Suplement CXCI

Jerzmańska, A. (1960). Budowa i znaczenie biologiczne organów świetlnych u Teleostei. [The structure and the biological significance of light-organs in Teleostei]. Przegl. Zool. IV, 2, s. 112-118.

Budowa i znaczenie biologiczne organów świetlnych u Teleostei

The structure and the biological significance of light-organs in Teleostei

ANNA JERZMAŃSKA

Organy świetlne znane są zarówno u przedstawicieli Elasmobranchii, jak i Teleostei, przy czym u tych ostatnich występują one u większej ilości gatunków i rodzajów. Według Brauera (1906) wśród Elasmobranchii znanych jest 6 rodzajów i 11 gatunków posiadających organy świetlne, natomiast wśród Teleostei 63 rodzaje i 228 gatunków. Rauther (1927) podaje dla Elasmobranchii 7 rodzajów, a dla Teleostei 71, nie licząc tych, u których obecność fotoforów nie jest na razie udowodniona.

W literaturze zoologicznej pierwszą wzmiankę o organach świetlnych spotykamy w 1838 r. u Cocco pod określeniem „punti lucidi”. Dokładniejsze obserwacje podał dopiero Bennett w 1840 r. (wg Johanna, 1899), który obserwował na żywym osobniku z gatunku Isistius brasiliensis Q. G. zjawisko świecenia. Obfitszych materiałów do badań nad organami świetlnymi ryb dostarczyły jednak dopiero słynne ekspedycje naukowe, mianowicie H. M. S. Challengera w latach 1873-1876, a następnie wyprawa na statku „Valdivia” w okresie od 1898-1899. Materiały zebrane przez pierwszą z tych wypraw opracował Günther (1887), a pochodzące z drugiej Brauer (1906, 1908). Prace Brauera są dotychczas podstawowym i jednocześnie najbardziej wyczerpującym opracowaniem dotyczącym wystepowania i budowy organów świetlnych ryb.

Jeżeli chodzi o budowę histologiczną organów świetlnych, to początkowo (Leuckart 1865 i inni) uważano je za „accessorische Augen”, następnie zaliczano je do organów „elektrycznych” albo „pseudoelektrycznych”. Wreszcie Günther i Lendenfeld wykazali gruczołowy charakter budowy tych organów. Pogląd ten znalazł później potwierdzenie w szczegółowych badaniach Brauera. Jednak, jak to wyraźnie podkreśla Rauther (1927), nie należy łączyć tych organów w jedną grupę z typowymi gruczołami.

 

Ryc. 1. Mały kubkowaty fotofor Gonostoma elongatum Günth. Przekrój (wg Brauera), af — kanał wyprowadzający; cs — zatoka centralna; dr — komórki gruczołowe; p, pp — pigment

W większości przypadków pojedynczy organ świetlny, określany także terminem fotoforu, pomimo większych lub mniejszych modyfikacji, a nawet braku lub redukcji pewnych części, jest zbudowany w następujący sposób: w fotoforze wyróżniamy przede wszystkim jako część najważniejszą ciało gruczołowe zbudowane z komórek produkujących światło (nazywanych przez Bertina, 1958, komórkami fotogennymi). Są one wypełnione eozynofilnymi ziarenkami sekretu oraz basofilną plazmą, zajmującą podstawową część komórki. Wśród komórek tych występuje mniejsza lub większa jama gruczołu (niekiedy brak jej) oraz przewód wyprowadzający o ściankach nabłonkowych. Nad komórkami gruczołowymi najczęściej znajduje się soczewka o bardzo różnorodnej postaci. Zarówno komórki gruczołowe, jak i soczewka powstają wspólnie z komórek ektodermy, a następnie modyfikując się tworzą obie części składowe gruczołu. Natomiast wszystkie pozostałe elementy budujące fotofor są pochodzenia mezodermalnego. Należą do nich łącznotkankowa błona otaczająca ciało gruczołowe, następnie reflektor oraz leżący obok niego kubek pigmentowy. Ten ostatni otacza cały organ z boków i od spodu. Poza tym występuje jeszcze ciało galaretowate (ryc. 2). Te zasadnicze części fotoforu mogą ulegać dość różnorodnym modyfikacjom, z których najważniejsze przedstawiono poniżej.

