Suplement CCX

Szlauer B. 1971: Wyjadanie fauny fitofilnej przez karasia (Carassius carassius L.) Zesz. nauk. Wyższ. Szk. roln. 35: 85-103.

Barbara SZLAUER

WYJADANIE FAUNY FITOFILNEJ PRZEZ KARASIA
CARASSIUS CARASSIUS (L.)

Z Instytutu Ichtiologii*

WSTĘP

Ryby odżywiające się bezkręgowcami wywierają różnorodny wpływ na te zwierzęta. Stwierdzono to zarówno w przypadku zwierząt planktonowych jak i u bezkręgowców dennych. Wielkość tego wpływu zależy od zagęszczenia żerujących ryb. Duża koncentracja ryb planktonożernych wpływa korzystnie na rozwój drobnych oraz wolno rosnących gatunków i form wioślarek, powodując jednocześnie wyniszczanie form Daphnia odznaczających się dużymi rozmiarami (Hrbáček, Hrbáčková-Esslová 1960). Również Grygierek (1962, 1965) stwierdziła ustępowanie ze stawów zasiedlonych przez ryby dużych gatunków wioślarek, jak Daphnia longispina i D. magna. Badania przeprowadzone w stawach karpiowych nad wyjadaniem przez ryby zwierząt bentosowych, zwłaszcza Tendipedidae, przyniosły także szereg interesujących wyników na ten temat. Stwierdzono, że skład jakościowy bentosu nie ulegał zmianom pod wpływem żerowania ryb, natomiast ulegały modyfikacjom stosunki liczbowe pomiędzy poszczególnymi gatunkami fauny pokarmowej, jak również żerowanie ryb odbiło się na się na zagęszczeniu i składzie wiekowym wyjadanych gatunków (Wójcik-Migała, 1965, 1968; Gurzęda, 1960, 1965). Do bardzo interesujących wyników badań z tej dziedziny należy też zaliczyć stwierdzenie istnienia granicznej koncentracji larw Tendipedidae, która nie ulega dalszemu obniżeniu nawet przy wzroście ilości żerujących ryb (Gurzęda, 1960, 1965) oraz stwierdzone przez tegoż autora istnienie sezonowych zmian w presji wywieranej przez ryby na faunę bentosową.

W przeciwieństwie do względnie dobrze poznanego oddziaływania żerujących ryb na zwierzęta planktonowe i bentosowe mało jest danych dotyczących takiego oddziaływania na faunę występującą wśród roślinności zanurzonej. Mając na celu zdobycie bliższych informacji na ten temat przeprowadzono doświadczenia akwaryjne. Starano się w nich określić stopień wyjadania przez ryby poszczególnych gatunków zwierząt fitofilnych oraz zbadać czynniki na to wpływające. Motywem skłaniającym do podjęcia takich badań było też to, że fauna bezkręgowców zasiedlająca rośliny wodne ma duże znaczenie jako pokarm ryb (Matlak, 1963). Jest ona zdaniem Stube (1958) cyt. z Matlak (1963) łatwiej dostępna dla ryb od fauny bentosowej, ponieważ jej zagęszczenie jest większe.

*) pracę wykonano w byłej Katedrze Hydrozoologii Kierownik naukowy: doc.dr hab. Lech Szlauer

METODYKA BADAŃ

Badania prowadzono od lipca do września 1968 r. na faunie drobnych bezkręgowców (Cladocera, Copepoda, Ostracoda, Ephemeroptera itp.) wyławianych ze strony roślin zanurzonych α-mezotroficznego jeziora Ińsko, położonego w północno-zachodniej części Polski. Rybami używanymi w doświadczeniach była karłowata forma karasia Carassius carassius (L.). Ryby pochodziły z małego zbiornika stawowego zarośniętego całkowicie roślinnością naczyniową. Długości ryb wahały się od 3 do 7 cm. Doświadczenia prowadzono w akwariach o pojemności 30 l ustawionych na brzegu jeziora w cieniu drzew. Napełniano je wodą pochodzącą z jeziora. Na dnie akwariów umieszczano różne rodzaje podłoża lub było ono gołe (szyba szklana). Najczęściej stosowanym podłożem były rośliny, które lekko przyciskano do dna, aby zapobiec ich wypływaniu.

Czyniono to przy pomocy ramki drucianej z rozpiętą siatką z żyłki stylonowej o długości boku oczka 4 cm. Do akwariów wpuszczano przeliczoną ilość żywych zwierząt wyławianych z gąszczu roślin litoralu jeziornego. Następnie po upływie 1 godziny wpuszczano do akwarium po 5 ryb. Wcześniejsze spuszczanie do akwariów bezkręgowców miało na celu umożliwienie im przynajmniej częściowego „zadomowienia się” w nowym otoczeniu przed rozpoczęciem wyjadania ich przez ryby. Starano się, aby ilość zwierząt wpuszczanych do akwariów była w danym typie doświadczenia zbliżona. Wyjątek stanowiły doświadczenia, w których chodziło o uzyskanie różnej koncentracji fauny pokarmowej. Skład jakościowy podawanej fauny był taki jak w warunkach naturalnych – w łąkach podwodnych jeziora. Okres żerowania ryb w akwariach trwał w zależności od wariantu doświadczenia od 8 godzin do 4 dób. Po zakończeniu doświadczenia ryby wyjmowano, a następnie dokładnie wyławiano z akwarium niezjedzone zwierzęta w celu ich przeliczenia. Znając ilość niezjedzonych przez ryby zwierząt obliczano ilość osobników zjedzonych. Stado ryb, z którego pobierano osobniki do doświadczeń, było podczas trwania badań przetrzymywane w akwarium o pojemności przeszło 100 l i karmione zwierzętami ze strefy łąk podwodnych jeziora. Ryby zachowały dobrą kondycję, żadna z nich nie zdechła podczas badań. W czasie doświadczeń mierzono w akwariach temperaturę o godz. 9°° i o 19°° oraz zawartość tlenu o godz. 12°°. Tego rodzaju kompleks pomiarów przeprowadzano w każdym dnu trwania doświadczenia. Przeprowadzono również obserwacje zachowania się ryb. Cele poszczególnych doświadczeń były różne, ponieważ chodziło o określenie wpływu różnorodnych czynników na stopień wyjadania zwierząt przez ryby. Wobec tego doświadczenia różniły się szczegółami metodycznymi.

