Supplementum

Suplement CLXXXI

Biuletyn Morskiego Instytutu Rybackiego Gdynia, styczeń-kwiecień 1984 • Rok XV • Nr 1-2 (81-82) •  s. 11-15

ZASOBY RYB W PACYFICZNYCH WODACH MEKSYKU

FISH STOCKS OF THE PACIFIC WATERS OFF MEXICO

Karol Czech

Wody środkowowschodniego Pacyfiku przylegające do zachodniej granicy Meksyku są stosunkowo mało zbadane pod względem biologiczno—rybackim. Podstawowym źródłem informacji dotyczących tego obszaru są przeprowadzone przez California Cooperative Oceanic Fisheries Investigation (CalCOFI) w latach 1949-1969 badania w rejonie Prądu Kalifornijskiego. Badania te objęły swym zasięgiem, między innymi, północną część szelfu meksykańskiego, od południowego krańca Półwyspu Kalifornijskiego do Ensenady. W latach 1971-1972 prowadzone były również badania przez meksykański statek naukowo-badawczy „Alejandro Humboldt”. Dotyczyły one jednak wyłącznie wód Zatoki Kalifornijskiej. Wreszcie w latach 1974-1975, w ramach umowy o współpracy naukowo—badawczej między Meksykiem a RFN, przeprowadzono badania hydroakustyczne poparte zwiadowczymi połowami przemysłowymi w rejonie Półwyspu Kalifornijskiego przy pomocy r.v. „Alejandro Humboldt” oraz dwu nowoczesnych zachodnioniemieckich trawlerów—zamrażalni m.t. „Weser” i m.t. „Bonn”. Niestety, szczegółowe wyniki tego zwiadu nie są dla nas, jak dotychczas, dostępne.

Prace naukowo—badawcze i doświadczalno-przemysłowe przewidziane do realizacji w obszernym programie badawczym w ramach współpracy RWPG-Meksyk w 1978 r., w których między innymi uczestniczyć miała Polska, nie doszły do skutku. Wszystko to powoduje, ze informacje dotyczące aktualnego stanu zasobów poszczególnych gatunków ryb przemysłowych w wodach meksykańskich, rejonów i optymalnych okresów ich występowania oraz koncentracji, jak również możliwości połowowych, są fragmentaryczne, w części również hipotetyczne.

Jak wynika z dostępnych danych, przybrzeżne wody Meksyku, zwłaszcza na obszarze od Baja Magdalena do Ensenady, w wyniku wynoszenia żyznych wód głębinowych w strefie dywergencji Prądu Kalifornijskiego charakteryzują się dużą produktywnością biologiczną. Wysoka koncentracja planktonu związaną między innymi, z północno—zachodnimi wiatrami przemieszczającymi zasobne subarktyczne populacje planktonowe, stwarza doskonałe warunki bytowania wielu gatunków ryb przemysłowych. Tam też, w oparciu o badania nad występowaniem jaj i larw ryb, określone zostały przypuszczalne obszary tarłowe gatunków ryb prowadzących ławicowy tryb życia, takich jak: morszczuk pacyficzny, sardela kalifornijska, ostrobok pacyficzny, sardyna i inne.

MORSZCZUK PACYFICZNY
MERLUCCIUS PRODUCTUS

W pacyficznej strefie wód meksykańskich koncentracje morszczuka pacyficznego wykryto w północnej części Zatoki Kalifornijskiej (do Wyspy Tiburon) w wodach przylegających do Półwyspu Kalifornijskiego od Baja Magdalena do Punta San Eugenia (traktowane jako odrębne stado t.zw. morszczuka karłowatego), oraz w rejonie od Punta San Eugenia aż do północnej granicy wód meksykańskich (traktowane jako podstawowe stado morszczuka północno—wschodniego Pacyfiku) (rys. 1).

Prowadzone przez meksykański statek badawczy „Alejandro Humboldt” w latach 1971-1972 badania wykazały występowanie znacznych ilości morszczuka w północnej części Zatoki Kalifornijskiej. Łowione tam osobniki dochodziły do 107 cm długości i osiągały ciężar do 10 kg. Latem morszczuk ten wędruje do południowej części zatoki, a następnie opuszcza ją. W miesiącach zimowych występuje na głębokościach 300-500 m, со uniemożliwia małym meksykańskim jednostkom rybackim wydobycie większych jego ilości. Zdaniem biologów meksykańskich zimą można odłowić w Zatoce Kalifornijskiej około 30 tys. ton morszczuków, zaś latem — około 4 tys. ton. Brak dostępnych danych nie pozwala, niestety, na dokładniejsze określenie trybu życia występującego tu morszczuka, jak również lokalizacji jego znaczniejszych koncentracji.

Większą nieco ilością danych dysponujemy odnośnie podstawowego stada morszczuka z północno—wschodniego Pacyfiku. Duże stosunkowo koncentracje larw tego morszczuka, wykryte w badaniach prowadzonych przez CalCOFI w latach 1949-1969 w rejonie południowej Kalifornii i wzdłuż Półwyspu Kalifornijskiego, pozwoliły na wysunięcie przypuszczeń, że terenem tarłowym morszczuka jest obszar poza szelfem kontynentalnym rozciągający się od Conception Point (34°30’N) do Punta San Eugenia (27°30’N). Tarło morszczuka odbywa się od grudnia do kwietnia, ze szczytem w marcu. Po tarle dorosłe osobniki przemieszczają się w kierunku północnym, tworząc latem i jesienią koncentracje żerowiskowe wzdłuż szelfu USA i Kanady aż do północnego krańca Wyspy Vancouver. Późną jesienią (listopad) morszczuki wracają głębokimi wodami Pacyfiku w rejony tarłowe (rys. 2.)

Przypuszczenia te potwierdzone zostały przez badania hydroakustyczne prowadzone wzdłuż Półwyspu Kalifornijskiego poparte połowami kontrolnymi, w wyniku których wykryto i zlokalizowano przedtarłowe oraz tarłowe koncentracje dorosłego morszczuka, a mianowicie:

stado podstawowe
adult stock
morszczuk karłowaty
stunted hake
morszczuk zatokowy
gulf hake
rejon tarłowy
spawning area
San Francisco

Rys. 1. Rozmieszczenie morszczuka w wodach środkowo—wschodniego i północno—wschodniego Pacyfiku

Fig. 1. Distribution of hake in the Eastern Central and Northeast Pacific.

Rys. 2. Wędrówki podstawowego stada morszczuka pacyficznego (z opracowania D.L. Alverson i H.A. Larkins pt. „Status of knowledge of the Pacific Hake Resource”, Calif. Mar. Res. Comm., CalCOFI)

Fig. 2. Migrations of Pacific hake adult stock (from a study by O.L. Alvarton and H.A. Larkina. „Status of knowledge of the Pacific Hake Resource”, Calif. Mar. Res. Comm., CalCOFI).

— w marcu 1964 r. zlokalizowano koncentracje w rejonie od 31°49’N – 117°63’W do 27°43’N – 115°32’W na głębokości 150-403 m; długość ryb wynosiła od 2,3 do 68,8 cm,

— w lutym i marcu 1964 r. zlokalizowano koncentracje w rejonie od 33°00’N do 27°00’W na głębokości 836 m; wydajność połowów kontrolnych wynosiła 160 kg na godzinę,

— w lutym i marcu 1965 r. zlokalizowano koncentracje w rejonie Półwyspu Kalifornijskiego od Ensenady do Wyspy Geronimo; morszczuk występował tam w pasie do 50 Mm. Koncentracje tarłowe wykryto na głębokościach 228 do 1464 m; długość ryb w połowach kontrolnych wynosiła 35-58 cm.

