Supplementum

Suplement CXCI

Jerzmańska, A. (1960). Budowa i znaczenie biologiczne organów świetlnych u Teleostei. [The structure and the biological significance of light-organs in Teleostei]. Przegl. Zool. IV, 2, s. 112-118.

Budowa i znaczenie biologiczne organów świetlnych u Teleostei

The structure and the biological significance of light-organs in Teleostei

ANNA JERZMAŃSKA

Organy świetlne znane są zarówno u przedstawicieli Elasmobranchii, jak i Teleostei, przy czym u tych ostatnich występują one u większej ilości gatunków i rodzajów. Według Brauera (1906) wśród Elasmobranchii znanych jest 6 rodzajów i 11 gatunków posiadających organy świetlne, natomiast wśród Teleostei 63 rodzaje i 228 gatunków. Rauther (1927) podaje dla Elasmobranchii 7 rodzajów, a dla Teleostei 71, nie licząc tych, u których obecność fotoforów nie jest na razie udowodniona.

W literaturze zoologicznej pierwszą wzmiankę o organach świetlnych spotykamy w 1838 r. u Cocco pod określeniem „punti lucidi”. Dokładniejsze obserwacje podał dopiero Bennett w 1840 r. (wg Johanna, 1899), który obserwował na żywym osobniku z gatunku Isistius brasiliensis Q. G. zjawisko świecenia. Obfitszych materiałów do badań nad organami świetlnymi ryb dostarczyły jednak dopiero słynne ekspedycje naukowe, mianowicie H. M. S. Challengera w latach 1873-1876, a następnie wyprawa na statku „Valdivia” w okresie od 1898-1899. Materiały zebrane przez pierwszą z tych wypraw opracował Günther (1887), a pochodzące z drugiej Brauer (1906, 1908). Prace Brauera są dotychczas podstawowym i jednocześnie najbardziej wyczerpującym opracowaniem dotyczącym wystepowania i budowy organów świetlnych ryb.

Jeżeli chodzi o budowę histologiczną organów świetlnych, to początkowo (Leuckart 1865 i inni) uważano je za „accessorische Augen”, następnie zaliczano je do organów „elektrycznych” albo „pseudoelektrycznych”. Wreszcie Günther i Lendenfeld wykazali gruczołowy charakter budowy tych organów. Pogląd ten znalazł później potwierdzenie w szczegółowych badaniach Brauera. Jednak, jak to wyraźnie podkreśla Rauther (1927), nie należy łączyć tych organów w jedną grupę z typowymi gruczołami.

 

Ryc. 1. Mały kubkowaty fotofor Gonostoma elongatum Günth. Przekrój (wg Brauera), af — kanał wyprowadzający; cs — zatoka centralna; dr — komórki gruczołowe; p, pp — pigment

W większości przypadków pojedynczy organ świetlny, określany także terminem fotoforu, pomimo większych lub mniejszych modyfikacji, a nawet braku lub redukcji pewnych części, jest zbudowany w następujący sposób: w fotoforze wyróżniamy przede wszystkim jako część najważniejszą ciało gruczołowe zbudowane z komórek produkujących światło (nazywanych przez Bertina, 1958, komórkami fotogennymi). Są one wypełnione eozynofilnymi ziarenkami sekretu oraz basofilną plazmą, zajmującą podstawową część komórki. Wśród komórek tych występuje mniejsza lub większa jama gruczołu (niekiedy brak jej) oraz przewód wyprowadzający o ściankach nabłonkowych. Nad komórkami gruczołowymi najczęściej znajduje się soczewka o bardzo różnorodnej postaci. Zarówno komórki gruczołowe, jak i soczewka powstają wspólnie z komórek ektodermy, a następnie modyfikując się tworzą obie części składowe gruczołu. Natomiast wszystkie pozostałe elementy budujące fotofor są pochodzenia mezodermalnego. Należą do nich łącznotkankowa błona otaczająca ciało gruczołowe, następnie reflektor oraz leżący obok niego kubek pigmentowy. Ten ostatni otacza cały organ z boków i od spodu. Poza tym występuje jeszcze ciało galaretowate (ryc. 2). Te zasadnicze części fotoforu mogą ulegać dość różnorodnym modyfikacjom, z których najważniejsze przedstawiono poniżej.

Klasycznym przykładem ryby z organami świetlnymi jest Gonostoma elongatum Günth., u której znamy trzy rodzaje organów świetlnych: 1. małe kubkowate, rozproszone na głowie i na tułowiu, 2. duże kubkowate, występujące głównie w dwu szeregach (wentralnym dłuższym i lateralnym krótszym) na bokach tułowia, 3. workowate leżące w okolicy płetwy ogonowej po stronie wentralnej.

Ryc. 2. Duży kubkowaty fotofor Gonostoma elongatum Günth. Przekrój (wg Brauera), af, dr, p — jak na ryc. 1; bl — naczynia krwionośne; e — naskórek; g — galaretowata tkanka łączna; ip — dodatkowa warstwa pigmentu; r — reflektor

Pierwsze z tych organów mają postać białych punktów z czarnym obramowaniem. Na przekroju widać, że są one wydłużone i leżą skośnie do powierzchni ciała (ryc. 1) w corium, a warstwa pigmentu otacza je z boku i od spodu. Pigment mieści się we wrzecionowatych komórkach wypełnionych nim tak gęsto, że nie widać zupełnie ani jądra, ani plazmy. Wewnątrz kubka znajduje się centralna zatoka (cs), przechodząca bez wyraźnej granicy w wąski kanał wyprowadzający (af) otwarty na zewnątrz. Zarówno zatoka, jak i kanał wyłożone są niskimi komórkami, nie wykazującymi charakteru gruczołowego. Właściwe komórki gruczołowe (dr) są duże, kształtu gruszkowatego. Przestrzeń między warstwą pigmentu a komórkami gruczołowymi wypełnia tkanka łączna.

Duże organy kubkowate (ryc. 2) mają budowę bardziej skomplikowaną i oprócz podobieństw z poprzednimi wykazują również ważne różnice. I tak poza warstwą pigmentu otaczającą organ z boku i od dołu (p) występuje u nich jeszcze dodatkowe nagromadzenie pigmentu (lp.). Kanał wyprowadzający nie biegnie wprost do powierzchni ciała, lecz tworzy łuk w postaci litery S, a następnie lejkowatym ujściem otwiera się na zewnątrz¹. Jeżeli chodzi o komórki wyścielające zatokę i kanał, to pierwsze są wyższe niż ostatnie, lecz poza tym nie wykazują innych różnic.

Ciało gruczołu jest otoczone cienką błoną łącznotkankową, wciskającą się także między charakterystyczne zgrupowania komórek gruczołowych. Między tą łącznotkankową błoną a warstwą pigmentu występuje reflektor (r) sięgający dalej niż pigment i obejmujący również otwór kubka. Reflektor zbudowany jest z małych cienkościennych komórek.

Między reflektorem a naskórkiem znajduje się szeroka warstwa galaretowatej tkanki łącznej, zwanej przez Brauera ciałem galaretowatym. Jeżeli chodzi o naczynia krwionośne (bl), to występują one tylko w tkance galaretowatej, a wyjątkowo można je spotkać między zgrupowaniami komórek gruczołowych.

Workowate organy Gonostoma elongatum Günth. posiadają zupełnie odrębny charakter od opisanych wyżej małych i dużych organów kubkowych. Przede wszystkim wyróżnić tu można od razu dwa wyraźnie odgraniczone typy. Jedne z nich występują w ścisłym związku z dużymi organami kubkowatymi, natomiast należące do drugiej grupy, o prostszej budowie, występują zupełnie samodzielnie i zawsze tylko w okolicy płetwy ogonowej. Poniżej zapoznamy się z budową tych ostatnich. Tworzą one długie cienkościenne worki z szeroką jamą, ale nie posiadają kanału wyprowadzającego. Ich cienkie ściany są silnie pofałdowane do wewnątrz, a w fałdach tych mieszczą się liczne naczynia krwionośne (bl) — ryc. 3. Nabłonek wyścielający ścianki zbudowany jest z małych komórek o ciemnej zawartości, w której jednak nie udało się stwierdzić ziarenek sekretu. Natomiast w jamie organu, a szczególnie przy ściankach, sekret występuje w dużych ilościach. Stąd Brauer przypuszcza, że komórki nabłonka mogą prawdopodobnie spełniać rolę komórek gruczołowych. w tym typie organów ograniczona jest do niewielkiej przestrzeni (ryc. 3, p). Między ścianką pigmentu a workiem występuje warstwa długich komórek uważanych za reflektor (r).

Inny jeszcze typ organów świetlnych, o wydłużonym butelkowatym kształcie, spotykamy u rodzajów Vinciguerria Goode et Bean oraz u Ichthyococcus Bonap. (ryc. 4). U tego ostatniego rodzaju wszystkie fotofory zbudowane są według tego samego typu, a organy tułowiowe leżą pod bardzo cienką łuską. Ważną różnicą w porównaniu z kubkowatymi organami Gonostoma Rafin. jest zupełny brak kanału wyprowadzającego i zatoki. Wśród komórek gruczołowych można zauważyć (ryc. 4) wrzecionowate bezbarwne ciało, którego budowę wyjaśnia Brauer (1908, s. 23) następująco: „Jeżeli przypomnimy sobie, że u Gonostoma kanał wyprowadzający gruczołu jest dobrze rozwinięty i otwarty na zewnątrz, u Cyclothone kończy się on ślepo, u Photichthys jest jest tylko w postaci szczątkowej, to można wyjaśnić budowę Ichthyococcus jako dalszy stopień rozwojowy, zwłaszcza w ten sposób, że pierwotnie kanał występował u niego, ale uległ zupełnej redukcji, a w zajmowaną przez niego przestrzeń wcisnęła się tkanka łączna”. Drugą ważną cechą budowy fotoforu Ichthyococcus Bonap. jest występowanie soczewki (l), zbudowanej z długich komórek ustawionych równolegle do siebie i do długiej osi organu oraz zawierających delikatne ziarnistości barwiące się eozyną.

______________
¹ Natomiast u bliskiego gatunku Gonostoma denudatum Rafin. kanał wyprowadzający kończy się ślepo.

Ryc. 3. Przekrój podłużny przez prekaudalny organ workowaty Gonostoma elongatum Günth. (wg Brauera), bl — naczynia krwionośne; r — reflektor; p — pigment

Ryc. 4. Przekrój przez fortofor Ichthyococcus Bonap. (wg Bauera), b — błona łącznotkankowa; l — soczewka; r, r¹ — reflektor; m — membrana (pozostałe oznaczenia jak na ryc. poprzednich)

Jeszcze inny typ budowy reprezentują organy świetlne w obrębie rodziny Myctophidae (ryc. 5). W organie takim między reflektorem a ciałem galaretowatym występuje zmodyfikowana łuska (s¹), określana niekiedy terminem „głębsza łuska” (tiefe Schuppe), ze względu na podobieństwo morfologiczne z łuską (s) pokrywającą organ i pełniącą równocześnie funkcję soczewki.

U Myctophum Rafin. poza przedstawionym na ryc. 4 tułowiowym organem świetlnym wyróżnia Bauer jeszcze 5 innych grup fotoforów, a mianowicie: branchiostegalne, leżące na pokrywach skrzelowych, orbitalne, w okolicy oka; płytki świetlne i wreszcie bardzo małe, makroskopowo zaledwie rozpoznawalne, organy na głowie i tułowiu.

Zupełnie osobne zagadnienie stanowi ilość i położenie fotoforów. U większości form występują one w dużej ilości i cechują się stałym położeniem, stąd ich duże znaczenie systematyczne. Natomiast zjawiskiem raczej wyjątkowym jest występowanie pojedynczych fotoforów u poszczególnych rodzajów czy gatunków. Np. wśród rodziny Macruridae, obejmującej ryby głębinowe, znamy tylko dwóch przedstawicieli z organami świetlnymi, jeden Malacocephalus laevis (Lowe) posiadający pojedynczy organ świetlny, drugi Coelorhynchus coelorhynchus Bp., u którego organ ten występuje w stanie szczątkowym.

W większości znanych wypadków fotofory występują w znacznie większej ilości i w stałym układzie. I tak wśród reprezentantów rodziny Gonostomidae (podrząd Stomiatoidei) spotykamy fotofory na głowie i na tułowiu, przy czym te ostatnie leżą w dwóch szeregach po obu stronach ciała (ryc. 6). Zupełnie inaczej ułożone są fotofory w obrębie rodziny Myctophidae, gdzie leżą one w pojedynczym szeregu z każdej strony ciała. Poszczególne fotofory takiego szeregu posiadają osobne nazwy, oznaczane powszechnie przyjętymi skrótami (ryc. 7). Na podstawie szczegółowych badań Brauer oparł systematykę rodzaju Myctophum Rafin. właśnie na różnicach w ilości i położeniu organów świetlnych. W rezultacie podzielił on rodzaj Myctophum Rafin. na cztery podrodzaje: Myctophum Rafin., Diaphus Eig. et Eig., Lampanyctus Bonap. i Lampadena Goode et Bean.Pierwsza próba zastosowania organów świetlnych jako kryterium systematycznego w obrębie rodziny Myctophidae należy do Raffaele’a (1886). Obecnie w systematyce tej rodziny organy świetlne są powszechnie przyjętym kryterium, a wyróżnione na ich podstawie brauerowskie podrodzaje uznano za samodzielne rodzaje. Dla rodzaju Diaphus Eig. et Eig. poza układem fotoforów tułowiowych bardzo charakterystyczne jest występowanie łuski świetlnej leżącej ponad podstawą płetw piersiowych. Natomiast u przedstawicieli rodzajów Myctophum Rafin. i Lampanyctus występują łuskowate organy świetlne położone w pobliżu podstawy płetwy kaudalnej. Utwory te w obrębie rodzaju Myctophum Rafin. posiadają znaczenie wtórnych cech płciowych, gdyż u samców leżą one z reguły po stronie grzbietowej, a u samic po stronie brzusznej. Poza tym rozwijają się one później niż pozostałe organy świetlne.

Ryc. 5. Organ świetlny Myctophum Rafin. Przekrój (wg Brauera). p¹, p² — pigment; s — łuska; s¹ — głębsza łuska (pozostałe oznaczenia jak na ryc. poprzednich)

Ryc. 6. Gonostoma denudatum Rafin. (wg Brauera)

Ryc. 7. Topografia tułowiowych organów świetlnych Myctophum californiense Eig. et Eig. (wg Parra), PLO — organ suprapektoralny; PVO — organy subpektoralne; PO — organy torakalne; VLO — organ suprawentralny; VO — organ wentralny; SAO — organy supraanalne; AO — organy analne; AO ant. — organy anteroanalne; AO post. — organy posteroanalne; Pol. — organ posterolateralny; Prc. — organy prekaudalne; L. Sc. — suprakaudalna łuska świetlna

W powyższym przeglądzie budowy organów świetlnych nie uwzględniono pewnych zupełnie odmiennie zbudowanych fotoforów, które jednak są raczej zjawiskami wyjątkowymi, np. u ślepego rodzaju Ipnops, u którego zajmują całą orbitę i wykazują zupełnie swoistą budowę, lub bakteryjnie świecące organy u Photoblepharon czy Anomalops.

Należy podkreślić, że zagadnienie pochodzenia tak bardzo zróżnicowanych zarówno pod względem budowy, ilości, jak i topografii organów nie jest zupełnie jasne. Natomiast bezsprzeczny wydaje się pogląd, że nie mogły się one rozwinąć z jednego wyjściowego typu, tym bardziej że znane są one u przedstawicieli bardzo daleko spokrewnionych ze sobą rodzin (Rauther).

Wśród zagadnień dotyczących organów świetlnych może najbardziej interesujące jest zagadnienie ich znaczenia biologicznego. Niestety jest trudne do wyjaśnienia, choćby ze względu na niełatwe i ciągle jeszcze niedostateczne obserwacje ryb z organami świetlnymi w warunkach naturalnych. Brauer (1906) widzi w zasadzie trzy możliwości przy rozpatrywaniu tego problemu: 1) organy świetlne mogą służyć do zwabiania zdobyczy albo 2) do odstraszania wrogów, albo 3) ułatwiają orientację w otaczających rybę ciemnościach, przy czym poszczególne funkcje mogą być właściwe pewnym typom organów. Być może zresztą, że niektóre z nich mogłyby spełniać nie tylko jedną z tych funkcji. Niewątpliwie jednak funkcja musi być związana z budową, wielkością oraz położeniem poszczególnych organów. Np. organ świetlny Malacocephalus laevis (Lowe), działający podobnie jak gruczoły atramentowe Sepia officinalis L., wydala sekret w postaci obłoku świetlnego zasłaniającego zwierzę przed prześladowcą, a więc spełnia on funkcję obronną. Wiadomo jednak znowu, że mięso rekina posmarowane zawartością gruczołu świetlnego tego gatunku stanowi przynętę używaną przez rybaków portugalskich. Przykładem innej funkcji są pierwsze organy subokularne Anomalopidae, oświetlające pole widzenia ryby, a pozostawiające oko w cieniu.

