Suplement CCVIII

Netzel J., Stanek E., 1966:  Molwiniec Molva byrkelange (Walbaum) w północno-zachodnim Atlantyku. Przegląd Zoologiczny t. X,  nr 3, s. 302  – 303.

 

Molwiniec Molva byrkelange (Walbaum)
w północno-zachodnim Atlantyku

Blue Ling, Molva byrkelange (Walbaum) in the North-Western Atlantic

JAN NETZEL I EUGENIUSZ STANEK

Molwiniec Molva byrkelange (Walbaum)* jest gatunkiem ryby, którego występowanie opisano do tej pory jedynie w północno-wschodnim Atlantyku, tj. od brzegów Norwegii oraz od południowych i południowo-zachodnich brzegów Islandii na północy, do Szetlandów i Irlandii na południu oraz do Kattegatu na wschodzie. W dostępnej nam literaturze nie znaleźliśmy żadnej wzmianki o bytowaniu tego gatunku w północno-zachodnim Atlantyku (Ehrenbaum, 1936; Siedlecki, 1938; Schnakenbeck, 1938; Breder, 1948; Svetovidov, 1948; Bigelow i Schroeder, 1953; Andrijašev, 1954; Demel i Rutkowicz, 1958; Rollefsen, 1960; Klimaj i Rutkowicz, w druku). W czasie prac prowadzonych przez Morski Instytut Rybacki w północno-zachodnim Atlantyku od 1962 r. (Elwertowski, 1962; Netzel i Stanek, 1963; Netzel, Stanek i Żukowski, w maszynopisie) również nie zaobserwowano tam występowania molwińca. Rozmieszczenie rodzaju Molva przedstawiono za Svetovidovem (1948) na rycinie 2.

W dniu 5 lutego 1965 r. polski statek-przetwórnia m/t „Feniks” złowił w północno-zachodnim Atlantyku, jeden egzemplarz Molva byrkelange (Walbaum). Połowu dokonano u brzegów południowego Labradoru, na pozycji geograficznej 52°10” szerokości północnej i 55°00” długości zachodniej, na głębokości 236-260 m. Miejsce złowienia tej ryby oznaczono na załączonej mapce. Zamrożony molwiniec został dostarczony do Zakładu Ichtiologii Morskiego Instytutu Rybackiego w Gdyni.

Złowionego osobnika określiliśmy jako Molva byrkelange (Walbaum) w oparciu o cechy morfologiczne, głównie merystyczne, podane dla tego gatunku przez Schnakenbecka (1938) i Andrijaševa (1954) Ilość promieni w płetwach naszego okazu odpowiadała liczbie promieni podanej przez tych autorów. Cechy plastyczne, w związku z pewnymi zdeformowaniami ryby wynikłymi z przechowywania jej na statku w stanie mrożonym, okazały się mało przydatne przy określaniu gatunku.

Ryc. 1. Molwiniec, Molva byrkelange (wg Svetovidova)

Długość całkowita złowionego egzemplarza wynosiła 99 cm. Liczba promieni w poszczególnych płetwach była następująca: ID 13 (11-14); IID 76 (74-83); A 73 (70-81); P 19 (18-20); V 6 (6). W nawiasach podano zakres wahań liczby promieni w płetwach molwińca według Schnakenbecka.

Svetovidov (1948) łączy gatunek Molva byrkelange (Walbaum) z pokrewnym gatunkiem Molva elongata (Risso) w jeden, wyróżniając w nim dwa podgatunki: Molva dipterygia dipterygia i Molva dipterygia elongata.

Ryc. 2. Rozmieszczenie rodzaju Molva: 1 – Molva molva; 2 – Molva dipterygia dipterygia; 3 – Molva dipterygia elongata (wg Svetovidova).
Miejsce złowienia molwińca w północno-zachodnim Atlantyku (X) wskazuje strzałka

Molwiniec występujący w północno-wschodnim Atlantyku (Svetovidov, 1948) jest rybą głębokowodną. Bytuje na głębokości od 200 do 600 m. Tarło odbywa wiosną na wodach głębszych, tj. od 500-600 do 1000 m głębokości, głównie w czerwcu (kwiecień-wrzesień). W czasie rozrodu wymaga temperatury wody w granicach 5-8°C i zasolenia o wysokości 31,15 35,20‰. Trze się głównie u zachodnich wybrzeży Wysp Owczych, u brzegów Szetlandów i Irlandii, w mniejszych ilościach w Skagerraku i w niektórych głębszych fiordach Norwegii. Płciowo dojrzewa osiągnąwszy 80 cm długości.

* Syn. Molva dipterygia (Pennant).

Summary

In February 1965 one specimen of Blue Ling, Molva byrkelange (Walbaum) was captured in the north-western Atlantic, within the geographical position 52°10’N and 55°00’W, at the depth of 236-260 m. In the available literature we did not find any remark on the occurrence of Blue Ling in this part of Atlantic.

Literatura

Andrijašev, A. P., 1954: Ryby severnych morej SSSR. Izdat. Akad. Nauk SSSR, Moskva-Leningrad.

Bigelow, H. B., Schroeder, W. C., 1953: Fishes of the Gulf of Maine. Washington, Fish. Bull. of the Fish and Wildlife Service, 53.

Breder, Ch. M., 1948: Field Book of Marine Fishes of the Atlantic Coast from Labrador to Texas. New York and London, G. P. Putnam’s Sons.

Demel, K., Rutkowicz, S., 1958: Morze Barentsa. Gdynia, Wyd. Morskie.

Ehrenbaum, E., 1936: Handbuch der Seefischerei Nordeuropas, Band II. Stuttgart, E. Scheizerbart’sche Verlagsbuchhandlung.

Elwertowski, J., 1962: Badania ichtiologiczne wykonane podczas rejsu trawlera-przetwórni m/t „Kastor” na łowiska Nowej Funlandii w lipcu-październiku 1961 r. Powielono w MIR, 12-14.

Klimaj, A., Rutkowicz, S., (w druku): Atlas ryb północnego Atlantyku. Gdynia, Wyd. Morskie.

Netzel, J., Stanek, E., 1963: Ichtiologiczno-rybacka analiza połowów na łowiskach Nowej Fundlandii i Labradoru w zimie 1963 roku. Ser. B – Icht. MIR, 3:6-17.

Netzel, J., Stanek, E., Żukowski, Cz., (w maszynopisie): Obserwacje nad składem ichtiofauny północno-zachodniego Atlantyku.

Rollefsen, G., 1960: Havet og våre Fisker. Bergen, J. W. Eides Forlag.

Schnakenbeck, W., 1938: Molva byrkelange, Fauna ichthyologique de l’Atlantique Nord, Classification. Copenhaque, Conseil Permanent International pour l’Exploration de la Mer, Andre Fred. Host a Fils.

Siedlecki M., 1938: Ryby morskie częściej poławiane na Bałtyku i północnym Atlantyku, Kraków, W. L. Lanczyk i S-ka.

Svetovidov, A. N., 1948: Fauna SSSR, Ryby, tom IX, wyp. 4, Treskoobraznye. Moskva-Leningrad, Izdat. Akad. Nauk SSSR.

Zakład Ichtiologii MIR w Gdyni

 

Linki:

http://www.dfo-mpo.gc.ca/Library/141845.pdf

2015/10/08 | Supplementum

Suplement CCVII

Gazeta Handlowa: dziennik poświęcony handlowi, polityce i ekonomii. R. 17, 1880, nr 70, s. 3

Kronika Zagraniczna

* Użytki przemysłowe skóry rybiej. Jakkolwiek skóra rybia w ogóle jest galaretowata i łatwo rozpuszczalna w wodzie, z tem wszystkiem u niektórych gatunków ma ona budowę ścisłą, wytrzymałą i użyć sic dającą. Do niedawnych jeszcze wszakże czasów, użycie skóry rybiej na cele praktyczne było bardzo ograniczone i właściwie od niedawna dopiero zwrócono więcej uwagi na jej zastosowanie w obszernych rozmiarach. Na wystawie morskiej jaka miała miejsce w 1876 r. w akwaryum Westminsterskiem, pewien wystawca norwegski przedstawił rozmaite gatunki skór rybich wyprawnych. pomiędzy któremi były: wyprawne skóry wielorybie; przyszwy z białoryba; skórki z płaszczek wyprawne na rękawiczki; skórki z podeszwie czyli języków morskich (soles) wyprawne i przygotowane na woreczki; z cierników na papier do polerowania, a wyprawne i farbowane skóry z węgorzów na szelki i t. p. W Gloucester, w stanie Massachusets, robią patentowane trzewiki ze skóry brosma albo torska (Brosmius vulgaris) a w Colborn, w Kanadzie, rękawiczki ze skór pewnych ryb sumowatych. Skóry ryb z morza Czerwonego używane są w Egipcie na podeszwy. W niektórych okolicach Syberyi, skóra gatunku Lota maculata używana jest przez mieszkańców dla ozdabiania szat, a u niektórych plemion Tatarskich na letnią odzież i worki do przechowywania skór zwierzęcych. Mieszkańcy wschodnich wybrzeży Azyi środkowej robią szaty z wyprawnej skóry łososia, a, chropowate skóry wielu żarłaczów i ryb im powinowatych, bardzo są pospolitemi w handlu pod rozmaitą nazwą jako materyał do polerowania drzewa, na pokrycie skrzyń, pudełek i t. p. Z pewnej części skóry żarłacza anioła (Squalus angelus) Turcy wyrabiają bardzo ładne zielone podstawki do zegarków. Tokarze, stolarze, galanternicy europejscy, używają chropowatej skóry żarłacza niebieskiego (Squalus glaucus) zamiast papieru szmirglowego do gładzenia wyrobów i przygotowania ich pod politurę. Z podobnejże skóry wyrabiają szagryn, na który obecnie najpospoliciej używa się skóra z płaszczki Hypolophus sephen, pospolitej na wybrzeżu Malabarskiem. Dom Giraudona w Paryżu zużywa jej bardzo wiele na tak zwany marokin i wyroby galanteryjne. Na ostatniej paryzkicj wystawie dom ten wystąpił z mnóstwem ozdobnych wyrobów ze stosownie przygotowanej tej skóry, jak ekrytoary, lichtarze, pudełeczka, szkatułki, noże do rozcinania książek, pugilaresy do biletów wizytowych, ramki do fotografii, bransolety, flakoniki do perfum i t. p. Ryba zwana kotem (Squalus catulus) w Marsylii, mniejsza od żarłacza anioła, dostarcza produktu znanego pod nazwą pean de roussatte. Skóra jej czerwonawa, bez plam, o jednostajnem ziarnie, idzie na wyrób pudełeczek i innych wyrobów, zwanych szagrynowcmi. Peau de chlen de mer jest innem mianem skóry z niektórych gatunków żarłaczy, używanej jak powiedzieliśmy, przez rozmaitych galanterników do gładzenia i polerowania wyrobów. Skórę te pod nazwą szagrynu w powszechnem są użyciu w Turcyi, Syryi, Tunisie i Tripoli,  a szagryn w tym ostatnim kraju wyrabiany uważa się za najlepszy. Bywa on farbowany na czarno, zielono, biało i czerwono.

