaco, zajmował się autor anatomią i histologią przewodu pokarmowego bardzo rzadkich i dotychczas pod względem anatomicznym nieznanych ryb głębinowych: Argyropelecus hemigymnus Cocco, Sternoptyx diaphana Hermann, Chauliodus Sloanei Bloch. Wyniki można streścić w sposób następujący. Rozczłonkowanie przewodu pokarmowego na przełyk, żołądek, jelito cienkie i grube nie odpowiada bynajmniej różnicom w budowie histologicznej tych wszystkich oddziałów. U Argyropelecus hemigymnus np. w drugiej połowie oddziału, który pod względem makroskopowym mógłby być uznany za przełyk, znajdują się rozgałęzione, typowe gruczoły żołądkowe, a nabłonek pomiędzy ujściami gruczołów ma typową również budowę nabłonka żołądkowego. Natomiast u tegoż gatunku w drugiej połowie wielkiego, workowatego organu, który pod względem makroskopowym odpowiada żołądkowi, brakuje całkowicie gruczołów żołądkowych, a nabłonek ma budowę typową dla nabłonka żołądkowego. Inną interesującą osobliwość stanowi fakt, że u niektórych postaci głębinowych np. u Chauliodus, przełyk, wysłany nabłonkiem wielowarstwowym a ku tyłowi jednowarstwowym, słupkowym, jest opatrzony w całej długości kilku parami olbrzymich workowatych wypuklin o nabłonku silnie spłaszczonym, jednowarstwowym i słabo rozwiniętej muskulaturze, co niewątpliwie pozostaje w związku ze zdolnością do nadzwyczajnego rozszerzania przełyku. W żołądkowym oddziale niektórych ryb, zwłaszcza u Sternoptyx diaphana, niezależnie od typowych gruczołów rozgałęzionych żołądkowych, znajdują się w jednokomórkowe gruczołki o naturze białkowej, o gruboziarnistej wydzielinie surowiczej, czego nie znajdujemy u innych kręgowców.

U niektórych postaci nadzwyczaj silnie jest rozwinięta tkanka limfatyczna w ścianie przewodu pokarmowego, np. u Chauliodus. Nader charakterystyczną właściwością budowy przewodu pokarmowego większości zbadanych ryb głębinowych (Cyclothone, Argyropelecus, Sternoptyx) jest to, że jelito. o nabłonku wysokim, słupkowym, ma przeważnie niezmiernie cienki pokład tkanki łącznej i bardzo słabo, niekiedy niemal szczątkowo rozwiniętą muskulaturę gładką (jedna warstewka włókien cienkich, przebiegających bądź podłużnie, bądź okrężnie), podczas gdy u ryb nie głębinowych ścianka jelita bywa bardzo gruba, a muskulatura i tkanka łączna są silnie rozwinięte. Tylko mały oddział jelita następujący bezpośrednio poza rozszerzeniem żołądkowem (oddział „oddźwiernikowy” jelita) jest opatrzony potężną muskulaturą. Trzustka jest po większej części rozprószona, w tkance jej występują wybitnie, oprócz części głównej, wysepki Langerhansa; w tkance tych wysepek można niekiedy zauważyć wyraźnie dwie części: korową i rdzeniową, różniące się w budowie różniące się w budowie.

*

*                                                  *

Czł. Józef Nusbaum przedstawia pracę własną p. t.: Przyczynek do anatomii i fizyologii pęcherza pławnego ryb głębinowych.

Sprawa wytwarzania się gazu w pęcherzu pławnym ryb i udziału w niem gruczołu pęcherza jest dotychczas sporna. Obecnie istnieją trzy poglądy na tę sprawę: 1) Według jednych. zadaniem komórek gruczołowych jest wytwarzanie pewnych ciał trujących (Jaeger 1904), lizyn (Woodland, 1911), które mają przenikać do naczyń sieci cudownej tętniczej, rozpostartej między komórkami gruczołu, powodując hemolizę krwinek, która jest źródłem wytwarzania się gazu. 2) Według innych, sam gruczoł odgrywa czynną rolę w wydzielaniu się gazu (Nusbaum i Bykowski, Nusbaum i Reisowa, Woodland 1911, Winterstein 1912). 3) Według trzeciego poglądu (Woodland 1911) nie zachodzi hemoliza krwinek, ani też gruczoł nie bierze czynnego udziału w wydzielaniu się gazu, lecz ten ostatni ma wydzielać się wprost z plazmy krwi w naczyńkach sieci cudownej gruczołu.