Z drugiej strony niełatwo jest wyjaśnić znaczenie funkcjonalne organów świetlnych położonych po stronie brzusznej ryby i wysyłających światło w kierunku wentralnym, ponieważ, jak to zresztą zaznacza Brauer, nie mogą one mieć znaczenia jako środek orientacji ani nie mogą działać odstraszająco na wroga. Ta ostatnia funkcja musiałaby bowiem wiązać się z gwałtownym wydalaniem sekretu. U większości tych ryb organy świetlne są utworami zamkniętymi. Poza tym na podstawie dotychczasowych obserwacji można przypuszczać, że wydzielają one równomierne, rozproszone światło.

Przy takich czy innych próbach rozwiązywania zagadnienia funkcji organów świetlnych należy zwrócić uwagę na warunki życia tych form, u których one występują. Przede wszystkim niewielka tylko część ryb, i to wyłącznie morskich (wśród słodkowodnych nie są znane w ogóle), posiada organy świetlne. Początkowo sądzono, że większość gatunków głębinowych to ryby z organami świetlnymi. Tymczasem wyniki ekspedycji statku „Valdivia” dostarczyły materiałów, z których wynika jasno, że tylko około 1/9 ryb głębinowych posiada organy świetlne i są to wszystko formy pelagiczne. Interesujące wydają się informacje Brauera, który pisze, że formy batypelagiczne żyjące poniżej 600 m gł. mają małe organy świetlne, a nawet często wyraźnie zredukowane, np. Lampanyctus Bonap., dalej rodzaj Cyclothone Goode et Bean, natomiast formy przebywające w wyższych warstwach wody posiadają duże fotofory i często są słabiej pigmentowane (Cyclothone signata Garm.). Przypuszczalnie formy takie mogą podczas nocy wznosić się do góry zupełnie blisko powierzchni wody, a w ciągu dnia opuszczają się głębiej. Stąd też wydzielane przez boczne fotofory tułowiowe niebieskawe rozproszone światło, zlewając się z resztkami światła słonecznego, może mieć znaczenie ochronne, wtedy bowiem ryba jest od dołu niewidoczna.

Przykładem jeszcze innej funkcji mogą być organy świetlne Porichthys C. et V., u którego organy świetlne znane są wyłącznie u samców i funkcjonują tylko w okresie tarła. W tym przypadku fotofory spełniają prawdopodobnie funkcję przyciągania samic lub służą przynajmniej do rozpoznawania płci (Bertin 1958). Jednakże wszystkie przytoczone wyżej poglądy wymagają dalszych bezpośrednich obserwacji, które by je potwierdziły lub zmieniły.

Summary

The authoress basing on bibliography discusses new data referring to the structure and the biological significance of light-organs in Teleostei.

Literatura

Bertin, L., 1958: Organes lumineux. Traite de zoologie. P. Grasse. Paris, Masson. XIII, 1-3, 468-476, 1902 – 1903. .

Brauer, A., 1908: Die Tiefsee-Fische. Wissenschaftliche Ergebnisse der deutschen Tiefsee-Expedition. Jena, XV, 2, 4-153. G. Fischer.

Johann, L., 1889: Über eigenthümliche epitheliale Gebilde (Leuchtorgane) bei Spinax niger. Zeitsch. wiss. Zool., 66, 131-159.

Rauther, M., 1927: Die Leuchtorgane. Klassen und Ordnungen des Tierreiches. VI, 1, 125-162.

Parr, E., 1929: Notes on the species of Myctophinae fishes represented by type specimens in the United States National Museum. Proc. U. S. Nat. Mus., 76, 1-47.

Katedra Paleozoologii Instytutu Zoologicznego
Uniwersytetu Wrocławskiego

2015/02/24 | Supplementum

Suplement CXC

Kosmos: czasopismo Polskiego Towarzystwa Przyrodników imienia Kopernika

Czł. Józef Nusbaum przesyła pracę własną p. t.:Studya nad anatomią porównawczą ryb głębinowych z wypraw Księcia Monaco Alberta I.” Przyczynek I.

Ryby z wielkich głębin oceanu, przystosowane do swoistych warunków życia, które tam panują, okazują w budowie wiele właściwości szczególnych. Z powodu trudności zdobycia materyału, literatura tego przedmiotu jest niezwykle uboga, tak, iż nastręcza się wdzięczne pole do badań. Dzięki ofiarności Księcia Alberta I., który autorowi oddał do dyspozycyi obfite zbiory baty-ichtyologiczne do opracowania anatomo-porównawczego, autor mógł na szerszą skalę rozpocząć badania.

Rodzina Sternoptychidae. Rodzaj Cyclothone (Goode et Beak). Otrzymano liczne egzemplarze tej ryby głębinowej, gatunku Cyclothone signata Garm. (utrwalenie: płyn Bouina i stopniowo coraz wyższej koncentracyi alkohole). Narządy świecące tego gatunku były opisane przez A. Brauera na materyale z wyprawy »Valdivii«. Autor uzupełnia te poszukiwania następującymi ważniejszymi faktami: 1) t. z. reflektor (występujący tu oprócz części gruczołowej, soczewki, ciała galaretowego i warstwy zewnętrznej barwikowej) zbudowany jest komórek wydłużonych nakształt włókien, dwojakiego rodzaju : grubych zewnętrznych i cienkich wewnętrznych; ostatnie przeplatają się z sobą w sposób prawidłowy, tworząc pola wielokątne; 2) narząd świecący oczodołowy jest przytwierdzony do gałki ocznej zapomocą dwóch więzadeł; w jego tkance odróżnić można prócz gruczołu i osłon barwikowych, dwie jeszcze części, odpowiadające reflektorowi i ciału galaretowemu w innych narządach świecących.

W budowie przewodu pokarmowego zasługują na uwagę następujące fakta: 1) w gardzieli, w przełyku i całym żołądku znajduje się wszędzie pokład mięśni poprzecznie prążkowanych, okrężnych lub ukośnie okrężnych; 2) gruczoły trawieńcowe występują tylko na ograniczonej części tylnej okolicy żołądka; 3) w ścianie gardzieli, przełyku i żołądka występuje między pokładem tkanki łącznej a warstwą mięśniową potężny pokład barwikowy; 4) w workach odźwiernikowych (appendices pyloricae) których jest tylko 2 (nie 3 jak sądził Brauer), oraz w jelicie znajduje się pod warstwą wysokiego, walcowatego nabłonka cienka warstewka tkanki łącznej z luźno w niej przebiegającemi, nielicznemi włóknami mięsnemi gładkiemi; nie dostrzegamy tego faktu u innych ryb dotychczas zbadanych, w których warstwy tkanki łącznej i muskulatury są w jelicie potężnie rozwinięte.

Całkowita praca wraz z rysunkami ogłoszona będzie w wydawnictwach Instytutu Oceanograficznego w Monaco.

*

*                                                  *

Czł. J. Nusbaum-Hilarowicz przesyła pracę własną p. t.: Dalsze badania nad anatomią i hystologią ryb głębinowych z wypraw księcia Monaco Alberta I.

W dalszym ciągu badań, których część I z licznemi tablicami pojawi się niebawem w wydawnictwach Instytutu Oceanograficznego w Monaco, zajmował się autor anatomią i histologią przewodu pokarmowego bardzo rzadkich i dotychczas pod względem anatomicznym nieznanych ryb głębinowych: Argyropelecus hemigymnus Cocco, Sternoptyx diaphana Hermann, Chauliodus Sloanei Bloch. Wyniki można streścić w sposób następujący. Rozczłonkowanie przewodu pokarmowego na przełyk, żołądek, jelito cienkie i grube nie odpowiada bynajmniej różnicom w budowie histologicznej tych wszystkich oddziałów. U Argyropelecus hemigymnus np. w drugiej połowie oddziału, który pod względem makroskopowym mógłby być uznany za przełyk, znajdują się rozgałęzione, typowe gruczoły żołądkowe, a nabłonek pomiędzy ujściami gruczołów ma typową również budowę nabłonka żołądkowego. Natomiast u tegoż gatunku w drugiej połowie wielkiego, workowatego organu, który pod względem makroskopowym odpowiada żołądkowi, brakuje całkowicie gruczołów żołądkowych, a nabłonek ma budowę typową dla nabłonka żołądkowego. Inną interesującą osobliwość stanowi fakt, że u niektórych postaci głębinowych np. u Chauliodus, przełyk, wysłany nabłonkiem wielowarstwowym a ku tyłowi jednowarstwowym, słupkowym, jest opatrzony w całej długości kilku parami olbrzymich workowatych wypuklin o nabłonku silnie spłaszczonym, jednowarstwowym i słabo rozwiniętej muskulaturze, co niewątpliwie pozostaje w związku ze zdolnością do nadzwyczajnego rozszerzania przełyku. W żołądkowym oddziale niektórych ryb, zwłaszcza u Sternoptyx diaphana, niezależnie od typowych gruczołów rozgałęzionych żołądkowych, znajdują się w jednokomórkowe gruczołki o naturze białkowej, o gruboziarnistej wydzielinie surowiczej, czego nie znajdujemy u innych kręgowców.

U niektórych postaci nadzwyczaj silnie jest rozwinięta tkanka limfatyczna w ścianie przewodu pokarmowego, np. u Chauliodus. Nader charakterystyczną właściwością budowy przewodu pokarmowego większości zbadanych ryb głębinowych (Cyclothone, Argyropelecus, Sternoptyx) jest to, że jelito. o nabłonku wysokim, słupkowym, ma przeważnie niezmiernie cienki pokład tkanki łącznej i bardzo słabo, niekiedy niemal szczątkowo rozwiniętą muskulaturę gładką (jedna warstewka włókien cienkich, przebiegających bądź podłużnie, bądź okrężnie), podczas gdy u ryb nie głębinowych ścianka jelita bywa bardzo gruba, a muskulatura i tkanka łączna są silnie rozwinięte. Tylko mały oddział jelita następujący bezpośrednio poza rozszerzeniem żołądkowem (oddział „oddźwiernikowy” jelita) jest opatrzony potężną muskulaturą. Trzustka jest po większej części rozprószona, w tkance jej występują wybitnie, oprócz części głównej, wysepki Langerhansa; w tkance tych wysepek można niekiedy zauważyć wyraźnie dwie części: korową i rdzeniową, różniące się w budowie różniące się w budowie.

*

*                                                  *

Czł. Józef Nusbaum przedstawia pracę własną p. t.: Przyczynek do anatomii i fizyologii pęcherza pławnego ryb głębinowych.

Sprawa wytwarzania się gazu w pęcherzu pławnym ryb i udziału w niem gruczołu pęcherza jest dotychczas sporna. Obecnie istnieją trzy poglądy na tę sprawę: 1) Według jednych. zadaniem komórek gruczołowych jest wytwarzanie pewnych ciał trujących (Jaeger 1904), lizyn (Woodland, 1911), które mają przenikać do naczyń sieci cudownej tętniczej, rozpostartej między komórkami gruczołu, powodując hemolizę krwinek, która jest źródłem wytwarzania się gazu. 2) Według innych, sam gruczoł odgrywa czynną rolę w wydzielaniu się gazu (Nusbaum i Bykowski, Nusbaum i Reisowa, Woodland 1911, Winterstein 1912). 3) Według trzeciego poglądu (Woodland 1911) nie zachodzi hemoliza krwinek, ani też gruczoł nie bierze czynnego udziału w wydzielaniu się gazu, lecz ten ostatni ma wydzielać się wprost z plazmy krwi w naczyńkach sieci cudownej gruczołu.

W doskonale do celów histologicznych zachowanym materyale ryb z wypraw księcia Monaco Alberta I autor miał sposobność ponownego badania budowy gruczołu pęcherza, mianowicie u ryb typowo głębinowych: Cyclothone signata, Argyropelecus hemigymnus i Sternoptyx diaphana. U wszystkich tych ryb zamkniętopęcherzowych gruczoł jest potężnie rozwinięty. Autor stwierdził: 1) Że zachodzi na wielką skalę rozpad i zanik komórek w gruczole, podobnie jak to dawniej zauważył np. u Ophidium. 2) Gruczoł (u Argyropelecus) składa się z dwóch części: z jednej, w której odbywa się rozpad komórek, oraz drugiej, położonej głębiej, mianowicie u nasady pni naczyniowych, przenikających do sieci cudownej wewnątrzgruczołowej; ta część składa się z komórek nabłonkowych młodszych, energicznie się rozmnażających drogą mitozy, stanowi ona zatem niejako tkankę nabłonkową regeneracyjną, zastępującą części gruczołu, które ulegają zanikowi. Obecność tej regeneracyjnej tkanki gruczołowej dowodzi, iż z wydzielaniem gruczołu wiąże się istotnie zanik tkanki gruczołowej. 3) Rozpad komórek gruczołowych polega na fragmentacyi jądra i jego zaniku, na rozluźnianiu się plazmy i wytwarzaniu się w niej wielkich przestrzeni, jakby pęcherzy, które, odrywając się od komórki, wpadają do światła pęcherza pławnego. Pęcherzykowate utwory, stanowiące w części produkt rozpadających się komórek, występują miejscami w wielkiej liczbie w przewodach i kapilarach gruczołu oraz w szczelinach między śródbłonkową ścianką naczyń włoskowatych śródgruczołowych i powierzchnią komórek nabłonkowych, ograniczających te naczynia.

Autor dochodzi do wniosku, że, jeżeli gaz (tlen) wydziela się z plazmy krwi, to przenika stąd do komórek gruczołowych, gdzie wobec procesów histolitycznych, na wielką skalę zachodzących, dołączają się do niego pewne nowe składniki i gdzie ulega zagęszczeniu. Dopiero przy pośrednictwie owej wydzielniczej czynności gruczołu gaz gromadzi się w jamie pęcherza pławnego. Obecność pęcherzyków także w kapilarach przemawia za tem, że wydzielina gruczołu otacza również wolny gaz in statu nascendi, w miarę jak on wydziela się z plazmy krwi, skąd za pośrednictwem gruczołu przedostaje się on do światła pęcherza.

*

*                                                  *

Czł. J. Nusbaum-Hilarowicz przedstawia pracy własną p. t.: Przyczynki do poznania organizacyi ryby głębinowej Gastrostomus Bairdii Gill et Ryder.

Organizacya tej niezmiernie rzadkiej i interesującej ryby była dotychczas bardzo mało znana. Szkielet silnie zredukowany, czaszka uproszczona, brak wszelkich kości pokrywkowych; hyomandibulare, quadratum oraz szczęki i żuchwy siedem razy dłuższe od czaszki, paszcza olbrzymia, workowata. Zewnętrzne otwory skrzelowe (para) daleko w tył cofnięte, w każdej jamie skrzelowej po pięć pędzelkowatych skrzel; wewnętrznych otworów skrzelowych po pięć z każdej strony, łuki skrzelowe silnie uwstecznione. Z innych właściwości zasługują na szczególną uwagę: nieparzysta nerka, której tylny, wązki oddział sięga daleko ku tyłowi ciała; moczowód wraz z przewodem płciowym uchodzą na brodawce płciowej tuż poza odbytem; w nerce silnie rozwinięta tkanka limfoidalna; w trzustce wielkie nagromadzenie komórek Langerhansa; wątroba czteropłatowa; umięsienie ścian przewodu pokarmowego słabe, gruczoł tarczykowy (thyreoidea) silnie rozwinięty. Dane anatomiczne pozwalają przypuszczać, że ryba ta nie jest drapieżna, lecz żywi się substancyami rozkładowemi i trupami zwierząt. Budową swą różni się ona tak wybitnie od innych ryb kostnoszkieletowych, iż autor proponuje utworzenie dla niej (oraz form pokrewnych) osobnego rzędu śród podgromady Teleostomi.

Prof. Dr. J. Nusbaum-Hilarowicz: Badania nad biologią ryb głębinowych.

Prelegent przedstawił część swych spostrzeżeń nad biologią ryb głębinowych z wypraw księcia Monaco Alberta I-go, który niezmiernie cenny swój materyał batyichtyologiczny powierzył dla celów anatomiczno-biologicznych wyłącznie do dyspozycyi prelegenta. Pierwszy tom odnośnej monografii, opatrzony dwudziestu tablicami in 4-°, drukuje się obecnie kosztem ks. Monaco. Prelegent demonstrował gotowe już tablice litografowane barwne oraz fotografie. Nad tomem drugim, tej obszernej monografii prelegent pracuje obecnie. Z licznych bardzo spostrzeżeń i faktów dotyczących tego przedmiotu prelegent przedstawił tylko niektóre. Zwrócił uwagę na niezmiernie oryginalną budowę przewodu pokarmowego, rozwój szczególnych rozszerzalnych worków w przełyku u Sternoptyx, olbrzymi żołądek (Argyropelecus, Steraoptyx, Gastrostomus), potężne umięśnienie żołądka i niezmiernie słaby rozwój muskulatury i tkanki łącznej w jelicie, z którego to ostatniego faktu wnosi, że do jelita dostają się tylko części płynne; niestrawione zaś w żołądku części twardsze pokarmu wyrzucane zostają z żołądka na zewnątrz (podobnie jak to się odbywa u niektórych ptaków drapieżnych n. p. u sów). Dalej przedstawił główniejsze typy budowy organów świecących i poruszył sprawę biologicznego znaczenia tychże, sądząc, że „zamknięte” organy święcące pełnią rolę narządów wydzielania wewnętrznego, świecenie zaś ich jest funkcyą dodatkową.

Wreszcie przedstawił budowę gruczołu gazotwórczego w pęcherzu pławnym u ryb głębinowych oraz niektóre fakta z dziedziny ovogenezy, z których na szczególną zasługuje uwagę dziwne zjawisko inwersyi w zdolności barwienia się chromatyny i jąderek w komórkach jajowych.

