Suplement CXLIV

Dąbrowski K., 1983: Proces rozrodu ryb w aspekcie zmian chemicznych i biochemicznych ciała ze szczególnym uwzględnieniem ryb głąbielowatych. [The process of fish reproduction in the aspect of body chemical and biochemical changes, with special reference to coregonid fishes]. Zesz. Nauk. ART Olsztyn, 12: 137-155.

Konrad R. Dąbrowski

Proces rozrodu ryb w aspekcie zmian chemicznych i biochemicznych
ciała ze szczególnym uwzględnieniem ryb głąbielowatych

W pracy przedstawiono zmiany w składzie chemicznym ciała i wybranych parametrów biochemicznych podczas rozwoju gonad u ryb głabielowatych. Wysiłek rozrodczy u samców i samic ryb z rodzaju Coregonus analizowano pod względem ilości tłuszczu, białka oraz nakładu energii. Przedstawiono specyficzność procesów lipogenezy i syntezy białka u ryb, których intensywny rozwój gonad przypada na okres spadku temperatury środowiska oraz zaproponowano model tych zmian. Praca niniejsza stanowi syntezę wcześniejszych badań autora.

Wstęp

Rozród ryb w aspekcie zmian chemicznych ciała oraz kryteriów energetycznych jest zagadnieniem względnie dobrze opracowanym [39, 48], jednakże zróżnicowanie międzygatunkowe w tym zakresie jest olbrzymie. Pozwoliło to autorowi na wyróżnienie zimnolubnych, niewędrownych ryb głąbielowatych jako ekologicznie specyficznej grupy ryb, które magazynują w jajach znaczne zapasy składników pokarmowych [8, 9]. Rozwijające się w okresie 3 — 5 miesięcy z tych jaj embriony oraz eleuteroembriony muszą mieć zapasy energetyczne wystarczające do przeżycia. Z tego względu wysiłek rozrodczy ryb (będący stosunkiem ilości składników chemicznych zgromadzonych w gonadach do zawartych w pozostałym ciele), które rozradzają się na początku zimy, jest znacznie wyższy niż u ryb rozradzających się wiosną i latem. Odrębnego potraktowania pod kątem obliczeń wysiłku rozrodczego wymagają ryby rozradzające się wielokrotnie podczas jednego roku [12].

Aspekt poznawczy prac nad rozrodem głąbieli w kategoriach zmian chemicznych i biochemicznych jest interesujący z punktu widzenia porównań zmienności geograficznej, jak również ze względu na specyficzność przemian metabolicznych u ryb zimnolubnych w stosunku do ryb rozradzających się wiosną i latem.

Znaczenie ryb głąbielowatych w gospodarce jeziorowej jest istotne ze względu na jakość ich mięsa. Ponadto są one konwertorem energii w ekosystemie jeziornym, a więc umożliwiają wycofanie określonej ilości substancji biogennych. Obecnie produkcja ryb głąbielowatych poddana zostanie zapewne kolejnej fazie intensyfikacji, a mianowicie jeziora zarybiać się będzie podchowanym narybkiem. Z tego względu poznanie strategii chemicznej i biochemicznej gatunku może być istotnym kryterium oceny jakości potomstwa.

Stosowane dotąd zasady gospodarki połowowej w stosunku do gatunku ryby rzadko uwzględniały aspekt ilości składników odżywczych obecnych w ciele ryb w różnych porach roku. Interesujące było prześledzenie, czy kryterium takie może mieć zasadnicze znaczenie w gospodarowaniu zasobami przyrody na potrzeby człowieka.

Pomimo, że celem tych prac nie było rozszerzenie konkluzji z wyników badań na problemy dynamiki populacji, przyczyniły się one jednak do poczynienia pewnych sugestii dalszych badań biochemicznych w aspekcie długowieczności płci wśród głąbieli.

Celem niniejszej pracy było poznanie zmienności w przebiegu dojrzewania ryb z rodzaju Coregonus w aspekcie zmian chemicznych i biochemicznych ciała, by stworzyć w ten sposób przesłanki do wykrycia tendencji rozwojowych, zapewniających wysoką rozrodczość gatunku. Niniejsze opracowanie stanowi syntezę badań autora [5, 8, 9, 11] w przedmiocie będącym tytułem rozprawy. Prace cytowane w tekście [8, 9] stanowią integralną część rozprawy przedstawionej jako rozprawa habilitacyjna.

Materiały i metody

Przedmiotem badań własnych były dwa gatunki z rodzaju Coregonus, pochodzące z jez. Neagh w północnej Irlandii oraz z jednego z jezior północnej Polski, Jez. Legińskiego [5, 8, 9, 11]. Materiały zebrano w cyklu rocznym z uwzględnieniem płci oraz masy i wieku ryb. Określono udział mięśni i gonad w całej rybie oraz analizowano skład chemiczny poszczególnych części ciała ryb. W jednej z prac poddano szczegółowej analizie skład aminokwasowy białek mięśni i gonad. W przypadku sielawy prowadzono również analizy biochemiczne wybranych wskaźników we krwi i w mięśniach.

W wyniku dalszej analizy wyników wyłonił się eko-fizjologiczny aspekt zmienności poszczególnych badanych elementów w zależności od płci, masy ryb, wieku ryb lub okresu roku. Określono zależności matematyczne pomiędzy badanymi elementami.

Wyniki

U obu gatunków stwierdzono różnice pomiędzy rybami różnych płci w przebiegu rocznym przyrostu masy gonad oraz filetu. Do momentu tarła zaznaczyły się różnice w składzie chemicznym ciała samic i samców, szczególnie istotne odniesieniu tłuszczu. Stwierdzono, że akumulacja tłuszczu, odbywająca się na wiosnę wskutek wymiany z wodą [5], obejmuje aż 50% tłuszczu odkładanego w cyklu rocznym. Czas od stycznia aż do maja obejmuje okres, kiedy sądzić można na podstawie obrazu łusek, że nie rozpoczyna się jeszcze przyrost długości osobnika. Tempo akumulacji tłuszczu na wiosnę było wyraźnie uzależnione od wieku osobników. Ilość tłuszczu odłożonego w gonadach samic była zbliżona u pollana (52%) i sielawy (50,8%) i była wielokrotnie wyższa niż w gonadach samców (7%) tych gatunków. Wysiłek rozrodczy, jako stosunek wartości energetycznej (ilość kalorii) gonad do reszty ciała, był znacznie wyższy u pollana (2,3) niż u sielawy (0,75), jak również różnił się przebiegiem w cyklu rocznym [8, 9, 11].