Jak donosi specjalistyczne zachodnioniemieckie czasopismo „Fischwirtschaft des Auslandes” (zeszyt nr 6 z 1975 r.), poławiające w ramach bilateralnej umowy Meksyk — RFN na wodach pacyficznych Meksyku w rejonie Półwyspu Kalifornijskiego dwa zachodnioniemieckie statki przemysłowe w pierwszych dniach 1975 r. natknęły się na koncentracje morszczuka. W czasie półgodzinnego próbnego zaciągu m. t. „Weser” złowił 6 ton ryb. Przy końcu pierwszej połowy marca m. t. „Bonn” złowił 50 ton morszczuka. Niestety, doniesienie to nie zawiera żadnych informacji dotyczących szczegółowej lokalizacji ani struktury tych koncentracji.

• skupiska tarłowe
• spawning concentrations

Rys. 3. Rozmieszczenie sardeli w wodach środkowowschodniego i północno—wschodniego Pacyfiku
Fig. 3. Distribution of anchovy in the Eastern Central and Northeast Pacific

Według orientacyjnych danych szacunkowych możliwe do osiągnięcia odłowy morszczuka w meksykańskich wodach środkowowschodniego Pacyfiku wynoszą od 200 do 350 tys. ton rocznie.

SARDELA KALIFORNIJSKA
ENGRAULIS MORDAX

Po gwałtownym spadku zasobów sardyny Sardinops careulea nisze ekologiczną tego gatunku w rejonie Prądu Kalifornijskiego wypełniła w latach pięćdziesiątych sardela kalifornijska. Zasoby jej szacowane były w latach sześćdziesiątych na 5 do 8 milionów ton, zaś roczne potowy amerykańskie i meksykańskie kształtowały się w granicach 38 do 73 tys. ton.

Sardela rozmieszczona jest od południowego krańca Półwyspu Kalifornijskiego (Cape San Lucas) w kierunku północnym aż do Wyspy Quin Charlotte, z centrum występowania od Magdalena Bay do San Francisco. Badania nad występowaniem jaj i larw sardeli wskazują, że jej największe nasilenie tarła i związane z tym największe koncentracje tarłowe są prawdopodobnie w okresie od stycznia do kwietnia między 29° a 31 °N oraz 26° a 28°N niekiedy w odległości 80 Mm od brzegów (rys. 3). Zaobserwowano wędrówki sardeli w kierunku północnym w okresie późnego lata oraz w kierunku południowym z

nadejściem zimy. Według orientacyjnych danych szacunkowych połowy sardeli w pacyficznych wodach Meksyku mogą wynosić od 2 do 2,6 mln ton rocznie. Dotychczasowe, stosunkowo niewielkie, połowy przeznaczane są głównie na pokarm dla zwierząt oraz służą jako surowiec do produkcji mączki.

OSTROBOK PACYFICZNY
TRACHURUS SYMMETRICUS

Ostrobok pacyficzny jest jednym w mniej zbadanych gatunków ryb środkowowschodniego i północno-wschodniego Pacyfiku. Występuje on od Cape San Lucas (23°N) do Zatoki Alaski. Jak wykazały badania CalCOFI (1949-1969), największe koncentracje tarłowe ostroboków pojawiają się w marcu w rejonie północnej części Półwyspu Kalifornijskiego (od 30°30’N) oraz przy południowej Kalifornii. W póżniejszym okresie, wraz z ociepleniem wód, większe koncentracje ostroboków przemieszczają się stopniowo w kierunku północnym aż do San Francisco w czerwcu. Mimo że całkowity obszar tarłowy ostroboków nie został definitywnie określony, to jednak badania amerykańskie i meksykańskie wskazują, że koncentracje przemysłowe tego gatunku mogą występować nawet w odległościach 800-1200 mil morskich od brzegów (rys. 4). Dotychczas rybołówstwo amerykańskie i meksykańskie eksploatuje tylko nieznaczną część stada (ok. 30 tys. ton rocznie). Wielkość stada szacowana jest na 1 ,4 do 2,4 mln ton. Uważa się, że w wodach meksykańskich istnieje możliwość corocznego odłowu od 0,5 do 1 mln ton ostroboków.

MAKRELA PACYFICZNA
SCOMBER JAPONICUS

Makrele pacyficzna występuje w Zatoce Kalifornijskiej oraz wzdłuż Półwyspu Kalifornijskiego w kierunku północnym aż do południowo-wschodniej Alaski. Jak wykazały badania CalCOFI, obszary tarłowe makreli w wodach środkowowschodniego Pacyfiku znajdują się w pobliżu centralnej części Półwyspu Kalifornijskiego. Tarło odbywa się od końca kwietnia do lipca przy brzegu, na głębokościach do 90 m. Makrela podejmuje bardzo rozległe wędrówki w kierunku północnym. Zgodnie z danymi opublikowanymi w Yearbook FAO — 1982 r. łączne amerykańskie, radzieckie i meksykańskie połowy makreli pacyficznej w rejonie środkowowschodniego Pacyfiku wynosiły w 1979 r. – 35,8 tys. ton, w 1980 r. – 34,4 tys. ton. Nie dysponujemy, niestety, danymi dotyczącymi stanu zasobów makreli pacyficznej. Uważa się jednak, że w samej tylko Zatoce Kalifornijskiej możliwe są jej połowy do wysokości 50 tys. ton rocznie.

Rys 4. Rozmieszczenie ostroboka w wodach środkowo—wschodniego i północno—wschodniego Pacyfiku.

Fig. 4. Distribution of jack mackerel in the Eastern Central and Northeast Pacific.

Rys. 5. Rozmieszczenie sardyny w wodach środkowowschodniego i północno—wschodniego Pacyfiku

Fig. 5. Distribution of sardine in the Eastern Central and Northeast Pacific.

Niezależnie od omówionych wyżej gatunków, w meksykańskich wodach pacyficznych występują gatunki ryb nie eksploatowanych aktualnie w połowach wyspecjalizowanych, które jednak — zdaniem biologów — mogą w najbliższej przyszłości stanowić znaczny udział przemysłowych połowów ryb w tym rejonie. Do gatunków tych należą:

Sardyna Sardinops careula. Występuje w Zatoce Kalifornijskiej oraz wzdłuż Półwyspu Kalifornijskiego od Baja Magdalena aż do południowo—wschodniej Alaski. W wodach meksykańskich zlokalizowano obszar tarłowy tego gatunku w centralnej części Półwyspu Kalifornijskiego (rys. 5). Tarło odbywa sardyna od stycznia do czerwca, ze szczytem w kwietniu i maju. Wczesnym latem podejmuje wędrówki w kierunku północnym, jesienią powraca w rejony tarłowe.

Na skutek gwałtownego spadku zasobów wyspecjalizowane połowy sardyny w rejonie Kalifornii zostały w 1967 r. zabronione. Jednak, jak donosi „Fishing News International” z marca i czerwca 1983 r., ze względu na odbudowę stada tarłowego i wydatny wzrost zasobów w ostatnich latach, amerykańskie władze rybackie przewidują w najbliższej przyszłości przywrócenie i stopniowy rozwój połowów przemysłowych sardyny. Szacuje się, że aktualnie w wodach środkowowschodniego i północno—wschodniego Pacyfiku można odłowić około 100 tys. ton sardyny rocznie.

Sajra Cololabis saira. Występuje od południowego Pacyfiku, wzdłuż Półwyspu Kalifornijskiego aż do Zatoki Alaski. Zasoby sajry w tym rejonie są dotychczas najmniej zbadane, jednak wśród ichtiologów istnieje przekonanie, że mogą one być dość duże. Jak wynika z powyższych informacji, w meksykańskich wodach pacyficznych bytuje wiele słabo dotychczas, lub zupełnie nie eksploatowanych gatunków ryb stanowiących duży potencjał połowowy. Wykorzystanie jednak tego potencjału, oprócz innych działań, wymaga zakrojonych na szeroką skalę badań biologiczno—rybackich nad poszczególnymi gatunkami celem rozpoznania behawioru ryb oraz lokalizacji ławic i określenia optymalnych okresów ich wydobycia.