Linki:

http://ebuw.uw.edu.pl/dlibra/plain-content?id=192711

2015/10/07 | Supplementum

Suplement CCVI

Jasiński A. 1966: Żyworodność u ryb kostnoszkieletowych. Przegl. Zool, 10: 272-285.

Żyworodność u ryb kostnoszkieletowych
Viviparity in Teleostean Fishes

ANDRZEJ JASIŃSKI

Troska o potomstwo u ryb

Większość ryb nie troszczy się zbytnio o losy swego potomstwa. Ikra niektórych ryb oceanicznych składana do wody dryfuje z prądem. Nic dziwnego, że wiele złożonych jaj ginie, wyrzucone falami na ląd, zawleczone prądem w rejony wód o niekorzystnej temperaturze lub zasoleniu albo zjedzone przez ryby pelagiczne lub inne zwierzęta. Brak wyraźnej opieki niekoniecznie jednak oznacza zupełną beztroskę o bezpieczeństwo ikry. Pelagiczna ikra żabnicy, Lophius piscatorius L., dzięki składaniu jej i więzieniu poszczególnych ziarn w śluzowych komorach, zapewnione ma pewne minimum bezpieczeństwa.

Szczególne niebezpieczeństwa grożą ikrze składanej w pasie przybrzeżnym mórz gdzie oddziaływanie pływów jest specjalnie silne, grożąc jej okaleczeniem. Trące się się tu ryby często przytwierdzają ikrę do dna morskiego, kamieni, skał, muszli mięczaków, składają ją we wszelkich zagłębieniach i załomach skalnych.  Im zagrożenie ikry jest większe, tym jej ilość – składana przez jednego osobnika – także jest większa i w krańcowych przypadkach sięga liczb astronomicznych (samogłów, Orthagoriscus mola L. – 300 mln.).

Wiele ryb przykleja ikrę do roślin wodnych, osiągając tą drogą znaczne korzyści. Przyklejone do roślin jaja, prócz naturalnego zamaskowania, zyskują lepsze niż gdzie indziej warunki tlenowe. Osobliwością wśród tych ryb jest Polynemus quinquirus z Amazonki. Samica wyskakując ponad powierzchnię wody składa ikrę na liściach zwisających ponad jej lustrem. Jaja, opryskiwane wodą przez samca, rozwijają się szybko i po dwóch dniach wylęgają się z nich larwy.

U ryb przejawiających troskę o potomstwo opieka nad ikrą, a później nad wylęgłymi z niej larwami przybiera bardzo różne formy. Przykładem strzeżenia ikry przez oboje rodziców jest ostropłetwowiec (Pholis gunnelus L.). Ryby te skupiają ikrę w grudkę i pilnujący ją osobnik zwija się wokół niej. Tasza (Cyclopterus lumpus L.) ukrywa swą ikrę w załomach skalnych. Przez długie tygodnie opiekuje się nią samiec. Co pewien czas wtykając głowę w ikrę porusza jej ziarna i ułatwia dostęp natlenionej wodzie. Później, kiedy zajdzie tego potrzeba, ruchami płetw piersiowych kieruje nań strumień wody chroniąc larwy przed uduszeniem.

Inną formą ochrony jaj jest składanie ich do gniazd. Najprostszym typem gniazda jest zagłębienie żłobione w dnie. Gniazda takie buduje umbra, ryby łososiowate i inne. Samce Pseudobagrus fulvidraco (Rich) ryją podziemne kryjówki w gliniastym dnie. Większość ryb buduje gniazda stosując budulec roślinny. Proste roślinne gniazda buduje sum, żmijogłów, mękławka, prapłetwowiec. Najosobliwsze gniazdo buduje ciernik, używając do tego kleistej wydzieliny nerek. Ryby labiryntowe, jak makropod, bojownik, łaziec i inne, budują gniazda z piany, unoszące się swobodnie na powierzchni wody. Drobne ilości pobranego do ust powietrza oblekane są warstewką wzmacniającego je śluzu. Duża liczba takich pęcherzyków sklejonych ze sobą tworzy delikatne, lecz wystarczająco odporne i dobrze trzymające się powierzchni wody gniazdo.

Jeszcze większe bezpieczeństwo zapewnia noszenie jaj przez rodziców. Ikra Kurtus indicus skupiona jest w dwu pakietach i zawieszona na kostnym haku sterczącym z głowy samca. Niektóre ryby z rodziny Cichlidae i Ariidae przechowują ikrę i wychowują potomstwo, nosząc je w pysku („ciąża ustna”). U Tachysurus barbus Lacep. jaja rozwijają się w żołądku, a u południowoamerykańskiego suma, Platystacus aspredo, w skórze (Nikolski, 1961).

U samców igliczni i koników morskich w okresie poprzedzającym tarło rozwija się specjalna torba lęgowa. U pierwszych powstaje ona na brzusznej stronie ogona, u drugich na brzuchu. Samica składa jaja do torby lęgowej samca i tam odbywa się ich dalszy rozwój. Narybek opuszczający torbę lęgową jest już właściwie samodzielny. Taki sposób opieki nad potomstwem można określić jako niby-żyworodność. Nieliczne ryby rozwiązały kwestię ochrony jaj przez składanie ich na ciele innych zwierząt. Dennik (Liparis liparis L.) składa ikrę na koloniach polipów, Careproctus sinensis Gilb. et Burke pod pancerz kraba, a różanka wprowadza jaja między skorupy małża.

Najlepiej realizowaną opieką nad potomstwem jest żyworodność. Nie jest ona u ryb zjawiskiem specjalnie rzadkim. Występuje u większości ryb spodoustych, a u ryb kostnoszkieletowych znajdujemy ją w rodzinie Cyprinidae (rząd Cypriniformes), Poeciliidae, Anablepidae, Goodeidae, Jenynsiidae (rząd Cyprinodontiformes), Hemirhamphidae (rząd Beloniformes), Blenniidae, Zaorcidae, Scorpaenidae, Comephoridae, Brotulidae i Embiotocidae (rząd Perciformes).

Warunki żyworodności

Rybami żyworodnymi są te, których jaja zapładniane są przed opuszczeniem ciała samicy (zapłodnienie wewnętrzne) i choćby na krótko zatrzymywane w jajniku. Embriony tych ryb wchodzą w ścisły kontakt z organizmem macierzyńskim. Zależność embrionów od ustroju samicy jest różna u różnych gatunków ryb, w czym główną rolę odgrywa stopień wyposażenia zarodków w materiały zapasowe, zdeponowane w woreczku żółtkowym, kosztem których odbywa się rozwój.

U ryb kostnoszkieletowych prócz prawdziwej żyworodności istnieje także jajożyworodność. W pierwszym przypadku embriony uzależnione są niemal całkowicie od organizmu matczynego, czerpiąc z niego, wobec silnie zredukowanego woreczka żółtkowego, substancje pokarmowe (Fraser, E. A. Renton, 1940; Scrimshaw, 1944).

Ryby jajożyworodne posiadają dostateczną ilość żółtka, wystarczającą na potrzeby rozwojowe zarodków (Trincaus, Drake, 1952). Zależność embrionów od organizmu samicy jest u nich mniejsza i w zasadzie ogranicza się do czerpania wody z solami mineralnymi oraz do wymiany gazowej.