Klasycznym przykładem ryby z organami świetlnymi jest Gonostoma elongatum Günth., u której znamy trzy rodzaje organów świetlnych: 1. małe kubkowate, rozproszone na głowie i na tułowiu, 2. duże kubkowate, występujące głównie w dwu szeregach (wentralnym dłuższym i lateralnym krótszym) na bokach tułowia, 3. workowate leżące w okolicy płetwy ogonowej po stronie wentralnej.

Ryc. 2. Duży kubkowaty fotofor Gonostoma elongatum Günth. Przekrój (wg Brauera), af, dr, p — jak na ryc. 1; bl — naczynia krwionośne; e — naskórek; g — galaretowata tkanka łączna; ip — dodatkowa warstwa pigmentu; r — reflektor

Pierwsze z tych organów mają postać białych punktów z czarnym obramowaniem. Na przekroju widać, że są one wydłużone i leżą skośnie do powierzchni ciała (ryc. 1) w corium, a warstwa pigmentu otacza je z boku i od spodu. Pigment mieści się we wrzecionowatych komórkach wypełnionych nim tak gęsto, że nie widać zupełnie ani jądra, ani plazmy. Wewnątrz kubka znajduje się centralna zatoka (cs), przechodząca bez wyraźnej granicy w wąski kanał wyprowadzający (af) otwarty na zewnątrz. Zarówno zatoka, jak i kanał wyłożone są niskimi komórkami, nie wykazującymi charakteru gruczołowego. Właściwe komórki gruczołowe (dr) są duże, kształtu gruszkowatego. Przestrzeń między warstwą pigmentu a komórkami gruczołowymi wypełnia tkanka łączna.

Duże organy kubkowate (ryc. 2) mają budowę bardziej skomplikowaną i oprócz podobieństw z poprzednimi wykazują również ważne różnice. I tak poza warstwą pigmentu otaczającą organ z boku i od dołu (p) występuje u nich jeszcze dodatkowe nagromadzenie pigmentu (lp.). Kanał wyprowadzający nie biegnie wprost do powierzchni ciała, lecz tworzy łuk w postaci litery S, a następnie lejkowatym ujściem otwiera się na zewnątrz¹. Jeżeli chodzi o komórki wyścielające zatokę i kanał, to pierwsze są wyższe niż ostatnie, lecz poza tym nie wykazują innych różnic.

Ciało gruczołu jest otoczone cienką błoną łącznotkankową, wciskającą się także między charakterystyczne zgrupowania komórek gruczołowych. Między tą łącznotkankową błoną a warstwą pigmentu występuje reflektor (r) sięgający dalej niż pigment i obejmujący również otwór kubka. Reflektor zbudowany jest z małych cienkościennych komórek.

Między reflektorem a naskórkiem znajduje się szeroka warstwa galaretowatej tkanki łącznej, zwanej przez Brauera ciałem galaretowatym. Jeżeli chodzi o naczynia krwionośne (bl), to występują one tylko w tkance galaretowatej, a wyjątkowo można je spotkać między zgrupowaniami komórek gruczołowych.

Workowate organy Gonostoma elongatum Günth. posiadają zupełnie odrębny charakter od opisanych wyżej małych i dużych organów kubkowych. Przede wszystkim wyróżnić tu można od razu dwa wyraźnie odgraniczone typy. Jedne z nich występują w ścisłym związku z dużymi organami kubkowatymi, natomiast należące do drugiej grupy, o prostszej budowie, występują zupełnie samodzielnie i zawsze tylko w okolicy płetwy ogonowej. Poniżej zapoznamy się z budową tych ostatnich. Tworzą one długie cienkościenne worki z szeroką jamą, ale nie posiadają kanału wyprowadzającego. Ich cienkie ściany są silnie pofałdowane do wewnątrz, a w fałdach tych mieszczą się liczne naczynia krwionośne (bl) — ryc. 3. Nabłonek wyścielający ścianki zbudowany jest z małych komórek o ciemnej zawartości, w której jednak nie udało się stwierdzić ziarenek sekretu. Natomiast w jamie organu, a szczególnie przy ściankach, sekret występuje w dużych ilościach. Stąd Brauer przypuszcza, że komórki nabłonka mogą prawdopodobnie spełniać rolę komórek gruczołowych. w tym typie organów ograniczona jest do niewielkiej przestrzeni (ryc. 3, p). Między ścianką pigmentu a workiem występuje warstwa długich komórek uważanych za reflektor (r).