Doświadczenie I. Miało na celu zbadanie stopnia wyjadania fauny w różnych porach doby. Przeprowadzono je w okresie od 30 sierpnia do 3 września. Ryby umieszczono w akwariach z 200 cm³ moczarki na dnie oraz w akwariach z gołym dnem. Żerowanie ryb trwało w ciągu 8 godzin nocnych – od 20°° do 4°° oraz 8 godzin dziennych – od 10°° do 18°°.

Doświadczenie II. Chodziło w nim o zbadanie stopnia wyjadania fauny w akwariach z różnymi gatunkami roślin. W oddzielnych akwariach znajdowało się po 200 cm³ roślin, takich jak: wywłócznik (Myriophyllum sp.), moczarka (Elodea canadensis), Potamogeton sp. i osoka (Stratiotes aloides). Doświadczenie przeprowadzono w okresie od 6 do 13 sierpnia. Żerowanie ryb trwało 2 doby.

Doświadczenie III. Zadaniem doświadczenia było określenie wpływu zagęszczenia roślin na stopień wyjadania z nich fauny. W akwariach umieszczano różne objętości moczarki (500, 200 i 50 cm³). W jednym akwarium moczarki wcale nie było. Doświadczenie trwało od 24 lipca do 4 sierpnia. Ryby żerowały w ciągu dwu dób.

Doświadczenie IV. Zmierzało do określenia stopnia wyjadania fauny w akwariach o podłożu nieroślinnym. W doświadczalnych akwariach umieszczano po 200 cm³ żwiru, po 200 cm³ żywych okazów Dreissena oraz dla porównania 200 cm³ moczarki. Jedno akwarium miało gołe dno. Doświadczenie trwało od 2 do 25 sierpnia. Żerowanie ryb trwało dwie doby.

Doświadczenie V. Przeprowadzono w celu zbadania wpływu koncentracji fauny na stopień jej wyjadania. Akwaria doświadczalne posiadały różną koncentrację wpuszczonej fauny pokarmowej. W jednej serii akwariów było trzy razy więcej fauny w porównaniu z drugą serią. Na dnie akwariów znajdowało się po 200 cm³ moczarki. Żerowanie ryb trwało 4 doby. Doświadczenie przeprowadzono od 20 do 30 sierpnia.

Doświadczenie VI. Starano się w nim zbadań wpływ zagęszczenia ryb na stopień wyjadania fauny. Trwało ono od 9 do 14 sierpnia. W akwariach o tej samej ilości fauny, z taką samą ilością moczarki na dnie (po 200 cm³) żerowały różne ilości ryb – 1,5 do 10 sztuk w przeciągu 2 dób.

Wszystkie warianty doświadczeń powtórzono czterokrotnie, a uzyskane wyniki przedstawiono w postaci średnich z tych powtórzeń.

WYNIKI BADAŃ

Karasie przebywające w doświadczalnych akwariach odznaczały się bardzo małą ruchliwością. W czasie dnia przeważnie pozostawały ukryte w roślinach. Rzadko obserwowano u nich aktywne poszukiwanie pokarmu. Odnośnie zachowania się ich w nocy nie zdołano przeprowadzić dokładniejszych obserwacji. Stopień wyjadania fauny przez karasie w okresach nocnym i dziennym ilustrują dane tabeli 1. Wynika z nich, że większość gatunków zwierząt bezkręgowych była intensywniej wyjadana przez ryby podczas nocy. W przypadku wielu gatunków stwierdzono w tym okresie wybitną, często przeszło 100% przewagę wyjadania w okresie nocnym (Sida, Ceriodaphnia, Camptocercus, Chydorus, Stylaria, larwy Ephemeroptera, Tendipedidae). Odmiennie przedstawiał się stopień wyjadania fauny w akwariach bez moczarki. Stwierdzono tu na ogół mniejszą przewagę wyjadania w okresie nocnym, a w wielu przypadkach wręcz odwrotne zjawisko – przewagę wyjadania w dzień, np.: Cyclopoida, Ephemeroptera, Tendipedidae. Inna ogólna tendencja uwidacznia się jeśli porównamy wyjadanie fauny z akwariów z moczarką i bez moczarki w tej samej porze doby. Z porównania wynika, że podczas dnia wyjadanie fauny z akwariów bez moczarki było intensywniejsze. W nocy przewaga ta była mniejsza; prawie w tym samym stopniu były wyjadane tak z moczarki jak i z akwariów z gołym dnem. Ponadto w wynikach tab. 1 zasługuje na uwagę stwierdzenie bardzo małego stopnia wyjadania Hydracarina, zwłaszcza w okresie nocnym, oraz wybitna przewaga wyjadania Ceriodaphnia w okresie nocnym w porównaniu z dniem. Najniższa temperatura wody w akwariach zanotowana w czasie tego doświadczenia wynosiła 17,5°C, a najwyższa 21°C. zawartość tlenu (7,2 mg O2/l) stwierdzono w akwarium bez moczarki. Najwięcej tlenu (10,8 mg O2/l) było w akwarium z moczarką. W nocy stwierdzano niewielkie spadki zawartości tlenu w porównaniu z dniem.

Stopień wyjadania zwierząt w akwariach z różnymi gatunkami roślin przedstawiają wyniki tab. 2. Stwierdzone różnice w stopniu wyjadania fauny okazały się niewielkie, a nawet nieistotne w przypadku niektórych gatunków traktowanych oddzielnie. Dopiero sumaryczne wyniki ukazują istotne różnice. Właśnie w oparciu o nie można twierdzić, że stopień wyjadania fauny jako całości był najniższy w przypadku Myriophyllum oraz zwiększał się stopniowo w akwariach z Elodea, Potamogeton i Stratiotes. Zjawiskiem interesującym w tych wynikach jest to, że z roślin o liściach rozczłonowanych i małych (Myriophyllum, Elodea) stopień wyjadania był niższy w porównaniu z roślinami o dużych liściach (Potamogeton, Stratiotes).

Wyniki tab. 2 ukazują ponadto jeszcze inne zależności. Uwidaczniają wyraźną przewagę wyjadania Cladocera w porównaniu z Cyclopoida. Wykazały, że larwy jętek były grupą w najmniejszym stopniu wyjadaną.

