Supplementum

Suplement CXLVI

Passakas, T. 1981. Comparative studies on the chromosomes of the European eel (Anguilla anguilla L.) and the American eel (Anguilla rostrata Le Sueur). Folia Biologica (Kraków) 29(1): 41–58.

SUMMARY

 The karyotypes of the two species investigated consist of an equal number of chromosomes (2n = 38) but differ with respect to the number of free chromosome arms (NF = 60 and 58 for Anguilla anguilla and A. rostrata, respectively). The difference results from the absence of one metacentric pair in A. rostrata (corresponding with the 4th metacentric pair in A. anguilla), and from the appearance of an „additional”, 13th, acrocentric pair in the karyotype of A. rostrata. In both species heteromorphic pairs ZZ and ZW, identified as sex chromosomes, were found to occur.

On the basis of the obtained results it can be concluded that the investigated animals represent two different and separate species.

STRESZCZENIE

T. Passakas: Badania porównawcze nad chromosomami węgorza europejskiego (Anguilla anguilla L.) i węgorza amerykańskiego (Anguilla rostrata Le Sueur)

Badania oparto na klasycznej metodzie barwienia chromosomów oraz na barwieniach różnicujących prążki G i C. W klasyfikacji poszczególnych par chromosomów zastosowano metody statystyczne. Wykazano, że chociaż kariotypy obu gatunków składają się z jednakowej liczby chromosomów (2n = 38), to różnice występują w liczbie wolnych (NF = 60 dla A. anguilla i NF = 58 dla A. rostrata). Różnice w liczbie wolnych ramion wiążą się z brakiem jednej pary metacentrycznej u A. rostrata (odpowiadającej 4 parze metacentrycznej u A. anguilla) oraz pojawieniem się u A. rostrata „dodatkowej” (13) pary akrocentrycznej. U obu gatunków stwierdzono istnienie heteromorficznych par ZZ i ZW jako chromosomów płciowych.

Otrzymane wyniki wskazują, że A. anguilla i A. rostrata są odrębnymi gatunkami.

СОДЕРЖАНИЕ

Т. Passakas: Сравнительные исследования касающиеся хромосом европейского и американского угоря (Anguilla anguilla L.), (Anguilla rostrata Le Sueur).

Исследования основаны на классическом методе окраски хромосом, а такаже окрасках дифференцирующих полоски G и C. В классификации отдельных пар хромосом применяли статистические методы. Установили, что хотя кариотипы обих видов состоят из одинакового числа хромосом (2n = 38), то существуют такаже различия которые можно наблюдать в числе свободных лучей (NF = 60 для A. anguilla и NF = 58 для A. rostrata). Различия в количестве свободных лучей связаны с отсутствием одной метацентрической пары у A. rostrata (что соответствующей 4-й метацентрической паре у A. anguilla) а такаже появлением у A. rostrata „дополнительной” (13-той) акроцентрической пары. У обоих видов констатировали гетероморфных пар ZZ и ZW как половых хромосом.

Полученные результаты свидетельст указывают на том, что A. anguila,  A. rostrata являются одельными видами.

*
*                       *

Popek W., 1988: Effects of hormonal stimulation of sexual maturation on the hypothalamic catecholamine content in European eel (Anguilla anguilla L.). Pol. Arch. Hydrobiol., 35(1), 119-126.

5. SUMMARY

The role of catecholamine (CA), especially of dopamine, in controlling secretion of release hormones in the hypothalamus of mammals is confirmed.

Since the presence of hypothalamic CA is also ascertained in some species offish, the following experiment was carried out to prove that in fish, like in mammals, CA can also directly affect sexual maturation.

For investigation, 184 males and 108 females of the European eel (Anguilla anguilla L.) were used. The eel’s maturation was stimulated with HCG and carp hypophysial homogenate. The level of CA in aminergic nuclei was determined by the Falck-Hillarp’s method. Investigations were carried out considering circadian and seasonal changes in hypothalamic CA level.

The results have shown that stimulation of sexual maturation caused an activation of the aminergic nuclei and abolished circadian rhythmicity in the hypothalamic CA level of the investigated eels.

6. STRESZCZENIE

Rola katecholamin (CA), a zwłaszcza dopaminy w kontroli sekrecji hormonów uwalniających (releasing hormones) z podwzgórza ssaków jest udowodniona. Ponieważ w podwzgórzu niektórych gatunków ryb również stwierdzono obecność CA, postanowiono sprawdzić, czy podobnie jak i u innych kręgowców wyższych CA mogą odgrywać również u ryb jakąś rolę w procesach dojrzewania płciowego.

Do doświadczeń użyto 184 samców i 108 samic węgorza europejskiego (Anguilla anguilla L.) stymulując ich dojrzałość wielokrotnymi iniekcjami HCG i homogenatu przysadki mózgowej. Poziom CA w jądrach aminergicznych podwzgórza określano stosując histochemiczno-fluorescencyjna metodę Falck-Hillarp’a. Doświadczenia przeprowadzono z uwzględnieniem możliwości wystąpienia dobowych i sezonowych zmian w poziomie CA w podwzgórzu.

Wykazano, że istnieje związek pomiędzy dojrzałością płciową badanych węgorzy a aktywnością podwzgórzową systemu aminergicznego. Stwierdzono też, że u dojrzałych węgorzy poziom CA w podwzgórzu jest stały i nie wykazuje rytmicznych dobowych i sezonowych zmian, jakie zaobserwowano wcześniej u węgorzy niedojrzałych.

Na podstawie uzyskanych wyników oraz danych z literatury można stwierdzić, że podwzgórzowe CA, a zwłaszcza dopamina, odgrywają istotną rolę w procesach dojrzewania płciowego węgorzy.

*
*                       *

Jedryczkowski W., Fischer Z. 1973 — Preliminary report on the metabolism of the silver eel (Anguilla anguilla L.) — Pol. Arch. Hydrobiol. 20: 507-516.

5. SUMMARY

Metabolism of silver eel was studied. Loss of weight after 54 days of the experiment was found to be 3.7% of initial fish weight. The investigated fish used about 1.9 ml 02/hr/ind.

Analyses of chemical composition of both body and liver were made. On the basis of the results it is supposed that the main energetic material for silver eel are lipids, and its whole metabolism is adapted to an economical energy expenditure due to which silver eel can migrate long distances to its spawning grounds, using fats stored in its organism.

6. STRESZCZENIE

Prowadzono badania nad metabolizmem węgorza schodzącego. Badano spadek ciężaru ciała po 54 dniach doświadczenia, który wynosił 3,7% w stosunku do początkowego ciężaru ryb. Badane ryby zużywały około 1,9 ml O2/godz./ind.

Przeprowadzono również analizę składu chemicznego ciała i wątroby. Na podstawie otrzymanych wyników autorzy wysuwają wnioski, że głównym materiałem energetycznym dla węgorza schodzącego są lipidy. Cały zaś metabolizm jest dostosowany do oszczędnej gospodarki energetycznej, dzięki czemu węgorz może bez odżywiania pokonać długą drogę na tarlisko korzystając z nagromadzonego tłuszczu.

2014/07/14 | Supplementum

Suplement CXLV

Żukowski, Cz. 1957. Połowy węgorza na Zalewie Szczecińskim w latach 1946-1954 [Уловы угря на Щециньском заливе в 1946 — 1954 гг], [Catches of eel in the Firth of Szczecin in the years 1946-1954]. Prace  MIR,  Gdynia,  Nr 9, 297-311.

STRESZCZENIE

Na Zalewie Szczecińskim sezon połowowy węgorza trwa od kwietnia do września włącznie. W okresie wiosenno-letnim poławiamy bywa przede wszystkim węgorz żerujący, natomiast w okresie letnio-jesiennym węgorz błyszczący, który podąża na tarło. W sezonie węgorzowym mogą zaistnieć dwa nasilenia w połowach: 1) w maju lub czerwcu, oparte na węgorzu żerującym, 2) w sierpniu lub we wrześniu, oparte na węgorzu błyszczącym. Najbardziej popularnymi narzędziami używanymi do połowu węgorza na Zalewie Szczecińskim są: w okresie wiosennym węgorniki (alhamy) i sznury węgorzowe; w maju i czerwcu — żaki węgorzowe, węgorniki oraz sznury węgorzowe; w okresie letnim łowi się węgorza jedynie za pomocą sznurów; w okresie letnio-jesiennym (sierpień, wrzesień) stosuje się do połowów żaki, węgorniki, sznury i sufaty.

Zaobserwowano, że w połowach haczykowych na Zalewie Szczecińskim w latach 1952 — 1954 w II kwartale zawsze występowały osobniki większych rozmiarów niż w III kwartale. W II kwartale wierzchołki krzywych długości kształtowały się w klasach 41 — 45 cm a w III kwartale — w klasach długości 35 — 40 cm.

W połowach włokowych na Zatoce Pomorskiej w latach 1952 — 1953 w III kwartale wierzchołki krzywych utrzymywały się w tych samych klasach długości, jednakże zróżnicowanie w pozostałych klasach w obu latach było bardzo duże.

W połowach haczykowych na Zatoce Pomorskiej w latach 1953 — 1954 w II, III i IV kwartale występował węgorz największy. Porównując połowy haczykowe na Zalewie z połowami włokowymi i haczykowymi na Zatoce Pomorskiej stwierdza się, że największy węgorz poławiany jest na Zatoce Pomorskiej za pomocą haczyków i to w ciągu całego sezonu.

Z analizy wyładunków przemysłowych węgorza wynika, że najsłabszym rokiem w latach 1946 — 1954 był rok 1946, kiedy osiągnięto 3,2%, a najlepszym rokiem pod względem wyładunków był rok 1949, który dał 20,8%. W ostatnim pięcioleciu, to jest w okresie od 1950 do 1954 najlepszym okazał się rok 1954, w którym osiągnięto 11,9%.

Wydajność z 1 ha na Zalewie Szczecińskim najsłabsza była w roku 1946, kiedy osiągnięto zaledwie 1,1 kg/ha, a najwyższa — w 1949 roku, gdy osiągnięto 7,3 kg ha.

РЕЗЮМЕ

На Щециньеком заливе угревая путина продолжается с апреля по сентябрь включительно. В весенне-летний период в первую очередь добывается нагуливающийся угорь, а в летне-осенний — мигрирующий угорь, который направляется на нерест. В период угревой путины можно проследить два пика уловов: 1 — в период мая или июня месяца, основой которого является нагуливающийся угорь, 2 — в период августа или сентября месяца, основой которого является мигрирующий угогь.

Самыми популярными орудиями для лова угря на Щециньеком заливе являются: в весенний период т. н. „венгорники” (отмена вентерей) и крючковая снасть, в мае и июне угревые вентери, „венгорники” и крючковая снасть. В летний период для лова угря применяется только крючковую снасть. В летне-осенний период (август, сентябрь) для лова применяются вентеря, „венгорники”, крючковую снасть и сеть растянутую между двумя жердями т. н. „суфату”.

Замечено, что в уловах крючковой снастью на Щециньеком заливе в период 1952 — 1954 во II квартале всегда преобладают особи более крупных размеров чем в III квартале. Во II квартале пики кривых распределения длины находились в классах 41 — 45 см, а в III квартале — в классах длины 36 — 40 см.

В уловах тралом в Поморской бухте в период 1952 — 1953, в III квартале пики кривых находились в техже самых классах длины, однако в остальных классах длины наблюдалось за оба года значительное разнообразие.

В уловах крючковой снастью в Поморской бухте в период 1953 — 1954 во II, III и IV кварталах находился самый крупный угорь. Сравнивая уловы крючковой снастью на заливе с уловами тралом и крючковой снастью в Поморской бухте констатируется, что самый крупный угорь ловится в Поморской бухте крючьковой снастью и то на протяжении всех кварталов года.

Из анализа выгрузки промысловых уловов угря вытекает, что самые малые уловы в период 1946 — 1954 были в 1946 году, и составили 3,2%, а самые высокие уловы — в 1949 г. и составили 20,8%. За последнюю пятилетку, т.е. в период 1950 — 1954 гг. наиболее обильным оказался 1954 год, когда было достигнуто 11,9%.

Улов с 1 га па Щециньском заливе был самый слабый в 1946 г. и составил только 1,1 кг/га, а самый высокий в 1949 году когда составил 7,3 кг, га.

SUMMARY

The eel catching season in the Firth of Szczecin lasts from April to September inclusively. In the spring-summer period it is the nutritioning-eel that is caught primarily, whereas in the summer-autumn period the migratory eel, which is on its way to the spawning grounds, is found. The eel catching period has two top moments: 1) in May or June when the nutritioning eel is caught and 2) in August or September when the migratory eel composes the catches.

The gear most commonly used in performing these catches is composed of the alham and eel lines, in May and June — eel pound nets alham and eel lines are applied. In the summer season only eel lines are used, then in the summer — autumn period (August and September) eel pound-nets, alhams eel lines and sufats.

It has been observed that the specimens caught on hooks in the Firth of Szczecin in 1952 — 1954 in the second quarter were of larger dimensions than those caught in the III quarter. In the II quarter the uppermost point of the curve line was in the 41 — 45 cm length groups, while in the III quarter in the 36 — 40 cm length groups.

