Supplementum

Suplement CXCVI

Dziennik Wileński. Umiejętności i Sztuki. 1826, T. 1, kwiecień, str. 107-111.

ZOOLOGIJA

O NOWYCH RYBACH I MUSZLACH W ROŻNYCH MIEYSCACH
ODKRYTYCH, przez N. A. Kumelskiego.

P. Marion Prose, korrespondent towarzystwa filomatycznego paryzkiego, doniosł w roku 1822 wspomnionemu towarzystwu*) o wielu nowych gatunkach ryb i skorupiaków (crustacés) odkrytych przezeń w podróży do Manilii w r. 1819 i 1820. Gatunki te są następne;

Ryby. 1 Squalus indicus, odznaczający się tém szczególniey, iż na bokach jego ogona znayduje się pierzasty żłobek (carina pinniformis ad latera caudae); 2. Tetraodon manillensis, mający ośm lub dziesięć podługowatych, wązkich, zielonych, pręgów; 3. Tetr. nigroviridis, mała rybka, długością półtora cala nie przechodząca, gładka, na grzbiecie zielonym błyszczącym, czarnemi i okrągłemi plamkami upstrzona, które też i na bokach się znaydują; mieszka ona około brzegów Sumatry. 4. Tetr. compressus, z głową i ciałem spłaszczoném , na grzbiecie rdzawey farby, mający po calem ciele czerwonawe, krzywe, linie i dwie ciemno-brunatne plamy z jedney i drugiey strony płetw grzbietowych. 5. Balistes rotundatus, mający: pierwszą płetwę grzbietową trzema promieniami czyli kosteczkami opatrzoną, łuski trzydzielne (tricuspidatae), ogon bezbronny, kolor brunatny, ciemny albo rdzawy, z czarnemi plamami. 6. Bal. punctatus, mający: w pierwszey płetwie grzbietowey dwa promienie, skórę ziarnistą, kolor zielony, z plamami oliwkowemi. 7. Bal. marmoratus, mający: pierwszą płetwę grzbietową jedno-promienistą, łuski kolczyste, kolor brunatnawy, marmurkowy. 8. Bal. cinereus, ma podobnież pierwszą płetwę grzbietową jedno-promienistą, skórę ziarnistą, grzbiet szary, boki i brzuch białe, z szaremi, podługowatemi pręgami. 9. Bal. ornatus, płetwy jego głowy są gładkie, jedno-promieniste, skóra gładka, rdzawa, z plamami i pręgami podługowatemi, sinemi. 10. Saurus depressus, z głową i ciałem zwężoném, z zębami ruchawemi podobnie jak w gatunku Squalus, z pokrywami łuszczkowatemi, z bokową linią po jedney i drugiey stronie ogona, łodkowatą (carinata). Poławia się W wielkiem mnóstwie w Manillii, i za smaczny uważa się pokarm. 11. Sternoptyx cyanea, ciało ma sciśnione, grzbiet siny, boki srebrzyste, brzuch ostry, karbowany; długością dwóch cali nieprzechodzi. 12. Clupea manillensis z pyszczkiem małym, grzbietem niebieskawym, z brzuchem i bokami srebrzystemi; smacznego dostarcza pokarmu, i obficie poławia się w zatoce manilskiey. 15. Gobius rufus, z podługowatemi pokrywami, i łuskami romboidalnemi, sprężystemi. 14. Labrus baccatus, mający: ciało zielono-różowe, z czterma lub pięcią, srebrzysto-perłowemi, pod linią bokowi wzdłuż leżącemi, plamami. 15. Dentex elongatus, z ciałem podługowatém, wielkiemi oczami, z grzbietem sinym i biało-śrebrzystemi bokami. 16. Holocentrus zebra, ma: łuski okrągławe, drobne, kolor fioletowy, z pięcią poprzecznemi, czarniawemi pręgami, płetwy pstre. 17. Taenianotus minutus, brunatnawego koloru, z czarniawemi plamami i kątowatemi linijami, tak na ciele, jak na płetwach. 18. Mullus manillensis, bez brody, z siedmią kolczystemi promieniami w płetwach grzbietowych i z równymi szczękami. 19. Caranx scutatus, żółto-złocisty, z małemi okrągławemi łuszczkami, i 30 lub 35 na linii bokowey puklerzykami (scutis).  20. Amphacanthus ovatus, mający głowę, grzbiet i boki fioletowe, z plamkami srebrzystemi, a brzuch białawy.

Skorupiaki. 1. Portunus tropicalis, koloru rdzawego z białemi plamami, z sześcią na głowie, a dziesięcią na bokach ząbkami, znaleziony w stronie południowey wysp azorskich , na pływającym poroście (fucus natans). 2. Port. denticulatus, mieszkający w Manilii. 3. Port. integrifrons, także manilski 4. Inachus bifidus. 5. Ina. inflexus. 6. Poeneus manillensis, mający w dziobku (rostrum) ośm ząbków u góry, a trzy u dołu. Gatunek ten długością 7 lub 8 calów dochodzący, wybornego mieszkańcom Manilii dostarcza pokarmu. Akademia nauk turyńska, w dwudziestym piątym tomié swoich pamiętników (str. 262 i 270) ogłosiła dwa ciekawe doniesienia P. Risso o odkrytych przezeń, w morzu środziemném, koło Nicei, nowych rybach z familii szczupaków i łososiów (rzęd miękkopłetwowych brzusznych P. Kiuwier). Jedna z tych żyjąca w znaczney głębokości morza niceyskiego, stanowi wedle mniemania P. Risso osobny rodzay w familii szczupaków (esox) pomiędzy znajomemi: Microstoma i Stomias. Zowie on go: Alepocephalus, a gatunek rostratus. Oprócz cech ogólnych familii, do którey ten rodzay należy, szczególne jego charaktery są: nos (museau) wydatny i zaokrąglony, pysk szeroki, szczęki i kości podniebieniowe bardzo cienkiemi i ostremi ząbkami osadzonej ciało podługowate, płaskie, język gładki; oczy zbyt wielkie; skrzele dosyć rozszerzone; jedna tylko płetwa grzbietowa przeciwległa tylney (anale) tuż przy ogonie; płetwy ogonowe prawie księżycowate; łuski wielkie, słabo osadzone, niebieskawo fijoletowe, z czarnemi brzegami; głowa czarna, błyszcząca. Długość całego ciała nie przechodzi stopy. Dwie drugie ryby należą do rodzaju P. Kiuwier: Scopelus. W tym dotąd dwa tylko były gatunki z familii łososiów (salmo), także naprzód przez P. Risso opisane żyjące około Nicei. Prócz cech ogólnych familii łososiów, rodzay Scopelus właściwe ma następne: nos bardzo krótki i tępy; szczęki ostremi zębami osadzone; żebra bardzo rozszczepione; dziewięć lub dziesięć promieni w skrzelowey przedziałce; język i podniebienie gładkie; płetw grzbietowych, dwie.

Nowe gatunki, przez P. Risso odkryte, są: 1. Scopelus angustidens, corpore subcompresso, ore mediocre, dentibus parvis acutissimis; 2. Scopelus balbo, corpore compresso punctulato, ore amplo, dentibus longissimis. Pierwszy z nich mieszka w znaczney głębi na morzu otwartém, i rzadko do brzegów się zbliża, chyba w miesiącach maju i czerwcu; drugi żyje nie tak głęboko, pływa bystro i także bardzo rzadko przy brzegach się ukazuje, w miesiącu grudniu.

____________________
(*) Bulletin des scienccs pour la Soc. Pcbil. sept. 1822.

Linki:

http://ebuw.uw.edu.pl/dlibra/plain-content?id=92788

2015/03/18 | Supplementum

Suplement CXCV

Danilkiewicz Z. 1968. Strzebla błotna – Phoxinus percnurus (Pallas, 1811) – na Pojezierzu Łęczyńsko-Włodawskim. Ann. UMCS, C. 19 301-318.

 

UNIVERSITATIS MARIAE CURIE-SKŁODOWSKA LUBLIN— POLONIA VOL. XXIII, 19 SECTIO C 1968

Z Katedry Zoologii Wydziału Zootechnicznego WSR w Lublinie
Kierownik: prof. dr Gabriel Brzęk

Zbigniew  DANILKIEWICZ

Strzebla błotna — Phoxinus percnurus (Pallas 1811) — na Pojezierzu Łęczyńsko-Włodawskim
Phoxinus percnurus (Pallas 1811) in the Łęczna and Włodawa Lake District

Badania nad populacjami strzebli błotnej — Phoxinus percnurus (Pallas), rozprzestrzenionej szeroko na Lubelszczyźnie, a szczególnie na terenie Pojezierza Łęczyńsko-Włodawskiego, przeprowadziłem w latach 1960 — 1967 w dorzeczach Tyśmienicy i Świnki.

Zamieszkuje ona tu głównie torfianki, a niekiedy również stawy karpiowe. Torfianki są w większości zbiornikami odizolowanymi, stawy natomiast zawsze kontaktują się z rzekami za pośrednictwem systemu kanałów. Zbadałem kilkadziesiąt skupisk torfianek i we wszystkich wykryłem ryby. Do najczęściej i najliczniej występujących należą: Carassius carassius (L.), Leucaspius delineatus (Heckel) i Phoxinus perenurus (Pallas). W stawach, oprócz karpia i gatunków wyżej wymienionych, również bardzo licznie występują: Tinca tinca (L.), Rutilus rutilus (L.), Esox lucius L. i Perca fluviatilis L.

Opisane w niniejszej pracy strzeble błotne pochodzą z następujących stanowisk — w dorzeczu Świnki: l)z torfianek na bagnie Liszno k. Świerszczowa; w dorzeczu Tyśmienicy: 2) ze stawów karpiowych (zimochowów) PGRyb w Sosnowicy, leżących w bezpośrednim sąsiedztwie Jeziora Białego Sosnowickiego, 3)_ ze stawów karpiowych (narybkowych) w Komarnem oraz z torfianek, 4) w uroczysku Zarudzie k. Parczewa, 5) w uroczysku Sławki k. Koczerg, 6) w Kolonii Glinny Stok, 7) w Żminnem.

Badane torfianki są w większości zbiornikami małymi, o powierzchni często kilkunastu m² i głębokości ok. 1,5 m. Powierzchnie tylko niektórych wynoszą po kilkaset m², a głębokość pow. 3 m należy do rzadkości (Żminne). Zakres zmienności pH jest dość znaczny i zależy, jak się wydaje, głównie od pory roku. Zbadane wartości pH (Sławki, Zarudzie, Żminne) wahają się w ciągu roku od ok. 5 w zimie do ok. 8 w lecie. W zimie po przebiciu lodu, wyczuwa się wyraźnie obecność siarkowodoru.

Według informacji miejscowej ludności strzebla błotna występuje na badanym terenie już od ponad 100 lat. Najstarsze skupiska torfianek powstawały tu w pierwszej połowie ubiegłego wieku (Sławki, Żminne). Z terenów przyległych strzeble błotne opisali: 1) w r. 1946 Urbański (16) z Sosnowicy, Nadrybia, Kociej Góry, Zezulina, Zawieprzyc i Chlewisk; 2) w r. 1953 Kaj (8) z Woli Tulnickiej i 3) w 1962 Kulamowicz (9) z Krasnego, Ryczki, Krzczenia i Jedlanki. Urbański (16) nie wypowiedział się dokładnie na temat swoich zbiorów, wyraził jedynie przypuszczenie, że: „[…] należą zapewne do formy opisanej z okolic Warszawy jako Phoxinus percnurus dybowskii Lorec et Wolski”. Kaj (8) zdecydowanie stwierdził, że okazy ze zbiorów jego własnych i Urbańskiego należą do podgatunku wyżej wymienionego. Kulamowicz (9) natomiast inne zbiory swoje, pochodzące ze stanowisk odległych o kilkanaście km od stanowisk Urbańskiego i Kaja, oznaczył jako Phoxinus percnurus percnurus (Pallas), wskazując jednocześnie (9, 10, 11) na znaczne podobieństwo okazów z Krasnego do Phoxinus percnurus stagnalis Warp. Z najbliższych terenów wschodnich, z Białorusi, opisał strzeble błotne Żuków (21), który wyraźnie stwierdza, że badane przez niego okazy podobne są najbardziej do środkowowołżańskiego Phoxinus percnurus stagnalis Warp.

W pracy o rybach okolic Parczewa (4), opisane tam strzeble, aczkolwiek z zastrzeżeniem, zaliczyłem do podgatunku Phoxinus percnurus dybowskii Lorec et Wolski. Zbyt skąpe zbiory nie pozwoliły mi wówczas na przeprowadzenie szczegółowej analizy.

W wyniku połowów dokonywanych sieciami o oczkach niewymiarowych w latach 1960 — 1967 zebrałem materiał złożony z kilkuset okazów strzebli błotnej. Po odrzuceniu okazów młodocianych, szczegółowej analizie poddane zostały 123 osobniki. Pomiarów dokonywałem z dokładnością do 0,1 mm, stosując się do schematu Prawdina (15). Wysokość i szerokość głowy mierzono po pionowej średnicy oka, ponieważ wynik pomiaru zależy bardzo od ułożenia pokryw skrzelowych podczas konserwowania. Materiał bowiem był w większości formalinowany (2 — 4%).

Dzięki uprzejmości Doc. Dra Antoniego Kulamowicza mogłem porównać swoje zbiory strzebli błotnej z okazami pochodzącymi zarówno z terenu Polski, jak też i wschodniej Europy, za co składam Mu serdeczne podziękowanie.

ANALIZA ZEBRANEGO MATERIAŁU

Bagno Liszno k. Świerszczowa

W ubarwieniu żywych ryb przeważa pigment czarny. Tło grzbietu ciemnobrązowe, niemal czarne. Pręga na grzbiecie żywych ryb widoczna jest tylko u młodych okazów, u starszych zlewa się z tłem grzbietu. Nieco jaśniejsze boki upstrzone są czarnymi i brązowymi plamkami nie większymi od łusek. Na bokach starszych ryb brak charakterystycznych smug (2, 3). Pojawiają się one dopiero po włożeniu do formaliny i są wąskie. Strzeble z innych stanowisk mają te smugi o wiele szersze. Brzuch ciała jest żółtawy.

Linia boczna jest prawie całkowita, tylko u niektórych okazów przerywa się w okolicach płetwy odbytowej. Poprzecznych rzędów łusek jest od 70 do 83, średnio 75,2. Płetwy piersiowe są lekko zaostrzone, a pozostałe zaokrąglone, wszystkie po zakonserwowaniu rozpostarte i sztywne. Błony ich są cielistoszare, a promienie czarno konturowane. Wszystkie badane okazy miały zarówno w płetwie grzbietowej, jak i odbytowej po 3 promienie twarde i po 7 miękkich. Strzeble z bagna Liszno mają bardzo długie płetwy piersiowe. Stanowią one od 14,74 do 19,29, a średnio 17,14% długości ciała i 60,89% odległości P—V (53,33—69,23). Berg (2 i 3) przypisuje długości płetw piersiowych duże znaczenie i taksonomiczne. Według niego tak długimi płetwami piersiowymi charakteryzuje się Phoxinus percnurus mantschuricus Berg. Utrzymuje on, że u Phoxinus percnurus percnurus (Pallas) nie przekraczają one 65% odległości P—V.

Biegnąca lekkim łukiem linia grzbietu jest wyodrębniona od linii głowy. Brak charakterystycznego, występującego u strzebli z innych prób, podłużnego wgłębienia na grzbietowej stronie ciała. Strzeble z bagna Liszno mają pysk mały, szczękę dolną krótką i łukowato wygiętą. Długość jej jest znacznie mniejsza od najmniejszej wysokości ciała. Wypukłość w miejscu zestawienia tylnego jej końca z czaszką jest niewielka i bardzo słabo wyczuwalna. Boczna długość głowy jest większa od największej wysokości ciała i długości trzonu ogonowego. Wynosi ona średnio 27,12% długości ciała i waha się w granicach od 25,92 do 28,20. Czoło jest lekko wypukłe, a jego długość stanowi średnio 9,94% długości ciała (8,77—11,06) i 68,50% szerokości głowy (62,50—72,72). Pory układu sejsmosensorycznego na głowie są bardzo małe, a wiodące od nich kanaliki biegną prostopadle do głównych kanałów podłużnych.

Trzon ogonowy stanowi średnio 23,12% długości ciała, a szerokość jego nasady w stosunku do najmniejszej wysokości ciała wynosi średnio 82,78%. Najmniejsza wysokość ciała równa się średnio 49,60% długości trzonu ogonowego.