Bardzo interesujące jest stwierdzenie 100% wyjadania Heterocope appendiculata i Ceriodaphnia we wszelkich gatunkach roślin. Do gatunków w 100% wyjadanych należy też zaliczyć Scapholeberis i Bosmina coregoni; tych wyników nie można uznać jednak za zbyt pewne z powodu nielicznego występowania obu wioślarek. Temperatura wody podczas wykonywania doświadczenia wahała się od 16°C do 22°C. Najniższą zawartość tlenu (8,6 mg 02/l) zanotowano w akwarium z moczarką, natomiast najwyższą(12 mg 02/l) w akwarium ze Stratiotes. Wyniki zawarte w tab. 3 ukazują wpływ zagęszczenia roślin na stopień wyjadania fauny przez ryby. Sumaryczne wyniki świadczą o wyraźnym zmniejszaniu się stopnia wyjadania fauny w miarę wzrostu zagęszczenia roślin. Szczegółowy obraz tej zależności okazał się bardzo różnorodny w przypadku poszczególnych gatunków i grup organizmów. I tak np. wioślarki Sida, Ceriodaphnia i Alonopsis niezależnie od gęstości roślin były wyjadane w wysokim i wyrównanym stopniu. Wyjadanie pozostałych gatunków wioślarek zmniejszało się w miarę wzrostu zagęszczenia roślin. U wioślarek jako całości zmniejszanie stopnia wyjadania ze wzrostem zagęszczenia roślin było niewielkie, zwłaszcza jeśli porówna się je pod tym względem z Cyclopoida, Ostracoda, Hydracarina i Ephemeroptera. Właśnie te zwierzęta były w najmniejszym stopniu wyjadane z gęstej roślinności. Interesująco przedstawia się porównanie wyjadania fauny z akwariów z roślinami i bez roślin. W tych ostatnich stopień wyjadania fauny był najwyższy i zbliżony do 100%. Wyjątek stanowiły tylko larwy Ephemeroptera, które również w akwariach bez moczarki były wyjadane w stosunkowo małym stopniu. Spośród innych zależności zarysowujących się w tabeli 3 należy odnotować wysoki stopień wyjadania Cladocera w porównaniu z Cyclopoida bez względu na zagęszczenie roślin, wyjątkowo niski stopień wyjadania Ephemeroptera i niski stopień wyjadania Hydracarina. Temperatura wody w akwariach wahała się podczas doświadczenia od 19° do 23°C. Minimalna zawartość tlenu (5,5 mg 02/l) zaobserwowana była w akwarium z 500 cm³ moczarki, maksymalna (10,2 mg O2/l) w akwarium z 200 cm³ moczarki.

Tabela 4 przedstawia porównanie stopnia wyjadania fauny w akwariach o różnym podłożu. Wynik porównania jest dość jednoznaczny. U zdecydowanej większości gatunków najmniejszy stopień wyjadania stwierdzono w akwariach z moczarką. Wyjadanie fauny z akwariów zawierających Dreissena oraz żwir było znacznie wyższe i wyrównane, a co więcej prawie takie same jak w akwariach o gołym dnie. Wyniki tego doświadczenia wykazały również, że w akwarium z moczarką stopień wyjadania Cladocera był wyższy niż Cyclopoida. Stwierdzono również bardzo niski stopień wyjadania Hydracarina i larw jętek oraz 100% wyjadanie Heterocope i Ceriodaphnia. Stwierdzono znaczne wahania temperatury wody w czasie trwania doświadczenia – od 14,5° do 21,5°C. Najniższą zawartość tlenu zanotowano w akwarium z Dreissena (7,6 mg O2/l), najwyższą w akwarium z moczarką (13,6 mg 02/l).

Wpływ koncentracji fauny pokarmowej na wyjadanie jej przez karasia był złożony (tab. 5). W celu jaśniejszego przedstawienia tych wyników poddane zostaną analizie bezwzględne ilości fauny niezjedzonej, pozostającej w akwariach po czterech dobach żerowania ryb. Okazało się, że łączna ilość niezjedzonych zwierząt wyniosła 1237 w akwariach o wyższej wyjściowej koncentracji fauny oraz 653 osobników przy koncentracji fauny 3 razy niższej. Sumaryczny wynik nie jest w tym przypadku odzwierciedleniem wyników szczegółowych, dotyczących poszczególnych komponentów. Przykładem mogą być Cladocera, u których omówiona zależność kształtowała się wręcz odwrotnie – przy wyższych wyjściowych koncentracjach fauny ilość niezjedzonych wioślarek była nieznacznie niższa. U Copepoda, zarówno w przypadku wyższej jak i niższej koncentracji, ilości niezjedzonych osobników były bardzo zbliżone. W przypadku pozostałych zwierząt (Stylaria lacustris, Ostracoda, Hydracarina, Ephemeroptera i Tendipedidae niezjedzonych osobników w akwariach z wyższą wyjściową koncentracją fauny były w przybliżeniu trzykrotnie większe w porównaniu z akwarium o niższej koncentracji fauny. Ta ostatnia grupa zwierząt zadecydowała o sumarycznym wyniku doświadczenia. W wynikach doświadczenia należy zwrócić uwagę też na to, że ilości Copepoda i Cladocera pozostające po żerowaniu ryb były bardzo bliskie (wielkości tego samego rzędu) niezależnie od koncentracji wyjściowej tych zwierząt. Również i w tym doświadczeniu stwierdzono całkowite wyjedzenie Ceriodaphnia i Heterocope. Podczas trwania doświadczenia temperatura wody w akwariach wahała się od 14°C do 22,5°C. Najniższa zawartość tlenu (8,1 mg 02/l) zanotowana została w akwariach z wyższą koncentracją fauny. Najwięcej tlenu (13,2 mg O2/l) stwierdzono w akwarium z niższą koncentracją fauny.