In the trawl-net catches done in the Pamerian Bay in 1952 — 1953 in the III quarter the top points of the curve line were found in the same length groups. However the differences observed in the remaining groups in both years were considerable.

The largest eels were caught on hooks in the Pomerian Bay in the II, III and IV quarters of 1953-54. When comparing the hook catches done in the Firth of Szczecin with the trawl net and hook catches in the Pomerian Bay it was stated that the largest eel is caught by means of hooks in the latter one in every quarter of the year.

After analysing the industrial eel landed, it appeared that when comparing the results of the years 1946 — 1954, 1946 was the year when the yielding capacity was the lowest and amounted to 3,2%. The best results were attained in 1949 amounting to 20,8%. In the period of the last five years 1950 — 1954, the best results amounting to 11,9% were obtained in 1954.

The yielding capacity of 1 ha in the Firth of Szczecin was the poorest in 1946 yielding hardly 1,1 kg/ha, and the best amounting to 7.3 kg/ha in 1949.

2014/07/12 | Supplementum

Suplement CXLIV

Dąbrowski K., 1983: Proces rozrodu ryb w aspekcie zmian chemicznych i biochemicznych ciała ze szczególnym uwzględnieniem ryb głąbielowatych. [The process of fish reproduction in the aspect of body chemical and biochemical changes, with special reference to coregonid fishes]. Zesz. Nauk. ART Olsztyn, 12: 137-155.

Konrad R. Dąbrowski

Proces rozrodu ryb w aspekcie zmian chemicznych i biochemicznych
ciała ze szczególnym uwzględnieniem ryb głąbielowatych

W pracy przedstawiono zmiany w składzie chemicznym ciała i wybranych parametrów biochemicznych podczas rozwoju gonad u ryb głabielowatych. Wysiłek rozrodczy u samców i samic ryb z rodzaju Coregonus analizowano pod względem ilości tłuszczu, białka oraz nakładu energii. Przedstawiono specyficzność procesów lipogenezy i syntezy białka u ryb, których intensywny rozwój gonad przypada na okres spadku temperatury środowiska oraz zaproponowano model tych zmian. Praca niniejsza stanowi syntezę wcześniejszych badań autora.

Wstęp

Rozród ryb w aspekcie zmian chemicznych ciała oraz kryteriów energetycznych jest zagadnieniem względnie dobrze opracowanym [39, 48], jednakże zróżnicowanie międzygatunkowe w tym zakresie jest olbrzymie. Pozwoliło to autorowi na wyróżnienie zimnolubnych, niewędrownych ryb głąbielowatych jako ekologicznie specyficznej grupy ryb, które magazynują w jajach znaczne zapasy składników pokarmowych [8, 9]. Rozwijające się w okresie 3 — 5 miesięcy z tych jaj embriony oraz eleuteroembriony muszą mieć zapasy energetyczne wystarczające do przeżycia. Z tego względu wysiłek rozrodczy ryb (będący stosunkiem ilości składników chemicznych zgromadzonych w gonadach do zawartych w pozostałym ciele), które rozradzają się na początku zimy, jest znacznie wyższy niż u ryb rozradzających się wiosną i latem. Odrębnego potraktowania pod kątem obliczeń wysiłku rozrodczego wymagają ryby rozradzające się wielokrotnie podczas jednego roku [12].

Aspekt poznawczy prac nad rozrodem głąbieli w kategoriach zmian chemicznych i biochemicznych jest interesujący z punktu widzenia porównań zmienności geograficznej, jak również ze względu na specyficzność przemian metabolicznych u ryb zimnolubnych w stosunku do ryb rozradzających się wiosną i latem.

Znaczenie ryb głąbielowatych w gospodarce jeziorowej jest istotne ze względu na jakość ich mięsa. Ponadto są one konwertorem energii w ekosystemie jeziornym, a więc umożliwiają wycofanie określonej ilości substancji biogennych. Obecnie produkcja ryb głąbielowatych poddana zostanie zapewne kolejnej fazie intensyfikacji, a mianowicie jeziora zarybiać się będzie podchowanym narybkiem. Z tego względu poznanie strategii chemicznej i biochemicznej gatunku może być istotnym kryterium oceny jakości potomstwa.

Stosowane dotąd zasady gospodarki połowowej w stosunku do gatunku ryby rzadko uwzględniały aspekt ilości składników odżywczych obecnych w ciele ryb w różnych porach roku. Interesujące było prześledzenie, czy kryterium takie może mieć zasadnicze znaczenie w gospodarowaniu zasobami przyrody na potrzeby człowieka.

Pomimo, że celem tych prac nie było rozszerzenie konkluzji z wyników badań na problemy dynamiki populacji, przyczyniły się one jednak do poczynienia pewnych sugestii dalszych badań biochemicznych w aspekcie długowieczności płci wśród głąbieli.

Celem niniejszej pracy było poznanie zmienności w przebiegu dojrzewania ryb z rodzaju Coregonus w aspekcie zmian chemicznych i biochemicznych ciała, by stworzyć w ten sposób przesłanki do wykrycia tendencji rozwojowych, zapewniających wysoką rozrodczość gatunku. Niniejsze opracowanie stanowi syntezę badań autora [5, 8, 9, 11] w przedmiocie będącym tytułem rozprawy. Prace cytowane w tekście [8, 9] stanowią integralną część rozprawy przedstawionej jako rozprawa habilitacyjna.

Materiały i metody

Przedmiotem badań własnych były dwa gatunki z rodzaju Coregonus, pochodzące z jez. Neagh w północnej Irlandii oraz z jednego z jezior północnej Polski, Jez. Legińskiego [5, 8, 9, 11]. Materiały zebrano w cyklu rocznym z uwzględnieniem płci oraz masy i wieku ryb. Określono udział mięśni i gonad w całej rybie oraz analizowano skład chemiczny poszczególnych części ciała ryb. W jednej z prac poddano szczegółowej analizie skład aminokwasowy białek mięśni i gonad. W przypadku sielawy prowadzono również analizy biochemiczne wybranych wskaźników we krwi i w mięśniach.

W wyniku dalszej analizy wyników wyłonił się eko-fizjologiczny aspekt zmienności poszczególnych badanych elementów w zależności od płci, masy ryb, wieku ryb lub okresu roku. Określono zależności matematyczne pomiędzy badanymi elementami.

Wyniki

U obu gatunków stwierdzono różnice pomiędzy rybami różnych płci w przebiegu rocznym przyrostu masy gonad oraz filetu. Do momentu tarła zaznaczyły się różnice w składzie chemicznym ciała samic i samców, szczególnie istotne odniesieniu tłuszczu. Stwierdzono, że akumulacja tłuszczu, odbywająca się na wiosnę wskutek wymiany z wodą [5], obejmuje aż 50% tłuszczu odkładanego w cyklu rocznym. Czas od stycznia aż do maja obejmuje okres, kiedy sądzić można na podstawie obrazu łusek, że nie rozpoczyna się jeszcze przyrost długości osobnika. Tempo akumulacji tłuszczu na wiosnę było wyraźnie uzależnione od wieku osobników. Ilość tłuszczu odłożonego w gonadach samic była zbliżona u pollana (52%) i sielawy (50,8%) i była wielokrotnie wyższa niż w gonadach samców (7%) tych gatunków. Wysiłek rozrodczy, jako stosunek wartości energetycznej (ilość kalorii) gonad do reszty ciała, był znacznie wyższy u pollana (2,3) niż u sielawy (0,75), jak również różnił się przebiegiem w cyklu rocznym [8, 9, 11].

Na podstawie znajomości składu chemicznego oraz masy względnej poszczególnych części ciała określono dynamikę zmienności ilości tłuszczu i białka w ciele ryb w cyklu rocznym. Określono także przybliżony obraz takiej zmienności u kolejnych grup wiekowych ryb. Przedstawiono w formie matematycznej zmiany ilości białka i tłuszczu w mięśniach obu gatunków ryb w cyklu rocznym. Przyrost ilości białka w mięśniach był 2-krotny, podczas gdy tłuszczu 10-krotny, zarówno u pollana jak i sielawy. Analizowano skład aminokwasowy mięśni i gonad pollana zarówno pod kątem ich wartości odżywczej (indeks Osera) jak i zmienności ekofizjologicznej. Stwierdzono, że większość egzogennych aminokwasów odkładanych w gonadach samicy jest wartościowo zbliżona do ilości i określonej przyrostem rocznym w mięśniach.

Badania biochemiczne sielawy obejmowały aktywność enzymów uczestniczących w metabolizmie białek oraz poziom wolnych aminokwasów w mięśniach ryb. Stwierdzono wyższą aktywność aminotransferazy alaninowej i asparaginowej we krwi samców niż samic w okresie tarła. Również poziom szeregu aminokwasów uwolnionych w mięśniach w tym okresie był wyższy u samców sielawy.

Dyskusja

Przedstawione powyżej wyniki badań [8, 9, 11] są w niniejszej pracy przedmiotem dalszych uogólnień i podstawą do sformułowania pewnych nowych kierunków badawczych.

Na pewno do zasadniczych pytań, jakie należy postawić w przypadku analizy składu chemicznego gonad i ciała głąbieli, należy zagadnienie w jakim stopniu wskaźniki powyższe korespondować będą z wartością ikry rozumianą jako jej przeżywalność i witalność wylęgających się z niej embrionów. Kamler i Żuromska [25] założyły a priori, że zależność taka zachodzi i jednoznacznie utożsamiają skład chemiczny ikry z charakterystyką jej jakości. Założenie, że populacja ryb wytwarzać będzie produkty płciowe o wartości rzutującej ujemnie na witalność potomstwa, wydaje się nie uwzględniać ewolucyjnych uwarunkowań zabezpieczenia przeżycia gatunku.

Kamler i wsp. [26] stwierdzili u 10 badanych populacji sielawy wysoką (negatywną) korelację pomiędzy wartościami średnimi i współczynnikiem wariancji w przypadku procentowej ilości jaj zapłodnionych, jaj bez resorbcji oraz przeżywalności do stadium moruli. Bazując na założeniu, że QIG (General quality indicator), czyli wskaźnik jakości ikry, jest wartością średniej arytmetycznej z wielkości odchyleń od średnich eksperymentalnych* autorzy stwierdzają, że im większa zmienność, tym gorsza jakość ikry. Różnice w zmienności poszczególnych populacji powodowane mogą być różnym udziałem grup wiekowych w próbach charakteryzujących dane populacje [46]. Zastosowany przez przez Kamler i wsp. [26] miernik jakości nie przekonuje autora, który uważa, że zagadnienie to wymaga właściwego wyjaśnienia w bezpośrednich badaniach eksperymentalnych.

Określone grupy wiekowe danych populacji w pewnych warunkach środowiska, np. podwyższonej temperatury, w wyniku zwiększonego wysiłku rozrodczego (rozumianego zgodnie z formulą Hirshfield’a [20], wykazują zwiększoną śmiertelność. Jednakże populacje ryb o zasadniczo różnym wzroście mogą nie różnić się witalnością potomstwa. Wykazano wcześniej [8], że proces odkładania tłuszczu w gonadach populacji głąbieli jest podobny od Murmańska do północnej Irlandii i nie był różny dla populacji sielawy, gdzie dojrzewała ona przy masie 35 g [3] lub masie 100 — 150 g [9]. Ilość pokarmu determinuje wzrost oraz metabolizm aktywny. Jednakże wytwarzanie gonad, wchodzące w skład metabolizmu standardowego, nie może być determinowane w stopniu zasadniczym. Im większa ilość osobników badanych była zbliżona do średniej, tym wyższy wskaźnik populacji. W ten sposób wyłania się hipoteza niniejszej pracy, że rozwój gonad do stadium przed owulacją jest procesem reakcji nieodwracalnej. Hipoteza ta uwzględnia jednak możliwość wstrzymania rozwoju gonad wskutek braku pokarmu, np. wstrzymany zostaje rozród ryby Oryzias latipes, jeżeli głoduje ona przez 5 — 10 dni [20]. Jednakże u innych gatunków wielokrotnego tarła de Vlaming i wsp. [12] nie byli w stanie stwierdzić korelacji pomiędzy wielkością gonad lub zawartością w nich tłuszczu a zasobami pokarmowymi, mierzonymi ilością zoo- i fitoplanktonu. Hirshfield [20] w wyniku badań eksperymentalnych (które na pewno należą do najwspanialszych, przeprowadzonych dotąd na rybach) nad wysiłkiem rozrodczym ryby Oryzias latipes, konkluduje, że w warunkach braku pokarmu ryba w pierwszym rzędzie poświęci wzrost kosztem rozrodu, zwiększając w ten sposób wskaźnik wysiłku rozrodczego (zgodnie z formułą Hirshfielda [20])*. Podobnie Wootton i wsp. [49] stwierdzają na podstawie badań wysiłku rozrodczego u samic dwóch populacji ciernika, że: „w pewnych okresach roku samice ciernika podtrzymują inwestowanie energii w gonady, w rozmiarze takim, który powoduje straty energii ciała, a więc kiedy przypływ energii dostarczonej z pokarmem nie jest wystarczający aby pokryć zobowiązania energetyczne samicy.