Na podstawie znajomości składu chemicznego oraz masy względnej poszczególnych części ciała określono dynamikę zmienności ilości tłuszczu i białka w ciele ryb w cyklu rocznym. Określono także przybliżony obraz takiej zmienności u kolejnych grup wiekowych ryb. Przedstawiono w formie matematycznej zmiany ilości białka i tłuszczu w mięśniach obu gatunków ryb w cyklu rocznym. Przyrost ilości białka w mięśniach był 2-krotny, podczas gdy tłuszczu 10-krotny, zarówno u pollana jak i sielawy. Analizowano skład aminokwasowy mięśni i gonad pollana zarówno pod kątem ich wartości odżywczej (indeks Osera) jak i zmienności ekofizjologicznej. Stwierdzono, że większość egzogennych aminokwasów odkładanych w gonadach samicy jest wartościowo zbliżona do ilości i określonej przyrostem rocznym w mięśniach.

Badania biochemiczne sielawy obejmowały aktywność enzymów uczestniczących w metabolizmie białek oraz poziom wolnych aminokwasów w mięśniach ryb. Stwierdzono wyższą aktywność aminotransferazy alaninowej i asparaginowej we krwi samców niż samic w okresie tarła. Również poziom szeregu aminokwasów uwolnionych w mięśniach w tym okresie był wyższy u samców sielawy.

Dyskusja

Przedstawione powyżej wyniki badań [8, 9, 11] są w niniejszej pracy przedmiotem dalszych uogólnień i podstawą do sformułowania pewnych nowych kierunków badawczych.

Na pewno do zasadniczych pytań, jakie należy postawić w przypadku analizy składu chemicznego gonad i ciała głąbieli, należy zagadnienie w jakim stopniu wskaźniki powyższe korespondować będą z wartością ikry rozumianą jako jej przeżywalność i witalność wylęgających się z niej embrionów. Kamler i Żuromska [25] założyły a priori, że zależność taka zachodzi i jednoznacznie utożsamiają skład chemiczny ikry z charakterystyką jej jakości. Założenie, że populacja ryb wytwarzać będzie produkty płciowe o wartości rzutującej ujemnie na witalność potomstwa, wydaje się nie uwzględniać ewolucyjnych uwarunkowań zabezpieczenia przeżycia gatunku.

Kamler i wsp. [26] stwierdzili u 10 badanych populacji sielawy wysoką (negatywną) korelację pomiędzy wartościami średnimi i współczynnikiem wariancji w przypadku procentowej ilości jaj zapłodnionych, jaj bez resorbcji oraz przeżywalności do stadium moruli. Bazując na założeniu, że QIG (General quality indicator), czyli wskaźnik jakości ikry, jest wartością średniej arytmetycznej z wielkości odchyleń od średnich eksperymentalnych* autorzy stwierdzają, że im większa zmienność, tym gorsza jakość ikry. Różnice w zmienności poszczególnych populacji powodowane mogą być różnym udziałem grup wiekowych w próbach charakteryzujących dane populacje [46]. Zastosowany przez przez Kamler i wsp. [26] miernik jakości nie przekonuje autora, który uważa, że zagadnienie to wymaga właściwego wyjaśnienia w bezpośrednich badaniach eksperymentalnych.

Określone grupy wiekowe danych populacji w pewnych warunkach środowiska, np. podwyższonej temperatury, w wyniku zwiększonego wysiłku rozrodczego (rozumianego zgodnie z formulą Hirshfield’a [20], wykazują zwiększoną śmiertelność. Jednakże populacje ryb o zasadniczo różnym wzroście mogą nie różnić się witalnością potomstwa. Wykazano wcześniej [8], że proces odkładania tłuszczu w gonadach populacji głąbieli jest podobny od Murmańska do północnej Irlandii i nie był różny dla populacji sielawy, gdzie dojrzewała ona przy masie 35 g [3] lub masie 100 — 150 g [9]. Ilość pokarmu determinuje wzrost oraz metabolizm aktywny. Jednakże wytwarzanie gonad, wchodzące w skład metabolizmu standardowego, nie może być determinowane w stopniu zasadniczym. Im większa ilość osobników badanych była zbliżona do średniej, tym wyższy wskaźnik populacji. W ten sposób wyłania się hipoteza niniejszej pracy, że rozwój gonad do stadium przed owulacją jest procesem reakcji nieodwracalnej. Hipoteza ta uwzględnia jednak możliwość wstrzymania rozwoju gonad wskutek braku pokarmu, np. wstrzymany zostaje rozród ryby Oryzias latipes, jeżeli głoduje ona przez 5 — 10 dni [20]. Jednakże u innych gatunków wielokrotnego tarła de Vlaming i wsp. [12] nie byli w stanie stwierdzić korelacji pomiędzy wielkością gonad lub zawartością w nich tłuszczu a zasobami pokarmowymi, mierzonymi ilością zoo- i fitoplanktonu. Hirshfield [20] w wyniku badań eksperymentalnych (które na pewno należą do najwspanialszych, przeprowadzonych dotąd na rybach) nad wysiłkiem rozrodczym ryby Oryzias latipes, konkluduje, że w warunkach braku pokarmu ryba w pierwszym rzędzie poświęci wzrost kosztem rozrodu, zwiększając w ten sposób wskaźnik wysiłku rozrodczego (zgodnie z formułą Hirshfielda [20])*. Podobnie Wootton i wsp. [49] stwierdzają na podstawie badań wysiłku rozrodczego u samic dwóch populacji ciernika, że: „w pewnych okresach roku samice ciernika podtrzymują inwestowanie energii w gonady, w rozmiarze takim, który powoduje straty energii ciała, a więc kiedy przypływ energii dostarczonej z pokarmem nie jest wystarczający aby pokryć zobowiązania energetyczne samicy.

