Suplement CXCII

Witkowski, A., 1980: Organy jadowe ryb [The fish venom organs]. Przeglad Zoologiczny, XXIV, 3: 281-294.

Organy jadowe ryb

The fish venom organs

ANDRZEJ WITKOWSKI

Wytwarzanie przez zwierzęta substancji toksycznych nie należy do rzadkości, produkują je m. in. jamochłony, mięczaki, stawonogi, szkarłupnie, ryby, płazy, gady, a nawet niektóre ssaki. Powszechna opinia przypisuje wprawdzie wężom szczególnie wielką jadowitość w rzeczywistości jednak najbardziej toksyczne trucizny znaleziono dotąd u ryb (tab.).

Ryby jadowite i trujące znane są zarówno wśród przedstawicieli podgromady Elasmobranchii, jak i Actinopterygii, przy czym u tych ostatnich spotykane są najczęściej. Według Pigulewskiego (1974) z ponad 20 000 znanych obecnie gatunków ryb, 410 to gatunki mniej lub bardziej jadowite lub trujące. Russel (1967) i Habermehl (1977) wymieniają natomiast około 500 gatunków ryb trujących oraz około 220 gatunków ryb jadowitych.

 

Ryby jadowite znane były od bardzo dawna. Pierwsze wzmianki o nich znaleziono w grobowcu faraona Ti (2500 r. p.n.e.), wspomina o nich i Arystoteles, Pliniusz Stary w swoim dziele „Historia Naturalis” pisze, że „…nie ma nic straszniejszego nad kolec, który uzbraja ogon trygona…”, „wbity w pień drzewa powoduje jego uschnięcie, jak strzała przebija pancerz okrętu, jest mocny jak żelazo i ma właściwości trujące…”. Pierwsze opisy dotyczące skutków działania jadów wytwarzanych przez ryby na organizm ludzki pochodzą z XVI i XVII w. z relacji lekarzy biorących udział w różnego typu wyprawach do krajów tropikalnych (Aldrovandi, 1617; Belon, 1555, cyt. za Pawlowskym, 1927). W tym okresie oraz do początków XIX w. uważano, że zatrucia spowodowane są głównie śluzem, który dostaje się do rany, a efekty tego zjawiska miał wspomagać ponadto gorący klimat. Dopiero Allmann (1841) odkrył po raz pierwszy w skórze u podstawy kolca pokryw skrzelowych Trachinus draco galaretowatą substancję, która według niego była żródłem trucizny. Szczegółowe badania nad rybami jadowitymi, nad budową i funkcją ich organów, a także nad wpływem jadów na organizmy zwierzęce i ludzi zostały zapoczątkowane pod koniec XIX i na początku XX w.

Pawlowsky (1927) pierwszy dokonał podziału ryb jadowitych na dwie grupy: jawnie jadowite — fanerotoksyczne i skrytojadowite — kryptotoksyczne. W obrębie pierwszej grupy rozróżnia on ryby aktywnie toksyczne (jadonośne), posiadające aparat jadowy w postaci kolców i cierni, zaopatrzonych w gruczoły jadowe lub tylko same gruczoły jadowe oraz ryby pasywnie toksyczne, takie, których jadowitość jest wynikiem właściwości chemicznych tkanek czy całych narządów. U ryb kryptotoksycznych właściwości trujące mogą być wykryte jedynie na podstawie zastrzyków z surowicy, wyciągów z narządów lub hormonów. W tym przypadku ich toksyczność w warunkach naturalnych nie może się przejawiać.