Sosnowica

Już w r. 1946 doniósł Urbański (16) o występowaniu w okolicach Sosnowicy strzebli błotnej, jednakże nie podał dokładnie ani miejsca połowu, ani też przynależności systematycznej opisywanych okazów.

Złowione przeze mnie żywe strzeble przedstawiają formy wałeczkowate, ścieśnione lekko z boków. Linia grzbietu jest słabo wyodrębniona od linii głowy, u niektórych okazów prawie prosta, u większości biegnie lekkim łukiem. Od końca głowy do początku nasady płetwy grzbietowej ciągnie się u większości niezbyt głęboki, lecz wyraźny rowek. Wzdłuż niego, przechodząc aż na trzon ogonowy, biegnie czarna lub ciemnobrunatna pręga. Grzbiet ciała jest brunatnooliwkowy. Boki sa jaśniejsze, żółtawopopielate, wzdłuż nich ciągną się po jednej z każdej strony, bez ostrych granic, ciemne smugi.

Po bokach ciała rozrzucone są nieregularnie, nie większe od łusek, brązowe i czarne plamki. Brzuch ciała jest żółtawy. Żywe ryby mają złotawy połysk. Linia boczna urywa się w okolicy płetwy odbytowej, tylko u niektórych dochodzi do końca ciała. Poprzecznych rzędów łusek jest od 69 do 81, średnio 78. Wszystkie płetwy są zaokrąglone, a po zakonserwowaniu rozpostarte i sztywne. Błona ich jest cielista, a promienie pigmentowane słabo, lecz równomiernie. W płetwie grzbietowej wszystkie okazy miały po 3 promienie twarde i po 7 miękkich, jeden tylko okaz miał ich 8. W płetwie odbytowej zmienność tej cechy była większa. Liczba promieni twardych wahała się od l do 3, a miękkich było również po 7. Otwór gębowy jest stosunkowo mały, a łukowato wygięta szczęka dolna znacznie mniejsza od najmniejszej wysokości ciała. Boczna długość głowy stanowi średnio 26,20% długości ciała. Jest ona większa od największej wysokości ciała w 8 przypadkach, w 3 zaś jej równa, a w pozostałych (dla n = 15) mniejsza. Czoło jest lekko wypukłe, jego długość stanowi średnio 9,15% długości ciała i 65,47% szerokości głowy. Pory linii sejsmosensorycznych na głowie, podobnie jak w próbie z bagna Liszno, są małe i leżą nad głównymi kanałami podłużnymi. Kanaliki wiodące od por do kanałów podłużnych biegną prostopadle.

Długość trzonu ogonowego stanowi średnio 22,16% długości ciała, u wszystkich okazów jest ona mniejsza od bocznej długości głowy. Najmniejsza wysokość ciała równa się średnio 52,44% długości trzonu ogonowego. Szerokość nasady trzonu ogonowego w stosunku do najmniejszej wysokości ciała wynosi średnio 82,90%.

Komarne

Grzbiet ciała żywych ryb jest ciemny, brunatnooliwkowy z odcieniem zielonkawym. Złociste boki przechodzą łagodnie w białawy brzuch. Wzdłuż ciała po bokach ciągną się ciemne smugi. Grzbiet i boki żywych ryb wyraźnie iryzują w kolorach: zielonkawym, niebieskim i fioletowym, w zależności od kąta padania światła i ustawienia oka obserwatora. Zjawisko to nie jest spotykane u innych strzebli występujących na tym terenie. Cała ryba ma połysk metaliczny. Grzbiet i boki upstrzone są gęsto czarnymi i brunatnymi plamkami, nie większymi od łusek. U trzech okazów na pograniczu boków i brzucha występują wyłącznie kropki, które znajdują się również na brzuchu między płetwami brzusznymi. Inne strzeble z omawianych stanowisk nie posiadają żadnych plamek ani też pojedynczych komórek pigmentowych na brzuchu. Na grzbiecie znajduje się wiele pojedynczych komórek pigmentowych koloru zielonego i nieliczne jasne mosiężnofioletowe. Wszystkie łuski, szczególnie jasne, opalizują. Biegnąca wzdłuż grzbietu pręga, niewidoczna u żywych ryb, pojawia się dopiero po zakonserwowaniu. Linia boczna urywa się w okolicach otworu odbytowego, nie dochodząc do początku trzonu ogonowego. Liczba poprzecznych rzędów łusek wszystkich trzech okazów wynosi po 81.

Zarówno linia grzbietu, jak i brzucha wyodrębnia się od linii głowy. Górny profil głowy w okolicach nozdrzy jest łukowato wygięty do góry, a dalej ku tyłowi prosty. Czoło jest długie i wypukłe, stanowi ono średnio 9,70% długości ciała i 73,11% szerokości głowy. Otwór gębowy jest mały. Łukowato wygięta szczęka dolna jest znacznie mniejsza od najmniejszej wysokości ciała, a tylny jej koniec w zestawieniu z czaszką nie tworzy żadnej wypukłości. Grzbiet ciała jest wypukły, brak charakterystycznego podłużnego wgłębienia, występującego u innych strzebli. Długość boczna głowy stanowi średnio 23,38% długości ciała, a jej szerokość w stosunku do wysokości wynosi średnio 96,29%. Okazy z Komarnego mają najmniejsze ze wszystkich zbadanych strzebli oczy, średnica ich wynosi średnio 5,77% długości ciała i 59,73% długości czoła. Błona płetw jest cielista, a promienie brunatne. W płetwie grzbietowej znajdują się po 2, a w odbytowej po 3 promienie twarde. Promieni miękkich jest w obydwu płetwach po 7. Linie układu sejsmosensorycznego na głowie są ukryte głęboko w skórze i słabo widoczne, a pory ich małe i leżą nad kanałami podłużnymi, kanaliki biegną prostopadle.

Długość trzonu ogonowego stanowi średnio 22,17% długości ciała. Najmniejsza wysokość ciała równa się średnio 11,77% długości ciała, a grubość nasady trzonu ogonowego w stosunku do najmniejszej wysokości wynosi 87,13%.

Zarudzie

Żywe ryby mają kolor zgniłej brunatnej zieleni, a po zakonserwowaniu pozostaje tylko barwnik brunatny. Wzdłuż grzbietu ciągnie się prawie czarna pręga. Ciemny grzbiet przechodzi łagodnie w brunatno-złociste boki i żółtokremowy brzuch. Grzbiet i boki są upstrzone plamkami znacznie ciemniejszymi od tła i nie większymi od łusek. Cała ryba ma lekki odcień fioletowy. Podłużne pasma, ciągnące się po bokach ciała żywych ryb, są słabo zaznaczone.

Linia boczna u większości osobników dochodzi tylko do okolic płetw brzusznych. Pełnej linii bocznej nie miał żaden okaz. Poprzecznych rzędów łusek jest od 70 do 78, a średnio 73. Płetwy są lekko zaokrąglone, tylko płetwa ogonowa w kilku przypadkach ma płaty zaostrzone i u wszystkich okazów jest nieznacznie wcięta. Błona płetw jest kremowoszara, a promienie lekko obrysowane. Wszystkie okazy mają, zarówno w płetwie grzbietowej, jak i odbytowej, po 3 promienie twarde i po 7 miękkich. Płetwy piersiowe stanowią średnio 15,74% długości ciała i 53,65% odległości P—V. Łukowata linia grzbietu jest wyodrębniona od linii głowy. Strzeble z Zarudzia mają pysk mały i tępy w kształcie podkowy. Szczęka dolna jest prosta i stromo wzniesiona. Tylny jej koniec w miejscu zestawienia z czaszką tworzy widoczne i wyczuwalne uwypuklenie. Długość jej jest prawie równa najmniejszej wysokości ciała. Boczna długość głowy stanowi średnio 25-33% długości ciała. Jest ona najczęściej większa od długości trzonu ogonowego (tylko w dwóch przypadkach jej równa), ale mniejsza od średniej największej wysokości ciała, mimo że okazy te złowione były w jesieni. Linia górnego profilu głowy jest prawie prosta; płaskie czoło stanowi średnio 9,25% długości ciała i 73,86% szerokości głowy. Średnica oka równa się średnio 6,30% długości ciała i 67,48% długości czoła. Kanaliki wiodące od por do podłużnych kanałów sejsmosensorycznych na głowie biegną skośnie, wpadając do nich na przemian, raz z jednej, raz z drugiej strony. Głowa na przekroju poprzecznym w okolicach oczu ma kształt trapezu. Trzon ogonowy stanowi średnio 22,94% długości ciała, a najmniejsza wysokość ciała średnio 11,92% długości ciała. Grubość jego nasady wynosi średnio 9,23% długości ciała i 77,50% najmniejszej wysokości ciała. Okazy z Zarudzia podobne są bardzo pod względem wyglądu zewnętrznego do Phoxinus percnurus stagnalis Warp.

Próba powyższa pochodzi z 5 torfianek podobnych mniej więcej do siebie zarówno pod względem wieku, jak też i warunków troficznych. Poszczególne torfianki znajdują się w różnych miejscach torfowiska. Cztery spośród 56 okazów zdecydowanie odróżniają się od pozostałych ubarwieniem, budową płetw i szczęki dolnej. Proporcje między poszczególnymi częściami ciała, wyrażone w procentach, nie odbiegają zasadniczo od pozostałych okazów. Pokrój podobny mają bardzo do Phoxinus percnurus stagnalis Warp., podczas gdy pozostałe są typowymi przedstawicielami Phoxinus percnurus percnurus (Pallas) lub pośrednimi między tymi dwoma. Form pośrednich jest w moich zbiorach znacznie mniej niż typowych. Okazy podobne do Phoxinus percnurus percnurus (Pallas) opisuję w pierwszej kolejności.

Żywe ryby mają zawsze grzbiet ciemny, oliwkowobrunatny. Pręga na grzbiecie jest słabo zaznaczona, wyraźniejsza u okazów z formaliny. Boki ciała są oliwkowozłotawe, a brzuch kremowobiały. Po bokach ciągną się ciemne pasma, zaznaczone wyraźniej w tylnej części ciała. Kropki i plamki, nie większe od łusek, rozrzucone są nieregularnie. Cała ryba ma odcień zielonkawy. Linia boczna urywa się najczęściej w okolicach płetwy odbytowej, kilka okazów miało jednak linię boczną całkowitą. Poprzecznych rzędów łusek jest od 67 do 94, średnio 75. Płetwy są zaokrąglone, błony cieliste, a promienie czarniawe o ostrych konturach. Liczba promieni twardych w płetwie grzbietowej waha się od 2 do 3, a promieni miękkich od 7 do 8. Liczba promieni twardych w płetwie odbytowej waha się od 1 do 3, a miękkich od 7 do 8.

Linia grzbietu jest wyodrębniona od linii głowy. Podłużne wgłębienie na grzbiecie jest słabo zaznaczone, niektóre okazy mają nawet grzbiet wypukły. Szczęka dolna łukowato łukowato wygięta i mała, długość jej jest znacznie mniejsza od najmniejszej wysokości ciała. W zestawieniu z czaszką tylny jej koniec nie tworzy uwypuklenia. Górny profil głowy jest łukowaty, czoło wypukłe. Pory linii sejsmosensorycznych na głowie są małe, a kanaliki biegną prostopadle.

Wspomniane wyżej 4 okazy, podobne pokrojowo do Phoxinus percnurus stagnalis Warp., różnią się znacznie od pozostałych niektórymi cechami. Ubarwienie żywych ryb jest wyłącznie brunatne. Czarna linia na grzbiecie pojawiła się dopiero po włożeniu do formaliny. W stosunku do innych strzebli z tego terenu mają bardzo miękkie płetwy, a piersiowe i ogonowe są lekko zaostrzone. Szczęka dolna jest prosta, stromo wzniesiona i prawie równa najmniejszej wysokości ciała. Tylny jej koniec w miejscu zestawienia z czaszką tworzy widoczną i wyczuwalną wypukłość. Górny profil głowy jest prawie prosty. Liczba poprzecznych rzędów łusek wynosi od 81 do 87, średnio 85. Pory linii sejsmosensorycznych na głowie są stosunkowo duże, a kanaliki biegną ukośnie. Prawie prosta linia grzbietu jest słabo wyodrębniona od linii głowy. Jak zaznaczyłem, okazów pośrednich między wyżej opisanymi typami morfologicznymi jest znacznie mniej od typowych.

Ubarwienie, budowa płetw, linie profilowe głowy i tułowia zbliżają je najczęściej do formy typowej Phoxinus precnurus percnurus (Pallas), natomiast budowa układu sejsmosensorycznego i ustawienie szczęki dolnej upodabniają je do Phoxinus percnurus stagnalis Warp. Pod względem pokroju ciała podobne są one do strzebli z okolic Gdańska. Opisane wyżej typy morfologiczne wraz z mieszańcami występują w uroczysku Sławki w tych samych torfiankach.

Kolonia – Glinny Stok

Grzbiet ciała żywych ryb jest oliwkowobrunatny. Nieco jaśniejsze boki upstrzone są brunatnymi, nieregularnie rozrzuconymi plamkami, nie większymi od łusek. Wszystkie ryby mają lekki odcień zielonkawy, który szczególnie uwydatnia się po zakonserwowaniu w formalinie. Wzdłuż grzbietu ciągnie się brunatna pręga, zanikająca stopniowo po zakonserwowaniu. Pasma boczne są słabo zaznaczone.

Linia boczna dochodzi tylko do okolic płetwy odbytowej. Poprzecznych rzędów łusek jest od 76 do 86, średnio 81,2. Płetwy są miękkie i po zakonserwowaniu składają się, (nie sterczą). Błona ich jest szara, a promienie czarno konturowane. Zarówno w płetwie grzbietowej, jak i odbytowej, wszystkie okazy mają po 3 promienie twarde i po 7 miękkich. Prawie prosta linia grzbietu nie wyodrębnia się od linii głowy. Górny profil głowy jest prawie prosty.

Prawie prosta szczęka dolna, nieznacznie mniejsza od najmniejszej wysokości ciała, ustawiona jest stromo. Tylny jej koniec sięga za pion przedniego skraju oka i tworzy w zestawieniu z czaszką niewielki, lecz wyczuwalny występ. Wypukłość czoła jest niewielka. Kanaliki układu sejsmosensorycznego biegną ukośnie. Boczna długość głowy stanowi średnio 26,33% długości ciała. Okazy z tej próby mają bardzo wysoki trzon ogonowy, średnia jest najwyższa ze wszystkich zbadanych przeze mnie prób i wynosi 12,17% długości ciała i 55,45% długości trzonu ogonowego. Grubość jego nasady stanowi średnio 8,42% długości i 69,07% najmniejszej wysokości ciała.

Żminne

Grzbiet ciała żywych ryb jest brunatnooliwkowy, a biegnąca wzdłuż niego pręga słabo zaznaczona. Boki są żółtozłociste, plamki nie większe od łusek, rozrzucone nieregularnie. Po bokach ciała ciągną się ciemne pasma, słabo zaznaczone, bez ostrych granic. Po zakonserwowaniu stopniowo zanikają. Brzuch wszystkich okazów jest kremowobiały. Strzeble z okolic Żminnego mają zielonkawy odcień, podobnie jak z próby poprzedniej, formalina nie niszczy go, jednakże rozpuszcza.

Linia boczna biegnie nieregularnie, często załamuje się i przerywa, u większości brak jej na trzonie ogonowym, tylko u 3 okazów ciągnie się do końca ciała. Ułuszczenie okazów ze Żminnego jest bardzo nieregularne, poprzeczne rzędy zacierają się. Widać to szczególnie tuż za głową i na początku trzonu ogonowego. Liczba poprzecznych rzędów łusek wynosi od 65 do 90, a średnio 75.