Nie ma wątpliwości, że w pewnych sytuacjach dochodzić może do obniżenia jakości produktów płciowych, lecz poszukiwań ukierunkowanych na takie zjawiska brak jest w literaturze dotyczącej populacji ryb w zbiornikach naturalnych. W trakcie żywienia tarlaków pokarmem sztucznym stwierdzono, że w przypadku, gdy ilość egzogennych kwasów tłuszczowych (linolenowy) była mniejsza niż 10% w ikrze karpia, procent wylęgniętych embrionów był wyraźnie mniejszy niż w kontroli [38].

Istnieje również inne rozwiązanie w strategii lub taktyce rozrodu głąbieli. Valtonen [43] i Reshetnikov [36] stwierdzali w populacjach głąbieli z jezior dalekiej północy Europy, że znaczna część populacji ryb dojrzałych (14 — 30%, z reguły więcej samic niż samców) nie przystępuje corocznie do tarła. Rozwój gonad u ryb takich jest zahamowany już od maja. Reshetnikov [36] koreluje zjawisko to ze średnią temperaturą wody w lipcu i czerwcu i uzasadnia, że przyczyną tego zjawiska są niewystarczające zasoby pokarmowe dla ryb. Ponieważ jednak przyrost indeksu gonadosomatycznego wstrzymany jest już w czerwcu i lipcu wydaje się, że na zjawisko opuszczania tarła ma wpływ również okres wiosenny, w którym woda wymieniana jest na tłuszcz i ryba dochodzi do stanu fizjologicznie normalnego. Niewątpliwie opuszczenie tarła zapobiega wycieńczeniu samicy, jeżeli jej zasoby energetyczne w okresie szybkiego przyrostu masy gonad nie są wystarczające, aby zakończyć ten proces z pełnym powodzeniem.

__________________________
* Hirshfield [20] na podstawie badań teoretycznych i eksperymentalnych stwierdza, że jeżeli ilość pokarmu pobieranego wzrasta z wiekiem osobnika, lecz w tempie szybszym niż płodność, w takim przypadku wysiłek rozrodczy musi się zmniejszyć z wiekiem (wysiłek rozrodczy jest wg tego autora stosunkiem wartości energetycznej gonad do pokarmu). Bazując na „ … stosunku energii gonad do energii ciała jako mierniku wysiłku rozrodczego wnioskowalibyśmy, że tempo wzrosło, kiedy wysiłek rozrodczy wzrósł. W przypadku Oryzias latipes stwierdzono jednak, że „spadek płodności podczas eksperymentu spowodował, że wysiłek rozrodczy właściwie malał, kiedy ryby stawały się starsze… [20].

Wydaje się, że sytuacją ekstremalną w procesie wysiłku rozrodczego gatunku jest tak znaczne uszczuplenie zapasów ciała, że dochodzi do wycieńczenia organizmu i śmierci. George [14] przedstawia właśnie taki przykład odnoszący się do populacji Coregonus artedii w jez. George, stan Nowy Jork, gdzie masowe śnięcia wystąpiły w okresie grudnia i stycznia. Fascynacja autora pracą Carla J. George’a [14] idzie oczywiście dalej niż wspomniany powyżej przykład. George [14] przypomniał raz jeszcze, że wielokrotnie stwierdzana niezgodność tempa wzrostu populacji ryb głąbielowatych z zasobnością lub produktywnością zbiornika naprowadzała wielu autorów na przypisywanie roli czynnika przestrzeni jako kształtującego populację ryb. Na podstawie możliwości zachowania epideiktycznego na tarliskach George [14] zaproponował neuroendokrynową regulację wielkości populacji. Opisane przez George’a [14] zjawiska i proponowany mechanizm regulacji wielkości i składu płci populacji ryb winny być niewątpliwie uwzględnione w dalszych badaniach nad wysiłkiem rozrodczym.

Zmiany średniej absolutnej płodności w zależności od wieku samic sielawy i roku badań osiągają zakres dużo większy niż wahania w składzie chemicznym gonad [35]. Ponieważ sielawa należy do gatunków ryb o największej ilości tłuszczu w ikrze [45], interesujące byłoby prześledzenie zmienności płodności absolutnej w aspekcie wysiłku rozrodczego u głąbielowatych.

Shulman [39] przedstawił modele wzrostu ryb z uwzględnieniem sezonowych zmian ilości tłuszczu i białka ciała. Dla ryb długowiecznych, wielokrotnie przystępujących do tarła uśrednione wartości wzrostu ryb opisane są zależnością von Bertalanffy’ego, a zależność rzeczywista uwzględnia cykliczne zmiany składników chemicznych ciała. Zależność przedstawiona na rysunku 1 dotyczy cyklicznych zmian ilości białka i tłuszczu w ciele samców siei Coregonus pollan.

Na rysunku 2 przedstawiono zmiany w ilości białka i tłuszczu na jednostkę masy ciała. Obserwować można, że przyrosty tłuszczu rozpoczynają się wiosną wcześniej niż białka i że przyrosty białka latem są znacznie wyższe niż dobowe przyrosty tłuszczu. Dla porównania przedstawiono zmiany ilości tłuszczu w ciele Trachurus mediterraneus ponticus Aleev [39]. W dotychczasowych opracowaniach nie próbowano przedstawić biochemicznej interpretacji przemian metabolicznych u ryb zimnolubnych. Wydaje się, że na podstawie najnowszej literatury i badań własnych można się pokusić o zaproponowanie pewnego modelu takich przemian, którego dalsza weryfikacja może się okazać równie interesująca, jak dotychczasowe badania.

Rys. 1. Przykład zmian w ilości białka i tłuszczu
w ciele samców Coregonus pollan z jez. Neagh
(zmodyfikowane według [8])
Fig. 1. An example of seasonal changes in the amount
of protein and fat in the body of Coregonus pollan
from Lough Neagh (modified from [8])
Rys. 2. Intensywność zmian w ilości tłuszczu i białka w ciele 3-letnich
samców Coregonus pollan. (Dla porównania przykład dotyczący zmian ilości
tłuszczu w ciele 2-letnich Trachurus mediterraneus ponticus [39])
Fig. 2. Intensity of the changes in the amount of fat and protein in the
body of 3-years old Coregonus pollan. For comparison is given an example
of the changes in the amount of fat in the body of 2-years old
Trachurus mediterraneus ponticus