W doskonale do celów histologicznych zachowanym materyale ryb z wypraw księcia Monaco Alberta I autor miał sposobność ponownego badania budowy gruczołu pęcherza, mianowicie u ryb typowo głębinowych: Cyclothone signata, Argyropelecus hemigymnus i Sternoptyx diaphana. U wszystkich tych ryb zamkniętopęcherzowych gruczoł jest potężnie rozwinięty. Autor stwierdził: 1) Że zachodzi na wielką skalę rozpad i zanik komórek w gruczole, podobnie jak to dawniej zauważył np. u Ophidium. 2) Gruczoł (u Argyropelecus) składa się z dwóch części: z jednej, w której odbywa się rozpad komórek, oraz drugiej, położonej głębiej, mianowicie u nasady pni naczyniowych, przenikających do sieci cudownej wewnątrzgruczołowej; ta część składa się z komórek nabłonkowych młodszych, energicznie się rozmnażających drogą mitozy, stanowi ona zatem niejako tkankę nabłonkową regeneracyjną, zastępującą części gruczołu, które ulegają zanikowi. Obecność tej regeneracyjnej tkanki gruczołowej dowodzi, iż z wydzielaniem gruczołu wiąże się istotnie zanik tkanki gruczołowej. 3) Rozpad komórek gruczołowych polega na fragmentacyi jądra i jego zaniku, na rozluźnianiu się plazmy i wytwarzaniu się w niej wielkich przestrzeni, jakby pęcherzy, które, odrywając się od komórki, wpadają do światła pęcherza pławnego. Pęcherzykowate utwory, stanowiące w części produkt rozpadających się komórek, występują miejscami w wielkiej liczbie w przewodach i kapilarach gruczołu oraz w szczelinach między śródbłonkową ścianką naczyń włoskowatych śródgruczołowych i powierzchnią komórek nabłonkowych, ograniczających te naczynia.

Autor dochodzi do wniosku, że, jeżeli gaz (tlen) wydziela się z plazmy krwi, to przenika stąd do komórek gruczołowych, gdzie wobec procesów histolitycznych, na wielką skalę zachodzących, dołączają się do niego pewne nowe składniki i gdzie ulega zagęszczeniu. Dopiero przy pośrednictwie owej wydzielniczej czynności gruczołu gaz gromadzi się w jamie pęcherza pławnego. Obecność pęcherzyków także w kapilarach przemawia za tem, że wydzielina gruczołu otacza również wolny gaz in statu nascendi, w miarę jak on wydziela się z plazmy krwi, skąd za pośrednictwem gruczołu przedostaje się on do światła pęcherza.

*

*                                                  *

Czł. J. Nusbaum-Hilarowicz przedstawia pracy własną p. t.: Przyczynki do poznania organizacyi ryby głębinowej Gastrostomus Bairdii Gill et Ryder.

Organizacya tej niezmiernie rzadkiej i interesującej ryby była dotychczas bardzo mało znana. Szkielet silnie zredukowany, czaszka uproszczona, brak wszelkich kości pokrywkowych; hyomandibulare, quadratum oraz szczęki i żuchwy siedem razy dłuższe od czaszki, paszcza olbrzymia, workowata. Zewnętrzne otwory skrzelowe (para) daleko w tył cofnięte, w każdej jamie skrzelowej po pięć pędzelkowatych skrzel; wewnętrznych otworów skrzelowych po pięć z każdej strony, łuki skrzelowe silnie uwstecznione. Z innych właściwości zasługują na szczególną uwagę: nieparzysta nerka, której tylny, wązki oddział sięga daleko ku tyłowi ciała; moczowód wraz z przewodem płciowym uchodzą na brodawce płciowej tuż poza odbytem; w nerce silnie rozwinięta tkanka limfoidalna; w trzustce wielkie nagromadzenie komórek Langerhansa; wątroba czteropłatowa; umięsienie ścian przewodu pokarmowego słabe, gruczoł tarczykowy (thyreoidea) silnie rozwinięty. Dane anatomiczne pozwalają przypuszczać, że ryba ta nie jest drapieżna, lecz żywi się substancyami rozkładowemi i trupami zwierząt. Budową swą różni się ona tak wybitnie od innych ryb kostnoszkieletowych, iż autor proponuje utworzenie dla niej (oraz form pokrewnych) osobnego rzędu śród podgromady Teleostomi.

Prof. Dr. J. Nusbaum-Hilarowicz: Badania nad biologią ryb głębinowych.

