Suplement CXCIII
Chrzan, F., 1980: Odżywianie się łososi (Salmo salar L.) i troci (Salmo trutta L.) oraz ich naturalna baza pokarmowa w rzekach i Morzu Bałtyckim [Salmon (Salmo salar L.) and trout (Salmo trutta L.) feeding and their natural food supply in rivers and the Baltic Sea]. Przeglad Zoologiczny, XXIV, 3: 295-307.
Odżywianie się łososi (Salmo salar L.) i troci (Salmo trutta L.) oraz ich naturalna baza pokarmowa w rzekach i Morzu Bałtyckim
Salmon (Salmo salar L.) and trout (Salmo trutta L.) feeding and their natural food supply in rivers and the Baltic Sea
FELIKS CHRZAN
Poza rozrodem odżywianie się jest drugim naturalnym popędem, od którego zależy istnienie i liczebność gatunku. Najcenniejszymi rybami naszych rzek i naszego morza są ryby łososiowate, do których należy łosoś i troć. Dawniej były one poławiane w stosunkowo dużych ilościach, lecz od szeregu lat zaznacza się spadek tych połowów. W celu poznania przyczyn tego spadku i dalszych perspektyw rybołówstwa podjęto m. in. badania nad odżywianiem się obu gatunków zarówno w okresie życia rzecznego, jak i morskiego. Istotnym celem tych badań jest przedstawienie sposobu odżywiania się, zapotrzebowania pokarmowego oraz wielkości bazy pokarmowej w rzekach i w morzu.
Rzeczna baza pokarmowa
Wędrowne ryby łososiowate spędzają część życia w rzece, a część w morzu: ich przemieszczanie się z rzek do morza jest przystosowaniem ekologicznym wynikającym z coraz większego zapotrzebowania pokarmowego. Bardziej wyrosłe osobniki, jako tzw. smolty, opuszczają macierzystą rzekę, gdyż w morzu mogą znaleźć właściwie nieograniczoną ilość odpowiedniego pożywienia. W okresie rzecznym, przed wędrówką do morza, młodociane łososie i trocie noszą międzynarodową nazwę parr; są także w swoisty sposób ubarwione.
Z naszych obserwacji nad zawartością żołądków troci w stadium parr wynika, że ich podstawę pożywienia stanowią różne formy bezkręgowców, głównie owadów. Mianowicie w żołądkach młodych troci, łowionych w dopływach Dunajca (Łososina, Kamienica) znajdowano jętki i ich larwy (Ephemeroptera), drobne muchówki (Diptera), larwy chruścików (Trichoptera) i widelnic (Plecoptera). Według Bakshtanskiego i Chucksiny (1977) głównym komponentem pokarmowym smoltów łososia są larwalne formy chruścików i różnych dojrzałych owadów, głównie jętek. Razem stanowią one około 90% masy dojrzałych owadów, głównie jętek. Razem stanowią one około 90% masy pokarmowej. Wśród pozostałych składników pożywienia wspomniani autorzy znajdowali muchówki, larwy ochotkowatych (Chironomidae) oraz larwy ryb.
Widoczną jest rzeczą, że znaczną część pożywienia stadium parr i smoltów stanowią owady spadające z powietrza do wody. Najwięcej owadów spada do takich potoków, których brzegi są zarosłe krzewami i drzewami liściastymi; przy tym zacienienie sprzyja żerowaniu. Brak dostępu do takich potoków zmniejsza produktywność smoltów rzek łososiowych i trociowych.
Na wiosnę owady rozmnażają się bardzo intensywnie; także latem duża ich liczba spada do wody. Dlatego też w okresie wiosennym młodzież ryb łososiowatych rośnie najlepiej. Pod jesień zmniejsza się ilość owadów i stopniowo słabnie odżywianie się ryb w potokach. Być może w szczytowym okresie zimy żerowanie ustaje. Z tego wynika, że baza pokarmowa w rzekach jest bardzo ograniczona, a ponadto odznacza się wyraźną sezonowością. Wielkość naturalnej bazy pokarmowej rzek zależy m. in. od położenia geograficznego, na co wpływa także długość okresu wegetacyjnego. Na jednostkę powierzchni w południowych rzekach przypada więcej pożywienia niż w północnych. Wyrazem tego jest wzrost i wiek smoltów, które np. z rzek północnej Szwecji spływają do morza w wieku trzech, czterech, a nawet pięciu lat. W rzekach południowej Szwecji według Alma (1934), znaczny procent stanowią smolty 2-letnie. Jeszcze większy procent smoltów 2-letnich spływa z naszych rzek, a nierzadko spływają smolty 1-rocz-ne. Niewątpliwie w stadium parr znajdują one stosunkowo więcej pożywienia w naszych rzekach, a także długość ich sezonu żerowania jest większa, dlatego szybciej osiągają wielkość smolta.