W okresie potarłowym aż do maja nie stwierdza się przyrostów długości ciała u głąbieli, a jeżeli notuje się w tym okresie niewielkie zmiany współczynnika kondycji [8], to przyczyną tych zmian jest kontrwymiana wody i tłuszczu w organizmie ryb, co potwierdzono wcześniej [5]. W okresie wiec niskich temperatur wody w jeziorze, np. jez. Neagh 2 — 4°C (275 — 277 K) [7] następuje intensywna akumulacja tłuszczu, a ilość białka w ciele ryb zaczyna przyrastać dopiero w maju. Wcześniej stwierdzono już, że adaptacja ryb do różnych temperatur środowiska powoduje zmiany w składzie kwasów tłuszczowych membrany jelita [27]. Ryby adaptowane do niskich temperatur wody zawierały w błonie jelita głównie polarne kwasy tłuszczowe (arachidonowy i dokaheksaenoinowy), których obecność koreluje ze zwiększoną przepuszczalnością substancji polarnych. Proces adaptacji błon biologicznych u ryb wydaje się jednak bardziej skomplikowany. Wodtke [47] stwierdził u karpia aklimowanego do 10°C (283 K) znaczny wzrost nienasycenia neutralnej fosfatydylocholiny, podczas gdy inne frakcje fosfolipidów membrany mitochondrialnej reagowały odwrotnie. Niska temperatura wody powoduje znaczne obniżenie stosunku rodziny kwasu linolenowego do linolowego na skutek przyrostu aktywności desaturazy [47]. Tak więc obniżenie temperatury środowiska powoduje zwiększenie płynności błon biologicznych u ryb, a za tym zwiększenie ich przepuszczalności. Proces wchłaniania lipidów z jelita ryb, dający preferencję wchłaniania wyższych kwasów tłuszczowych do krwi w stosunku do pojawienia się lipoproteidów [4], został ostatnio poddany w wątpliwość [41]. Autorki francuskie [41] sugerują, że ich badania podważają schemat przyjęty poprzednio i uważają, że kwasy tłuszczowe estryfikowane są w nabłonku jelita i przenoszone drogami limfatycznymi do układu krążenia w formie lipoproteidów. Ten sporny problem (gdyż obydwa schematy mają szereg dowodów doświadczalnych, wydaje się mieć mniejsze znaczenie dla obecnych rozważań po uwzględnieniu wyników Hazela i Sellnera [19]. Wydaje się, że bez względu na fakt estryfikacji kwasów tłuszczowych w nabłonku jelita lub w hepatocytach, zwiększona lipogeneza u ryb aklimowanych do niskich temperatur wody (w badaniach Hazela i Sellnera [19] pstrągi aklimowano od 5°C — 278 K) jest 2 — 3-krotnie wyższa niż aklimowanych do wysokich temperatur (20 °C — 293 K). Reasumując więc: proces intensywnego odżywiania się ryb zimnolubnych w okresie wiosennym zapewnia im wykorzystanie lipidów pokarmu poprzez łatwiejszą ich przyswajalność, płynność membrany i zwiększoną aktywność lipogenezy. Pozostaje już tylko wyjaśnić, dlaczego podobny mechanizm nie dotyczy trawienia białka pokarmowego, wchłaniania aminokwasów i syntezy białka ciała*. Zwiększona przepuszczalność błony jelitowej powoduje faktycznie ułatwiony transport szeregu aminokwasów [28], jednak na tym się kończą ułatwienia przyswajania białka u ryb aklimowanych do niskich temperatur. Aktywność enzymów proteolitycznych u ryb zimnolubnych i ciepłolubnych wykazuje podobny charakter w zależności od temperatury [6]. Owen i Wiggs [34] nie stwierdzili różnic w hydrolizie białka w żołądku pstrąga źródlanego aklimowanego do niskich (4,5 — 5,1°C; 277,5 — 278,1 K) i wysokich (11,2 — 13,0°C; 284,2—286 K) temperatur wody. Z tego względu w temperaturach niższych od 5°C (278 K) proces uwalniania aminokwasów z białka pokarmu musi być niezwykle zwolniony. Poniżej określonej temperatury środowiska, która wydaje się być charakterystyczna dla gatunku ryby, synteza białka w wątrobie jest całkowicie zahamowana [30].

Dla eurytermicznego gatunku Opsanus tau było to 7°C (280 K), podczas gdy ryby arktyczne wykazywały spadek tempa syntezy białka, którego ekstrapolacja wypadała na temperatury niższe od 0°C (273 K) [22]. Wydaje się, że u ryb z rodzaju Coregonus w temperaturach niższych od 5-7°C (278 — 280 K) synteza białka jest silnie hamowana, co uniemożliwia przyrosty białka ciała. Obniżenie temperatury z 20 do 10° (293—283 K) u ryb aklimowanych do 20°C (293 K), może wywoływać przyrost w syntezie białka, mierzonej wydłużeniem łańcucha polipeptydowego [33], jednakże u tego samego gatunku przyrost aktywności syntezy białka pomiędzy 7 a 17°C (280 — 290 K) charakteryzował się współczynnikiem Q10 = 5 [30]. Proces metabolicznej kompensacji u zwierząt zmiennocieplnych, charakteryzowany wyłącznie ilością pojawiających się form niskocząsteczkowych polipeptydów, byłby jednak niepełny [33], gdyby nie uwzględnić bilansu syntezy i degradacji białka w organizmie ryb. Gatunki zimnolubne mogą mieć wyższy poziom metabolizmu białek wątroby w stosunku do ryb tropikalnych, co może powodować, że niższe będą potrzeby syntezy białka w celu wymiany białek plazmy krwi [42].

__________________________
* Celowość rozróżnienia terminów opisujących różne procesy, które w sumie składają się na przyswojenie białka czyli transformację białka pokarmu na białko ciała, została uzasadniona i przedyskutowana w innej pracy [10].

Generalizując więc, pomimo że nie ma bezpośrednich dowodów na inhibitującą rolę temperatury w syntezie białek ciała u zimnolubnych głąbieli, temperatura 5 — 7°C (278 — 280 K) wydaje się być granicą, powyżej której synteza przeważa nad katabolizmem.