Rozwój żyworodności u ryb poszedł w dwóch kierunkach. Ryby spodouste, u których jajowody powstają z kanałów Müllera, jako miejsce rozwoju potomstwa przystosowały odpowiednio ich odcinek zwany macicą, będący jednak tylko fizjologicznym ekwiwalentem tego narządu u ssaków. U ryb tych najprostszą postać przybiera żyworodność np. u Trygon i Acanthias. U pierwszej z nich woreczek żółtkowy jest szczątkowy, a ciało zanurzone jest w mleczku macicznym jak w płynnej pożywce. Jest ono wydzielane przez nitkowate i bardzo liczne (u T. blackeri ok. 70 000) wyrostki ściany macicy – trophonemata. Zarodki chłoną mleczko maciczne całą powierzchnią ciała oraz jelitem, do którego dostaje się ono via tryskawka. Zarodki Acanthias posiadają ogromne – w stosunku do ich wielkości – woreczki żółtkowe. Rozwijają się kosztem żółtka i mleczka macicznego. W oddychaniu biorą udział naczynia krwionośne rozmieszczone w ścianie woreczka żółtkowego oraz skrzela zewnętrzne. Squalus acanthias L. posiada dwa woreczki żółtkowe. Jeden z nich, wewnętrzny, ukryty jest w jamie ciała zarodka i stanowi rezerwę pokarmu dla świeżo urodzonych ryb. Zewnętrzny woreczek żółtkowy służy do odżywiania zarodka we wczesnym okresie rozwoju (Hoar, 1957).

Najdoskonalej rozwinięta żyworodność występuje u Elasmobranchia pośród przedstawicieli rodzajów Mustellus, Carcharinus i Galeorhinus. Zarodki ich złączone są z organizmem matczynym „łożyskiem żółtkowym”. Część ściany woreczka żółtkowego przerasta gąbczastą i luźno utkaną śluzówkę macicy. Silnie ukrwione łożysko stanowi obszar, na którym dokonuje się przekazywanie substancji pokarmowych do krwioobiegu zarodka. Łożysko pośredniczy także w przekazywaniu zarodkowi tlenu i przejmowaniu z jego naczyń krwionośnych dwutlenku węgla i innych końcowych produktów przemiany materii. U żarłaczy „łożyskowych” każdy z zarodków posiada oddzielne łożysko. Macica może być podzielona przegrodami, jak u Mustellus antarcticus, na tyle komór, ile zarodków rozwija się w jej wnętrzu.

Jajowody ryb kostnoszkieletowych nie są pochodnymi kanałów Müllera, lecz częścią fałdu płciowego i u form dorosłych stanowią one przedłużenie ścian jajnika. Żyworodne Teleostei rozwijają się w jajnikach. Z występujących u nich dwóch typów jajników – taśmowatego i workowatego – pierwszy wyklucza możliwość żyworodności. Budowa u ryb żyworodnych jest jamista, o ścianach wysłanych od wewnątrz nabłonkiem gruczołowym, zawierającym komórki płciowe. U wielu gatunków wewnętrzne ściany jajnika tworzą liczne fałdy o różnym układzie, zwiększając czynną powierzchnię narządu. W fałdach tych rozwijają się liczne pęcherzyki Graafa. Sfałdowane ściany jajnika zamykają sobą część jamy ciała (Franchi, 1962; Turner, 1938) (ryc. 1).

Ryc. 1. Poprzeczne przekroje jajników żyworodnych ryb kostnoszkieletowych: a – Goodea, b – Xenoophorus, c – Zoogeneticus, d – Neotoca, e – Cymatogaster. FJ – fałdy jajnika,
JJ – jama jajnika, O – oocyty, SJ – ściana jajnika, (a-d wg Hubbsa i Turnera, e – wg Turnera)

Proces reprodukcji rozpoczyna się u kręgowców, z wyjątkiem Teleostei i niektórych Insectivora, owulacją, tj. usunięciem dojrzewających jaj z pęcherzyków Graafa do jamy ciała, a stąd do jajowodów. U ryb kostnoszkieletowych owulacja nie jest warunkiem niezbędnym, gdyż jaja poza nielicznymi wyjątkami (Zoarces viviparus L.) zapładniane są wewnątrz pęcherzyków jajnika, które tym samym fizjologicznie podniesione są do rangi macicy, a zatem proces owulacji jest u tych ryb odpowiednikiem porodu (Perry, Rowlans, 1962).

Kolejność zdarzeń w cyklu reprodukcyjnym ryb jajorodnych jest ściśle określona i przedstawia się następująco: 1. owulacja, 2. usunięcie jaj z ciała samicy, 3. zapłodnienie, 4. rozwój wewnątrz osłonki jajowej kończący się wykluciem, 5. rozwój larwalny i ewentualnie przeobrażenie i 6. dojrzewanie.

U ryb żyworodnych kolejność ta jest zmieniona, a w niektórych przypadkach wszystkie one zachodzą w ciele ciężarnej samicy. U Cymatogaster aggregatus Gibb. (Embiotocidae) okres przebywania zarodków w jamie jajnika jest najdłuższy i w rezultacie już w momencie porodu młode osobniki męskie są dojrzałe płciowo i zdolne do kopulacji. Podobnie uwalnianie się zarodków z osłon jajowych może mieć miejsce już w jamie pęcherzyków jajnika, bądź w jamie jajnika, lub dopiero poza organizmem samicy. W tym czasie zarodki mogą być w różnych stadiach rozwojowych: w okresie wczesnej segmentacji, młodej albo starszej larwy (Turner, 1938, 1947, 1952). Wymagania embrionów u wszystkich kręgowców o dobrze rozwiniętej żyworodności (niektóre ryby spodouste, wyższe kręgowce) są podobne w odróżnieniu od Teleostei, u których strukturalne zależności zarodków od matki są zasadniczo różne.

Żyworodność wymaga również odpowiednio przystosowanych narządów w ciele samców. Są nimi narządy kopulacyjne (gonopodia) wprowadzające spermę do dróg rodnych samicy. Narządy te są odpowiednio zmienionymi płetwami odbytowymi, zaopatrzonymi w mechanizm podpierający (suspensorium) i ruchowy.

Najosobliwszym narządem kopulacyjnym jest gonopodium u ryb czworookich (Anablepidae), mające postać przedłużonego na zewnątrz i pokrytego łuskami nasieniowodu (Norman, 1931; Rosen, Bailey, 1963). U niektórych ryb żyworodnych, jak Poeciliidae, plemniki zapładniają jaja wkrótce po wprowadzeniu ich do jamy jajnika. U innych, jak Embiotocidae, kopulacja może mieć miejsce w lecie, a do zapłodnienia dochodzi w grudniu, tak więc sperma może być przez wiele miesięcy przetrzymywana w jajniku z zachowaniem pełnej wartości fizjologicznej.

Dostęp plemników do jaja zamkniętego w pęcherzyku jest utrudniony. Jajo wzrastające doprowadza do cienienia otaczających jej powłok. Plemniki forsować mogą nabłonek jajnika przez niewielkie rozstępy, jak u Xiphophorus helleri Haeckel, po czym zagłębiają się w tkankę pęcherzyka Graafa (Matthews, Marshall, 1958).

Ryc. 2. Fragment jajnika węgorzycy. Wzrastające pęcherzyki Graafa rozpychają ścianę jajnika i sterczą do jego jamy. Sieć naczyniowa ściany jajnika zanika na
szczytach tych wzniesień (oryg.)

W miarę wzrostu jaja, i po zapłodnieniu, powiększają się rozmiary pęcherzyków, sterczących już do jamy jajnika. Ściany jajnika i jego pęcherzyków są obficie unaczynione.Sieć naczyniowa oplatająca wzniesienie tkanki spowodowane powiększaniem się pęcherzyków nie rozwija się na szczycie tych wzniesień. W czasie owulacji w tych właśnie miejscach pękają pęcherzyki. Naczynia ułożone wokół otworu rozciągają się, lecz nie pękają i nie dochodzi dzięki temu do krwawienia (Asdell, 1962; Robinson, Rugh, 1943; ryc. 2).

Żyworodność ogranicza liczebność potomstwa. Na ogół im ściślej ciało zarodka zespolone jest z organizmem matki, im bardziej jest od niego zależne, im pełniejszy jest rozwój embrionalny, tym liczebność jednego pokolenia embrionów jest mniejsza. Górna granica potomstwa u większości ryb żyworodnych nie przekracza kilkudziesięciu (Heterandria formosa Agassiz 1-6, Anableps tetraphthalmus Bl. 4-8, Gambusia affinis Baird et Gir. 20–25), co w porównaniu z płodnością większości ryb jajorodnych jest liczbą znikomą. Do najpłodniejszych ryb żyworodnych należy węgorzyca (20-300), a krańcowo wysoką płodność wykazują karmazyny (ponad 1000 osobników) i niektóre spokrewnione z nimi gatunki (Scorpaenidae). Przeciętna ilość potomstwa wydawanego przez Sebastes viviparus Kröyer wynosi 12000-30000. W jajniku S. norvegicus L. znaleziono nawet w jednym przypadku 63000 zarodków. Zarówno jednak u węgorzycy, jak i u karmazynów kontakt zarodków z jajnikiem jest dość luźny szczególnie u tych drugich – krótkotrwały. Jaja karmazynów zapładniane są wprawdzie wewnątrz pęcherzyków jajnika, ale zarodki szybko usuwane są do jamy jajnika, a stąd w stanie „niedonoszonym” do wody, gdzie rozwijają się w sposób typowy dla ryb jajorodnych.

Przystosowania do żyworodności jajników i zarodków

W rodzinie Zoarcidae owulacja wyprzedza zapłodnienie. Zarodki rozwijają się w jamie jajnika i zanurzone są w płynie wypełniającym jego jamę. Pokarmu dostarcza płyn jajnikowy połykany przez zarodki, o czym świadczy powiększone jelito u embrionów. U przedstawicieli rodziny Brotulidae wyrastają embrionom długie taśmowate błony w okolicy otworów moczopłciowego i odbytowego (ryc. 3). Służą one do oddychania i, być może, biorą też udział we wchłanianiu pokarmu z jamy jajnika. Osobliwe przystosowanie istnieje w rodzinie Embiotocidae. Narządem oddechowym embrionów są płaskie i silnie unaczynione wyrostki tkanki między końcowymi odcinkami promieni płetw grzbietowej i odbytowej (Turner, 1952; ryc. 4).