Płetwy są miernie zaokrąglone, a po zakonserwowaniu nie są sztywne i rozpostarte, lecz składają się. Błony ich są cieliste, a promienie czarno nakrapiane. Liczba promieni twardych w płetwie grzbietowej w jednym przypadku wynosiła 2, we wszystkich pozostałych po 3, a promieni miękkich było 7 albo 8. W płetwie odbytowej liczba promieni twardych wahała się od 2 do 3, a miękkich od 7 do 8. Płetwy piersiowe stanowią 15,31% długości ciała i 53,12% odległości P—V. Linia grzbietu biegnie lekkim łukiem i u większości okazów jest wyodrębniona od linii głowy. Wzdłuż grzbietu ciągnie się nie głęboki, lecz wyraźny rowek. Długość boczna głowy stanowi średnio 25,76% długości ciała i jest najczęściej większa od największej wysokości ciała i zawsze większa od długości trzonu ogonowego. Linia głowy w okolicach nozdrzy jest łukowato wygięta do góry, a dalej prosta. Prawie płaskie czoło stanowi średnio 8,83% długości ciała i 62,02% szerokości głowy. Średnica oka wynosi średnio 6,72% długości ciała i 76,11% długości czoła. Szczęka dolna jest u większości łukowato wygięta i mniejsza od najmniejszej wysokości ciała. Długość trzonu ogonowego równa się średnio 22,16% długości ciała. Najmniejsza wysokość ciała wynosi średnio 51,25% długości trzonu ogonowego. Grubość nasady trzonu ogonowego stanowi średnio 8,34% długości i 72,79% najmniejszej wysokości ciała.

Pod względem pokroju, budowy i ustawienia szczęki dolnej oraz układu sejsmosensorycznego na głowie w próbie tej występują osobniki należące do obydwu wyżej opisanych typów morfologicznych oraz niewielka liczba okazów o cechach mieszanych. Okazy podobne do Phoxinus percnurus percnurus (Pallas) mają szczękę dolną łukowato wygiętą i krótką, kanały układu sejsmosensorycznego na głowie słabo widoczne, a kanaliki wiodące do nich od stosunkowo małych por biegną prostopadle. Natomiast okazy o pokroju zbliżonym do Phoxinus percnurus stagnalis Warp., choć mają szczękę dolną mniejszą od najmniejszej wysokości ciała, to jednak prostą i stromo wzniesioną; w zestawieniu z czaszką tworzy ona niewielki, lecz wyczuwalny występ. Pod względem cech merystycznych okazy tej próby nie wykazywały większego zróżnicowania, z tego też względu traktowane były jako całość.

Tab. 1.

Liczba promieni w płetwie grzbietowej i odbytowej Phoxinus percnurus (Pallas) z dorzeczy Świnki i Tyśmienicy
Number of rays in dorsal and anal fins in Phoxinus percnurus (Pallas) from the basins of the Świnka and Tyśmienica rivers

.                                 Płetwa grzbietowa Płetwa odbytowa
.                     Liczba  Dorsal fin              Anal fin
Miejscowość  okazów  Promienie Promienie Promienie Promienie
Locality       Number     twarde   miękkie     twarde      miękkie
.                of  speci-     Spiny rays Soft rays Spiny rays Soft rays
.                    mens             II  III        7  8          II  III         7  8

Liszno 10 – 10 10 – – 10 10 –
Sosnowica 15 – 15 14 1 8 7 15 –
Komarne 3 3 – 3 – – 3 3 –
Zarudzie 13 – 13 13 – – 13 13 –
Sławki 56 22 34 48 8 38 18 48 8
Glinny-Stok 5 – 5 5 – – 5 5 –
Żminne 21 2 19 12 9 13 8 9 12
Razem
Total 123 27 96 105 18 57 64 103 20

 

Tab. 2.

Liczba poprzecznych rzędów łusek Phoxinus percnurus (Pallas) z dorzeczy Świnki i Tyśmienicy
Number of transversal rows of scales in Phoxinus percnurus (Pallas) from the basins of Świnka and Tyśmienica rivers

OMÓWIENIE WYNIKÓW

Strzebla błotna — Phoxinus percnurus (Pallas) na terenie woj. lubelskiego ma o wiele liczniejsze stanowiska niż to do niedawna podawano (7, 8, 9, 16). Poza wymienionymi w niniejszej pracy, znalazłem ją w następujących miejscowościach: w Tyśmienicy, Siemieniu, Jeziorze, Czemiernikach, Suchowoli, Wohyniu i innych. Jednakże zbiory moje z tych stanowisk są zbyt skąpe, żeby mogły stanowić materiał porównawczy. Bardzo często wskutek różnych zabiegów melioracyjnych giną populacje ryb, a m. in. i strzebla błotna. Jeszcze w latach pięćdziesiątych bieżącego wieku występowała ona licznie w okolicach Kopiny w pow. radzyńskim, Milanowa i Lasek w pow. parczewskim i in. Prowadzone obecnie intensywne prace ziemne na bagnie Liszno, zmierzające do osuszenia go, zniszczą zapewne i to bardzo ciekawe stanowisko.

Na badanym terenie strzebla błotna występuje w zbiornikach (torfianki, stawy), które nie zapewniają jej możliwości osiągnięcia swoich maksymalnych wymiarów i wieku. Wobec tego trudno jest napotkać osobniki kilkunastoletnie, których cechy diagnostyczne byłyby ustalone i wyraźne. Przy oznaczaniu okazów małych napotyka się duże trudności. Niektóre cechy, uznawane za ważne, jak np. liczba poprzecznych rzędów łusek, czy największa wysokość ciała, nie były brane pod uwagę jako cechy diagnostyczne, ponieważ jedna i druga wykazują dużą zmienność. U badanych strzebli (n = 123) liczba poprzecznych rzędów łusek wahała się od 65 do 94 (tab. 2), a największa wysokość ciała od 18,24% do 30,17% długości ciała (tab. 3). Wcześniej już Kulamowicz (10, 11) zwrócił uwagę, że liczba poprzecznych rzędów łusek powinna być cechą opisową, a nie diagnostyczną. Największa wysokość ciała zależy, jak się zdaje, głównie od warunków troficznych badanego zbiornika, pory roku i rozwoju gonad. Tempo wzrostu nie było szczegółowo analizowane, ponieważ jest bardzo zmienne. Osobniki tego samego wieku, często z tej samej próby, różnią się znacznie wielkością, i odwrotnie — okazy tej samej wielkości są różnego wieku.

W wyniku analizy 123 okazów strzebli błotnej stwierdziłem różnice między osobnikami pochodzącymi nie tylko z poszczególnych zbiorników, lecz także między osobnikami pochodzącymi z tego samego zbiornika. Można by to tłumaczyć mieszaniem się ryb z różnych torfianek. Jednakże podobne różnice występują w próbach z tych torfianek, które nie mają żadnej widocznej możliwości kontaktowania się z innymi. Największe różnice zaobserwowałem między populacjami pochodzącymi z bagna Liszno i stawów karpiowych w Sosnowicy z jednej strony, a Zarudzia, Sławek, Glinnego Stoku i Żminnego z drugiej. Od wyżej wymienionych różnią się okazy pochodzące ze stawów karpiowych w Komarnem.

Torfianki na bagnie Liszno k. Świerszczowa jak również stawy k. Jeziora Białego Sosnowickiego zasiedlają formy o typowym pokroju Phoxinus percnurus percnurus (Pallas). Populacje te są jednorodne pod względem morfologicznym, a między sobą różnią się nieznacznie, podczas gdy okazy z innych stanowisk wykazują znaczną różnorodność morfologiczną. Okazy z Liszna mają dłuższe płetwy piersiowe, których średnia stanowi 17,14% długości ciała i 60,89% odległości P—V. Ponadto wszystkie okazy z Liszna mają ciemniejsze ubarwienie. Populacje strzebli błotnej, pochodzące z Zarudzia, Sławek, Glinnego Stoku i Żminnego, są bardzo różnorodne pod względem morfologicznym. Obok typowych pokrojowo form Phoxinus percnurus percnurus (Pallas) występują tam okazy, szczególnie w Zarudziu i Sławkach, o cechach Phoxinus percnurus stagnalis Warp. Niektóre okazy ze Sławek podobne są bardzo do strzebli z okolic Warszawy, opisanych przez Loreca i Wolskiego (12). Przypuszczam, że były to takie same strzeble i należało zaliczyć je do Phoxinus percnurus  stagnalis Warp. Forma ta opisana była przez Warpachowskiego (18, 20) jako gatunek. Berg (2, 3) jednak zakwestionował jej samodzielne stanowisko i włączył ją do Phoxinus percnurus (Pallas) jako rasę geograficzną dorzecza Wołgi środkowej — Phoxcinus percnurus stagnalis Warp. Porównań podobnych w literaturze mamy niewiele. Po raz pierwszy Kulamowicz (10, 11) zbliża Phozinus percnurus dybowskii Lorec et Wolski do Phoxinus percnurus stagnalis Warp. Następnie Żuków (21) wyraźnie stwierdza, że pochodzące z Białorusi strzeble błotne różnią się znacznie od form typowych, a podobne są najbardziej do środkowowołżańskiego Phoxinus percnurus stagnalis Warp. Żuków zbliża je jednocześnie do podgatunków z dorzecza Wisły, chociaż nie wypowiada się dokładnie, do którego z nich.

W wyniku wieloletnich badań nad strzeblą błotną Phoxinus percnurus (Pallas) w Polsce, rozpoczętych w r. 1906 przez Loreca i Wolskiego, co jest niewątpliwie ich zasługą, opisano około 20 stanowisk tej ryby. Wszyscy autorzy wskazują na wielkie zróżnicowanie morfologiczne. Z obszarów Polski opisano łącznie 5 podgatunków Phoxinus percnurus (Pallas): Phoxinus percnurus dybowskii Lorec et Wolski 1910, Phoxinus percnurus gdaniensis Berg 1932, Phoxinus percnurus posnaniensis (Berg 1932), Phoxinus percnurus occidentalis Kaj 1953 i Phoxinus percnurus percnurus (Pallas) — 3, 8, 9, 12. W latach 1963 — 1967 (7, 10, 11) opublikowano dwie rewizje podgatunków strzebli błotnej w Polsce. Zarysowały się dwa poglądy, reprezentowane z jednej strony przez Kulamowicza, a z drugiej przez Gąsowską i Rembiszewskiego. Kulamowicz (10) wypowiada się za skreśleniem Phoxinus percnurus gdaniensis Berg i Phoxinus percnurus posnaniensis (Berg), natomiast Phoxinus percnurus dybowskii Lorec et Wolski […]

 

[…]dzić, że w torfiankach znajdujących się w okolicach Parczewa występują dwa typy morfologiczne strzebli błotnej — Phoxinus percnurus (Pallas): jeden z nich odpowiada Phoxinus percnurus percnurus (Pallas), a drugi Phoxinus percnurus stagnalis Warp,

Okazy zbliżone do Phoxinus percnurus stagnalis Warp. w moich zbiorach mają skórę cienką, ubarwienie brunatne, nie większe od łusek plamki układają się często w niewielkie kilkołuskowe, biegnące skośnie, szeregi. Głowa na przekroju poprzecznym w okolicach oczu ma wyraźny kształt trapezu. Szczęka dolna jest prawie prosta lub całkowicie prosta, stromo wzniesiona i niewiele mniejsza od najmniejszej wysokości ciała. Tylny jej koniec w miejscu zestawienia z czaszką tworzy widoczny i wyczuwalny występ. Czoło jest płaskie i najczęściej szerokie. Płetwy są miękkie, a po zakonserwowaniu składają się. Kanaliki, wiodące od por do kanałów sejsmosensorycznych na głowie, ustawione są skośnie, a pory są stosunkowo duże. Okazy starsze mają głowę szerszą niż młode w stosunku do jej wysokości.

Zbiory z Liszna, Sosnowicy i Komarnego pozbawione są tych cech. Skóra robi wrażenie grubej; łuski często są w niej głęboko ukryte, ubarwienie zmienne — od prawie czarnego do popielatego z wyraźnym odcieniem złotawym. Plamki i kropki rozrzucone są nieregularnie. Głowa na przekroju poprzecznym w okolicach oczu ma kształt owalny, ścieśniony z boków.  Szczęka dolna łukowata i mała, w miejscu zestawienia z czaszką nie tworzy wypukłości albo tylko niewielką i bardzo słabo wyczuwalną. Czoło jest wypukłe i najczęściej krótkie. Płetwy są sztywne i po zakonserwowaniu rozpostarte, najczęściej zaokrąglone. Pory układu sejsmosensorycznego na głowie są bardzo małe, a kanaliki biegną prostopadle. Kanały podłużne są słabo widoczne lub w ogóle niewidoczne, ukryte głęboko w skórze. Jak już wspomniałem, niektóre cechy okazów z Komarnego różnią je od pozostałych. Są one bardzo podobne, zarówno pod względem ubarwienia, jak i pokroju, do Phoxinus percnurus occidentalis Kaj., jednakże ze względu na zbyt małą liczbę okazów (n = 3) nie mogę zająć określonego stanowiska co do ich przynależności systematycznej.

PIŚMIENNICTWO

1. Berg L. S.: Zamietki o niekotorych palearkticzeskich widach roda Phoxinus. Ann. Mus. Zool. Akad., 9, 1907.

2. Berg L. S.: Ryby (Marsipobranchii et Pisces). Fauna Rossii i sopriedielnych stran. T. 3, Wyp. 1. S-Pietierburg 1912.

3. Berg L. S.: Ryby priesnych wod SSSR i sopriedielnych stran. Moskwa 1923 i Moskwa — Leningrad 1949.

4. Danilkiewicz Z.: Ichtiofauna rzek i małych zbiorników wodnych okolic Parczewa. Ann. Univ. Mariae Curie-Skłodowska, sectio C, vol. XX (1965), 10, Lublin 1966.

5. Jemielianienko P.: Ryby Dnieprowskogo bassiejna. Wiest. Ryboprom., 29, 1915.

6. Gąsowska M.: Klucze do oznaczania kręgowców Polski. Część I. Krągłouste i Ryby (Cyclostomi et Pisces). PWN, Warszawa 1962.

7. Gąsowska M.: Rembiszewski M.: Rewizja podgatunków strzebli błotnej Phoxinus percnurus (Pallas) w Polsce. Annales Zoologici, t. XXIV, nr 2, PWN, Warszawa 1967.

8. Kaj J.: Rozprzestrzenienie i zmienność rasowa ryb z gatunku Phoxinus percnurus Pall. na terenie Polski. Polskie Archiwum Hydrobiologii, 1 (14), PWN, Warszawa 1953.

9. Kulamowicz A.: Nowe stanowiska Phoxinus percnurus (Pallas) — Cyprinidae, Osteichthyes — w Polsce. Zesz. Nauk. U. Ł., seria 2, 13, 1962.

10. Kulamowicz A.: Przegląd materiałów do taksonomii i rozsiedlenia Phoxinus (Gila) percnurus (Pallas 1811), Cyprinidae, Osteichthyes w Polsce. Zesz. Nauk. U. Ł., seria 2, 15, 1983.

11. Kulamowicz A.: Uzupełnienie do badań nad taksonomią Phoxinus (Gila) percnurus (Pallas 1811), Osteichthyes, Cyprinidae z wód Polski. Zesz. Nauk., U. Ł., seria 2, 25, 1967.

12. Lorec Z. i Wolski T.: Nowy gatunek z rodzaju strzebla (Phoxinus Agas.). Strzebla przekopowa (Phoxinus Dybowskii spec nov.?). Spraw. TNW, 3, 2, 1910.

13. Pallas S.: Zoographia Rosso — Asiatica. 3. Petropoli 1811 (non visum).

14. Pliszka F.: Biologia ryb. Warszawa 1964.

15. Prawdin I. F.: Rukowodstwo po izuczeniju ryb. Leningrad 1939.

16. Urbański J.: Strzebla przekopowa (Phoxinus percnurus Pall.) w Lublinie. Przegląd Rybacki, 13, 7, 1946.

17. Warpachowski N.: Eine neue Phoxinus. Art. Zool. Anz., 9, 215, 1886.

18. Warpachowskij N.: Oczerk ichtiołogiczeskoj fauny Kazanskoj Gubiernii. Zap. Imp. Akad. Nauk., Prił., 3, 52, Sanktpietierburg 1886.

19. Warpachowskij N.: Niebolszaja zamietka po ichtiołogiczeskoj faunie Rossii. A. S. Suworin, Sanktpietierburg 1898.

20. Warpachowskij N.: Opriedielitiel priesnowodnych ryb jewropiejskoj Rossii. A. S. Suworin, Sanktpietierburg 1898.

21. Żuków P. I.: Ryby Biełorussii. Izd. Nauka i Tiechnika, Mińsk 1985.