SUMMARY

Biological and fisheries investigations in the waters of the Eastern Central Pacific conducted by CalCOFI (1949-1969) as well as Mexican investigations of the Gulf of California (1971-1972) and those carried by Mexico and the FRG off the Baja California (1974-1975) brought information on a number of shoal-forming species of this area However, the information on the behaviour of individual species was insufficient to determine the present state of their stocks, the location of their commercial concentrations, and optimum fishing periods. The following species occur there in considerable quantities: Pacific hake Merluccius productus, North Pacific anchovy Engraulis mordax, Pacific jack mackerel Trachurus symmctricus, Pacific mackerel Scomber japonicus, Pacific sardine Sardinops careulea, and less-known saury Cololabis saira.

The current interest of the fisheries industry in fishing for species so far unexploited or exploited to a small degree occurririg in the Pacific waters off Mexico, necessitates specialized biological and fisheries investigations on a wider scale.

 

 

2014/12/01 | Supplementum

Suplement CLXXX

Biuletyn Morskiego Instytutu Rybackiego Gdynia, styczeń-kwiecień 1984 • Rok XV • Nr 1-2 (81-82) • s. 34-38

 

Wojciech Pelczarski

WYNIKI KOOPERACYJNEGO PROGRAMU ZNAKOWANIA
REKINÓW W 1982 R.

THE RESULTS OF THE COOPERATIVE SHARK TAGGING
PROGRAMME IN 1982

W roku 1982, podobnie jak w latach poprzednich, w ramach Kooperacyjnego Programu Znakowania Rekinów prowadzonego pod kierownictwem NMFS NFC Narragansett na statkach różnych typów i bander zostało oznakowanych 4487 rekinów, reprezentujących 38 gatunków. W programie tym brał udział również Morski Instytut Rybacki, który z tytułu uczestnictwa uzyskał z NMFS Narragansett informacje о przebiegu i wynikach znakowania. Na podstawie tych informacji opracowano niniejszy artykuł.

Spośród wszystkich oznakowanych rekinów 54% stanowił żarłacz błękitny Prionace glauca, po około 10% żarłacz Milberta (Carcharhinus milberti i żarłacz śniady Carcharhinus obscurus, natomiast pozostałe gatunki rekinów nie przekraczały indywidualnie po 5% całości.

Znakowanie rekinów ma na celu głównie poznanie kierunków, rozległości i charakteru ich wędrówek. Przy okazji pozwala na wyjaśnienie innych zagadnień związanych z biologią, między innymi tempa wzrostu, trybu życia i zachowania się w różnych warunkach. Liczba oznakowanych i ponownie złowionych rekinów może być pomocna w ustalaniu intensywności połowu, a rodzaje narzędzi, przy pomocy których zostały złowione, wskazują jakie typy narzędzi są efektywne w połowach rekinów. Wzrastające zainteresowanie rekinami jako zasobami było jednym z ważniejszych powodów, dla których powstał Kooperacyjny Program Znakowania Rekinów, prowadzony z funduszy i pod nadzorem NOAA. Znakowanie dotyczyło ryb, które złowione zostały różnymi narzędziami w kilku rejonach Atlantyku, przede wszystkim u wybrzeży USA.

W akcji znakowania wzięli udział przede wszystkim amerykańscy rybacy-amatorzy, używający węd z pokładu motorówek. Duży udział w znakowaniu miały załogi amerykańskich taklowców oraz amerykańscy obserwatorzy na pokładach obcych taklowców, łowiących w strefie wyłącznego rybołówstwa USA, a także naukowcy z r.v. „Geronimo”. W ramach Kooperacyjnego Programu Znakowania Rekinów, prowadzonego pod kierownictwem NMFS NFC Narragansett, bierze udział r.v. „Wieczno”. W trakcie trzech rejsów na połowy dużych ryb pelagicznych w rejonie środkowego Atlantyku, które odbyły się w latach 1981 —1983, oznakowano łącznie 883 rekiny.

Wszystkie oznakowane na „Wiecznie” rekiny złowiono na takle.

Do znakowania używano dostarczonych z Narragansett znaczków strzałkowych. Znaczek taki składa się ze stalowej strzałki (kotwiczki), do której na kilkunastocentymetrowej grubej żyłce przymocowana jest plastikowa zakręcana kapsułka z otworami dla przepływu wody. W kapsułce znajduje się zwinięta w rulonik plastikowa kartka z kolejnym numerem znaczka oraz tekstem, mówiącym со należy zrobić i gdzie należy odesłać znaczek po złowieniu oznakowanej nim ryby. Tekst jest w językach tych państw, których statki łowią tuńczyki na Atlantyku.

Znakowanie rekinów na „Wiecznie” dokonywane było po podprowadzeniu rekina na przyponie do samej burty, tak aby grzbiet jego znalazł się na powierzchni wody. Za pomocą długiej bambusowej tyczki, zakończonej specjalnym ostrym bolcem do mocowania kotwiczki, należało w odpowiednim momencie, mocno uderzając, trafić bolcem w okolice płetwy grzbietowej (na rys. 1 obszar oznaczony linią przerywaną), tak aby cała strzałka została wbita pod skórę. Po oznakowaniu uwalniano rekina, usuwając hak z pyska lub odcinając przypon. Odpowiednie dane rekina oraz pozycje połowu opisywano na specjalnej karcie. Po rejsie wszystkie takie karty wysyłano do NMFS Narragansett, gdzie prowadzona jest ewidencja całego Programu.

miejsce znakowania
tag position

Rys. 1. Sylwetka rekina z miejscem znakowania (podstawa pierwszej płetwy grzbietowej)

Fig. 1. Shark with tag in place (base of 1st dorsal fin).

Szczęśliwy rybak, względnie wędkarz, który złowi oznakowanego rekina powinien przesłać znaczek (lub jego numer) wraz z pozycją połowu oraz innymi informacjami dotyczącymi tego rekina na adres podany na znaczku. Otrzyma za to 5 USD lub ich równowartość, czyli na przykład polski rybak otrzyma czek do Banku Handlowego S.A. na sumę około 600 zł.

Jak podali naukowcy kierujący akcją, w ciągu 1982 r. złowiono powtórnie 139 ryb oznakowanych w 1982 r. i w latach poprzednich. Spośród tych 139 ryb 52% było oznakowanych przez amerykańskich rybaków—amatorów, 9% przez załogi taklowców USA, 11% przez amerykańskich obserwatorów na obcych taklowcach, 17% przez naukowców na r.v. „Geronimo”, 9% przez naukowców na r.v. „Wieczno” oraz 2% przez biologów z NMFS i inne osoby.

W ogólnej liczbie odzyskanych znaczków główne gatunki rekinów stanowiły:

żarłacz błękitny
Prionace glauca — 47%
ostronos
Isurus oxyrinchus — 11%
żarłacz Milberta
Carcharhinus milberti — 7%
rekin tygrysi
Galeocerdo cuvieri — 6%
pozostałe 11 gatunków — 26%
ryby kostnoszkieletowe — 4%

Źródłem odzyskanych znaczków w 1982 r. byli amerykańscy rybacy-amatorzy — 41% znaczków, taklowce USA – 24%, inni rybacy amerykańscy — 6%, obce taklowce — 21%, inni obcy rybacy — 9% (w tym 1 znaczek z „Wieczna”). Dwie ostatnie grupy stanowili rybacy z 15 państw: Japonii — 16, Meksyku — 6, Korei – 5, Kuby — 6, Hiszpanii — 5, Taiwanu — 2, Kanady — 1 i z innych państw 8 znaczków.

Otrzymane wyniki potwierdzają duży udział żarłacza błękitnego w połowach prowadzonych różnymi metodami i narzędziami. Świadczą też o pewnej równomierności występowania rekinów w połowach. Nadesłane znaczki pozwoliły między innymi na ustalenie kierunków wędrówek rekinów oraz na obliczenie średniego tempa, w jakim odbywają.

Główne kierunki i schematyczne trasy wędrówek rekinów, określone na podstawie informacji z odzyskanych znaczków, przedstawia rysunek 2.