Budowa organów jadowych

Ryby aktywnie toksycznie mają specjalne urządzenia przystosowane do zadawania ran i wprowadzania jadów. Temu zadaniu służą odpowiednio zmodyfikowane promienie płetw oraz kostne wyrostki znajdujące się na kościach wieczkowych. Organy jadowe najczęściej zlokalizowane są w płetwach nieparzystych, grzbietowych i odbytowych, choć u niektórych sumowców (Plotosidae, Schilbeidae, Bagridae) kolce jadowe znajdują się tylko w płetwach piersiowych, au Acanthuridae, Trygonidae, Myliobatidae na trzonie ogona. Promienie, kolce i wyrostki cierniste służące do obrony mają najczęściej kształt gładkiej igły. Od tego podstawowego, wyjściowego typu aparatu kłującego obserwuje się szereg modyfikacji co do kształtu i budowy. Na wierzchołku lub całej długości kolca mogą występować w jednym lub kilku szeregach dodatkowe twory w postaci piłkowatych zadziorów z zębami skierowanymi ku podstawie. Rany zadawane nimi są przez to bardziej bolesne, a większa powierzchnia rany sprzyja ponadto szybszemu przenikaniu jadu do ciała napastnika. Szybszemu spływaniu jadu pomagają natomiast struktury znajdujące się na powierzchni kolców w postaci rowków i rynienek. Wysoka specjalizacja w tym kierunku wykazują ryby z rodzaju Thalossophryne, u których wewnątrz kolców położonych na na ruchliwym operculum znajduje się kanalik wyprowadzający jad, co przypomina zęby typu solenoglypha najbardziej wyspecjalizowanych węży z rodziny Viperidae i Crotalidae (Bottard, 1889; Günther, 1864; Guibé, 1958). Długość kolców jadowych u ryb waha się na ogół od kilku milimetrów do kilku centymetrów. Wyjątek stanowią tu jedynie płaszczki z rodzaju Trygon, Urolophoides i Myliobatis, ich kolec ogonowy może osiągać długość dochodzącą nawet do 30 cm.

Ryc. 1. Różne typy prostych gruczołów jadowych Siluridae (wg Reed, 1907; Bhatti,
1938): A — Corydoras, B — Rita
a — naskórek, b — skóra właściwa, c — komórki surowicze, d — komórki śluzowe

Najprostsze organy jadowe występują u ryb nie mających zróżnicowanego zestawu gruczołów jadowych. Ten typ spotykany jest najczęściej u gatunków z rodziny Bagridae, Callichthyidae, Ameiuridae i Aridae (Bhimachar, 1944; Bhatti, 1938; Pawlowsky, 1914). U przedstawicieli wymienionych rodzin pomiędzy kolcami płetw rozpięta jest cienka błonka, która zbudowana jest z dużej ilości śluzowych i surowiczych komórek położonych w jednej lub kilku warstwach. Największe ich skupienie obserwuje się w naskórku przy podstawie i wokół kolców (ryc. 1).

Doskonalszy typ aparatu jadowego składający się już z określonego zestawu jednokomórkowych gruczołów, jakkolwiek nie wyróżnicowanych jeszcze z naskórka występuje u płaszczek z rodziny Trygonidae i Myliobatidae (Halstead, Ocampo, Modglin, 1955; Fleury, 1950). Według Evansa (1916, 1924), Pawlowsky’ego (1927), Porta (1905) u Trygon pastinaca (ryc. 2) wzdłuż dolnej strony kolca biegną dwa rowki wypełnione silnie unaczynioną tkanką łączną. Nabłonek okrywający kolec podzielony jest wyraźnie na kilka warstw. Warstwa powierzchniowa składa się z kilku szeregów komórek śluzowych, pod którymi występują duże kwasochłonne komórki surowicze produkujące substancje jadowe.