Inny jeszcze typ organów świetlnych, o wydłużonym butelkowatym kształcie, spotykamy u rodzajów Vinciguerria Goode et Bean oraz u Ichthyococcus Bonap. (ryc. 4). U tego ostatniego rodzaju wszystkie fotofory zbudowane są według tego samego typu, a organy tułowiowe leżą pod bardzo cienką łuską. Ważną różnicą w porównaniu z kubkowatymi organami Gonostoma Rafin. jest zupełny brak kanału wyprowadzającego i zatoki. Wśród komórek gruczołowych można zauważyć (ryc. 4) wrzecionowate bezbarwne ciało, którego budowę wyjaśnia Brauer (1908, s. 23) następująco: „Jeżeli przypomnimy sobie, że u Gonostoma kanał wyprowadzający gruczołu jest dobrze rozwinięty i otwarty na zewnątrz, u Cyclothone kończy się on ślepo, u Photichthys jest jest tylko w postaci szczątkowej, to można wyjaśnić budowę Ichthyococcus jako dalszy stopień rozwojowy, zwłaszcza w ten sposób, że pierwotnie kanał występował u niego, ale uległ zupełnej redukcji, a w zajmowaną przez niego przestrzeń wcisnęła się tkanka łączna”. Drugą ważną cechą budowy fotoforu Ichthyococcus Bonap. jest występowanie soczewki (l), zbudowanej z długich komórek ustawionych równolegle do siebie i do długiej osi organu oraz zawierających delikatne ziarnistości barwiące się eozyną.

______________
¹ Natomiast u bliskiego gatunku Gonostoma denudatum Rafin. kanał wyprowadzający kończy się ślepo.

Ryc. 3. Przekrój podłużny przez prekaudalny organ workowaty Gonostoma elongatum Günth. (wg Brauera), bl — naczynia krwionośne; r — reflektor; p — pigment

Ryc. 4. Przekrój przez fortofor Ichthyococcus Bonap. (wg Bauera), b — błona łącznotkankowa; l — soczewka; r, r¹ — reflektor; m — membrana (pozostałe oznaczenia jak na ryc. poprzednich)

Jeszcze inny typ budowy reprezentują organy świetlne w obrębie rodziny Myctophidae (ryc. 5). W organie takim między reflektorem a ciałem galaretowatym występuje zmodyfikowana łuska (s¹), określana niekiedy terminem „głębsza łuska” (tiefe Schuppe), ze względu na podobieństwo morfologiczne z łuską (s) pokrywającą organ i pełniącą równocześnie funkcję soczewki.

U Myctophum Rafin. poza przedstawionym na ryc. 4 tułowiowym organem świetlnym wyróżnia Bauer jeszcze 5 innych grup fotoforów, a mianowicie: branchiostegalne, leżące na pokrywach skrzelowych, orbitalne, w okolicy oka; płytki świetlne i wreszcie bardzo małe, makroskopowo zaledwie rozpoznawalne, organy na głowie i tułowiu.

Zupełnie osobne zagadnienie stanowi ilość i położenie fotoforów. U większości form występują one w dużej ilości i cechują się stałym położeniem, stąd ich duże znaczenie systematyczne. Natomiast zjawiskiem raczej wyjątkowym jest występowanie pojedynczych fotoforów u poszczególnych rodzajów czy gatunków. Np. wśród rodziny Macruridae, obejmującej ryby głębinowe, znamy tylko dwóch przedstawicieli z organami świetlnymi, jeden Malacocephalus laevis (Lowe) posiadający pojedynczy organ świetlny, drugi Coelorhynchus coelorhynchus Bp., u którego organ ten występuje w stanie szczątkowym.