Rekordzistą pod względem zasięgu wędrówek okazał się żarłacz błękitny, który w ciągu 25 miesięcy pokonał trasę liczącą 2980 mil od wybrzeży stanu Nowy Jork do rejonu na południowy zachód od Wysp Zielonego Przylądka. Żarłacz błękitny był również przykładem rekina odbywającego wędrówki w różne rejony Atlantyku. Znakowane przy północnych wybrzeżach USA żarłacze błękitne złowiono zarówno po drugiej stronie Atlantyku – w pobliżu Azorów, Wysp Kanaryjskich, przy Maderze i przy Wyspach Zielonego Przylądka, jak i w wodach Morza Karaibskiego i Zatoki Meksykańskiej.

Spośród oznakowanych żarłaczy błękitnych 10 osobników pokonało dystans ponad 2 tys. mil, 5 osobników ponad 1 tys. mil, 4 ponad 500 mil, 10 ponad 200 mil, 10 ponad 100 mil, a ponad 27 złowiono w promieniu mniejszym niż 100 mil od miejsca znakowania.

_________ wędrówki rekinów znakowanych przez Amerykanów
.                     migrations of sharks tagged by U.S. scientists

………….. wędrówki rekinów znakowanych przez autora na r.v. „Wieczno”
.                     migrations of sharks tagged by the author on R.V. WIECZNO

Rys. 2. Główne kierunki i schematyczne trasy wędrówek rekinów w Atlantyku (na podstawie wyników znakowania w latach 1976-1982)

Fig. 2. Main directions and schematic migration routes of sharks in the Atlantic (based on tagging results 1976-1982)

 Aż do roku 1982 uczeni amerykańscy uważali, że żarłacze błękitne zamieszkujące półkulę północną Atlantyku nie przechodzą na półkulę południową. Wyłom w tej teorii uczynił jeden z żarłaczy błękitnych, oznakowanych na „Wiecznie” około 600 mil na północ od równika, który został po 2 miesiącach powtórnie odłowiony w rejonie na południowy zachód od wyspy Ascension рo pokonaniu trasy około 1240 mil z średnią prędkością prawie 20 mil na dobę. Taka prędkość jest bliska maksymalnej dobowej prędkości, jaką zaobserwowano podczas eksperymentów z dźwiękowym znakowaniem rekinów.

Żarłacz błękitny jest gatunkiem szeroko rozsiedlonym na Atlantyku i istnieją przypuszczenia, że populacja zachodnioatlantycka i wschodnioatlantycka wzajemnie się mieszają. Aby uzyskać dodatkowe informacje, które pozwolą dokładniej wyjaśnić stopień wzajemnego mieszania się tych populacji, Kooperacyjny Program Znakowania Rekinów planuje przeprowadzenie dodatkowych akcji znakowania na wodach u wybrzeży Europy, Afryki i Ameryki Południowej.

Ostronosy, z których odzyskano znaczki, odbywały krótsze wędrówki niż żarłacze błękitne. Rekord odległości wśród ostronosów wynosi 1592 mile i należy do osobnika oznakowanego w 1976 r. przy Oregon Inlet, a odłowionego powtórnie po 46 miesiącach u wybrzeży Trynidadu. Prawie tę samą trasę, bo 1534 mile, lecz w ciągu 56 miesięcy, pokonał inny ostronos, oznakowany w 1975 r. Jeszcze inny znaczek pochodzi z ostronosa oznakowanego u wybrzeży Teksasu, a odłowionego powtórnie przy wschodnich wybrzeżach Florydy. Był to już trzeci ostronos, potwierdzający hipotezę o przemieszczaniu się tych rekinów z Zatoki Meksykańskiej do Atlantyku. Większość pozostałych ostronosów, powtórnie odłowionych w 1982 r., nie oddalała się od wschodnich wybrzeży USA na odległość większa, niż 300 mil, jakkolwiek niektóre osobniki przebywając na wolności po oznakowaniu przez 2—3 lata, mogłyby w tym czasie dalej zawędrować.

Kilka ostronosów oznakowanych przy północno-wschodnich wybrzeżach USA zostało powtórnie złowionych w Morzu Sargassowym oraz przy wschodnich wybrzeżach Małych Antyli i w Morzu Karaibskim. Wszystkie te informacje wskazują na wielokierunkowość wędrówek ostronosów, ale oprócz tego zbyt mało jeszcze wiadomo o ich życiu (szczególnie odnosi się to do dorosłych samic), rejonach bytowania, na przykład żerowiskach czy miejscach rozrodu, aby można już określić generalny schemat ich wędrówek. Jak rzadko trafiają się w połowach duże osobniki ostronosa świadczy fakt, że na wschodnim wybrzeżu USA podano specjalny numer telefonu, pod który należy dzwonić w przypadku złowienia ciężarnej samicy ostronosa, czy złowienie ostronosa ważącego ponad 450 kg.

Trzecim gatunkiem pod względem liczby oznakowanych osobników był żarłacz Milberta. Spośród wszystkich gatunków oznakowanych rekinów był on tym, który najdłużej przebywał „na wolności” od oznakowania do powtórnego złowienia. W porównaniu z ostronosem czy żarłaczem błękitnym, których maksymalny okres przebywania „na wolności” nie przekraczał 4,6 lat, żarłacz Milberta osiągnął rekordowy okres ponad 17 lat pomiędzy oznakowaniem a powtórnym złowieniem, choć odległość pomiędzy tymi dwoma miejscami, jak na tak długi okres czasu, była stosunkowo niewielka — 1948 mil.

Zasadniczym kierunkiem wędrówek żarłacza Milberta, znakowanego przy północno-wschodnich wybrzeżach USA była Zatoka Meksykańska (wybrzeża Meksyku), skąd pochodziła większość zwrotów znaczków.

Stosunkowo znaczna liczba tych rekinów, powtórnie odłowionych w Zatoce Meksykańskiej może wskazywać, że żarłacze Milberta z Atlantyku i z Zatoki Meksykańskiej są prawdopodobnie przedstawicielami tej samej populacji, w obrębie której występuje wysoki stopień mieszania się stada atlantyckiego ze stadem Zatoki Meksykańskiej.

Inne gatunki oznakowanych rekinów, podobnie jak wymienione powyżej, odbywały dość zróżnicowane pod względem zasięgu oraz czasu trwania wędrówki. Dla kilku gatunków odnotowano w 1982 r. nowe rekordy wędrówek, między innymi rekin tygrysi został powtórnie złowiony po 2 latach w odległości około 1500 mil od miejsca znakowania, rekin lis Alopias superciliosus przewędrował około 1050 mil, a ostronos długopłetwy Isurus paucus — około 800 mil. Jako ciekawostkę warto podać, że numery na znaczkach u rekinów powtórnie złowionych po kilku, a nawet po kilkunastu latach były jeszcze czytelne.

SUMMARY

Shark tagging is aimed at determining the directions, distances, and the character of their migrations R.V. WIECZNO, the vessel of the Sea Fisheries Institute, has been taking part in the Cooperative Shark Tagging Programme, directed by scientists from the NMFS NFC at NarraganSett. During three fishing cruises for large pelagic fish in the Central Atlantic in 1981-1983, a total of 883 sharks was tagged. The method of tagging is discussed. The results of the Programme for 1982 are presented on the basis of information obtained from Narragansett. A total of 4,467 sharks was tagged that year and 139 tags were recovered from fish tagged in 1982 or earlier. Blue shark was the main species. The recovered tags served to calculate the distance covered by the sharks between the moment of tagging and recapture and the time it took them to cover it, as well as determine the main directions of their migrations. The record-breaking blue shark covered the distance of 2,980 miles in 25 months. The maximum distances covered by other species were the following: mako — 1,592 miles, sandbar shark – 1948 miles, tiger shark — 1,500 miles, bigeys thresher — 1,050 miles. The map shows schematic migration routes of the tagged sharks. The dotted line denotes the migrations of sharks tagged by the author on the WIECZNO.