Według danych szwedzkich, średnio biorąc, baza pokarmowa jednego smolta obejmuje przestrzeń około 10 m2 powierzchni rzeki. W przybliżeniu analogiczna baza w polskich rzekach obejmuje przestrzeń około 8, a nawet mniej metrów kwadratowych. Widoczną jest rzeczą, że nasze rzeki mogą być wydajniejsze od rzek szwedzkich, lecz niestety coraz bardziej są zanieczyszczane. Tu z naciskiem należy podkreślić, że przy wzroście temperatury nawet niewielkie zanieczyszczenie powoduje ogromną śmiertelność młodzieży ryb łososiowatych, gdyż jest ona mniej odporna niż ryby wyrosłe i znacznie mniej odporna niż pospolite ryby rzeczne.
Nie znamy aktualnej wielkości bazy pokarmowej naszych rzek. Można ją określić drogą bonitacji wszystkich tych cieków, w których występują wędrowne ryby łososiowate. Przeprowadzona pod koniec lat pięćdziesiątych bonitacja większości rzek pomorskich obecnie nie może stanowić podstawy do oceny tej bazy. Wszystkie bowiem rzeki uległy większemu lub mniejszemu zanieczyszczeniu, niektóre zostały zabudowane zaporami wodnymi, przez co bardzo zmniejszył się obszar żerowania, a tym samym możliwości naturalnej produkcji smoltów.
Pewne światło, aczkolwiek jest to zagadnienie bardzo złożone, na stan bazy pokarmowej interesujących nas ryb może rzucić ocena naturalnej produkcji smoltów naszych rzek w różnych latach bieżącego wieku. Otóż według naszej przybliżonej kalkulacji (Chrzan, 1980), w 1900 r. rzeki, które obecnie znajdują się w naszych granicach, produkowały ok. 1200 tys. sztuk smoltów troci i 120 tys. sztuk smoltów łososia. W r. 1962 naturalna produkcja smoltów troci wynosiła jeszcze ok. 400 tys. sztuk. Lecz w ostatnich latach (głównie na skutek zanieczyszczeń a częściowo przez zabudowę, warunki rozrodu i wychowu smoltów w naszych rzekach uległy katastrofalnemu pogorszeniu. Naturalną produkcję smoltów oceniono w 1977 r. na znacznie poniżej 100 tys. sztuk. Niewątpliwie baza pokarmowa ryb łososiowatych w naszych rzekach uległa bardzo silnej redukcji.
Odżywianie się łososia w morzu
W celu określenia morskiej bazy pokarmowej, najpierw zajmiemy się odżywianiem się ryb po opuszczeniu rzeki. Według Huntsmana (1945) łososie w okresie posmoltowym przez kilka miesięcy trzymają się swych wód rzecznych. Prawdopodobnie smolty z mniejszych rzek mogą szybciej rozchodzić się po morzu. Wydaje się, że tzw. grylsy, które po stosunkowo krótkim okresie pobytu w morzu wracają do rzeki, mają niezbyt odległe żerowiska. Natomiast te łososie, które wracają do rzeki po dwóch lub trzech latach, korzystają z dalej położonych żerowisk. W jednym i drugim przypadku należy liczyć się z tym, że w każdej strefie pobytu obfitość i skład pożywienia są różne, co wpływa na tempo wzrostu i czas powrotu ryb do rzeki.
Smolty po spłynięciu do morza przeżywają okres adaptacji do środowiska słonego. W tym czasie najczęściej żywią się skorupiakami, zwłaszcza kiełżami (Gammaridae). Przy okazji korzystają z drobnego narybku śledzia, pochodzącego z tarła wiosennego. W okresie posmoltowym ilość ryb w pokarmie stopniowo zwiększa się. Brak jednak dokładniejszych informacji o składzie pokarmu i jego zapotrzebowaniu. Skromna informacja o badaniach zawartości żołądków tzw. mielnicy (o długości 28-52 cm), czyli łososia w pierwszym roku życia w morzu wskazuje, że w skład pożywienia tych ryb wchodziły przede wszystkim ryby śledziowate, a następnie tobiasze, belony, cierniki i niewiele skorupiaków rodzaju Gamma- rus. Nie wydaje się, by w tym okresie istniał niedostatek pokarmu, gdyż zarówno młode łososie, jak i trocie wykazują coraz silniejsze tempo wzrostu.