Prelegent przedstawił część swych spostrzeżeń nad biologią ryb głębinowych z wypraw księcia Monaco Alberta I-go, który niezmiernie cenny swój materyał batyichtyologiczny powierzył dla celów anatomiczno-biologicznych wyłącznie do dyspozycyi prelegenta. Pierwszy tom odnośnej monografii, opatrzony dwudziestu tablicami in 4-°, drukuje się obecnie kosztem ks. Monaco. Prelegent demonstrował gotowe już tablice litografowane barwne oraz fotografie. Nad tomem drugim, tej obszernej monografii prelegent pracuje obecnie. Z licznych bardzo spostrzeżeń i faktów dotyczących tego przedmiotu prelegent przedstawił tylko niektóre. Zwrócił uwagę na niezmiernie oryginalną budowę przewodu pokarmowego, rozwój szczególnych rozszerzalnych worków w przełyku u Sternoptyx, olbrzymi żołądek (Argyropelecus, Steraoptyx, Gastrostomus), potężne umięśnienie żołądka i niezmiernie słaby rozwój muskulatury i tkanki łącznej w jelicie, z którego to ostatniego faktu wnosi, że do jelita dostają się tylko części płynne; niestrawione zaś w żołądku części twardsze pokarmu wyrzucane zostają z żołądka na zewnątrz (podobnie jak to się odbywa u niektórych ptaków drapieżnych n. p. u sów). Dalej przedstawił główniejsze typy budowy organów świecących i poruszył sprawę biologicznego znaczenia tychże, sądząc, że „zamknięte” organy święcące pełnią rolę narządów wydzielania wewnętrznego, świecenie zaś ich jest funkcyą dodatkową.

Wreszcie przedstawił budowę gruczołu gazotwórczego w pęcherzu pławnym u ryb głębinowych oraz niektóre fakta z dziedziny ovogenezy, z których na szczególną zasługuje uwagę dziwne zjawisko inwersyi w zdolności barwienia się chromatyny i jąderek w komórkach jajowych.

W dyskusyi zabierali głos Prof. Beck, hr. P. Dzieduszycki i prelegent.

 

*

*                                                  *

 

Nusbaum-Hilarowicz, J. 1915. Sur quelques points intéressants dans la structure des reins chez Gastrostomus bairdii (Gill and Ryder), Argyropelecus hemigymnus (Cocco) et Chauliodus sloani (Bloch).

Autor przedstawia w tej pracy wyniki badań swoich nad budową nerki u kilku rzadkich form ryb głębinowych. Najbardziej interesujące stosunki zachodzą u Gastrostomus Bairdii, gdzie nerka przedstawia organ zupełnie nieparzysty i nie zawiera kłębków Malpighiego. Głównie składa się ona z charakterystycznej tkanki parenchymatycznej, w której występuje kilka rodzajów komórek, najwięcej zaś leukocytów eozynofilowych, oraz wielkie lakuny krwi, otaczające często dokoła rozgałęzienia kanalików moczowych. W świetle lakun widać różne przejściowe formy komórek od erytrocytów, a erytroblasty występują też dokoła tych lakun, z czego autor wnosi, że nerka u dorosłych form Grastrostomusa pełni rolę narządu krwiotwórczego, obok czynności wydzielniczej, t. j. rolę, jaką przypisuje jej także Ziegler u embryonów ryb. U Argyropelecus hemigymnus przedni, płatowały oddział nerki (tu parzystej) wykazuje budowę niezmiernie oryginalną i charakterystyczną, składa się bowiem z regularnych, wielokątnych komórek o charakterze jakby przy- błonkowym, pośród których znajduje się bardzo gęsta sieć kapilarów. Kłębki Malpighiego (w liczbie 2 — 3) znajdują się tylko w środkowym oddziale nerki, w przednim i tylnym (nieparzystym) brak ich. U Chauliodus kłębki Malpighiego, bardzo wielkie, znajdują się tylko w przednim oddziale każdej nerki, tu też są tylko rozwinięte kanaliki moczowe; w oddziale środkowym i tylnym (nieparzystym) brak kłębków i kannlików.

J. Nusbaum-Hilarowicz

*

*                                                  *

Ueber den Bau des Darmkanals bei einigen Tiefseefischen. Anatomischer Anzeiger Nr. 19 u. 20. Jena. 1916.