Nie ma wątpliwości, że w pewnych sytuacjach dochodzić może do obniżenia jakości produktów płciowych, lecz poszukiwań ukierunkowanych na takie zjawiska brak jest w literaturze dotyczącej populacji ryb w zbiornikach naturalnych. W trakcie żywienia tarlaków pokarmem sztucznym stwierdzono, że w przypadku, gdy ilość egzogennych kwasów tłuszczowych (linolenowy) była mniejsza niż 10% w ikrze karpia, procent wylęgniętych embrionów był wyraźnie mniejszy niż w kontroli [38].

Istnieje również inne rozwiązanie w strategii lub taktyce rozrodu głąbieli. Valtonen [43] i Reshetnikov [36] stwierdzali w populacjach głąbieli z jezior dalekiej północy Europy, że znaczna część populacji ryb dojrzałych (14 — 30%, z reguły więcej samic niż samców) nie przystępuje corocznie do tarła. Rozwój gonad u ryb takich jest zahamowany już od maja. Reshetnikov [36] koreluje zjawisko to ze średnią temperaturą wody w lipcu i czerwcu i uzasadnia, że przyczyną tego zjawiska są niewystarczające zasoby pokarmowe dla ryb. Ponieważ jednak przyrost indeksu gonadosomatycznego wstrzymany jest już w czerwcu i lipcu wydaje się, że na zjawisko opuszczania tarła ma wpływ również okres wiosenny, w którym woda wymieniana jest na tłuszcz i ryba dochodzi do stanu fizjologicznie normalnego. Niewątpliwie opuszczenie tarła zapobiega wycieńczeniu samicy, jeżeli jej zasoby energetyczne w okresie szybkiego przyrostu masy gonad nie są wystarczające, aby zakończyć ten proces z pełnym powodzeniem.

__________________________
* Hirshfield [20] na podstawie badań teoretycznych i eksperymentalnych stwierdza, że jeżeli ilość pokarmu pobieranego wzrasta z wiekiem osobnika, lecz w tempie szybszym niż płodność, w takim przypadku wysiłek rozrodczy musi się zmniejszyć z wiekiem (wysiłek rozrodczy jest wg tego autora stosunkiem wartości energetycznej gonad do pokarmu). Bazując na „ … stosunku energii gonad do energii ciała jako mierniku wysiłku rozrodczego wnioskowalibyśmy, że tempo wzrosło, kiedy wysiłek rozrodczy wzrósł. W przypadku Oryzias latipes stwierdzono jednak, że „spadek płodności podczas eksperymentu spowodował, że wysiłek rozrodczy właściwie malał, kiedy ryby stawały się starsze… [20].

Wydaje się, że sytuacją ekstremalną w procesie wysiłku rozrodczego gatunku jest tak znaczne uszczuplenie zapasów ciała, że dochodzi do wycieńczenia organizmu i śmierci. George [14] przedstawia właśnie taki przykład odnoszący się do populacji Coregonus artedii w jez. George, stan Nowy Jork, gdzie masowe śnięcia wystąpiły w okresie grudnia i stycznia. Fascynacja autora pracą Carla J. George’a [14] idzie oczywiście dalej niż wspomniany powyżej przykład. George [14] przypomniał raz jeszcze, że wielokrotnie stwierdzana niezgodność tempa wzrostu populacji ryb głąbielowatych z zasobnością lub produktywnością zbiornika naprowadzała wielu autorów na przypisywanie roli czynnika przestrzeni jako kształtującego populację ryb. Na podstawie możliwości zachowania epideiktycznego na tarliskach George [14] zaproponował neuroendokrynową regulację wielkości populacji. Opisane przez George’a [14] zjawiska i proponowany mechanizm regulacji wielkości i składu płci populacji ryb winny być niewątpliwie uwzględnione w dalszych badaniach nad wysiłkiem rozrodczym.

Zmiany średniej absolutnej płodności w zależności od wieku samic sielawy i roku badań osiągają zakres dużo większy niż wahania w składzie chemicznym gonad [35]. Ponieważ sielawa należy do gatunków ryb o największej ilości tłuszczu w ikrze [45], interesujące byłoby prześledzenie zmienności płodności absolutnej w aspekcie wysiłku rozrodczego u głąbielowatych.

Shulman [39] przedstawił modele wzrostu ryb z uwzględnieniem sezonowych zmian ilości tłuszczu i białka ciała. Dla ryb długowiecznych, wielokrotnie przystępujących do tarła uśrednione wartości wzrostu ryb opisane są zależnością von Bertalanffy’ego, a zależność rzeczywista uwzględnia cykliczne zmiany składników chemicznych ciała. Zależność przedstawiona na rysunku 1 dotyczy cyklicznych zmian ilości białka i tłuszczu w ciele samców siei Coregonus pollan.

Na rysunku 2 przedstawiono zmiany w ilości białka i tłuszczu na jednostkę masy ciała. Obserwować można, że przyrosty tłuszczu rozpoczynają się wiosną wcześniej niż białka i że przyrosty białka latem są znacznie wyższe niż dobowe przyrosty tłuszczu. Dla porównania przedstawiono zmiany ilości tłuszczu w ciele Trachurus mediterraneus ponticus Aleev [39]. W dotychczasowych opracowaniach nie próbowano przedstawić biochemicznej interpretacji przemian metabolicznych u ryb zimnolubnych. Wydaje się, że na podstawie najnowszej literatury i badań własnych można się pokusić o zaproponowanie pewnego modelu takich przemian, którego dalsza weryfikacja może się okazać równie interesująca, jak dotychczasowe badania.

Rys. 1. Przykład zmian w ilości białka i tłuszczu
w ciele samców Coregonus pollan z jez. Neagh
(zmodyfikowane według [8])
Fig. 1. An example of seasonal changes in the amount
of protein and fat in the body of Coregonus pollan
from Lough Neagh (modified from [8])
Rys. 2. Intensywność zmian w ilości tłuszczu i białka w ciele 3-letnich
samców Coregonus pollan. (Dla porównania przykład dotyczący zmian ilości
tłuszczu w ciele 2-letnich Trachurus mediterraneus ponticus [39])
Fig. 2. Intensity of the changes in the amount of fat and protein in the
body of 3-years old Coregonus pollan. For comparison is given an example
of the changes in the amount of fat in the body of 2-years old
Trachurus mediterraneus ponticus

W okresie potarłowym aż do maja nie stwierdza się przyrostów długości ciała u głąbieli, a jeżeli notuje się w tym okresie niewielkie zmiany współczynnika kondycji [8], to przyczyną tych zmian jest kontrwymiana wody i tłuszczu w organizmie ryb, co potwierdzono wcześniej [5]. W okresie wiec niskich temperatur wody w jeziorze, np. jez. Neagh 2 — 4°C (275 — 277 K) [7] następuje intensywna akumulacja tłuszczu, a ilość białka w ciele ryb zaczyna przyrastać dopiero w maju. Wcześniej stwierdzono już, że adaptacja ryb do różnych temperatur środowiska powoduje zmiany w składzie kwasów tłuszczowych membrany jelita [27]. Ryby adaptowane do niskich temperatur wody zawierały w błonie jelita głównie polarne kwasy tłuszczowe (arachidonowy i dokaheksaenoinowy), których obecność koreluje ze zwiększoną przepuszczalnością substancji polarnych. Proces adaptacji błon biologicznych u ryb wydaje się jednak bardziej skomplikowany. Wodtke [47] stwierdził u karpia aklimowanego do 10°C (283 K) znaczny wzrost nienasycenia neutralnej fosfatydylocholiny, podczas gdy inne frakcje fosfolipidów membrany mitochondrialnej reagowały odwrotnie. Niska temperatura wody powoduje znaczne obniżenie stosunku rodziny kwasu linolenowego do linolowego na skutek przyrostu aktywności desaturazy [47]. Tak więc obniżenie temperatury środowiska powoduje zwiększenie płynności błon biologicznych u ryb, a za tym zwiększenie ich przepuszczalności. Proces wchłaniania lipidów z jelita ryb, dający preferencję wchłaniania wyższych kwasów tłuszczowych do krwi w stosunku do pojawienia się lipoproteidów [4], został ostatnio poddany w wątpliwość [41]. Autorki francuskie [41] sugerują, że ich badania podważają schemat przyjęty poprzednio i uważają, że kwasy tłuszczowe estryfikowane są w nabłonku jelita i przenoszone drogami limfatycznymi do układu krążenia w formie lipoproteidów. Ten sporny problem (gdyż obydwa schematy mają szereg dowodów doświadczalnych, wydaje się mieć mniejsze znaczenie dla obecnych rozważań po uwzględnieniu wyników Hazela i Sellnera [19]. Wydaje się, że bez względu na fakt estryfikacji kwasów tłuszczowych w nabłonku jelita lub w hepatocytach, zwiększona lipogeneza u ryb aklimowanych do niskich temperatur wody (w badaniach Hazela i Sellnera [19] pstrągi aklimowano od 5°C — 278 K) jest 2 — 3-krotnie wyższa niż aklimowanych do wysokich temperatur (20 °C — 293 K). Reasumując więc: proces intensywnego odżywiania się ryb zimnolubnych w okresie wiosennym zapewnia im wykorzystanie lipidów pokarmu poprzez łatwiejszą ich przyswajalność, płynność membrany i zwiększoną aktywność lipogenezy. Pozostaje już tylko wyjaśnić, dlaczego podobny mechanizm nie dotyczy trawienia białka pokarmowego, wchłaniania aminokwasów i syntezy białka ciała*. Zwiększona przepuszczalność błony jelitowej powoduje faktycznie ułatwiony transport szeregu aminokwasów [28], jednak na tym się kończą ułatwienia przyswajania białka u ryb aklimowanych do niskich temperatur. Aktywność enzymów proteolitycznych u ryb zimnolubnych i ciepłolubnych wykazuje podobny charakter w zależności od temperatury [6]. Owen i Wiggs [34] nie stwierdzili różnic w hydrolizie białka w żołądku pstrąga źródlanego aklimowanego do niskich (4,5 — 5,1°C; 277,5 — 278,1 K) i wysokich (11,2 — 13,0°C; 284,2—286 K) temperatur wody. Z tego względu w temperaturach niższych od 5°C (278 K) proces uwalniania aminokwasów z białka pokarmu musi być niezwykle zwolniony. Poniżej określonej temperatury środowiska, która wydaje się być charakterystyczna dla gatunku ryby, synteza białka w wątrobie jest całkowicie zahamowana [30].

Dla eurytermicznego gatunku Opsanus tau było to 7°C (280 K), podczas gdy ryby arktyczne wykazywały spadek tempa syntezy białka, którego ekstrapolacja wypadała na temperatury niższe od 0°C (273 K) [22]. Wydaje się, że u ryb z rodzaju Coregonus w temperaturach niższych od 5-7°C (278 — 280 K) synteza białka jest silnie hamowana, co uniemożliwia przyrosty białka ciała. Obniżenie temperatury z 20 do 10° (293—283 K) u ryb aklimowanych do 20°C (293 K), może wywoływać przyrost w syntezie białka, mierzonej wydłużeniem łańcucha polipeptydowego [33], jednakże u tego samego gatunku przyrost aktywności syntezy białka pomiędzy 7 a 17°C (280 — 290 K) charakteryzował się współczynnikiem Q10 = 5 [30]. Proces metabolicznej kompensacji u zwierząt zmiennocieplnych, charakteryzowany wyłącznie ilością pojawiających się form niskocząsteczkowych polipeptydów, byłby jednak niepełny [33], gdyby nie uwzględnić bilansu syntezy i degradacji białka w organizmie ryb. Gatunki zimnolubne mogą mieć wyższy poziom metabolizmu białek wątroby w stosunku do ryb tropikalnych, co może powodować, że niższe będą potrzeby syntezy białka w celu wymiany białek plazmy krwi [42].

__________________________
* Celowość rozróżnienia terminów opisujących różne procesy, które w sumie składają się na przyswojenie białka czyli transformację białka pokarmu na białko ciała, została uzasadniona i przedyskutowana w innej pracy [10].

Generalizując więc, pomimo że nie ma bezpośrednich dowodów na inhibitującą rolę temperatury w syntezie białek ciała u zimnolubnych głąbieli, temperatura 5 — 7°C (278 — 280 K) wydaje się być granicą, powyżej której synteza przeważa nad katabolizmem.

Interesujące wydaje się, dlaczego obniżenie temperatury środowiska, prowadzące generalnie do obniżenia bądź zahamowania syntezy białka u ryb [30], nie dotyczy syntezy prekursorów białek ikry ryb. Wiadomo, że stymulacja syntezy witelogenicznej odbywa się w wątrobie przy udziale hormonów sterydowych [13], jak również pod kontrolą rozwijających się oocytów. Wielkość wątroby u głąbieli i niewielkie zmiany jej masy w procesie dojrzewania gonad [36] sugerują, że jest to organ, do którego donoszone są krwią elementy wyjściowe do syntezy i tą samą drogą transportowane gotowe produkty do miejsca przeznaczenia, czyli gonad.