Trzeci typ gruczołów, najbardziej wyspecjalizowany, występujący u większości ryb, głównie kostnoszkieletowych, składa się z kompleksu komórek surowiczych, wyraźnie wyodrębnionych od komórek naskórka, tworzących typowe gruczoły jadowe (ryc. 3). Gruczoły te, kształtu wrzecionowatego lub gruszkowatego położone są w jednym lub dwóch głębokich rowkach lub bruzdach znajdujących się na tylnej powierzchni kolca (ryc. 4). U niektórych gatunków osiągają one tak znaczne rozmiary, że są widoczne nawet nieuzbrojonym okiem. U rodzaju Noturus długość ich dochodzi do 5 mm, au rodzaju Scorpaena 10-30 mm (Pigulewski, 1966; Bottard, 1889). Ryby wyposażone w duże gruczoły jadowe mają niejednokrotnie szereg dodatkowych urządzeń wspomagających wydzielanie jadu. Sumowce z rodzaju Plotosus, Schilbeodes, Pseudobagrus mają przy nasadzie pierwszego promienia płetwy piersiowej specjalne urządzenie zapierające promień po jego nastroszeniu. Podobne urządzenie znajduje się przy podstawie pierwszego promienia płetwy grzbietowej Hydrolagus colliei (Halstead, Bunker, 1952). U Synanceidae w dolnej części gruczołu znajduje się wiązadło połączone z podstawą promienia. Przy nastroszeniu płetwy wiązadło to napina cały gruczoł, przez co przy ataku drapieżnika dochodzi do szybkiego wydzielenia większej porcji jadu (Halstead, Chitwood, Modglin, 1956).

Jeżeli chodzi natomiast o budowę histologiczną gruczołów jadowych, to zbudowane są one z dużych polygonalnych komórek, ciasno położonych obok siebie. Komórki sekrecyjne mogą osiągać znaczne rozmiary, u rodzaju Scorpaena 0,27-0,29 X 0,10-0,20 mm, Thalossophryne 0,25, au Pterois aż 0,27 X 0,75 mm (Halstead, Chitwood, Modglin, 1955; Pigulewski 1966). Cytoplazma ich jest delikatna i przeźroczysta zapełniona licznymi drobnymi granulkami oraz wakuolami różnej wielkości. W cytoplazmie komórek położonych na peryferiach gruczołów występuje bardzo dużo drobnych wakuoli, natomiast w pobliżu kolca lub kanału wyprowadzającego komórki zawierają jedną dużą wakuolę zajmującą całą jej objętość. Od zewnątrz gruczoł oraz kolec otoczone są szczelnie skórnym futerałem utworzonym z tkanki łącznej włóknistej i wielowarstwowego naskórka. Warstwa epidermalna zbudowana jest z komórek barwiących się bazofilnie. Zalegające w niej pojedyncze lub zgrupowane komórki śluzowe. Śluz dostający się do rany obok jadu wspomaga jego działanie, ze względu na to, że wykazuje działanie macerujące na tkanki (Halstead, Smith, 1954).

Nieco inny typ gruczołów jadowych występuje na kościach wieczkowych Batrachoididae, Scorpaenidae i Trachinidae (ryc. 5 i 6). U gatunków z wymienionych rodzin gruczoły jadowe o gruszkowatym kształcie położone są na górnej i dolnej powierzchni kolca. Zbudowane są one z masy dużych wydzielniczych komórek surowiczych z małym jądrem. Komórki wydzielnicze nie leżą bezpośrednio obok siebie, lecz są poprzegradzane płaskimi komórkami podporowymi, które są niezróżnicowanymi komórkami naskórka. W części górnej gruczoł zwęża się, przechodząc stopniowo w typowe komórki epidermy. Cechą charakterystyczną tego typu gruczołów u Trachinus draco jest brak stałego wyraźnie wyodrębnionego kanału wyprowadzającego. Dopiero w czasie ataku drapieżnika w zależności od siły uderzenia rozpada się całkowicie część komórek gruczołowych i podporowych, w wyniku czego tworzy się kanał wyprowadzający jad na zewnątrz.

Ryc. 5. Organy jadowe pokryw skrzelowych (wg Pigulewskiego, 1966): A — położenie organów jadowych na wieczku skrzelowym Sebastes marinus, B — pojedynczy organ jadowy Sebastes marinus, C — pojedynczy organ jadowy Trachinus draco, D — pojedynczy organ jadowy Thalossophryne reticulata

Ryc. 6. Przekrój podłużny przez organ jadowy pokrywy skrzelowej Trachinus draco (wg Pawlowsky’ego, 1927)
a — naskórek, b — komórki śluzowe, c — komórki surowicze, d — fałszywy kanał wyprowadzający, c — wydzielający się jad, j — kolec

 