Ryc. 3. Wstęgowate wyrostki w okolicy otworów moczopłciowego (MP) i odbytowego (OD) u zarodka Parabrotula (wg Turnera)
Ryc. 4. Dojrzały płciowo zarodek męski z rodziny Embiotocidae. Obok fragment płetwy grzbietowej z wyrostkami tkanki między
promieniami płetwy (wg Turnera)

Do najbardziej zaawansowanego rozwoju żyworodności doszło w obrębie rzędu Cyprinodontiformes. Należące tu ryby wykazują niemal wszystkie cechy związane ze zjawiskiem żyworodności:

Poeciliidae (Fraser, Renton, 1940; Jasiński, 1965, Scrimshaw, 1944; Trincaus, Drake, 1952; Turner, 1939, 1940). W rodzinie tej występuje duża rozpiętość przystosowań. Przynajmniej część ryb posiada adaptacje przypominające stosunki u owodniowców (Amniota). U typowych przedstawicieli rodziny (Mollinesia, Xiphophorus, Lebistes) ilość żółtka jest stosunkowo duża, a pęcherzyki jajników nie wykazują wyraźnej specjalizacji. Przed zapłodnieniem pęcherzyki wysłane są od wewnątrz nabłonkiem otoczonym przez włóknistą osłonkę z naczyniami. Po zapłodnieniu nabłonek ten zanika, a unaczynienie torebki silnie wzrasta. Ze wzrostem zarodka ściana pęcherzyka cienieje.

Ponieważ ilość żółtka wystarcza na potrzeby rozwojowe zarodka, przeto jelito nie funkcjonuje aż do urodzenia, a zarodki nie wytwarzają specjalnych struktur embrionalnych służących do przyswajania pokarmu z organizmu samicy. Bogata sieć krwionośnych w ścianach woreczka żółtkowego, powiększona o naczynia opanowujące boczne fałdy ścian woreczka, posiada charakter oddechowy i dodatkowo przenosi wchłaniane żółtko do ciała zarodków (ryc. 5)

Dzięki temu różnice między zarodkami Poeciliidae o dużym woreczku żółtkowym i zarodkami jajorodnych karpiowatych są niewielkie i w zasadzie ograniczają się do tego, że u pierwszych wymiana gazów zachodzi między siecią oddechową woreczka żółtkowego i krwioobiegiem samicy, u drugich – między

Ryc. 5. Sieć naczyń oddechowych w ścianach woreczka żółtkowego i fałdów bocznych (FB) u zarodka guppi (oryg.)
Ryc. 6. Stosunek worka osierdzia (WO) do głowy zarodka i woreczka żółtkowego (WZ) u ryby jajorodnej (Fundulus), podobny do stosunków występujących
u niektórych żyworodnych Poeciliidae (wg Turnera)

Dzięki temu różnice między zarodkami Poeciliidae o dużym woreczku żółtkowym i zarodkami jajorodnych karpiowatych są niewielkie i w zasadzie ograniczają się do tego, że u pierwszych wymiana gazów zachodzi między siecią oddechową woreczka żółtkowego i krwioobiegiem samicy, u drugich – między naczyniami zarodka i środowiskiem wodnym (ryc. 6). U Heterandria formosa woreczek żółtkowy jest silnie zredukowany i średnica jego wynosi zaledwie 0,2 mm. Nie zapewnia to embrionom dostatecznej ilości pokarmu. Początkowo embriony oddzielone są od ścianek pęcherzyków jajnika przez osłonkę jajową, która jednak szybko zanika, nabłonek pęcherzyków przyjmuje postać syncytium. Mały woreczek żółtkowy szybko ulega zresorbowaniu i od tej chwili zarodki całkowicie zależne są od samicy. Worek osierdzia ulega silnej hipertrofii i otacza sobą przednią część ciała zarodka. Głowa zarodka pokryta jest dwuściennym fałdem worka osierdzia. Powstają stosunki podobne do owodniowców. Blaszka wewnętrzna fałdu pozbawiona jest całkowicie naczyń i ściśle przylega do ciała zarodka. Brak jest dzięki temu odpowiednika jamy owodni, wobec tego wewnętrzna ścianka stanowiąca ekwiwalent ścianki owodni nazwana została niby-owodnią. Zewnętrzna ścianka fałdu jest nadzwyczaj bogata w naczynia krwionośne, bowiem opanowana została przez sieć naczyniową rozpostartą pierwotnie w ścianach woreczka żółtkowego i stanowi odpowiednik kosmówki ssaków i nosi nazwę niby-kosmówki. Taki mechanizm adaptacji prowadzi do zwiększenia powierzchni naczyniowej zarodka mimo małego woreczka żółtkowego (ryc. 7).

Ryc. 7. Porównanie worka osierdzia (WO) u zarodków Fundulus (a), Platypoecilus (b) i Poeciliopsis (c). K – kapilary, NK – niby-kosmówka, NO – niby-owodnia, S – serce
(wg Tavolga, Rugha i Turnera)

Najściślejszy związek embrionów z organizmem samicy występuje u Aulophallus retropina Hubbs i A. elongatus Hubbs. Dalszemu rozwojowi adaptacyjnych narządów w ciele zarodka towarzyszą dalsze modyfikacje pęcherzyków jajnika. Po zapłodnieniu ściana pęcherzyka wyraźnie cienieje, a z wyścielającego go nabłonka wyrastają długie, palcowate kosmki, sterczące do światła jamy pęcherzyka. Kosmki nie wchodzą w bezpośredni kontakt z embrionem, lecz są zanurzone w płynie pęcherzykowym otaczającym ciało zarodka. Są one dobrze unaczynione, a pokrywający je nabłonek ma charakter gruczołowy. Przy niewielkich rozmiarach woreczka żółtkowego (0,8 mm) silnemu powiększeniu ulega worek osierdzia. Sieć naczyniowa, o podobnym „wzorze” jak u pozostałych Poeciliidae, przenika ścianki obu tych struktur.

Ryc. 8. Wewnętrzna powierzchnia pęcherzyków jajnika z kosmkami u Poeciliopsis (a) i Aulophallus (b) oraz przekrój przez niby-łożysko pęcherzykowe u Poeciliopsis (c). JP – jama pęcherzyka,
K – kapilary, KB – kosmki pęcherzyka, SP – ściana pęcherzyka (wg Turnera)

Niby-kosmówka embrionów i silnie unaczynione ściany pęcherzyków jajnika zaopatrzone w liczne kosmki składają się na powstanie nowej struktury adaptacyjnej, określonej jako „pęcherzykowe niby-łożysko” (ryc. 8). U jajorodnych Cyprinidae zaopatrzenie w żółtko jest wystarczające aż do osiągnięcia przez zarodki samodzielności. U typowych Poeciliidae wystarcza go tylko na okres embrionalny, u Heterandria, Poeciliopsis i Aulophallus jedynie na początkowy okres rozwoju. W rezultacie pomniejszania się własnych zasobów pokarmowych powstaje w ciele embrionów szereg struktur zastępczych, umożliwiających czerpanie pokarmu z organizmu samicy: 1. niby-owodnia i niby-kosmówka, 2. niby-łożysko i 3. wciąż wzrastający stopień unaczynienia woreczka żółtkowego i worka osierdzia embrionów oraz pęcherzyków jajnika.

Anablepidae (Turner, 1938, 1939, 1940). Średnica woreczka żółtkowego nie przekracza u tych stosunkowo dużych ryb 0,7 mm. W chwili porodu embriony Anableps anableps osiągają długość 45 mm, a embriony A. dowei 55 mm. Bezsporne jest, że wobec znikomej ilości żółtka musi istnieć inne źródło pokarmu dla zarodków. Jama worka osierdzia rozwinięta jest bardzo silnie i osiąga maksymalne rozmiary u zarodków długości 10 mm. Silnej modyfikacji ulega jelito. U A. anableps wydłuża się i układa w pętle, a u A. dowei końcowy jego odcinek rozdęty jest do rozmiarów obszernego worka. Wraz jelitem powiększeniu ulega jama ciała. Rozepchana jelitem ściana ciała tworzy na miejscu zresorbowanego woreczka żółtkowego „woreczek brzuszny”. Worek osierdzia nie tworzy fałdu okrywającego głowę zarodka, jak u Poeciliidae, lecz wciska się pod ściankę woreczka brzusznego. Powiększenie jelita ma charakter tymczasowy.

Ryc. 9. Zarodek Anableps dowei z otwartym woreczkiem brzusznym (WB) ukazującym stosunki między jelitem przednim (JP) i tylnym (Jr), jamą ciała (Jc) i jamą
osierdzia (jo). PM – pęcherz moczowy (wg Turnera)
 

W obu jest sieć naczyniowa o unikalnych cechach. Naczynia jej, rozmieszczone dość regularnie, biegną od górnej krawędzi woreczka na jego spód, gdzie uchodzą do zatoki żylnej serca. Każde z naczyń składa się z szeregu następujących na przemian po sobie obszernych rozdęć i przewężeń, przypominając sznur nanizanych na nitkę koralików (ryc. 10). W efekcie uzyskane zostaje znaczne zwolnienie prądu krwi płynącej w tych naczyniach. Bogato unaczynione ścianki pęcherzyków jajnika tworzą długie, porozgałęziane i dobrze unaczynione kosmki zanurzone w płynie pęcherzykowym.