Nasze badania nad odżywianiem się łososi i troci w morzu były prowadzone w latach 1959-1975. W tym okresie zbadano wprawdzie niewiele łososi — łącznie 214 sztuk o ciężarze 1196,7 kg. Zebranie tego materiału natrafiało jednak na duże trudności. Przede wszystkim nasi rybacy łowią raczej niewiele łososia, a ponadto patroszą go niezwłocznie po wydobyciu na pokład statku. Badane przez nas ryby, po określeniu gatunku, były mierzone i ważone w stanie niepatroszonym. Następnie ważono zawartość żołądka, oznaczając przy tym jej skład gatunkowy. W ten sposób starano się określić ilość i jakość zjadanego pokarmu. Notowano przy tym datę i przypuszczalną porę dnia żerowania każdego osobnika. Niestety, ze względu na znaczny stopień strawienia, nie można było zidentyfikować wszystkich szprotów i śledzi znajdowanych w żołądkach badanych łososi. Dlatego dwa te gatunki ujmowano razem, jako śledziowate. Wydaje się jednak, że szprot jest zjadany w większych ilościach niż śledź. Tylko w zimie, gdy szprot przebywa na większych głębokościach, częściej zjadany jest śledź.
Innym spostrzeżeniem jest różnica w ilości pożywienia znajdowanego w żołądkach łososi łowionych na wiosnę za pomocą pławnic i w okresie zimowym — za pomocą takli, czyli zestawów haków dryfujących. Mianowicie na wiosnę na jednego łososia (o średnim ciężarze 6261 g) przypadało 74,6 g pokarmu, czyli 11,9 g na 1 kg żywej wagi. W zimie w żołądkach łososi (o średnim ciężarze 5200 g) znajdowano przeciętnie 28,9 g pożywienia. W przybliżeniu na 1 kg żywej wagi tego łososia, średnia masa pokarmu wynosiła tylko 5,4 g. Tak duża różnica w napełnieniu żołądków, jak się wydaje, może być wynikiem różnej dostępności pokarmu i zachowania się łososi bezpośrednio po złowieniu. W okresie zimy ryby śledziowate stają się mniej ruchliwe i przebywają na głębszych zimowiskach, podczas gdy łosoś poszukuje pożywienia w wyższych warstwach wody. Także zestawy dryfujących haków umieszcza się na niewielkiej głębokości. Dlatego łosoś, przy małej ilości pożywienia, chętnie bierze przynętę i w ten sposób zostaje złowiony. Natomiast na wiosnę dostępność pokarmu jest znacznie większa, gdyż zarówno szprot, jak i śledź, zwłaszcza w nocy, przebywają blisko powierzchni morza, a więc w strefie żerowania łososia, w której także zawiesza się sieci — pławnice. Łosoś uwięziony w oczku pławnicy zachowuje się na ogół spokojnie, podczas gdy zaczepiony na haku stara się z niego uwolnić i być może wymiotuje część pożywienia.
Cała ilość pożywienia znaleziona w żołądkach wszystkich badanych łososi wynosiła 9137,8 g. Na jednego łososia o średnim ciężarze 5592 g przypadało 42,7 g, a na 1 kg jego żywej wagi — 7,6 g pożywienia. Według naszych obserwacji łosoś intensywnie żeruje dwa razy w ciągu doby: wcześnie rano i drugi raz przed zmierzchem. Konsumuje więc w ciągu doby dwa podstawowe posiłki, których łączny ciężar wynosi średnio około 15 g na 1 kg jego żywej wagi ciała.
Gatunkowy skład pokarmu wydaje się być mało urozmaicony, na co wskazuje następujące zestawienie:
śledziowate (Clupeidae) 87,5%,
belona (Belone belone) 5,0%,
dorsz (Gadus morhua callarias) 2,5%,
tobiasz (Ammodytes sp.) 2,4%,
płoć (Rutilus rutilus) 1,3%,
smolty łososiowatych (Salmonidae) 1,1%,
ciernik (Gasterosteus sp.)0,1%,
skorupiaki (Gammarus, Crangon) 0,1%.
Jak widzimy, podstawę pożywienia stanowią śledziowate, które według naszych obserwacji mają istotny wpływ na tworzenie się koncentracji żerującego łososia. Obecność w pokarmie takich gatunków, jak belona, tobiasz oraz płoć wskazuje na żerowanie łososia w wodach niezbyt odległych od brzegów.