Właściwości i biologiczne działanie jadów ryb

Wypreparowany i oczyszczony jad ryb jest substancją bezbarwną, lekko opalizującą o pH obojętnym lub lekko kwaśnym (6,78 u Trachinidae, 6,8-7,0 u Synanceidae). Rozpuszcza się on w wodzie, wodnym roztworze gliceryny oraz płynie fizjologicznym. Świeży jad daje się przechowywać jedynie przez krótki okres. Po okresie jednej doby traci około 25% swojej toksyczności (Sounders, Taylor, 1959), a niejednokrotnie zatraca ją zupełnie. W stanie wysuszonym i zamrożonym może być przechowywany nawet przez kilka lat. Niskie temperatury sięgające do — 50°C nie zmieniają na ogół jego właściwości toksycznych, jedynie jad niektórych Scorpaenidae (rodzaje Pterois, Scorpaena) już w temperaturze kilku stopni C poniżej zera rozkłada się prawie całkowicie. Przetrzymywanie jadów większości ryb w podwyższonych temperaturach od +30 do +50°C) prowadzi do jego denaturacji. Wyjątek stanowią tu jady ciepłostałe jak tetrodotoksyna najeżkowatych (Tetrodontidae) i ichtiotoksyna charakterystyczna dla gatunków z rodzin Anguillidae, Congeridae i Muraenidae, która nie rozkłada się łatwo nawet po gotowaniu w temperaturze 100°C.

W skład jadów ryb wchodzą zarówno substancje pochodzenia organicznego, jak i nieorganicznego. Według Pigulewskiego (1966) w jadzie Trachinus draco stwierdzono 21,7% białek, 3,5% lipidów, 20,4% węglowodanów, 12,9% substancji nieorganicznych i 41,5% wody.

Białka, które stanowią większość wszystkich substancji organicznych ze względu na ich działanie można podzielić na trzy grupy: (a) białka o właściwościach toksycznych, (b) białka o właściwościach enzymatycznych, (c) białka o nie wyjaśnionym działaniu. Zdecydowaną większość białek jadów ryb wyposażonych w typowe gruczoły jadowe stanowią albuminy i globuliny (Mosso, 1889), choć stwierdza się często u niektórych gatunków obecność protein i wolnych aminokwasów. Natomiast u ryb kryptotoksycznych bardzo silne działanie toksyczne wykazują substancje zbliżone do hormonów, głównie sterydów i steroli jak spheroidyna — C₁₂H₁₇O₁₀H₃, tetrodotoksyna — C₁₆H₃₁NO₁₆ i clupeina — C₃₀H₅₇N₁₇O₃ (Takahoshi, Inko, 1890; Tahara, 1910; Halstead, Shall, 1956; Yudkin 1944).

Na właściwości jadu i jego ilość w gruczołach może wpływać wiele czynników, m. in. takie jak:

(a) Wielkość i wiek ryby. U niektórych gatunków z rodzin Cyprinidae, Chaetodontidae, Diodontidae oraz indopacyficznych Clupeidae ikra, larwy i narybek charakteryzują się bardzo silną toksycznoscią, niejednokrotnie większa niż dorosłe okazy (Autenrieth, 1883; Kossel, 1896; Pigulewski, 1966). Jak wykazały badania Sayama i Uno (1957), ikra Fugu nipholles aż do momentu wylęgu larw wykazuje bardzo wysoką toksyczność, natomiast po tym okresie toksyczność larw zmniejsza się prawie o połowę.

(b) Stan fizjologiczny ryby. Substancje jadowe wytwarzane są tylko w pewnych okresach roku. U gatunków z rodzajów Myoxocephalus, Callionymus, Uranoscopus, Astroscopus organy jadowe funkcjonują tylko w okresie tarła (Ackermann, 1947; Bottard, 1889; Halstead, Dalgliesh, 1967; Porta, 1905).

(c) Rozmieszczenie geograficzne. Według Tange (1953) gatunki z rodzaju Sebastodes występujące w morzu Barentsa produkują o wiele słabsze toksyny niż gatunki z Pacyfiku. Podobną zależność obserwowano u gatunków z rodzaju Engraulis (Guibé, 1958).