W dyskusyi zabierali głos Prof. Beck, hr. P. Dzieduszycki i prelegent.

 

*

*                                                  *

 

Nusbaum-Hilarowicz, J. 1915. Sur quelques points intéressants dans la structure des reins chez Gastrostomus bairdii (Gill and Ryder), Argyropelecus hemigymnus (Cocco) et Chauliodus sloani (Bloch).

Autor przedstawia w tej pracy wyniki badań swoich nad budową nerki u kilku rzadkich form ryb głębinowych. Najbardziej interesujące stosunki zachodzą u Gastrostomus Bairdii, gdzie nerka przedstawia organ zupełnie nieparzysty i nie zawiera kłębków Malpighiego. Głównie składa się ona z charakterystycznej tkanki parenchymatycznej, w której występuje kilka rodzajów komórek, najwięcej zaś leukocytów eozynofilowych, oraz wielkie lakuny krwi, otaczające często dokoła rozgałęzienia kanalików moczowych. W świetle lakun widać różne przejściowe formy komórek od erytrocytów, a erytroblasty występują też dokoła tych lakun, z czego autor wnosi, że nerka u dorosłych form Grastrostomusa pełni rolę narządu krwiotwórczego, obok czynności wydzielniczej, t. j. rolę, jaką przypisuje jej także Ziegler u embryonów ryb. U Argyropelecus hemigymnus przedni, płatowały oddział nerki (tu parzystej) wykazuje budowę niezmiernie oryginalną i charakterystyczną, składa się bowiem z regularnych, wielokątnych komórek o charakterze jakby przy- błonkowym, pośród których znajduje się bardzo gęsta sieć kapilarów. Kłębki Malpighiego (w liczbie 2 — 3) znajdują się tylko w środkowym oddziale nerki, w przednim i tylnym (nieparzystym) brak ich. U Chauliodus kłębki Malpighiego, bardzo wielkie, znajdują się tylko w przednim oddziale każdej nerki, tu też są tylko rozwinięte kanaliki moczowe; w oddziale środkowym i tylnym (nieparzystym) brak kłębków i kannlików.

J. Nusbaum-Hilarowicz

*

*                                                  *

Ueber den Bau des Darmkanals bei einigen Tiefseefischen. Anatomischer Anzeiger Nr. 19 u. 20. Jena. 1916.

Autor podaje tu wyniki badań swoich nad budową makroskopową i mikroskopową przewodu pokarmowego u niektórych rzadkich form ryb głębinowych z wypraw oceanograficznych księcia Monaco Alberta I., mianowicie u: Gastrostomus Bairdii, Stomias boa i Melamphaes mizolepis. Wszędzie charakterystyczną bardzo cechą jest niezwykła cienkość ścianki jelita środkowego, występującego po za dwunastnicą. Niekiedy ścianka wygląda na skrawkach tak, jak gdyby się składała z samego nabłonka walcowatego, ze znajdującą pod nim cienką błoną podstawową, która tu reprezentuje całą warstwę łącznotkankową błony śluzowej oraz warstwy mięsne, bardzo słabo rozwinięte. Na szczególną uwagę zasługuje budowa żołądka i rozmaite typy gruczołów żołądkowych. U Stomias boa interesujący jest organ wewnętrznego wydzielania, sui generis, znajdujący się w związku z przełykiem. Jest on, ze względu na budowę, tylko w części może homologiczny gruczołowi tarczykowemu (gl. thyreoidea) innych ryb, zawiera jednak prócz ślepo zamkniętych cewek, wypełnionych koloidem, innego jeszcze rodzaju komórki gruczołowe, gruszkowatej postaci, bezpośrednio otaczające naczynia włoskowate, a nadto obfituje w tkankę limfoidalną. Autor podaje także nieznane dotąd u innych ryb fakta, dotyczące budowy histologicznej trzustki i wątroby.

J. Nusbaum-Hilarowicz

*

*                                                  *

Prof. Dr. Joseph Nusbaum – Hilarowicz. Quelques remargues sur les organes génitaux femelles de Gastrostomus Bairdii (Gili et Ryder). Bulletin de l’Institut Océanographique (Fondation Albert I-er, Prince de Monaco). Nr. 313. Monaco 1915.

Autor wykazuje, że u Gastrostomus Bairdii, jednej z najrzadszych, a zarazem najbardziej interesujących ryb głębinowych, wbrew twierdzeniom dotychczasowych badaczy, są bardzo dobrze rozwinięte przewody płciowe żeńskie u form młodych; dopiero u  starszych zanikają one, przyczem porus genitalis odpowiada pierwotnemu ujściu przewodu płciowego. Autor porównywa wykryte przez siebie stosunki organizacyi u ryby tej ze stosunkami u innych ryb kostnoszkieletowych (brak pokrywy skrzelowej i kości pokrywkowych, brak wszelkich śladów żeber, obecność silnie zredukowanego szkieletu, nerki nieparzystej i t. d.) i dochodzi do wniosku, że z rodzaju tego oraz pokrewnych należy utworzyć osobną grupę pośród Teleostomi. Proponuje więc podzielić Teleostomi na dwie grupy: 1) Teleostomi operculati, posiadające operculum, żebra, szkielet kompletny, łuki skrzelowe dobrze rozrośnięte, z rzędami: Dipnoi, Crossopterygii, Ganoidea i Teleostei, oraz 2) Teleostomi anoperculati, bez operculum, bez żeber, z łukami skrzelowymi szczątkowymi, szkieletem niezupełnym, nerką nieparzystą; tu należy jeden rząd Saccopharyngina z rodzajami Gastrostomus, Saccopharynx, i Enrypharynx.

J. Nusbaum-Hilarowicz

 

*

*                                                  *

 

Prof Dr. J. Nusbaum-Hilarowicz. Bathymyxium piscium nov. g. nov. sp., nouveau protozoaire parasite dans l’intestin de Melamphaes mizolepis (Günther) et de Stomias boa (Risso). Bulletin de l’Institut Oceanographique (Fondation Albert I-er Prince de Monaco). Nr. 808 Monaco 1915.

Autor opisuje nowy rodzaj i nowy gatunek pasorzytnego pierwotniaka, znalezionego w nabłonku przewodu pokarmowego u kilku form ryb głębinowych. Znajdujemy tu dwa sposoby rozmnażania się : przez rozpad (schizogonię) i przez sporulacyę. Amebowate osobniki rozpadają się albo na dwie komórki potomne, które znów w ten sam sposób się dzielą, albo też jądro w nich rozpada się drogą pączkowania na większą liczbę jąder potomnych, dokoła których różnicuje się plazma. Procesu płciowego autor nie zauważył, ale przypuszcza jego istnienie. Cysta sporulacyjna jest owalna, wydłużona; jądro w postaci podkowy spoczywa na jednym biegunie; jądro to tworzy wypustki w postaci rozgałęzionych rogów jelenich, co jest bardzo charakterystyczne. Wypustki te, o postaci nitkowatej, oddzielają się, dokoła każdej z nich różnicuje się plazma i w ten sposób powstają zarodniki w liczbie 8 lub 16. Każdy zarodnik jest postaci cytrynki, ma grubą osłonkę i długą wić. Autor umieszcza tę formę pośród grupy Oligosporogenea, należącej do Microsporidiów.

2015/02/23 | Supplementum

Suplement CLXXXIX

Strzyżewska K., 1979: Lin (Tinca tinca L.) Zalewu Wiślanego. [Tench – Tinca tinca L. in the Vistula Lagoon]. Prace MIR, 10: 461-469.

UDC 597.554.3(26.04:282.243.61)

Kamila Strzyżewska

LIN (Tinca tinca L.) Zalewu Wiślanego
Линь (Tinca tinca L.) Вислнского залива
Tench (Tinca tinca L.) of the Firth of Vistula

Środowiskiem odpowiednim dla lina są wody o silnie mulistym dnie, płytkie, dobrze nagrzane i gęsto porośnięte roślinnością taką jak osoka aleosowata (Stratiotes aloides L.), na której składa on ikrę, rogatek (Ceratophyllum demersum L.), rdestnica (Potamogeton crispus L.) oraz sitowie i pałka. W środowisku tym znajduje też lin odpowiedni dla siebie pokarm, który stanowią: robaki, skorupiaki, larwy owadów (głównie larwy ochotkowatych), oraz małże i ślimaki.

Lin żyje w strefie przybrzeżnej. W Zalewie Wiślanym występuje począwszy od Kątów poprzez tereny przy kanałach do Kamienicy, teren ten odpowiada bowiem jego wymogom życiowym. Dno jest tu na ogół muliste, głębokość nie przekracza 2 m; stąd też lin znajduje tu właściwą sobie roślinność oraz pod dostatkiem pokarmu. Poławiany tu bywa w zasadzie przez cały rok z tym, że najwydajniejszy okres połowów przypada na miesiące wiosenno-letnie. Do połowów lina używa się różnego typu narzędzi stawnych.

Według danych niemieckich połowy lina w latach 1930—1936 wahały się w granicach 0,5—1,3% wszystkich ryb odławianych na Zalewie.

Tablica I

Połowy lina na Zalewie Wiślanym w latach 1930—1936
Catches of tench in the Firth of Vistula in 1946-1951

.                         Rok — Year

.           1930  1931  1932  1933  1934  1935  1936

_______________________________________________
.                             kg
_______________________________________________

Ogółem
Total 1 151 100 1 136 400 1 219 500 1 127 100 1 203 300 1 057 900 1 151 700

Lin
Tench 5 800 7 400 15 500 7 100 7 500 11 700 10 900

Udział lina
Participa-
tion of
tench 0,50 0,65 1,30 0,63 0,62 1,1 0,95
%

W okresie powojennym statystyka połowów na Zalewie Wiślanym prowadzona jest od 1946 r. Najlepsze połowy lina osiągnięto w 1947 r. (5,2%). W latach następnych spotykamy się ze stopniową zniżką jego udziału w połowach i prawdopodobnie z tego powodu od 1952 r. lin nie jest objęty osobną statystyką, lecz wykazywany przy statystykach połowów innych ryb.

Tablica II

Połowy lina na Zalewie Wiślanym w latach 1946—1951
Catches of tench in the Firth of Vistula in 1946-1951

.                               Rok — Year
Połowy

Catches 1946 1947 1948 1949 1950 1951
_______________________________________________
.                             kg
_______________________________________________

Lin
Tench 20 690 34 627 58 800 33 093 38 302 8 219

Udział lina
Participa-
tion of tench 4,4 5,2 5,1 3,1 3,3 1.0
%

Wydaje się słuszne tłumaczenie faktu uzyskiwania wysokich połowów ryb na Zalewie latami „ugorowania zbiornika”, które miały miejsce w okresie wojennym i powojennym. Ryby mogły odbywać tarło na znacznie zwiększonym obszarze (Żuławy), miały też doskonałe warunki rozwoju i wzrostu, a poza tym przez kilka lat nie były odławiane. Niskie obecnie połowy należy tłumaczyć przede wszystkim tym, że lin w okresie tarła bywa intensywnie odławiany jeszcze przed złożeniem ikry, wskutek czego stado nie może w należyty sposób się odrodzić.

Ze względu na to, że lin jest rybą bardzo cenną, należałoby się zająć podniesieniem jej pogłowia przez zarybianie, tym bardziej iż tempo wzrostu lina — podobnie jak innych ryb zalewowych — jest bardzo szybkie, a ilość pokarmu — wystarczająca *.

Materiał do niniejszego opracowania stanowiło 410 sztuk lina (Tinca tinca L.), które poddawano mierzeniu i ważeniu. Ponadto określano płeć na podstawie wtórnej cechy płciowej, tj. twardego promienia płetwy brzusznej występującego u samców. Trzeba zaznaczyć, że z naszych ryb słodkowodnych tylko u lina można odróżnić płeć bez oglądania gonad.

______________________________
* Z badań prowadzonych przez Żmudzińskiego [5] wynika, że ogólna biomasa fauny dennej w Zalewie Wiślanym wynosi około 9000 t, z czego na larwy ochotkowatych (Tentipedidae), które stanowią pokarm lina przypada 63,8%, na mięczaki (Mollusca) — 13,4%.
Dane te dotyczą terenów śródzalewowych. Lin zaś żyje w strefie przybrzeżnej, gdzie biomasa mięczaków jest znacznie wyższa, stąd wniosek, że znajduje on tu znacznie więcej odpowiedniego dla siebie pokarmu.

Materiał zaczęto zbierać od lipca 1953 r., a skończono — w lipcu 1954 r. Ze względu na to, że w okresie zimy Zalew jest zamarznięty, z miesięcy zimowych materiału nie ma. Ponieważ ze zdobyciem lina w innych miesiącach były także trudności, występują w materiale luki, które oczywiście obniżają jego wartość. Na początku pracy założono, że będzie się pobierać co miesiąc 100 sztuk, ale często i to było niemożliwe, bo żeby osiągnąć taką ilość, trzeba by było przebywać w terenie niemal cały miesiąc. Z podanych względów opracowanie niniejsze należy traktować jako wstępne i orientacyjne.

Tablica III

Charakterystyka badanego materiału
Characteristic of material for examination

.                                          Oznaczono
Data połowu     Ilość sztuk     płeć
Date of catch   Number of ind. (sztuk)             
.                                            Sex denote-
.                                            ment (ind.)

VII. 1953 151 103 38 65
VIII. 1953 99
IX. 1953 92 92 35 57
XI. 1953 52 52 16 36
IV. 1954 9 9 1 8
VII. 1954 7 7 3 4
Ogółem
Total 41 263 93 170

.
Rys. 1. Procentowy udział lina w poszczególnych grupach wieku — Fig. 1. Percentage participation of tench in particular age groups

Jak to widać z tablicy III na 410 sztuk oznaczono płeć u 263 egzemplarzy, z których większość stanowiły samice, bo 170 szt, co stanowi 65%, a więc prawie 2/3 całości materiału.

W wyniku odczytania wieku lina z łusek stwierdzono, że główną rolę w połowach przemysłowych odgrywają 3-, 4-, 5- i 6-latki, które stanowią łącznie 83%, a na pozostałe przypada zaledwie niecałe 17%.

W analizie wyróżniono jedenaście grup wieku od 0—X (rys. 1). Dla każdej grupy wieku wyliczono średnią długość i średni ciężar; dane te przedstawiono w tablicy IV.

.
Tablica IV

Średnia długość i ciężar oraz ilość sztuk w poszczególnych grupach wieku
Mean length, mean weight and number of individuals in particular age groups

Grupa wieku  Ilość — Number                  Średnia długość Średni ciężar
Age group       szt. — ind.               %       Mean length     Mean weight
.                                                                cm                      g

0 4 0,98 13,5 54
I 4 0,98 19,3 140
II 6 1,46 22,5 192
III 67 16,35 29,2 446
IV 109 26,58 36,0 811
V 104 25,36 39,0 977
VI 61 14,87 41,6 1 311
VII 19 4,64 44,3 1446
VIII 21 5,12 45,8 1 698
IX 11 2,68 49,0 1 864
X 4 0,98 51,0 2 375
Razem
Total 410 100,00 — —

Jak już wspomniano, w połowach największą rolę odgrywają grupy wieku od III do VI. Ich średnia długość waha się w granicach 21—42 cm, a średni ciężar — od 450 do 1300 g.

Rozrzut w poszczególnych klasach ciężaru przedstawia tablica V (rys. 2)

Tablica V

Ilość i procent sztuk lina w poszczególnych klasach ciężaru
Number and percent of tench individuals in particular weight classes

.
.                 Ilość sztuk
Ciężar      Number of indi-
Weight       viduals                    %
g

250   21   5,1
500   43 10,4
730   60   14,6
1000  122  29,8
1250   76   18,5
1500  40   9,8
1750   25   6,1
2000   15  3,7
> 2000  8   2,0
Razem
Total 410 100,00

Rys. 2. Procentowy udział lina w poszczególnych klasach ciężaru — Fig. 2. Percentage participation of tench in particular weight groups

 

Tablica VI

Ilość i procent sztuk lina poszczególnych długości
Number and percent of tench individuals of particular length

Długość Ilość sztuk           Długość  Ilość sztuk
Length Number           %     Length  Number        %
cm        of indivi-                  cm     of indivi-
.              duals                                duals

12 1 0,24       34 10 2,44
13 1 0,24       35 20 4,90
14 1 0,24       36 21 5,12
15 1 0,24      37 33 9,26
16 —  —       38 32 7,80
17 — —       39 44 10,73
18 1 0,24      40 27 6,59
19 1 0,24      41 23 5,60
20 2 0,49      42 19 4,64
21 1 0,24       43 19 4,64
22 2 0,49      44 18 4,40
23 4 0,98      45 9 2,20
24 4 0,98      46 3 2,20
25 4 0,98      47 6 1,46
26 10 2,44      48 3 1,95
27 3 0,74      49 2 0.49
28 6 1,46      50 4 0,98
29 7 1,70      51 5 1.22
30 9 2,20
31 11 2,68
32 17 4,14 Razem
33 10 2,44 Total 410 100,00

Jak wynika z tablicy V oraz rysunku 2, ciężar większości poławianych osobników waha się w granicach 400—1250 g.