Określenie współczynnika pokarmowego
Dane dotyczące ilości konsumowanego pokarmu oraz przyrostu masy ciała łososia umożliwiają określenie współczynnika pokarmowego, czyli ilości jednostek wagowych pokarmu potrzebnych na przyrost jednej jednostki wagowej ciała. W tym celu na podstawie badań dotyczących wieku, długości i ciężaru łososi łowionych w latach 1966-1975, określono ich tempo wzrostu w kolejnych latach życia morskiego (tab. 1).
Średnia długość smoltów spływających do morza wynosi 14,5 cm, a ich ciężar około 25 g. Z porównania przytoczonych liczb wynika, że w pierwszym roku życia morskiego łosoś zwiększa swój ciężar około 27-krotnie. W drugim roku, w stosunku do poprzedniego, przyrost ciężaru jest 3-krotny, a w trzecim — nieco ponad 2-krotny. W dalszych latach przyrost ciężaru staje się coraz słabszy.
Tabela 1
Wzrost łososi w morzu
.
Lata życia morskiego Zakres wzrostu min.— max. (cm) Średnia długość (cm) Średni ciężar (g) Przyrost ciężaru (g)
.
1 24,0- 67,5 41,2 690 665
2 41,0- 96,0 65,0 2740 2050
3 63,0-123,0 88,3 7450 4710
4 75,0-129,0 108,6 13500 6050
5 110,0-130,0 118,4 18250 4750
Przedmiotem naszych badań były w większości łososie w trzecim roku życia morskiego, gdy ich średni roczny przyrost ciężaru wynosił 4710 g. Przy dziennej konsumpcji pożywienia w ilości 15 g na 1 kg żywej wagi łososia, dla uzyskania 4710 przyrostu konsumpcja roczna powinna wynosić 25,8 kg. Ze stosunku ciężaru skonsumowanego pożywienia do przyrostu ciała wynika, że współczynnik pokarmowy łososia wynosi około 5,5. Prawdopodobnie jest on mniejszy we wcześniejszych latach życia morskiego.
Masa konsumowanego pokarmu
Jeżeli — nie mając danych dla młodszych łososi — przyjmiemy, że współczynnik pokarmowy 5,5 dotyczy wszystkich lat życia morskiego, to na tej podstawie możemy obliczyć ogólne zapotrzebowanie pokarmu przez łososie żyjące w morzu. Według danych statystycznych średni roczny odłów łososia (Salmo salar) na łowiskach bałtyckich w latach 1966-1975 wynosił 2215,8 t. Z naszych badań że w skład tego odłowu wchodziło 6 grup wieku, których ciężar, ilość osobników oraz wagę pokarmu zjedzonego przez te ryby zestawiono w tab. 2. Z liczb przytoczonych w tabeli wynika, że najwięcej łososi jest łowionych w trzecim roku ich życia w morzu {grupa A2+). Znaczną także rolę w połowach odgrywają o rok młodsze i o rok starsze łososie (grupy A1+ i A3+). Tak więc łososie trzech grup wieku są głównymi konsumentami pożywienia w morzu. W sumie ponad 12 tys. t, głównie ryb śledziowatych, zjadają te łososie, które są łowione w ciągu roku w wodach bałtyckich.
Tabela 2
Skład połowów łososia i roczna konsumpcja pokarmu
Morskie grupy wieku* Ciężar złowionych ryb (t) Średni ciężar łososia (g) Liczba złowionych łososi Ciężar zjedzonego pokarmu (t)
.
A0+ 0,01 0,2 1500 133 1,10
A1 + 19,81 438,9 3918 112021 2413,95
A2+ 54,43 1206,1 4141 291258 6633,55
A3+ 22,04 488,4 6971 70062 2686,20
A4 + 2,97 65,8 9400 7000 361,90
A5+ 0,74 16,4 10750 1526 90,20
A0+-A5+ 100,00 2215,8 4584 482000 12186,90
*Litera A w pierwszej kolumnie oznacza wiek smolta.
Obok ryb będących przedmiotem połowów konsumentami pożywienia są także te łososie, które w kolejnych latach zginęły w sposób naturalny i nie stały się przedmiotem połowu. Jak podaje Carlin (1962), w pierwszym roku życia morskiego ginie około 80% młodych łososi. W drugim roku śmiertelność naturalna ulega dużemu zmniejszeniu, lecz może ona wynosić około 5% ryb tej grupy wieku. Przyjmując te dwie wartości (80% i 5%) za podstawę dalszych kalkulacji, można określić przybliżoną masę pożywienia skonsumowanego w morzu przez te ryby, które nie stały się przedmiotem połowu.