Stosowany najczęściej podział jadów ryb oparty jest na obserwacji objawów i reakcjach fizjologicznych zachodzących w organizmie ofiary. Wprowadzony jad może wywoływać następujące rodzaje działań: lokalne, neurotropowe, hemotropowe i miotropowe.

Działanie lokalne. Przy wprowadzeniu niewielkiej porcji jadu działanie ujawnia się w miejscu ukłucia lub jego najbliższym sąsiedztwie. Towarzyszy temu najczęściej bardzo silny ból, reakcja zapalna objawiająca się zaczerwienieniem miejsca wokół rany oraz opuchłość. W niektórych przypadkach może prowadzić nawet do wypadania włosów i mniej lub bardziej rozległych zmian nekrotycznych tkanek miękkich, jak i kości. Działanie neurotropowe. Obserwowane zmiany powodują zakłócenia w tkankach nerwowych tak centralnego układu nerwowego, jak iw partiach obwodowych. Działanie takie wykazują jady Tetraodontidae, Trygonidae i Myliobatidae. Objawia się ono m. in. porażeniem mięśni tylnych kończyn, trudnościami w otwieraniu oczu i ust, znieczuleniem warg, języka, końców palców i bólem głowy. Na skutek porażenia centrum oddechowego i blokady synaps nerwowo-mięśniowych mięśni międzyżebrowych i przepony bardzo szybko następuje śmierć przez uduszenie, zwykle w czasie 20-40 godz. (Rusiecki, Kubikowski, 1969).

Jad niektórych Cyprinidae (Schizothorax, Diptychus) powoduje paraliż centrum termoregulacji, w wyniku czego obserwuje się u ofiar silne obniżenie temperatury ciała. Działanie hemotropowe. Prowadzi ono do deformacji erytrocytów, a następnie do ich rozkładu i pękania błon, w wyniku czego hemoglobina przedostaje się do osocza (Tange, 1953; Bottrad, 1889). Działanie takie skierowane jest ponadto na inne składniki morfologiczne krwi, a mianowicie na leukocyty i płytki krwi. Poprzez działanie na płytki, jady wpływają na układ krzepnięcia. Jady jednych grup ryb aktywują układ krzepnięcia, powodując powstawanie skrzepów, innych hamują krzepnięcie krwi. W pierwszym przypadku dochodzi do śmierci ofiary wskutek zatkania naczyń krwionośnych przez powstające skrzepy i zahamowania krążenia, w drugim do silnych krwotoków. Minimalne dawki jadów Scorpaenidae w niektórych przypadkach mogą powodować zwiększenie liczby eozynofilnych granulocytów. Według Pigulewskiego (1966) po wprowadzeniu jadu Scorpaena scrofa świnkom morskim liczba granulocytów w 1 cm³ krwi w ciągu 4 godz. zwiększyła się z 118 do 1186. Najsilniejsze właściwości wykazują toksyny zawarte w jadach Muraenidae, Synanceidae (Kopaczewski, 1917, 1917a; Russel, 1953; Tange, 1953), których działanie zbliżone jest do efektów działania węży z rodzin Viperidae i Crotalidae (Skoczylas, 1970). Działanie miotropowe skierowane jest zarówno na muskulaturę poprzecznie prążkowaną, jak i gładką. Działanie tego rodzaju wykazują jady gatunków należących do różnych rodzin, m. in. Trachinidae, Batrachoididae, Scorpaenidae. Najsilniejsze toksyny zawarte są jednak w jadach ryb chrzęstnoszkieletowych (Trygonidae, Myliobatidae) (Calmette, 1907; Briot, 1903; Phisalix, 1922; Pigulewski, 1966; Tange, 1953). Pod wpływem jadów ryb należących do wymienionych rodzin obserwuje się zmiany stanu fizjologicznego mięśnia sercowego, które prowadzą do zwolnienia lub całkowitego zatrzymania jego akcji. Towarzyszy temu najczęściej silne rozszerzenie przedsionków i komór. Jak wykazały eksperymentalne badania wykonane na kotach wprowadzenie 1 ml roztworu jadu Urolophus halleri już po 20-30 s powoduje bardzo wyraźne zmiany na wykresie EKG jak bradykardię, wydłużenie interwału P-R i pojawienie się bloku komorowo-przedsionkowego. Dawka wielkości 2 ml zwiększa te objawy. Obserwuje się zmianę wielkości zęba T i interwału S-T, a w końcu prowadzi do całkowitego porażenia mięśnia sercowego (Pigulewski, 1966).