Tabela 5

Stopień wyjedzenia zwierząt przez karasia (5 ryb)
w akwariach z różnym zagęszczeniem fauny pokarmowej  
 Extent of animals eaten-up by crucian carps (5 fishes)
 in aquarium with various density of feeding fauna

Gatunek     Średnie liczby zwierząt      Średnie liczby niezjedzonych zwierząt
Species      przed żerowaniem ryb        w akwariach po 4 dobach żerowania ryb
.                 Average number of animals   Average number of non-eaten animals
.                before feeding of fishes           in aquarium after 4 hrs of fish feeding

.                     Zagęsz-   Zagęsz-        Zagęszczenie A  Zagęszczenie 3A
.                     czenie A   czenie 3A          liczba %    liczba %

Sida crystallina 1597 4792 64 4,0 27 0,6
Ceriodaphnia laticaudata 60 180 0 0,0 0 0,0
Eurycercus lamellatus 307 922 6 1,9 1 0,1
Camptocercus rectirostris 97 292 35 36,1 29 9,9
Acoperus harpae 97 292 5 5,2 9 3,1
Alonopsis elongata 262 787 2 0,8 2 0,3
Alona guttata 112 337 14 12,5 9 2,7
Alona affinis 255 765 6 2,4 14 1,8
Peracantha truncata 105 315 6 5,7 6 1,9
Chydorus sphaericus 105 315 14 13,3 5 1,6
Polyphemus pediculus 90 270 0 0,0 0 0,0
________________________________________________
Razem Cladocera 3087 9267 152 4,9 102 1,1
________________________________________________
Heterocope appendiculata 90 270 0 0,0 0 0,0
Macrocyclops albidus 127 382 30 23,6 12 3,1
Eucyclops sp. 60 180 31 51,6 39 21,6
Megacyclops viridis 97 292 12 12,4 15 5,1
________________________________________________
Razem Copepoda 374 1124 73 19,5 66 5,8
________________________________________________
Stylarla lucustris 120 360 22 18,3 67 18,6
Ostracoda 60 180 60 100,0 92 51,1
Hydracarina 52 156 24 46,2 70 44,6
Ephemeroptera 472 1417 210 44,5 611 43,1
Tendipedidae 337 1012 112 33,2 229 22,6
________________________________________________
Razem wszystkie 4502 13517 653 14,5 1237 9,1

Wpływ zagęszczenia ryb na stopień wyjadania fauny uwidaczniają wyniki w tabeli 6. Wykazują one, że stopień wyjedzenia fauny zarówno w przypadku żerowania 5 jak i 10 ryb był bardzo zbliżony. Wyraźnie niższe wyjedzenie stwierdzono dopiero w przypadku najmniejszego zagęszczenia – żerowania jednej ryby. Na podkreślenie zasługuje też stwierdzenie pozostawania w akwariach prawie takiej samej ilości niezjedzonych zwierząt zarówno wtedy gdy żerowało pięć jak i dziesięć ryb. Przeprowadzone doświadczenie pozwala też na porównanie wyników uzyskanych w przypadku żerowania jednej i dziesięciu ryb z wynikami żerowania pięciu ryb, tzn. takiej ilości ryb jaką używano we wszystkich pozostałych doświadczeniach. Stopień wyjedzenia we wszystkich tych przypadkach był różny. Pomimo tego wnioski dające się wyciągnąć na podstawie tych wyników są identyczne.

Niezależnie od tego czy żerowała jedna, pięć lub dziesięć ryb stwierdzono, że w najwyższym stopniu wyjedzone były Cladocera. Widłonogi w porównaniu z wioślarkami wyjadane były znacznie mniej. W bardzo małym stopniu karasie wyjadały Ephemeroptera i Hydracarina. Temperatura wody podczas przeprowadzania omawianego doświadczenia wahała się od 13,5° do 17°C. Najniższą zawartość tlenu (7,3 mg 02/l) stwierdzono w akwariach z dziesięcioma rybami, najwyższą (13,6 mg O2/l) w akwariach z jedną rybą.

OMÓWIENIE WYNIKÓW

Przyjęta metoda badań miała pewne zalety. Do nich należy zaliczyć wyjątkowe zbliżenie warunków doświadczeń do naturalnych. Akwaria stojące na brzegu jeziora podlegały naturalnemu wpływowi światła i temperatury. Wodę, zwierzęta, rośliny i inne elementy do doświadczeń czerpano wprost z jeziora. Do pewnych niedociągnięć metodyki trzeba natomiast zaliczyć duże wahania temperatury i natlenienia wody w akwariach, związane głównie z dobowymi wahaniami nasłonecznienia i temperatury otoczenia. Te braki metodyczne nie podważają jednakże prawidłowości uzyskiwanych wyników, ponieważ wszystkie warianty danego doświadczenia były prowadzone w stojących obok siebie akwariach i w tym samym czasie. Wobec tego temperatura i nasłonecznienie wszystkich akwariów zmieniały się w sposób identyczny. Niestety, nie udało się w podobny sposób ujednolicić natlenienia mody w akwariach. W tym miejscu należy podkreślić, że użyte do doświadczeń ryby (Carassius carassius (L.)), pochodziły z płytkich i małych zbiorników, narażonych na duże wahania temperatury, natlenienia i innych czynników środowiskowych. Wobec tego warunki z jakimi spotykały się te ryby w akwariach nie były dla nich rażąco odmienne od naturalnych. Karasie nadawały się do doświadczeń również ze względu na swoją wytrzymałość. Fakt przeżycia wszystkich osobników świadczy o dobrej kondycji ryb zachowanej w czasie doświadczeń, co niewątpliwie korzystnie odbiło się na wynikach. Pozostaje jeszcze wyjaśnić przyczyny używania w doświadczeniach pięciu ryb. Ilość tę przyjęto dowolnie. Wyniki doświadczenia VI świadczą, że taka liczba ryb w stosunku do ilości podawanego pokarmu i czasu żerowania była zbyt duża. Trudno uznać to za błąd, bowiem z punktu widzenia celów badań, jak i w świetle wyników doświadczenia VI, liczba ryb doświadczalnych mogła być w pewnych granicach dowolna. Właśnie doświadczenie VI wykazało, że do pewnych podobnych ogólnych wniosków można dojść analizując wyniki żerowania tak jednej jak i dziesięciu ryb. Niemniej należy pamiętać, że uzyskane w pracy wyniki odnoszą się do przypadku wywierania na faunę nadmiernej presji pokarmowej przez ryby. W wynikach badań znajduje się także nieścisłość, będąca rezultatem tego, że ubytki fauny powodowały nie tylko żerujące ryby ale również drapieżne bezkręgowce – Hydracarina,  hydry, a ponadto część fauny pokarmowej mogła wymierać w czasie trwania doświadczenia. Zjawiska te występowały jednakże we wszystkich wariantach doświadczeń i dlatego w podobny sposób obciążały wszystkie wyniki. Wobec tego nie podważają wyciągniętych wniosków.