Roczną produkcję smoltów łososia, naturalną i sztuczną, jako średnią 10-letnią, określili szwedzcy specjaliści na 4,7 mln sztuk. Z tej liczby zgodnie z danymi Carlina, w ciągu pierwszego roku zginęło około 3,8 mln młodych łososi. A przecież ryby te także żerowały do czasu, gdy na skutek śmiertelności naturalnej zostały wyeliminowane ze stada. W celu uproszczenia obliczenia wielkości masy pożywienia zjadanego przez te ryby przyjmujemy, że żerowały one tylko przez pół roku, osiągając średni ciężar 250 g. W ten sposób ogólny ciężar ryb wyeliminowanych w pierwszym roku ze stada wyniósłby około 950 t. Na osiągnięcie takiego ciężaru, przy współczynniku pokarmowym 5,5 — ryby te mogły zjeść około 4702,5 t pożywienia [(250 — 25) X 3 800 000 X 5,5]. W drugim roku ze stada liczącego około 900 000 łososi naturalna śmiertelność eliminowała około 45 000 osobników (5%). I znów dla uproszczenia przyjmujemy, że ryby te żerowały przez pół roku, osiągając średni ciężar 1370 g. W tym czasie przyrost ciężaru pojedynczej ryby wyniósłby 680 g, a wszystkich wyeliminowanych ryb — około 30,6 t. Kalkulując w podobny jak wyżej sposób (30,6 X 5,5), ciężar pożywienia skonsumowanego przez ryby wyeliminowane ze stada w drugim roku wyniósłby około 168,3 t.
Do konsumentów pożywienia w morzu należy jeszcze dodać te łososie, które powędrowały do rzek na tarło. Ze względu na brak dokładnych danych statystycznych, właściwie nie można określić ilości i masy ryb wchodzących do rzek Szwecji, Finlandii i ZSRR. Mimo to, licząc się ze znaczną niedokładnością przyjmujemy, że ich łączny ciężar wynosił około 700 t. Przy współczynniku pokarmowym 5,5 łososie te mogły skonsumować około 3850 t pożywienia.
Z naszej kalkulacji wynika, że w ciągu roku wszystkie łososie konsumowały 20907,7 t pożywienia; w tym 18995 t ryb śledziowatych. Łososie wyeliminowane ze stada na skutek śmiertelności naturalnej konsumowały około 4870,8 t, co wyniosłoby 23,2% całości konsumpcji. Pod pewnym względem ta część pożywienia, której zresztą nie da się uniknąć, może być traktowana jako stracona.
Odżywianie się troci w morzu
Badania nad odżywianiem się troci w morzu natrafiały na bardzo duże trudności, gdyż gatunek ten żeruje w rozproszeniu na otwartym morzu, a jest łowiony przeważnie w wodach przybrzeżnych, gdzie wyrosłe trocie przestają odżywiać się, stopniowo przystosowując się do wędrówki na tarło. Właściwy materiał badawczy pochodził więc z otwartego morza, był zbierany okazyjnie i dlatego przez stosunkowo długi okres. Co do mniejszych troci, to nie są one przedmiotem połowu, gdyż ryby poniżej 50 cm długości podlegają ochronie.
Zawartość żołądków troci badano w podobny sposób, jak łososia, ważąc i oznaczając pod względem gatunkowym skład pożywienia. W sumie zbadano 252 trocie o ciężarze 962,6 kg, a ogólny ciężar pożywienia znaleziony w tych rybach wyniósł 6738 g. Z tego wynika, że na jedną troć o ciężarze 3820 g przypadało średnio 26,7 g, a na 1 kg żywej wagi tej troci — 7 g pożywienia. Podobnie jak w przypadku łososia wielkości te przyjęto jako średnią wielkość jednorazowego posiłku. Ponieważ także troć intensywnie żeruje dwa razy w ciągu doby, przeto można przyjąć, że w tym czasie zjada ona około 14 g pożywienia na 1 kg wagi swego ciała.
Gatunkowy skład pokarmu troci jest podobny do pokarmu łososia. Zachodzą jednak pewne różnice, na co wskazują liczby charakteryzujące procentowy udział w pożywieniu poszczególnych komponentów pokarmowych:
śledziowate (Clupeidae) 77,0%,
belona (Belone belone) 9,6%,
tobiasz (Ammodytes sp.) 4,3%,
dorsz (Gadus morhua callarias) 3,8%,
babkowate (Gobiidae) 0,4%,
ciernik (Gasterosteus sp.) 0,3%,
skorupiaki (głównie Crangon crangon) 4,6%.