Phoxinus percnurus (Pallas 1811) in the Łęczna and Włodawa Lake District

Summary

In the years 1960 — 1967 the author carried out studies of Phoxinus percnurus (Pallas) in the Lublin district. The experimental material was taken from from many stands in the basins of the Świnka and Tyśmienica rivers in the Łęczna and Włodawa Lake District. Phoxinus percnurus (Pallas) occurs in peat-hags and ponds. It was not found in rivers and lakes. A detailed description of the specimens collected is given with a stress on their morphological differentiation. As a result of the comparison of 123 specimens of Phoxinus percnurus (Pallas) with other specimens found in Poland and in eastern Europe, two types of fish were distinguished: one corresponding to Phoxinus percnurus percnurus (Pallas) and the other — to Phoxinus percnurus stagnalis Warp. All the specimens collected in the vicinity of Liszno, Komarne and Sosnowica are typical of Phoxinus percnurus percnurus (Pallas). In the environs of Parczew, and especially in those of Zarudzie and Sławki, besides, typical forms of Phoxinus percnurus (Pallas), there were found foims resembling much Phoxinus percnurus stagnalis Warp. The author thinks that Phoxinus percnurus stagnalis Warp., reported till nów only from the eastern parts of Europe, occurs in Poland. Simultaneous occurrence of these two forms was reported by other workers. The author indentifies Phoxinus percnurus dybowskii Lorec et Wolski, reported till now from the environs of Warsaw, with Phoxinus percnurus stagnalis Warp. The above results are in agreement with the earlier reports of Kulamowicz (10, 11), and disagree with the opinions of Gąsowska (7).

Linki:

http://siedliska.gios.gov.pl/pdf/przewodniki_metodyczne/przewodnik_metodyczny_4009.pdf

http://natura2000.gdos.gov.pl/uploads/download/404

http://www.iop.krakow.pl/files/66/spis_pelne_teksty_5_2009.pdf

http://www.infish.com.pl/wydawnictwo/Archives/Fasc/work_pdf/Vol19Fasc3/Vol19-Fasc3-%20w05.pdf

http://rcin.org.pl/Content/19303/WA058_36538_K14248_Kat-Faun-Polski-t24.pdf

http://www.pan-ol.lublin.pl/wydawnictwa/TOchr7/Wolnicki.pdf

http://www.pan-ol.lublin.pl/wydawnictwa/TOchr5/Wolnicki_1.pdf

http://rcin.org.pl/dlibra/doccontent?id=28922&from=FBC

 

 

2015/03/15 | Supplementum

Suplement CXCIV

Gazeta Narodowa. 18. Listopada 1902, nr 283, s. 2-3.

MAŁY FELJETON

W morskiej otchłani.

W roku ubiegłym amerykańska komisya dla rybołówstwa udała się na statku „Albatros” na ocean Spokojny, gdzie w pobliżu wysp Hawajskich przeprowadziła badania podmorskie. Obecnie Albatros zawinął do portu w San Francisco, wioząc na pokładzie setki okazów nieznanych dotychczas ryb, które pochodzą z największych głębin morskich, nigdy nie oświecanych przez promienie słoneczne.

Ryby te mają potworne kształty i wielkość i są przystosowane doskonale do warunków, wśród których żyją. W głębinach tych ciśnienie wody jest bardzo wielkie. Na głębokości np. 18,000 stóp wynosi ono 9,000 funtów na powierzchni jednego cala kwadratowego. Ryba więc długa na dziesięć stóp o powierzchni 1.920 cali kwadratowych musi podołać ciśnięciu 8.640 ton. Wiele z tych ryb jest zupełnie przezroczystych i porowatych, tak, że woda przepływa przez nie zupełnie swobodnie, a one same są prawie niewidzialne. Większa część ryb tych, wydobyta na powierzchnię wody popękała, ponieważ wskutek zmniejszonego bardzo ciśnienia porozsadzały je nagromadzone w ich ciałach gazy.

Dr. Gilbert, który stał na czele komisyi, opisuje najciekawsze okazy, schwytane przez ekspedycyę. Do najdziwniejszych, a zarazem najciekawszych gatunków należy ryba kotwicowa, którą znaleziono w głębokości 2190 stóp, Ma ona na głowie długą ruchomą naróśl w kształcie kotwicy. Naróśl taką można widywać także i u innych gatunków z tej głębokości. Na końcu tej kotwicy umieszczony jest zwitek mięsnych narośli w kształcie robaczków bardzo ruchliwych, które służą za przynętę dla mniejszych ryb.

Potworny jest Chiasmodon czarny, w którego olbrzymiej paszczy sterczy siedm szeregów ogromnych białych, pozakrzywianych zębów. Potworowi temu popękały oczy i brzuch, kiedy go wydobyto na powierzchnię wody. Wiele ryb ma podwójne paszcze tak wielkie, jak reszta ciała. Żywią się one w ten sposób, że biorą do paszcz wiele wody, którą wypluwają, zatrzymując znajdujące się w niej mniejsze zwierzęta. Do tych ryb należy żarłok, posiadający pod każdem okiem białą plamę. Z łowiono go w głębokości 6.800 stóp.

Hariotta Raleighana odznacza się bardzo długim i niesłychanie obrzydliwym nosem. Batożnik jest rybą bardzo długą, a tak cienką jak biczyk. Ofiary swoje otacza sobą podobnie jak wąż.

Jedną z najwstrętniejszych ryb jest „Chimaera officus”. Ma ona głowę bardzo podobną do ludzkiej z ostrym, ogromnym nosem. Płetwy podobne do skrzydeł, osadzone na szyi, tułów krótki jakby ucięty ì ogromne oczy z powiekami, czynią ją potworną. Latarnik elastyczny ma głowę podobną do buldoga, ale o wiele straszniejszą, a na wydłużonym nosie długą cebulowatą naróśl, która świeci jak latarnia w głębinach. Bathypteros posiada na nosie długą, twardą, bardzo ostrą narósl, którą przekłuwa zdobycz jak dzidą. W głębokości 8.500 stóp znaleziono sternotę z odrażającą fizyognomią, spłaszczonem ciałem i lampkami fosforycznemi w szczękach. Najczęstsze ryby w głębokiej wodzie należą do tzw. „grenadyerów” z szczurzymi ogonami. Odznaczają się one tem, że płyną zawsze w prostym kierunku, nie umiejąc zawracać i skręcać.

W głębokości 4200 stóp znaleziono wiele gatunków węgorzy, niektóre z nich bardzo dziwnych kształtów. Wszystkie one kierują się w ciemności za pomocą macek, które mają albo na głowach, albo po bokach. Jeden gatunek węgorzy nie ma już oczu zupełnie. Na miejscu ich świecą dwie plamy fosforyczne. Inna niewielka ryba odznacza się tem, że ma oczy okrągłe, umieszczone na końcach dwóch długich macek, które wystają z głowy.

Ryby z tej głębokości różnią się od ryb znajdujących się bliżej powierzchni mniejszą twardością kości i słabym rozwojem mięśni. Płyny w ich ciele są mocno przesycone gazami, które ulatniają się w tej chwili, kiedy ryba zostanie wyciągniętą na wierzch.

Tkanki nie wytrzymują ich parcia, wskutek czego cała ryba nadyma się wówczas jak balon i wreszcie pęka. Żaden tedy z badaczy nie będzie mógł oglądać prawdziwego kształtu ryby
takiej na wolnem powietrzu.

W głębokości 4000 stóp woda jest bardzo zimna. Podczas kiedy koło powierzchni temperatura jej wynosi 70 do 80 stopni Fahrenheita, to tam, gdzie nie dochodzi już światło słoneczne spada ona do 36 stopni Fahrenheita, to jest bardzo blizko punktu marznięcia. Barwa ryb głęboko-morskich jest z reguły ciemna. Zrzadka tylko trafia się kolor czerwony. Przecìwnie, blizko powierzchni ryby są bardzo żywo zabarwione.

Wśród okazów dostarczonych na pokład „Albatrosa”, znajduje się także kilka sztuk „regalikusa” czyli sternika. Badacze są przekonani, że właśnie ten potwór dał marynarzom sposobność do stworzenia znanej legendy o wężu morskim. Najznakomitsi ichtyologowie amerykańscy profesorowie dr. Brown Goode i Tarleton Beau, piszą między innemi: „Nie ulega wątpliwości, że w głębokościach morza żyją jakieś nieznane człowiekowi bardzo wielkie ryby, które wydostawszy się przypadkiem na powierzchnię wody, dały pochop do opowiadań o wężu morskim”. Niektóre okazy z gatunku sterników mierzyły po 30 stóp. W głębszej wodzie odznaczają się niezwykłą szybkością w pływaniu. Potwora tego w przeciągu ostatnich lat 150 widziano na wodach norweskich, w Bermundzie, koło Przylądka Dobrej Nadziei, kolo Hindostanu, Nowej Zelandyi i na Śródziemnem. W roku 1860 jeden z nich ukazał się w zatoce Hungry w Bermundzie. Ludzie, którzy go widzieli, mówili, że miał głowę końską z promienistą czerwoną grzywą. Opis ten zgadza się zupełnie z wyglądem sternika. Amerykańscy badacze widzieli w głębinach przeszło 40 gatunków tej ryby, z czego należy wnosić, że tam jest ona bardzo częstą.

*

*                                                                 *

Goniec Krakowski. 1925, Rok VIII, Nr. 231, str. 6.
Gazeta Poranna: ilustrowany dziennik informacyjny wschodnich kresów. 1925, nr 7592, str. 10.

Zwierzęta żywcem połykane

Przygoda amerykańskiego rybaka, — Wyrzucony przez wieloryba. — Ukarana żarłoczność rekina. — Ryby między sobą. — Walka dwóch
wężów boa o małego gołębia.

Historja o Jonaszu powtarza się często w świecie zwierzęcym. Wiele bowiem stworzeń pożartych żywcem nie bywa jednak, żywcem strawionymi. Znakomity chirurg angielski i badacz tego rodzaju wypadków dr. Bland Sutton cytuje w książce swojej następujące opowiadanie zawarte: w amerykańskim dzienniku — „Boston Boy Post” z 14 października 1771 r.: Pewnego razu wieloryb schwytany na harpun przeciął łódź na dwie części. Jeden z rybaków Marshall Jenkins został złapany przez wieloryba za głowę i wciągnięty do wody. Za chwilę jednak wieloryb wynurzył się na powierzchnię i wyrzucił rybaka nieco kontuzjowanego, ale stosunkowo mało pokaleczonego.

Prócz wielorybów rekiny znane są z tego iż zdobycz swoją żywcem połykają. Czasem co prawda drogo to przepłacają, jak o tem świadczy fakt zaobserwowany przez Darwina w czasie jego podróży na statku Beagle w 1832 roku. Darwin spostrzegł rybę pokrytą kolcami które normalnie płasko na niej leżą. Niekiedy ryba ta napiwszy się dużo wody pęcznieje, — staje się okrągła, a wówczas kolce na niej podnoszą się i robi wrażenie jeżozwierza. Mimo rozwiniętych organów trawienia rekin z taką zdobyczą nie da sobie rady. Gdy ją połknie, ryba się najeży i porozdzierawszy ściskające ją wnętrzności wydostanie się na wolność.

Najszczególniejszemi jednak w tej dziedzinie są dwa gatunki ryb „chiasmodon nigrum” i „gigantura worax”, które połykają zwierzęta większe od siebie, dzięki nadzwyczajnej elastyczności żołądka. W czasie ekspedycji statku Dana w latach 1920-1922 znaleziono giganturę która miała w swojem wnętrzu rybę długości 140 ctm. Ryba była skulona we dwoje a ogon jej i głowa wyłaziły jeszcze z pyska gigantury.

W 1880 r. uczony Burton schwytał rybę, na pierwszy rzut oka zdawała się mieć dwa ogony. Przypatrzywszy się bliżej zobaczył, że był to szczupak, który połknął drugiego szczupaka. Rozdzielił je i wystawił do słoja. Większy, — który ważył 3 i pół funta zaatakował natychmiast drugiego ważącego dwa i pół funta.

W Alasce zdarza się często, że psy połykają zamrożone ryby. Ogrzawszy się we wnętrzu psa ryby te ożywają, wówczas pies wyrzuca żywe stworzenia, podczas gdy połknął jedynie kawałki lodu.

Jak wiadomo węże również chętnie połykają żywe stworzenia, w szczególności żaby, które mogą być uratowane gdy się węża zabije, jak o tem opowiada Kipling. Niekiedy węże zjadają się między sobą. Pewnego razu wąż boa mający jedenaście stóp długości złapał gołębia. Drugi boa długości tylko dziewięciu stóp pozazdrościł mu zdobyczy i schwycił gołębia z drugiego końca. Srogo przepłacił łakomstwo, albowiem nie chcąc puścić zdobyczy został również połknięty przez swego mocniejszego „brata”.

Walka ryb.

Walki śród zwierząt są na ogół dość znane, jak na przykład walki śród ptactwa, walki psów, kotów, szczurów, a nawet karaluchów. Istnieją jednak również walki śród ryb, wbrew ich faktycznej i przysłowiowej „zimnej krwi”. W Sjamie istnieją nawet specjalne widowiska, na których odbywają się wobec tysięcy widzów zażarte walki ryb. Dla walki wybierany jest gatunek maleńkich, niezwykle wojowniczych rybek, które odróżniają się od innych właściwością polegającą na tem, że zapał i podniecenie walczących wpływa na zmianę ich koloru. Z blado-żołtawej rybka zmienia się na złotą, później purpurową, wreszcie niemal czarną. Widok walczących ryb jest podobno niezwykłe okrutny i jednocześnie malowniczy, dzięki zmianie kolorów.

W akwarjum londyńskiego ogrodu Zoologicznego znajduje się kilka egzemplarzy podobnego gatunku walczących ryb. Obecnie podczas wystawy międzynarodowej w Paryżu na Sekwanie znajduje się specjalnie urządzone akwarjum pływające, w którem można oglądać śród innych cudów dna morskiego również i te ryby walczące ze sobą. Oczywiście uczyniono wszystko aby zachować złudzenie prawdziwej walki, jednocześnie zachowując przy życiu małych zapaśników. Lustrzana szyba dzieli akwarjum na dwie części. Z obu stron do szklanej przegrody podpływają, małe, lśniące rybki, wpuszczane o pewnych godzinach celem demonstracji wojowniczości temperamentów tych maleńkich stworzonek. Rozpoczynają się ataki wzajemne, przyczem samo spotkanie uniemożliwia dzieląca je szyba. Mimo to tłumy widzów obserwują kolejną zmianę kolorów i rosnący animusz zapaśników. Wreszcie zmęczone rybki odpływają przyczem po skończonej walce przybierają z powrotem dawny skromny, szary kolor, niczem nie wyróżniający ich od innych bardziej pokojowo usposobionych współbraci.

Rybie walki stały się sensacją Paryża i ściągają mnóstwo ciekawych. Anglicy nawet zakładają się o grube sumy, „stawiając” na prawą lub lewą stronę akwarium. Na szczęście wojownicze rybki nie są wtajemniczone w ludzkie zamiary — inaczej nie obeszłoby się zapewne bez nadużyć.

Linki:

http://jbc.bj.uj.edu.pl/dlibra/plain-content?id=89483

 http://jbc.bj.uj.edu.pl/dlibra/plain-content?id=53057

http://jbc.bj.uj.edu.pl/dlibra/plain-content?id=180743

2015/03/11 | Supplementum

Suplement CXCIII

Chrzan, F., 1980: Odżywianie się łososi (Salmo salar L.) i troci (Salmo trutta L.) oraz ich naturalna baza pokarmowa w rzekach i Morzu Bałtyckim [Salmon (Salmo salar L.) and trout (Salmo trutta L.) feeding and their natural food supply in rivers and the Baltic Sea]. Przeglad Zoologiczny, XXIV, 3: 295-307.

Odżywianie się łososi (Salmo salar L.) i troci (Salmo trutta L.) oraz ich naturalna baza pokarmowa w rzekach i Morzu Bałtyckim
Salmon (Salmo salar L.) and trout (Salmo trutta L.) feeding and their natural food supply in rivers and the Baltic Sea

FELIKS CHRZAN

Poza rozrodem odżywianie się jest drugim naturalnym popędem, od którego zależy istnienie i liczebność gatunku. Najcenniejszymi rybami naszych rzek i naszego morza są ryby łososiowate, do których należy łosoś i troć. Dawniej były one poławiane w stosunkowo dużych ilościach, lecz od szeregu lat zaznacza się spadek tych połowów. W celu poznania przyczyn tego spadku i dalszych perspektyw rybołówstwa podjęto m. in. badania nad odżywianiem się obu gatunków zarówno w okresie życia rzecznego, jak i morskiego. Istotnym celem tych badań jest przedstawienie sposobu odżywiania się, zapotrzebowania pokarmowego oraz wielkości bazy pokarmowej w rzekach i w morzu.