Ponieważ w dalszej części dyskusji wielokrotnie będzie mowa o różnicach w stopniu wyjadania fauny, trzeba w tym miejscu wyjaśnić, że istotność podnoszonych w pracy różnic sprawdzono metodą Hilla (1961).

Przeprowadzone badania ujawniły istnienie szeregu czynników wpływających na stopień wyjadania fitofilnej przez karasie. Do nich należy zaliczyć przede wszystkim pory doby. W nocy wyjadanie fauny z roślin ulegało nasileniu. Za główną przyczynę stwierdzonych dobowych różnic wyjadania zwierząt należy przyjąć ich zachowanie się. Badania Szlauera (1963) wykazały, że fitofilna fauna przebywa podczas dnia ukryta wśród roślin, które opuszcza z nastaniem nocy, wypływając ponad rośliny. Biorąc pod uwagę te swego rodzaju wędrówki dobowe fauny można dokonać interpretacji wyników doświadczeń. Nocne nasilenie stopnia wyjadania fauny w akwariach z roślinami można tłumaczyć jej wypływaniem ponad rośliny, co czyniło zwierzęta bardziej dostępnymi dla ryb w porównaniu z okresem dziennym. Zbliżony stopień wyjadania fauny podczas nocy i dnia w akwariach bez moczarki można tłumaczyć tym, że brak kryjówki roślinnej czynił faunę pokarmową jednakowo dostępnym łupem tak podczas tak podczas nocy jak i dnia. Jako przyczynę zwiększonego wyjadania fauny przez karasie w okresie nocnym trzeba też wymienić obniżenie zdolności ucieczki zwierząt w ciemności. Za takim wyjaśnieniem przemawiają badania Szlauera (1964 i 1968). Z omawianych badań wypływa jeszcze jeden ważny wniosek – fakt żerowania karasia nie tylko w dzień, ale również w nocy.

Kolejnymi czynnikami wpływającymi na stopień wyjadania fauny był rodzaj roślin, wśród których kryły się zwierzęta oraz ich gęstość. Stwierdzony niższy stopień wyjadania fauny z takich roślin jak Myriophyllum i Elodea w porównaniu z Potamogeton i Stratiotes uwarunkowany był zapewne różnicami w budowie tych roślin. Można przyjąć, że drobne liście Elodea i pierzaste Myriophyllum stworzyły zwierzętom lepszą kryjówkę, chroniąc je przed wyjadaniem. Podobnie można tłumaczyć spadek wyjadania fauny w miarę wzrostu zagęszczenia roślin (tab.3). Gęstsza roślinność pozwalała zwierzętom skuteczniej kryć się przed rybami. Rola roślin jako kryjówki dla zwierząt przed rybami ujawnia się szczególnie wyraźnie jeśli porówna się stopień wyjadania fauny w przypadkach braku i obecności roślin. Całkowite wyjadanie wielu gatunków z akwariów o gołym dnie świadczy, że zwierzęta w braku schronienia roślinnego są bezbronne wobec ryb (tab. 3 i 4). Dalszego potwierdzenia wyrażonego poglądu o roli roślin dostarczają wyniki tabeli 4. Świadczą one o tym, że kryjówki roślinnej nie może zwierzętom zastąpić ani żwir ani skupienia Dreissena. O walorach kryjówki roślinnej w porównaniu z podłożem nieroślinnym zadecydował fakt przystosowania się fauny fitofilnej do krycia się właśnie wśród roślin. Niewątpliwie ważną rolę odgrywają tu też urozmaicone kształty roślin, stwarzające zwierzętom duże możliwości krycia się.

Czynnikiem nie wymagającym uzasadnienia, a na pewno wpływającym na stopień wyjadania fauny jest zagęszczenie żerujących ryb (tab. 6). Również długotrwałość żerowania ryb odgrywa tu decydującą rolę, świadczy o tym porównanie wyników tab. 1 (8 godzin żerowania) z wynikami innych tabel obrazujących wyjadanie fauny po dwóch dobach żerowania ryb (tab. 2, 3).

Do bardziej interesujących, a zarazem wielokrotnie potwierdzanych wyników pracy należy zaliczyć zależność stopnia wyjadania zwierząt od przynależności gatunkowej. Grupą zwierząt w najwyższym stopniu wyjadaną przez ryby były wioślarki. Pod tym względem wyraźnie różniły się od mniej wyjadanych Cyclopoida (tab. 1, 2, 3, 4 i 6). Przyczyn tego zjawiska należy szukać w mniejszej zdolności ucieczki wioślarek w porównaniu z innymi skorupiakami, a zwłaszcza Cyclopoida. Wyjaśnienie to w pewnym stopniu potwierdzają wyniki badań Szlauera (1965, 1968), które wykazały, że większość gatunków planktonowych wioślarek odznacza się bardzo małą zdolnością ucieczki w porównaniu z oczlikami. Do zwierząt, które są w małym stopniu wyjadane dzięki ich zdolności do szybkiej ucieczki można zaliczyć poza Cyclopoida, również larwy jętek (Ephemeroptera) – tab. 1-4 i 6. Należy jednak dodać, że czynnikiem chroniącym larwy jętek przed wyjadaniem mogły też być duże wymiary starszych stadiów larw w stosunku do mniejszych osobników karasi. Za kolejny czynnik, który wpływał na stopień wyjadania zwierząt można uważać różną u poszczególnych gatunków zdolność krycia się wśród roślin. Ten czynnik przypuszczalnie zadecydował o całkowitym wy jedzeniu przez ryby Ceriodaphnia i Heterocope (tab. 1, 2, 4, 5). Z bezpośrednich obserwacji wynika, że oba te gatunki pomimo występowania w strefie litoralowej zachowują się jak typowe zwierzęta planktonowe. Ceriodaphnia aktywnie pływając, utrzymuje się z dala od roślin i nie kryje się wśród nich. Podobnie zachowuje się Heterocope, z tą różnicą, że bardzo aktywnie porusza się z miejsca na miejsce. Nic więc dziwnego, że tak eksponujące się skorupiaki były łatwo dostępne i w wyniku tego wyjadane przez ryby. Dyskutując problem wyjadania należy też wziąć, pod uwagę nieatrakcyjność pokarmową pewnych gatunków. Ta przyczyna zadziałała prawdopodobnie w przypadku Hydracarina, powodując ich bardzo niski stopień wyjadania( tab. 1, 3, 4, 6). Podane powyżej przyczyny wpływające na stopień wyjadania poszczególnych gatunków należy traktować jako ważniejsze, a nie wyłącznie oddziaływujące. Z badań Iwlewa 1955) wynika, że wyjadanie fauny pokarmowej przez ryby jest zjawiskiem, na które wpływa cały kompleks właściwości charakteryzujących tak żerującą rybę jak i zjadane zwierzęta.