U Anablepidae, wobec odmiennego niż u Poeciliidae usytuowania jamy osierdzia, niby-owodnia i niby-kosmówka nie istnieją, ale pęcherzykowe niby-łożysko jest obecne i osiąga najwyższy stopień doskonałości ze wszystkich żyworodnych Teleostei. Tworzy je ściana  woreczka brzusznego z  rozdęciami naczyń i ściana pęcherzyka z licznymi kosmkami (ryc. 11).

 

Ryc. 10. Naczynia krwionośne w ścianie woreczka brzusznego u Anableps dowei z charakterystycznymi rozszerzeniami (RN)
(wg Turnera)

W ścianach woreczka brzusznego rozwinięta tych procesach bierze prawdopodobnie czynny udział jelito, w którego świetle stwierdzono obecność płynu pęcherzykowego. Silnie powiększony pęcherz moczowy spełnia, być może, rolę zbiornika końcowych produktów przemiany materii.

Ryc. 11. Przekrój przez niby-łożysko pęcherzykowe u Anableps. J – jelito zarodka, JP – jama pęcherzykowa, K – kapilara, KP – kosmki pęcherzyka, RN – rozszerzenia naczyń,
SP – ściana pęcherzyka (wg Turnera)

Goodeidae (Turner, 1937, 1939, 1940). Wkrótce po zapłodnieniu embriony opuszczają pęcherzyki jajnika. Dalszy ich rozwój przebiega w jamie jajnika. Ściany jajnika, szczególnie wyścielający je od wewnątrz nabłonek, ulegają zmianom, zapewniającym zarodkom dogodne warunki rozwoju. Wszystkie ryby tej rodziny skąpo wyposażone są w żółtko, którego nie staje na potrzeby rozwojowe zarodków.

U Ataeniobius toweri, prymitywnego przedstawiciela rodziny, średnica woreczka żółtkowego nie osiąga 1 mm. Worek osierdzia rozwija się w podobny sposób jak u Poeciliidae, ale nigdy tak silnie, i bardzo wcześnie ulega resorpcji, podobnie zresztą jak woreczek żółtkowy (ryc. 12). W ścianach tych worków rozpostarta jest sieć naczyń oddechowych, ale istnienie jej jest również krótkotrwałe. Po zaniku tych struktur i przesunięciu embrionów do jamy jajnika, funkcje oddechowe przejmowane są przez wyrostki skrzelowe, wystające na zewnątrz komór skrzelowych. Podobnie jak cały zarodek, wyrostki te zanurzone są w płynie wypełniającym jamę jajnika. Płyn ten jest także źródłem pokarmu i pochłaniany jest przez jelito.

Woreczek żółtkowy Goodea luitpoldii i in. jest jeszcze mniejszy (0,8 mm). Tylko przez krótki czas pobytu zarodków w pęcherzykach jajnika jest źródłem pokarmu (ryc. 13). Przez początkowy okres pobytu zarodków w jamie jajnika funkcję oddechową podobnie jak u Ataeniobius, pełnią skrzela. Dość wcześnie dochodzi do rozwoju nowej struktury kompensacyjnej w postaci wstęgowatych odrośli brodawki odbytowej (trophotaeniae). Bardzo obficie unaczynione trophotaeniae chłoną substancje pokarmowe zawarte w płynie jajnikowym i z pewnością pełnią też funkcję narządu oddechowego.

Ryc. 12. Wczesny zarodek Ataeniobius toweri wydobyty z pęcherzyka jajnika. WO – worek osierdzia, WŻ – woreczek żółtkowy
(wg Turnera)
Ryc. 13. Zarodek Girardinichthys w początkowym okresie ciąży jajnikowej. TR – trophotaeniae, WO – worek osierdzia
(wg Turnera)

Postępujące doskonalenie żyworodności w rodzinie Goodeidae, które prócz wymienionych już form znaczą takie gatunki, jak Characodon lateralis, Zoogoneticus quitzeoensis i Lermichthys multiradiatus Meek, zmierza poprzez ciągłe: 1. zmniejszanie woreczka żółtkowego, którego rozmiary kurczą się ostatecznie do 0,1 mm średnicy, 2. powiększanie przestrzeni zajmowanej przez worek osierdzia, 3. skracanie czasu istnienia tych struktur, 4. coraz wcześniejsze i pełniejsze rozwijanie trophotaenii (ryc. 14), tak że rozwijają się one tak wcześnie i szybko, że dochodzą do pełnego rozwoju, nim wzrost worka osierdzia zostanie zakończony, a powierzchnia ich jest większa od powierzchni ciała zarodka (ryc. 15).

Ryc. 14. Zarodek Zoogoneticus we wczesnym okresie ciąży jajnikowej (a) ze zredukowanym woreczkiem żółtkowym (WŻ) i workiem osierdzia
(WO) i z szybko rozwijającymi się trophotaeniami (TR) oraz zarodek w okresie późnej ciąży (b) (wg Turnera)
Ryc. 15. Zarodek Jenynsia w okresie późnej ciąży (a) złączony ze ścianą jajnika za pośrednictwem jej wyrostków (WSJ) osiągających
komorę skrzelową dzięki nierozwijaniu przez embriony jednego z wieczek skrzelowych (b) (wg Turnera)

U Jenynsiidae (Turner, 1939, 1940), woreczek żółtkowy jest szczątkowy i szybko resorbowany. Narządem zastępczym jest pozazarodkowy worek osierdzia, na którego ściany przesuwa się sieć naczyń oddechowych. Z chwilą osiągnięcia przez zarodek długości 8 mm, oba te narządy już nie istnieją i zarodek pozbawiony jest własnych źródeł zaopatrzenia w pokarm i tlen. W tym czasie dochodzi jednak do owulacji i zarodki usuwane są do jamy jajnika. Nim jednak do tego dojdzie, ściany jajnika przygotowują się na przyjęcie zarodków. Już w początkach ciąży ulegają spulchnieniu. Wzrasta następnie ich unaczynienie, a ze ścian wyrastają do światła jajnika długie wyrostki. Część tych wyrostków wchodzi w ścisły kontakt ze skrzelami zarodków. Jedno z wieczek skrzelowych jest zawsze u embrionów niedorozwinięte i tędy wyrostki ściany jajnika wchodzą do komory skrzelowej (ryc. 16). To połączenie ściany jajnika ze skrzelami określone zostało przez analogię „łożyskiem skrzelowym”. Określenie to oddaje doniosłość tego kontaktu, aczkolwiek służy ono głównie oddychaniu, gdyż płynny pokarm wypełniający jamę jajnika wchłaniany jest przez przewód pokarmowy embrionów.

Ryc. 16. Hipotetyczna linia rozwojowa ciąży spotęgowanej. Strzałki poziome oznaczają stopień rozwoju oocytów i zaawansowania ciąży.
Pełniejsze wyjaśnienie w tekście (wg Turnera)

U ryb z rzędu Cyprinodontiformes następuje zmniejszanie rozmiarów woreczka żółtkowego, co jest wyrazem tendencji do eliminowania starszych adaptacji w miarę wcześniejszego rozwoju nowych (worek osierdzia, niby-łożysko, trophotaeniae, wyrostki ściany jajnika). Jednakże nawet formy wysoce wyspecjalizowane w żyworodności zatrzymują embrionalne struktury przodków, tylko że istnienie ich ograniczone jest do wczesnych okresów ciąży.

Podstawowy wzór unaczynienia zarodków ryb jajorodnych występujący u wielu łososiowatych, karpiowatych i in.(sieć naczyniowa w ścianach woreczka żółtkowego) utrzymuje się u ryb żyworodnych, lecz w miarę pomniejszania woreczka żółtkowego naczynia są przesuwane na worek osierdzia i ściany coelomy oraz skracany jest okres ich istnienia. Jest to paralelizm rozwojowy, występujący u wszystkich Cyprinodontiformes.

Przez termin „łożysko” rozumie się zwykle typ łożyska kosmówkowoomoczniowy, charakterystyczny dla ssaków. U żyworodnych Teleostei 1. nigdy nie dochodzi do powstania odpowiednika omoczni, 2. krążenie zachodzące w naczyniach woreczka żółtkowego nie odpowiada tzw. krążeniu żółtkowemu u ssaków, a 3. tkanki embriona nie są tak ściśle złączone ze ścianą jajnika jak z macicą u ssaków. Ale definicja łożyska dana przez Mossmana („każde ścisłe złączenie organów płodowych z macierzyńskimi dla wymiany fizjologicznej”) obejmuje wszystkie rodzaje łożysk, łącznie z łożysko-podobnymi strukturami żyworodnych Teleostei (Amoroso, 1958).

Zarodki przetrzymywane podczas ciąży w ciele samicy są od niej fizjologicznie zależne. Okresowe struktury embrionalne związane są z przekazywaniem substancji pokarmowych. W przypadkach mniej zaawansowanej ciąży pęcherzykowej embriony wyposażone są we własne materiały pokarmowe (woreczek żółtkowy). W stanie bardziej zaawansowanej ciąży pęcherzykowej i w ciąży jajnikowej niemal całe zaopatrzenie pochodzi od samicy. W obu rodzajach ciąży embriony zanurzone są w płynie (pęcherzykowym lub jajnikowym). Możliwe są dwa mechanizmy pokarmowe: wchłanianie tych płynów do przewodu pokarmowego przez usta i szpary skrzelowe oraz za pośrednictwem sieci naczyń krwionośnych. Produkty przemiany materii usuwane są albo do krwi samicy, albo magazynowane w zarodku, do czego służyć może u niektórych ryb powiększony pęcherz moczowy. Przy braku takiej możliwości ciała te mogą być usuwane do jamy pęcherzyków lub jamy jajnika. Do czasu zresorbowania woreczka żółtkowego sieć naczyniowa worka osierdzia funkcjonuje prawdopodobnie tylko jako narząd oddechowy i, być może, wydzielniczy. W ciąży jajnikowej zasadniczym mechanizmem odżywiania jest połykanie płynu jajnikowego (komórki złuszczonego nabłonka, wydzielina komórek nabłonka, substancje pochodzące z krwi samicy, zdeintegrowane embriony). Przejściowe struktury embrionalne głównie związane są z oddychaniem (Turner, 1947).