Autor podaje tu wyniki badań swoich nad budową makroskopową i mikroskopową przewodu pokarmowego u niektórych rzadkich form ryb głębinowych z wypraw oceanograficznych księcia Monaco Alberta I., mianowicie u: Gastrostomus Bairdii, Stomias boa i Melamphaes mizolepis. Wszędzie charakterystyczną bardzo cechą jest niezwykła cienkość ścianki jelita środkowego, występującego po za dwunastnicą. Niekiedy ścianka wygląda na skrawkach tak, jak gdyby się składała z samego nabłonka walcowatego, ze znajdującą pod nim cienką błoną podstawową, która tu reprezentuje całą warstwę łącznotkankową błony śluzowej oraz warstwy mięsne, bardzo słabo rozwinięte. Na szczególną uwagę zasługuje budowa żołądka i rozmaite typy gruczołów żołądkowych. U Stomias boa interesujący jest organ wewnętrznego wydzielania, sui generis, znajdujący się w związku z przełykiem. Jest on, ze względu na budowę, tylko w części może homologiczny gruczołowi tarczykowemu (gl. thyreoidea) innych ryb, zawiera jednak prócz ślepo zamkniętych cewek, wypełnionych koloidem, innego jeszcze rodzaju komórki gruczołowe, gruszkowatej postaci, bezpośrednio otaczające naczynia włoskowate, a nadto obfituje w tkankę limfoidalną. Autor podaje także nieznane dotąd u innych ryb fakta, dotyczące budowy histologicznej trzustki i wątroby.

J. Nusbaum-Hilarowicz

*

*                                                  *

Prof. Dr. Joseph Nusbaum – Hilarowicz. Quelques remargues sur les organes génitaux femelles de Gastrostomus Bairdii (Gili et Ryder). Bulletin de l’Institut Océanographique (Fondation Albert I-er, Prince de Monaco). Nr. 313. Monaco 1915.

Autor wykazuje, że u Gastrostomus Bairdii, jednej z najrzadszych, a zarazem najbardziej interesujących ryb głębinowych, wbrew twierdzeniom dotychczasowych badaczy, są bardzo dobrze rozwinięte przewody płciowe żeńskie u form młodych; dopiero u  starszych zanikają one, przyczem porus genitalis odpowiada pierwotnemu ujściu przewodu płciowego. Autor porównywa wykryte przez siebie stosunki organizacyi u ryby tej ze stosunkami u innych ryb kostnoszkieletowych (brak pokrywy skrzelowej i kości pokrywkowych, brak wszelkich śladów żeber, obecność silnie zredukowanego szkieletu, nerki nieparzystej i t. d.) i dochodzi do wniosku, że z rodzaju tego oraz pokrewnych należy utworzyć osobną grupę pośród Teleostomi. Proponuje więc podzielić Teleostomi na dwie grupy: 1) Teleostomi operculati, posiadające operculum, żebra, szkielet kompletny, łuki skrzelowe dobrze rozrośnięte, z rzędami: Dipnoi, Crossopterygii, Ganoidea i Teleostei, oraz 2) Teleostomi anoperculati, bez operculum, bez żeber, z łukami skrzelowymi szczątkowymi, szkieletem niezupełnym, nerką nieparzystą; tu należy jeden rząd Saccopharyngina z rodzajami Gastrostomus, Saccopharynx, i Enrypharynx.

J. Nusbaum-Hilarowicz

 

*

*                                                  *

 

Prof Dr. J. Nusbaum-Hilarowicz. Bathymyxium piscium nov. g. nov. sp., nouveau protozoaire parasite dans l’intestin de Melamphaes mizolepis (Günther) et de Stomias boa (Risso). Bulletin de l’Institut Oceanographique (Fondation Albert I-er Prince de Monaco). Nr. 808 Monaco 1915.

Autor opisuje nowy rodzaj i nowy gatunek pasorzytnego pierwotniaka, znalezionego w nabłonku przewodu pokarmowego u kilku form ryb głębinowych. Znajdujemy tu dwa sposoby rozmnażania się : przez rozpad (schizogonię) i przez sporulacyę. Amebowate osobniki rozpadają się albo na dwie komórki potomne, które znów w ten sam sposób się dzielą, albo też jądro w nich rozpada się drogą pączkowania na większą liczbę jąder potomnych, dokoła których różnicuje się plazma. Procesu płciowego autor nie zauważył, ale przypuszcza jego istnienie. Cysta sporulacyjna jest owalna, wydłużona; jądro w postaci podkowy spoczywa na jednym biegunie; jądro to tworzy wypustki w postaci rozgałęzionych rogów jelenich, co jest bardzo charakterystyczne. Wypustki te, o postaci nitkowatej, oddzielają się, dokoła każdej z nich różnicuje się plazma i w ten sposób powstają zarodniki w liczbie 8 lub 16. Każdy zarodnik jest postaci cytrynki, ma grubą osłonkę i długą wić. Autor umieszcza tę formę pośród grupy Oligosporogenea, należącej do Microsporidiów.

2015/02/23 | Supplementum

Suplement CLXXXIX

Strzyżewska K., 1979: Lin (Tinca tinca L.) Zalewu Wiślanego. [Tench – Tinca tinca L. in the Vistula Lagoon]. Prace MIR, 10: 461-469.