Analizując stopień wyjadania poszczególnych gatunków napotkano na pewne niezgodności. Polegały one na tym, że w jednych doświadczeniach procent wyjadania danego gatunku był wyższy, a w innych niższy, pomimo zbliżonych warunków w tych doświadczeniach. Przyczyny tych rozbieżności mogły być różnorodne, jak np.: nieco odmienne warunki doświadczenia, inna liczba osobników użyta do doświadczeń.

Wyniki doświadczenia dotyczącego wpływu zagęszczenia fauny na wyjadanie jej przez ryby są trudne do interpretacji. Jednakże wynika z nich, że bezwzględne ilości niezjedzonych wioślarek były bardzo zbliżone zarówno w przypadku niższej jak i wyższej koncentracji wyjściowej tych zwierząt (tab. 5). To samo dotyczy widłonogów. Pod tym względem wioślarki i widłonogi odbiegały od pozostałych grup zwierząt (larwy jętek, Tendipedidae, Ostracoda itd.). Ryby pozostawiały te ostatnie zwierzęta w znacznie większych ilościach, gdy koncentracja fauny pokarmowej była wyższa. Biorąc powyższe pod uwagę można przypuszczać, że w lepszych warunkach pokarmowych (przy większej koncentracji pokarmu) ryby wywierają mniejszą presję na mniej atrakcyjne organizmy pokarmowe. Taka interpretacja pokrywa się w pewnym stopniu z rezultatami badań Iwlewa (1955). Wykazał on, że zwiększenie koncentracji zwierząt pokarmowych polepszające warunki odżywiania, prowadzi do wzrostu wybiórczości ulubionych przez ryby form i do obniżenia stopnia wyjadania sprawniej uciekających zwierząt.

Interesującym zjawiskiem, które uwidaczniają wyniki badań jest istnienie pewnej granicznej koncentracji fauny fitofilnej, do której może być ona wyjadana przez karasie. Spotykamy się z nim w wynikach tab. 5, które wykazują, że niezależnie od różnic w zagęszczeniu podawanego pokarmu, ilości niezjedzonych przez ryby wioślarek i widłonogów były bardzo zbliżone. Również z tab. 6 wynika, że pomimo różnej koncentracji żerujących ryb (5 i 10 sztuk) liczby niezjedzonych, pozostawionych zwierząt były tego samego rzędu. Oczywiście nie wzięto tu pod uwagę wyników dotyczących jednej ryby, ponieważ żerowała ona w sytuacji pewnego nadmiaru pokarmu. Przypuszczalnie pozostawione, niezjadane zwierzęta stawały się niedostępne dla ryb. Mogło to być następstwem zarówno ich niskiej koncentracji jak i wynikiem selekcji. Niezjadane osobniki mogły np. odznaczać się wyjątkowo dużą zdolnością krycia się. Wielkość omawianej granicznej koncentracji fauny nie jest stałą, lecz z pewnością zależy od warunków środowiskowych.

Na zakończenie należy wyrazić przypuszczenie, że stopień wyjadania fauny przez karasie był nie tylko uwarunkowany odrębnymi właściwościami biologicznymi poszczególnych gatunków zjadanych zwierząt, ale również wpływało na to charakterystyczne zachowanie się doświadczalnych ryb. Karaś okazał się gatunkiem o specyficznym sposobie żerowania. Drogą obserwacji ustalono, że raczej nie ugania się on za zdobyczą lecz oczekując na jednym miejscu wyłapuje zbliżające się zwierzęta. Chętnie przebywa wśród roślin zanurzonych. Żeruje zarówno podczas dnia jak i nocy. Karaś charakteryzuje się więc odmiennym sposobem żerowania, np. w stosunku do pelagicznych planktonożernych ryb. Biorąc to pod uwagę nie można wyników badań zbyt pochopnie uogólniać na inne gatunki ryb.

WNIOSKI

Badania prowadzone nad stopniem wyjadania fauny fitofilnej przez karasia (Carassius carassius (L.)) pozwoliły na wyciągnięcie następujących wniosków.

1. Roślinność zanurzona jest kryjówką chroniącą w znacznym stopniu zwierzęta fitofilne przed wyjadaniem przez ryby.

2. Takie rośliny jak Myriopnyllum i Elodea stanowią lepsze schronienie dla zwierząt przed żerującymi rybami w porównaniu z Potamogeton i Stratiotes.

3. Zwierzęta znajdują bezpieczniejsze schronienie przed rybami w gęstszej roślinności. Nie dotyczy to jednak wszystkich gatunków zwierząt w równym stopniu.

4. Roślinność zanurzona (Elodea) stwarza zwierzętom bezpieczniejsze schronienie przed rybami niż innego rodzaju podłoże (żwir, kolonie Dreissena).

5. W środowisku z roślinami zanurzonymi nasilenie wyjadania fauny przez ryby wzrastało podczas nocy w porównaniu z dniem.

6. Żerujące ryby wyjadały faunę tylko do pewnej granicy. Pozostające niezjedzone zwierzęta stanowiły przypuszczalnie zwierzęta stanowiły przypuszczalnie graniczną ich koncentrację, do której ryby były w stanie je wyjadać w konkretnych warunkach doświadczenia.

7. Grupą zwierząt w najwyższym stopniu wyjadaną przez ryby były wioślarki (Cladocera). Pod tym względem wyraźnie różniły się od znacznie mniej wyjadanych Cyclopoida. Stwierdzone różnice wyjaśnia się niejednakowymi możliwościami ucieczki tych grup skorupiaków.

8. Zwierzętami w bardzo małym stopniu wyjadanymi przez ryby były larwy jętek (Ephemeroptera) i wodopójki (Hydracarina). Zjawisko to jest przypuszczalnie wynikiem zdolności do szybkiej ucieczki wykazywanej przez larwy jętek oraz małej atrakcyjności pokarmowej wodopójek.