Także w przypadku troci podstawę pożywienia stanowią ryby śledziowate. Jednakże z naszych badań wynika, że troć zjada mniej śledziowatych, za to więcej innych gatunków ryb i skorupiaków.
Współczynnik pokarmowy troci
W celu określenia wielkości współczynnika pokarmowego, czyli ilości jednostek wagowych pokarmu potrzebnych do uzyskania jednej jednostki przyrostu ciała troci, najpierw określono wielkość smoltów. Otóż na podstawie wstecznych odczytów łusek i przy zastosowaniu odpowiednich poprawek obliczono, że w latach 1966-1975 średnia długość smoltów troci wynosiła 16,3 cm, a ich ciężar około 40 g. Następnie określono przeciętne przyrosty troci w kolejnych latach życia morskiego. Dane dotyczące wzrostu troci zestawiono w tabeli 3.
Tabela 3
Wzrost troci w morzu
Lata życia morskiego Zakres wzrostu min.—max. (cm) Średnia długość (cm) Średni ciężar (g) Przyrost ciężaru (g)
1 26,0-66,0 44,7 980 940
2 45,0- 82,5 64,4 3450 2470
3 63,0-99,0 82,0 7280 3830
Z przytoczonych liczb wynika, że w pierwszym roku życia w morzu troć zwiększa swój ciężar 24,5-krotnie. Osiąga wprawdzie większy ciężar niż łosoś, lecz uwzględniając wielkość smoltów, jej wzrost w morzu jest nieco słabszy. W drugim roku ciężar troci wzrasta 3,54trotnie, a w trzecim — nieco ponad 2-krotnie. Dane te wskazują, że troć rośnie w morzu nieco wolniej niż łosoś.
Większość troci badanych pod względem zawartości pokarmu w żołądkach była w trzecim roku życia morskiego, gdy średni roczny przyrost ciężaru wynosił 2470 g. Przy dziennej konsumpcji pożywienia w ilości 14 g na 1 kg żywej wagi troci, konsumpcja roczna przyczyniająca się do przyrostu 2470 g powinna wynosić 12 620 g pożywienia. Ze stosunku skonsumowanego pożywienia do przyrostu ciężaru wynika, że współczynnik pokarmowy troci wynosi 5,1. Jest on więc nieco mniejszy niż u łososia. Wskazywałoby to, że troć nieco lepiej wykorzystuje pożywienie niż łosoś. Trzeba jednak mieć na uwadze to, że troć przebywa w morzu krócej niż łosoś, co być może decyduje o lepszym wykorzystaniu pokarmu na przyrost masy żerujących ryb.
Masa pokarmu zjadanego przez stado troci w morzu
Na podstawie współczynnika pokarmowego można z pewnym prawdopodobieństwem określić zapotrzebowanie pokarmu przez stado troci żerujące w morzu. W tego rodzaju kalkulacji ważną rolę odgrywają dane statystyczne połowów. Lecz niestety oficjalne dane statystyczne publikowane przez Międzynarodową Radę do Badań Morza ujmują pod pozycją łososia także troć. Jedynie w polskim rybołówstwie udało się określić masę poławianej troci; zresztą nasze połowy tego gatunku były największe. Połowy troci rybaków innych krajów starano się określić na podstawie różnych dostępnych danych, charakteryzujących udział troci w połowach łososia. W ten sposób średni roczny odłów troci w Bałtyku w latach 1966-1975 oszacowano na 118,5 t. Z naszych badań wynika, że w skład tego odłowu wchodziło 5 grup wieku, których ciężar, liczbę ryb oraz masę zjedzonego przez nie pokarmu zestawiono w tabeli 4.
Tabela 4
Skład połowów troci i roczna konsumpcja pokarmu
.
Morskie grupy wieku Ciężar złowionych ryb (t) Średni ciężar troci (g) Liczba złowionych troci Ciężar zjedzonego pokarmu (t)
A0 + 0,37 0,44 1587 227 2,24
A1 + 26,26 31,13 3291 9456 158,76
A2 + 57,26 67,86 3781 17945 346,08
A3 + 15,15 17,95 4546 3949 91,54
A4+ 0,96 1,12 7042 159 5,71
A0+ – A4+ 100,00 118,50 3820 31786 604,33
Jak widzimy najwięcej troci było łowionych w trzecim roku życia morskiego (grupa A2 + ). Stosunkowo liczną grupę stanowiły ryby spędzające drugi rok swego życia w morzu (A1+). Wszystkie grupy wieku troci, wchodzące w skład połowów, zjadały ponad 600 t pożywienia.