Podobnie jak dla ciężaru, zrobiono również zestawienie długości lina (tabl. VI, rys. 3), z którego wynika, że długość większości osobników mieści się w granicach 31—44 cm. Te wielkości stanowią także przewagę w połowach przemysłowych na Zalewie Wiślanym. Tempo wzrostu lina pod względem długości i ciężaru przedstawia tablica VII.

Rys. 3. Procentowy udział lina w poszczególnych klasach długości — Fig. 3. Percentage participation of o tench in particular length groups

 

Tablica VII

Tempo wzrostu lina w Zalewie Wiślanym
Rate of growth of tench in Firth of Vistula

Grupa wieku
Age group   I   II   III   IV   V   VI   VII   VIII   IX   X

Średnia długość
Mean length 13,5 19,3 22,5 29,2 36,0 39,0 41,6 44,3 45,8 49,0 51,0
cm

Przyrost
Rate of growth 5,8 3,2 6,7 6,8 3,0 2,6 2,7 1,5 3,2 2,0
cm

Średni ciężar
Mean weight 54 140 192 446 811 977 1311 1446 1698 1864 2375
g

Przyrost
Rate of growth 86 52 254 365 166 334 135 252 511
g

Na podstawie tablicy VII trudno w zasadzie wyciągnąć jakieś wnioski, ponieważ zawarte w niej dane nie wskazują zdecydowanie na jakąś regularność. Można tylko stwierdzić, że jeśli chodzi o przyrost długościowy, to jest on najintensywniejszy między 2—3 oraz między 3—4 rokiem życia. To samo można by powiedzieć i o tempie przyrostu wagowego z tym, że jest ono bardzo intensywne także między 5—6 rokiem życia. Prawdopodobnie można by powiedzieć coś więcej, gdyby materiał badawczy był liczniejszy. W literaturze opracowań o linie właściwie się nie spotyka.

W tablicy VIII podaję za Staffem [3] tabelkę Morozowej mówiącą o ciężarze i długości lina w jeziorach okręgu leningradzkiego. W pracy pt. „Przemysłowe ryby ZSRR” [4] znajdujemy następującą wzmiankę o linie: „Lin osiąga długość 63,5—70 cm i ciężar 7,5 kg. W przemysłowych połowach w delcie Dniepru ciężar lina waha się od 87 do 1645 g, średnio 400—525 g, w jeziorach obwodu leningradzkiego 300—400 g.”

Tablica VIII

Ciężar i długość lina w jeziorach okręgu leningradzkiego według Morozowej
Weigth and length of tench in the Leningrad district lakes after Morozowa

Grupa
wieku
Age group  I    II    III    IV    V    VI

Długość
Length 14,8  16,6  19,6  23,6  28,8  29,8
(cm)

Ciężar
Weight  50   141   279   505   1 120
(g)

Wzrost zależy od warunków życia w zbiorniku i bywa bardzo różny: w Jeziorze Ubińskim (Syberia) lin w wieku 5+ osiąga długość 19,2 cm i ciężar 191 g. W wieku 10 lat lin z Jeziora Libawskiego ma 46,5 cm długości i ciężar 1,49 kg. W tej samej książce spotykamy jeszcze zestawienie, które podajemy w tablicy IX

Tablica IX

Długość (longitudo corporis) i ciężar lina w jez. Czerbakul i Dolnej Wołdze
Length (longitudo corporis) and weight of tench In Czerbakul Lake and Lower Volga

Grupa            Jezioro Czerbakul 1941                   Dolna Wołga 1940
wieku                Czerbakul Lake                              Lower Vołga

.                          długość bez         ciężar               długość bez
.                         płetwy ogonowej   weight           płetwy ogonowej
.                         length without                         length without
.                          caudal fin                                  caudal fin
.                           cm                                              cm

I    —  13,6
II  15,8-18,6  60-96  21,6
III  —  —  25,7
IV  25,7-26,1  285-307 27,5
V  29,6  545 
VII  35,3  825 
VIII  35,9  855 

W tablicy tej podana jest długość lina bez płetwy ogonowej, tzn. długość ciała (longitudo corporis), a nie jak to się zwykle podaje u nas długość całkowitą (longitudo totalis). Ponieważ część naszego materiału jest mierzona w jednej i drugiej długości, podamy ją tu dla porównania danych.

Tablica X

Średnia długość (long. totalis i long. corporis) lina Zalewu Wiślanego w poszczególnych grupach wieku
Mean length (long. totalis and long. corporis) of the Firth of Vistula tench in particular age groups

Grupa
wieku
Age group   0    I    II    IV    V    VI    VII    VIII    IX    X

Long. totalis 13,5 19,3 22,5 29,2 36,0 39,0 41,6 44,3 45.8 49,0 51,0

Long. corporis — 16,2 19,3 24,0 30,2 32,8 35,4 37,0 39,0 41,5 42,0

Różnica
Difference — 3,1 3,2 5,2 5,8 6,2 6,2 7,3 6,8 7,5 9,0

Jak widzimy, różnica między jedną długością a drugą zależy od wielkości ryb i waha się od 3 cm u najmłodszych (w naszym materiale) do 9 cm u najstarszych.

Tablica XI

.
Długość (long. corporis) lina w Zalewie Wiślanym, jez. Czebarkul i Dolnej Wołdze
Length (long. corporis) of the tench in the Firth of Vistula, Czebarkul Lake and Lower Volga

Grupa                                      Longitudo corporis
wieku                                                  cm

.                Zalew Wiślany      Jezioro Czebarkul         Dolna Wołga
.               Firth of Vistula    Czebarkul Lake           Lower Volga
I 16,2 13,6
II 19,3 15,8-18,6 21,6
III 24,0 25,7
IV 30,2 25,7-26,1 27,5
V 32,8 29,6
VI 35,4
VII 37,0 35,3
VIII 39,0 35,9
IX 41,5
X 42,-(1)*— —

* Liczba w nawiasie oznacza ilość zbadanych osobników. – Number in brackets denote number of examined indivlduals.

Analizując tablicę XI widzimy, że wzrost lina w Dolnej Wołdze w drugim i trzecim roku życia jest szybszy niż w Zalewie Wiślanym. W jeziorze Czebarkul wzrost jest nieco gorszy jak w Zalewie. Można więc stwierdzić, że lin znalazł w Zalewie Wiślanym korzystne warunki bytowania.

Powyższa krótka analiza stada mimo woli nasuwa wniosek, czy nie należałoby się zastanowić nad zwiększeniem liczebności lina, tym bardziej, że jest on rybą cenioną ze względu na swe wartości konsumpcyjne, a w Zalewie — jak już mówiliśmy — ma dogodne warunki bytowania.

РЕЗЮМЕ

1. В уловах одиннадцат возрастных групп от 0-X. Оснонвое значение имеют рыбы в возрасте 3-6 лет. В иследованном материале они составляют совместно свыше 83%.

2. В иследованном материале преобладали самки, составляющие 65%

3. Вес промысловых рыб колеблется в пределах 800-1250 г, а длина 30-45 см.

4. Темпы роста по длине наиболее интенсивен от 0-5 лет года жизни, а по весу между 2-3, 3-4 и 5-6 годом жизни.

SUMMARY

1. There appear in the catches eleven age groups from 0—X. The most important role is performed by the fish 3—6 years of age. They constitute above 83% of the materiał examined.

2. Females predominated in the analysed materiał, constituting 65% of the whole materiał.

3. The weight of the fish most frequently caught oscillates in the limits of 800-1250 g, the length 30-45 cm.

4. The rate of growth as regards length is the most intensive between 0—5 years of age. and as regards weigth between 2—3, 3—4 and 5—6 year of age.

 

LITERATURA

1. Bernatowicz S. — Botanika rybacka, 1951.
2. Jahresberichte über die Deutsche Fischeret, Berlin 1931—1937.
3. Staff F. — Ryby słodkowodne Polski i krajów ościennych. Warszawa 1948.
4. Promysłowyje ryby SSSR. WNIRO 1949 .
5. Szarejko D. — Roślinność Zalewu Wiślanego. Proce MIR, Nr S, 1955 .
6. Żmudziński L. — Zoobentos Zalewu Wiślanego. Prace MIR, Nr 9, 1957.

2015/02/15 | Supplementum

Suplement CLXXXVIII

Chicewicz M., Mańkowska I., 1970. Rozwój zarodkowy szczupaka (Esox lucius L.). Rocz. Nauk rol. H-29-1: 27-52.

 

ROZWÓJ ZARODKOWY SZCZUPAKA (ESOX LUCIUS L.)

Mirosław Chicewicz, Irena Mańkowska

Wyższa Szkoła Rolnicza, Zakład Anatomii i Embriologii Ryb, Olsztyn — Kortowo i Uniwersytet im. M. C. Skłodowskiej, Katedra Zoologii Ogólnej i Doświadczalnej, Lublin

Kierownik Katedry: doc. dr Mirosław Chicewicz

Synopsis. Description of embryonic development of pike (Esox lucius L.). It covers egg structure, fertilization and major stages in embryo development to the point of hatching. The description is illustrated with many drawings.

WSTĘP

Rozwój embrionalny ryb łososiowatych był przedmiotem licznych prac, nieliczne zaś doniesienia dotyczą rozwoju zarodkowego szczupaka. Rusconi (cyt. za Lindroth 1946), Aubert (1854) i Lereboullet (1854, 1862), jako jedni z pierwszych, opisali bardzo ogólny i w szczegółach nieraz błędny, rozwój tego gatunku. Inni autorzy jak Rosenberg (1867), Truman (1869), Gensch (1882), Ziegler (1887), Jabłonowski (1899), Portmann i Metzner (1929) oraz Grieb (1932) podali krótkie doniesienia na temat ontogenezy szczupaka. Omawiana tam była przede wszystkim organogeneza wybranych narządów. Z nowszych prac należy wymienić badania Lindrotha (1946) oraz Gihr (1957). Pierwszy z wymienionych autorów podał krótki i pobieżny zarys przebiegu rozwoju embrionalnego szczupaka aż do chwili wytworzenia się płetw nieparzystych. Gihr zaś szczegółowo opisała ontogenezę poszczególnych narządów u starszych zarodków.

Wadą tych wszystkich, nieraz doskonałych prac jest to, że nie obejmują one całego okresu rozwoju embrionalnego szczupaka. W polskiej literaturze w ogóle brak prac na ten temat mimo, że szczupak jest u nas rybą pospolitą, użytkową oraz inkubowaną w licznych wylęgarniach. Stąd też opracowanie rozwoju zarodkowego tego gatunku wydaje się celowe i pożyteczne. Celem niniejszej pracy jest prześledzenie rozwoju embrionalnego szczupaka (Esox lucius L.) wyłącznie z punktu widzenia embriologii opisowej. Pierwszy okres rozwoju — bruzdkowanie oraz wszystkie rysunki opracowała I. Mańkowska. Opis budowy jaj oraz analizę gastrulacji i dalszego rozwoju zarodka podał M. Chicewicz.

MATERIAŁ I METODA

Materiał do pracy został zebrany w wylęgarni Szwaderki w marcu i początkach kwietnia 1961 r. Inkubacja ikry (zaplemnionej metodą „na sucho”) przebiegała w aparatach typu Weissa. Temperaturę wody w aparatach wylęgowych mierzono rano, w południe i wieczorem (tab. 1).

Materiał do badań pobierano przed zapłodnieniem oraz w 5 i 30 minut po zapłodnieniu. Następnie ikrę utrwalano przez pierwsze 10 godzin rozwoju co jedną godzinę, przez dalsze 9 godzin rozwoju — co 3 godziny; w ciągu pierwszej doby co 6 godzin, przez następne 4 doby co 8 godzin i przez dalsze 3 doby co 12 godzin. Od chwili pojawienia się zarodka z widocznymi somitami i wyróżnicowaną częścią głowową — aż do końca wylęgu, próbki pobierano 1 raz na dobę.

Materiał utrwalony najlepiej w płynie Bouina lub 4% formolu. Zarodki barwiono into toto (po zdjęciu błon jajowych) hematoksyliną Delafielda, a preparaty histologiczne hemalaunem i eozyną. Najlepsze wyniki barwienia skrawków histologicznych uzyskiwano na materiale utrwalonym w płynie Bouina — a w barwieniu in toto oba użyte utrwalacze były dobre. Przy barwieniu zarówno in toto, jak i preparatów mikroskopowych, postępowano według klasycznych metod histologii. Przy zatapianiu ikry zebranej przed zapłodnieniem i w 30 minut po zapłodnieniu posługiwano się metodą celoidynową, a przy młodych zarodkach metodą agarową.

Metoda agarowa jest stosowana w pracowni Devillersa we Francji. Materiał utrwalony najlepiej w Bouinie przenosi się do 70% alkoholu, który zmienia się kilkakrotnie aż przybierze on barwę jasnosłomkową. Następnie przyrządza się agar. W tym celu 7,5 g agaru rozpuszcza się w 0,5 l wody destylowanej na gorąco (bez gotowania) i dodaje 15 ml 40% formolu. Następnie rozlewa się płyn do probówek. Przy każdorazowym użyciu rozpuszczano skrzepnięty agar przez delikatne ogrzewanie nad palnikiem. Rozpuszczonym agarem (nie za gorącym) pokrywa się cienką warstwą szkiełko podstawowe. Na tę półpłynną masę agaru kładzie się zarodek i ustala dowolnie jego położenie przy pomocy pensety, czy też igieł preparacyjnych (w praktyce kładzie się zazwyczaj kilka zarodków na jedno szkiełko podstawowe). Następnie zalewa się (najlepiej pipetą) jeszcze raz całość płynnym agarem tak, aby materiał był całkowicie pokryty masą agarową. Po zgęstnieniu agaru całe szkiełko wkłada się na 10 minut do 70% alkoholu etylowego. Po zupełnym stężeniu agaru wycinano żyletką bloczki z zarodkami (jak najmniejsze) i przystępowano do zatopienia ich w parafinie według następującej kolejności: zanurzanie bloczków agarowych w 95% alkoholu etylowym (który zmienia się 3 razy) na okres po pół godziny, przenoszenie ich do trzykrotnie zmienionego alkoholu n-butylowego również na okres po pół godziny, włożenie bloczków do mieszaniny parafiny z n-butylowym alkoholem w stosunku 1:1.

Bloczki powinny pozostawać w tej mieszaninie przez pół godziny w termostacie o temperaturze 50 — 56°C. Dalej, przenoszono bloczki, przetrzymując je kolejno po 30 minut, do I, II i III zwykłej płynnej parafiny. W końcu zatapiano agarowe bloczki w parafinie w normalnie przyjęty sposób. Metoda ta daje bardzo dobre wyniki, szczególnie przy młodych stadiach zarodkowych. Wybitną jej zaletą jest łatwość ustalenia dowolnie wybranego położenia zarodka, co w przypadku stosowania normalnej parafinowej metody jest praktycznie niezmiernie trudne i kłopotliwe.

Skrawki mikrotomowe o grubości 10 µ otrzymywano w serii ciągłej, krojąc bloczki mikrotomem korbkowym. Z najważniejszych etapów rozwoju embrionalnego wykonano szereg rysunków spod mikroskopu przy pomocy aparatu Abbego.

Esox lucius  Tabela 1 2015-02-09 17-04-56 652x779.bmp

OPIS OBSERWACJI

BUDOWA JAJA SZCZUPAKA I ZAPŁODNIENIE

Jak u wszystkich kręgowców, jajo szczupaka posiada błony jajowe. Już Lereboullet (1854) opisał w jaju szczupaka dwie błony (otoczki) — zewnętrzną, posiadającą mikroskopijne pory i wewnętrzną niezwykle cienką, ściśle przylegającą do żółtka. Również Berg (1899) w swojej pracy wspomina o dwóch błonach jajowych. Terminologia błon, w tych pierwszych doniesieniach, była różna i podobnie jak w późniejszych pracach nad embriologią ryb kostnoszkieletowych dowolnie przyjmowana przez rozmaitych autorów.Próbę ujednolicenia terminologii błon jajowych ryb kostnoszkieletowych podjął Chicewicz (1960) w pracy nad rozwojem embrionalnym troci jeziorowej. Terminologia ta została przyjęta w niniejszej pracy.

Dojrzałe, niezapłodnione jajo szczupaka (oocyt) o kształcie kuli, posiada średnicę od 1 do 1,5 mm. Pokryte jest ono cienką warstwą protoplazmy, która na biegunie animalnym tworzy dyskoidalne zgrubienie, zwane tarczką zarodkową (blastodysk), w której znajduje się jądro komórkowe. Przejście tarczki zarodkowej w żółtko nie jest tak wyraźne jak np. u ryb łososiowatych. Cienka warstwa plazmy, otaczająca z zewnątrz całe żółtko stanowi warstwę korową jaja; w niej znajdują się pęcherzyki korowe, mające poważne znaczenie przy tworzeniu się przestrzeni periwitelarnej. Między korową warstwą jaja a właściwym żółtkiem wyróżnić można warstwę przejściową (żółtkowo-plazmatyczną). Zewnętrzna, właściwa błona jajowa (zona radiata), poprzebijana drobnymi kanalikami, dająca na przekroju poprzecznym obraz prążkowania, otacza cały oocyt. W błonie tej zwanej też błoną żółtkową, istnieje duże mikropyle, w postaci lejka prowadzącego do wąskiego kanału.