2014/11/30 | Supplementum

Suplement CLXXIX

Kosmos A. z. 4 (135),  ss. 365-373, 1975.

Людмира Таляма Органы обоняния рыб

LUBOMIRA HALAMA

NARZĄDY WĘCHU RYB

Węch jest jednym z dominujących zmysłów u bardzo wielu gatunków zwierząt zarówno lądowych jak i wodnych. U większości ryb zmysł powonienia odgrywa ważną rolę w orientacji przestrzennej, w zdobywaniu pokarmu, w reakcjach obronnych oraz gwarantuje zachowanie gatunku. Stopień wrażliwości węchowej jest ściśle związany z ekologią poszczególnych gatunków.

U ryb o słabych zdolnościach węchowych, nazywanych mikrosmatycznymi np. szczupak, stynka, nadymkowate, rola węchu jest znikoma [15]. Narządy węchu są u nich słabo wykształcone. Ryby o dobrze rozwiniętym zmyśle powonienia, nazywane makrosmatycznymi, charakteryzują się wysoką wrażliwością na różnorodne substancje w szerokim zakresie ich stężeń. Zmysłowa część narządów węchu (rozety węchowe) jest u nich znacznie silniej wykształcona niż u ryb mikrosmatycznych. Do ryb makrosmatycznych zaliczane są tak powszechnie znane gatunki jak rekin, węgorz, miętus, piskorz i pstrąg. Pod względem wrażliwości węchowej węgorz i rekin mogą być porównywane z nadzwyczaj dobrym węchowcem lądowym, jakim jest pies. Są znane przypadki nocnych wędrówek węgorzy na żer do rozkładających się szczątków zwierząt, znajdujących się w znacznej odległości od zbiorników wodnych. Drapieżne rekiny i piranie są silnie wyczulone na zapach krwi i mogą być niebezpieczne nawet dla dużych zwierząt lekko zranionych w wodzie. Zatem gatunki te są wrażliwe na śladowe nawet ilości substancji zapachowych i potrafią bardzo dokładnie zlokalizować ich źródło z dużej odległości. Miętus jest drapieżnikiem nocnym i zdobycz odnajduje głównie przy pomocy węchu, zaś głodzony, a doświadczalnie pozbawiony węchu, nie reaguje na pokarm nawet z odległości 1 cm.

Konwencjonalny podział ryb na mikro- i makrosmatyczne jest w dużym stopniu umowny, gdyż większość gatunków zajmuje położenie pośrednie. W okresie godowym obie grupy ryb wykazują zwiększoną wrażliwość na specyficzne zapachy, jak zapach płci odmiennej lub zapach tarlisk. Ryby łososiowate wędrują na tarliska do rzek, bezbłędnie odnajdując „rodzinne miejsca”, odległe nieraz o tysiące kilometrów. U stadnych gatunków ryb karpiokształtnych stwierdzono dużą wrażliwość na substancje zawarte w kolbkowych komórkach gruczołowych naskórka. Zawartość tych komórek, uwalniana przy zranieniu ryby, wywołuje reakcję strachu u innych członków stada. W związku z tym substancje te nazwano alarmowymi [20]. Reakcja strachu pojawia się w pewnym stadium rozwoju ryby, dopiero wtedy, gdy w jej skórze uformują się komórki kolbkowe. Niektóre gatunki są także wrażliwe na substancje zapachowe wydzielane przez drapieżniki.

Pomimo istniejących różnic w wykształceniu narządów węchu pod względem anatomicznym oraz ich wrażliwości, ogólny plan budowy tych narządów i nabłonka zmysłowego u poszczególnych gatunków jest podobny.

U kręgoustych (minóg, śluzica) występuje jeden tylko worek węchowy, otwierający się na zewnątrz nieparzystym przewodem. Narząd węchu u minoga kończy się ślepo w okolicy przysadki, zaś u śluzicy otwiera się do gardzieli. Nieparzystość narządu węchu kręgoustych jest zapewne zjawiskiem wtórnym, na co wskazuje obecność u nich dwóch nerwów węchowych.

Narządy węchu ryb mają postać dołków o różnych wymiarach i kształtach. U ryb spodoustych dołki węchowe znajdują się na spodzie głowy, pomiędzy jej przednim końcem a otworem gębowym. Wyjątek stanowi Chamydoselachus, u którego narządy węchu znajdują się na górnej stronie pyska. Dołki węchowe, położone w różnej odległości od otworu gębowego, mają owalny kształt. Brzegi dołków zaopatrzone są w wyrostki, które w różnym stopniu mogą przykrywać dołek, najczęściej tworzą skórny pomost dzielący dołek na dwie części. Powstają w ten sposób dwa otworki: przednim woda dostaje się do dołka a tylnym wypływa, kierując się do otworu gębowego.

Rys. 1. Narządy powonienia węgorza; po stronie lewej wycięto skórę i tkanki
odsłaniając rozetę węchową.

ow — otwór wlotowy, owl — otwór wylotowy, rw — rozeta węchowa (wg Kałuży [17]
uzupełnione).

U ryb kostnoszkieletowych dwa dołki węchowe mieszczą się po stronie grzbietowej, pomiędzy końcem pyska i oczami. Każdy z nich otwiera się na zewnątrz zwykle dwoma otworami (nozdrzami): przednim — wlotowym i tylnym — wylotowym (rys. 1). Otwór wlotowy może być zaopatrzony od tyłu w specjalny, wystający do góry fałd, kierujący wodę do jamy nosowej w czasie ruchu ryby. U węgorza otwór wlotowy znajduje się na końcu skierowanej do przodu rury (rys. 1), u podeszwicy oba otwory leżą na końcach rurek. U ryb ciernikowatych oraz antarktycznych ryb nototeniokształtnych dołki węchowe otwierają się na zewnątrz wspólnym otworem każdy.

Woda może przepływać przez narząd węchu w sposób bierny, podczas poruszania się zwierzęcia, bądź też prąd wody może być podtrzymywany ruchem rzęsek wewnątrz jamy węchowej (np. węgorz i szczupak). U większości ryb w dołku węchowym wyróżnia się komorę węchową z rozetą oraz worki nosowe będące uchyłkami komory węchowej (rys. 2). Poruszające się kości szczękowe i międzyszczękowe zmieniają pojemność worków, со z kolei powoduje wymianę wody omywającej rozety węchowe. Wśród ryb kostnoszkieletowych najsilniej wykształcone worki nosowe stwierdzono u antarktycznych ryb nototeniokształtnych [16]. Worki nosowe dolne sięgają u nich aż pod spód czaszki do elastycznej wyściółki podniebienia. Dzięki temu, oprócz mechanicznego oddziaływania kości trzewioczaszki, na elastyczne worki nosowe działają także siły ssąco-tłoczące jamy gębowej i komory skrzelowej, powstające podczas ruchów oddechowych aparatu skrzelowego. W konsekwencji następuje sprawniejsza rytmiczna wymiana wody w komorach węchowych. U jednego z tych gatunków (Gymnodraco acuticeps Boul.) stwierdzono połączenie worków nosowych z jamą gębową, a więc obecność nozdrzy wewnętrznych [16]. Jest to dalsze usprawnienie budowy jam nosowych, gdyż u Gymnodraco woda zasysana do jam nosowych przepływa przez choany do jamy ustnej; cyrkulacja w kierunku odwrotnym jest niemożliwa. Dzięki temu staje się możliwa podwójna kontrola tej samej próbki wody, przez receptory rozet węchowych i przez receptory smakowe jamy gębowej. U niższych ryb kostnoszkieletowych nozdrzy wewnętrznych dotychczas nie stwierdzono. Nozdrza wewnętrzne znaleziono tylko u wymarłych ryb trzonopłetwych (u Latimerii brak)i u ryb dwudysznych. Przypuszcza się, że nozdrza wewnętrzne u niektórych ryb kostnoszkieletowych powstały w wyniku specjalizacji i są nowym nabytkiem w ewolucji tych ryb [22, 16].