Atoli do konsumentów pożywienia należy jeszcze zaliczyć te trocie, które na skutek śmiertelności naturalnej zostały wyeliminowane ze stada i nie stały się przedmiotem połowu oraz te, które wyrosłe w morzu wróciły do rzek.
Brak specjalnych badań dotyczących naturalnej śmiertelności troci w morzu. Ponieważ troć prowadzi podobny tryb życia jak łosoś, przeto za Carlinem przyjmujemy, że w pierwszym roku śmiertelność ta wynosi 80%, a w drugim — 5%. Przyjęcie tych wartości umożliwia przybliżone obliczenie tej masy pożywienia, z której korzystały młode trocie zanim śmiertelność naturalna wyeliminowała je ze stada. Roczną naturalną i sztuczną produkcję smoltów troci w ostatnim 10-leciu oszacowano na 350 tys. sztuk. Naturalna śmiertelność powodowała, że w ciągu pierwszego roku straty wynosiły około 280 tys. sztuk. Upraszczając kalkulację przyjmujemy, że ryby te żerowały przez pół roku, osiągając średni ciężar 300 g, czyli że całkowita ich masa wyniosła 84 t. Przy współczynniku pokarmowym 5,1, na wytworzenie takiej masy ryby te skonsumowały przypuszczalnie 428 t pożywienia.
W drugim roku z pozostałych 70 tys. sztuk, na skutek śmiertelności naturalnej, zginęło około 3500 ryb. W ciągu półrocznego okresu życia, który przyjmujemy dla uproszczenia kalkulacji analogicznie jak w przypadku łososia, średni przyrost ciężaru tych ryb wynosił 1235 g. Zatem ilość skonsumowanego przez nie pokarmu wyniosła około 22 t (3500 X 1235 X 5,1).
Do konsumentów pożywienia należy jeszcze zaliczyć te trocie, które opuściły żerowiska morskie i powędrowały do rzek na tarło. Według danych statystycznych dotyczących połowów w rzekach oraz innych informacji oceniono, że średnia masa troci wchodzących do rzek w latach 1966-1975 wyniosła nie mniej jak 40 t. I znów na podstawie współczynnika pokarmowego można obliczyć, że na wytworzenie tej masy ryby te skonsumowały w morzu około 204 t pożywienia. Z podsumowania wynika, że trocie, które stały się przedmiotem połowu w morzu oraz te, które powędrowały do rzek, skonsumowały około 808 t pożywienia. Ponadto trocie, które na skutek śmiertelności naturalnej zostały wyeliminowane ze stada, skonsumowały około 450 t pożywienia. Tak więc na wyprodukowanie 158,5 t wyrosłych troci potrzeba było około 1258 t pożywienia (w tym 880,6 t śledziowatych). W tej ilości znaczną pozycję (35,8%) stanowi konsumpcja, którą możemy nazwać nieuniknioną naturalną stratą.
Morska baza pokarmowa
Według naszej kalkulacji w latach 1966-1975 średni roczny odłów łososi i troci, w morzu i w rzekach, wynosił 3 074,3 t. W procesie produkcji tej masy zostało skonsumowanych 22 165,7 t pożywienia, w tym 19 875,6 t ryb śledziowatych (89,7%). W związku z tym powstaje pytanie, jak wielka jest biomasa ryb śledziowatych stanowiących podstawę pożywienia ryb łososiowatych w morzu? Z raportu Grupy Roboczej Międzynarodowej Rady do Badań Morza (1978) wynika, że w latach 1970-1977 na obszarze Bałtyku od Basenu Arkońskiego do Zatoki Fińskiej średnia roczna biomasa szprota wszystkich grup wieku wynosiła 1 553,1 tys. t. Najwięcej szprota (832,8 tys. t. — 53,6%) żyło w Basenach Gdańskim i Gotlandzkim. Według tego samego źródła, na obszarze od Morza Bełtów łącznie z Zatokami Botnicką i Fińską, biomasa śledzia wynosiła 2 408,3 tys. t.
Główne obszary występowania śledzia to Baseny: Bornholmski, Gotlandzki i Botnicki (1915,7 tys. t — 79,5%). Zatem całkowita biomasa ryb śledziowatych wynosiła 3961,4 tys. t. Z porównania danych dotyczących spożycia ryb śledziowatych przez ryby łososiowate z całkowitą ich biomasą w Bałtyku wynika, że łososiowate zjadają zaledwie 0,5% biomasy śledzi i szprotów. W znikomym więc stopniu wykorzystują istniejącą bazę pokarmową.