Należy przypuszczać, że schemat sugerowany dla łososia pacyficznego, jeżeli chodzi o mobilizację białka i jego przemiany [31], będzie w dużej mierze podobny u głąbieli. U łososi 95% wydatków energetycznych na wędrówkę i budowę gonad pochodziło z ciała z wyłączeniem wnętrzności, a więc głównie mięśni [15].

Jeżeli wyrazić te wydatki w energii, tłuszcze dostarczają 72,5 — 81% energii wydatkowej na migrację tarłową i budowę gonad. Analogicznie do łososia, w mięśniach sielawy obserwowano podwyższony poziom szeregu wolnych aminokwasów [9]. Mobilizacja białek mięśniowych w odniesieniu do większości aminokwasów była procesem mało selektywnym, choć zachodziły głębokie różnice między płciami. Wydaje się, że konkluzja Kaitaranta i wsp. [24] o nieznaczącej zmienności w składzie aminokwasowym dojrzewającej ikry śledzia i pstrąga jest myląca, gdy zważymy, że poziom szeregu aminokwasów egzogennych, wyrażonych w procentach białka, zmienia się jak 1 : 2, co pozwala sądzić, że budowa lipoproteidów żółtka ulega pewnym zmianom w procesie oogenezy. Również Mommsen i wsp. [31] stwierdzili wysoce specyficzną mobilizację szeregu aminokwasów takich, jak: histydyny lub lizyny w mięśniach migrującego na tarło łososia.

Reshetnikov [36] stwierdził pojawienie się u dojrzewających siei frakcji γ-globuliny, której ilość korelowała z indeksem gonadosomatycznym i względną masą wątroby. Brak jednakże specyficznych badań nad procesem witelogenezy u głąbieli. Ilość witelogenin we krwi krążącej jest niewielka w stosunku do innych białek krwi [50], jednakże specyficzne metody immunodyfuzji pozwalają identyfikować obecność tych lipoproteidów u dojrzewających samic, a brak jest tych substancji u samców i samic nie tworzących gonad.

U szeregu ryb proces witelogenezy badany był dogłębnie [13, 29] i wyróżniono mnogość polipeptydów witelogenin, które prawdopodobnie przekształcane są na białka żółtka w rosnącym oocycie. Synteza białka w samym oocycie jest albo bardzo mała, albo zupełnie nie istnieje [37]. Powracając więc do zagadnienia, które stało się bodźcem dla tych rozważań, należy zadać pytanie, jaki system metaboliczny i enzymatyczny istniejący w wątrobie uruchamiany jest na potrzeby witelogenezy. Wiadomo, że charakteryzuje się on kompensacją termiczną przy obniżającej się temperaturze środowiska.

Potrzeby tłuszczowe w celu tworzenia witelogenin zawierających do 20% lipidów [13] powinny uwzględniać ilość i mobilizację egzogennych kwasów tłuszczowych [23].

Powyższe rozważania pozwoliły na zaproponowanie modelu obrazującego zmiany w przepływie substancji pokarmowych u samic i samców ryb głąbielowatych (rys. 3). W niniejszej propozycji uwzględniono dyskutowaną wcześniej [9] intensywność odżywiania się głąbieli w cyklu rocznym, co obrazuje względna ilość pokarmu, najwyższa dla miesięcy o największych przyrostach masy ciała.

Zmiany w przepływie białka i tłuszczu pokarmu odniesiono do faz rozwoju gonad. Pozostaje jednak dalej konieczne wyjaśnienie w jakim stopniu w fazach D i E rozwoju gonad samiczych, tj. wakuolizacji i gromadzenia żółtka w oocycie [1], przepływ odbywa się na drodze transformacji składników pokarmowych na składniki gonad, a w jakim stopniu jest to droga trzystopniowa, pokarm, mięśnie i gonady. Drastyczna różnica w przepływie tłuszczu i białka u samic i samców rozpoczyna się we wrześniu i październiku, kiedy wysiłek rozrodczy samic jest największy, a samców niewielki, wziąwszy pod uwagę indeks gonadosomatyczny tych ostatnich. W listopadzie samce tracą zasadniczą część depozytowanego tłuszczu w ciele podczas aktywności tarłowej.

Do zagadnień biochemicznych należy również problem podwyższonego poziomu cholesterolu u samców w okresie tarła, który w powiązaniu z obserwacjami innych autorów pozwolił autorowi na postawienie hipotezy o arteriosklerotycznym ograniczeniu liczebności samców w populacji głąbieli. Ostatnio potwierdzono eksperymentalnie, że iniekcje hormonami gonadotropowymi prowadzą do przyspieszonej arteriosklerozy u pstrąga [21], jednakże jest również faktem, że u ryb proces arteriosklerotyczny jest odwracalny po zakończeniu tarła [44]. Z tego względu interesujące wydało się niektórym autorom traktowanie ryb jako modelu dla człowieka. Ponieważ obecność znacznej ilości lipoproteidów o dużej gęstości (d = 1,063 — 1,21 g/cm³ (HDL) u ryb nie zapobiega pojawianiu się zmian arteriosklerotycznych, tj. zmian miażdżycowych naczyń krwionośnych serca, pozostawało to w sprzeczności z sugestiami, że wysoki poziom HDL u człowieka zapewnia mu ochronę przed atherogenezą. Z tego względu interesujące było poznanie, że u dorosłych pstrągów frakcja HDL stanowi około 70% lipoproteidów surowicy krwi [2]. Zachodzi jednakże wątpliwość, czy w okresie dojrzewania gonad i tarła ryb, kiedy frakcje lipidowe krwi ulegają zmianom, obniża się ciężar molekularny lipoproteidów krwi [13], rola ochronna HDL może być dalej skuteczna. W tym okresie podwyższa się wielokrotnie poziom cholesterolu we krwi ryb [9], który hamować może biosyntezę prostacykliny w ścianach tętnic [18]. Chociaż powiązania pomiędzy czynnikami wywołującymi arteriosklerozę są nadal dość niejasne, to jednak coraz więcej faktów łączy hipotezę cholesterolową, prostacyklinową [32] i homocysteinową [17]. Synteza cholesterolu i jej kontrola u kręgowców ma znamiona dużego podobieństwa. Stwierdzono, że zmiany nowotworowe u ryb prowadzą do utraty samokontroli tego procesu [40]. Z tego względu również hipotezy dotyczące powstawania arteriosklerozy można traktować u kręgowców komplementarnie.

Rys. 3. Model zmian w przepływie substancji pokarmowych u ryb z rodzaju Coregonus. Liczba wskazuje na względną ilość pokarmu
Fig. 3. A model for the changes in the flow of nutritive substances in corogonid fish body. Number indicates the relative ammount of food consumed

 

Wnioski

1. Wyróżniono typ tworzenia gonad charakterystyczny dla ryb z rodzaju Coregonus. W okresie 3 miesięcy wystąpił przyrost indeksu gonadosomatycznego w stosunku do wartości maksymalnej bez względu na położenie geograficzne jeziora, z którego pochodziły ryby oraz niezależnie od terminu, w jakim odbywały tarło.

2. Wskazano na ilość tłuszczu jako na miernik wysiłku rozrodczego. U samic związane jest to z budową gonad, podczas gdy u samców z udziałem w tarle. Wiąże się to w przypadku obu płci ze stratami substancji energetycznych, głównie z mięśni. Utrata tłuszczu ciała w okresie rozrodu bez względu na płeć osiąga u ryb głąbielowatych 80% zapasów ciała.

3. Zaproponowano metodę określania maksimum substancji odżywczych znajdujących się w odławianych rybach pod kątem gospodarki człowieka. Ryby odłowione w miesiącu maksymalnej produkcji mogą dać 10-krotnie więcej tłuszczu i 2-krotnie więcej białka niż na początku sezonu. Związane to jest również z maksymalną wartością odżywczą białka mięsa w okresie sierpień — wrzesień.

4. Stwierdzono hydrolizę białek mięśni oraz specyficzne zubożenie w aminokwasy, które pojawiały się w zwiększonej ilości w gonadach. Stojąc na stanowisku, że bezwzględna ilość tłuszczu lub białka w jajach ryb nie determinuje ich wartości, autor uważa, że selektywność pokarmowa ryb z rodzaju Coregonus [16] oraz przemiany metaboliczne, tj. synteza prekursorów białek i tłuszczy żółtka w wątrobie w wyniku moblizacji zapasów mięśniowych wskazują, że poznanie problemu jakości ikry i potomstwa jest możliwe w badaniach biochemicznych — jakościowych.

5. W związku ze specyficznością mobilizacji tłuszczu i białka mięśni u różnych płci, sugeruje się właściwe dla samic lub samców przemiany substancji pokarmowych. Spadek temperatury wody w okresie od września do listopada nie powodował jednoznacznej reakcji w formie obniżonej syntezy białka i jego mobilizacji, a wręcz odwrotnie — obserwowano podwyższoną aktywność enzymów, wzrost ilości wolnych aminokwasów oraz przyrost ilości białka w gonadach.

6. Stwierdzono wyższy poziom cholesterolu u dojrzałych samców sielawy w stosunku do samic. Opierając się także na badaniach innych autorów stwierdza się możliwość wcześniejszej degeneracji systemu naczyń krwionośnych serca u samców. Przy podwyższonym poziomie cholesterolu we krwi oraz wcześniejszym dojrzewaniu może to doprowadzić do zwiększonej śmiertelności samców.

7. Interesujące byłoby ograniczenie ilości pokarmu u głąbieli i prześledzenie zjawiska tworzenia gonad oraz w konsekwencji zweryfikowanie kryterium używanego tu wysiłku rozrodczego w stosunku do kryterium Hirshfielda [20].

Dalszych badań wymaga wpływ wieku ryb głąbielowatych na dynamikę zmian chemicznych ciała oraz związany z tym wysiłek rozrodczy. Interesującym zagadnieniem wymagającym rozstrzygnięcia jest wpływ temperatury w okresie przedtarłowym na przemiany metaboliczne u ryb zimnolubnych. Problem zapotrzebowania pokarmowego, szczególnie specyficznych kwasów tłuszczowych i aminokwasów niezbędnych w procesie tworzenia gonad, wymaga dalszych badań.

 

Wpłynęło 25 XI 1982

PIŚMIENNICTWO

1. Backiel, T., 1952, Rozwój gruczołów płciowych sielawy (Coregonus albula) w cyklu rocznym. Rocz. Nauk roln., 64: 271 — 295.

2. Chapman, M. J., S. Goldstein, G. L. Mills, C. Leger, 1978, Distribution and characterization of the serum lipoproteins and their apoproteins in the rainbow trout (Salmo gairdneri). Biochemistry, 17: 4455 — 4464.

3. Chechenkov, A. V., 1973, Changes in a number of morphological and physiological characteristics of Cisco Coregonus albula L. associated with gonad maturation. Vopr. Ikhtiol., 13: 436—443.

4. Cowey, C. B., J. R. Sargent, 1977, Lipid nutrition in fish. Comp. Biochem. Physiol., B-57: 269—273.

5. Dąbrowski, K., 1978, The density and chemical composition of fish muscle. Experimentia, 34: 1263—1265.

6. Dąbrowski, K., 1979, The role of proteolytic enzymes in fish digestion. Cultiavtion of fish fry and its live food. European Mariculture Society, 4: 107—126.

7. Dąbrowski, K., 1981, The spavming and early life history of the pollan (Coregonus pollan Thompson) in Lough Neagh, Northern Ireland. Int. Revue ges. Hydrobiol., 66: 299—326.

8. Dąbrowski, K., 1982, Seasonal changes in the chemical composition of fish body and nutritional value of the muscle of the pollan (Coregonus pollan Thompson) from Lonugh Neagh, Northern Ireland. Hydrobiologia, 87: 121 — 141.

9. Dąbrowski, K., 1982, Reproductive cycle of vendace (Coregonus albula L.) in relation to some chemical and biochemical changes in the body. Does cholesterol kill male fish? Hydrobiologia, 94: 3 — 15.

10. Dąbrowski, K., 1982, Tilapia in lakes and aquaculture. Ecological and nutritional approach. Acta Hydrochim. Hydrobiol., 10: 265 — 271.

11. Dąbrowski, K., 1983, A note on the energy transformation in body of coregonid fish. Arch. Hydrobiol. (w druku).

12. De Vlaming, V. L., A. Kuris, F. R. Parker, 1978, Seasonal variation of reproduction and lipid, reserves in some subtropical cyprinodontids. Trans. Am. Fis. Soc, 107: 464—472.

13. De Vlaming, V. L., H. S. Wiley, G. Delahunty, R. A. Wallace, 1980, Goldfish (Carassius auratus) vitellogenin: Induction, isolation, properties and relationship to yolk proteins. Comp. Biochem. Physiol., B-67: 613 — 623.

14. George, C. J., 1977, The implication of neuroendocrine mechanisms in the regulation of population character or on a more Christian view of the black box. Fisheries, 2: 14 — 19, 30.