Rys. 2. Dołek węchowy Gymnodraco acuticeps Boul., górną ścianę z otworem
węchowym zewnętrznym usunięto.

kw — komora węchowa, rw — rozeta węchowa, wd — worki nosowe dolne, wg —
worki nosowe górne (wg Jakubowskiego [l6]).

Nabłonek wyścielający komory węchowe tworzy liczne fałdy (tzw. blaszki) ułożone równolegle do siebie lub pierzasto w tzw. rozety węchowe. U ryb łososiowatych i spodoustych stwierdzono wtórne pofałdowania niektórych blaszek rozety [19, 6]. Dzięki temu zwiększa się powierzchnia zmysłowej części dołków węchowych. U ryb makrosmatycznych np. u węgorza (rys. 1) i miętusa rozety są wydłużone i złożone z większej liczby blaszek, okrągłe u ryb mikrosmatycznych (szczupak) lub owalne jako forma pośrednia, występująca u większości gatunków. Ilość blaszek w rozecie węchowej u danego gatunku zwiększa się w miarę wzrostu ciała młodych ryb.

Rozety węchowe pokryte są wielorzędowym nabłonkiem walcowatym o żółtobrązowym zabarwieniu. Nabłonek zmysłowy tworzą głównie komórki zmysłowe i otaczające je komórki zrębowe, leżące na pojedynczej warstwie komórek podstawowych (rys. 3). Eksperymentalnie wykazano, że w miarę upływu czasu komórki zmysłowe starzeją się i obumierają a w ich miejsce z komórek twórczych nabłonka tworzą się nowe komórki węchowe. Dodatkowo u ryb mogą. występować komórki wydzielnicze (śluzowe), szczególnie silnie rozwinięte u ryb morskich [11, 12] oraz komórki labiryntowe, mające również charakter wydzielniczy, znalezione ostatnio u troci [5].

Komórki węchowe ryb (rys. 3) podobnie jak innych kręgowców są komórkami czuciowo-nerwowymi czyli komórkami zmysłowymi pierwotnymi. Posiadają one wyrostek peryferyczny (odpowiednik dendrytu) oraz wyrostek dośrodkowy (neuryt). Wyrostek peryferyczny komórki węchowej o kształcie pręcika lub czopka kończy się zgrubieniem zwanym pęcherzykiem węchowym lub „maczugą” (rys. 3, 4). Struktura ta jest zdolna do wydłużania się w kierunku jamy węchowej lub kurczenia w głąb nabłonka [23]. U większości ryb w nabłonku zmysłowym znajduje się jeden rodzaj komórek węchowych, które na końcu maczugi posiadają 5 — 20 witek. Długość witek wynosi 15 do 20 μ i grubość 0,2 do 0,5 μ [9]. Witki mogą być dwojakiego rodzaju: krótsze, zakończone zgrubieniem oraz dłuższe, zwężające się stopniowo ku wierzchołkowi. Zdarzają się również u ryb kostnoszkieletowych (np. u suma) komórki węchowe posiadające obok zwyczajnych pęczki złożone z 15 do 30 witek krótszych i cieńszych. Takie zgrupowanie witek zajmuje pole o średnicy 1 do 1,5 μ [9]. Witki komórek zmysłowych są około dwukrotnie krótsze od rzęsek komórek nabłonka wyścielającego niezmysłową część jamy węchowej. Ruch witek jest równomierny i niezsynchronizowany i w niczym nie przypomina ruchu rzęsek nabłonka migawkowego [8]. Witki od zewnątrz pokryte są błoną plazmatyczną, a wewnątrz zawierają dwa filamenty centralne i dziewięć par filamentów peryferycznych. Filamenty peryferyczne pojedynczych witek, jak również należących do pęczków, swoją podstawową częścią zanurzone są w cytoplazmie „maczugi”, gdzie tworzą ciałko podstawowe (rys. 4). Ciałko podstawowe posiada wybrzuszenie w postaci „guzka” (basal foot), jeden lub kilka „korzonków” poprzecznie prążkowanych (np. u suma) albo mikrorurki (np. u strzebli, u węgorza) skierowane ku zgrupowaniu mitochondriów w distalnej części maczugi (rys. 3 i 4).

Rys. 3. Schemat budowy nabłonka węchowego ryb.

aG — aparat Golgiego, d — desmosomy, er — siateczka endoplazmatyczna gładka, j —
jądro komórkowe, kr — korzonek, kS — komórka Schwanna, kw — komórka węchowa,
kzr — komórka zrębowa, mk — mikrokosmki, n — neuryt, rer — siateczka endoplazmatyczna szorstka, w — witki (na podstawie rycin Bronsteina [8, 9] oraz Gemne i Doving [14]).

Rys. 4. Schemat budowy wierzchołkowej części komórki węchowej tzw. „maczugi”.

cp — ciałko podstawowe, g — guzek (basal foot), m — mitochondrium, mr — mikrorurki,
w — witki (wg Bannister [4]).

Filamenty centralne witek nie wnikają do wierzchołka komórki i kończą się оk. 0,3 µ nad powierzchnią „maczugi”. Każdy filament ma wygląd prostego cylindra, w ścianie którego znajduje się 10 podłużnie ustawionych włókienek o średnicy 35 do 40 Â, składających sic z paciorkowatych tworów oddalonych о оk. 90 Â od siebie. Włókienka te są zbudowane z polipeptydów typu ß zbliżonych do miozyny. Kurczą się one pod wpływem ATP nawet pośmiertnie [3, 1].

Poza komórkami zmysłowymi z witkami znaleziono u strzebli i węgorza jeszcze dwa inne typy komórek węchowych. Jedne z nich mają „maczugę” pokrytą wyłącznie mikrokosmkami posiadającymi centriole, со wskazywałoby, że są to niedorozwinięte lub niedojrzałe formy komórek z witkami. Drugi typ to nieliczne komórki zmysłowe posiadające na swojej powierzchni wypustkę o kształcie sztyfcika, do którego z pęcherzyka węchowego wchodzą liczne włókna [4, 21]. Tego typu […]

[…] Nabłonek węchowy poza częścią zmysłową zawiera część podporową tzw. komórki zrębowe. Biorą one udział w metabolizmie tkanki zmysłowej, podtrzymują komórki węchowe oraz je od siebie izolują.

U ryb dotychczas nie znaleziono połączeń między komórkami węchowymi. Kontakt komórek węchowych między sobą za pomocą specjalnych wypustek stwierdzono u kręgowców lądowych [10]. Na granicy zetknięcia się komórek zmysłowych z komórkami zrębowymi występują desmosomy. U ryb część apikalna komórek podporowych zaopatrzona jest w nieliczne mikrokosmki (rys. 3). W górnej części komórek podporowych znajduje się słabo rozwinięty aparat Golgiego oraz ziarenka barwnika, który okolicy węchowej nabłonka nadaje brunatno-żółte zabarwienie.

Mechanizmy percepcji węchowej dotychczas nie zostały wyjaśnione jednoznacznie. Współczesne poglądy dotyczące pobudzenia komórek węchowych można podzielić na dwie grupy. Pierwsza obejmuje hipotezy postulujące pobudzenie części zmysłowej przy kontakcie cząsteczek substancji zapachowej z nabłonkiem zmysłowym [2, 18], druga natomiast to tzw. teorie falowe [13, 24].

Teoria stereochemiczna Amoore’a postuluje, że o rodzaju zapachu decyduje kształt geometryczny cząsteczki substancji zapachowej. Wśród 600 zbadanych związków wyróżnia się 7 zapachów podstawowych, pozostałe są tylko ich kombinacjami. Zakłada się obecność w nabłonku węchowym siedmiu odcinków receptorowych w postaci dołków lub szparek pasujących kształtem do adekwatnych drobin substancji zapachowych. Odpowiedni kształt powierzchni cząsteczek substancji zapachowej powoduje depolaryzację błony komórki węchowej, w wyniku czego powstaje potencjał generatywny wywołujący serię impulsów nerwowych. Według Nazarowa i współautorów depolaryzację błony komórkowej powoduje nie kształt cząsteczek, lecz wzajemna reakcja drobin substancji zapachowej i białek o charakterze enzymów, znajdujących się na powierzchni komórek węchowych.