Rzeczna baza pokarmowa

Wędrowne ryby łososiowate spędzają część życia w rzece, a część w morzu: ich przemieszczanie się z rzek do morza jest przystosowaniem ekologicznym wynikającym z coraz większego zapotrzebowania pokarmowego. Bardziej wyrosłe osobniki, jako tzw. smolty, opuszczają macierzystą rzekę, gdyż w morzu mogą znaleźć właściwie nieograniczoną ilość odpowiedniego pożywienia. W okresie rzecznym, przed wędrówką do morza, młodociane łososie i trocie noszą międzynarodową nazwę parr; są także w swoisty sposób ubarwione.

Z naszych obserwacji nad zawartością żołądków troci w stadium parr wynika, że ich podstawę pożywienia stanowią różne formy bezkręgowców, głównie owadów. Mianowicie w żołądkach młodych troci, łowionych w dopływach Dunajca (Łososina, Kamienica) znajdowano jętki i ich larwy (Ephemeroptera), drobne muchówki (Diptera), larwy chruścików (Trichoptera) i widelnic (Plecoptera). Według Bakshtanskiego i Chucksiny (1977) głównym komponentem pokarmowym smoltów łososia są larwalne formy chruścików i różnych dojrzałych owadów, głównie jętek. Razem stanowią one około 90% masy dojrzałych owadów, głównie jętek. Razem stanowią one około 90% masy pokarmowej. Wśród pozostałych składników pożywienia wspomniani autorzy znajdowali muchówki, larwy ochotkowatych (Chironomidae) oraz larwy ryb.

Widoczną jest rzeczą, że znaczną część pożywienia stadium parr i smoltów stanowią owady spadające z powietrza do wody. Najwięcej owadów spada do takich potoków, których brzegi są zarosłe krzewami i drzewami liściastymi; przy tym zacienienie sprzyja żerowaniu. Brak dostępu do takich potoków zmniejsza produktywność smoltów rzek łososiowych i trociowych.

Na wiosnę owady rozmnażają się bardzo intensywnie; także latem duża ich liczba spada do wody. Dlatego też w okresie wiosennym młodzież ryb łososiowatych rośnie najlepiej. Pod jesień zmniejsza się ilość owadów i stopniowo słabnie odżywianie się ryb w potokach. Być może w szczytowym okresie zimy żerowanie ustaje. Z tego wynika, że baza pokarmowa w rzekach jest bardzo ograniczona, a ponadto odznacza się wyraźną sezonowością. Wielkość naturalnej bazy pokarmowej rzek zależy m. in. od położenia geograficznego, na co wpływa także długość okresu wegetacyjnego. Na jednostkę powierzchni w południowych rzekach przypada więcej pożywienia niż w północnych. Wyrazem tego jest wzrost i wiek smoltów, które np. z rzek północnej Szwecji spływają do morza w wieku trzech, czterech, a nawet pięciu lat. W rzekach południowej Szwecji według Alma (1934), znaczny procent stanowią smolty 2-letnie. Jeszcze większy procent smoltów 2-letnich spływa z naszych rzek, a nierzadko spływają smolty 1-rocz-ne. Niewątpliwie w stadium parr znajdują one stosunkowo więcej pożywienia w naszych rzekach, a także długość ich sezonu żerowania jest większa, dlatego szybciej osiągają wielkość smolta.

Według danych szwedzkich, średnio biorąc, baza pokarmowa jednego smolta obejmuje przestrzeń około 10 m2 powierzchni rzeki. W przybliżeniu analogiczna baza w polskich rzekach obejmuje przestrzeń około 8, a nawet mniej metrów kwadratowych. Widoczną jest rzeczą, że nasze rzeki mogą być wydajniejsze od rzek szwedzkich, lecz niestety coraz bardziej są zanieczyszczane. Tu z naciskiem należy podkreślić, że przy wzroście temperatury nawet niewielkie zanieczyszczenie powoduje ogromną śmiertelność młodzieży ryb łososiowatych, gdyż jest ona mniej odporna niż ryby wyrosłe i znacznie mniej odporna niż pospolite ryby rzeczne.

Nie znamy aktualnej wielkości bazy pokarmowej naszych rzek. Można ją określić drogą bonitacji wszystkich tych cieków, w których występują wędrowne ryby łososiowate. Przeprowadzona pod koniec lat pięćdziesiątych bonitacja większości rzek pomorskich obecnie nie może stanowić podstawy do oceny tej bazy. Wszystkie bowiem rzeki uległy większemu lub mniejszemu zanieczyszczeniu, niektóre zostały zabudowane zaporami wodnymi, przez co bardzo zmniejszył się obszar żerowania, a tym samym możliwości naturalnej produkcji smoltów.

Pewne światło, aczkolwiek jest to zagadnienie bardzo złożone, na stan bazy pokarmowej interesujących nas ryb może rzucić ocena naturalnej produkcji smoltów naszych rzek w różnych latach bieżącego wieku. Otóż według naszej przybliżonej kalkulacji (Chrzan, 1980), w 1900 r. rzeki, które obecnie znajdują się w naszych granicach, produkowały ok. 1200 tys. sztuk smoltów troci i 120 tys. sztuk smoltów łososia. W r. 1962 naturalna produkcja smoltów troci wynosiła jeszcze ok. 400 tys. sztuk. Lecz w ostatnich latach (głównie na skutek zanieczyszczeń a częściowo przez zabudowę, warunki rozrodu i wychowu smoltów w naszych rzekach uległy katastrofalnemu pogorszeniu. Naturalną produkcję smoltów oceniono w 1977 r. na znacznie poniżej 100 tys. sztuk. Niewątpliwie baza pokarmowa ryb łososiowatych w naszych rzekach uległa bardzo silnej redukcji.

Odżywianie się łososia w morzu

W celu określenia morskiej bazy pokarmowej, najpierw zajmiemy się odżywianiem się ryb po opuszczeniu rzeki. Według Huntsmana (1945) łososie w okresie posmoltowym przez kilka miesięcy trzymają się swych wód rzecznych. Prawdopodobnie smolty z mniejszych rzek mogą szybciej rozchodzić się po morzu. Wydaje się, że tzw. grylsy, które po stosunkowo krótkim okresie pobytu w morzu wracają do rzeki, mają niezbyt odległe żerowiska. Natomiast te łososie, które wracają do rzeki po dwóch lub trzech latach, korzystają z dalej położonych żerowisk. W jednym i drugim przypadku należy liczyć się z tym, że w każdej strefie pobytu obfitość i skład pożywienia są różne, co wpływa na tempo wzrostu i czas powrotu ryb do rzeki.

Smolty po spłynięciu do morza przeżywają okres adaptacji do środowiska słonego. W tym czasie najczęściej żywią się skorupiakami, zwłaszcza kiełżami (Gammaridae). Przy okazji korzystają z drobnego narybku śledzia, pochodzącego z tarła wiosennego. W okresie posmoltowym ilość ryb w pokarmie stopniowo zwiększa się. Brak jednak dokładniejszych informacji o składzie pokarmu i jego zapotrzebowaniu. Skromna informacja o badaniach zawartości żołądków tzw. mielnicy (o długości 28-52 cm), czyli łososia w pierwszym roku życia w morzu wskazuje, że w skład pożywienia tych ryb wchodziły przede wszystkim ryby śledziowate, a następnie tobiasze, belony, cierniki i niewiele skorupiaków rodzaju Gamma- rus. Nie wydaje się, by w tym okresie istniał niedostatek pokarmu, gdyż zarówno młode łososie, jak i trocie wykazują coraz silniejsze tempo wzrostu.

Nasze badania nad odżywianiem się łososi i troci w morzu były prowadzone w latach 1959-1975. W tym okresie zbadano wprawdzie niewiele łososi — łącznie 214 sztuk o ciężarze 1196,7 kg. Zebranie tego materiału natrafiało jednak na duże trudności. Przede wszystkim nasi rybacy łowią raczej niewiele łososia, a ponadto patroszą go niezwłocznie po wydobyciu na pokład statku. Badane przez nas ryby, po określeniu gatunku, były mierzone i ważone w stanie niepatroszonym. Następnie ważono zawartość żołądka, oznaczając przy tym jej skład gatunkowy. W ten sposób starano się określić ilość i jakość zjadanego pokarmu. Notowano przy tym datę i przypuszczalną porę dnia żerowania każdego osobnika. Niestety, ze względu na znaczny stopień strawienia, nie można było zidentyfikować wszystkich szprotów i śledzi znajdowanych w żołądkach badanych łososi. Dlatego dwa te gatunki ujmowano razem, jako śledziowate. Wydaje się jednak, że szprot jest zjadany w większych ilościach niż śledź. Tylko w zimie, gdy szprot przebywa na większych głębokościach, częściej zjadany jest śledź.

Innym spostrzeżeniem jest różnica w ilości pożywienia znajdowanego w żołądkach łososi łowionych na wiosnę za pomocą pławnic i w okresie zimowym — za pomocą takli, czyli zestawów haków dryfujących. Mianowicie na wiosnę na jednego łososia (o średnim ciężarze 6261 g) przypadało 74,6 g pokarmu, czyli 11,9 g na 1 kg żywej wagi. W zimie w żołądkach łososi (o średnim ciężarze 5200 g) znajdowano przeciętnie 28,9 g pożywienia. W przybliżeniu na 1 kg żywej wagi tego łososia, średnia masa pokarmu wynosiła tylko 5,4 g. Tak duża różnica w napełnieniu żołądków, jak się wydaje, może być wynikiem różnej dostępności pokarmu i zachowania się łososi bezpośrednio po złowieniu. W okresie zimy ryby śledziowate stają się mniej ruchliwe i przebywają na głębszych zimowiskach, podczas gdy łosoś poszukuje pożywienia w wyższych warstwach wody. Także zestawy dryfujących haków umieszcza się na niewielkiej głębokości. Dlatego łosoś, przy małej ilości pożywienia, chętnie bierze przynętę i w ten sposób zostaje złowiony. Natomiast na wiosnę dostępność pokarmu jest znacznie większa, gdyż zarówno szprot, jak i śledź, zwłaszcza w nocy, przebywają blisko powierzchni morza, a więc w strefie żerowania łososia, w której także zawiesza się sieci — pławnice. Łosoś uwięziony w oczku pławnicy zachowuje się na ogół spokojnie, podczas gdy zaczepiony na haku stara się z niego uwolnić i być może wymiotuje część pożywienia.

Cała ilość pożywienia znaleziona w żołądkach wszystkich badanych łososi wynosiła 9137,8 g. Na jednego łososia o średnim ciężarze 5592 g przypadało 42,7 g, a na 1 kg jego żywej wagi — 7,6 g pożywienia. Według naszych obserwacji łosoś intensywnie żeruje dwa razy w ciągu doby: wcześnie rano i drugi raz przed zmierzchem. Konsumuje więc w ciągu doby dwa podstawowe posiłki, których łączny ciężar wynosi średnio około 15 g na 1 kg jego żywej wagi ciała.

Gatunkowy skład pokarmu wydaje się być mało urozmaicony, na co wskazuje następujące zestawienie:

śledziowate (Clupeidae) 87,5%,
belona (Belone belone) 5,0%,
dorsz (Gadus morhua callarias) 2,5%,
tobiasz (Ammodytes sp.) 2,4%,
płoć (Rutilus rutilus) 1,3%,
smolty łososiowatych (Salmonidae) 1,1%,
ciernik (Gasterosteus sp.)0,1%,
skorupiaki (Gammarus, Crangon) 0,1%.

Jak widzimy, podstawę pożywienia stanowią śledziowate, które według naszych obserwacji mają istotny wpływ na tworzenie się koncentracji żerującego łososia. Obecność w pokarmie takich gatunków, jak belona, tobiasz oraz płoć wskazuje na żerowanie łososia w wodach niezbyt odległych od brzegów.

Określenie współczynnika pokarmowego

Dane dotyczące ilości konsumowanego pokarmu oraz przyrostu masy ciała łososia umożliwiają określenie współczynnika pokarmowego, czyli ilości jednostek wagowych pokarmu potrzebnych na przyrost jednej jednostki wagowej ciała. W tym celu na podstawie badań dotyczących wieku, długości i ciężaru łososi łowionych w latach 1966-1975, określono ich tempo wzrostu w kolejnych latach życia morskiego (tab. 1).

Średnia długość smoltów spływających do morza wynosi 14,5 cm, a ich ciężar około 25 g. Z porównania przytoczonych liczb wynika, że  w pierwszym roku życia morskiego łosoś zwiększa swój ciężar około 27-krotnie. W drugim roku, w stosunku do poprzedniego, przyrost ciężaru jest 3-krotny, a w trzecim — nieco ponad 2-krotny. W dalszych latach przyrost ciężaru staje się coraz słabszy.

Tabela 1

Wzrost łososi w morzu
.

Lata życia morskiego Zakres wzrostu min.— max. (cm) Średnia długość (cm) Średni ciężar (g) Przyrost ciężaru (g)

.
1 24,0- 67,5 41,2 690 665
2 41,0- 96,0 65,0 2740 2050
3 63,0-123,0 88,3 7450 4710
4 75,0-129,0 108,6 13500 6050
5 110,0-130,0 118,4 18250 4750

Przedmiotem naszych badań były w większości łososie w trzecim roku życia morskiego, gdy ich średni roczny przyrost ciężaru wynosił 4710 g. Przy dziennej konsumpcji pożywienia w ilości 15 g na 1 kg żywej wagi łososia, dla uzyskania 4710 przyrostu konsumpcja roczna powinna wynosić 25,8 kg. Ze stosunku ciężaru skonsumowanego pożywienia do przyrostu ciała wynika, że współczynnik pokarmowy łososia wynosi około 5,5. Prawdopodobnie jest on mniejszy we wcześniejszych latach życia morskiego.

Masa konsumowanego pokarmu

Jeżeli — nie mając danych dla młodszych łososi — przyjmiemy, że współczynnik pokarmowy 5,5 dotyczy wszystkich lat życia morskiego, to na tej podstawie możemy obliczyć ogólne zapotrzebowanie pokarmu przez łososie żyjące w morzu. Według danych statystycznych średni roczny odłów łososia (Salmo salar) na łowiskach bałtyckich w latach 1966-1975 wynosił 2215,8 t. Z naszych badań że w skład tego odłowu wchodziło 6 grup wieku, których ciężar, ilość osobników oraz wagę pokarmu zjedzonego przez te ryby zestawiono w tab. 2. Z liczb przytoczonych w tabeli wynika, że najwięcej łososi jest łowionych w trzecim roku ich życia w morzu {grupa A2+). Znaczną także rolę w połowach odgrywają o rok młodsze i o rok starsze łososie (grupy A1+ i A3+). Tak więc łososie trzech grup wieku są głównymi konsumentami pożywienia w morzu. W sumie ponad 12 tys. t, głównie ryb śledziowatych, zjadają te łososie, które są łowione w ciągu roku w wodach bałtyckich.

Tabela 2

Skład połowów łososia i roczna konsumpcja pokarmu

Morskie grupy wieku* Ciężar złowionych ryb (t) Średni ciężar łososia (g) Liczba złowionych łososi Ciężar zjedzonego pokarmu (t)

.
A0+ 0,01 0,2 1500 133 1,10
A1 + 19,81 438,9 3918 112021 2413,95
A2+ 54,43 1206,1 4141 291258 6633,55
A3+ 22,04 488,4 6971 70062 2686,20
A4 + 2,97 65,8 9400 7000 361,90
A5+ 0,74 16,4 10750 1526 90,20
A0+-A5+ 100,00 2215,8 4584 482000 12186,90

*Litera A w pierwszej kolumnie oznacza wiek smolta.

Obok ryb będących przedmiotem połowów konsumentami pożywienia są także te łososie, które w kolejnych latach zginęły w sposób naturalny i nie stały się przedmiotem połowu. Jak podaje Carlin (1962), w pierwszym roku życia morskiego ginie około 80% młodych łososi. W drugim roku śmiertelność naturalna ulega dużemu zmniejszeniu, lecz może ona wynosić około 5% ryb tej grupy wieku. Przyjmując te dwie wartości (80% i 5%) za podstawę dalszych kalkulacji, można określić przybliżoną masę pożywienia skonsumowanego w morzu przez te ryby, które nie stały się przedmiotem połowu.