UDC 597.554.3(26.04:282.243.61)

Kamila Strzyżewska

LIN (Tinca tinca L.) Zalewu Wiślanego
Линь (Tinca tinca L.) Вислнского залива
Tench (Tinca tinca L.) of the Firth of Vistula

Środowiskiem odpowiednim dla lina są wody o silnie mulistym dnie, płytkie, dobrze nagrzane i gęsto porośnięte roślinnością taką jak osoka aleosowata (Stratiotes aloides L.), na której składa on ikrę, rogatek (Ceratophyllum demersum L.), rdestnica (Potamogeton crispus L.) oraz sitowie i pałka. W środowisku tym znajduje też lin odpowiedni dla siebie pokarm, który stanowią: robaki, skorupiaki, larwy owadów (głównie larwy ochotkowatych), oraz małże i ślimaki.

Lin żyje w strefie przybrzeżnej. W Zalewie Wiślanym występuje począwszy od Kątów poprzez tereny przy kanałach do Kamienicy, teren ten odpowiada bowiem jego wymogom życiowym. Dno jest tu na ogół muliste, głębokość nie przekracza 2 m; stąd też lin znajduje tu właściwą sobie roślinność oraz pod dostatkiem pokarmu. Poławiany tu bywa w zasadzie przez cały rok z tym, że najwydajniejszy okres połowów przypada na miesiące wiosenno-letnie. Do połowów lina używa się różnego typu narzędzi stawnych.

Według danych niemieckich połowy lina w latach 1930—1936 wahały się w granicach 0,5—1,3% wszystkich ryb odławianych na Zalewie.

Tablica I

Połowy lina na Zalewie Wiślanym w latach 1930—1936
Catches of tench in the Firth of Vistula in 1946-1951

.                         Rok — Year

.           1930  1931  1932  1933  1934  1935  1936

_______________________________________________
.                             kg
_______________________________________________

Ogółem
Total 1 151 100 1 136 400 1 219 500 1 127 100 1 203 300 1 057 900 1 151 700

Lin
Tench 5 800 7 400 15 500 7 100 7 500 11 700 10 900

Udział lina
Participa-
tion of
tench 0,50 0,65 1,30 0,63 0,62 1,1 0,95
%

W okresie powojennym statystyka połowów na Zalewie Wiślanym prowadzona jest od 1946 r. Najlepsze połowy lina osiągnięto w 1947 r. (5,2%). W latach następnych spotykamy się ze stopniową zniżką jego udziału w połowach i prawdopodobnie z tego powodu od 1952 r. lin nie jest objęty osobną statystyką, lecz wykazywany przy statystykach połowów innych ryb.

Tablica II

Połowy lina na Zalewie Wiślanym w latach 1946—1951
Catches of tench in the Firth of Vistula in 1946-1951

.                               Rok — Year
Połowy

Catches 1946 1947 1948 1949 1950 1951
_______________________________________________
.                             kg
_______________________________________________

Lin
Tench 20 690 34 627 58 800 33 093 38 302 8 219

Udział lina
Participa-
tion of tench 4,4 5,2 5,1 3,1 3,3 1.0
%

Wydaje się słuszne tłumaczenie faktu uzyskiwania wysokich połowów ryb na Zalewie latami „ugorowania zbiornika”, które miały miejsce w okresie wojennym i powojennym. Ryby mogły odbywać tarło na znacznie zwiększonym obszarze (Żuławy), miały też doskonałe warunki rozwoju i wzrostu, a poza tym przez kilka lat nie były odławiane. Niskie obecnie połowy należy tłumaczyć przede wszystkim tym, że lin w okresie tarła bywa intensywnie odławiany jeszcze przed złożeniem ikry, wskutek czego stado nie może w należyty sposób się odrodzić.

Ze względu na to, że lin jest rybą bardzo cenną, należałoby się zająć podniesieniem jej pogłowia przez zarybianie, tym bardziej iż tempo wzrostu lina — podobnie jak innych ryb zalewowych — jest bardzo szybkie, a ilość pokarmu — wystarczająca *.

Materiał do niniejszego opracowania stanowiło 410 sztuk lina (Tinca tinca L.), które poddawano mierzeniu i ważeniu. Ponadto określano płeć na podstawie wtórnej cechy płciowej, tj. twardego promienia płetwy brzusznej występującego u samców. Trzeba zaznaczyć, że z naszych ryb słodkowodnych tylko u lina można odróżnić płeć bez oglądania gonad.