Zaburzeniom pracy serca towarzyszą też zmiany stanu naczyń krwionośnych. Jego objawy to szybki i znaczny spadek ciśnienia tętniczego krwi na skutek skurczu ścian tętnicy, co prowadzi do zalegania dużych ilości krwi w naczyniach płuc i wątroby. Zmiany te mogą stać się przyczyną śmierci ofiary. Silne działanie toksyczne tych jadów skierowane jest ponadto na muskulaturę szkieletową, tak motoryczną, jak i oddechową. Objawy uwidoczniają się w postaci paraliżu kończyn oraz przepony i mięśni międzyżebrowych co prowadzi do szybkiej śmierci przez uduszenie.

Powstanie organów jadowych ryb

Wśród zagadnień dotyczących organów jadowych ryb najbardziej interesującym wydaje się ich geneza, ponieważ znaczenie biologiczne tych organów jest na ogół znane. Niewątpliwie pełnią one podobnie, jak i u innych zwierząt, funkcje czysto obronne. Świadczy o tym, m. in. fakt, że ryby uzbrojone w ostre kolce i wyrostki kostne zlokalizowane w płetwach lub na głowie oraz zaopatrzone dodatkowo w gruczoły jadowe nie posługują się nimi przy zdobywaniu pokarmu.

Organy jadowe spotykane są u ryb o różnej przynależności systematycznej, ale prowadzących bardzo podobny tryb życia. Z reguły są to gatunki osiągające niewielkie rozmiary ciała, stale przebywające w strefach dennych i przydennych większości tropikalnych mórz i oceanów. Rzadziej spotykane są w wodach słodkich. Organom jadowym ich budowie, fizjologii i znaczeniu w życiu ryb poświęcono wiele prac. Natomiast niewielu autorów podejmowało próby wyjaśnienia ich genezy w procesie ewolucji. Teoria przedstawiona przez Pigulewskiego (1966) wydaje się być jedną z najbardziej prawdopodobnych. Według tego autora powstanie organów jadowych ryb związane było niewątpliwie z przejściem niektórych grup na bardziej osiadły tryb życia. U ryb przebywających stale w pelagialu organów tych na ogół się nie stwierdza lub też występują bardzo rzadko. W tym przypadku najlepszym sposobem obrony jest szybka ucieczka. Przejście do strefy dennej spowodowało u ryb szereg zmian i przystosowań tak w kształcie, jak i budowie ich ciała. U wielu gatunków zanikały lub też zostały częściowo zredukowane płetwy, co z kolei spowodowało pogorszenie się właściwości hydrodynamicznych. Stałe zaś bytowanie w tych strefach przebiegało na ogół w mało korzystnych warunkach tlenowych. Dlatego też i skóra utraciła łuski oraz różne ich modyfikacje po to, aby umożliwić tą drogą łatwiejszy dostęp tlenu do krwioobiegu. W tej sytuacji ryby te musiały stawać się częstym obiektem i łatwym łupem większych i silniejszych drapieżników. W długim procesie ewolucji musiały stopniowo działać mechanizmy, których głównym zadaniem było zabezpieczenie gatunku. I tak pewna grupa bentosowych ryb uzyskała bierny sposób obrony w postaci ubarwienia i kształtu upodabniającego je do podłoża. Inne zaś uzyskały tak ubarwienie ochronne i odstraszające, jak i wytworzyły ponadto czynny sposób obrony. Główną rolę przejęły tu promienie płetw wyrostki kostne pokryw. Z biegiem czasu ewolucja cech przystosowawczych związanych z czynną obroną musiała doprowadzić do znacznego rozbudowania i skomplikowania budowy kłującego aparatu.