Zgodnie z hipotezą falową Dysona pobudzenie komórek zmysłowych nie wymaga bezpośredniego kontaktu cząsteczek substancji zapachowych z powierzchnią nabłonka zmysłowego. Witki komórek węchowych wykazują nierównomierny i niezsynchronizowany ruch i są jakby antenami odbierającymi energię emitowaną przez drobiny wonnych substancji.

Wyjaśnienie mechanizmu percepcji węchowej wymaga dalszych żmudnych badań na poziomie molekularnym. Dotychczas nie zostało też wyjaśnione znaczenie nierównomiernego rozmieszczenia komórek węchowych w nabłonku (skupione lub rozproszone), występowanie kilku rodzajów komórek węchowych i kilku rodzajów witek węchowych nawet u tego samego gatunku.

LITERATURA

[1] Aleksandrów V. Ja., Arronet N. J. — Adezinotrifosfat wyzywajet dwiżenije resniczek miercatielnogo epitelia ubitogo glicerinowoj ekstrakcijej. Dokł. AN SSSRR, 110, 3, 457—460, 1956.

[2] Amoore J. E. — Stereochemical theory of olfaction. Nature, 198, 4877, 271—272, 1963.

[3] Atsbury W., Beington E. i Weibul C. — The structure of bacterial flagella. Symp. Soc. Exp. Biol. 9 — 282, 1955.

[4] Bannister L. H. — The fine structure of the olfactory surface of teleostean fishes. Quart. J. micr. Sci., 106, 4, 333 — 342, 1965.

[5] Bertmar G. — Labirynth cells, a new celi type in vertebrate organs. Z. Zellforsch., 132, 245—256, 1972.

[6] Bertmar G. — Secondary folding of olfactory organ in young and aduld sea trout. Acta Zoologica, 53, 113 — 120, 1972.

[7] Bodrowa N. W. — Strojenije organa obonianija u niekotorych priesnowodnych ryb. Biull. Inst. Wodochran., 6, 47 — 49, 1960.

[8] Bronstein A. A. — Priżizniennyje nabludienija nad dwiżenijem wołoskow oboniatielnych kletok. Doki. AN SSSR, 156, 3, 715 — 718, 1964.

[9] Bronstein A. A. i Piatkina G. A. — Ultrastrukturnaja organizacija wołoskow oboniatielnych kletok kostistych ryb. Citołogija, 8, 5, 642 — 645, 1966.

[10] Bronstein A. A. i Piatkina G. A. — Ultrastrukturnaja organizacija organa obonianija stiepnoj czieriepachi (Testudo horsfield). Żurnał Ewol. Biochim. i Fizioł., 4, 5, 449 — 455, 1968.

[11] Diewicyna G. W. — Morfologija organów obonianija trieskowych (siem. Gadidae). Woprosy Ichtiol.,126, 77, 1094—1103, 1972.

[12] Doroszenko M. A. i Pinczuk L. E. — Nowyje dannyje o siekretornych elemientach oboniatielnogo epitelia donnych morskich ryb. Dokł. AN SSSR, 219, 3, 756—758, 1974.

[13] Dyson G. M. — The Raman effect and the concept of odour, perfum and essen. Oil Record, 28, 13 — 19, 1937.

[14] Gemme G. i Doving K. B. — Ultrastructural properties of primary olfactory neurons in fish (Lota lota L.). Am. J. Anat., 126, 4, 457 — 476, 1969.

[15] Hara T. J. — „Chemoreception” w: Fish physiology. Acad. Press New York and London, 5, 4, 79—120, 1972.

[16] Jakubowski M. — Anatomical structure of olfactory organs provided with internal nares in the Antarctic fish Gymnodraco acuticeps Boul. (Bathydrarconidae). Buli. PAcad. Pol. Sc, Ser. biol., 23, 2, 1975, 115—120.

[17] Kałuża J. — The blood vessels of the olfactory organ of the eel (Anguilla anguilla L.). Acta Biol. Crac, Ser. zool., 2, 89 — 96, 1959.

18] Nazarów Ł. A. — K miechanizmu rozdrażnienija oboniatielnych receptorów u ryb. Fizioł. Żurnał, 54, 7, 824—831, 1968.

[19] Perejesławcewa S. M. — O strojenii i formie organa obonianija u ryb. Trudy St.-Petersburg. obszcz. jestestwoispytt., 9, 36 — 49, 1878.

[20] Pfeiffer W. — Über die Vertebreitung der Schreckreaktion bet Fisehen. Naturwissenschaften, 47, 23, 1960.

[21] Schulte E. — Untersuchungen an der regio olfactoria des Aals Anguilla anguilla L. Z. Zellforsch., 125, 210—228, 1972.

[22] Szarski H. — Pochodzenie płazów. PWN, 1961.

[23] Winnikow J. A. i Titowa Ł. K. — Morfologija organa obonianija Miedgiz., M—L, 1957.

[24] Wright R. H. — Nauka o zapachu. PWN, 1972.

*

*                                                          *

Sprawozdania z czynności i posiedzeń Akademii Umiejętności w Krakowie, Tom XVIII, Maj 1913 Nr 5. s. 18.

III. Wydział matematyczno-przyrodniczy

Posiedzenie dnia 5 maja 1913, Nr. 5

Czł. J. Nusbaum przesyła pracę p. Cecylii Beigel-Klaftenowej p. t.: Regeneracya organu węchowego ryb karpiowatych.

Celem zbadania, czy organ węchowy ryb kostnoskieletowych posiada zdolność odradzania się, autorka niszczyła ten organ zupełnie u młodych linów, różanek i karpików. U wszystkich tych ryb odradzał się organ węchowy w całości; powstawał zatem nowy nabłonek węchowy oraz zewnętrzne wyrostki nosowe, które rosnąc ku sobie, tworzyły typowy mostek nad jamą nosa.

Sposób tworzenia się fałdów nabłonka zmysłowego odpowiada najczęściej embryonalnemu przebiegowi tego zjawiska, najpierw występuje więc jeden fałd w środku zagłębienia jamy nosowej, dalsze fałdy tworzą się symetrycznie po obu stronach tej pierwszej wypukliny. W procesie tym bierze czynny udział mesenchymatyczna tkanka łączna, tworząca się pod nabłonkiem węchowym; powolny lub niedostateczny jej rozrost opóźnia tworzenie się fałdów.

W różnicowaniu się nabłonka zmysłowego można rozróżnić trzy stadya: 1) nabłonek wielowarstwowy, niezróżnicowany, 2) nabłonek wielowarstwowy z licznymi gruczołami śluzowymi w warstwie najwyższej, 3) występowanie między gruczołami komórek wydłużonych, wrzecionowatych z jądrami bliskiemi podstawy, wśród których jedne komórki tworzą wypustki nerwowe, wychodzące poza nabłonek w kierunku dośrodkowym, z innych zaś tworzą się komórki podpierające i migawkowe.

Badania nabłonka węchowego za pomocą metody srebrzenia Ramon y Cajala oraz metody Kopscha wykazały, że zarówno w komórkach węchowych, jak podpierających oraz migawkowych istnieje u ryb a także i u płazów aparat Golgi-Kopscha, tak w narządzie węchowym normalnego pochodzenia, jak zregenerowanym.

2014/10/29 | Supplementum

Suplement CLXXVIII

Jakubowski, M., Byczkowska-Smyk, W. & Mikhalev, Y., 1969: Vascularization and size of the respiratory surfaces in the Antarctic white-blooded fish Chaenichthys rugosus Regan (Percoidei, Chaenichthyidae). — Zoologica Poloniae, 19, 303 — 317.