Roczną produkcję smoltów łososia, naturalną i sztuczną, jako średnią 10-letnią, określili szwedzcy specjaliści na 4,7 mln sztuk. Z tej liczby zgodnie z danymi Carlina, w ciągu pierwszego roku zginęło około 3,8 mln młodych łososi. A przecież ryby te także żerowały do czasu, gdy na skutek śmiertelności naturalnej zostały wyeliminowane ze stada. W celu uproszczenia obliczenia wielkości masy pożywienia zjadanego przez te ryby przyjmujemy, że żerowały one tylko przez pół roku, osiągając średni ciężar 250 g. W ten sposób ogólny ciężar ryb wyeliminowanych w pierwszym roku ze stada wyniósłby około 950 t. Na osiągnięcie takiego ciężaru, przy współczynniku pokarmowym 5,5 — ryby te mogły zjeść około 4702,5 t pożywienia [(250 — 25) X 3 800 000 X 5,5]. W drugim roku ze stada liczącego około 900 000 łososi naturalna śmiertelność eliminowała około 45 000 osobników (5%). I znów dla uproszczenia przyjmujemy, że ryby te żerowały przez pół roku, osiągając średni ciężar 1370 g. W tym czasie przyrost ciężaru pojedynczej ryby wyniósłby 680 g, a wszystkich wyeliminowanych ryb — około 30,6 t. Kalkulując w podobny jak wyżej sposób (30,6 X 5,5), ciężar pożywienia skonsumowanego przez ryby wyeliminowane ze stada w drugim roku wyniósłby około 168,3 t.

Do konsumentów pożywienia w morzu należy jeszcze dodać te łososie, które powędrowały do rzek na tarło. Ze względu na brak dokładnych danych statystycznych, właściwie nie można określić ilości i masy ryb wchodzących do rzek Szwecji, Finlandii i ZSRR. Mimo to, licząc się ze znaczną niedokładnością przyjmujemy, że ich łączny ciężar wynosił około 700 t. Przy współczynniku pokarmowym 5,5 łososie te mogły skonsumować około 3850 t pożywienia.

Z naszej kalkulacji wynika, że w ciągu roku wszystkie łososie konsumowały 20907,7 t pożywienia; w tym 18995 t ryb śledziowatych. Łososie wyeliminowane ze stada na skutek śmiertelności naturalnej konsumowały około 4870,8 t, co wyniosłoby 23,2% całości konsumpcji. Pod pewnym względem ta część pożywienia, której zresztą nie da się uniknąć, może być traktowana jako stracona.

Odżywianie się troci w morzu

Badania nad odżywianiem się troci w morzu natrafiały na bardzo duże trudności, gdyż gatunek ten żeruje w rozproszeniu na otwartym morzu, a jest łowiony przeważnie w wodach przybrzeżnych, gdzie wyrosłe trocie przestają odżywiać się, stopniowo przystosowując się do wędrówki na tarło. Właściwy materiał badawczy pochodził więc z otwartego morza, był zbierany okazyjnie i dlatego przez stosunkowo długi okres. Co do mniejszych troci, to nie są one przedmiotem połowu, gdyż ryby poniżej 50 cm długości podlegają ochronie.

Zawartość żołądków troci badano w podobny sposób, jak łososia, ważąc i oznaczając pod względem gatunkowym skład pożywienia. W sumie zbadano 252 trocie o ciężarze 962,6 kg, a ogólny ciężar pożywienia znaleziony w tych rybach wyniósł 6738 g. Z tego wynika, że na jedną troć o ciężarze 3820 g przypadało średnio 26,7 g, a na 1 kg żywej wagi tej troci — 7 g pożywienia. Podobnie jak w przypadku łososia wielkości te przyjęto jako średnią wielkość jednorazowego posiłku. Ponieważ także troć intensywnie żeruje dwa razy w ciągu doby, przeto można przyjąć, że w tym czasie zjada ona około 14 g pożywienia na 1 kg wagi swego ciała.

Gatunkowy skład pokarmu troci jest podobny do pokarmu łososia. Zachodzą jednak pewne różnice, na co wskazują liczby charakteryzujące procentowy udział w pożywieniu poszczególnych komponentów pokarmowych:

śledziowate (Clupeidae) 77,0%,
belona (Belone belone) 9,6%,
tobiasz (Ammodytes sp.) 4,3%,
dorsz (Gadus morhua callarias) 3,8%,
babkowate (Gobiidae) 0,4%,
ciernik (Gasterosteus sp.) 0,3%,
skorupiaki (głównie Crangon crangon) 4,6%.

Także w przypadku troci podstawę pożywienia stanowią ryby śledziowate. Jednakże z naszych badań wynika, że troć zjada mniej śledziowatych, za to więcej innych gatunków ryb i skorupiaków.

 

Współczynnik pokarmowy troci

W celu określenia wielkości współczynnika pokarmowego, czyli ilości jednostek wagowych pokarmu potrzebnych do uzyskania jednej jednostki przyrostu ciała troci, najpierw określono wielkość smoltów. Otóż na podstawie wstecznych odczytów łusek i przy zastosowaniu odpowiednich poprawek obliczono, że w latach 1966-1975 średnia długość smoltów troci wynosiła 16,3 cm, a ich ciężar około 40 g. Następnie określono przeciętne przyrosty troci w kolejnych latach życia morskiego. Dane dotyczące wzrostu troci zestawiono w tabeli 3.

Tabela 3

Wzrost troci w morzu

Lata życia morskiego  Zakres wzrostu min.—max. (cm) Średnia długość (cm) Średni ciężar (g)  Przyrost ciężaru (g)

1 26,0-66,0 44,7 980 940
2 45,0- 82,5 64,4 3450 2470
3 63,0-99,0 82,0 7280 3830

Z przytoczonych liczb wynika, że w pierwszym roku życia w morzu troć zwiększa swój ciężar 24,5-krotnie. Osiąga wprawdzie większy ciężar niż łosoś, lecz uwzględniając wielkość smoltów, jej wzrost w morzu jest nieco słabszy. W drugim roku ciężar troci wzrasta 3,54trotnie, a w trzecim — nieco ponad 2-krotnie. Dane te wskazują, że troć rośnie w morzu nieco wolniej niż łosoś.

Większość troci badanych pod względem zawartości pokarmu w żołądkach była w trzecim roku życia morskiego, gdy średni roczny przyrost ciężaru wynosił 2470 g. Przy dziennej konsumpcji pożywienia w ilości 14 g na 1 kg żywej wagi troci, konsumpcja roczna przyczyniająca się do przyrostu 2470 g powinna wynosić 12 620 g pożywienia. Ze stosunku skonsumowanego pożywienia do przyrostu ciężaru wynika, że współczynnik pokarmowy troci wynosi 5,1. Jest on więc nieco mniejszy niż u łososia. Wskazywałoby to, że troć nieco lepiej wykorzystuje pożywienie niż łosoś. Trzeba jednak mieć na uwadze to, że troć przebywa w morzu krócej niż łosoś, co być może decyduje o lepszym wykorzystaniu pokarmu na przyrost masy żerujących ryb.

Masa pokarmu zjadanego przez stado troci w morzu

Na podstawie współczynnika pokarmowego można z pewnym prawdopodobieństwem określić zapotrzebowanie pokarmu przez stado troci żerujące w morzu. W tego rodzaju kalkulacji ważną rolę odgrywają dane statystyczne połowów. Lecz niestety oficjalne dane statystyczne publikowane przez Międzynarodową Radę do Badań Morza ujmują pod pozycją łososia także troć. Jedynie w polskim rybołówstwie udało się określić masę poławianej troci; zresztą nasze połowy tego gatunku były największe. Połowy troci rybaków innych krajów starano się określić na podstawie różnych dostępnych danych, charakteryzujących udział troci w połowach łososia. W ten sposób średni roczny odłów troci w Bałtyku w latach 1966-1975 oszacowano na 118,5 t. Z naszych badań wynika, że w skład tego odłowu wchodziło 5 grup wieku, których ciężar, liczbę ryb oraz masę zjedzonego przez nie pokarmu zestawiono w tabeli 4.

Tabela 4

Skład połowów troci i roczna konsumpcja pokarmu

.
Morskie grupy wieku Ciężar złowionych ryb (t) Średni ciężar troci (g) Liczba złowionych troci Ciężar zjedzonego pokarmu (t)

A0 + 0,37 0,44 1587 227 2,24
A1 + 26,26 31,13 3291 9456 158,76
A2 + 57,26 67,86 3781 17945 346,08
A3 + 15,15 17,95 4546 3949 91,54
A4+ 0,96 1,12 7042 159 5,71
A0+ – A4+ 100,00 118,50 3820 31786 604,33

Jak widzimy najwięcej troci było łowionych w trzecim roku życia morskiego (grupa A2 + ). Stosunkowo liczną grupę stanowiły ryby spędzające drugi rok swego życia w morzu (A1+). Wszystkie grupy wieku troci, wchodzące w skład połowów, zjadały ponad 600 t pożywienia.

Atoli do konsumentów pożywienia należy jeszcze zaliczyć te trocie, które na skutek śmiertelności naturalnej zostały wyeliminowane ze stada i nie stały się przedmiotem połowu oraz te, które wyrosłe w morzu wróciły do rzek.

Brak specjalnych badań dotyczących naturalnej śmiertelności troci w morzu. Ponieważ troć prowadzi podobny tryb życia jak łosoś, przeto za Carlinem przyjmujemy, że w pierwszym roku śmiertelność ta wynosi 80%, a w drugim — 5%. Przyjęcie tych wartości umożliwia przybliżone obliczenie tej masy pożywienia, z której korzystały młode trocie zanim śmiertelność naturalna wyeliminowała je ze stada. Roczną naturalną i sztuczną produkcję smoltów troci w ostatnim 10-leciu oszacowano na 350 tys. sztuk. Naturalna śmiertelność powodowała, że w ciągu pierwszego roku straty wynosiły około 280 tys. sztuk. Upraszczając kalkulację przyjmujemy, że ryby te żerowały przez pół roku, osiągając średni ciężar 300 g, czyli że całkowita ich masa wyniosła 84 t. Przy współczynniku pokarmowym 5,1, na wytworzenie takiej masy ryby te skonsumowały przypuszczalnie 428 t pożywienia.

W drugim roku z pozostałych 70 tys. sztuk, na skutek śmiertelności naturalnej, zginęło około 3500 ryb. W ciągu półrocznego okresu życia, który przyjmujemy dla uproszczenia kalkulacji analogicznie jak w przypadku łososia, średni przyrost ciężaru tych ryb wynosił 1235 g. Zatem ilość skonsumowanego przez nie pokarmu wyniosła około 22 t (3500 X 1235 X 5,1).

Do konsumentów pożywienia należy jeszcze zaliczyć te trocie, które opuściły żerowiska morskie i powędrowały do rzek na tarło. Według danych statystycznych dotyczących połowów w rzekach oraz innych informacji oceniono, że średnia masa troci wchodzących do rzek w latach 1966-1975 wyniosła nie mniej jak 40 t. I znów na podstawie współczynnika pokarmowego można obliczyć, że na wytworzenie tej masy ryby te skonsumowały w morzu około 204 t pożywienia. Z podsumowania wynika, że trocie, które stały się przedmiotem połowu w morzu oraz te, które powędrowały do rzek, skonsumowały około 808 t pożywienia. Ponadto trocie, które na skutek śmiertelności naturalnej zostały wyeliminowane ze stada, skonsumowały około 450 t pożywienia. Tak więc na wyprodukowanie 158,5 t wyrosłych troci potrzeba było około 1258 t pożywienia (w tym 880,6 t śledziowatych). W tej ilości znaczną pozycję (35,8%) stanowi konsumpcja, którą możemy nazwać nieuniknioną naturalną stratą.

Morska baza pokarmowa

Według naszej kalkulacji w latach 1966-1975 średni roczny odłów łososi i troci, w morzu i w rzekach, wynosił 3 074,3 t. W procesie produkcji tej masy zostało skonsumowanych 22 165,7 t pożywienia, w tym 19 875,6 t ryb śledziowatych (89,7%). W związku z tym powstaje pytanie, jak wielka jest biomasa ryb śledziowatych stanowiących podstawę pożywienia ryb łososiowatych w morzu? Z raportu Grupy Roboczej Międzynarodowej Rady do Badań Morza (1978) wynika, że w latach 1970-1977 na obszarze Bałtyku od Basenu Arkońskiego do Zatoki Fińskiej średnia roczna biomasa szprota wszystkich grup wieku wynosiła 1 553,1 tys. t. Najwięcej szprota (832,8 tys. t. — 53,6%) żyło w Basenach Gdańskim i Gotlandzkim. Według tego samego źródła, na obszarze od Morza Bełtów łącznie z Zatokami Botnicką i Fińską, biomasa śledzia wynosiła 2 408,3 tys. t.

Główne obszary występowania śledzia to Baseny: Bornholmski, Gotlandzki i Botnicki (1915,7 tys. t — 79,5%). Zatem całkowita biomasa ryb śledziowatych wynosiła 3961,4 tys. t. Z porównania danych dotyczących spożycia ryb śledziowatych przez ryby łososiowate z całkowitą ich biomasą w Bałtyku wynika, że łososiowate zjadają zaledwie 0,5% biomasy śledzi i szprotów. W znikomym więc stopniu wykorzystują istniejącą bazę pokarmową.

Interesujące są także dane dotyczące dorsza, który jest pospolitym gatunkiem bałtyckim i m. in. żywi się rybami śledziowatymi. Załachowski (1977) ocenił biomasę młodych dorszy (0-11 grupy wieku) na 161 698 1 i wyrosłych — żywiących się głównie rybami — na 320 346 t. Średnią całkowitą biomasę dorsza w latach 1972-1974 określił więc na 482 044 t. Według tego autora roczna masa pożywienia skonsumowanego przez dorsze wszystkich grup wieku wynosiła 2180,5 tys. t, w tym 670 678 t ryb śledziowatych.

Okazuje się więc, że z całej biomasy ryb śledziowatych dorsze zjadają aż 16,9%. One więc, a nie łososiowate, są głównymi reducentami zasobów śledzia i szprota.

Wnioski

1. W morzu istnieje ogromna baza pokarmowa, która w bardzo małym stopniu (0,5%) jest wykorzystywana przez ryby łososiowate. W przypadku zwiększenia pogłowia tych ryb np. o 100%, wykorzystanie tej bazy może osiągnąć poziom zaledwie 1%. Innymi słowy morskie zasoby pokarmowe umożliwiają wyżywienie wielokrotnie większego pogłowia ryb łososiowatych niż dzieje się to obecnie;

2. Niestety naturalna baza pokarmowa w rzekach jest bardzo ograniczona, a ponadto coraz bardziej ulega zmniejszeniu na skutek zanieczyszczeń i budowy zapór wodnych. Powoduje to spadek naturalnej produkcji smoltów i pogłębianie się dysproporcji pomiędzy wielkością morskiej bazy pokarmowej, a jej wykorzystaniem;

3. W tych okolicznościach jedynie sztuczna produkcja smoltów może przyczynić się do lepszego wykorzystania morskich zasobów pokarmowych. Niezbędne są więc inwestycje, które umożliwią produkcję materiału zarybieniowego najwyższej klasy (smoltów) w dużych ilościach. Dzięki nim można będzie osiągnąć realny wzrost połowów tych najcenniejszych ryb naszych wód.

Summary

Investigations on salmon and trout feeding were conducted in sea and river conditions: In rivers young salmonid fishes feed on larvas and mature insects mainly. This food supply, however, decreases rapidly due to water pollution and dams building.

In the sea salmons and trouts feed principally on clupeoid fishes. On the basis of daily food intake and yearly increments in mass the coefficient of food utilization was calculated for salmon (5.5) and for trout (5.1). In the both species 4 food consument groups were distinguished. Those fishes consumed on the average 22 166 t. of food including 19 876 t. of hering. According to the ICES Working Group assessment the total biomass of hering and sprat amounts ca. 4 million tons in the Baltic Sea. Thus the salmon andtrout together consume only 0.5% of clupeoid biomass, whereas the consumption of this biomass by the cod reaches 16.9%.

Literatura

Alm, G., 1934: Salmon in the Baltic precincts. Rapports at Procès-Verbaux des Réunions. Vol. XCII, Copenhague. 1-63.

Bakshtamsky, E. L., Chucksina, N. A., 1977: Some data on feeding and food relationships of young downstream-migrant pink salmon and Atlantic salmon. Intern. Counc. f. Explor. of the Sea: Ana. Cat. Fish Comm. C. M. 1977/M: 5: 1-12.