15. Gilhousen, P., 1980, Energy sources and expenditures in Fraser River sockeye salmon during their spawning migration. Bull. Intern. Pacific Salmon Fisher. Comm., 22: 1 — 51.

16. Giussani, G., R. de Bernardi, 1977, Food selectivity in Coregonus sp. of Lago Maggiore: An energetical approach. Mem. Inst. Italiano Idrobiol., 34: 121—130.

17. Gruberg, E. R., S. A. Raymond, 1979, Beyond cholesterol — A new theory on arteriosclerosis. Atlantic, 243 (5): 59 — 65.

18. Gryglewski, R., 1982, Prostacyklina — nadzieja chorych na miażdżycę. Express wiecz., 59, 10981.

19. Hazel, J. R., P. A. Sellner, 1979, Fatty acid and sterol synthesis by hepatocytes of thermally acclimated ratnboto trout (Salmo gairdneri). J. Exp. Zool., 209: 105—114.

20. Hirshfield, M. E., 1980, An experimental analysis of reproductive effort and cost in the Japanese medaka, Oryzias latipes. Ecology, 61: 282 — 292.

21. House, W. E., R. J. Dornauer, B. J. van Lenten, 1979, Production of coronary arteriosclerosis with sex hormones and human chorionic gonadotropin in juvenile steelhead and rainbow trout, Salmo gairdneri. Atherosclerosis, 34: 197—206.

22. Hudson, A. P., 1976, Comparative studies of- plasma protein synthesis in temperate and Antarctic fishes. Biol. Bull., 151: 414.

23. Kaitaranta, J. K., R. R. Linko, 1979, Fatty acids of whttefish (Coregonus albula) flesh lipids. J. Sci. Food Agricult, 30: 921—926.

24. Kaitaranta, J. K., R. Lamppu, R. R. Linko, 1980, Amino acid content of Baltic herring and rainbow trout roe. J. Agricult. Food Chem., 28: 908 — 911.

25. Kamler, E., H. Żuromska, 9179, Quality of eggs and production of Coregonus albula (L.) in three Mazurian lakes. Pol. Arch. Hydrobiol., 26: 595—623.

26. Kamler, E., H. Żuromska, T. Nissinen, 1982, Bioenergetical evaluation of environmental and physiological factors determining egg quality and growth in Coregonus albula (L.). Pol. Arch. Hydrobiol., 29: 71—121.

27. Kemp, P., M. W. Smith, 1970, Effect of temperature acclimation on the fatty acids composition of goldfish intestinal lipids. Biochem. J., 117: 9—15.

28. Kitchin, S. E., D. Morris, 1971, The effect of acclimation temperature on amino acid transport in goldfish intestine. Comp. Biochem. Physiol., 40-A: 431—443.

29. Le Menn, 1979, Some aspects of vitellogenesis in a teleostean fish: Gobius niger L. Comp. Biochem. Physiol., 62-A: 495—500.

30. Mathews, R. W., A. E. V. Haschemeyer, 1978, Temperature dependency of protein synthesis in toadfish liver in vivo. Comp. Biochem. Physiol., 61-B: 479-484.

31. Mommsen, T. P., C. J. French, P. W. Hochachka, 1980, Sites and patterns of protein and amino acid utilization during the spawining migration of salmon. Can. J. Zool., 58: 1785—1799.

32. Moncada, S., R. Gryglewski, J. R. Bunting, J. R. Vane, 1976, An enzyme isolated from arteries transforms prostaglandin endoperoxides to unstable substance that inhibits platelet aggregation. Nature, 263: 663 — 665.

33. Nielsen, J. B. K., P. W. Plant, A. E. V. Haschemeyer, 1977, Control of protein synthesis in temperature acclimation. II. Correlation of elongation factor 1 activity with elongation rate in vivo. Physiol. Zool., 50: 22 — 30.

34. Oven, T. G., A. J. Wiggs, 1971, Thermal compensation in the stomach of the brook trout (Salvelinus fontinalis Mitchell). Comp. Biochem. Physiol., 40-B: 465—473.

35. Potapowa, O. I., 1978, Krupnaja rapuszka, Coregonus albula L. Leningrad, Nauka.

36. Rešetnikow, Yu. S., 1980, Ekologija i sistematika sigowych ryb. Moskva, Nauka.

37. Shackley, S. E., P. E. King, 1979, Amino acid incorporation by isolated oocytes of the marine teleost Blennius pholis L. J. Fish Biol., 14: 475—480.

38. Shimma, Y., R. Suzuki, M. Yamaguchi, A. Akiyama, 1977, On the lipids of adult carps raised on fish meal and SCP feeds, and hatchabilities of their eggs. Bull. Freshwater Fish. Res. Lab., 27: 35 — 48.

39. Shulman, G. V., 1972, Fizjologo-biochiemiczeskije ossobiennosti godowych cyklow ryb. Piśćevaja Promyślenost, Moskva.

40. Siperstein, M. D., L. J. Luby, 1969, Control of cholesterol synthesis in normal and malignant tissue. Fish in Research, Neuhaus, O. W., J. E Halver, Eds., Academic Press, London, 87 — 102.

41. Sire, M. F., C. Lutton, J. M. Vernier, 1981, New views on intestinal absorption oj lipids in teleostean fishes: An ultrastructural and biochemical study in the rainbow trout. J. Lipid Res., 22: 81 — 94.

42. Smith, M. K., R. W. Mathews, A. P. Hudson, A. E. V. Haschemeyer, 1980, Protein metabolism of tropical reef and pelagic fish. Comp. Biochem. Physiol., 65-B: 415—418.

43. Valtonen, T., 1972, The maturity and gonadal development of Coregonus nasus (Pallas) sensu Svardson, in the Bay of Bothnia. Aquilo Ser. Zool., 13: 109—114.

44. Van Citters R. L., N. W. Watson, 1968, Coronary disease in spawning steelhead trout, Salmo gairdneri. Science, 159: 105—106.

45. Vuorela, R., J. Kaitaranta, R. R. Linko, 1979, Proximate composition of fish roe in relation to maturity. J. Inst. Can. Sci. Technol. Aliment., 12: 186—188;

46. Wilkońska, H., H. Żuromska, 1982, Effect of environmental factors and egg quality on the mortality of spawn in Coregonus albula (L.) and Coregonus lavaretus (L.). Pol. Arch. Hydrobiol., 29: 123—157.

47. Wodtke, E., 1981, Temperature adaptation of biological membranes. The effect of acclimation temperature on the unsaturation of the main neutral and charged phospholipids in mitochondrial membranes of the carp (Cyprinus carpio L.). Biochim. Biophys. Acta, 640: 698—709.

48. Wootton, R. J., 1979, Energy costs of egg production and environmental determinants of fecundity in teleostean fishes. Symp. zool. Soc. Lond., 44: 133—159.

49. Wootton, R. J., J. R. M. Allen, S. J. Cole, 1980, Energetics of the annual reproductive cycle in female sticklebacks, Gasterosteus aculeatus L. J. Fish. Biol., 17: 387—394.

50. Yu, J. Y. L., W. W. Dickhoff, Y. Inui, A. Gorbman, 1980, Sexual patterns of protein metabolism in liver and plasma of hagfish Eptatretus stouti with special reference to vitellogenesis. Comp. Biochem. Physiol., 65-B: 111 — 117.

К. Р. Домбровски

ПРОЦЕСС РАЗМНОЖЕНИЯ РЫБ В АСПЕКТЕ ХИМИЧЕСКИХ И БИОХИМИЧЕСКИХ
ИЗМЕНЕНИЙ ТЕЛА С ОСОБЫМ УЧЁТОМ СИГОВЫХ РЫБ

Краткое содержание

В настоящей работе представлены результаты собственных исследований, а также литературные данные касающихся стратегии размножения в категориях сезонных изменений химического состава тела и биохимических показтелей сиговых рыб. На основании литературных данных и собственных исследований установлено что процесс образования гонад у сигов продолжается 3 месяца, независимо от географического положения озера. Затраты на размножение, измеряемые соотношением жира, отложеннго в гонадах и теле, достигали у самок рода Coregonus 80%. Самцы сиговых рыб теряют количество жира во время нереста, что является мерой их затрат на размножение. У сиговых рыб обоего пола дорога трансформации питательных веществ с мобилизацией резервов мускулатуры. В звязи с этим, проблема влияния органиченного количества корма на образование гонад у личных возрастных групп сиговых рыб заслуживает дальнейших исследований. Предложена модель описываюшая динамику изменений и пути передвижения питательных веществ, т.е. жиров и белков у самок и самцов этих рыб на протяжении годового цикла. Описан новый способ определения максимальной пордукции питательных веществ в мышцах рыб на протяжении годового цикла.

Констатировали гидролиз мышечных белков в период вителлогенеза, а также значительную селективность этого процеса с точки зрения потрбности в аминокислотах. Подобным образом можо россматривать процесс липогенеза потрбность в жирных кислотах. На основании полученных результатов пришли выводу, что качество гонад, т.е. икры и молок, нужно исследовать биохимически, используя количественные и качественные критерии.

Интересными представляются исследования процесса образования гонад у холодолюбивых рыб, у которых снижение температуры среды ускоряет процессы синтеза белка и всего вителлогенеза. Приведено несколько новых фактов в потверждение «холестериновой теории» склеротических изменении кровеносной системы рыб рода Coregonus во время созревания гонад. Изучение этого процесса может способствовать лучшему познанию динамики популяции сиговых рыб.

K. R. Dąbrowski

CHEMICAL AND BIOCHEMICAL ASPECTS IN REPRODUCTION STRATEGY
OF FISH WITH PARTICULAR ATTENTION TO COREGONIDS

Summary

In the present work the author brings together the major findings of his own research and most recant literature data concerning fish reproduction strategy in terms of the seasonal changes in the chemical and biochemical body constituents. The emphasis was given to these aspects in fish of Coregoninae family. Based on the literature and the own data the process of gonad creation in coregonid fish was indicated to take place within 3 months, independently on the geographical latitude of the lake. Reproductive effort measured as a ratio between fat doposited in gonads to fat left in the rest of the body was found to be up to 80% in coregonid females. Males of this genus are loosing apparently a similar amount of fat during the spawning period. In both sexes a major part of energy transformation within fish body during reproduction concerns the mobilization of the substances stored in muscle. It was postulated that the effect of food limitation upon the reproduction strategy in different age classes in coregonids be further studied. A model was proposed to describe the nutrients, i.e. fat and protein flow in the body of females and males of coregonid fish during the yearly cycle.

A new approach was presented to ascertain the maximum yield of nutritive substances in fish muscle during the yearly cycle.

The mobilization of muscle proteins for the purpose of vitellogenesis was indicated and process was found very selective in terms of the amino acid requirements. A similar phenomenon is suggested as concerns lipogenesis and fatty acid requirements. Based on these findings and experimental work described in the literature a postulation was made that quality of the gonads i.e. eggs and milt should be analysed using biochemical, qualitative and quantitative criteria.

An interesting line of research represents the process of gonad creation in cold-water fish, where the decreasing environmental temperature speeds up protem synthesis and vitellogenesis in general. Some more facts were given in support of the cholesterol theory as a cause of atherosclerosis in coregondd fish during maturation process which may contribute to further understanding of the population dynamics in these fishes.

 Linki:

http://www.aiep.pl/volumes/1980/5_2/txt/txt_08.php

 

2014/06/10 | Supplementum

Suplement CXLIII

Dziekońska Janina: Badania nad wczesnymi stadiami rozwojowymi ryb. II. Wpływ niektórych warunków środowiska na rozwój embrionalny leszcza (Abramis brama L. ) w Zalewie Wiślanym. Pol. Arch. Hydrobiol. T. 4: 1958 s. 193—205, tabl., bibliogr.

J. Dziekońska

Badania nad wczesnymi stadiami rozwojowymi ryb.
II. Wpływ niektórych warunków środowiska na rozwój
embrionalny leszcza (Abramis brama L.) w Zalewie Wiślanym.

Instytut Zoologiczny UW — Dyrektor prof, dr Zdz. Raabe

Zakład Ichtiologii — Kierownik prof, dr Fr. Pliszka

Maszynopis otrzymano 25.I.1956

Literatura dotycząca badań nad rozrodem i rozwojem embrionalnym ryb w rzekach, jeziorach oraz zbiornikach słonawych w pewnym tylko zakresie uwzględniała wpływ poszczególnych warunków środowiska na rozwój zarodkowy leszcza. Najczęściej może zajmowano się wyjaśnieniem wpływu, jaki wywiera rożne zasolenie i rożna temperatura wody na rozwój zarodkowy i larwalny ryb, a między innymi i leszcza. W związku ze zmianami zasolenia powstającymi na skutek zmian w gospodarce wodnej w zbiornikach słonych ZSRR, w których żyją i rozradzają się gatunki ryb słodkowodnych, Iwlew (1940), Olifan (1940 i 1941), Bierwald (1949), Gostiejewa (1954) podejmowali badania nad wpływem różnego zasolenia wody na rozwój embrionalny ryb. Zagadnieniem działania różnego ciśnienia osmotycznego na komórki płciowe ryb oraz zagadnieniem przepuszczalności błony jajowej zajmowali się np. Вoguсi (1930), Loeb (1912), Stroganow (1938), Thоrner (1929), Zotin (1954). Wpływ warunków cieplnych na przebieg rozrodu i rozwoju embrionalnego leszcza opisywany był np. przez Syrowatską (1950), Nikiforowa i Trusowa (1950).