Interesujące wydaje się, dlaczego obniżenie temperatury środowiska, prowadzące generalnie do obniżenia bądź zahamowania syntezy białka u ryb [30], nie dotyczy syntezy prekursorów białek ikry ryb. Wiadomo, że stymulacja syntezy witelogenicznej odbywa się w wątrobie przy udziale hormonów sterydowych [13], jak również pod kontrolą rozwijających się oocytów. Wielkość wątroby u głąbieli i niewielkie zmiany jej masy w procesie dojrzewania gonad [36] sugerują, że jest to organ, do którego donoszone są krwią elementy wyjściowe do syntezy i tą samą drogą transportowane gotowe produkty do miejsca przeznaczenia, czyli gonad.

Należy przypuszczać, że schemat sugerowany dla łososia pacyficznego, jeżeli chodzi o mobilizację białka i jego przemiany [31], będzie w dużej mierze podobny u głąbieli. U łososi 95% wydatków energetycznych na wędrówkę i budowę gonad pochodziło z ciała z wyłączeniem wnętrzności, a więc głównie mięśni [15].

Jeżeli wyrazić te wydatki w energii, tłuszcze dostarczają 72,5 — 81% energii wydatkowej na migrację tarłową i budowę gonad. Analogicznie do łososia, w mięśniach sielawy obserwowano podwyższony poziom szeregu wolnych aminokwasów [9]. Mobilizacja białek mięśniowych w odniesieniu do większości aminokwasów była procesem mało selektywnym, choć zachodziły głębokie różnice między płciami. Wydaje się, że konkluzja Kaitaranta i wsp. [24] o nieznaczącej zmienności w składzie aminokwasowym dojrzewającej ikry śledzia i pstrąga jest myląca, gdy zważymy, że poziom szeregu aminokwasów egzogennych, wyrażonych w procentach białka, zmienia się jak 1 : 2, co pozwala sądzić, że budowa lipoproteidów żółtka ulega pewnym zmianom w procesie oogenezy. Również Mommsen i wsp. [31] stwierdzili wysoce specyficzną mobilizację szeregu aminokwasów takich, jak: histydyny lub lizyny w mięśniach migrującego na tarło łososia.

Reshetnikov [36] stwierdził pojawienie się u dojrzewających siei frakcji γ-globuliny, której ilość korelowała z indeksem gonadosomatycznym i względną masą wątroby. Brak jednakże specyficznych badań nad procesem witelogenezy u głąbieli. Ilość witelogenin we krwi krążącej jest niewielka w stosunku do innych białek krwi [50], jednakże specyficzne metody immunodyfuzji pozwalają identyfikować obecność tych lipoproteidów u dojrzewających samic, a brak jest tych substancji u samców i samic nie tworzących gonad.

U szeregu ryb proces witelogenezy badany był dogłębnie [13, 29] i wyróżniono mnogość polipeptydów witelogenin, które prawdopodobnie przekształcane są na białka żółtka w rosnącym oocycie. Synteza białka w samym oocycie jest albo bardzo mała, albo zupełnie nie istnieje [37]. Powracając więc do zagadnienia, które stało się bodźcem dla tych rozważań, należy zadać pytanie, jaki system metaboliczny i enzymatyczny istniejący w wątrobie uruchamiany jest na potrzeby witelogenezy. Wiadomo, że charakteryzuje się on kompensacją termiczną przy obniżającej się temperaturze środowiska.

Potrzeby tłuszczowe w celu tworzenia witelogenin zawierających do 20% lipidów [13] powinny uwzględniać ilość i mobilizację egzogennych kwasów tłuszczowych [23].

Powyższe rozważania pozwoliły na zaproponowanie modelu obrazującego zmiany w przepływie substancji pokarmowych u samic i samców ryb głąbielowatych (rys. 3). W niniejszej propozycji uwzględniono dyskutowaną wcześniej [9] intensywność odżywiania się głąbieli w cyklu rocznym, co obrazuje względna ilość pokarmu, najwyższa dla miesięcy o największych przyrostach masy ciała.

Zmiany w przepływie białka i tłuszczu pokarmu odniesiono do faz rozwoju gonad. Pozostaje jednak dalej konieczne wyjaśnienie w jakim stopniu w fazach D i E rozwoju gonad samiczych, tj. wakuolizacji i gromadzenia żółtka w oocycie [1], przepływ odbywa się na drodze transformacji składników pokarmowych na składniki gonad, a w jakim stopniu jest to droga trzystopniowa, pokarm, mięśnie i gonady. Drastyczna różnica w przepływie tłuszczu i białka u samic i samców rozpoczyna się we wrześniu i październiku, kiedy wysiłek rozrodczy samic jest największy, a samców niewielki, wziąwszy pod uwagę indeks gonadosomatyczny tych ostatnich. W listopadzie samce tracą zasadniczą część depozytowanego tłuszczu w ciele podczas aktywności tarłowej.

Do zagadnień biochemicznych należy również problem podwyższonego poziomu cholesterolu u samców w okresie tarła, który w powiązaniu z obserwacjami innych autorów pozwolił autorowi na postawienie hipotezy o arteriosklerotycznym ograniczeniu liczebności samców w populacji głąbieli. Ostatnio potwierdzono eksperymentalnie, że iniekcje hormonami gonadotropowymi prowadzą do przyspieszonej arteriosklerozy u pstrąga [21], jednakże jest również faktem, że u ryb proces arteriosklerotyczny jest odwracalny po zakończeniu tarła [44]. Z tego względu interesujące wydało się niektórym autorom traktowanie ryb jako modelu dla człowieka. Ponieważ obecność znacznej ilości lipoproteidów o dużej gęstości (d = 1,063 — 1,21 g/cm³ (HDL) u ryb nie zapobiega pojawianiu się zmian arteriosklerotycznych, tj. zmian miażdżycowych naczyń krwionośnych serca, pozostawało to w sprzeczności z sugestiami, że wysoki poziom HDL u człowieka zapewnia mu ochronę przed atherogenezą. Z tego względu interesujące było poznanie, że u dorosłych pstrągów frakcja HDL stanowi około 70% lipoproteidów surowicy krwi [2]. Zachodzi jednakże wątpliwość, czy w okresie dojrzewania gonad i tarła ryb, kiedy frakcje lipidowe krwi ulegają zmianom, obniża się ciężar molekularny lipoproteidów krwi [13], rola ochronna HDL może być dalej skuteczna. W tym okresie podwyższa się wielokrotnie poziom cholesterolu we krwi ryb [9], który hamować może biosyntezę prostacykliny w ścianach tętnic [18]. Chociaż powiązania pomiędzy czynnikami wywołującymi arteriosklerozę są nadal dość niejasne, to jednak coraz więcej faktów łączy hipotezę cholesterolową, prostacyklinową [32] i homocysteinową [17]. Synteza cholesterolu i jej kontrola u kręgowców ma znamiona dużego podobieństwa. Stwierdzono, że zmiany nowotworowe u ryb prowadzą do utraty samokontroli tego procesu [40]. Z tego względu również hipotezy dotyczące powstawania arteriosklerozy można traktować u kręgowców komplementarnie.