Carlin, B., 1962: Synspunkter på frågar om Östersjön Laxbestånd i belysning af svenska mårkningsförsöken. Laxforskningsinst. Medd., 5: 1-10.

Chrzan, F., 1960: Results of Investigations on the Food of Salmon and Sea Trout off the Polish Baltic Coasts. Intern. Counc. f. the Explor. of the Sea. Salmon and Trout Committee, No. 70: 1-5.

Chrzan, F., 1980: Przyczyny spadku połowów ryb łososiowatych w Bałtyku. Technika i Gospodarka Morska. Gdańsk, (w druku).

Huntsman, A. G., 1945: Variable seaward migration of salmon. Journ. Fish. Res. Board of Canada, 6 (4): 331-325.

Załachowski, W., 1977: Ilościowa i ekologiczna analiza pokarmu użytkowanego przez populacje dorsza w południowym Bałtyku w latach 1972-1974. Akad. Roln. w Szczecinie. Rozpr., Nr 53: 1-109.

Rapport of the working Group on Assessment of Pelagic Stocks in the Baltic Fish Committee. CM/J:4. Copenhague, 1978: 1-51.

Morski Instytut Rybacki w Gdyni i Uniwersytet Gdański

2015/02/25 | Supplementum

Suplement CXCII

Witkowski, A., 1980: Organy jadowe ryb [The fish venom organs]. Przeglad Zoologiczny, XXIV, 3: 281-294.

Organy jadowe ryb

The fish venom organs

ANDRZEJ WITKOWSKI

Wytwarzanie przez zwierzęta substancji toksycznych nie należy do rzadkości, produkują je m. in. jamochłony, mięczaki, stawonogi, szkarłupnie, ryby, płazy, gady, a nawet niektóre ssaki. Powszechna opinia przypisuje wprawdzie wężom szczególnie wielką jadowitość w rzeczywistości jednak najbardziej toksyczne trucizny znaleziono dotąd u ryb (tab.).

Ryby jadowite i trujące znane są zarówno wśród przedstawicieli podgromady Elasmobranchii, jak i Actinopterygii, przy czym u tych ostatnich spotykane są najczęściej. Według Pigulewskiego (1974) z ponad 20 000 znanych obecnie gatunków ryb, 410 to gatunki mniej lub bardziej jadowite lub trujące. Russel (1967) i Habermehl (1977) wymieniają natomiast około 500 gatunków ryb trujących oraz około 220 gatunków ryb jadowitych.

 

Toksyczność niektórych jadów zwierzęcych wg Rusieckiego i Kubikowskiego (1969) 2015-02-25 12-28-24 843x435.bmp
Ryby jadowite znane były od bardzo dawna. Pierwsze wzmianki o nich znaleziono w grobowcu faraona Ti (2500 r. p.n.e.), wspomina o nich i Arystoteles, Pliniusz Stary w swoim dziele „Historia Naturalis” pisze, że „…nie ma nic straszniejszego nad kolec, który uzbraja ogon trygona…”, „wbity w pień drzewa powoduje jego uschnięcie, jak strzała przebija pancerz okrętu, jest mocny jak żelazo i ma właściwości trujące…”. Pierwsze opisy dotyczące skutków działania jadów wytwarzanych przez ryby na organizm ludzki pochodzą z XVI i XVII w. z relacji lekarzy biorących udział w różnego typu wyprawach do krajów tropikalnych (Aldrovandi, 1617; Belon, 1555, cyt. za Pawlowskym, 1927). W tym okresie oraz do początków XIX w. uważano, że zatrucia spowodowane są głównie śluzem, który dostaje się do rany, a efekty tego zjawiska miał wspomagać ponadto gorący klimat. Dopiero Allmann (1841) odkrył po raz pierwszy w skórze u podstawy kolca pokryw skrzelowych Trachinus draco galaretowatą substancję, która według niego była żródłem trucizny. Szczegółowe badania nad rybami jadowitymi, nad budową i funkcją ich organów, a także nad wpływem jadów na organizmy zwierzęce i ludzi zostały zapoczątkowane pod koniec XIX i na początku XX w.

Pawlowsky (1927) pierwszy dokonał podziału ryb jadowitych na dwie grupy: jawnie jadowite — fanerotoksyczne i skrytojadowite — kryptotoksyczne. W obrębie pierwszej grupy rozróżnia on ryby aktywnie toksyczne (jadonośne), posiadające aparat jadowy w postaci kolców i cierni, zaopatrzonych w gruczoły jadowe lub tylko same gruczoły jadowe oraz ryby pasywnie toksyczne, takie, których jadowitość jest wynikiem właściwości chemicznych tkanek czy całych narządów. U ryb kryptotoksycznych właściwości trujące mogą być wykryte jedynie na podstawie zastrzyków z surowicy, wyciągów z narządów lub hormonów. W tym przypadku ich toksyczność w warunkach naturalnych nie może się przejawiać.

Budowa organów jadowych

Ryby aktywnie toksycznie mają specjalne urządzenia przystosowane do zadawania ran i wprowadzania jadów. Temu zadaniu służą odpowiednio zmodyfikowane promienie płetw oraz kostne wyrostki znajdujące się na kościach wieczkowych. Organy jadowe najczęściej zlokalizowane są w płetwach nieparzystych, grzbietowych i odbytowych, choć u niektórych sumowców (Plotosidae, Schilbeidae, Bagridae) kolce jadowe znajdują się tylko w płetwach piersiowych, au Acanthuridae, Trygonidae, Myliobatidae na trzonie ogona. Promienie, kolce i wyrostki cierniste służące do obrony mają najczęściej kształt gładkiej igły. Od tego podstawowego, wyjściowego typu aparatu kłującego obserwuje się szereg modyfikacji co do kształtu i budowy. Na wierzchołku lub całej długości kolca mogą występować w jednym lub kilku szeregach dodatkowe twory w postaci piłkowatych zadziorów z zębami skierowanymi ku podstawie. Rany zadawane nimi są przez to bardziej bolesne, a większa powierzchnia rany sprzyja ponadto szybszemu przenikaniu jadu do ciała napastnika. Szybszemu spływaniu jadu pomagają natomiast struktury znajdujące się na powierzchni kolców w postaci rowków i rynienek. Wysoka specjalizacja w tym kierunku wykazują ryby z rodzaju Thalossophryne, u których wewnątrz kolców położonych na na ruchliwym operculum znajduje się kanalik wyprowadzający jad, co przypomina zęby typu solenoglypha najbardziej wyspecjalizowanych węży z rodziny Viperidae i Crotalidae (Bottard, 1889; Günther, 1864; Guibé, 1958). Długość kolców jadowych u ryb waha się na ogół od kilku milimetrów do kilku centymetrów. Wyjątek stanowią tu jedynie płaszczki z rodzaju Trygon, Urolophoides i Myliobatis, ich kolec ogonowy może osiągać długość dochodzącą nawet do 30 cm.

Ryc. 1. Różne typy prostych gruczołów jadowych Siluridae (wg Reed, 1907; Bhatti,
1938): A — Corydoras, B — Rita
a — naskórek, b — skóra właściwa, c — komórki surowicze, d — komórki śluzowe

Najprostsze organy jadowe występują u ryb nie mających zróżnicowanego zestawu gruczołów jadowych. Ten typ spotykany jest najczęściej u gatunków z rodziny Bagridae, Callichthyidae, Ameiuridae i Aridae (Bhimachar, 1944; Bhatti, 1938; Pawlowsky, 1914). U przedstawicieli wymienionych rodzin pomiędzy kolcami płetw rozpięta jest cienka błonka, która zbudowana jest z dużej ilości śluzowych i surowiczych komórek położonych w jednej lub kilku warstwach. Największe ich skupienie obserwuje się w naskórku przy podstawie i wokół kolców (ryc. 1).

Doskonalszy typ aparatu jadowego składający się już z określonego zestawu jednokomórkowych gruczołów, jakkolwiek nie wyróżnicowanych jeszcze z naskórka występuje u płaszczek z rodziny Trygonidae i Myliobatidae (Halstead, Ocampo, Modglin, 1955; Fleury, 1950). Według Evansa (1916, 1924), Pawlowsky’ego (1927), Porta (1905) u Trygon pastinaca (ryc. 2) wzdłuż dolnej strony kolca biegną dwa rowki wypełnione silnie unaczynioną tkanką łączną. Nabłonek okrywający kolec podzielony jest wyraźnie na kilka warstw. Warstwa powierzchniowa składa się z kilku szeregów komórek śluzowych, pod którymi występują duże kwasochłonne komórki surowicze produkujące substancje jadowe.

Trzeci typ gruczołów, najbardziej wyspecjalizowany, występujący u większości ryb, głównie kostnoszkieletowych, składa się z kompleksu komórek surowiczych, wyraźnie wyodrębnionych od komórek naskórka, tworzących typowe gruczoły jadowe (ryc. 3). Gruczoły te, kształtu wrzecionowatego lub gruszkowatego położone są w jednym lub dwóch głębokich rowkach lub bruzdach znajdujących się na tylnej powierzchni kolca (ryc. 4). U niektórych gatunków osiągają one tak znaczne rozmiary, że są widoczne nawet nieuzbrojonym okiem. U rodzaju Noturus długość ich dochodzi do 5 mm, au rodzaju Scorpaena 10-30 mm (Pigulewski, 1966; Bottard, 1889). Ryby wyposażone w duże gruczoły jadowe mają niejednokrotnie szereg dodatkowych urządzeń wspomagających wydzielanie jadu. Sumowce z rodzaju Plotosus, Schilbeodes, Pseudobagrus mają przy nasadzie pierwszego promienia płetwy piersiowej specjalne urządzenie zapierające promień po jego nastroszeniu. Podobne urządzenie znajduje się przy podstawie pierwszego promienia płetwy grzbietowej Hydrolagus colliei (Halstead, Bunker, 1952). U Synanceidae w dolnej części gruczołu znajduje się wiązadło połączone z podstawą promienia. Przy nastroszeniu płetwy wiązadło to napina cały gruczoł, przez co przy ataku drapieżnika dochodzi do szybkiego wydzielenia większej porcji jadu (Halstead, Chitwood, Modglin, 1956).

Jeżeli chodzi natomiast o budowę histologiczną gruczołów jadowych, to zbudowane są one z dużych polygonalnych komórek, ciasno położonych obok siebie. Komórki sekrecyjne mogą osiągać znaczne rozmiary, u rodzaju Scorpaena 0,27-0,29 X 0,10-0,20 mm, Thalossophryne 0,25, au Pterois aż 0,27 X 0,75 mm (Halstead, Chitwood, Modglin, 1955; Pigulewski 1966). Cytoplazma ich jest delikatna i przeźroczysta zapełniona licznymi drobnymi granulkami oraz wakuolami różnej wielkości. W cytoplazmie komórek położonych na peryferiach gruczołów występuje bardzo dużo drobnych wakuoli, natomiast w pobliżu kolca lub kanału wyprowadzającego komórki zawierają jedną dużą wakuolę zajmującą całą jej objętość. Od zewnątrz gruczoł oraz kolec otoczone są szczelnie skórnym futerałem utworzonym z tkanki łącznej włóknistej i wielowarstwowego naskórka. Warstwa epidermalna zbudowana jest z komórek barwiących się bazofilnie. Zalegające w niej pojedyncze lub zgrupowane komórki śluzowe. Śluz dostający się do rany obok jadu wspomaga jego działanie, ze względu na to, że wykazuje działanie macerujące na tkanki (Halstead, Smith, 1954).

Nieco inny typ gruczołów jadowych występuje na kościach wieczkowych Batrachoididae, Scorpaenidae i Trachinidae (ryc. 5 i 6). U gatunków z wymienionych rodzin gruczoły jadowe o gruszkowatym kształcie położone są na górnej i dolnej powierzchni kolca. Zbudowane są one z masy dużych wydzielniczych komórek surowiczych z małym jądrem. Komórki wydzielnicze nie leżą bezpośrednio obok siebie, lecz są poprzegradzane płaskimi komórkami podporowymi, które są niezróżnicowanymi komórkami naskórka. W części górnej gruczoł zwęża się, przechodząc stopniowo w typowe komórki epidermy. Cechą charakterystyczną tego typu gruczołów u Trachinus draco jest brak stałego wyraźnie wyodrębnionego kanału wyprowadzającego. Dopiero w czasie ataku drapieżnika w zależności od siły uderzenia rozpada się całkowicie część komórek gruczołowych i podporowych, w wyniku czego tworzy się kanał wyprowadzający jad na zewnątrz.

Ryc. 5. Organy jadowe pokryw skrzelowych (wg Pigulewskiego, 1966): A — położenie organów jadowych na wieczku skrzelowym Sebastes marinus, B — pojedynczy organ jadowy Sebastes marinus, C — pojedynczy organ jadowy Trachinus draco, D — pojedynczy organ jadowy Thalossophryne reticulata

Ryc. 6. Przekrój podłużny przez organ jadowy pokrywy skrzelowej Trachinus draco (wg Pawlowsky’ego, 1927)
a — naskórek, b — komórki śluzowe, c — komórki surowicze, d — fałszywy kanał wyprowadzający, c — wydzielający się jad, j — kolec

 

Właściwości i biologiczne działanie jadów ryb

Wypreparowany i oczyszczony jad ryb jest substancją bezbarwną, lekko opalizującą o pH obojętnym lub lekko kwaśnym (6,78 u Trachinidae, 6,8-7,0 u Synanceidae). Rozpuszcza się on w wodzie, wodnym roztworze gliceryny oraz płynie fizjologicznym. Świeży jad daje się przechowywać jedynie przez krótki okres. Po okresie jednej doby traci około 25% swojej toksyczności (Sounders, Taylor, 1959), a niejednokrotnie zatraca ją zupełnie. W stanie wysuszonym i zamrożonym może być przechowywany nawet przez kilka lat. Niskie temperatury sięgające do — 50°C nie zmieniają na ogół jego właściwości toksycznych, jedynie jad niektórych Scorpaenidae (rodzaje Pterois, Scorpaena) już w temperaturze kilku stopni C poniżej zera rozkłada się prawie całkowicie. Przetrzymywanie jadów większości ryb w podwyższonych temperaturach od +30 do +50°C) prowadzi do jego denaturacji. Wyjątek stanowią tu jady ciepłostałe jak tetrodotoksyna najeżkowatych (Tetrodontidae) i ichtiotoksyna charakterystyczna dla gatunków z rodzin Anguillidae, Congeridae i Muraenidae, która nie rozkłada się łatwo nawet po gotowaniu w temperaturze 100°C.

W skład jadów ryb wchodzą zarówno substancje pochodzenia organicznego, jak i nieorganicznego. Według Pigulewskiego (1966) w jadzie Trachinus draco stwierdzono 21,7% białek, 3,5% lipidów, 20,4% węglowodanów, 12,9% substancji nieorganicznych i 41,5% wody.

Białka, które stanowią większość wszystkich substancji organicznych ze względu na ich działanie można podzielić na trzy grupy: (a) białka o właściwościach toksycznych, (b) białka o właściwościach enzymatycznych, (c) białka o nie wyjaśnionym działaniu. Zdecydowaną większość białek jadów ryb wyposażonych w typowe gruczoły jadowe stanowią albuminy i globuliny (Mosso, 1889), choć stwierdza się często u niektórych gatunków obecność protein i wolnych aminokwasów. Natomiast u ryb kryptotoksycznych bardzo silne działanie toksyczne wykazują substancje zbliżone do hormonów, głównie sterydów i steroli jak spheroidyna — C12H17O10H3, tetrodotoksyna — C16H31NO16 i clupeina — C30H57N17O3 (Takahoshi, Inko, 1890; Tahara, 1910; Halstead, Shall, 1956; Yudkin 1944).

Na właściwości jadu i jego ilość w gruczołach może wpływać wiele czynników, m. in. takie jak:

(a) Wielkość i wiek ryby. U niektórych gatunków z rodzin Cyprinidae, Chaetodontidae, Diodontidae oraz indopacyficznych Clupeidae ikra, larwy i narybek charakteryzują się bardzo silną toksycznoscią, niejednokrotnie większa niż dorosłe okazy (Autenrieth, 1883; Kossel, 1896; Pigulewski, 1966). Jak wykazały badania Sayama i Uno (1957), ikra Fugu nipholles aż do momentu wylęgu larw wykazuje bardzo wysoką toksyczność, natomiast po tym okresie toksyczność larw zmniejsza się prawie o połowę.