Interesujące są także dane dotyczące dorsza, który jest pospolitym gatunkiem bałtyckim i m. in. żywi się rybami śledziowatymi. Załachowski (1977) ocenił biomasę młodych dorszy (0-11 grupy wieku) na 161 698 1 i wyrosłych — żywiących się głównie rybami — na 320 346 t. Średnią całkowitą biomasę dorsza w latach 1972-1974 określił więc na 482 044 t. Według tego autora roczna masa pożywienia skonsumowanego przez dorsze wszystkich grup wieku wynosiła 2180,5 tys. t, w tym 670 678 t ryb śledziowatych.
Okazuje się więc, że z całej biomasy ryb śledziowatych dorsze zjadają aż 16,9%. One więc, a nie łososiowate, są głównymi reducentami zasobów śledzia i szprota.
Wnioski
1. W morzu istnieje ogromna baza pokarmowa, która w bardzo małym stopniu (0,5%) jest wykorzystywana przez ryby łososiowate. W przypadku zwiększenia pogłowia tych ryb np. o 100%, wykorzystanie tej bazy może osiągnąć poziom zaledwie 1%. Innymi słowy morskie zasoby pokarmowe umożliwiają wyżywienie wielokrotnie większego pogłowia ryb łososiowatych niż dzieje się to obecnie;
2. Niestety naturalna baza pokarmowa w rzekach jest bardzo ograniczona, a ponadto coraz bardziej ulega zmniejszeniu na skutek zanieczyszczeń i budowy zapór wodnych. Powoduje to spadek naturalnej produkcji smoltów i pogłębianie się dysproporcji pomiędzy wielkością morskiej bazy pokarmowej, a jej wykorzystaniem;
3. W tych okolicznościach jedynie sztuczna produkcja smoltów może przyczynić się do lepszego wykorzystania morskich zasobów pokarmowych. Niezbędne są więc inwestycje, które umożliwią produkcję materiału zarybieniowego najwyższej klasy (smoltów) w dużych ilościach. Dzięki nim można będzie osiągnąć realny wzrost połowów tych najcenniejszych ryb naszych wód.
Summary
Investigations on salmon and trout feeding were conducted in sea and river conditions: In rivers young salmonid fishes feed on larvas and mature insects mainly. This food supply, however, decreases rapidly due to water pollution and dams building.
In the sea salmons and trouts feed principally on clupeoid fishes. On the basis of daily food intake and yearly increments in mass the coefficient of food utilization was calculated for salmon (5.5) and for trout (5.1). In the both species 4 food consument groups were distinguished. Those fishes consumed on the average 22 166 t. of food including 19 876 t. of hering. According to the ICES Working Group assessment the total biomass of hering and sprat amounts ca. 4 million tons in the Baltic Sea. Thus the salmon andtrout together consume only 0.5% of clupeoid biomass, whereas the consumption of this biomass by the cod reaches 16.9%.
Literatura
Alm, G., 1934: Salmon in the Baltic precincts. Rapports at Procès-Verbaux des Réunions. Vol. XCII, Copenhague. 1-63.
Bakshtamsky, E. L., Chucksina, N. A., 1977: Some data on feeding and food relationships of young downstream-migrant pink salmon and Atlantic salmon. Intern. Counc. f. Explor. of the Sea: Ana. Cat. Fish Comm. C. M. 1977/M: 5: 1-12.
Carlin, B., 1962: Synspunkter på frågar om Östersjön Laxbestånd i belysning af svenska mårkningsförsöken. Laxforskningsinst. Medd., 5: 1-10.
Chrzan, F., 1960: Results of Investigations on the Food of Salmon and Sea Trout off the Polish Baltic Coasts. Intern. Counc. f. the Explor. of the Sea. Salmon and Trout Committee, No. 70: 1-5.
Chrzan, F., 1980: Przyczyny spadku połowów ryb łososiowatych w Bałtyku. Technika i Gospodarka Morska. Gdańsk, (w druku).
Huntsman, A. G., 1945: Variable seaward migration of salmon. Journ. Fish. Res. Board of Canada, 6 (4): 331-325.
Załachowski, W., 1977: Ilościowa i ekologiczna analiza pokarmu użytkowanego przez populacje dorsza w południowym Bałtyku w latach 1972-1974. Akad. Roln. w Szczecinie. Rozpr., Nr 53: 1-109.
Rapport of the working Group on Assessment of Pelagic Stocks in the Baltic Fish Committee. CM/J:4. Copenhague, 1978: 1-51.
Morski Instytut Rybacki w Gdyni i Uniwersytet Gdański