Rys. 3. Model zmian w przepływie substancji pokarmowych u ryb z rodzaju Coregonus. Liczba wskazuje na względną ilość pokarmu
Fig. 3. A model for the changes in the flow of nutritive substances in corogonid fish body. Number indicates the relative ammount of food consumed

 

Wnioski

1. Wyróżniono typ tworzenia gonad charakterystyczny dla ryb z rodzaju Coregonus. W okresie 3 miesięcy wystąpił przyrost indeksu gonadosomatycznego w stosunku do wartości maksymalnej bez względu na położenie geograficzne jeziora, z którego pochodziły ryby oraz niezależnie od terminu, w jakim odbywały tarło.

2. Wskazano na ilość tłuszczu jako na miernik wysiłku rozrodczego. U samic związane jest to z budową gonad, podczas gdy u samców z udziałem w tarle. Wiąże się to w przypadku obu płci ze stratami substancji energetycznych, głównie z mięśni. Utrata tłuszczu ciała w okresie rozrodu bez względu na płeć osiąga u ryb głąbielowatych 80% zapasów ciała.

3. Zaproponowano metodę określania maksimum substancji odżywczych znajdujących się w odławianych rybach pod kątem gospodarki człowieka. Ryby odłowione w miesiącu maksymalnej produkcji mogą dać 10-krotnie więcej tłuszczu i 2-krotnie więcej białka niż na początku sezonu. Związane to jest również z maksymalną wartością odżywczą białka mięsa w okresie sierpień — wrzesień.

4. Stwierdzono hydrolizę białek mięśni oraz specyficzne zubożenie w aminokwasy, które pojawiały się w zwiększonej ilości w gonadach. Stojąc na stanowisku, że bezwzględna ilość tłuszczu lub białka w jajach ryb nie determinuje ich wartości, autor uważa, że selektywność pokarmowa ryb z rodzaju Coregonus [16] oraz przemiany metaboliczne, tj. synteza prekursorów białek i tłuszczy żółtka w wątrobie w wyniku moblizacji zapasów mięśniowych wskazują, że poznanie problemu jakości ikry i potomstwa jest możliwe w badaniach biochemicznych — jakościowych.

5. W związku ze specyficznością mobilizacji tłuszczu i białka mięśni u różnych płci, sugeruje się właściwe dla samic lub samców przemiany substancji pokarmowych. Spadek temperatury wody w okresie od września do listopada nie powodował jednoznacznej reakcji w formie obniżonej syntezy białka i jego mobilizacji, a wręcz odwrotnie — obserwowano podwyższoną aktywność enzymów, wzrost ilości wolnych aminokwasów oraz przyrost ilości białka w gonadach.

6. Stwierdzono wyższy poziom cholesterolu u dojrzałych samców sielawy w stosunku do samic. Opierając się także na badaniach innych autorów stwierdza się możliwość wcześniejszej degeneracji systemu naczyń krwionośnych serca u samców. Przy podwyższonym poziomie cholesterolu we krwi oraz wcześniejszym dojrzewaniu może to doprowadzić do zwiększonej śmiertelności samców.

7. Interesujące byłoby ograniczenie ilości pokarmu u głąbieli i prześledzenie zjawiska tworzenia gonad oraz w konsekwencji zweryfikowanie kryterium używanego tu wysiłku rozrodczego w stosunku do kryterium Hirshfielda [20].

Dalszych badań wymaga wpływ wieku ryb głąbielowatych na dynamikę zmian chemicznych ciała oraz związany z tym wysiłek rozrodczy. Interesującym zagadnieniem wymagającym rozstrzygnięcia jest wpływ temperatury w okresie przedtarłowym na przemiany metaboliczne u ryb zimnolubnych. Problem zapotrzebowania pokarmowego, szczególnie specyficznych kwasów tłuszczowych i aminokwasów niezbędnych w procesie tworzenia gonad, wymaga dalszych badań.

 

Wpłynęło 25 XI 1982

PIŚMIENNICTWO

1. Backiel, T., 1952, Rozwój gruczołów płciowych sielawy (Coregonus albula) w cyklu rocznym. Rocz. Nauk roln., 64: 271 — 295.

2. Chapman, M. J., S. Goldstein, G. L. Mills, C. Leger, 1978, Distribution and characterization of the serum lipoproteins and their apoproteins in the rainbow trout (Salmo gairdneri). Biochemistry, 17: 4455 — 4464.

3. Chechenkov, A. V., 1973, Changes in a number of morphological and physiological characteristics of Cisco Coregonus albula L. associated with gonad maturation. Vopr. Ikhtiol., 13: 436—443.

4. Cowey, C. B., J. R. Sargent, 1977, Lipid nutrition in fish. Comp. Biochem. Physiol., B-57: 269—273.

5. Dąbrowski, K., 1978, The density and chemical composition of fish muscle. Experimentia, 34: 1263—1265.

6. Dąbrowski, K., 1979, The role of proteolytic enzymes in fish digestion. Cultiavtion of fish fry and its live food. European Mariculture Society, 4: 107—126.

7. Dąbrowski, K., 1981, The spavming and early life history of the pollan (Coregonus pollan Thompson) in Lough Neagh, Northern Ireland. Int. Revue ges. Hydrobiol., 66: 299—326.

8. Dąbrowski, K., 1982, Seasonal changes in the chemical composition of fish body and nutritional value of the muscle of the pollan (Coregonus pollan Thompson) from Lonugh Neagh, Northern Ireland. Hydrobiologia, 87: 121 — 141.

9. Dąbrowski, K., 1982, Reproductive cycle of vendace (Coregonus albula L.) in relation to some chemical and biochemical changes in the body. Does cholesterol kill male fish? Hydrobiologia, 94: 3 — 15.