W czasie zadawania ran napastnikom niejednokrotnie dostawał się do nich także i śluz produkowany przez gruczoły śluzowe naskórka. Jego znaczenie jako podrażniającego czynnika zaczęło odgrywać coraz ważniejszą rolę. W rezultacie takich przystosowań śluz, który pierwotnie służył jako substancja zmniejszająca tarcie między rybą a wodą oraz tworzył warstwę ochronną zaczął spełniać nową, dodatkową funkcję. Przez co zaszła konieczność powiększenia rozmiarów samych gruczołów śluzowych szczególnie w tych partiach, gdzie znajdowały się ostre wyrostki i kolce. Sekret tych gruczołów zaczął nabywać coraz bardziej jadowite właściwości poprzez stopniową zmianę jego chemizmu. Bottard (1889) uważa, że początkowo jadowitość ryb mogła ujawniać się tylko w pewnych okresach życia ryb, jak np. w czasie tarła, a z biegiem czasu mogła się ona utrwalić także na pozostałe okresy.

Summary

Basing on the literature data the author presents problems concerning the structure of venom organs, influence of venom on the animals and humans, and its importance for fish life.

Literatura

Ackermann, J., 1949: Gruczoły jadowe i jady zwierzęce. Kosmos, B , 1: 49-74.

Allmann, G., 1841: On the stinging property of the lesser weeverfish (Trachinus vipera). Ann. Nat. Hist., 6: 161-166.

Autenrieth, H., 1883: Über das Gift der Fische. Tübingen.

Bhatti, K. H., 1938: The integument and dermal skeleton of Siluridea. Trans. Zool. Soc, 24: 1-102.

Bhimachar, B. S., 1944: Poison glands in the pectoral spines of two catfishes (Heteropneustes, Plotosus) with remarks on the natur of their venom. Proc. Ind. Acad. Sci., 19: 65-70.

Bottard, A., 1889: Les poissons venimeux. Contribution a l’Hygiene Navale. Paris.

Briot, A., 1903: Etudes sur le venin de la vive (Trachinus draco). J. Physiol. Pathol. Gen., 5: 271-282.

Calmette, A., 1907: Venomous fishes. Sci. Amer., 64:12.

Evans, H. M, 1916: The poison organ of the sting-ray (Trygon pastinaca). Proc. Zool. Soc. London, 2: 431-440.

Evans, H. M, 1924: The poison glaind of Trygon. Supplementary notes. Proc. Roy. Soc, 96: 491-493.

Fleury, R., 1950: L’appareil vénimeux des Selaciens Trygoniformes. (Anatomie, Histologie, Physiologie). Mem. Soc. Zool. France, 30: 1-38.

Guibé, J., 1958: Les poissons toxicophores. Traité de Zoologie. P. Grasse, Paris, Masson, XIII, 1934-1943.

Günther, A., 1864: On a poison-organ in a genus of Batrachoid Fishes. Proc. Zool. Soc. London, 155-158.

Habermehl, G., 1977: Gift-Tiere und ihre Waffen. 2 Auflage, Springer Verl., Berlin, Heidelberg, New York.

Halstead, B. W., Bunker, N. C, 1952: The venom apparatus of the Ratfish, Hydrolagus colliei. Copeia, 3: 128-138.

Halstead, B. W., Smith, R. L., 1954: Presence of an axillary gland in the orient Catfish, Plotosus lineatus. Copeia, 2: 153-154.

Halstead, B. W., Ocampo, R. R., Modglin, F. R., 1955: A study on the comparative anatomy of the venom apparatus of certain north american Stingrays. Journ. Morph., 97: 1-14.

Halstead, B. W., Chitwood, M. J., Modglin, F. R., 1955: The venom apparatus of the California Scorpionfish, Scorpaena guttata Girard. Trans. Amer. Micr. Soc., 2: 145-158.