Podstawową masę jaja (oocytu) stanowi półpłynne żółtko, w którym można zaobserwować masę drobniutkich, bezładnie rozrzuconych kuleczek tłuszczu. Uderzający jest zaś brak dużych kul tłuszczowych, tak charakterystycznych dla jaj innych gatunków ryb (np. łososiowatych) w szczególności pelagicznych, gdzie jak wiadomo mają one znaczenie aparatu hydrostatycznego. Z uwagi na specyficzny sposób tarła (jaja przyczepione są do roślin) nieobecność dużych kul tłuszczowych w żółtku jaj szczupaka jest zupełnie zrozumiała z biologicznego punktu widzenia.

Po zapłodnieniu, podobnie jak i u innych gatunków ryb, w jaju szczupaka tworzy się przestrzeń periwitelarna, która powstaje pomiędzy zona radiata a korową warstwą jaja. Jak wynika z literatury naukowej niepoślednie znaczenie w tworzeniu się przestrzeni periwitelarnej mają pękające pęcherzyki korowe.

OKRES DYFERENCJACJI BIPOLARNEJ

Po zapłodnieniu i powstaniu przestrzeni periwitelarnej następuje niewielki przepływ plazmy z korowej warstwy jaja do blastodysku. Dzięki temu grubieje on nieco i staje się łatwiejszy do zaobserwowania. Korowa warstwa jaja jest ledwie dostrzegalna, ale nie zanika. Jednym z pierwszych, dobrze dającym się obserwować, procesów występujących po zapłodnieniu jest ruch deutoplazmy. Ruch ten widoczny jest przede wszystkim wskutek przemieszczania się kuleczek tłuszczu. Zaczynają się one przesuwać w stronę bieguna animalnego i gromadzić pod blastodyskiem. Dzięki temu po zapłodnieniu jajo wyraźnie jaśnieje, bowiem żółtko wolne od tłuszczu staje się przezroczyste. Ten okres intensywnej dyferencjacji bipolarnej trwa u szczupaka około 10 godzin.

BRUZDKOWANIE

Bruzdkowanie jaj szczupaka, podobnie jak i innych ryb, przebiega według typu meroblastycznego. Pierwsze objawy rozwoju jaja szczupaka dają się zauważyć (w danej temperaturze — patrz tab. 1) mniej więcej w 10 godzin po zapłodnieniu. W tym czasie przeważająca ilość tarczek znajduje się w stadium pierwszego podziału, lecz bruzdy nie oddzielają jeszcze zupełnie od siebie blastomerów (rys. 1). Nieco później zarodek ma już wygląd typowego, klasycznego, dwu-blastomerowego stadium. Wielkość powstałych blastomerów może być różna. Wynika z tego, że pierwsza bruzda nie zawsze przebiega przez środek blastodysku.

Utworzenie się drugiej bruzdy stwierdzono u większości zarodków w 14 godzin po zapłodnieniu. Przebiega ona również południkowo, dzieląc blastodysk na 4 komórki. Druga bruzda w większości przypadków nie układa się jednak zupełnie prostopadle do pierwszej. Opisany powyżej zarodek w stadium 4 blastomerów jest widoczny na rys. 2 i 3. Jak widać z rysunku blastomery są prawie jednakowej wielkości, lecz bruzdy nie przecinają się w jednym centralnym punkcie. W tym okresie obserwacji spotkano również zarodki złożone z 5 lub 7 blastomerów.

Rys. 1. Zarodek szczupaka w początkowym stadium 2 blastomerów (10 godzin po zapłodnieniu). Hematoksylina
Fig 1. Pike germ in two celled stage (10 hours after fertilization). Hematoxyline
Rys 2 Zarodek szczupaka w stadium 4 blastomerów (17 godzin po zapłodnieniu). Widok z góry. Hematoksylina
Fig. 2. Pike germ in four celled stage (17 hours after fertilization). Upper view. Hematoxyline

 

Następne bruzdy — południkowe pojawiają się w 20 godzin po zapłodnieniu i biegną po obydwu stronach drugiej bruzdy (równolegle do niej), dzieląc cały zarodek na 8 blastomerów (rys. 4 i 5). Tarczka w tym stadium rozwoju ma kształt owalny. Większość badanych zarodków z tego okresu posiadała 6 brzeżnych i 2 środkowe blastomery (rys. 5).

 

Rys. 3. Zarodek szczupaka w stadium 4 blastomerów. Widok z boku. Hematoksylina
Fig. 3. Pike germ in four celled stage. Side view. Hematoxyline
Rys. 4. Zarodek szczupaka w stadium 8 blastomerów (20 godzin po zapłodnieniu). Forma regularna. Hematoksylina
Fig. 4. Pike germ in eight celled stage (20 hours after fertilization). Hematoxyline

 

Przebieg czwartej bruzdy trudno było autorom określić. Berg (1899) podaje, że udało mu się zaobserwować wypadki, w których oddziela ona 4 centralne i 12 obwodowych blastomerów. Jednak taki obraz zarodka według tego badacza zdarza się bardzo rzadko. Autorzy tak podzielonej tarczki (blastodysku) nie spotkali. Zazwyczaj już po stadium 8 blastomerów ustalenie (na utrwalonym materiale) kolejności czy też prawidłowości przebiegu poszczególnych bruzd jest bardzo trudne.

Rys. 5. Zarodek szczupaka w stadium 8 blastomerów. Forma najczęściej spotykana
Fig. 5. Pike germ in eight celled stage (typical form)
Rys. 6. Zarodek szczupaka w stadium 20 blastomerów (25 godzin po zapłodnieniu — 4 stopnio/dni). Hematoksylina
Fig. 6. Pike germ in twenty celled stage (25 hours after fertilization) 4 degree days. Hematoxyline

Zarodka 16 blastomerowego w badanym materiale nie znaleziono. Jednak w 25 godzin po zapłodnieniu (4 stopnio/dni) spotykało się tarczki zbudowane z 18 i 20 komórek (rys. 6, 7). Jak to widać na rysunku, poszczególne blastomery są różnej i nieregularnej wielkości. Cala zaś tarczka zarodkowa silnie uwypukla się ponad żółtko (rys. 6).

Rys. 7. Zarodek szczupaka w stadium 20 blastomerów. Widok z boku. Hematoksylina
Fig. 7. Pike germ in twenty celled stage. Side view. Hematoxyline
Rys. 8. Zarodek szczupaka w stadium 38 blastomerów (30 godzin po zapłodnieniu). Widok z góry. Hematoksylina
Fig. 8. Pike germ in thirty eight celled stage (30 hours after fertilization). Upper view. Hematoxyline

W 30 godzin po zapłodnieniu można zaobserwować zarodki już w stadium 32 elastomerów, chociaż często jest ich więcej (rys. 8, 9). W miarę postępu bruzdkowania, jak widać na rysunku 8, komórki zarodka są coraz mniejsze. Jest to następstwem braku stadium interkinezy w mitozach.

Rys. 9. Zarodek szczupaka w stadium 38 blastomerów. Widok z boku. Hematoksylina
Fig. 9. Pike germ in thirty eight celled stage (30 hours after fertilization). Lateral view. Hematoxyline
Rys. 10. Przekrój poprzeczny przez zarodek w stadium 38 blastomerów. Hemalaun, eozyna. Oznaczenia do rys. 10 i 13 — 21: A — anus, Bld — blastoderma, Bls — blastomery, Chd — chorda dorsalis, Cn — cewka nerwowa, — czop żółtkowy, Efd — zarodkowa pinna dorsalis, Efv — zarodkowa pinna ventralis, Eph — szyszynka, Gcz — głowowa część zarodka, Jk — jądra komórkowe, Jw — jamka węchowa, Ko — kubek oczny, Mes — mesencephalon, Met — metencephalon, Ml — myelencephalon, M — metameria, Pchm — pęcherzyki mózgowe, — pęcherzyk żółtkowy, Pp — pinna pectoralis, Prs — prosencephalon, Prz — przestrzeń międzykomórkowa, Psł — pęcherzyki słuchowe, Pv — pinna ventralis, Pz — pierścień zarodkowy, Rdz — rdzeń kręgowy, Rhm — rhombencephalon, S — soczewka, Sm — somity, Wog — wzgórek ogonowy, Zmet — zawiązek metencephalon, Zo — zawiązek oka, Zr — zarodek, Ż— żółtko
Fig. 10. Cross-section through pike germ in thirty eight celled stage. Hemalaun, eosin. Explanations for Figures 10, and 13 — 21. A — anus, Bld — blastoderm, Blsblastomers , Chd — chorda dorsalis, Cn — tuba neuralis, Cż — yolk plug, Efd — embryonal dorsal fin, Efv — embryonal ventral fin, Eph — pineal body, Gcz — anterior end of embryo, Jk — cells nuclei, Jw — olfactory vesicle, Ko — optic cup, Mes — mesencephalon, Met — metencephalon, Ml — myelencephalon, Mmetameres, Pchm — brain vesicle, — yolk sac, Pp — pectoral fin, Prs — prosencephalon, Prz — intercells space, Psł — auditory vesicle, Pv — ventral fin, Pz — germ ring, Rdz — spinal cord, Rhm — rhombencephalon, S — lens, Sm — somites, Wog — tail bud, Zmet — anlage of metencephalon, Zo — optic anlage, Zr — embryo, Ż — yolk

 

Na przekrojach omawianego powyżej stadium doskonale można zauważyć, że zarodek jest już kilkuwarstwowy. Świadczy to o występowaniu bruzd horyzontalnych (rys. 10). Widać wyraźnie jak dolne blastomery kontaktują się podstawą z żółtkiem, ale są jeszcze od niego wyraźnie odgraniczone. Komórki zaś leżące wewnątrz tarczki nie przylegają ściśle do siebie, lecz są oddzielone przez międzykomórkowe przestrzenie. Przestrzenie te były opisane przez Berga (1899), a później obserwowane przez wielu innych badaczy u różnych gatunków ryb kostnoszkieletowych. W tym stadium rozwoju zwraca również uwagę silne uwypuklenie całego zarodka ponad żółtko. Uwypuklenie to później będzie miało tendencje do spłaszczania się.

Następne horyzontalne bruzdy najprawdopodobniej przebiegają na przemian z innymi i dzielą zarodek na warstwę górnych, wolnych blastomerów, środkowych i dolnych, będących w kontakcie z żółtkiem. Granica między blastomerami a warstwą przejściową (żołlkowo-plazmatyczną), która była tak wyraźna w młodszych stadiach zarodka, zaciera się coraz bardziej. Te ostatnie komórki, tkwiące podstawami w żółtku, przez ciągłe podziały i odcinanie wolnych blastomerów ku górze (do środka) zarodka, utworzą później parablast (periblast). Parablast początkowo, tak jak i u innych gatunków ryb, reprezentują pojedyncze, duże, bogate w chromatynę jądra, leżące w żółtku w warstwie przejściowej. Jądra parablastu w późniejszym okresie rozwoju zarodka, znacznie zwiększają objętość.

Bardzo często obserwowano tarczki zarodkowe, które w zasadzie nie różniły się wielkością, od innych, ale były zahamowane w rozwoju. Widocznie jaja te nie uległy zapłodnieniu lub ich rozwój nie nastąpił wskutek przyczyn patologicznych. Również na trzeci dzień (52 godzina rozwoju) po zapłodnieniu zaobserwowano topograficzne przesunięcie około 40°/d tarczek zarodkowych. Wygląd takiego zarodka jest bardzo charakterystyczny — na kuli żółtkowej widoczne są dwa jasne punkty. Jeden z nich to przesunięta w bok tarczka zarodkowa, drugi zaś — to wolne po niej miseczkowate miejsce, tj. warstwa przejściowa z kroplami tłuszczu. Z jaj tych część, poza opisanymi zmianami, nie różniła się ogólnym wyglądem od normalnie rozwijającej się ikry, część zaś zaczynała bieleć. Z obserwacji wynika, że najprawdopodobniej tarczki te były przesunięte już przed utrwaleniem materiału. Fakt ten może więc tłumaczyć, między innymi, dużą śmiertelność zarodków występującą podczas inkubacji ikry w wylęgarniach (aparaty Weissa). Spotykano również. bruzdkujące zarodki z żółtkiem bardzo małym i skurczonym, zawierającym pod otoczką zamiast płynu, galaretowatą masę.

Postępujące wciąż bruzdkowanie doprowadza stopniowo do coraz większego rozdrobnienia komórek. W szóstej dobie (24,2 stopnio/dni) po zapłodnieniu, zarodek wchodzi w stadium tzw. drobnokomórkowej blastuli (rys. 11, 12). Blastodysk, jak widać z rysunku, powiększa się i ulega znacznemu rozpłaszczeniu. Przekrój poprzeczny przez stadium formowania się blastuli wskazuje na brak jednolitego blastocelu. Potwierdza to obserwacje Berga (1899), który uważał, iż jednolita jama blastuli, którą opisuje Lereboullet (1854) u szczupaka nie istnieje.

Rys. 11. Zarodek szczupaka w stadium blastuli drobnokomórkowej (6 doba rozwoju — 24,2 stopnio/dni). Widok z góry. Hemalaun
Fig. 11. Pike germ in multicellular blastula stage (6 day of development — 24.2 degree days). Upper view. Hemalaun
Rys. 12. Zarodek szczupaka w stadium blastuli drobnokomórkowej. Widok z boku
Fig. 12. Pike germ in multicellular blastula stage. Side view

Zewnętrzna warstwa blastuli składa się ze spłaszczonych komórek, ściśle przylegających do siebie. Wszystkie pozostałe są zaokrąglonymi, oddzielnymi komórkami, zawieszonymi w płynie wypełniającym blastulę. Pomiędzy komórkami występują wspomniane już szczelinowate, wolne przestrzenie.

Na stadium blastuli kończy się okres bruzdkowania, które trwało u badanego gatunku 192 godziny (33,5 stopnio/dni).

GASTRULACJA

Opis gastrulacji dotyczyć będzie zarówno morfologii zewnętrznej zarodka, jak i ogólnej analizy histologicznej. Gastrulacja rozpoczyna się od późnej blastuli, która w miarę rozwoju spłaszcza się coraz bardziej i ulega epibolii, przez co zwiększa swoją powierzchnię (rys. 13). Cała warstwa blastodysku (blastoderma) obrastając żółtko staje się cieńsza, z wyjątkiem brzegów, które grubieją wskutek nagromadzenia się w tych miejscach komórek. Komórki te tworzą na obwodzie wał, zwany pierścieniem zarodkowym. Pierścień ten, mniej więcej jednakowej grubości, okrąża żółtko i tylko w jednym odcinku przybiera postać szerszej płaszczyzny, zwanej węzłem brzeżnym (pierwotnym). Z węzła tego potem wytworzy się języczek zarodkowy. Obrastanie żółtka przez blastodysk u szczupaka postępuje znacznie szybciej niż np. u ryb łososiowatych (Iwanow 1937, Chicewicz 1960). W odróżnieniu od ryb łososiowatych, gdzie węzeł brzeżny daje się obserwować jeszcze przed właściwą epibolią, u szczupaka zaczyna się on tworzyć w momencie obrośnięcia około 2/5 żółtka przez blastodermę. Dalszy rozwój polega na stale postępującej epibolii, wzroście blastodysku, a z nim i węzła pierwotnego, stanowiącego główny materiał, z którego tworzy się właściwe ciało zarodka.

Rys. 13. Zarodek szczupaka w zaawansowanej epibolii, 2/5 (8 doba rozwoju — 3.3,6 stopnio/dni). Hemalaun. Oznaczenia patrz rys. 10
Fig. 13. Pike embryo in 2/5 epiboly stage (8 day of development — 33.6 degree days). Hemalaun. Explanations-see Fig. 10

Mechanizm epibolii jest dosyć skomplikowany. Jak wynika z literatury (Wilson 1891, Kopsch 1904, Price 1934 — cyt. za Battle 1944, Oppenheimer 1936, Pasteels 1936), u ryb kostnoszkieletowych przednia część węzła pozostaje w miejscu prawie nieruchomo, w czasie gdy tylna jego okolica (labium dorsale) rośnie wraz z obrastającym pierścieniem. Obrastający blastodysk (blastoderma) utworzy z czasem wraz z listkami zarodkowymi ścianę pęcherzyka żółtkowego. U szczupaka następuje bardzo szybko obrośnięcie całego żółtka w momencie kiedy zarodek jest jeszcze stosunkowo mało zróżnicowany (rys. 15, 17). Fakty te różnią rozwój zarodkowy szczupaka od rozwoju łososiowatych. U tych ostatnich przy zupełnej epibolii zarodek posiada już dobrze rozwinięte nie tylko embrionalne narządy, lecz również wyróżnicowane kielichy oczne, pęcherzyki słuchowe i mózgowe, wzgórek ogonowy oraz liczne somity. Po tym ogólnym omówieniu, w dalszym ciągu, rozpatrzone zostaną szczegółowiej zmiany, jakie zachodzą u zarodka szczupaka w kolejnych stadiach epibolii.

Stadium — epibolią 2/5 (33,6 stopnio/dni). W ósmej dobie rozwoju kula żółtkowa obrośnięta jest przez blastodysk w 2/5 (rys. 13). W tym stadium rozwoju nie widać jeszcze pierścienia zarodkowego. Tworzy się on dopiero w parę godzin później. Mniej więcej w tym samym czasie pojawia się węzeł brzeżny — przyszły materiał właściwego zarodka.