9. Spotykane, w strefie litoralowej Ceriodaphnia sp. i Heterocope appendiculata były w najwyższym stopniu wyjadane przez ryby, przeważnie całkowicie. Tłumaczyć to można typowym planktonowym trybem życia tych skorupiaków. Zwierzęta te nie kryją się wśród roślin, a wręcz przeciwnie, pływają ponad nimi, stając się przez to łatwym łupem ryb.

10. Karaś jest rybą żerującą w dzień i w nocy. Odznacza się małą ruchliwością, często przebywa wśród roślin i rzadko czynnie szuka pokarmu. Ze względu na to specyficzne zachowanie się użytego do doświadczeń gatunku, wyników badań nie można całkowicie uogólniać na inne ryby.

LITERATURA

Barthelmes D., 1969: Beziehungen zwischen Bewirtschaftung sowie Verbreitung und Massenwechsel der Gattung Daphnia in den Karpfenteichen der Deutschen Democratischen Republik, Z. Fischerei Nr Bd. 17, 1-4.

Grygierek E., 1962: Wpływ zagęszczenia narybku karpi na faunę skorupiaków planktonowych – Rocz. Nauk rol., Ser.B, 81,2.

Grygierek E., 1965: Wpływ ryb na faunę skorupiaków planktonowych (drugi etap badań) – Rocz. Nauk rol., Ser.B, 86,2.

Gurzęda A., 1960: Wpływ presji narybku karpi na dynamikę liczebności Tendipedidae i Cladocera. Ekol. pol. Ser. B, VI, 3.

Gurzęda A., 1965: Wpływ zagęszczenia obsady na odżywianie się narybku karpi. Rocz. Nauk. rol., Ser.B, 86,2.

Hill A. B., 1961: Statystyka dla lekarzy, Warszawa, PWN.

Hrbáček J., and Hrbáčková-Esslová, M., 1960: Fish stock as a protective agent in the occurance of slow-developing dwarf species and strains of the genus Daphnia, Int. Revue ges. Hydrobiol. 45,3.

Ivlev V. S., 1955: Eksperimentalnaja ekologja pitanija ryb, Piščepromizdat, Moskva.

Matlak O., 1963: Występowanie zwierząt bezkręgowych na roślinach wodnych w stawach rybnych. Acta Hydrob. 5: 1-30.

Szlauer L., 1963: Diurnal Migrations of Minute Ivertebrates Inhabiting the Zone of Submerged Hydrophytes in a Lake. Schweizerische Zeitschrift für Hydrologie, XXV, 1.

Szlauer L., 1964: Reaction of Daphnia pulex de Geer to the approach of different objects. Pol. Arch. Hydrob., 12,2,: 5-16.

Szlauer L., 1968: Investigations upon ability in plankton Crustacea to escape the net. Pol.Arch. Hydrob., 15,2.

Wójcik-Migała I., 1965: Wpływ narybku karpi na dynamikę fauny dennej. Rocz. Nauk. rol., Ser. B, 86,2.

Wójcik-Migała I., 1968: Wpływ karpi dwu i trzyletnich na bentos stawów. Acta Hydrob., 10, 1-2.

EATING OUT PHYTOPHAGOUS FAUNA BY CRUCIAN CARP CARASSIUS CARASSIUS (L.)

Summary

Carried out experiments depended on defining the quantity of phytophagous fauna eaten out by Carassius carassius living in aquarium. The experiments were crried out with the aim of determining the influence various factors on the quantity of this fauna eaten out by the fish. The investigations were performed in aquarium set close to the lake shore. Water, plants, food animals and other elements were taken from the lake. The experiments showed that immersed plants make a hiding place for small water animals, protecting them much more against fish than grounds of quite another kind such as gravel, Dreissena colony. Food animals’ ability of hiding from fish was greater in such plants as Elodea and Myriophyllum than in Potamogeton and Stratiotes. Thick-set plants made better hiding-places for the animals, too. Eating out the fauna from plants by Carassius carassius was more intensive during nights in comparison with day-time. Fish seeking food ate out the fauna to some limit only; left, not eaten animals made probably out their limit concentration which could be eaten out by the fish in the experiment conditions. Animals mostly eaten by Carassius carassius were Heterocope appendiculata, Ceriodaphnia furthermore and other species of Cladocera. Cyclopoida were far less eaten but the least of all were eaten Ephemeroptera and Hydracarina larvae. It was proved on the way of observation that Carassius carassius is seeking food both during day and night, that it often resides among plants and seldom is in chase of food. Taking into consideration this specific behaviour of Carasius carassius the obtained results cannot be generalized upon the fish species seeking food in another way.

Tłumaczył: Jan Walczak

ПОЕДАНИЕ ФИТОФИЛЬНОЙ ФАУНЫ КАРАСЁМ CARASSIUS CARASSIUS (L.)

Резюме

Проведенные исследования заключались в определении количества фитофильной фауны, сьедаемой карасём в аквариумах. Они сводились к определению влияния различных факторов на степень поедаемости этой фауны рыбами. Исследования были проведены в аквариумах установленных на берегу озера, из которго брали употребляемую в опытах воду, растения, кормовых животных и другие кормовые компоненты. Опыты проказали, что подводная растительность составляет для мелких водных организмов укрытие, охраняющее их в более значительной степени перед рыбами, чем разного рода бубстраты – гравий, колонии Драйсена. Констатировано большее стремление кормовых животных к укрытию перед рыбами в таких растениях как Elodea и Myriophyllum, чем в Potamogeton и Stratiotes. Более густая растительность также давала животным более надёжное укрытие. Поедание карасём фауны из растительности было более интенсивным в ночное время по сравнению с дневным. Кормящаяса рыба поедала фауну только до определённой границы; остающиеся несъеденными животные составляли предположительно предельную их концентрацию, до которой рыбы были в состоянии поедать их в условиях опыта. Животными, поедаемыми карасём в наиболее высокой степени, были Heterocope appendiculata, Ceriodaphnia а кроме того, и другие виды  веслоногих рачков. Значительно меньше поедались карасём Cyclopoida, а меньше всего – личинки Ephemeroptera и Hydracarina. Путём наблюдения установлено, что карась ябляется рыбой, кормящейся как днём, так и ночью, часто пребывает среди растений и редко устремляется за кормом. Принимая во внимание это специфическое поведение карася, полученных результатов нельзя обобщать в отношении видов рыб с иным способом кормления.