W większości znanych wypadków fotofory występują w znacznie większej ilości i w stałym układzie. I tak wśród reprezentantów rodziny Gonostomidae (podrząd Stomiatoidei) spotykamy fotofory na głowie i na tułowiu, przy czym te ostatnie leżą w dwóch szeregach po obu stronach ciała (ryc. 6). Zupełnie inaczej ułożone są fotofory w obrębie rodziny Myctophidae, gdzie leżą one w pojedynczym szeregu z każdej strony ciała. Poszczególne fotofory takiego szeregu posiadają osobne nazwy, oznaczane powszechnie przyjętymi skrótami (ryc. 7). Na podstawie szczegółowych badań Brauer oparł systematykę rodzaju Myctophum Rafin. właśnie na różnicach w ilości i położeniu organów świetlnych. W rezultacie podzielił on rodzaj Myctophum Rafin. na cztery podrodzaje: Myctophum Rafin., Diaphus Eig. et Eig., Lampanyctus Bonap. i Lampadena Goode et Bean.Pierwsza próba zastosowania organów świetlnych jako kryterium systematycznego w obrębie rodziny Myctophidae należy do Raffaele’a (1886). Obecnie w systematyce tej rodziny organy świetlne są powszechnie przyjętym kryterium, a wyróżnione na ich podstawie brauerowskie podrodzaje uznano za samodzielne rodzaje. Dla rodzaju Diaphus Eig. et Eig. poza układem fotoforów tułowiowych bardzo charakterystyczne jest występowanie łuski świetlnej leżącej ponad podstawą płetw piersiowych. Natomiast u przedstawicieli rodzajów Myctophum Rafin. i Lampanyctus występują łuskowate organy świetlne położone w pobliżu podstawy płetwy kaudalnej. Utwory te w obrębie rodzaju Myctophum Rafin. posiadają znaczenie wtórnych cech płciowych, gdyż u samców leżą one z reguły po stronie grzbietowej, a u samic po stronie brzusznej. Poza tym rozwijają się one później niż pozostałe organy świetlne.

Ryc. 5. Organ świetlny Myctophum Rafin. Przekrój (wg Brauera). p¹, p² — pigment; s — łuska; s¹ — głębsza łuska (pozostałe oznaczenia jak na ryc. poprzednich)

Ryc. 6. Gonostoma denudatum Rafin. (wg Brauera)

Ryc. 7. Topografia tułowiowych organów świetlnych Myctophum californiense Eig. et Eig. (wg Parra), PLO — organ suprapektoralny; PVO — organy subpektoralne; PO — organy torakalne; VLO — organ suprawentralny; VO — organ wentralny; SAO — organy supraanalne; AO — organy analne; AO ant. — organy anteroanalne; AO post. — organy posteroanalne; Pol. — organ posterolateralny; Prc. — organy prekaudalne; L. Sc. — suprakaudalna łuska świetlna

W powyższym przeglądzie budowy organów świetlnych nie uwzględniono pewnych zupełnie odmiennie zbudowanych fotoforów, które jednak są raczej zjawiskami wyjątkowymi, np. u ślepego rodzaju Ipnops, u którego zajmują całą orbitę i wykazują zupełnie swoistą budowę, lub bakteryjnie świecące organy u Photoblepharon czy Anomalops.

Należy podkreślić, że zagadnienie pochodzenia tak bardzo zróżnicowanych zarówno pod względem budowy, ilości, jak i topografii organów nie jest zupełnie jasne. Natomiast bezsprzeczny wydaje się pogląd, że nie mogły się one rozwinąć z jednego wyjściowego typu, tym bardziej że znane są one u przedstawicieli bardzo daleko spokrewnionych ze sobą rodzin (Rauther).

Wśród zagadnień dotyczących organów świetlnych może najbardziej interesujące jest zagadnienie ich znaczenia biologicznego. Niestety jest trudne do wyjaśnienia, choćby ze względu na niełatwe i ciągle jeszcze niedostateczne obserwacje ryb z organami świetlnymi w warunkach naturalnych. Brauer (1906) widzi w zasadzie trzy możliwości przy rozpatrywaniu tego problemu: 1) organy świetlne mogą służyć do zwabiania zdobyczy albo 2) do odstraszania wrogów, albo 3) ułatwiają orientację w otaczających rybę ciemnościach, przy czym poszczególne funkcje mogą być właściwe pewnym typom organów. Być może zresztą, że niektóre z nich mogłyby spełniać nie tylko jedną z tych funkcji. Niewątpliwie jednak funkcja musi być związana z budową, wielkością oraz położeniem poszczególnych organów. Np. organ świetlny Malacocephalus laevis (Lowe), działający podobnie jak gruczoły atramentowe Sepia officinalis L., wydala sekret w postaci obłoku świetlnego zasłaniającego zwierzę przed prześladowcą, a więc spełnia on funkcję obronną. Wiadomo jednak znowu, że mięso rekina posmarowane zawartością gruczołu świetlnego tego gatunku stanowi przynętę używaną przez rybaków portugalskich. Przykładem innej funkcji są pierwsze organy subokularne Anomalopidae, oświetlające pole widzenia ryby, a pozostawiające oko w cieniu.