W końcu ósmej doby (39 stopnio/dni), kiedy obrastanie żółtka przez blastodysk osiąga mniej więcej 3/5 jego powierzchni, widać wyraźnie jak początkowo słabo zaznaczony, węzeł brzeżny rozrasta się i przybiera postać „języczka” (rys. 14). Przekroje poprzeczne przez to stadium wykazują wykształconą już płytę nerwową oraz chorda dorsalis, a po obu jej stronach podnoszącą się mezodermę.

Stadium — epibolią 4/5 (40,5 stopnio/dni). W dziewiątej dobie rozwoju żółtko w 4/5 powierzchni jest obrośnięte przez błastodermę. Właściwy zarodek — stosunkowo duży — obejmuje około 2/5 kuli żółtkowej (rys. 15 i 16). Przy obserwowaniu go pod lupą i przy badaniu preparatów histologicznych można stwierdzić różnicowanie się niektórych narządów pierwotnych. W głowowym odcinku płyty nerwowej można już wyróżnić trzy zawiązki przyszłych pęcherzyków mózgowych, tj. prosencephalon, mesencephalon i rhombencephalon. Lateralnie, przy pierwszym odcinku pierwotnego mózgu widoczne są zawiązki oczu w postaci słabo uwypuklonych nabrzmień. Pojawiają się również pierwsze somity w ilości od 3 do 4 par. Za somitami, w kierunku przyszłego ogona, tworzące się ciało zarodka przechodzi w niezróżnicowany materiał komórkowy pierścienia zarodkowego. Pierścień ten otacza jeszcze niewielką ilość powierzchni wolnego żółtka, które przybiera formę podobną do czopa żółtkowego płazów (rys. 11). Interesujące jest, że periderma zarodka rośnie znacznie szybciej i wcześniej niż listki zarodkowe obrasta całkowicie kulę żółtkową.

Rys. 14. Zarodek szczupaka w stadium 3/5 epibolii (początek 9 doby rozwoju — 39 stopnio/dni). Oznaczenia — patrz rys. 10
Fig. 14. Pike embryo in 3/5 epiboly stage (9 day of development — 39 degree days). Hemalaun. Explanations — see Fig. 10
Rys. 15. Zarodek szczupaka w stadium 4/5 epibolii (czop żółtkowy — koniec 9 doby rozwoju; 44,5 stopnio/dni). Widok z góry. Hemalaun.
Fig. 15. Pike embryo in 4/5 epiboly stage (end of 9 day of development; 44,5 degree days — yolk pług stage). Upper view. Hemalaun.
Rys. 16. Zarodek szczupaka w stadium 4/5 epibolii. Widok od strony bieguna wegetatywnego. Hemalaun. Oznaczenia — patrz rys. 10
Fig. 16. Pike embryo 4/5 epiboli stage. Vegetative pole. Hemalaun. Explanations — see Fig. 10

 

Na preparatach histologicznych z tego i nieco późniejszego stadium rozwoju zarodka można stwierdzić ciekawy (w gromadzie Pisces) fakt, fałdowania się głowowego odcinka płyty nerwowej. Fałdowanie to w późniejszym okresie rozwoju zanika. Cewka nerwowa ma wygląd zwartego pasma, tak typowego dla pierwotnego układu nerwowego ryb kostno- szkieletowych. Komory i kanał centralny pojawiają się w cewce nerwowej wtórnie, w późniejszych okresach rozwojowych. Obserwacje autorów potwierdzają wyniki uzyskane przez Jabłonowskiego (1899) w pracy nad rozwojem układu nerwowego szczupaka.

Struna grzbietowa — drugi z embrionalnych narządów — jest na przekroju poprzecznym owalna lub okrągła, chociaż we wcześniejszych stadiach rozwoju ma kształt rynienki otwartej w stronę grzbietową. Chorda dorsalis wyodrębnia się u szczupaka z pierwotnej entodermy i wyraźnie odgraniczona biegnie przez prawie całą długość zarodka, a tylko w głowowej i ogonowej części przechodzi bez wyraźnych granic w otaczające ją komórki. Mezoderma leży po obu stronach struny grzbietowej. Ilość warstw komórek składających się na trzeci listek zarodkowy jest różna w różnych okolicach zarodka. Często trudno ją jeszcze wyodrębnić od wtórnej entodermy leżącej na żółtku. Entoderma jelitowa w odcinku głowowym zarodka tworzy delikatne zgrubienia, które stanowią zawiązki przyszłych skrzeli. Dalsza zaś część blaszki jelitowej kończy się w odcinku ogonowym, który utworzy z czasem wzgórek ogonowy wraz z pęcherzykiem Kupffera.

Na stadium tym kończy się właściwy proces gastrulacji, podczas której wyróżnicowały się trzy listki zarodkowe oraz pierwotne narządy zarodka. Proces bruzdkowania i gastrulacji trwał u badanych zarodków szczupaka, w danej temperaturze, około 9 dób tj. 43 stopnio/dni.

DALSZY ROZWÓJ ZARODKA

Po gastrulacji następuje najdłuższy bo aż 12 dni trwający okres rozwoju szczupaka, podczas którego powstają nowe i różnicują się dotychczasowe narządy i układy zarodka. Całkowite zamknięcie blastoporu (epibolia 5/5) następuje na pograniczu 10 i 11 doby rozwoju zarodka (45,5 stopnio/dni). Pierścień zarodkowy zamyka się i cała kula żółtkowa zostaje obrośnięta, tworząc woreczek żółtkowy. Właściwy zarodek leży płasko na woreczku żółtkowym i zajmuje około 1/2 jego obwodu (rys. 17). Zarówno odcinek głowowy, jak i ogonowy przylegają jeszcze ściśle do pęcherzyka żółtkowego. Pierwotne pęcherzyki mózgowe i zawiązki oczne są już wyraźnie zaznaczone. Struna grzbietowa rozciąga się od śródmózgowia aż do świeżo utworzonego, wyraźnego, wzniesienia ogonowego. U niektórych zarodków można w tym stadium rozwojowym zauważyć tworzenie się jamy ciała. Coeloma jest widoczna wyłącznie w okolicy głowowej, zaś w części ogonowej zarodka mezoderma jest jeszcze lita. Entoderma jelitowa zbudowana jest u większości zarodków z jednej, najwyżej z dwóch warstw komórek. mózgowego rhombencephalon pojawiają się w niej wyraźne, entodermalne zawiązki skrzeli. Ilość — somitów od 8 do 10 par.

Rys. 17. Zarodek szczupaka w okresie zamknięcia blastoporu (10 doba rozwoju — 45,5 stopnio/dni) Hemalaun. Oznaczenia — patrz rys. 10
Fig. 17. Pike embryo after blastopore is closed (10 day of development — 45.5 degree days). Hemalaun. Explanations — see Fig. 10
Rys. 18. Zarodek szczupaka w 12 dobie rozwoju (55,1 stopnio/dni). Hemalaun. Oznaczenia — patrz rys. 10
Fig. 18. Pike embryo length equals 1/2 circumference of yolk-ball (12 day of deve- lopment — 55.1 degree days). Hemalaun. Explanations — see Fig. 10

W dalszym okresie rozwoju zarodka w 11 i 12 dobie (od 50,3 do 55,1 stopnio/dni) po raz pierwszy daje się stwierdzić wzrost dorsalno-wentralny. Zarodek przedstawia się teraz w postaci grubego pręta, leżącego na woreczku żółtkowym (rys. 18). Pierwotne pęcherzyki mózgowe (poza wzrostem), jak i cewka nerwowa, nie wykazują istotniejszych zmian. Jedynie w zawiązkach ocznych zaczynają się pojawiać jamistości, z których później powstaną kubki oczne. W strunie grzbietowej, po stronie wentralnej, można stwierdzić tworzenie się hypochordy, która w późniejszych stadiach rozwojowych zanika, podobnie jak u innych ryb. Jelito głowowe występuje nadal w postaci spłaszczonej rury, która na przekrojach histologicznych nie wykazuje żadnego światła. Jedynie w okolicy entodermalnych zawiązków skrzeli (jelito skrzelowe) tworzy się listwa ektodermalna, która później po zrośnięciu się utworzy ektodermalną część szczelin (fałd) skrzelowych. Pierwsza fałda skrzelowa jest homologiem spiraculum u Selachii, druga zaś staje się pierwszą właściwą szczeliną skrzelową. Na wysokości drugiej szczeliny skrzelowej zaczynają się odrywać od ektodermalnej ściany ciała zarodka — plakody, przyszłe zawiązki pęcherzyków słuchowych.

Na przekrojach w okolicy głowowej — po stronie brzusznej można zaobserwować tworzenie się, z mezodermalnej ściany coelomy, parzystych zawiązków worka sercowego Tworzenie się woreczka sercowego u szczupaka jest szybsze niż tworzenie się samej cewy sercowej. Również w tej samej okolicy zarodka, autorzy stwierdzili różnicowanie się przewodów Wolffa, które początkowo miały jeszcze łączność z jamą ciała. W kaudalnym odcinku zarodka, w dobrze wyodrębnionym wzgórku ogonowym, pojawia się jamka Kupffera. W 13 dobie rozwoju (60,6 stopnio/dni) następuje znaczne powiększenie się głowy, w wyniku stale postępującego wzrostu oczu i mózgu. Od strony pierwotnych pęcherzyków mózgowych rozpoczyna się formowanie kanału centralnego, który w tyłomózgowiu tworzy wyraźną IV komorę (rys. 19, IV). Kanał centralny drąży doogonowo całą cewkę nerwową dotychczas litą. Nieco później wyróżnicowuje się czwarty pęcherzyk mózgowy — metencephalon. Zawiązki oczu są już dobrze widoczne w postaci wyraźnie zaznaczonych kubków z ektodermalnymi zgrubieniami przyszłych soczewek. Pomiędzy kubkami ocznymi a przodomózgowiem, przy ektodermalnej ścianie zarodka tworzą się zawiązki jamek węchowych. Plakody uszne przekształcają się w pęcherzyki, a na wysokości czwartej pary somitów różnicują się zawiązki płetw piersiowych, w postaci płytki zbudowanej z cylindrycznych komórek. W komórkach struny grzbietowej pojawiają się wakuole. Jelito, przynajmniej w części głowowej, przedstawia się już w postaci wyraźnie wyodrębnionej rury, ale jeszcze bez światła. Za jelitem skrzelowym można dostrzec tworzenie się zawiązka wątroby. W odcinku głowowym ciała zarodka wyodrębniają się przewody Wolffa i tracą kontakt z jamą ciała. W woreczku sercowym zaczyna się różnicować cewa sercowa. Stwierdzić również można tworzenie się aorty i żył głównych. We wzgórku ogonowym jest jeszcze widoczny pęcherzyk Kupffera.

Rys. 19. Wygląd zarodka szczupaka w 13 dobie rozwoju (60,6 stopnio/dni). Hemalaun. Oznaczenia — patrz rys. 10
Fig. 19. Appearance pike embryo in 13 day of development (60.6 degree days, length 2/3 circumference of yolk-ball). Hemalaun. Explanations — see Fig. 10

Od 14 doby rozwoju zarodka (65,9 stopnio/dni) głowa i reszta ciała zaczyna się coraz bardziej uwypuklać ponad powierzchnię woreczka żółtkowego. Następuje szereg istotnych morfologicznie zmian w mózgu pierwotnym. Dzieje się to przede wszystkim wskutek dalszego rozwoju i zwiększania się kubków ocznych oraz różnicowania się pęcherzyków mózgowych. Zarodki, które utrwalono w tym czasie, posiadały już pięć dobrze wykształconych pęcherzyków (telencephnlon, diencephalon, mesencephalon, metencephalon i myelencephalon). Przy obserwowaniu mózgowia od strony grzbietowej można wyróżnić szyszynkę, a w śródmózgowiu pojawia się komora III (rys. 20, III). Nieco później wykształca się zawiązek przysadki mózgowej. Soczewka oczna jest wyraźnie widoczna w kielichu ocznym. Pęcherzyki słuchowe układają się przy rdzeniomózgowiu. Jelito jest jeszcze ciągle jednolitą, zbitą rurą, nie mającą żadnego światła. W okolicy głowy jelito, owalne w przekroju, zbudowane jest z jednowarstwowego cylindrycznego nabłonka, zaś w części ogonowej występuje ono jeszcze jako jednolite pasmo, pod którym leży warstwa niezróżnicowanych komórek. Ilość somitów powiększa się do 36 par. Na odcinku od 1 do 4 pary somitów dobrze są widoczne ektodermalne zawiązki płetw piersiowych. Przekroje przez wzgórek ogonowy wykazały, że nie ma już śladu po pęcherzyku Kupffera.

Rys. 20. Wygląd zarodka szczupaka w 14 dobie rozwoju (64,9 stopnio/dni). Hemalaun. Oznaczenia — patrz rys. 10
Fig. 20. Appearance pike embryo in 14 day of development (64.9 degree days). Hemalaun. Explanations — see Fig. 10

W ciągu doby 15, 16, 17 i 18 (od 72,4 do 93,1 stopnio/dni) występuje ogólna tendencja do odcinania się od ściany woreczka żółtkowego głowy, i tworzącego się ogona. Zarodek w tym stadium obejmuje niecałe 4/5 obwodu woreczka żółtkowego. Po raz pierwszy autorzy stwierdzili pigmentację, która zaznacza się przede wszystkim w oczach, na grzbietowej stronie głowy oraz woreczka żółtkowego. Zawiązki płetw piersiowych zajmują już odcinek od 1 do 6 pary somitów. W opisywanym stadium rozwoju na odcinku poza zawiązkiem wątroby w litym dotychczas jelicie pojawia się światło. Jednak jelito na całej długości nie jest jednakowo wykształcone. W ogonowym odcinku zarodka przedstawia się ono jeszcze ciągle, jako zbite pasmo przechodzące w niezróżnicowaną masę komórkową powstającego ogona, w którym kończy się również rdzeń nerwowy, jak i komórki mezodermy. Trzustka, drugi z ważnych gruczołów, zawiązuje się z epitelium jelita, naprzeciw doogonowej części krawędzi wątroby. Mniej więcej na granicy woreczka żółtkowego i wyróżnicowującego się ogona, na brzusznej stronie tworzącego się jelita ogonowego, można zaobserwować pasmo komórek, które w połączeniu z ektodermą ciała zarodka tworzy zawiązek odbytu. Na wysokości zawiązku przysadki mózgowej zaznacza się wyraźna zatoka gębowa. Cewa sercowa rozpoczyna akcję, a nieco później można zaobserwować płynące bezbarwne krwinki w naczyniach woreczka żółtkowego. Hemoglobina pojawia się dopiero pod koniec omawianego okresu rozwoju.

Rostralnie — przed oczami, po obu stronach, układają się organy czepne. Kehrli (1934) opisał je jako parzyste zgrubienia ektodermalnego naskórka, zbudowanego z dużych owalnych komórek z małymi jądrami. Autorzy stwierdzili, że zbudowane są one raczej z komórek cylindrycznych i kolbkowatych o charakterze gruczołowym.

W końcowym okresie rozwoju pojawia się pierwszy otolit w pęcherzyku słuchowym, a w somitach widoczne są włókna mięśniowe. Wyróżnić już można pięć par szczelin skrzelowych, ale w jelicie głowowym ciągle jeszcze brak światła. Samo jelito charakteryzuje krótkotrwałe skręcenie o prawie 90° tak, że ujście wątroby znajduje się po lewej, trzustki zaś po prawej jego stronie. Ten interesujący proces skręcania się jelita, spotykany z zresztą również u ssaków, jest pozostałością filogenetyczną (Selachii). Na grzbietowej stronie jelita, na wysokości wątroby, powstaje zawiązek pęcherza pławnego. Stale jeszcze lity, końcowy odcinek jelita kończy się w zawiązku odbytu.

W 19 dobie rozwoju zarodka szczupaka (100,7 stopnio/dni) wzrost zarodka na długość jest tak znaczny, że koniec ogona dotyka przedniej krawędzi oka. Pigmentację obserwuje się również po brzusznej stronie zarodka aż do końca ogona. Ilość somitów wzrasta do 60. Obieg krwi w naczyniach zarodka i woreczka żółtkowego jest wyraźnie widoczny. Przy jelicie skrzelowym pojawia się szósta para szczelin. Jelito przebiega w ogonie już jako jednowarstwowa rura ze światłem i kończy się w odbycie. Nieco później następuje drożność jelita skrzelowego i rozpoczyna się resorbcja jelita ogonowego, leżącego kaudalnie poza zawiązkiem odbytu.

W 20 dobie, na krótko przed wylęgnięciem się, koniec ogona zarodka sięga tylnej krawędzi oka lub nawet płetwy piersiowej, która rozciąga się teraz na 7 pierwszych somitach. Nabłonek organów czepnych jest silnie pofałdowany. Tworzy się wieczko skrzelowe. Pierwotna cewa sercowa jest już wyraźnie zróżnicowana na przedsionek, komorę i stożek tętnicy. Jelito prawie na całej długości ma ścianę zbudowaną z dwu lub trzech warstw komórek i otoczone jest splanchnopleurą.