Tłumaczyła: Halina Drzycimska

Praca wpłynęła w lutym 1971 r.

Adres:
Mgr Barbara Szlauer
Instytut Ichtiologii WSR
Szczecin, ul. Królewicza 4
Polska

*                                 *

 *

Galinat, A., 1960: Badania doświadczalne nad stopniem zużytkowania naturalnego pokarmu przez młodsze roczniki karasia (Carassius carassius L.) i lina (Tinca tinca L.) (Experimental studies on the degree of utilising natural food by juvenile crucian carp (Carassius carassius L.) and tench (Tinca tinca L.)). Pol. Arch. Hydrobiol. 8/21: 129-152 (in Polish, with a summary in English).

Linki:

http://rcin.org.pl/dlibra/docmetadata?id=46092&from=pubindex&dirids=30&lp=429

*                                 *

 *

Rozprawy Wydziału Matematyczno-Przyrodniczy Akademii Umiejętności- 1914

Pietruski St.: Przyczynek do znajomości drobnowidzowej budowy przewodu pokarmowego ryb kostnoskieletowych (z tab. 13-16) 137-188.

PRZEWÓD POKARMOWY RYB KOSTNOSZKIELETOWYCH

I Część szczegółowa

1) Carassius carassius (L).

Przewód pokarmowy składa się jedynie z krótkiego mięsistego przełyku i z długiego jelita. Niema zupełnie żołądka ani jelita odbytowego. Brak tych oddziałów w przewodzie pokarmowym ryb karpiowatvch stwierdzili już Meckel, Valatour i Rathke.

A) Przełyk.

Silnie rozwinięty, wielowarstwowy nabłonek utworzony jest prawie wyłącznie z bardzo licznych, drobnych, nieco spłaszczonych komórek, pomiędzy któremi tkwią, w małej ilości, komórki kubkowe. Znajdowałem też gdzieniegdzie wielkie komórki kubkowe, jakie występują zwykle w skórze ryb. Warstwa łącznotkankowa błony śluzowej jest u karasia bardzo słabo rozwinięta. Poprzecznie prążkowana muskulatura przełyku składa się z silnie rozwiniętej warstwy okrężnej (zewnętrznej) i z słabszej podłużnej (wewnętrznej). Na granicy przełyku i jelita niema żadnego granicznego fałdu, a tylko z powodu tego, że bardzo mięsisty przełyk nagle przechodzi w cienkościenne jelito, powstaje pomiędzy tymi oddziałami rodzaj progu granicznego. Do końca przełyku dochodzą z warstwy podłużnej poprzecznie prążkowanej tylko pojedyncze włókna, gdyż główna część tej warstwy już wcześniej zanikła.

B) Jelito.

Zygzakowato przebiegające fałdy błony śluzowej są pokryte jednowarstwowym nabłonkiem. Komórki nabłonkowe, cylindryczne, bardzo słabo ku podstawie zwężone, posiadają wielkie jądro z wyraźnem jąderkiem. Na wolnej powierzchni tych komórek znajduje się typowa dla nabłonka jelita obwódka oskórkowa (Kutikularsaum). Pomiędzy wspomnianemi komórkami nabłonka występują małe i nieliczne komórki kubkowe. Bardzo wiotka tkanka łączna błony śluzowej jest wprost przepełnione olbrzymią ilością ilością limfocytów, brak ich jednak w cieniutkiej warstewce leżącej tuż nad muscularis. Tę wielką ilość limfocytów, występującą w jelicie ryb karpiowatych, stwierdził już Oppel. Również w górnej części łącznotkankowej warstwy można odróżnić cieniutką warstewkę przebiegająca, pod nabłonkiem, a składającą się z bardziej zbitej tkanki łącznej, zawierającej delikatne włókna mięsne gładkie. W fałdach utworzonych przez błonę śluzową nie można prawie dostrzedz tkanki łącznej, gdyż są one prawie całkowicie wypełnione ogromnemi naczyniami chłonnemi. Ku końcowi jelita fałdy te stają się o wiele niższe, a w nabłonku komórki kubkowe są większe i liczniejsze.

Muskulatura początkowego oddziału jelita obecnością włókien poprzecznie prążkowanych różni się znacznie od muskulatury tak środkowej jak i końcowej części tegoż. Mianowicie z okrężnej warstwy mięsnej przełyku wybiegają poprzecznie prążkowane włókna i rozpościerają się na dość znacznej przestrzeni, krzyżując się w rozmaitych kierunkach. Pomiędzy i ponad niemi pojawiają się gładkie włókna mięsne, tworzące, po zaniku włókien poprzecznie prążkowanych, jednolitą, w całem jelicie występująca zewnętrzną, podłużną warstwę mięsną, na której spoczywa silniej od niej rozwinięta okrężna warstwa (wewnętrzna) mięśni gładkich.

*                                 *

 *

Przekrój 2006 s.  47.

Karaś na bezdechu

Mózg pozbawiony tlenu obumiera po kilku minutach. Ryby nie są wielkimi mózgowcami, ale jakimś cudem wytrzymują w stawach, gdzie czasem tlenu nie ma prawie wcale. Latem woda jest rozświetlona słońcem, a rośliny całą parą prowadzą fotosyntezę. Ale zimą, gdy słońce i tlen z powietrza nie docierają do wody chronionej warstwą lodu i śniegu, robi się naprawdę kiepsko. W lutym i marcu w mniejszych zbiornikach ilość tlenu spada niemal do zera. Ale karasie, jak dowodzą fińscy uczeni, dalej mają się całkiem dobrze. Okazuje się, że przełączają się wówczas na alternatywne źródło zasilania. Jesienią spadająca temperatura wody sprawia, że w mózgu karasia zaczyna się magazynowanie glikogenu. Ten węglowodan staje się zimowym źródłem energii, do której wytworzenia nie potrzeba tlenu. Jednocześnie karasie znacznie ograniczają aktywność (po wyjęciu ich zimą ze stawu zaczynają się ruszać dopiero po dwóch minutach)! W rezultacie ich odporność na brak tlenu rośnie około 150 razy! Niedawno odkryto glikogen także w mózgu człowieka. Może kiedyś i ludzie będą mogli nurkować godzinami bez ciężkich na plecach? Karaś (Carassius carassius) może bezpiecznie przetrwać zimę dzięki wykorzystaniu glikogenu.