Z drugiej strony niełatwo jest wyjaśnić znaczenie funkcjonalne organów świetlnych położonych po stronie brzusznej ryby i wysyłających światło w kierunku wentralnym, ponieważ, jak to zresztą zaznacza Brauer, nie mogą one mieć znaczenia jako środek orientacji ani nie mogą działać odstraszająco na wroga. Ta ostatnia funkcja musiałaby bowiem wiązać się z gwałtownym wydalaniem sekretu. U większości tych ryb organy świetlne są utworami zamkniętymi. Poza tym na podstawie dotychczasowych obserwacji można przypuszczać, że wydzielają one równomierne, rozproszone światło.

Przy takich czy innych próbach rozwiązywania zagadnienia funkcji organów świetlnych należy zwrócić uwagę na warunki życia tych form, u których one występują. Przede wszystkim niewielka tylko część ryb, i to wyłącznie morskich (wśród słodkowodnych nie są znane w ogóle), posiada organy świetlne. Początkowo sądzono, że większość gatunków głębinowych to ryby z organami świetlnymi. Tymczasem wyniki ekspedycji statku „Valdivia” dostarczyły materiałów, z których wynika jasno, że tylko około 1/9 ryb głębinowych posiada organy świetlne i są to wszystko formy pelagiczne. Interesujące wydają się informacje Brauera, który pisze, że formy batypelagiczne żyjące poniżej 600 m gł. mają małe organy świetlne, a nawet często wyraźnie zredukowane, np. Lampanyctus Bonap., dalej rodzaj Cyclothone Goode et Bean, natomiast formy przebywające w wyższych warstwach wody posiadają duże fotofory i często są słabiej pigmentowane (Cyclothone signata Garm.). Przypuszczalnie formy takie mogą podczas nocy wznosić się do góry zupełnie blisko powierzchni wody, a w ciągu dnia opuszczają się głębiej. Stąd też wydzielane przez boczne fotofory tułowiowe niebieskawe rozproszone światło, zlewając się z resztkami światła słonecznego, może mieć znaczenie ochronne, wtedy bowiem ryba jest od dołu niewidoczna.

Przykładem jeszcze innej funkcji mogą być organy świetlne Porichthys C. et V., u którego organy świetlne znane są wyłącznie u samców i funkcjonują tylko w okresie tarła. W tym przypadku fotofory spełniają prawdopodobnie funkcję przyciągania samic lub służą przynajmniej do rozpoznawania płci (Bertin 1958). Jednakże wszystkie przytoczone wyżej poglądy wymagają dalszych bezpośrednich obserwacji, które by je potwierdziły lub zmieniły.

Summary

The authoress basing on bibliography discusses new data referring to the structure and the biological significance of light-organs in Teleostei.

Literatura

Bertin, L., 1958: Organes lumineux. Traite de zoologie. P. Grasse. Paris, Masson. XIII, 1-3, 468-476, 1902 – 1903. .

Brauer, A., 1908: Die Tiefsee-Fische. Wissenschaftliche Ergebnisse der deutschen Tiefsee-Expedition. Jena, XV, 2, 4-153. G. Fischer.

Johann, L., 1889: Über eigenthümliche epitheliale Gebilde (Leuchtorgane) bei Spinax niger. Zeitsch. wiss. Zool., 66, 131-159.

Rauther, M., 1927: Die Leuchtorgane. Klassen und Ordnungen des Tierreiches. VI, 1, 125-162.

Parr, E., 1929: Notes on the species of Myctophinae fishes represented by type specimens in the United States National Museum. Proc. U. S. Nat. Mus., 76, 1-47.

Katedra Paleozoologii Instytutu Zoologicznego
Uniwersytetu Wrocławskiego