Długość zarodka przedstawionego na rys. 20
Length of germ of Fig. 20.
Rys. 21. Zarodek szczupaka po wylęgu (22 doba rozwoju — 104 stopnio/dni). Oznaczenia — patrz rys. 10
Fig. 21. Pike embryo after hatching (22th day of development; 104 degree days). Side view. Explanations — see Fig. 10

Skurcze całego zarodka, które pojawiły się już w 14 dobie rozwoju (65 stopnio/dni) przybierają obecnie na sile. Na krótko przed wylęgnięciem się, poza charakterystycznymi ruchami obrotowymi całego zarodka, pojawiają się długotrwałe, szybkie (trzęsące się) drgania głowy i ogona. Na przełomie 20 i 21 doby (109—118 stopnio/dni) następuje początek wylęgania się, który kończy się w 22 dobie rozwoju tj. po 124,1 stopnio/dniach (rys. 21).

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ЩУКИ (ESOX LUCIUS L.)

Резюме

Целью работы было проследить и описать эмбриональное развитие щуки (Esox lucius L.) Собранный материал был взят из инкубатора в Швадерках (Ольштынское воеводство) в 1961 г. Икра фиксировали в жидкости Буэна или 4% формоле, эмбрионы окрашивали in toto гематоксилином Делафельда, а гистологические срезы — гемалауном и эозином.

После оплодотворения одним из первых процессов является движение дейтоплазмы, заметное вследоствие премещения капелек жира в строну анимального полюса. У щуки в данной температуре период этот продолжается около 10 часов.

Меробластическое дробление начинается через 10 часов после оплолетворения, а кончится на 8 сутки развития (33,6 D°) – рис. 1-8. Гаструляция (рис 9-12) у исслелеванных эмбрионов закончилась, примерно, через 9 суток  43 D°), ещё перед полным замыканием бластопора, которое наступает между 10 и 11 сутками развития эмбриона (45,5 D°).

После замыкания бластопора эмбрион лежит плоско на желточном мешке (рис. 12). Отчётливо уже намечены мозговые пузыри, зачатки глаз и хорла.

На 11-12 сутки наблюдается дорсально-вентральный рост эмбриона, который лежит на желточном мешке, как толстый прут (рис 13.). Мозговые пузыри и нервная трубка, кроме роста, существенно не изменяются. Передняя часть кишечника не имеет просвета. Образуются жаберные складки. От стенки тела эмбриона отделяются будущие зачатки слуховых пузырьков.

На 13 сутки развития (60 D° – рис. 14), начинается формирование canalis centralis. Дифференцируется метенцефалон. Зачатки глаз уже имеют утолщения будущих хрусталиков. Образуются обонятельные ямки. Дифференцируется зачатки грудных плавников. Формируется зачаток печени. Появлятся сердечная трубка, аорта и кардинальные вены.

На 14 сутки развития эмбриона (65,9 D°) тело его становится выпуклым и лежит над поверхностью желточного мешка (рис. 15). Пять мозговых пузырьков уже хорошо сформированы. Появляются зачатки гипофиза мозга. Уже хорошо виден хрусталик глаза. Слуховые пузырьки располагаются при мозговом стволе.

На 15-18 сутки (72,4 — 93,1 D°) наступает обман тенденций — отделения головы и хвоста от желточного мешка.  В предней части кишечника появляется просвет. Появляется зачатки поджелудочной железы. Формируется зачаток анального отверстия. Отчетливо намечается впячивание рта. Сердце начинает действовать. На 17-18 сутки образуются гемоглобин. Формируется органы прикрепления, а в слуховых пузырьках — первые отолиты. Можно различить 5 пар жаберных щелей. Наступает характерный кратковременный поворот кишечника почти на 90°. Образуются зачаток плаватольного пузыря.

На 19 сутки (100,7 D°) конец хвоста эмбриона достигает переднего края глаза. Появляются шестая пара жаберных щелей. Кишечник представляет уже однослойную трубку с просветром и заканчивается анальным отверстием.

На 20 сутки, незадолго перед началом выклева, конец хвоста достигает заднего края глаза или даже грудного плавника. Образуются оперкулум. Сердце уже дифференцировано. Кишечник на всём своём проятжении состоит из 2 или 3 слоев. Сокращения всего эмбриона усиливаются. Наблюдаются характерные оборотные движения, а также продолжительные быстрые (трясущиеся) колебания головы и хвоста.

Между 20 и 21 сутками (109-118 D°) начинается выклевывание. Закончивается оно на 22 сутки развития т.е. по истечении 124,1 D° (рис. 16).

EMBRYONIC DEVELOPMENT OF PIKE (ESOX LUCIUS L.)

Summary

The purpose of the work was observation and description of the embryonic development of pike (Esox lucius L.). The material collected came from the hatchery at Szwaderki (Olsztyn voivodship) in 1961. The eggs were preserved either in Bounin’s solution or 4% formol; embryos were stained in toto with Delafield’s haematoxilin and slides for histological examination, with hemalaun and eosine.

One of the first processes following fertilizations deutoplasm movement, which could be seen by the shifting of fat bodies toward the animal pole. At a given temperature this stage was of about 10-hour duration.

Meroblastic segmentation began ten hours after fertilization and ended on the eighth day (33.6 D°) — Figs. 1 — 8. Gastrulation (Figs. 9-12) was completed in the embryos under test after some 9 days (43 D°), even before the complete blastopore which takes place between the tenth and eleventh day of embryonic development (45.5 D°).

Following blastopore closure, the embryo lies flat on the yolk sac (Fig. 12). The primary brain vesicles, eye rudiments and the dorsal fin are already well defined.

On the 11th — 12th day (53 — 55.1 D°), dorsiventral growth of the embryo which bay on the yolk sac as a bulky club, could be observed (Fig. 13). Brain vesicles, and the solid neural tube showed no appreciable changes apart from growth. The head gut had no light. Branchial folds began to develop. The rudiments of auditory vesicles parted from the embryo’s body wall.

On the 13th day (60 D° — Fig. 14) canalis centralis began to take shape. The metencephalon was differentiated. Eye rudiments already showed the protruberances of future lenses and olfactory vesicles were formed. The rudiments of pectoral fins differentiated and also the rudiment of liver was formed. The cardiac tube, aorta and cardinal veins appeared.

On the 14th day, (65.9 D°) the whole body of the embryo begans to protrude above the yolk sac surface (Fig. 15). Five brain vesicles were well developed by then. The pineal body and rudiments of the pituitary body appeared. The eye lens were clearly visible by now. Auditory vesicles went into position by the spinal cord.

Between the 15th and 18th day (72.4 — 93.1 D°) a general tendency appeared toward the separation of the head and tail from the yolk sac. Pigmentation of the eye, top of the head and yolk sac could be seen.
The front section of the gut showed light and the rudiment of the pancreas made appearance. Likewise rudimentary anus was visible. The oral membrane was clearly outlined. The heart’s action begans. On the 17th or 18th day haemoglobin was formed. Sucker organs were developing and the first otoliths appeared in auditory vesicles, and five pairs of branchial clefts could be differentiated. One could observe the characteristic shortwhiled twist of the gut by nearly 90°. The rudiment of the bladder was formed.

On the 19th day (100.7 D°), the end of the embryo’s tail reached up to the eye edge. The sixth pair of branchial clefts appeared. The gut formed by then a single-layer tube with inside diameter, ending with the anus. On the 20th day, shortly before the beginning of hatching, the tail end reached as far as the rear edge of the eye or even the pectoral fin. The operculum was formed and the heart differentiated. The gut was made up of two or three cell layers. The contractions of the whole embryo grew more intense. Characteristic revolving movements and long, quick twiching (with trembling) of the head and tail were observed.

At the turn of the 20th and 21st day (109—118 D°), hatching begans. It ended on the 22nd day, that is after 124.1 D° (Fig. 16).

(Trans. Jerzy Bachrach)

LITERATURA

1. Aubert H. (1854) Zschr. wiss. Zool. 5.
2. Battle I. (1944) Nad. Res. Coun. of Canada, vol. 22.
3. Berg L. (1899) Izw. ob-wa lubit jestiestwoz. antrop. i entnogr. 86, Tr. Zool. Otd. 2, nr 9 i 10.
4. Chicewicz M. (1960) Rocz. Nauk rol., Ser. D, t. 93.
5. Gensch H. (1882) Das secundare Entoderm und die Blutbildung beim Ei der Knochen-Fische. Diss. Königsberg.
6. Gihr M. (1957) Rev. Suisse de Zool., t. 64, 3, 22a, 29.
7. Grieb A. W. (1932) Zool. Jhb, Abtlg. Anat. u. Ontog. d. Tiere, bd. 56.
8. Iwanow P. P. (1937) Obszczaja i srawnitielnaja embriołogija. Gosudarstw. Moskwa.
9. Jabłonowski J. (1899) Abhdlg. u. Ber. d. Zool. Museums zu Dresden. Festschrift. A. B. Meyer 7.
10. Kehrli U. (1934) Contribution à l’étude tératologique du brochet (Esox lucius).
11. Kopsch F. (1904) Untersuchungen über Gastrulation und Embryobildung bei den Chordaten Morphologische Bedeutung des Keimhautrandes und die Embryobildung bei der Forelle. Leipzig.
12. Lereboullet D. A. (1854) Ann. des Sciences Natur. IV Serie, t. I.
13. Lereboullet D. A. (1862) Memoires savants etrangers Akad. Sci. Paris 17.
14. Lindroth A. (1946) Kungl. Lantbruksstylersen Nr 24.
15. Oppenheimer J. M. (1936) J. Exp. Zool. 73.
16. Pasteels J. (1936) Arch. Biol., 47.
17. Portmann A., Metzner G. (1929) Verhdlg. d. Naturf. Ges. Basel, Bd XL, Teil 2.
18. Rosenberg A. (1867) Untersuchungen über die Entwicklung der Teleostierniere. Dorpat.
19. Truman W. (1869) Mouthly microsc. Journ. II.
20. Wilson H. V. (1891) Bull. U.S. Fish Commission 9.
21. Ziegler H. E. (1887) Arch. f. mikr. Anat. 30.

STRESZCZENIE DOKUMENTACYJNE CHICEWICZ M., MAŃKOWSKA I.: Rozwój zarodkowy szczupaka (Esox lucius L.). Rocz. Nauk rol., H, t. 92, z. 1 1970, s. 27 — 52, rys. 21, tab. 1, bibliogr. 21, streszcz. ros. ang. (Pl)

Opis rozwoju embrionalnego szczupaka (Esox lucius L.), obejmujący budowę jaja, jego zapłodnienie i wszystkie stadia rozwoju zarodka, aż do chwili jego wylęgnięcia się. Opis jest ilustrowany licznymi rysunkami mikroskopowymi.

Przekazano do publikacji dnia 25 stycznia 1969 r.

2015/02/09 | Supplementum

Suplement CLXXXVII

BIOLOGIA XXXIII — NAUKI MATEMATYCZNO-PRZYRODNICZE — ZESZYT 70 — 1989
Instytut Biologii Zakład Histologii i Embriologii

Rozmiary powierzchni przewodu pokarmowego młodych szczupaków (Esox lucius L.)

The dimensions of the alimentary canal surface area in young pikes (Esox lucius L.)

ANDRZEJ PRZYSTALSKI, JUSTYNA KATARZYNA SZCZEPANIAK

Synopsis. The external and internal surface area of the alimentary canal in young pikes (Esox lucius L.) was estimated. The growth of the mucosa is effected by increasing the lengths and diameters of the sections as well as the height and arrangement of the folds. It was found that the mucosal area increase at a slower than the body weight.

WSTĘP

Pobieranie określonego rodzaju pokarmu jest możliwe dzięki wytworzeniu przez organizmy wielu przystosowań morfologicznych, anatomicznych, fizjologicznych i etologicznych. Specjalizacja dotyczy zwłaszcza tych narządów, które służą do pobierania, rozdrabniania, trawienia i wchłaniania pokarmu. Dlatego też interesującym zagadnieniem, uzupełniającym spostrzeżenia dotyczące biologii odżywiania się ryb, są daną obrazujące rozmiary powierzchni trawienno-chłonnej ich przewodów pokarmowych. Badaniom zależności między budową przewodu pokarmowego a rozmiarami jego śluzówki poświęcono szereg prac (Al-Hussaini 1949, Al-Hussaini i Kholy 1953, Siankowa 1966). Badano również związki między strukturą a fizjologią tego narządu (Hofer, Forstner i Rettenwander 1982). Większość prac dotyczy jednak ryb roślinożernych lub wszystkożernych. Dlatego też podjęto próbę obliczenia rozmiarów powierzchni przewodu pokarmowego szczupaka — typowego drapieżnika odżywiającego się prawie wyłącznie rybami, co następuje z chwilą, kiedy osobnik osiągnie 5,5 cm długości (Opuszyński 1979). Przewód pokarmowy szczupaka był już uprzednio obiektem badań. Slijper (1946) podaje zależność między powierzchnią zewnętrzną żołądka i jelita cienkiego a ciężarem  Bucke 1971) opisał anatomię i ogólne zasady budowy histologicznej układu pokarmowego tej ryby.

MATERIAŁ I METODY

Badania prowadzono na ośmiu okazach Esox lucius L. zróżnicowanych ma dwie grupy. Pierwsza obejmowała ryby o ciężarze 300,0 — 380,0 g i długości ciała (mierzonej od końca pyska do krańców płetwy ogonowej) 37,0 — 40,0 cm, w drugiej osobniki ważyły 560,0 — 750,0 g i osiągały 45,0 — 50,0 cm długości. Szczupaki były w Jeziorze Kłęckim (Pojezierze Drawskie) i Niskim Bródnie (Pojezierze Brodnickie). Do badań wybrano okazy, których przewody pokarmowe były puste lub zawierały niewielką ilość pokarmu. Gwarantowało to, że ściana nie była rozciągnięta i wykazywała najbardziej typowe ułożenie fałdów śluzówki. Wypreparowane przewody pokarmowe utrwalano przez trzy dni w zobojętnionej 10% formalinie. Z kolejnych odcinków — przełyku, żołądka i trzech części jelita sporządzono serię poprzecznych przekrojów oddalonych od siebie o stałą odległość, która w przełyku i żołądku wynosiła 0,5 cm, a w jelicie 0,5 — 1,0 cm. Fragmenty krajano na mikrotomie zamrażającym na skrawki o grubości 30,0 — 90,0 µm. Preparaty barwiono l% indygokarminem w 1% kwasie pikrynowym i po odwodnieniu zamykano w balsamie kanadyjskim. Miąższość warstw ściany przewodu mierzono na preparatach o grubości 5,0 — 8,0 µm wykonanych metodą parafinową, barwionych hematoksyliną Delafielda i eozyną oraz metodą Mallorego. W ten sam sposób wykonywano serie preparatów stycznych do powierzchni śluzówki jelita, na których obliczano powierzchnię boczną fałdów. Sposób obliczania powierzchni przewodu pokarmowego był następujący: na poprzecznych przekrojach zmierzono krzywiznomierzem długość obwodu zewnętrznego i wewnętrznego. Z uzyskanych wartości obliczono średnie długości obwodów zewnętrznych i wewnętrznych dla każdego odcinka. Tak postępowano ze wszystkimi odcinkami z wyjątkiem jelita cienkiego, gdzie mierzono obwód wewnętrzny gładki, pomijając fałdy. Iloczyn długości odcinków przewodu pokarmowego i obliczonych obwodów stanowił ich powierzchnię zewnętrzną i wewnętrzną. W ten sposób obliczono powierzchnię śluzówki przełyku i żołądka. W żołądku uwzględniono ponadto współczynnik komplikacji przebiegu fałdów, który uprzednio wyliczono, wyznaczając stosunek długości fałdu do przyjętej jednostki długości żołądka. Wielkość tego współczynnika wyniosła średnio 1,94.

Ze względu na odmienny układ fałdów w jelicie powierzchnię śluzówki wyznaczano inaczej. W tym celu wykorzystano preparaty cięte stycznie do płaszczyzny śluzówki jelita. Z serii stycznych skrawków wybrano pola oddalone od siebie o 8,0 — 10,0 µm i zmierzono na nich długość zewnętrznych obwodów fałdów. Z każdego odcinka jelita wybrano cztery pola o powierzchni 3,24 mm². Uzyskane wyniki uśredniano. Pole powierzchni bocznej fałdów uzyskano mnożąc długość obwodów fałdów przez średnią ich wysokość. Po doliczeniu powierzchni szczytów fałdów i uwzględnieniu współczynnika niwelującego różnice wynikające ze stosowania różnych metod sporządzania preparatów uzyskano wielkość, o którą powiększono obliczoną uprzednio powierzchnię gładką śluzówki.

Tabela 1. Esox lucius. Rozmiary przewodu pokarmowego
Table 1. Esox lucius. The dimensions of the alimentary canal

W tabelach przedstawiono średnie arytmetyczne podając odchylenie standardowe oszacowane na podstawie rozstępu.

WYNIKI

Przewód pokarmowy szczupaka zbudowany jest według planu charakterystycznego dla kręgowców. Przewód ma postać niezbyt długiej rury tworzącej dwie pętle. Jego długość względem długości ciała, mierzonej od końca pyska do krańców płetwy ogonowej, waha się u badanych okazów od 0,64 do 0,84. Zmiany kształtu oraz średnicy przewodu, jak również rzeźby jego śluzówki pozwalają na wyodrębnienie następujących odcinków: przełyku, żołądka oraz jelita cienkiego z wyróżniającą się częścią przednią, środkową i tylną.