10. Dąbrowski, K., 1982, Tilapia in lakes and aquaculture. Ecological and nutritional approach. Acta Hydrochim. Hydrobiol., 10: 265 — 271.

11. Dąbrowski, K., 1983, A note on the energy transformation in body of coregonid fish. Arch. Hydrobiol. (w druku).

12. De Vlaming, V. L., A. Kuris, F. R. Parker, 1978, Seasonal variation of reproduction and lipid, reserves in some subtropical cyprinodontids. Trans. Am. Fis. Soc, 107: 464—472.

13. De Vlaming, V. L., H. S. Wiley, G. Delahunty, R. A. Wallace, 1980, Goldfish (Carassius auratus) vitellogenin: Induction, isolation, properties and relationship to yolk proteins. Comp. Biochem. Physiol., B-67: 613 — 623.

14. George, C. J., 1977, The implication of neuroendocrine mechanisms in the regulation of population character or on a more Christian view of the black box. Fisheries, 2: 14 — 19, 30.

15. Gilhousen, P., 1980, Energy sources and expenditures in Fraser River sockeye salmon during their spawning migration. Bull. Intern. Pacific Salmon Fisher. Comm., 22: 1 — 51.

16. Giussani, G., R. de Bernardi, 1977, Food selectivity in Coregonus sp. of Lago Maggiore: An energetical approach. Mem. Inst. Italiano Idrobiol., 34: 121—130.

17. Gruberg, E. R., S. A. Raymond, 1979, Beyond cholesterol — A new theory on arteriosclerosis. Atlantic, 243 (5): 59 — 65.

18. Gryglewski, R., 1982, Prostacyklina — nadzieja chorych na miażdżycę. Express wiecz., 59, 10981.

19. Hazel, J. R., P. A. Sellner, 1979, Fatty acid and sterol synthesis by hepatocytes of thermally acclimated ratnboto trout (Salmo gairdneri). J. Exp. Zool., 209: 105—114.

20. Hirshfield, M. E., 1980, An experimental analysis of reproductive effort and cost in the Japanese medaka, Oryzias latipes. Ecology, 61: 282 — 292.

21. House, W. E., R. J. Dornauer, B. J. van Lenten, 1979, Production of coronary arteriosclerosis with sex hormones and human chorionic gonadotropin in juvenile steelhead and rainbow trout, Salmo gairdneri. Atherosclerosis, 34: 197—206.

22. Hudson, A. P., 1976, Comparative studies of- plasma protein synthesis in temperate and Antarctic fishes. Biol. Bull., 151: 414.

23. Kaitaranta, J. K., R. R. Linko, 1979, Fatty acids of whttefish (Coregonus albula) flesh lipids. J. Sci. Food Agricult, 30: 921—926.

24. Kaitaranta, J. K., R. Lamppu, R. R. Linko, 1980, Amino acid content of Baltic herring and rainbow trout roe. J. Agricult. Food Chem., 28: 908 — 911.

25. Kamler, E., H. Żuromska, 9179, Quality of eggs and production of Coregonus albula (L.) in three Mazurian lakes. Pol. Arch. Hydrobiol., 26: 595—623.

26. Kamler, E., H. Żuromska, T. Nissinen, 1982, Bioenergetical evaluation of environmental and physiological factors determining egg quality and growth in Coregonus albula (L.). Pol. Arch. Hydrobiol., 29: 71—121.

27. Kemp, P., M. W. Smith, 1970, Effect of temperature acclimation on the fatty acids composition of goldfish intestinal lipids. Biochem. J., 117: 9—15.

28. Kitchin, S. E., D. Morris, 1971, The effect of acclimation temperature on amino acid transport in goldfish intestine. Comp. Biochem. Physiol., 40-A: 431—443.

29. Le Menn, 1979, Some aspects of vitellogenesis in a teleostean fish: Gobius niger L. Comp. Biochem. Physiol., 62-A: 495—500.

30. Mathews, R. W., A. E. V. Haschemeyer, 1978, Temperature dependency of protein synthesis in toadfish liver in vivo. Comp. Biochem. Physiol., 61-B: 479-484.

31. Mommsen, T. P., C. J. French, P. W. Hochachka, 1980, Sites and patterns of protein and amino acid utilization during the spawining migration of salmon. Can. J. Zool., 58: 1785—1799.

32. Moncada, S., R. Gryglewski, J. R. Bunting, J. R. Vane, 1976, An enzyme isolated from arteries transforms prostaglandin endoperoxides to unstable substance that inhibits platelet aggregation. Nature, 263: 663 — 665.

33. Nielsen, J. B. K., P. W. Plant, A. E. V. Haschemeyer, 1977, Control of protein synthesis in temperature acclimation. II. Correlation of elongation factor 1 activity with elongation rate in vivo. Physiol. Zool., 50: 22 — 30.

34. Oven, T. G., A. J. Wiggs, 1971, Thermal compensation in the stomach of the brook trout (Salvelinus fontinalis Mitchell). Comp. Biochem. Physiol., 40-B: 465—473.

35. Potapowa, O. I., 1978, Krupnaja rapuszka, Coregonus albula L. Leningrad, Nauka.

36. Rešetnikow, Yu. S., 1980, Ekologija i sistematika sigowych ryb. Moskva, Nauka.

37. Shackley, S. E., P. E. King, 1979, Amino acid incorporation by isolated oocytes of the marine teleost Blennius pholis L. J. Fish Biol., 14: 475—480.

38. Shimma, Y., R. Suzuki, M. Yamaguchi, A. Akiyama, 1977, On the lipids of adult carps raised on fish meal and SCP feeds, and hatchabilities of their eggs. Bull. Freshwater Fish. Res. Lab., 27: 35 — 48.

39. Shulman, G. V., 1972, Fizjologo-biochiemiczeskije ossobiennosti godowych cyklow ryb. Piśćevaja Promyślenost, Moskva.

40. Siperstein, M. D., L. J. Luby, 1969, Control of cholesterol synthesis in normal and malignant tissue. Fish in Research, Neuhaus, O. W., J. E Halver, Eds., Academic Press, London, 87 — 102.

41. Sire, M. F., C. Lutton, J. M. Vernier, 1981, New views on intestinal absorption oj lipids in teleostean fishes: An ultrastructural and biochemical study in the rainbow trout. J. Lipid Res., 22: 81 — 94.