W badaniach nad przebiegiem rozrodu i rozwoju embrionalnego leszcza Zalewu Wiślanego w warunkach naturalnych (Dziekońska 1955) stwierdzono, że młode stadia rozwojowe ryb rozradzających się w Zalewie Wiślanym poddane są wpływom różnych, zmiennych warunków tego zbiornika.

W niniejszej pracy chodziło o zbadanie wpływu, jaki mogą wywierać na rozwój embrionalny leszcza Zalewu Wiślanego najbardziej ulegające zmianom w Zalewie czynniki, jak: zasolenie i temperatura. Ponadto ze względu na częste wahania poziomu wody w tym zbiorniku i związane z tym wynurzenie jaj leszcza przylepionych do roślin chodziło o stwierdzenie wpływu obsuszania jaj na rozwój zarodków.

Celem badań nad wpływem zasolenia na zapłodnienie i rozwój zarodkowy leszcza było przede wszystkim ustalenie górnej granicy zasolenia wody, przy którym możliwe jest zapłodnienie jaj leszcza oraz prześledzenie wpływu, jaki wywiera zwiększone zasolenie na rozwój embrionalny tego gatunku.

W badaniach nad wpływem temperatury starano się głównie wyznaczyć graniczne temperatury w różnych okresach rozwoju embrionalnego, które nie są zabójcze dla rozwijającego się zarodka leszcza.

Materiał i metoda

Badania przeprowadzono w roku 1955 w pracowni terenowej, w Krynicy Morskiej nad Zalewem Wiślanym. Celem wykluczenia wpływu różnego stopnia dojrzałości jaj na wyniki badań przeprowadzano doświadczenia na jajach pobranych od jednej samicy. Jaja sztucznie zapłodnione umieszczane były w szalkach Petriego, w których w okresie doświadczenia со 3-4 godziny zmieniano wodę. Ilość jaj w każdej szalce była mniej więcej jednakowa (około 150—200 jaj). Jaja były przylepione do dna szalki i możliwie równomiernie na nim rozsiane. Skupienia powstałe ze sklejenia się większej ilości jaj usuwano. Niektórzy autorzy, jak np. Olifan (1940), przeprowadzali doświadczenia na jajach odlepionych od podłoża. Wydaje mi się, że metoda ta, aczkolwiek ma swoje dobre strony, jest o tyle mniej właściwa, że jak wykazały poprzednie doświadczenia moje (Dziekońska 1955) oraz innych autorów, np. Emelianowa (1951), zabieg odlepiania jaj ryb od podłoża wpływa hamująco na proces wylęgania się zarodków.

Doświadczenia przeprowadzane były w temperaturze 16,5 — 18,5° C. Badania nad wpływem zasolenia na zapłodnienie i rozwój zarodkowy leszcza prowadzone były w wodzie morskiej o różnym stopniu rozcieńczenia. Pobrana ona była jednorazowo z Bałtyku w okolicy Krynicy Morskiej (S = 5,61‰). Dla uzyskania stężenia 11,22‰ wodę morską odparowywano. Poza tym używano wody z Zalewu Wiślanego o zasoleniu 2,77‰, w której leszcz zalewowy odbywa normalnie swój rozród. W tym miejscu składam podziękowanie Morskiemu Instytutowi Rybackiemu za oznaczenie zasolenia wody morskiej i zalewowej używanych do doświadczeń.

Dla zbadania wpływu temperatury na różne stadia rozwojowe leszcza poddawano je działaniu temperatur: 4°, 8°, 32°, 35°. Badane zarodki były w następujących stadiach rozwojowych: morula wielkokomórkowa, blastula tuż przed utworzeniem się gastruli, neurula i zarodek uformowany. Część jaj po zapłodnieniu umieszczono w temperaturze 9° i obserwowano ich rozwój. Celem prześledzenia wpływu obsuszania jaj leszcza na jego rozwój zarodkowy, zlewano wodę z płytki, na której rozwijały się embriony, po czym za pomocą bibuły dokładnie obsuszano jaja. Po tym zabiegu pozostawiano jaja na powietrzu na przeciąg: 5, 10, 20, 60 minut, po czym zalewano je znowu wodą. Powyższe doświadczenie wykonywane było na zarodkach w następujących stadiach: morula wielkokomórkowa, blastula tuż przed utworzeniem się gastruli, gastrula i zarodek uformowany. Doświadczenie prowadzono w temperaturze 17°.

Wpływ zasolenia na zapłodnienie i rozwój embrionalny leszcza

Aby odpowiedzieć na pytanie, czy hamujący wpływ zwiększonego zasolenia na zapłodnienie jaj leszcza przypisać należy zmianom w jajach, czy plemnikach, prześledzono wpływ różnego zasolenia wody na żywotność plemników. Doświadczenie przeprowadzono w temperaturze 17,5°.

Jak widać z danych w tabeli I, przy zasoleniu 5,61‰ plemniki zachowują dłużej zdolność poruszania się, a więc prawdopodobnie i zdolność zapłodnienia, niż w wodzie zalewowej o zasoleniu 2,77‰. Stężenie soli 11,22‰ wpływało hamująco na ruch plemników. Według Iwlewa (1940) plemniki leszcza Morza Kaspijskiego zachowują jeszcze ruch przy stężeniu soli 11‰.

Tabela I

Сzas poruszania się plemników leszcza przy
różnym zasoleniu wody w sek
Survival time of spermatozoa in different
concentration of sea water in sec

.                                    Czas ruchliwości                            Czas ruchliwości
Zasolenie                    większości plemn.                   pojedynczych plemn.
w ‰                              (około 80%)  w sek                      (w sek)
S‰
.                                         Survival time of the                 Survival time of single
.                                        majority (80%)                              spermatozoa
.                                         of spermatozoa
2,77                                    45                                               225
5,61                                      75                                               380
11,22                                     0                                                 0

Jaja leszcza Zalewu Wiślanego były zapładniane w wodzie о zasoleniu: 1,4, 2,77, 2,8, 3,7 i 5,61‰. Zapłodnienie i normalny przebieg rozwoju zarodkowego uzyskano w wodzie о zasoleniu: 1,4, 2,77, 2,8‰. W wyższych zasoleniach о wartościach 3,7 i 5,61‰ zapłodnienie nie następowało. Przy zasoleniu 5,61‰ zaobserwowano nieco słabsze pęcznienie jaj, а со za tym idzie powstawanie mniejszej przestrzeni okołożółtkowej.

W następnym doświadczeniu zapłodniono jaja leszcza w wodzie о stężeniu soli 2,77‰ i po napęcznieniu ich, przed utworzeniem się dwóch blastomerów, tzn. około 40 minut od zapłodnienia, przeniesiono je do wody о stężeniu soli 5,61‰ i 11,22‰. Okazało się, że po przeniesieniu takich jaj do wody o zasoleniu 5,61‰ zarodki rozwijały się zupełnie normalnie, nie wykazywały opóźnienia ani nieprawidłowości w rozwoju i wylęgały się w 80% (kontrolne 82%). Natomiast jaja przeniesione do wody о zasoleniu 11,22‰ rozwijały się normalnie do stadium wczesnej blastuli. Po osiągnięciu tego stadium komórki ulegały szybko deformacji i obumierały.

Powyższe wyniki przemawiają za tym, że uniemożliwienie lub ograniczenie zapłodnienia jaj leszcza w wyższym zasoleniu wody należy odnieść nie do mniejszej aktywności plemników, lecz do zmian w komórce jajowej. Bowiem przy zasoleniu 3,7‰ zapłodnienie jaj nie następuje w ogóle, natomiast plemniki przy tym zasoleniu nie tylko zachowują dłużej swą żywotność, ale nawet są dłużej zdolne do zapłodnienia. To spostrzeżenie znajduje potwierdzenie w literaturze. Iwlew (1940) w swoich badaniach nad wpływem zasolenia na zapłodnienie i rozwój zarodkowy niektórych gatunków ryb Morza Kaspijskiego stwierdza, że u leszcza kaspijskiego przy stężeniu soli w wodzie powyżej 8‰ jaja nie są zdolne do zapłodnienia, natomiast plemniki wykazują żywotność jeszcze przy stężeniu 11‰. Badania tego autora nad innymi gatunkami ryb potwierdzają wniosek o uzależnieniu zapłodnienia w większych zasoleniach od aktywności plemników.

U wobły Morza Kaspijskiego przy zasoleniu 12‰ zostaje zapłodnionych tylko 14,1‰ jaj, podczas gdy zdolność poruszania się plemników jest już bardzo ograniczona przy zasoleniu 9,5‰. Dla dzikiego karpia sazana stopień zasolenia ograniczający wyraźnie tak żywotność plemników, jak i żywotność jaj wynosi 9‰. Wynika z tego również, ze stosunek granicznej wartości zasolenia letalnego dla spermy do granicznej wartości zasolenia uniemożliwiającego zapłodnienie jest różny dla różnych gatunków ryb.

Szczegółowszego omówienia wymaga fakt stosunkowo niskiej wartości granicznej zasolenia uniemożliwiającego zapłodnienie jaj leszcza Zalewu Wiślanego w porównaniu do о wiele wyższych granicznych wartości zasolenia dla leszcza innych zbiorników. U leszcza Morza Kaspijskiego zapłodnienie następuje jeszcze przy zasoleniu wody w granicach od 7‰ do 10‰ (Iwlew 1940, Оlifan 1941), u leszcza Morza Aralskiego od 8,6‰ do 10‰ (Gostiejewa 1954, Bierwald 1949). U leszcza Morza Azowskiego zarodki leszcza rozwijają się przy stężeniu 10‰ (0lifan 1940). Jak wynika z powyższych danych, zdolność przystosowawcza leszcza Zalewu Wiślanego do zwiększonego zasolenia wody jest stosunkowo mała. Zjawisko to jest prawdopodobnie związane z tym, ze leszcz Zalewu Wiślanego, w zachodniej i środkowej części zbiornika, rozradzający się stale przy zasoleniu nie przekraczającym 3‰, nie miał możności przystosowania się do wyższych zasoleń wody, do których przystosował się leszcz żyjący i rozradzający się stale w morzach: Kaspijskim, Aralskim czy Azowskim. Zdolność adaptacji zarodków do rozwoju w wodzie о wyższym zasoleniu wykazał Iwlew (1940) zwiększając stopniowo zasolenie wody w czasie rozwoju zarodkowego leszcza z Morza Kaspijskiego.

W tych warunkach może odbyć się normalny rozwój tego gatunku w wodzie o koncentracji soli wyższej о 1,3‰ od tej, która jest już zabójcza dla jaj umieszczonych w niej od początku. Jaja nie poddawane zabiegowi powodującemu przystosowanie się ginęły przy zasoleniu 10,1‰, jaja zaś powoli przyzwyczajane do zwiększonej koncentracji ginęły przy zasoleniu 11,4‰. Przytoczone dane świadczą, że istnieją możliwości rozrodu leszcza i w wodach о większych zasoleniach dzięki przystosowywaniu się do nich jego młodych stadiów rozwojowych.

Wyniki uzyskane w niniejszej pracy potwierdzają poglądy niektórych autorów (np. Iwlew 1940) o istnieniu różnych ras leszcza, żyjących w zbiornikach o różnych koncentracjach soli. Rasy te przystosowane do panujących w tych zbiornikach zasoleń mogą rozradzać się przy stężeniach letalnych dla innych ras tego gatunku, żyjących i trących się w wodzie słodkiej.

Jak wynika z danych niniejszej pracy, zarodki leszcza rozwijają się normalnie począwszy od najmłodszych stadiów rozwojowych w wodzie о zasoleniu, przy którym zapłodnienie jaj jest już niemożliwe. Wydaje się również, że zwiększone zasolenie wpływa zabójczo na jaja leszcza nie tyle przez hamowanie procesu pęcznienia, ile przez wywieranie ujemnego wpływu na sam proces zapłodnienia. Przemawia za tym normalny rozwój embrionów leszcza przeniesionych po 40 minutach od zapłodnienia do roztworu 5,61‰ oraz, jak podaje Iwlew (1940), rozwój jaj leszcza kaspijskiego zapłodnionych w wodzie słodkiej i umieszczonych w 5 minut po zapłodnieniu w wodzie о koncentracji soli uniemożliwiających zapłodnienie tego gatunku. (Proces pęcznienia jaja leszcza w wodzie do pierwszego podziału komórkowego trwa około 1 godziny.)

Fakt, że plemniki przy zasoleniu 5,61‰ są ruchliwe, a więc zdolne do zapłodnienia, świadczy о tym, że w tym przypadku zasolenie 5,61‰, które uniemożliwia zapłodnienie, wpływa ujemnie na samo jajo względnie nie stwarza warunków dla wniknięcia plemnika do komórki jajowej.