Ciąża spotęgowana

Ciąża spotęgowana jest zjawiskiem wyjątkowym, spotykanym jedynie u niektórych żyworodnych ryb kostnoszkieletowych. Przez określenie to rozumie się równoczesną obecność w jajniku co najmniej dwu różnych pokoleń embrionów (Turner, 1940, 1947). W jajnikach ryb, u których ciąża spotęgowana nie istnieje, znaleźć można tylko jedno pokolenie zarodków będących mniej więcej w tym samym stadium rozwoju. Zapłodnienie następuje u nich nie wcześniej, niż usunięte zostaną z jajnika zarodki. U ryb tych wyróżnia się jednak kilka typów reprodukcji, które stopniowo prowadzą w kierunku ciąży spotęgowanej (ryc. 16).

Typ Gambusia. Przez cały czas ciąży nie zapłodnione jaja pozostają całkiem małe. Stadium dojrzałości i gotowości do zapłodnienia osiągają nie wcześniej niż po 7 dniach od usunięcia z jajnika ostatniego zarodka.

Typ Lebistes. Podczas trwania ciąży jaja uzyskują dużo większe rozmiary niż u Gambusia, a rozwój ich jest bardziej zaawansowany. Okres dzielący poród od nowego zapłodnienia jaj jest skrócony o parę dni.

Typ Quintana. Rozwój jaj podczas ciąży jest jeszcze bardziej zaawansowany. Zapłodnienie następuje bezpośrednio po zakończeniu porodu. Gdyby jaja rozwijały się jeszcze szybciej i osiągały pełną wielkość i dojrzałość, nim dojdzie do usunięcia z jajnika wcześniejszego pokolenia embrionów, to zaistniałyby warunki do ich zapłodnienia, tak że przez pewien czas znalazłyby się w jajniku dwa różne pokolenia zarodków. Część żyworodnych Teleostei spełnia ten warunek (Poecilistes, Poeciliopsis; Turner, 1937).

Najwyżej skomplikowana ciąża spotęgowana (CS) ma miejsce u Heterandria formosa, Auliphallus retropinna i A. elongatus. W jajnikach pierwszej z nich istnieć może obok siebie 8 pokoleń embrionów, pierwszej z nich istnieć może obok siebie 8 pokoleń embrionów, a u pozostałych stwierdzono równoczesną obecność aż 9 pokoleń.

Tabela 1

Produkcja miotów u Heterandria formosa
(wg C. L. Turnera)

.              Ilość         Przerwa
Data |  młodych       między
.          w miocie |     miotami
.                             w dniach

Grudzień 12 | 1 | –
Styczeń 24 | 2 | 33
Luty 9 | 2 | 16
Marzec 1 | 2 | 19
Marzec 17 | 2| 16
Marzec 29 | 3 | 12
Kwiecień 6 | 2 | 8
Kwiecień 14 | 3 | 8
Kwiecień 26 | 2 | 12
Kwiecień 30 | 3 | 5
Maj 4 | 2 | 4
Maj 12 | 5 | 8
Maj 20 | 3 | 8
Maj 26 | 2 | 6
Czerwiec 2 | 3 | 7
Czerwiec 8 | 2 | 6
Czerwiec 14 | 3 | 6
Czerwiec 17 | 5 3
Czerwiec 20 | 4 | 3
Czerwiec 28 | 3 8
Lipiec 1 | 1 | 5
Lipiec 11 | 2 | 10
Lipiec 25 | 1 | 14

CS pociąga za sobą dalsze ograniczenie liczebności poszczególnych miotów. U Heterandria formosa jedno pokolenie wynosi wiosną 5-6 embrionów, a podczas zimy 1-2 (tab. 1). Ryba ta jest przykładem rzeczywistej żyworodności, przy której niemal cały ciężar zaopatrywania zarodków w pokarm ponosi samica. Świadczy o tym porównanie ciężaru dojrzałego jaja i embrionu w momencie porodu. Jeśli wartość pierwszą przyjmiemy za 1, druga przekroczy 160. Ciężar suchej masy embrionu przewyższa 40-krotnie suchą masę dojrzałego jaja. Stałą CS o różnym nasileniu stwierdzono u Poecillidae u kilkunastu gatunków. U wielu innych wykazana została potencjalna możliwość CS oraz możliwość sporadycznego jej występowania u gatunków, które w normalnych warunkach nie wykazują do niej skłonności (Scrimshaw, 1944).

Pełna lista warunków, których spełnienie konieczne jest dla zaistnienia CS jest dość obszerna: 1. niezależne różnicowanie się oocytów i dojrzewanie jaj w ciężarnym jajniku, 2. zapładnianie jaj wewnątrz pęcherzyków jajnika, eliminujące konieczność wczesnej owulacji, 3. krótki i często powtarzany cykl reprodukcyjny, w którym dojrzewanie jaj zachodzi na poprzedni okres ciąży, 4. wrażliwość ciężarnej samicy na samca, 5. niemal nieustanna produkcja spermy w jądrach samców oraz gotowość samców do kopulacji w każdym czasie i 6. zdolność jajnika do przechowywania spermy przez długi okres czasu. Prócz omówionych już Poeciliidae komplet tych warunków spełniają Goodeidae i Jenynsiidae, a mimo to efektywna CS nie występuje u nich. U obu rodzin embriony usuwane są z pęcherzyków jajnika do jego jamy we wczesnym stadium segmentacji i nowe fale oocytów różnicują się, dojrzewają i ulegają zapłodnieniu. Część ich jest resorbowana, a reszta po osiągnięciu odpowiedniego stadium rozwojowego usuwana jest do jamy jajnika, w której znajdują się embriony poprzedniego pokolenia. Zarodki pokolenia drugiego wkrótce obumierają i resorbowane są przez ściany jajnika, a częściowo trafiają do przewodu pokarmowego starszych zarodków, co jest osobliwym kanibalizmem wewnątrzjajnikowym, podobnie jak u żarłacza śledziowego (Lamna cornubica Gmel.).

U ssaków inplantacja embrionów w macicy wywołuje zmiany w dokrewnej kontroli owulacji i w rezultacie cykliczne zmiany macicy i możliwość inplantacji dalszych zarodków ulegają zawieszeniu. Możliwe jest, że analogiczny mechanizm funkcjonuje również u ryb żyworodnych (Goodeidae, Jenynsiidae). Nowe pokolenie embrionów ma znikome szanse przeżycia, gdyż jajniki już wcześniej uległy zróżnicowaniu, odpowiadającemu stopniem zaawansowania postępom w rozwoju wcześniejszych zarodków. Tym samym warunki panujące w jajniku podczas zaawansowanej ciąży mogą być i są nieodpowiednie dla młodszego pokolenia zarodków. Efektywność CS u Poeciliidae jest rezultatem ciąży pęcherzykowej. Każdy zarodek zamknięty jest na cały okres ciąży w oddzielnym pęcherzyku, stanowiącym wraz z nim odrębną jednostkę fizjologiczną.

Powstanie i rozwój żyworodności

Żyworodność jest formą opieki nad potomstwem. Można ją określić u ryb jako przetrzymywanie zarodków w jajniku. Możliwe, że drogą prowadzącą do jej powstania było składanie jaj z pewnym opóźnieniem. Przyczyny tego mogły leżeć w lokalnych warunkach zamieszkiwanego środowiska (Rosen, 1962). W przypadku ryb trących się w strefie przybrzeżnej mórz mogło to być oczekiwanie na właściwszy moment w niespokojnej strefie pływów. Wcześniejsze powstanie gonopodium stanowiło korzystną okoliczność. Niezależne powstanie żyworodności u przedstawicieli różnych grup systematycznych oraz zamieszkiwanie przez ryby żyworodne odmiennych środowisk (wody słodkie bieżące i stojące, wody morskie przybrzeżne, głębinowe) świadczy, że na powstanie żyworodności mogło się złożyć wiele różnych przyczyn.

Żyworodność u ryb wydaje się być wtórnym przystosowaniem, i to zarówno u Teleostei, jak i u Elasmobranchii. Wtórność żyworodności potwierdza także paleontologia. Wszystkie najstarsze kopalne szczątki ryb spodoustych wskazują na ich jajorodność. Najstarsze żyworodne ryby spodouste pochodzą dopiero z kredy. Również współczesne żyworodne Elasmobranchii potwierdzają wtórność żyworodności. Większość tych ryb mimo żyworodności otacza jednak jaja rogową osłonką. Częste uwstecznienie tej osłonki wskazuje na stopniowe obnażanie jaj z nieprzydatnego w żyworodności pancerza. Duża rozpiętość w stopniu połączenia zarodków ze ścianą macicy, przy małej liczbie gatunków realizujących to na drodze „łożyska żółtkowego”, zdaje się posiadać tę samą wymowę.