______________________________
* Z badań prowadzonych przez Żmudzińskiego [5] wynika, że ogólna biomasa fauny dennej w Zalewie Wiślanym wynosi około 9000 t, z czego na larwy ochotkowatych (Tentipedidae), które stanowią pokarm lina przypada 63,8%, na mięczaki (Mollusca) — 13,4%.
Dane te dotyczą terenów śródzalewowych. Lin zaś żyje w strefie przybrzeżnej, gdzie biomasa mięczaków jest znacznie wyższa, stąd wniosek, że znajduje on tu znacznie więcej odpowiedniego dla siebie pokarmu.

Materiał zaczęto zbierać od lipca 1953 r., a skończono — w lipcu 1954 r. Ze względu na to, że w okresie zimy Zalew jest zamarznięty, z miesięcy zimowych materiału nie ma. Ponieważ ze zdobyciem lina w innych miesiącach były także trudności, występują w materiale luki, które oczywiście obniżają jego wartość. Na początku pracy założono, że będzie się pobierać co miesiąc 100 sztuk, ale często i to było niemożliwe, bo żeby osiągnąć taką ilość, trzeba by było przebywać w terenie niemal cały miesiąc. Z podanych względów opracowanie niniejsze należy traktować jako wstępne i orientacyjne.

Tablica III

Charakterystyka badanego materiału
Characteristic of material for examination

.                                          Oznaczono
Data połowu     Ilość sztuk     płeć
Date of catch   Number of ind. (sztuk)             
.                                            Sex denote-
.                                            ment (ind.)

VII. 1953 151 103 38 65
VIII. 1953 99
IX. 1953 92 92 35 57
XI. 1953 52 52 16 36
IV. 1954 9 9 1 8
VII. 1954 7 7 3 4
Ogółem
Total 41 263 93 170

.
Rys. 1. Procentowy udział lina w poszczególnych grupach wieku — Fig. 1. Percentage participation of tench in particular age groups

Jak to widać z tablicy III na 410 sztuk oznaczono płeć u 263 egzemplarzy, z których większość stanowiły samice, bo 170 szt, co stanowi 65%, a więc prawie 2/3 całości materiału.

W wyniku odczytania wieku lina z łusek stwierdzono, że główną rolę w połowach przemysłowych odgrywają 3-, 4-, 5- i 6-latki, które stanowią łącznie 83%, a na pozostałe przypada zaledwie niecałe 17%.

W analizie wyróżniono jedenaście grup wieku od 0—X (rys. 1). Dla każdej grupy wieku wyliczono średnią długość i średni ciężar; dane te przedstawiono w tablicy IV.

.
Tablica IV

Średnia długość i ciężar oraz ilość sztuk w poszczególnych grupach wieku
Mean length, mean weight and number of individuals in particular age groups

Grupa wieku  Ilość — Number                  Średnia długość Średni ciężar
Age group       szt. — ind.               %       Mean length     Mean weight
.                                                                cm                      g

0 4 0,98 13,5 54
I 4 0,98 19,3 140
II 6 1,46 22,5 192
III 67 16,35 29,2 446
IV 109 26,58 36,0 811
V 104 25,36 39,0 977
VI 61 14,87 41,6 1 311
VII 19 4,64 44,3 1446
VIII 21 5,12 45,8 1 698
IX 11 2,68 49,0 1 864
X 4 0,98 51,0 2 375
Razem
Total 410 100,00 — —

Jak już wspomniano, w połowach największą rolę odgrywają grupy wieku od III do VI. Ich średnia długość waha się w granicach 21—42 cm, a średni ciężar — od 450 do 1300 g.

Rozrzut w poszczególnych klasach ciężaru przedstawia tablica V (rys. 2)

Tablica V

Ilość i procent sztuk lina w poszczególnych klasach ciężaru
Number and percent of tench individuals in particular weight classes

.
.                 Ilość sztuk
Ciężar      Number of indi-
Weight       viduals                    %
g

250   21   5,1
500   43 10,4
730   60   14,6
1000  122  29,8
1250   76   18,5
1500  40   9,8
1750   25   6,1
2000   15  3,7
> 2000  8   2,0
Razem
Total 410 100,00

Rys. 2. Procentowy udział lina w poszczególnych klasach ciężaru — Fig. 2. Percentage participation of tench in particular weight groups

 

Tablica VI

Ilość i procent sztuk lina poszczególnych długości
Number and percent of tench individuals of particular length

Długość Ilość sztuk           Długość  Ilość sztuk
Length Number           %     Length  Number        %
cm        of indivi-                  cm     of indivi-
.              duals                                duals