Fakt, że jaja leszcza zapłodnione w wodzie 2,77‰ i po napęcznieniu umieszczone w roztworze 11,22‰ rozwijają się normalnie tylko do stadium wczesnej blastuli, po czym następuje gwałtowne, równoczesne rozpadnięcie się blastodysku na poszczególne komórki, nasuwa myśl, że w stadium tym błona jajowa staje się bardziej przepuszczalna tak dla roztworów solnych mogących wniknąć do jaja, jak i dla wody, która może być odciągana z wewnątrz jaja do bardziej stężonego roztworu środowiska. Możność przenikania soli ze środowiska zewnętrznego do wewnątrz jaja ryby była udowodniona przez szereg autorów (Sumvalt 1929, Loeb 1912 i inni).

Wiernidub i Lejzerowicz (1950), Zotin (1953) stwierdzają, że w jajach ryb w okresie ich rozwoju obserwuje się periodyczną wymianę wody, со związane jest z okresami wzrostu i różnicowania się zarodka.

Tаbеla II

Procent wylęgajacych się zarodków leszcza poddawanych działaniu niskich i wysokich temperatur
Percent of hatching embryos in different temperatures

Temperatura        35°                            32°                      8°                            4°

Stadium            zmiana – change  zmiana – change  zmiana – change  zmiana – change
.                           gwał. powolna     gwał. powolna    gwał. powolna    gwał. powolna
.                           rapt   slow             rapt  slow            rapt  slow            rapt   slow

Morula wielkokom. 0  0   11  10   70  75   15  20
Early morula
Blastula         0  0   8  10   68  75   15  25
Neurula          0  0   10  17   80  72   —  —
Zarodek uform.
Formed embryo    0  0   —  —   68  70   30  30

(Jaja kontrolne — 82% wylęgu)

Jak wynika z wyżej przytoczonych doświadczeń, gwałtowna nawet zmiana zasolenia w warunkach naturalnych w Zalewie Wiślanym, o ile nastąpi już po złożeniu przez leszcza produktów płciowych, nie może wpłynąć ujemnie na wyniki rozrodu tego gatunku, a w pewnych przypadkach może nawet zwiększyć ich odporność na tego rodzaju wahania zasolenia przez wyrobienie w nich przystosowania się do rozwoju przy wyższej koncentracji soli.

Wpływ niskich i wysokich temperatur na poszczególne stadia rozwojowe leszcza

Przebieg rozwoju embrionalnego leszcza Zalewu Wiślanego w temperaturze 15 — 16° oraz 18,5 — 19,5° był już opisany przez Dziekońską (1955). W niniejszych badaniach chodziło o ustalenie granicznych wartości temperatur niskich i wysokich, nie zabójczych dla zarodka w różnych jego stadiach rozwojowych. W tym celu poddawano zarodki leszcza działaniu temperatury: 4°, 8°, 32°, 35°. Zarodki poddawane doświadczeniom znajdowały się w stadiach wymienionych na początku pracy. Dla każdego z powyższych stadiów robiono poza próbą kontrolną dwa równolegle doświadczenia.

W pierwszym wodę o temperaturze 17°, w której rozwijały się jaja leszcza kontrolne i poddawane doświadczeniu, zastępowano przez 5 minut wodą o temperaturze wyższej lub niższej zależnie od doświadczenia, po czym umieszczano z powrotem jaja w wodzie o temperaturze wyjściowej, to jest 17°.

W drugim równoległym doświadczeniu wodę o temperaturze 17°, w której odbywał się rozwój jaj, powoli (około 15 minut) podgrzewano względnie oziębiano do odpowiedniej temperatury, po czym pozostawiano tę próbę obok próby kontrolnej, do czasu zrównania się temperatury wody tej próby do temperatury wody prób kontrolnych, tzn. 17°. Wyniki tych doświadczeń przedstawione są w tabeli II.

Jak widać z tabeli II, podwyższenie temperatury do 35° zarówno powolne, jak i gwałtowne jest zabójcze dla zarodków leszcza w każdym zbadanym stadium ich rozwoju. Śmierć embrionów (deformacja i koagulacja) obserwowało się już w kilkanaście minut po poddaniu ich działaniu tej temperatury. Przy działaniu temperaturą 32° otrzymano bardzo niski procent wylęgających się zarodków, jednakowy w przypadku powolnej czy też gwałtownej jej zmiany. Śmierć zarodków następowała nie tylko bezpośrednio po zadziałaniu tej ciepłoty. Tylko część ich ginęła od razu, natomiast część wykazując nieprawidłowości rozwojowe ginęła po dojściu do stadium całkowicie uformowanego zarodka. Anomalie rozwojowe polegały przede wszystkim na nienormalnym skrzywieniu całego tułowia embriona, czasem jego przedniej lub tylnej części, a najczęściej w kształcie litery S. U części zarodków można też było zaobserwować nieproporcjonalnie dużą jamę okołosercową.

Oziębienie zarodków zarówno gwałtowne, jak i powolne do 8° w wyszczególnionych stadiach embrionalnych wydaje się nie mieć większego wpływu na przebieg dalszego rozwoju zarodkowego. Umieszczenie jaj leszcza w temperaturze 9° od momentu ich zapłodnienia spowodowało zaburzenia w rozwoju zarodków. Mianowicie w jajach tych zaobserwowano od samego początku nieprawidłowe bruzdkowanie polegające na tworzeniu się blastomerów niejednakowej wielkości i nieprawidłowych kształtów. Przy działaniu na poszczególne stadia rozwojowe leszcza temperaturą 4° obserwujemy znaczne obniżenie procentu wylęgu, jednak nie tak znaczne jak przy 32°. Stadium uformowanego zarodka wydaje się być bardziej odporne na działanie temperatury 4°, aniżeli młodsze stadia rozwojowe.

Rozważając wyniki przytoczonych doświadczeń dochodzimy do wniosku, że ujemny wpływ zwiększania lub obniżania temperatury na rozwijające się zarodki leszcza Zalewu Wiślanego nie jest zależny od tego, czy zmiana temperatury jest gwałtowna, czy też powolna. Widzimy też, że krótkotrwałe zmiany temperatury w przedziale 4 — 32° nie powodują śmierci wszystkich zarodków leszcza. Przyjmując temperaturę około 18° za optymalną dla rozwoju embrionalnego leszcza Zalewu Wiślanego (Dziekońska 1955), możemy powiedzieć, że stadia zarodkowe tego gatunku mogą przeżyć krótkotrwałe zmiany cieplne środowiska dochodzące 14° poniżej i 14° powyżej temperatury optymalnej dla ich rozwoju. Procent przeżycia jest wyższy w temperaturze 4° i 8° aniżeli w temperaturze 32° i zależy w pewnym stopniu od stadium rozwojowego zarodka.

Wpływ obsuszania jaj na rozwój i wylęg zarodków leszcza

Obsuszanie jaj leszcza w stadiach: morula wielkokomórkowa, blastula tuż przed utworzeniem się gastruli, gastrula, zarodek uformowany dało następujące wyniki. Obsuszanie jaj w wyszczególnionych stadiach rozwojowych przez: 5, 10, 20, 60 minut nie wpływało na proces rozwoju, natomiast wywierało ujemny wpływ na proces wylęgania zarodków. Okazało się, że na skutek obsuszania jaj błona ich twardnieje, staje się mniej elastyczna, a więc odporna na pękanie, со utrudnia wydobycie się z niej zarodka. Z jaj obsuszanych przez jedną godzinę wylęgło się 30% zarodków, przy czym część ich posiadała nienaturalnie przewężony woreczek żółtkowy, być może na skutek utrudnionego wydobywania się z błony jajowej. Reszta zarodków rozwijająca się w jaju normalnie nie mogąc się we właściwym czasie wydobyć z błony jajowej na skutek niemożności jej przerwania ginęła.

Biorąc pod uwagę powyższe wyniki oraz fakt częstego i gwałtownego wahania poziomu wody w Zalewie Wiślanym, przez со jaja leszcza przytwierdzone do łodyg sitowia pod powierzchnią wody często są obnażane, możemy twierdzić, że o ile zmiany te są krótkotrwałe, nie wpływają one zabójczo na wszystkie zarodki tego gatunku. Dłuższe obniżanie poziomu wody powoduje obumieranie zarodków, tym większe, im temperatura powietrza jest wyższa, im insolacja jest intensywniejsza, im mniejsze jest falowanie wody oraz wilgotność powietrza.

Streszczenie wyników

Niniejsze badania przeprowadzone na leszczu Zalewu Wiślanego dotyczą wpływu, jaki mogą wywierać na rozwój embrionalny tego gatunku najbardziej ulegające zmianom w Zalewie czynniki: zasolenie, temperatura oraz częste wahania poziomu wody powodujące obsuszanie wynurzanych jaj leszcza przylepionych do roślin blisko powierzchni wody.

Wyniki przeprowadzonych doświadczeń są następujące:

1. Przy zasoleniu 5,61‰ plemniki zachowują dłużej zdolność poruszania się niż w wodzie zalewowej (S = 2,77‰). Stężenie soli 11,22‰ wpływa hamująco na ruch plemników (tab. I).

2. Przy zasoleniu 3,7‰ i 5,61‰ zapłodnienie jaj leszcza nie następowało. W wodzie o zasoleniu 5,61‰ zaobserwowano nieco słabsze pęcznienie jaj oraz powstawanie mniejszej przestrzeni okołożółtkowej.

3. Zwiększone zasolenie wody wpływa zabójczo na jaja leszcza nie tylko przez hamowanie procesu pęcznienia, ale i przez wywieranie ujemnego wpływu na sam proces zapłodnienia.

4. Po zapłodnieniu jaj w wodzie o zasoleniu 2,77‰ i przeniesieniu ich po napęcznieniu (przed pierwszym bruzdkowaniem) do wody o zasoleniu 5,61‰ zarodki rozwijały się normalnie i wylęgały się w 80% (kontrolne 82%). Natomiast przy przeniesieniu takich jaj do wody о zasoleniu 11,22‰ zarodki rozwijały się normalnie tylko do stadium wczesnej blastuli, po czym komórki ulegały szybko deformacji i obumierały.

5. Zdolność przystosowawcza leszcza Zalewu Wiślanego do zwiększonego zasolenia środowiska w porównaniu do leszcza Morza Kaspijskiego jest stosunkowo mała.

6. Podwyższenie temperatury do 35° zarówno gwałtowne, jak i powolne jest zabójcze dla zarodków leszcza w każdym badanym stadium (tabl. II).

7. Przy działaniu temperaturą 32° otrzymano bardzo niski procent wylęgu. Część zarodków ginęła od razu, część zaś wykazując nieprawidłowości rozwojowe, polegające przede wszystkim na nienormalnym skrzywieniu tułowia, ginęła w stadium całkowicie uformowanego zarodka.

8. Oziębienie jaj zarówno gwałtowne, jak i powolne do 8° wydaje się nie mieć wpływu na przebieg rozwoju zarodkowego leszcza.

9. Przy działaniu na poszczególne stadia rozwojowe leszcza temp. 4° obserwujemy znaczne obniżenie procentu wylęgu, jednak nie tak znaczne, jak przy 32°. Stadium uformowanego zarodka wydaje się być bardziej odporne na działanie temp. 4° aniżeli młodsze stadia rozwojowe.

10. Część zarodków leszcza może przeżyć krótkotrwałe zmiany cieplne środowiska dochodzące do 14° powyżej i 14° poniżej temperatury optymalnej dla ich rozwoju (+ 18°C).

11. Obsuszanie jaj przez 5, 10, 20, 60 minut nie wpływało na sam proces rozwoju, natomiast wywierało ujemny wpływ na proces wylęgania się z niej zarodka. Z jaj obsuszanych przez 60 minut wylęgło się 30% embrionów.

Я. Дзсконская

Исследования ранних стадии развития рыб.
II. Влияние некоторых условий среды во время эмбрионального
развития леща в Вислинском Заливе

Резюме

Настоящие исследования, проведенные на лещах Вислинского Залива, касались того влияния, касались того влияния, какое способны вызывать наиболее изменчивые в Заливе факторы: соленость воды, температура и часто случающиеся колебания уровня воды, вызывающие обсыхание тех икринок леща, которые были отложены на растениях ближе под поверхностью воды.

Исследования влияния, вызванного соленостью воды на оплодотворение и зародышевое развитие леща, велись в морской воде с концентрациями соли: 11,22‰, 5,61‰, 3,7‰, а также в воде Вислинского Залива с соленостью 2,77‰. Для того, чтобы получить концентрацию 11,22‰ авторы выпаривали морскую воду, соленость которой равнялась 5,61‰. Чтобы изучить влияние температуры на эмбриональное развитие, авторы поочередно подвергали икру леща действию температур: 4°, 8°, 32°, 35°Ц. Зародыши, которые подвергались исследованиям, находились в следующих стадиях развития: крупноклетчатой морулы, бластулы, нейрулы и оформившегося эмбриона. Для того, чтобы проследить действие обсушки икринок леща на его зародышевое развитие, с пластинки, на которой развивались эмбрионы, сливалась вода, после чего, икринки обстоятельно высушивались промокательной бумагой. После этой процедуры икринки оставались на воздухе в течение 5, 10, 20 и 60 минут и затем, опять были залиты водой. Эти опыты проводились на зародышах, находящихся в стадиях: крупноклетчатой морулы, бластулы, гаструлы и оформившегося эмбриона Опыты проводились в температуре 16,5 — 18,5°Ц.