(b) Stan fizjologiczny ryby. Substancje jadowe wytwarzane są tylko w pewnych okresach roku. U gatunków z rodzajów Myoxocephalus, Callionymus, Uranoscopus, Astroscopus organy jadowe funkcjonują tylko w okresie tarła (Ackermann, 1947; Bottard, 1889; Halstead, Dalgliesh, 1967; Porta, 1905).

(c) Rozmieszczenie geograficzne. Według Tange (1953) gatunki z rodzaju Sebastodes występujące w morzu Barentsa produkują o wiele słabsze toksyny niż gatunki z Pacyfiku. Podobną zależność obserwowano u gatunków z rodzaju Engraulis (Guibé, 1958).

Stosowany najczęściej podział jadów ryb oparty jest na obserwacji objawów i reakcjach fizjologicznych zachodzących w organizmie ofiary. Wprowadzony jad może wywoływać następujące rodzaje działań: lokalne, neurotropowe, hemotropowe i miotropowe.

Działanie lokalne. Przy wprowadzeniu niewielkiej porcji jadu działanie ujawnia się w miejscu ukłucia lub jego najbliższym sąsiedztwie. Towarzyszy temu najczęściej bardzo silny ból, reakcja zapalna objawiająca się zaczerwienieniem miejsca wokół rany oraz opuchłość. W niektórych przypadkach może prowadzić nawet do wypadania włosów i mniej lub bardziej rozległych zmian nekrotycznych tkanek miękkich, jak i kości. Działanie neurotropowe. Obserwowane zmiany powodują zakłócenia w tkankach nerwowych tak centralnego układu nerwowego, jak iw partiach obwodowych. Działanie takie wykazują jady Tetraodontidae, Trygonidae i Myliobatidae. Objawia się ono m. in. porażeniem mięśni tylnych kończyn, trudnościami w otwieraniu oczu i ust, znieczuleniem warg, języka, końców palców i bólem głowy. Na skutek porażenia centrum oddechowego i blokady synaps nerwowo-mięśniowych mięśni międzyżebrowych i przepony bardzo szybko następuje śmierć przez uduszenie, zwykle w czasie 20-40 godz. (Rusiecki, Kubikowski, 1969).

Jad niektórych Cyprinidae (Schizothorax, Diptychus) powoduje paraliż centrum termoregulacji, w wyniku czego obserwuje się u ofiar silne obniżenie temperatury ciała. Działanie hemotropowe. Prowadzi ono do deformacji erytrocytów, a następnie do ich rozkładu i pękania błon, w wyniku czego hemoglobina przedostaje się do osocza (Tange, 1953; Bottrad, 1889). Działanie takie skierowane jest ponadto na inne składniki morfologiczne krwi, a mianowicie na leukocyty i płytki krwi. Poprzez działanie na płytki, jady wpływają na układ krzepnięcia. Jady jednych grup ryb aktywują układ krzepnięcia, powodując powstawanie skrzepów, innych hamują krzepnięcie krwi. W pierwszym przypadku dochodzi do śmierci ofiary wskutek zatkania naczyń krwionośnych przez powstające skrzepy i zahamowania krążenia, w drugim do silnych krwotoków. Minimalne dawki jadów Scorpaenidae w niektórych przypadkach mogą powodować zwiększenie liczby eozynofilnych granulocytów. Według Pigulewskiego (1966) po wprowadzeniu jadu Scorpaena scrofa świnkom morskim liczba granulocytów w 1 cm³ krwi w ciągu 4 godz. zwiększyła się z 118 do 1186. Najsilniejsze właściwości wykazują toksyny zawarte w jadach Muraenidae, Synanceidae (Kopaczewski, 1917, 1917a; Russel, 1953; Tange, 1953), których działanie zbliżone jest do efektów działania węży z rodzin Viperidae i Crotalidae (Skoczylas, 1970). Działanie miotropowe skierowane jest zarówno na muskulaturę poprzecznie prążkowaną, jak i gładką. Działanie tego rodzaju wykazują jady gatunków należących do różnych rodzin, m. in. Trachinidae, Batrachoididae, Scorpaenidae. Najsilniejsze toksyny zawarte są jednak w jadach ryb chrzęstnoszkieletowych (Trygonidae, Myliobatidae) (Calmette, 1907; Briot, 1903; Phisalix, 1922; Pigulewski, 1966; Tange, 1953). Pod wpływem jadów ryb należących do wymienionych rodzin obserwuje się zmiany stanu fizjologicznego mięśnia sercowego, które prowadzą do zwolnienia lub całkowitego zatrzymania jego akcji. Towarzyszy temu najczęściej silne rozszerzenie przedsionków i komór. Jak wykazały eksperymentalne badania wykonane na kotach wprowadzenie 1 ml roztworu jadu Urolophus halleri już po 20-30 s powoduje bardzo wyraźne zmiany na wykresie EKG jak bradykardię, wydłużenie interwału P-R i pojawienie się bloku komorowo-przedsionkowego. Dawka wielkości 2 ml zwiększa te objawy. Obserwuje się zmianę wielkości zęba T i interwału S-T, a w końcu prowadzi do całkowitego porażenia mięśnia sercowego (Pigulewski, 1966).

Zaburzeniom pracy serca towarzyszą też zmiany stanu naczyń krwionośnych. Jego objawy to szybki i znaczny spadek ciśnienia tętniczego krwi na skutek skurczu ścian tętnicy, co prowadzi do zalegania dużych ilości krwi w naczyniach płuc i wątroby. Zmiany te mogą stać się przyczyną śmierci ofiary. Silne działanie toksyczne tych jadów skierowane jest ponadto na muskulaturę szkieletową, tak motoryczną, jak i oddechową. Objawy uwidoczniają się w postaci paraliżu kończyn oraz przepony i mięśni międzyżebrowych co prowadzi do szybkiej śmierci przez uduszenie.

Powstanie organów jadowych ryb

Wśród zagadnień dotyczących organów jadowych ryb najbardziej interesującym wydaje się ich geneza, ponieważ znaczenie biologiczne tych organów jest na ogół znane. Niewątpliwie pełnią one podobnie, jak i u innych zwierząt, funkcje czysto obronne. Świadczy o tym, m. in. fakt, że ryby uzbrojone w ostre kolce i wyrostki kostne zlokalizowane w płetwach lub na głowie oraz zaopatrzone dodatkowo w gruczoły jadowe nie posługują się nimi przy zdobywaniu pokarmu.

Organy jadowe spotykane są u ryb o różnej przynależności systematycznej, ale prowadzących bardzo podobny tryb życia. Z reguły są to gatunki osiągające niewielkie rozmiary ciała, stale przebywające w strefach dennych i przydennych większości tropikalnych mórz i oceanów. Rzadziej spotykane są w wodach słodkich. Organom jadowym ich budowie, fizjologii i znaczeniu w życiu ryb poświęcono wiele prac. Natomiast niewielu autorów podejmowało próby wyjaśnienia ich genezy w procesie ewolucji. Teoria przedstawiona przez Pigulewskiego (1966) wydaje się być jedną z najbardziej prawdopodobnych. Według tego autora powstanie organów jadowych ryb związane było niewątpliwie z przejściem niektórych grup na bardziej osiadły tryb życia. U ryb przebywających stale w pelagialu organów tych na ogół się nie stwierdza lub też występują bardzo rzadko. W tym przypadku najlepszym sposobem obrony jest szybka ucieczka. Przejście do strefy dennej spowodowało u ryb szereg zmian i przystosowań tak w kształcie, jak i budowie ich ciała. U wielu gatunków zanikały lub też zostały częściowo zredukowane płetwy, co z kolei spowodowało pogorszenie się właściwości hydrodynamicznych. Stałe zaś bytowanie w tych strefach przebiegało na ogół w mało korzystnych warunkach tlenowych. Dlatego też i skóra utraciła łuski oraz różne ich modyfikacje po to, aby umożliwić tą drogą łatwiejszy dostęp tlenu do krwioobiegu. W tej sytuacji ryby te musiały stawać się częstym obiektem i łatwym łupem większych i silniejszych drapieżników. W długim procesie ewolucji musiały stopniowo działać mechanizmy, których głównym zadaniem było zabezpieczenie gatunku. I tak pewna grupa bentosowych ryb uzyskała bierny sposób obrony w postaci ubarwienia i kształtu upodabniającego je do podłoża. Inne zaś uzyskały tak ubarwienie ochronne i odstraszające, jak i wytworzyły ponadto czynny sposób obrony. Główną rolę przejęły tu promienie płetw wyrostki kostne pokryw. Z biegiem czasu ewolucja cech przystosowawczych związanych z czynną obroną musiała doprowadzić do znacznego rozbudowania i skomplikowania budowy kłującego aparatu.

W czasie zadawania ran napastnikom niejednokrotnie dostawał się do nich także i śluz produkowany przez gruczoły śluzowe naskórka. Jego znaczenie jako podrażniającego czynnika zaczęło odgrywać coraz ważniejszą rolę. W rezultacie takich przystosowań śluz, który pierwotnie służył jako substancja zmniejszająca tarcie między rybą a wodą oraz tworzył warstwę ochronną zaczął spełniać nową, dodatkową funkcję. Przez co zaszła konieczność powiększenia rozmiarów samych gruczołów śluzowych szczególnie w tych partiach, gdzie znajdowały się ostre wyrostki i kolce. Sekret tych gruczołów zaczął nabywać coraz bardziej jadowite właściwości poprzez stopniową zmianę jego chemizmu. Bottard (1889) uważa, że początkowo jadowitość ryb mogła ujawniać się tylko w pewnych okresach życia ryb, jak np. w czasie tarła, a z biegiem czasu mogła się ona utrwalić także na pozostałe okresy.

Summary

Basing on the literature data the author presents problems concerning the structure of venom organs, influence of venom on the animals and humans, and its importance for fish life.

Literatura

Ackermann, J., 1949: Gruczoły jadowe i jady zwierzęce. Kosmos, B , 1: 49-74.

Allmann, G., 1841: On the stinging property of the lesser weeverfish (Trachinus vipera). Ann. Nat. Hist., 6: 161-166.

Autenrieth, H., 1883: Über das Gift der Fische. Tübingen.

Bhatti, K. H., 1938: The integument and dermal skeleton of Siluridea. Trans. Zool. Soc, 24: 1-102.

Bhimachar, B. S., 1944: Poison glands in the pectoral spines of two catfishes (Heteropneustes, Plotosus) with remarks on the natur of their venom. Proc. Ind. Acad. Sci., 19: 65-70.

Bottard, A., 1889: Les poissons venimeux. Contribution a l’Hygiene Navale. Paris.

Briot, A., 1903: Etudes sur le venin de la vive (Trachinus draco). J. Physiol. Pathol. Gen., 5: 271-282.

Calmette, A., 1907: Venomous fishes. Sci. Amer., 64:12.

Evans, H. M, 1916: The poison organ of the sting-ray (Trygon pastinaca). Proc. Zool. Soc. London, 2: 431-440.

Evans, H. M, 1924: The poison glaind of Trygon. Supplementary notes. Proc. Roy. Soc, 96: 491-493.

Fleury, R., 1950: L’appareil vénimeux des Selaciens Trygoniformes. (Anatomie, Histologie, Physiologie). Mem. Soc. Zool. France, 30: 1-38.

Guibé, J., 1958: Les poissons toxicophores. Traité de Zoologie. P. Grasse, Paris, Masson, XIII, 1934-1943.

Günther, A., 1864: On a poison-organ in a genus of Batrachoid Fishes. Proc. Zool. Soc. London, 155-158.

Habermehl, G., 1977: Gift-Tiere und ihre Waffen. 2 Auflage, Springer Verl., Berlin, Heidelberg, New York.

Halstead, B. W., Bunker, N. C, 1952: The venom apparatus of the Ratfish, Hydrolagus colliei. Copeia, 3: 128-138.

Halstead, B. W., Smith, R. L., 1954: Presence of an axillary gland in the orient Catfish, Plotosus lineatus. Copeia, 2: 153-154.

Halstead, B. W., Ocampo, R. R., Modglin, F. R., 1955: A study on the comparative anatomy of the venom apparatus of certain north american Stingrays. Journ. Morph., 97: 1-14.

Halstead, B. W., Chitwood, M. J., Modglin, F. R., 1955: The venom apparatus of the California Scorpionfish, Scorpaena guttata Girard. Trans. Amer. Micr. Soc., 2: 145-158.

Halstead, B. W., Schall , D. W., 1956: A report on poisonous fishes captured during the Woodrow G. Kriger Expedition to Cocos Island. Pacif. Sci., 1: 103-109.

Halstead, B. W., Chitwood, M. J., Modglin F. R., 1956: Stonefish stings and the venom apparatus of Synanceia horrida (Linnaeus). Trans. Amer. Micr. Soc., 4: 381-397.

Halstead, B. W., Dalgliesh, A. E., 1967: The venom apparatus of the European Star-gazer, Uranoscopus scaber. Animal Toxins a Collection of papers presented at the First International Symposium on Animal Toxins, Atlantic City, New Yersey, USA, April 9-11, New York, 177-186.

Kopaczewski W., 1917: La toxicité du sérum de Murenè. Compt. Rend. Acad. Sci., 165: 37.

Kopaczewski, W., 1917a: La toxicité et les proprtétés physiologiques du sérum de Murène. Comp. Rend. Acad. Sci., 165: 600.

Kossel, A., 1896: Über die basischen Stoffe des Zellkerns. Zeitschr. Physiol. Chemie, 22: 176.

Mosso, A., 1889: Die giftige Wirkung des Serums der Mureniden. Arch. Exp. Pathol., 25: 111-135.

Pawlowsky, E. N., 1909: Ein Beitrag zur Kenntnis der Hautdrtisen (Giftdrüsen) einiger Fische. Anat. Anz., 34: 315-330.

Pawlowsky, E. N., 1914: Über den Bau der Giftdrüsen bei Plotosus und anderen Fischen. Zool. Jahrb. (Anat.), 38: 427-438.

Pawlowsky, E. N. 1927: Gifttiere und ihre Giftkeit. Gustav Fischer Verl., Jena.

Phisalix, M., 1922: Animaux venimeux et venins. Masson et Cie, Paris.

Pigulewski, S. V., 1966: Jadovityje životnyje. Toksikologija pozvonočnych. Izd. „Medicina”, Leningrad.

Pigulewski, S., 1974: Giftige und für den Menschen gefährliche Fische. Die Neue Brehm-Bücherei. A. Ziemen Verlag Wittenberg, Lutherstadt.

Porta, A., 1905: Ricerche anatomiche sull’apparecchio velenifero di alcuni pesci. Anat. Anzg., 26 : 232-247.

Reed, H. D., 1907: The poison glands of Noturus and Schilbeodes. Amer. Natur., 41: 553-566.

Rusiecki, W., Kubikowski, P., 1969: Toksykologia współczesna. PZWL, w wyd., Warszawa.

Russel, F. E., 1953: The Stingray. Engin. Sci., 17: 15-18.

Russel, F. E., 1967: Pharmacology of animal toxins. Clin. Pharm. Therap., 8: 6.

Sayama, M. Uno J., 1957: Das Toxin von Fugu niphelles im Laufe der Embryonalentwicklung. Bul;. Jap. Soc. Sci. Fish., 23: 438-441.

Skoczylas, R., 1970: Biologiczne działanie jadów węży. Kosmos, A, 19, 1: 59-74.

Sounders, R. R., Taylor, P. R., 1959: Venom of the Lionfish, Pterois volitans. Amer. J. Physiol., 197: 437-440.

Tahara, Y., 1910: Über das Tetraodon-Gift. Biochem. Ztschr., 30, 255-275.

Takahoshi, D., Inko, Y., 1890: Experimentalle Untersuchungen über das Fufugift. Ein Beitrag zur Kenntnis der Fischgifte. Arch. Exper. Pathol., 26: 401.

Tange, Y., 1953: Beitrag zur Kenntnis der Morphologie des Gift-apparates bei den japanischen Fischern nebst Benerkungen über dessen Giftkeit. I. Über das Vorkommen des Giftapparates bei den japanischen Knochenfischen. Jokoh. Med. Bull., 4: 120-128.

Yudkin, W. H., 1944: Tetrodon poisoning. Buli. Bingham. Oceanogr. Collect., 9: 1-17.

Muzeum Przyrodnicze
Uniwersytetu Wrocławskiego