12 1 0,24       34 10 2,44
13 1 0,24       35 20 4,90
14 1 0,24       36 21 5,12
15 1 0,24      37 33 9,26
16 —  —       38 32 7,80
17 — —       39 44 10,73
18 1 0,24      40 27 6,59
19 1 0,24      41 23 5,60
20 2 0,49      42 19 4,64
21 1 0,24       43 19 4,64
22 2 0,49      44 18 4,40
23 4 0,98      45 9 2,20
24 4 0,98      46 3 2,20
25 4 0,98      47 6 1,46
26 10 2,44      48 3 1,95
27 3 0,74      49 2 0.49
28 6 1,46      50 4 0,98
29 7 1,70      51 5 1.22
30 9 2,20
31 11 2,68
32 17 4,14 Razem
33 10 2,44 Total 410 100,00

Jak wynika z tablicy V oraz rysunku 2, ciężar większości poławianych osobników waha się w granicach 400—1250 g.

Podobnie jak dla ciężaru, zrobiono również zestawienie długości lina (tabl. VI, rys. 3), z którego wynika, że długość większości osobników mieści się w granicach 31—44 cm. Te wielkości stanowią także przewagę w połowach przemysłowych na Zalewie Wiślanym. Tempo wzrostu lina pod względem długości i ciężaru przedstawia tablica VII.

Rys. 3. Procentowy udział lina w poszczególnych klasach długości — Fig. 3. Percentage participation of o tench in particular length groups

 

Tablica VII

Tempo wzrostu lina w Zalewie Wiślanym
Rate of growth of tench in Firth of Vistula

Grupa wieku
Age group   I   II   III   IV   V   VI   VII   VIII   IX   X

Średnia długość
Mean length 13,5 19,3 22,5 29,2 36,0 39,0 41,6 44,3 45,8 49,0 51,0
cm

Przyrost
Rate of growth 5,8 3,2 6,7 6,8 3,0 2,6 2,7 1,5 3,2 2,0
cm

Średni ciężar
Mean weight 54 140 192 446 811 977 1311 1446 1698 1864 2375
g

Przyrost
Rate of growth 86 52 254 365 166 334 135 252 511
g

Na podstawie tablicy VII trudno w zasadzie wyciągnąć jakieś wnioski, ponieważ zawarte w niej dane nie wskazują zdecydowanie na jakąś regularność. Można tylko stwierdzić, że jeśli chodzi o przyrost długościowy, to jest on najintensywniejszy między 2—3 oraz między 3—4 rokiem życia. To samo można by powiedzieć i o tempie przyrostu wagowego z tym, że jest ono bardzo intensywne także między 5—6 rokiem życia. Prawdopodobnie można by powiedzieć coś więcej, gdyby materiał badawczy był liczniejszy. W literaturze opracowań o linie właściwie się nie spotyka.

W tablicy VIII podaję za Staffem [3] tabelkę Morozowej mówiącą o ciężarze i długości lina w jeziorach okręgu leningradzkiego. W pracy pt. „Przemysłowe ryby ZSRR” [4] znajdujemy następującą wzmiankę o linie: „Lin osiąga długość 63,5—70 cm i ciężar 7,5 kg. W przemysłowych połowach w delcie Dniepru ciężar lina waha się od 87 do 1645 g, średnio 400—525 g, w jeziorach obwodu leningradzkiego 300—400 g.”

Tablica VIII

Ciężar i długość lina w jeziorach okręgu leningradzkiego według Morozowej
Weigth and length of tench in the Leningrad district lakes after Morozowa

Grupa
wieku
Age group  I    II    III    IV    V    VI

Długość
Length 14,8  16,6  19,6  23,6  28,8  29,8
(cm)

Ciężar
Weight  50   141   279   505   1 120
(g)

Wzrost zależy od warunków życia w zbiorniku i bywa bardzo różny: w Jeziorze Ubińskim (Syberia) lin w wieku 5+ osiąga długość 19,2 cm i ciężar 191 g. W wieku 10 lat lin z Jeziora Libawskiego ma 46,5 cm długości i ciężar 1,49 kg. W tej samej książce spotykamy jeszcze zestawienie, które podajemy w tablicy IX

Tablica IX

Długość (longitudo corporis) i ciężar lina w jez. Czerbakul i Dolnej Wołdze
Length (longitudo corporis) and weight of tench In Czerbakul Lake and Lower Volga

Grupa            Jezioro Czerbakul 1941                   Dolna Wołga 1940
wieku                Czerbakul Lake                              Lower Vołga

.                          długość bez         ciężar               długość bez
.                         płetwy ogonowej   weight           płetwy ogonowej
.                         length without                         length without
.                          caudal fin                                  caudal fin
.                           cm                                              cm

I    —  13,6
II  15,8-18,6  60-96  21,6
III  —  —  25,7
IV  25,7-26,1  285-307 27,5
V  29,6  545 
VII  35,3  825 
VIII  35,9  855 

W tablicy tej podana jest długość lina bez płetwy ogonowej, tzn. długość ciała (longitudo corporis), a nie jak to się zwykle podaje u nas długość całkowitą (longitudo totalis). Ponieważ część naszego materiału jest mierzona w jednej i drugiej długości, podamy ją tu dla porównania danych.