42. Smith, M. K., R. W. Mathews, A. P. Hudson, A. E. V. Haschemeyer, 1980, Protein metabolism of tropical reef and pelagic fish. Comp. Biochem. Physiol., 65-B: 415—418.

43. Valtonen, T., 1972, The maturity and gonadal development of Coregonus nasus (Pallas) sensu Svardson, in the Bay of Bothnia. Aquilo Ser. Zool., 13: 109—114.

44. Van Citters R. L., N. W. Watson, 1968, Coronary disease in spawning steelhead trout, Salmo gairdneri. Science, 159: 105—106.

45. Vuorela, R., J. Kaitaranta, R. R. Linko, 1979, Proximate composition of fish roe in relation to maturity. J. Inst. Can. Sci. Technol. Aliment., 12: 186—188;

46. Wilkońska, H., H. Żuromska, 1982, Effect of environmental factors and egg quality on the mortality of spawn in Coregonus albula (L.) and Coregonus lavaretus (L.). Pol. Arch. Hydrobiol., 29: 123—157.

47. Wodtke, E., 1981, Temperature adaptation of biological membranes. The effect of acclimation temperature on the unsaturation of the main neutral and charged phospholipids in mitochondrial membranes of the carp (Cyprinus carpio L.). Biochim. Biophys. Acta, 640: 698—709.

48. Wootton, R. J., 1979, Energy costs of egg production and environmental determinants of fecundity in teleostean fishes. Symp. zool. Soc. Lond., 44: 133—159.

49. Wootton, R. J., J. R. M. Allen, S. J. Cole, 1980, Energetics of the annual reproductive cycle in female sticklebacks, Gasterosteus aculeatus L. J. Fish. Biol., 17: 387—394.

50. Yu, J. Y. L., W. W. Dickhoff, Y. Inui, A. Gorbman, 1980, Sexual patterns of protein metabolism in liver and plasma of hagfish Eptatretus stouti with special reference to vitellogenesis. Comp. Biochem. Physiol., 65-B: 111 — 117.

К. Р. Домбровски

ПРОЦЕСС РАЗМНОЖЕНИЯ РЫБ В АСПЕКТЕ ХИМИЧЕСКИХ И БИОХИМИЧЕСКИХ
ИЗМЕНЕНИЙ ТЕЛА С ОСОБЫМ УЧЁТОМ СИГОВЫХ РЫБ

Краткое содержание

В настоящей работе представлены результаты собственных исследований, а также литературные данные касающихся стратегии размножения в категориях сезонных изменений химического состава тела и биохимических показтелей сиговых рыб. На основании литературных данных и собственных исследований установлено что процесс образования гонад у сигов продолжается 3 месяца, независимо от географического положения озера. Затраты на размножение, измеряемые соотношением жира, отложеннго в гонадах и теле, достигали у самок рода Coregonus 80%. Самцы сиговых рыб теряют количество жира во время нереста, что является мерой их затрат на размножение. У сиговых рыб обоего пола дорога трансформации питательных веществ с мобилизацией резервов мускулатуры. В звязи с этим, проблема влияния органиченного количества корма на образование гонад у личных возрастных групп сиговых рыб заслуживает дальнейших исследований. Предложена модель описываюшая динамику изменений и пути передвижения питательных веществ, т.е. жиров и белков у самок и самцов этих рыб на протяжении годового цикла. Описан новый способ определения максимальной пордукции питательных веществ в мышцах рыб на протяжении годового цикла.

Констатировали гидролиз мышечных белков в период вителлогенеза, а также значительную селективность этого процеса с точки зрения потрбности в аминокислотах. Подобным образом можо россматривать процесс липогенеза потрбность в жирных кислотах. На основании полученных результатов пришли выводу, что качество гонад, т.е. икры и молок, нужно исследовать биохимически, используя количественные и качественные критерии.

Интересными представляются исследования процесса образования гонад у холодолюбивых рыб, у которых снижение температуры среды ускоряет процессы синтеза белка и всего вителлогенеза. Приведено несколько новых фактов в потверждение «холестериновой теории» склеротических изменении кровеносной системы рыб рода Coregonus во время созревания гонад. Изучение этого процесса может способствовать лучшему познанию динамики популяции сиговых рыб.

K. R. Dąbrowski

CHEMICAL AND BIOCHEMICAL ASPECTS IN REPRODUCTION STRATEGY
OF FISH WITH PARTICULAR ATTENTION TO COREGONIDS

Summary

In the present work the author brings together the major findings of his own research and most recant literature data concerning fish reproduction strategy in terms of the seasonal changes in the chemical and biochemical body constituents. The emphasis was given to these aspects in fish of Coregoninae family. Based on the literature and the own data the process of gonad creation in coregonid fish was indicated to take place within 3 months, independently on the geographical latitude of the lake. Reproductive effort measured as a ratio between fat doposited in gonads to fat left in the rest of the body was found to be up to 80% in coregonid females. Males of this genus are loosing apparently a similar amount of fat during the spawning period. In both sexes a major part of energy transformation within fish body during reproduction concerns the mobilization of the substances stored in muscle. It was postulated that the effect of food limitation upon the reproduction strategy in different age classes in coregonids be further studied. A model was proposed to describe the nutrients, i.e. fat and protein flow in the body of females and males of coregonid fish during the yearly cycle.

A new approach was presented to ascertain the maximum yield of nutritive substances in fish muscle during the yearly cycle.

The mobilization of muscle proteins for the purpose of vitellogenesis was indicated and process was found very selective in terms of the amino acid requirements. A similar phenomenon is suggested as concerns lipogenesis and fatty acid requirements. Based on these findings and experimental work described in the literature a postulation was made that quality of the gonads i.e. eggs and milt should be analysed using biochemical, qualitative and quantitative criteria.

An interesting line of research represents the process of gonad creation in cold-water fish, where the decreasing environmental temperature speeds up protem synthesis and vitellogenesis in general. Some more facts were given in support of the cholesterol theory as a cause of atherosclerosis in coregondd fish during maturation process which may contribute to further understanding of the population dynamics in these fishes.

 Linki:

http://www.aiep.pl/volumes/1980/5_2/txt/txt_08.php

 

Sidebar