Żyworodność u ryb kostnoszkieletowych jest nie tylko nabytkiem stosunkowo niedawnym, ale co więcej, u niektórych ryb jest cechą niecałkowicie jeszcze utrwaloną. U ryb normalnie żyworodnych trafiają się przypadkowe nawroty do jajorodności i odwrotnie, przypadki żyworodności notowano u ryb jajorodnych. Kur diabeł (Myxocephalus scorpius L.) jest rybą jajorodną, ale o zapłodnieniu wewnętrznym. Oryzias latipes Schlegel czasem zapładniany jest wewnętrznie, a zarodki zatrzymywane są w jajniku (Amemiya, Murayama, 1931). U jajożyworodnej guppi, Poecilia (Lebistes) reticulata Peters, obserwowano znoszenie do wody wczesnych zarodków, które dopiero po 3 dniach uwolniły się z osłon jajowych, a przez dalszych kilkanaście dni utrzymywały się przy życiu, po czym ginęły (Fontaine, 1945). W ogóle u ryb, a szczególnie u Poeciliidae, wzorzec reprodukcyjny zdaje się być nadal w trakcie rozwijania (Turner, 1947).

W rozwoju żyworodności u Teleostei miał miejsce szereg następujących po sobie i wzajemnie warunkujących się etapów:

1. możność wprowadzenia spermy do jajników i zachowanie plemników przy życiu przynajmniej przez krótki okres czasu, co obecnie ma miejsce, np. u ryb z rzędu Phallostethiformes, 2. zapłodnienie wewnętrzne następujące po owulacji, 3. zapłodnienie wewnątrz pęcherzyków jajnika wyprzedzające owulację, jak u większości współczesnych żyworodnych Teleostei, 4. szybkie usunięcie embrionów z pęcherzyków jajnika do jamy jajnika (ciąża jajnikowa) albo zatrzymanie ich w pęcherzykach jajnika (ciąża pęcherzykowa) na cały okres ciąży, co sprzyja redukcji woreczka żółtkowego i powstaniu specjalnych struktur embrionalnych i prowadzić może do 5. ciąży spotęgowanej.

Summary

The article contains five parts with the following content:

(1) Care for the progeny in fishes – a brief review of the means of protection of the progeny in fishes.

(2) The conditions of viviparity – denomination of the viviparity and ovoviviparity, the confrontation of the viviparous Elasmobranchii and Teleostei, the constituents of the reproductive cycle in fishes, the mechanism of ovulation, the adaptations for the viviparity in males, the storage of the sperm in the ovaries, and the amount of the brood.

(3) The adaptations for viviparity in the ovaries and embryos – anatomical adaptations for viviparity in the order of Cyprinodontiformes; origin, structure and presumptive significance of the expanded pericardial sac, pseudo-amnion, pseudo-chorion, pseudo-placenta, trophotaeniae, and the comparison of these organs with the mammalian placenta; food dependence of the embryos of the maternal body.

(4) Superfetation – denomination of this term, the hypotetical line of development of the superfetation and the reproductive types in the Poeciliidae established by Turner; the necessary conditions for the existence of superfetation, the reasons why the effective superfetation is limited to the family of the Poeciliidae.

(5) The origin and development of viviparity – the presumptive reasons of the origin of viviparity, the secondariness of viviparity, the lability of the reproductive pattern in these fishes, and the stages in the evolution of viviparity.

Literatura

Amemiya, I., and I., and Murayama, S., 1931: Some remarks on the existence of developing embryos in the body of an oviparous cyprinodont, Oryzias (Aplocheilus) latipes (Temminch et Schlegel). Proc. Imp. Acad. Japan, 7, 4.

Amoroso, E. C., 1958: II adaptation for viviparity in fishes. In Marschall’s physiology of reproduction, v. II, chap. 15, Lonmans, Green and Co. London, New York, Toronto.

Asdel, S. A., 1962: The mechanism of ovulation. In S. Zuckerman: The Ovary, v. I. chap. 8. Acad. Press. New York and London.

Fontaine, P. A., 1945: Rare guppy reproduction. Aquarium, 11, 13.

Franchi, L. L., 1962: The structure of the ovary in Zuckerman S. The Ovary, v. I, chap. 7. Acad. Press. New York and London.

Fraser, E. A. and Renton, R. M., 1940: Observation on the breeding and development of the viviparous fish, Heterandria formosa.

Hoar, W. S., 1957: The gonads and reproduction, in Brown, M. E. The physiology of Fishes, v. I, chap 7. Acad. Press. Inc., New York.

Jasiński, A., 1965: Rozwój naczyń oddechowych u zarodków jajożyworodnej guppi (Poecilia reticulata Peters) Acta Biol. Crac., Zool., 8:31-40.

Matthews, L. H. and Marshall, F. H. A., 1958: Cyclical changes in the reproductive organs of the lower vertebrates, in Marshall’s physiology of reproduction, vol. I, chap. 3.

Nikolski, G. V., 1961: Ekologia ryb. Moskva.

Norman, J. R., 1931: A history of fishes, London.

Perry, J. S. and Row lands, J. W., 1962: The ovarian cycle in Vertebrates [w] S. Zuckerman: The Ovary, v. I, chap. 5.

Robinson, E. J., and Rugh, R., 1943: The reproductive processes of the fish Oryzias latipes, Biol. Bull. Wood’s Hole, 84.

Rosen, D. E., 1962: Egg retention: pattern in evolution. Nat. Hist., 71, 10.

Rosen, D. E. and Bailey, R. M. 1963: The poecilid fishes (Cyprinodontiformes), their structure, zoogeography, and systematics. Bull. Am. Mus. Nat. Hist., 126, 1.

Scrimshaw, N. S., 1944: Superfetation in poecilid fishes. Copeia, 3.

Scrimshaw, N. S., 1944: Embryonic growth in poecilid, Heterandria formosa. Biol. Bull., 87, 1.

Trincaus, J. P., Drake, J. W., 1952: Role of exogenous nutriens in development of the viviparous teleost, Lebistes reticulatus. Anat. Rec., 112,2.

Turner, C. L., 1937: Reproductive cycles and superfetation in poecilid fishes. Biol. Bull., 72,2.

Turner, C. L., 1937: The trophotaeniae of the goodeidae. Jour. of Morph., 61.

Turner, C. L., 1938: Adaptations for viviparity in embryos and ovary of Anableps anableps. Jour. of Morph., 62:233-348.

Turner, C. L., 1938: Histological and cytological changes in the ovary of Cymatogaster aggregatus during gestation. Jour. of Morph., 62:351-368.

Turner, C. L., 1939: The pseudoamnion, pseudochorion, pseudo-placenta and other foetal structures in viviparous cyprinodont fishes. Science, 90,2324.

Turner, C. L., 1940: Pseudoamnion, pseudochorion and follicular pseudoplacenta in poecilid fishes. Jour. of Morph., 367:59-89.

Turner, C. L., 1940: Follicular pseudoplacenta and gut modifications in Anablepid fishes, Jour. of Morph., 67:91-101.

Turner, C. L., 1940: Pericardial sac trophotaeniae and alimentary tract in embryos of Goodeid fishes. Jour. of Morph., 67:271-289.

Turner, C. L., 1940: Adaptations for viviparity in jenynsiid fishes. Jour. of Morph. 67:291-296.

Turner, C. L., 1940: Superfetation in viviparous cyprynodont fishes. Copeia, 2.

Turner, C. L., 1947: Viviparity in teleost fishes. Sci. Monthly, 65,6.

Turner, C. L., 1952: An accessory respiratory device in embryos of the Embiotocid fish, Cymatogaster aggregata, during gestation.

Yamamoto, T., 1961: Progenies of sex reversal females mated with sex-reversal males in the medaka Oryzias latipes. Jour. Exp. Zool., 146,2.

Zakład Anatomii Porównawczej im. H. Hoyera
Uniwersytetu Jagiellońskiego, Kraków

Linki:

http://zyworodki.akwarysta.pl/html/biologia/pecio/_ewolucja_zyworodnosci.htm

https://depot.ceon.pl/xmlui/bitstream/handle/123456789/6217/Roznorodnie_tom-1.pdf?sequence=1&isAllowed=y

http://webcache.googleusercontent.com/search?q=cache:Cx1qCD2Td4EJ:yadda.icm.edu.pl/yadda/element/bwmeta1.element.agro-c3f547ef-2ba4-4b2e-96ce-76f7da6ac426/c/Anna_Pecio.pdf+&cd=10&hl=pl&ct=clnk&gl=pl

http://yadda.icm.edu.pl/yadda/element/bwmeta1.element.agro-c3f547ef-2ba4-4b2e-96ce-76f7da6ac426/c/Anna_Pecio.pdf

2015/09/26 | Supplementum

Suplement CCV

Dabrowski, K. 1979. Feeding requirement of fish with a particular attention to common carp. A review. Besoins alimentaires des poissons avec référence particulière a la carpe commune. Addendum. Pol. Arch. Hydrobiol. 26:135-158.