Tablica X

Średnia długość (long. totalis i long. corporis) lina Zalewu Wiślanego w poszczególnych grupach wieku
Mean length (long. totalis and long. corporis) of the Firth of Vistula tench in particular age groups

Grupa
wieku
Age group   0    I    II    IV    V    VI    VII    VIII    IX    X

Long. totalis 13,5 19,3 22,5 29,2 36,0 39,0 41,6 44,3 45.8 49,0 51,0

Long. corporis — 16,2 19,3 24,0 30,2 32,8 35,4 37,0 39,0 41,5 42,0

Różnica
Difference — 3,1 3,2 5,2 5,8 6,2 6,2 7,3 6,8 7,5 9,0

Jak widzimy, różnica między jedną długością a drugą zależy od wielkości ryb i waha się od 3 cm u najmłodszych (w naszym materiale) do 9 cm u najstarszych.

Tablica XI

.
Długość (long. corporis) lina w Zalewie Wiślanym, jez. Czebarkul i Dolnej Wołdze
Length (long. corporis) of the tench in the Firth of Vistula, Czebarkul Lake and Lower Volga

Grupa                                      Longitudo corporis
wieku                                                  cm

.                Zalew Wiślany      Jezioro Czebarkul         Dolna Wołga
.               Firth of Vistula    Czebarkul Lake           Lower Volga
I 16,2 13,6
II 19,3 15,8-18,6 21,6
III 24,0 25,7
IV 30,2 25,7-26,1 27,5
V 32,8 29,6
VI 35,4
VII 37,0 35,3
VIII 39,0 35,9
IX 41,5
X 42,-(1)*— —

* Liczba w nawiasie oznacza ilość zbadanych osobników. – Number in brackets denote number of examined indivlduals.

Analizując tablicę XI widzimy, że wzrost lina w Dolnej Wołdze w drugim i trzecim roku życia jest szybszy niż w Zalewie Wiślanym. W jeziorze Czebarkul wzrost jest nieco gorszy jak w Zalewie. Można więc stwierdzić, że lin znalazł w Zalewie Wiślanym korzystne warunki bytowania.

Powyższa krótka analiza stada mimo woli nasuwa wniosek, czy nie należałoby się zastanowić nad zwiększeniem liczebności lina, tym bardziej, że jest on rybą cenioną ze względu na swe wartości konsumpcyjne, a w Zalewie — jak już mówiliśmy — ma dogodne warunki bytowania.

РЕЗЮМЕ

1. В уловах одиннадцат возрастных групп от 0-X. Оснонвое значение имеют рыбы в возрасте 3-6 лет. В иследованном материале они составляют совместно свыше 83%.

2. В иследованном материале преобладали самки, составляющие 65%

3. Вес промысловых рыб колеблется в пределах 800-1250 г, а длина 30-45 см.

4. Темпы роста по длине наиболее интенсивен от 0-5 лет года жизни, а по весу между 2-3, 3-4 и 5-6 годом жизни.

SUMMARY

1. There appear in the catches eleven age groups from 0—X. The most important role is performed by the fish 3—6 years of age. They constitute above 83% of the materiał examined.

2. Females predominated in the analysed materiał, constituting 65% of the whole materiał.

3. The weight of the fish most frequently caught oscillates in the limits of 800-1250 g, the length 30-45 cm.

4. The rate of growth as regards length is the most intensive between 0—5 years of age. and as regards weigth between 2—3, 3—4 and 5—6 year of age.

 

LITERATURA

1. Bernatowicz S. — Botanika rybacka, 1951.
2. Jahresberichte über die Deutsche Fischeret, Berlin 1931—1937.
3. Staff F. — Ryby słodkowodne Polski i krajów ościennych. Warszawa 1948.
4. Promysłowyje ryby SSSR. WNIRO 1949 .
5. Szarejko D. — Roślinność Zalewu Wiślanego. Proce MIR, Nr S, 1955 .
6. Żmudziński L. — Zoobentos Zalewu Wiślanego. Prace MIR, Nr 9, 1957.

2015/02/15 | Supplementum