W pełni wykształcona błona śluzowa (tunica mucosa) składa się z nabłonka (epithelium) tworzącego jej warstwę powierzchniową, z łącznotkankowej blaszki właściwej (lamina propria mucosae) oraz mięśniówki własnej (muscularis mucosae). W przewodzie pokarmowym szczupaka pełny rozwój tej błony obserwowano tylko w jelicie. W pozostałych odcinkach rozwój blaszki właściwej i mięśniówki własnej jest bardzo słaby, co sprawia, że nie tworzą one ciągłej warstwy. Nabłonek występuje w dwóch formach — wieloszeregowego (epithelium pseudostratificatum) i jednowarstwowego cylindrycznego (epithelium simplex cylindricum). Występowanie pierwszego typu ograniczone jest do przełyku, drugi spotykamy w pozostałych odcinkach przewodu pokarmowego. Wysokość nabłonka w poszczególnych odcinkach przewodu pokarmowego przedstawia tab. 3. Drugą błoną jest podśluzówka (tunica submucosa) zbudowana z tkanki łącznej, która tworzy sieć włókien kolagenowych i sprężystych z leżącymi wewnątrz fibroblastami, mastoblastami i limfocytami. Taką budowę podśluzówki mają wszystkie odcinki przewodu z wyjątkiem pierwszych dwóch fragmentów jelita. Ich błona podśluzowa zróżnicowana jest na dwie wyraźne warstwy: wewnętrzną luźną (stratum laxum) i zewnętrzną zbitą (stratum compactum). Warstwa luźna ma ułożenie i budowę taką samą jak podśluzówka innych odcinków przewodu, warstwa zbita natomiast nie wnika do fałdów i zbudowana jest z ciasno ułożonych włókien klejodajnych. Tworzy ona lity pierścień otaczający wewnętrzne warstwy ściany jelita, osiągając grubość od 40,9±20,3 do 54,3±24,1 µm (tab. 3). Kolejny składnik ściany przewodu pokarmowego — błona mięśniowa (tunica muscularis) charakteryzuje się złożoną budową.

 

Tabela 2. Esox lucius. Rozmiary odcinków przewodu pokarmowego
Table 2. Esox lucius. The dimensions of various parts of the alimentary canal
Tabela 3. Esox lucius. Grubość ściany przewodu pokarmowego (µm)
Table 3. Esox lucius. The thickness of layers of alimentary canal(µm)

Ułożenie komórek mięśniowych pozwala na wyróżnienie dwóch warstw: wewnętrznej okrężnej (stratum circulare) i zewnętrznej wzdłużnej (stratum longitudinale). Włókna w mięśniówce przełyku tworzą trzy warstwy. W wewnętrznej biegną wzdłużnie i wnikają głęboko pod błonę śluzową osiągając podstawy fałdów. W warstwie środkowej są ułożone okrężnie, a w warstwie zewnętrznej wzdłużnie. Warstwa wewnętrzna i środkowa osiągają podobną grubość zawartą w granicach 558,3±10,1 — 713.6±66,1 µm. Warstwa zewnętrzna jest średnio trzykrotnie cieńsza (tab. 3). Najgrubszą mięśniówkę, przekraczającą 1000,0 µm, obserwuje się w żołądku. W jelicie w miarę zbliżania się do jego końca grubość mięśniówki systematycznie maleje (tab. 3). Najbardziej zewnętrznie położona jest błona surowicza (tunica serosa), którą tworzy nabłonek jednowarstwowy płaski (mesothelium) kontaktujący się z błoną mięśniową za pomocą tkanki łącznej wiotkiej. Grubość serozy zawarta jest w granicach 7,2±1,3 (początek jelita cienkiego) — 16,0±1,7 µm (żołądek).

Wewnętrzną powierzchnię przełyku tworzą fałdy o wzdłużnym przebiegu nie zmieniające swego ułożenia na całej długości odcinka (fot. 1). Niektóre z nich w końcowej jego części tworzą łagodne wtórne załamania. Wśród fałdów można wyróżnić wysokie i niskie. Liczba fałdów u poszczególnych osobników jest podobna i waha się od piętnastu do siedemnastu. Powierzchnię wewnętrzną żołądka, będącego najszerszą częścią przewodu, tworzą fałdy o wzdłużnym przebiegu, które załamują się wtórnie tworząc nieregularny zygzak (fot. 2). Między fałdami występują niewielkie anastomozy. W wypełnionym żołądku powierzchnia jest prawie gładka wskutek rozciągnięcia błony podśluzowej. Średnia liczba fałdów w żołądku wynosi czternaście — szesnaście. Powierzchnię trawienno-chłonną żołądka dodatkowo powiększają dołki. Zasadniczym kryterium podziału jelita na trzy odcinki była wysokość oraz ilość fałdów, uwzględniono ponadto różnice w rozmiarach średnicy kolejnych fragmentów i ich budowę morfologiczną. Fałdy w jelicie mają kształt postrzępionych listków. W przedniej części jelita nadal zachowują wzdłużne ułożenie, nie biegną jednak prosto, lecz tworzą liczne wtórne sfałdowania załamujące się pod różnymi kątami. U podstawy połączone są niskimi, rozgałęziającymi się anastomozami (fot. 3). Ten typ sfałdowania powierzchni występuje również w dwóch pozostałych odcinkach jelita, z tym, że stopniowo zmniejsza się ilość anastomoz i maleje wysokość fałdów.

Poszczególne odcinki przewodu pokarmowego niejednolicie wpływają na zwiększenie jego powierzchni wewnętrznej. Związane jest to z różną ich długością i średnicą, a przede wszystkim z odmiennie wykształconą śluzówką. Przełyk, który spełnia głównie funkcję mechanicznego przesuwania pokarmu, posiada stosunkowo niewielkie rozmiary śluzówki. Jej wielkość u przebadanych okazów waha się od 11,85 do 24,48 cm². Wyraźnie większa jest powierzchnia wewnętrzna żołądka. U mniejszych osobników ma ona 27,33 cm², a u większych rośnie do 52,81 cm².

Fot. 1 — Photo 1. Przełyk — esophagus (X 3,5)
Fot. 2 — Photo 2. Żołądek — stomach (X 3,5)
Fot. 2 — Photo 3. Przednia część jelita cienkiego — anterior part of the small intestine (X 5,0)

 

Podobnie przedni odcinek jelita charakteryzuje się stopniowym wzrostem powierzchni śluzówki. W pierwszej grupie osiąga on maksymalnie 243,21 cm², w drugiej rośnie do 385,12 cm². Podobnie jest z pozostałymi fragmentami jelita. Uwagą zwraca fakt, że środkowy odcinek jelita w porównaniu z przednim ma zawsze, mimo nieco większej długości, mniejszą powierzchnię (tab. 2). Przyczyną tego jest mniejsza średnica i wyraźnie niższy stopień komplikacji fałdów śluzówki (stosunek całkowitej powierzchni fałdów mm² jaka przypada na 1 mm² powierzchni gładkiej) osiągający w tym odcinku 8,42 — 10,89 mm²/mm², podczas gdy w odcinku poprzednim dochodzi on do 15,11 — 17,83 mm²/mm². Dodać należy, że na wielkość przedstawionego współczynnika w istotny sposób wpływa wysokość fałdów. W przedniej części jelita osiągają one średnio od 0,96 do 1,19 mm wysokości, podczas gdy w następnych odcinkach już tylko 0,64 — 0,83 i 0,58 — 0,80 mm. W końcowym odcinku jelita rozmiary śluzówki są odpowiednio niższe (tab. 2).

Powiększaniu się odcinków przewodu pokarmowego towarzyszy wzrost grubości ich ściany, chociaż nie jest on taki regularny jak przyrosty długości i średnicy (tab. 3).

Całkowite rozmiary powierzchni zewnętrznej i wewnętrznej badanych szczupaków przedstawia tab. 1. Widoczne indywidualne odchylenia spowodowane są prawdopodobnie zmiennością osobniczą, aktualnym stanem fizjologicznym osobnika, jak również zależą od warunków ekologicznych środowiska, w jakich ryba przebywała.

OMÓWIENIE WYNIKÓW

Przewód pokarmowy szczupaka jest zbudowany według schematu właściwego dla kręgowców. Podobnie jak inne narządy ulega widocznym zmianom, w miarę wzrostu zwierzęcia, które świadczą o jego zdolnościach przystosowawczych. Wiadomo, że długość przewodu pokarmowego zależy od rodzaju pobieranego pokarmu. U ryb drapieżnych odpowiada ona mniej więcej długości ciała. U badanych szczupaków zawiera się ona w granicach 0,60 — 0,84. Gurge i Vegas (1970) podają, że u drapieżnych ryb stosunek długości przewodu pokarmowego do długości ciała wynosi 0,7, a u roślinożernych 1,0 — 1,3. Rekordowa długość jelita, przekraczająca długość ciała aż 28 razy, stwierdzona została u Plecostomus sp. (Loricariidae) (Suworów 1954).

Analizując budowę histologiczną przewodu pokarmowego badanych ryb należy zwrócić uwagę na znaczny udział mięśniówki w tworzeniu jego ściany. Zaznacza się on zwłaszcza w przełyku i żołądku, co jest uzasadnione, ponieważ te odcinki ulegają największemu rozciąganiu. Rozwój pozostałych błon nie odbiega od tego, co obserwowano u innych ryb (Szarski i in. 1965, Moshin 1964, Bucke 1971, Geistdoerfer 1974).

Istotnym elementem odpowiedzialnym za możliwości wzrostu organizmu są rozmiary powierzchni wewnętrznej przewodu pokarmowego. Jej wzrost następuje w wyniku zwiększania długości i średnicy odcinków oraz dzięki komplikacji struktury błony śluzowej. Porównując badane grupy można stwierdzić, że długość wszystkich odcinków rośnie. Największe zmiany zachodzą w środkowym odcinku jelita, który wydłuża się o 28,0%, oraz w żołądku przyrastającym o 22,8%. Podobnie jak długość wzrasta średnica odcinków. W przypadku średnicy zewnętrznej największy przyrost zaznacza się w jelicie, zwłaszcza w jego środkowym odcinku, osiągając 50,9% (w odcinku przednim — 31,6%, w końcowym 26,1%), oraz w przełyku — 33,4%. Postępującemu wzrostowi długości i średnicy odcinków towarzyszy wzrost wysokości fałdów śluzówki. Największy jest w żołądku i jelicie (6,5 — 20,0%). Podobne zależności stwierdziła u leszcza Siankowa (1966), z tym, że rozwój fałdów w jelicie zmierzał w kierunku tworzenia krypt. Obecność ich sprzyja zaleganiu pokarmu, co w przypadku pobierania trudnego do trawienia pokarmu, złożonego głównie z otoczonych chitynowymi pancerzami drobnych bezkręgowców, jest zjawiskiem korzystnym. Konsekwencją takiej strategii rozwoju powierzchni śluzówki jest znaczna długość jelita. Inaczej jest u szczupaka, który pobiera pokarm z fizjologicznego punktu widzenia łatwiejszy do strawienia i przyswojenia. Dlatego też w jego jelicie nie obserwuje się tworzenia krypt, przez co przewód pokarmowy może być odpowiednio krótszy, gdyż czynna powierzchnia fałdów nie jest ograniczona anastomozami. Względne rozmiary śluzówki wyrażone jako stosunek powierzchni danego odcinka do jednostki jego długości (cm²/cm) są u szczupaka wysokie. W żołądku wartość ta wynosi 7,39 — 12,88, a w przedniej części jelita waha się od 14,13 do 26,56 cm²/cm. U leszczy o podobnych ciężarach ciała omawiany współczynnik w jelicie osiągał 7,96— 12,76 cm²/cm (Siankowa 1966).

Całkowita powierzchnia trawienno-chłonna rośnie w miarę powiększania się ciężaru ciała. Przyrost jej jest jednak wolniejszy aniżeli zwiększenie masy ciała. Przy porównaniu osobników obu badanych grup widać, że w czasie gdy ciężar ciała wzrósł dwukrotnie, powierzchnia wewnętrzna przewodu pokarmowego powiększa się jedynie o 28,28%. Zależność między masą ciała a rozmiarami określający liczbę cm2 powierzchni śluzówki przypadających na 1 gram ciężaru ciała (cm²/g). Wśród badanych okazów omawiany współczynnik u mniejszych osobników waha się między 0,92 — 1,38 cm²/g, a u większych obniża się do 0,67 — 0,82 cm²/g. Jedną z przyczyn spadku wielkości tego współczynnika jest zachodzący u młodych osobników silny rozwój trzewioczaszki i duży przyrost mięśni. Szybkiemu wzrostowi sprzyja fakt, że bytowy wydatek energetyczny szczupaka, w porównaniu z innymi gatunkami ryb, jest niski. Według Johnsona (1966) tygodniowa racja pokarmu potrzebna na pokrycie potrzeb bytowych wynosi 20 — 50 mg/1 gram ciężaru ciała. Zatem zjedzony ponad tę ilość pokarm zużyty zostaje na wzrost lub zgromadzony jako materiał zapasowy. U osobników niedojrzałych płciowo jest to około 70% zjadanego pokarmu, u dorosłych wartość ta spada do 20% (Johnson 1966). Według Diany (1983) szczupak w pierwszym roku życia wykorzystuje na wzrost 42% pobieranej energii, podczas gdy w późniejszym okresie procent ten spada do 5 — 10. W budżecie energetycznym starszych osobników wzrasta ilość energii przeznaczonej na bytowanie (76 — 89%) i reprodukcję.

 

LITERATURA

1. Al-Hussaini A. H., 1949, On the functional morphology of the alimentary tract of some fish in relation to differences in their feeding habits: anatomy and histology. Quart. J. Micr. Sci., 90: 109 — 139.

2. Al – Hussaini A. H. i Kholy A. A., 1953, On the functional morphology of the alimentary tract of some omnivorous fish. Proc. Egypt. Acad. Sci., 9: 17—39.

3. Bucke D., 1971, The anatomy and histology of alimentary tract of the carnivorous fish the pike Esox lucius L. J. Fish. Biol., 3: 421 — 431.

4. Diana J. S., 1983, An energy budget for northern pike (Esox lucius). Can. J. ZooL, 61, (9): 1968—1975.

5. Geistdoerfer P., 1974, Histologic du tube digestif de Coelorhynchus coelorhynchus et de Chalinura mediterranea (Macrouridae, Gadiformes, Pisces). Bull. Mus. Nat. Hist. Nat., Paris, 3e sér., 222, Zool. 150: 641 — 659.

6. Gurge J. M. i Vegas M. J., 1970, Étude sur l’ethologie alimentaire et l’appareil digestif de quelques poissons demersux du golfe de Marseille. J. Ichtyol., Rome, 167—170.

7. Hofer R., Forstner H. i Rettenwander R., 1982, Duration of gut passage and its dependence on temperature and food consumption in roach, Rutilus rutilus L.: laboratory and field experiments. J. Fisch Biol., 20: 289 — 299.

8. Johnson L., 1966. Consumption of food by resident population of pike Esox lucius L. in Lake Windermere, J. Fish. Res. Bd. Canada, 23: 153 — 164.

9. Moshin S. M., 1962, Comparative morphology and histology of the alimentary canals in certain group of Indian Teleosts. Acta Zool. Stockh., 43: 79 — 133.

10. Opuszyński K., 1979, Podstawy biologii ryb, PWRiL, Warszawa.

11. Siankowa L., 1366, The surface area of the intestinal mucosa in bream — Abramis brama (L.)., Stud. Soc. Sci. Torunensis Sec. E, S: 1 — 49.

12. Slijper E. J., 1946, Die Physiologische Anatomie der Verdauungsorgane bei den Vertebraten. Tabulae Biol., 23: 1—81.

13. Suworow E., 1964, Podstawy ichtiologii, PWN, Warszawa.

14. Szarski H., Delewska E., Leja S., Olechnowiczowa S., Predygier Z., Siankowa L., 1956, Układ trawienny leszcza (Abramis brama L.)., Stud. Soc. Sci. Torunensis, Sec. E, 3: 1113—146.

 

SUMMARY

The paper presents a description of the anatomical and histological structure and the estimates of the outer (serosal) and inner (mucosal) surface areas of the alimentary canals in youngs pikes (Esox lucius L.). Eight individuals were divided into two size groups: 300.0 — 380.0 g and 560.0 — 750 g in weight. The mucosae sculpture is described and the canal wall thickness is estimated.

The alimentary canal in the pike is made up of several sections: the esophagus, the stomach and the intestine composed of the anterior, central and posterior parts. The folds in the esophagus and in the stomach generally show longitudinal arrangement, with zigzag pattern in the stomach. In the intestine rugged leaflike, sometimes filiform, folds are arranged irregulary. The fold bases are connected by anastomoses. In the anterior portion of the intestine the folds are high, then they gradually decrease in height. The surface area of the mucosa depends on the length and diameter of the sections of the alimentary canal and on the height and arrangement of the folds. The surface areas of the alimentary canals of all the studied specimens increase throught the individuals’ growth. In group I the total inner surface area ranges from 344.50 to 415,45 cm² and in the other group from 384.92 to 613.06 cm². The dimensions of the mucosal area increase at a slower rate than the body weight. In the small individuals the coefficient cm²/g (mucosal surface to body weight ratio) averages 0.92 — 1.38 cm²/g while in the pikes twice that weight, the coefficient falls to 0.67—0.82 cm²/g.

The wall of the pikes’ alimentary canal show different degrees of development in various sections. An overall increase has been found in the thickness of the canal wall. The muscular layer in the esophagus and stomach show considerable development.

2015/02/01 | Supplementum