Проведенные опыты дали следующие результаты:

1. При солености воды 5,61‰, сперматозоиды больше, чем в естественных условиях, сохраняют способность к движению и, что вероятно следует затем способность к оплодотворению. Концентрация соли, доходящая до 11,22‰ влияет тормозящим способом на движение сперматозоидов (таблица I).

2. При солености 3,7‰ и 5,61‰ оплодотворение икринок леща не наступало. В воде, соленость которой равнялась 5,61‰, наблюдалось более слабое разбухание икринок, а следовательно и возникновение меньшего перивителина.

3. Повышение процента солености воды убийственно влияет на икринки леща, не только вследствие торможения процесса набухания, но также вследствие отрицательного влияния на самый процесс оплодотворения.

4. После оплодотворения икринок в воде с соленостью 3,77‰ и после перенесения их по набухании (перед первым дроблением) в воду с концентрацией 5,61‰, зародыши развивались нормально, не обнаруживали задержки и аномалий в развитии, выклевываясь в 80% (контрольные в 82%). При пересадке же таких икринок в воду с соленостью до 11,22‰, зародыши развивались в норме только до стадии ранней бластулы, после чего деформировались и мертвели.Это явление вероятно связано с тем, что в стадии ранней бластулы яичная пленка делается все более проницаемой так для соляных растворов, способных проникать внутрь икринки, как и для самой воды движущейся по направлению к высшей концентрации среды.

5. В сравнении с данными литературы приспособляемость леща Вислинского Залива к повышенной солености среды — относительно невелика. Это явление вероятно связано с тем, что лещ Залива, обыкновенно размножающийся при солености воды не превышающей 3%0, не имел возможности приспособиться к высшим концентрациям, к которым приспособился лещ, живущий и размножающийся в более соленых водоемах.

6. Повышение температуры до 35°Ц, так резкое, как и постепенное, убийственно для для зародышей леща в каждой из исследуемых стадий (Таблица II).

7. При температуре 32°Ц получался очень низкий процент выклева. Одна часть зародышей сразу погибала, другая, обнаруживая аномалии (искривления туловища), погибала в стадии вполне оформившегося эмбриона

8. Резкое, равно как постепенное охлаждение икринок до 8°Ц, кажется не имеет влияния на ход развития зародыша леща.

9. При температуре 4°Ц, действующей на поочередные стадии развития леща, наблюдается значительное понижение процента выклева; однако это понижение менее значительно понижения наблюдаемого при 32°Ц. Повидимому стадия оформившегося эмбриона является более устойчивой на действие температуры 4°Ц, чем младшие стадии развития.

10. Часть зародышей леща может выжить при кратковременных тепловых изменениях среды в пределах от 14°Ц свыше и до 14°Ц ниже температуры, оптимальной для их развития.

11. Обсушка икринок в течение 5, 10, 20, 60 минут не влияла на процесс развития, но оказывала отрицательное действие на процесс вылупли- вания зародышей. Вследствие обсушки пленка икринок отвердевает, делается менее эластичной и более устойчивой, что мешает зародышу высвободиться из яичной пленки. Зародыши икринок обсыхающих 60 минут дали только 30% выклева.

J. Dziekońska

Studies on Early Develoment Stages of Fish. II. The Influence of Some Environment
Conditions on the Embryonic Development of Bream (Abramis brama L.)
in the Vistula Delta

Summary

The following investigations, carried out on bream of the Vistula Delta, concern the influence which can be exerted on the embryonic development of this species by the most variable factors in the Delta: salinity, temperature and frequent variations in the water level, causing drying of emerging bream eggs attached to plants near the surface of the water.

The investigations on the influence of salinity on fertility, and embryonic development of bream spawn were carried out in sea water with a salinity of 11.22‰, 5.61‰, 3.7‰, and in Vistula Delta water with a salinity of 2.77‰. In order to obtain a solution of 11.22‰, sea water with a salinity of 5.6l‰ was evaporeted. In order to investigate the influence of temperature on embryonic development, bream spawn was subjected to the following temperatures: 4°, 8°, 32°, 35° C. Embryos taken for experimentation were in the following stages of development: morula, blastula, neurula and formed embryo.

In order to observe the influence of drying bream spawn on its embryonic development, water was removed from the plates on which embryos were developing, and the eggs thoroughly dried by means of blotting paper. After this measure the eggs were left in the surrounding atmosphere for periods of 5, 10, 20 and 50 minutes, and then again immersed in water. The above experiment was carried out on embryos in the following stages: morula, blastula, gastrula and formed embryo.

All of the experiments were carried out at a temperature of 16.5 to 18.5°.

As a result of the experiments, the following conclusions were reached:

1. At a salinity of 5.61‰ spermatozoa preserve their mobility longer than in Vistula Delta water, and in consequence probably fertilizing capability. A salinity of 11.22‰ checks mobility of spermatozoa.

2. At salinities of 3.7‰ and 5.6l‰ fertilization of bream eggs did not take place. In water with a salinity of 5.6l‰ slightly smaller swelling of eggs was observed, and in consequence formation of a smaller perivitelin.

3. Increasing water salinity is deadly for bream eggs by checking the swelling process and exerting a negative influence on the fertilizing process as such.

4. After fertilizing the eggs in water with a salinity of 2.77‰, and transferring them after swelling (before first cleavage) to water with a salinity of 5.61‰, the embryos developed normally, showed no retardation or development abnormalities, and hatched in 80% (control — 82%). However after transferring such eggs to water with a salinity of 11.22‰, the embryos developed normally to the early blastula stage, after which the cells rapidly became deformed and died. This is probably due to the fact that in the stage of early blastula, the egg membrane is highly permeable both for salt solutions which can penetrate into the egg, as also for water which moves towards the more concentrated solution.

5. As compared to data from literature, adaptive capabilities of bream in the Vistula Delta to increased salinity of the environment is relatively small. This is probably connected with the fact that Vistula Delta bream constantly multiplying at a salinity of less than 3‰, had no occasion to adapt itself to a higher water salinity, as was the case with bream living and multiplying in more saline basins.

6. Increasing the water temperature to 35°C, both rapt and slow, is deadly for bream embryos irrespective of the development stage under observation.

7. A very low hatching percentage was obtained at a water temperature of 32°C. Part of the embryos died immediately, part showed development abnormalities consisting before all in body deformities and later death during the period of full embryo formation.

8. Cooling of eggs, both rapt and slow, to a temperature of 8°C did not seem to show any negative influence on embryo development.

9. In applying a temperature of 4°C during succesive stages of development, a notable decline in the percentage of eggs hatched could be observed. This decline however was not as marked, as in the case of a temperature of 32°C. The stage of total embryo formation seems to be more resistant to a temperature of 4°C, than earlier stages of development.

10. Part of the bream embryos can survive short lasting thermal variations of the environment reaching 14°C above and 14°C below the optimum tempera-» ture for their development (+ 18°C).

11. Drying of eggs for 5, 10, 20, 60 minutes did not influence the development process as such, but did exert a negative influence on hatching of embryos. As a result of drying, the egg membrane hardens, becomes less elastic and more resistant thereby rendering hatching of the embryo difficult. Only 30% of the embryos hatched from eggs dried for 60 minutes.

PIŚMIENNICTWO — ЛИТЕРАТУРА — BIBLIOGRAPHY

1. Bierwald E. A., 1949. Osnowy nierestowoj biołogii promysłowych ryb Aralskogo Moria. Zoołog. Żurn. T. XXVIII, wyp. 4.

2. Bogucki M., 1930. Recherches sur la perméabilité des membranes et sur la pression osmotique des oeufs des Salmonides. Protoplazma T. IX. Nr 3.

3. Dziekońska J., 1956. Badania nad rozwojem embrionalnym leszcza z Zalewu Wiślanego. Pol. Arch. Hydrob. III (XVI). 291.

4. Emelianow S., 1951. Wlijanie otmywania ikry osietra i siewrugi na wyklew. Dokł. Akad. Nauk SSSR. T. LXXVIII. Nr 2.

5. Gostiejewa M., 1954. Razwitie aralskogo leszcza w morskoj wodie. Rybnoje Chaziajstwo Nr 6.

6. Iwlew W., 1940. Wlijanie solenosti na oplodotworenie i razwitie ikry niekotorych kaspijskich połuprochodnych ryb. Zooł. Żurn. T. XIX, wyp. 3.

7. Konowałow P. i Konowałowa Z., 1952. Dopustimyje granicy osołonienia nierestiliszcza połuprochodnych ryb. Zooł. Żurn. T. XXXI, wyp. 1.

8. Lоeb J., 1912. Science N. S. Nr 36.

9. Nikiforow N. i Trusow W., 1950. Wlijanie temperatury na embrionalnoje razwitie ryb. Dokł. Akad. Nauk. SSSR. T. LXXIII. Nr 1

10. Olifan W., 1940. Eksperymentalnyje ekołogo-fizjologiczeskije issledowania nad ikroj i liczinkami ryb. Zooł. Żurn. T. XIX, wyp. 1.

11. Olifan W., 1941. Wlijanie solenosti na ikru i liczinok kaspijskich sazana, wobły i leszcza. Trudy W.N.I.I.M. Ryb. Chez, i Okean. T. XVI, wyp. 1.

12. Sumvalt M., 1929. Potential Differences across the Chorion of the Fundulus Egg. Biol. Bull. T. 56. Nr 3.

13. Straub, 1929. Ree. Trav. Chim. Nr 48.

14. Stroganow N., 1938. Wyżywajemost spiermy wołżskoj sieldi pri raznych wniesznich usłowiach. Zooł. Żurn. T. XVII, wyp. 2.

15. Syrowatskaja N.. 1950. O wlijanii niskich temperatur na razmnożenie donskogo leszcza. Dokł. Akad. Nauk. SSSR. T. LXXII, wyp. 2.

16. Thorner M., 1929. Recovery of the Heart Beat of Fundulus Embryos after Stoppage by Potasium Chloride. Biol. Bull. T. LVI. Nr 3.

17. Zotin A., 1953. Naczalnyje stadii procesa zatwierdiewania obołoczek jaic łososiewych ryb. Dokł. Akad. SSSR T. LXXXIX. Nr 3.

18. Zotin A., 1954. Mechanizm obrazowania periwitellinowogo prostranstwa u jaic łososiewych ryb. Dokł. Akad. Nauk SSSR. T. XCVI. Nr 2.

2014/05/29 | Supplementum

Suplement CXLII

Horoszewicz, L., Bieniarz, K., Epler, P. 1981. Effect of Different Thermal Regimes on Reproductive Cycles of Tench Tinca tinca (L.). Part IV. Duration and Temperature of Spawnings. Pol. Arch. Hydrobiol. 28, 207-216.

6. SUMMARY

On the basis of direct observations, control catches and histological examination of ovaries, periods were fixed and duration determined of consecutively deposited batches of ova in five ponds with different temperature regimes. Analyses of the mentioned data in connection with the thermal conditions of the ponds allowed for determining the influence of the level and pattern of changes of temperature on spawning of tench, and fox fixing the thermal requirements for this process.

The full range of temperatures for spawning included ten degrees, from 19 to 29° C, although most intensive intensive spawning and highest frequency of depositing batches took place at a range of temperatures from 22 to 24° C (Fig. 2). Temperatures below 20° C and above 25° C prolonged duration of spawning, although the number of batches depended in the first place upon temperature changes. Rapid temperature changes exerted a distinctly negative influence on consecutive spawnings.

Duration of the all spawning season was parallel to the length of periods with mean decade temperatures of above 19° C counted from spring to the end of August (Tab. II).

 

6. STRESZCZENIE

Na podstawie bezpośrednich obserwacji, połowów kontrolnych i charakterystyki histologicznej jajników ustalono terminy i czas trwania kolejno składanych porcji jaj w pięciu stawach o zróżnicowanej termice. Analiza tych danych w powiązaniu z temperaturą stawów pozwoliła ocenić wpływ wysokości i przebiegu temperatur na tarło lina i ustalić wymagania termiczne dla tego procesu.

Pełen zakres temperatur tarła obejmował 10 stopni, ad 19° do 29° C, ale intensywne tarła i największą częstotliwość składania miotów stwierdzono w zakresie temperatur od 22° do 24° C (Fig. 2). Temperatury poniżej 20° i powyżej 25° C wydłużały czas trwania tareł, ale liczba miotów zależała przede wszystkim od przebiegu temperatur. Gwałtowne zmiany temperatury miały wyraźnie niekorzystny wpływ na kolejne tarła.

Czas trwania całego sezonu tarłowego układał się paralelnie do długości okresów ze średnimi dekadowymi temperaturami wody powyżej 19° C, liczonymi od wiosny do końca sierpnia (Tab. II).

2014/05/27 | Supplementum