Halstead, B. W., Schall , D. W., 1956: A report on poisonous fishes captured during the Woodrow G. Kriger Expedition to Cocos Island. Pacif. Sci., 1: 103-109.

Halstead, B. W., Chitwood, M. J., Modglin F. R., 1956: Stonefish stings and the venom apparatus of Synanceia horrida (Linnaeus). Trans. Amer. Micr. Soc., 4: 381-397.

Halstead, B. W., Dalgliesh, A. E., 1967: The venom apparatus of the European Star-gazer, Uranoscopus scaber. Animal Toxins a Collection of papers presented at the First International Symposium on Animal Toxins, Atlantic City, New Yersey, USA, April 9-11, New York, 177-186.

Kopaczewski W., 1917: La toxicité du sérum de Murenè. Compt. Rend. Acad. Sci., 165: 37.

Kopaczewski, W., 1917a: La toxicité et les proprtétés physiologiques du sérum de Murène. Comp. Rend. Acad. Sci., 165: 600.

Kossel, A., 1896: Über die basischen Stoffe des Zellkerns. Zeitschr. Physiol. Chemie, 22: 176.

Mosso, A., 1889: Die giftige Wirkung des Serums der Mureniden. Arch. Exp. Pathol., 25: 111-135.

Pawlowsky, E. N., 1909: Ein Beitrag zur Kenntnis der Hautdrtisen (Giftdrüsen) einiger Fische. Anat. Anz., 34: 315-330.

Pawlowsky, E. N., 1914: Über den Bau der Giftdrüsen bei Plotosus und anderen Fischen. Zool. Jahrb. (Anat.), 38: 427-438.

Pawlowsky, E. N. 1927: Gifttiere und ihre Giftkeit. Gustav Fischer Verl., Jena.

Phisalix, M., 1922: Animaux venimeux et venins. Masson et Cie, Paris.

Pigulewski, S. V., 1966: Jadovityje životnyje. Toksikologija pozvonočnych. Izd. „Medicina”, Leningrad.

Pigulewski, S., 1974: Giftige und für den Menschen gefährliche Fische. Die Neue Brehm-Bücherei. A. Ziemen Verlag Wittenberg, Lutherstadt.

Porta, A., 1905: Ricerche anatomiche sull’apparecchio velenifero di alcuni pesci. Anat. Anzg., 26 : 232-247.

Reed, H. D., 1907: The poison glands of Noturus and Schilbeodes. Amer. Natur., 41: 553-566.

Rusiecki, W., Kubikowski, P., 1969: Toksykologia współczesna. PZWL, w wyd., Warszawa.

Russel, F. E., 1953: The Stingray. Engin. Sci., 17: 15-18.

Russel, F. E., 1967: Pharmacology of animal toxins. Clin. Pharm. Therap., 8: 6.

Sayama, M. Uno J., 1957: Das Toxin von Fugu niphelles im Laufe der Embryonalentwicklung. Bul;. Jap. Soc. Sci. Fish., 23: 438-441.

Skoczylas, R., 1970: Biologiczne działanie jadów węży. Kosmos, A, 19, 1: 59-74.

Sounders, R. R., Taylor, P. R., 1959: Venom of the Lionfish, Pterois volitans. Amer. J. Physiol., 197: 437-440.

Tahara, Y., 1910: Über das Tetraodon-Gift. Biochem. Ztschr., 30, 255-275.

Takahoshi, D., Inko, Y., 1890: Experimentalle Untersuchungen über das Fufugift. Ein Beitrag zur Kenntnis der Fischgifte. Arch. Exper. Pathol., 26: 401.

Tange, Y., 1953: Beitrag zur Kenntnis der Morphologie des Gift-apparates bei den japanischen Fischern nebst Benerkungen über dessen Giftkeit. I. Über das Vorkommen des Giftapparates bei den japanischen Knochenfischen. Jokoh. Med. Bull., 4: 120-128.

Yudkin, W. H., 1944: Tetrodon poisoning. Buli. Bingham. Oceanogr. Collect., 9: 1-17.

Muzeum Przyrodnicze
Uniwersytetu Wrocławskiego