Présentation en langue française par  P. Luquet

 

SUMMARY

Present-day information about the nutrient requirements of fish is reviewed. For the major part of the investigated fish species: carp, plaice, Ameiurus nebulosus, Pacific salmon, eel, rainbow trout and Chrysophrys aurata, the optimum dietary protein level is 38 — 52%. The protein requirement depends on such factors as water temperature and salinity as well as the kind of dietary energy sources. Suggestions aimed at relating the requirement of essential amino acids to the amino acid composition of natural fish food or of fish body do not seem to be justified. The fact that Lithuanian authors demonstrated the possibility of the synthesis of essential amino acids by the intestinal flora of carp may in the future create new lines of research on the nitrogen metabolism of fish. Requirements of lipids and fatty acids in trout and carp are much better known than the protein requirement. The effect of fats on protein requirement of fish calls for closer investigation. In connection with the essential participation of starch in carp diet, the knowledge of the optimum dietary content of various carbohydrates (and especially of cellulose) seems to be incomplete. Studies of the mineral component requirements of fish are so far fragmentary, and for no fish species these requirements are fully known. In fact, an addition of the Mc Colum’s salt mixture to the diet does not ensure the greatest body weight gain in fish. With respect to vitamins, in carp the possibility of intestinal synthesis of many vitamins was demonstrated; however, these findings are not so far fully utilized in carp nutrition. A separate problem involves addition, to fish feed mixtures, of components of no dietary nature as well as introduction of growth biostimulators. Since so fed fish are intended for human consumption, the safety of these additions ought to be evaluated very closely At the present state of knowledge it seems that, in the nutrition of fish with abundant intestinal flora, additions of synthetic nitrogen compounds to feeds may be beneficial, because this economizes on conventional feed protein.

STRESZCZENIE

W pracy przedstawiono aktualne dane dotyczące zapotrzebowania pokarmowego ryb na składniki pokarmowe. Wskazano, że dla większości badanych gatunków ryb: karpia, płastugi, sumika amerykańskiego, łososi pacyficznych, węgorza, pstrąga tęczowego i Chrysophrys aurata optymalna ilość białka w diecie wynosi od 38 do 52%. Na kształtowanie się zapotrzebowania na białko wpływają takie czynniki jak temperatura i zasolenie wody, a także rodzaj substancji energetycznej diety. Sugestie, które starały się sprowadzić zapotrzebowanie na aminokwasy egzogenne do składu aminokwasowego pokarmu naturalnego ryb czy ich ciała wydają się obecnie niewłaściwe. Fakt stwierdzenia przez badaczy radzieckich możliwości syntezy aminokwasów egzogennych przez bakterie jelita karpia może w przyszłości stworzyć nowe drogi badań nad przemianą azotową u ryb. Zagadnienie zapotrzebowania na tłuszcze i kwasy tłuszczowe diety pstrąga i karpia poznane jest w znacznie większym stopniu niż białka. Bliższego poznania wymaga aspekt wpływu tłuszczy na potrzeby białka u ryb. W związku z podstawowym udziałem skrobi w diecie karpia zagadnienie optymalnej ilości różnych węglowodanów, a w szczególności włókna wydaje się mało poznane. Badania zapotrzebowania mineralnego ryb są dotąd wyrywkowe, dla żadnego gatunku ryby nie jest znane w sposób pełny. Faktem jest, że dodatek soli Mc Columa nie zapewnia najwyższego przyrostu u ryb. Również w odniesieniu do witamin, stwierdzono u karpia możliwości syntezy szeregu tych związków w jelicie, jednak dane te nie zostały dotąd właściwie wykorzystane w żywieniu tego gatunku. Odrębne zagadnienie stanowi problem wprowadzania do mieszanek paszowych dla ryb składników, które nie są natury pokarmowej, lub wprowadzania innych biostymulatorów wzrostu. W związku z tym, że ryba żywiona trafić winna do konsumpcji człowieka, aspekt tych dodatków winien być badany szczególnie wnikliwie. Przy obecnym stanie wiedzy wydaje się, że w żywieniu ryb o licznej mikroflorze jelitowej dodatki syntetycznych związków azotowych do pasz mogą przynieść korzystne efekty, zaoszczędzając zużycie tradycyjnego białka paszowego.

RÉSUMÉ

Les informations actuellement disponibles sur les besoins alimentaires du poisson sont passées en revue. Le taux protéique optimal est de 38-52 pour la majeure partie des poissons envisagés: carpe, plie, Ameiurus nebulosus, les saumons du Pacifique, l’anguille, truite arc-en-ciel et la daurade. Les besoins en protéines dépendent des facteurs tels que la température, de la salinité ainsi que du niveau énergétique des régimes. Les suggestions visant à relier les besoins en acides aminés à la composition en amino-acides de l’alimentation naturelle du poisson ou à sa composition corporelle ne paraissent pas justifiées. Le fait que les auteurs Lithuaniens aient démontré la possibilité de synthèse des acides aminés essentiels par la flore intestinale de la carpe peut pour le futur ouvrir de nouvelles lignes de recherches sur le métabolisme azoté du poisson. Les besoins en lipides et acides gras de la truite et de la carpe sont beaucoup mieux connus que les besoins en protéines. L’influence des matières grasses sur le besoin en protéines du poisson appelle des recherches plus fines. Compte tenu de la participation importante de l’amidon dans les aliments pour carpe, les connaissances sur la teneur optimale en divers glucides (la cellulose en particulier) paraissent incomplètes. Les études des besoins minéraux du poisson sont fragmentaires ; ces besoins ne sont complètement connus pour aucune des espèces. En fait, une addition au mélange réalisé de McCollum aux régimes n’assure aucun gain de poids significatif. La possibilité de synthèse intestinale de vitamines a été démontrée chez la carpe, cependant ces résultats ne sont pas suffisamment exploités dans l’alimentation de la carpe. Un problème séparé concerne l’addition aux aliments piscicoles de composants sans valeur alimentaire ou de stimulateurs de croissance. Compte tenu que les poissons ainsi alimentés sont destinés à l’alimentation humaine, les conséquences hygiéniques de telles additions doivent être évaluées de façon très poussée. Compte tenu de l’état actuel des connaissances, et en vue d’épargner des sources de protéines conventionnelles, l’utilisation d’azote non protéique dans les rations destinées aux poissons pourvus d’une flore intestinale abondante pourrai’ bénéfique.

Linki:

http://senr.osu.edu/sites/senr/files/imce/images/Dabrowski%20CV%20February%202014.pdf

2015/09/22 | Supplementum

Suplement CCIV

Epler, P., Bieniarz, K. and Horoszewicz, L. (1981a), Effect of different thermal regimes on reproductive cycles of tench (Tinca tinca L.). Part III. Histological characteristics of ovaries. Pol. Arch. Hydrobiol., 28, 197–205.

5. SUMMARY

Investigations were carried out during the period 1974 — 1975 on the histological picture of the ovaries of tench from ponds with various thermal regimes, and were aimed at determining the influence of temperature on the reproductive cycle of the mentioned fish species. Histological analyses constituted a method allowing for the determination, among others, of the number of batches per reproductive season. Samples of gonads were taken from killed fish as also in vivo.

It was shown that both in control as well as in heated ponds a continuous, asynchronous growth of oocytes take place in the reproductive cycle. Intensiveness of vitellogenesis depends upon the average water temperature increase to above 10 to 11° C. Rapid temperature increases, apart from considerably accelerating vitellogenesis, resulted in increasing individual differences in the maturing of ovaries. Frequent and rapid temperature changes of the water disrupted the rhythm of reproduction of population by decreasing, for example, the number of batches deposited by part of females during spawning season (Fig. 2). On the basis of obtained histological analyses of ovary samples taken in vivo from marked females it was found that the number of batches actually deposited by individual females in the control pond ranged from 3 to 4, and from 2 to 5 in the heated one deposited in six periods (Fig. 3). Termination of the spawning season took place at the end of August irrespective of the water temperature. Yolky oocytes still present in the ovaries of some females were resorbed.

On the basis of results reached and discussed it was found that a correct evaluation of tench reproduction under unstable thermal regimes should be based on an in vivo analysis of ovary samples taken from a group of marked females representative for a given population.

6. STRESZCZENIE

W latach 1974 — 1975 badano okres histologiczny jajników lina ze stawów o różnych reżimach termicznych celem określenia wpływu temperatury na cykl rozrodczy tego gatunku. Analiza histologiczna była metodą pozwalającą określić m. innymi ilość miotów w sezonie rozrodczym. Próbki gonad pobierano z ryb zabijanych oraz metodą przyżyciową.

Wykazano, że zarówno w stawach kontrolnych jak i ogrzanych następuje w cyklu rozrodczym ciągły, asynchroniczny wzrost oocytów. Intensywność witellogenezy jest uzależniona od wzrostu średniej temperatury wody powyżej 10 — 11° C. Gwałtowny przyrost temperatury, oprócz znacznego przyśpieszenia procesów witellogenezy, powodował zwiększenie się indywidualnych różnic w dojrzałości jajników. Częste i gwałtowne zmiany temperatury wody zaburzały rytm rozrodu populacji zmniejszając np. liczbę miotów składanych przez część samic w sezonie tarłowym (Fig. 2).

Na podstawie wyników uzyskanych z analizy histologicznej próbek jajników pobranych metodą przyżyciową od znakowanych samic stwierdzono, że liczba miotów rzeczywiście złożonych przez poszczególne samice w stawie kontrolnym wahała się od 3 do 4, a w stawie ogrzanym w sześciu terminach zastało złożonych od 2 do 5 miotów (Fig. 3). Zakończenie sezonu tarłowego następowało w końcu sierpnia niezależnie od temperatury wody, a znajdujące się jeszcze w jajnikach niektórych samic oocyty w stadium witellogenezy ulegały resorbcji.

Na podstawie uzyskanych i przedyskutowanych wyników stwierdzono, że prawidłowa ocena rozrodu lina w niestabilnych warunkach termicznych powinna się opierać na analizie przyżyciowo pobranych prób jajników od grupy znakowanych samic reprezentatywnych dla danej populacji.

Linki:

http://www.aiep.pl/main/results.php?q=Tinca%20tinca

2015/08/05 | Supplementum