UNACZYNIENIE I WIELKOŚĆ POWIERZCHNI ODDECHOWYCH
U ANTARKTYCZNEJ RYBY BIAŁOKRWISTEJ CHAENICHTHYS
RUGOSUS REGAN (PERCOIDEI, CHAENICHTHYIDAE)

STRESZCZENIE

Stopień unaczynienia powierzchni oddechowych — skrzel, skóry i wyściółki jamy gębowej — wyrażono gęstością sieci kapilarnej. Obliczono też stosunek kapilar do masy ciała zwierzęcia.

Blaszki skrzelowe u Chaenichthys rugosus są stosunkowo małe, lecz obficie unaczynione. Powierzchnia kapilar w blaszkach stanowi 80% całkowitej powierzchni blaszek. Także skóra jest bogato unaczyniona. W 1 mm² powierzchni skóry naliczono przeciętnie około 23 mm długości kapilar, a w skórze płetw piersiowych aż 45 mm. Duża średnica kapilar podnabłonkowych (około 17 µ) sprawia, że w 1 mm² skóry ich powierzchnia wynosi od 1,13 do 2,20 mm², zależnie od okolicy. U dotychczas zbadanych ryb powierzchnia kapilar skórnych stanowiła nie więcej niż 0,75 części powierzchni ciała.

Ogólna powierzchnia kapilar skórnych głowy, tułowia i ogona przewyższa powierzchnię kapilar skrzelowych 1,4-krotnie, po dodaniu kapilar wszystkich płetw 2,5-krotnie i aż 3-krotnie po doliczeniu kapilar jamy gębowej.

Ponieważ we krwi Ch. rugosus praktycznie brak erytrocytów i Hb — wymiana gazów pomiędzy kapilarami a środowiskiem zewnętrznym prawdopodobnie zachodzi na drodze zwykłej dyfuzji. Otrzymane wyniki upoważniają do wnioskowania, że u Ch. rugosus udział poszczególnych powierzchni oddechowych w ogólnej wymianie gazowej będzie w przybliżeniu odpowiadać pojemności kapilar w danej okolicy.

ВАСКУЛЯРИЗAЦИЯ И ВЕЛИЧИНА ДЫХАТЕЛЬНЫХ ПОВЕРХНОСТЕЙ
У АНТРАКТИЧЕСКОЙ БЕЛЕОКРОВНОЙ РЫБЫ CHAENICHTHYS
RUGOSUS REGAN (PERCOIDEI, CHAENICHTHYIDAE)

РЕЗЮМЕ

Интенсивность васкуляризации дыхательных поверхностей — жабры, кожи и выстилки ротовй полости — выражена густотой капиллярной сети и общим количеством капилляров приходящихся на единицу веса тела животного.

Жаберные пластинки (lamellae) у Chaenichthys rugosus относительно малы, но обильно васкуляризованы. Капилляры занимают 80% общей поверхности жаберныж пластинок. Кожа также обильно васкуляризована. Длина капилляров, находящихся в 1 мм² кожи, в среднем равна около 23 мм, а в коже грудных плавников достигает даже 45 мм. Благодаря большому диаметру субэпителиальных капилляров (около 17 µ), их поверхность превышает поверхность тела од 1,13 до 2,02 раза. У исследованных до настоящего времени рыб (таб. 3) поверхность кожных капилляров составляет не более 0,75 части поверхности тела.

Общая поверхность капилляров кожи головы, туловища и хвостового стебля превышает общую поверхность капилляров жаберных пластинок в 1,4 раза, вместе с капиллярами всех плавников превышает в 2,5 раза и в 3 раза после причисления капилляров ротовй полости.

Так как в крови Ch. rugosus практически нет эритроцитов и гемоглобина, то газовый обмен, между капиллярами дыхательных поверхностей внешней средой, происходит очевидно путём простой диффузии. Полученные результаты позволяют сделать вывод, что у Chaenichthys rugosus участие отдельных дыхательных поверхностей в общем газовом обмение будет приблизительно соответствовать количеству находящихся в них субэпителиальных капилляров.

Table III

Comparison of respiratory surfaces in gills and skin

.                            Surface of capillaries   Proportion of branchial
Species  Body         per 1 g of body        vessels to dermal ones
.            weight           weight in mm²
.                in g                gills | skin

Esox lucius 195-222 1593 52 75* 31:1 21:1*
Misgurnus fossilis 32-55 480 170 3:1
Anguilla anguilla 55-98 990 112 9:1
Lota lota 45-98 639 108 6:1
Acerina cernua 14-38 904 85 150* 11:1 6:1*
Chaenichthys rugosus 450 107 149 270* 322** 0.72:1 0.4:1* 0.33:1**
Zoarces viviparus 75-210 475 52 9:1
Cottus gobio 11-44 301 151 2:1
Platichthys flesus 29-99 801 75 11:1

* Together with fin capillaries.
** Together with fin and oral cavity capillaries.

*

*                                                              *

Jakubowski M., 1971: Białokrwistość i inne osobliwości ichtiofauny Antarktyki. Przegląd Zoologiczny 15(3): 262-272.

Białokrwistość i inne osobliwości ichtiofauny Antarktyki
White-Bloodedness and other Peculiarities
of the Antarctic Ichthyofauna

MICHAŁ JAKUBOWSKI

Warunki klimatyczne w Antarktyce

Antarktyka jest krainą zoogeograficzną, w skład której wchodzą: ląd Antarktyda i otaczający ją Ocean Południowy, będący właściwie częściami oceanów Indyjskiego, Spokojnego i Atlantyckiego. Północną granicę Krainy Antarktycznej wyznacza strefa konwergencji antarktycznej, tj. wąski pas, gdzie stykają się zimne wody antarktyczne z cieplejszymi wodami strefy umiarkowanej (ryc. 1). Tu następuje wyraźna, gwałtowna zmiana temperatury wody i zestawu gatunkowego małych organizmów wodnych. Granice konwergencji antarktycznej przemieszczają się nieznacznie w zależności od pory roku. Strefie konwergencji antarktycznej odpowiada, w przybliżeniu, północna granica występowania pływających gór lodowych. Przestrzeń zajmowana przez Antarktykę wynosi około 50 mln km²; w tym ląd Antarktyda zajmuje około 14 mln km², z czego na lodowce szelfowe przypada około 1 mln km².

Antarktydę przykrywa gruba warstwa lodowca ciągłego i tu właśnie nie ma warunków dla istnienia istot żywych. Grubość pokrywy lodowcowej osiąga średnio około 2 000 m, w niektórych rejonach dochodzi do około 5 000 m. Według położenia nad poziomem morza, Antarktyda jest najwyższym lądem, bowiem jej średnia wysokość wynosi około 2 100 m, podczas gdy wszystkich lądów pozostałych (bez Antarktydy) zaledwie 900 m. Temperatura lodowca w głębi lądu wynosi 60-62°C poniżej zera. Zimą temperatura lodowca jest o 25-30° niższa od temperatury powietrza na wysokości 200-400 m nad lodowcem. Bardzo zimne powietrze spływa z lodowców ku brzegom w postaci wiatru stokowego. Często przewalające się tu cyklony wzmagają siłę wiatru i np. w rejonie stacji „Mirnyj” wiatry nieraz wieją z siłą 50 m/sek (= 180 km na godzinę!). Najniższe temperatury odnotowano w pobliżu radzieckiej stacji „Wostok” w 1960 i 1969 roku, bo około 88°C poniżej zera, tzn. około 20°C niższe niż na syberyjskim biegunie chłodu w rejonie Wierchojańska. W odróżnieniu od Arktyki, gdzie najniższym temperaturom zwykle towarzyszy pogoda bezwietrzna na Antarktydzie zawsze wieją silne wiatry.

Ryc. 1. Antarktyka. Północne granice Krainy Antarktycznej zaznaczono krzyżykami

Antarktyda, będąc „spiżarnią chłodu” kuli ziemskiej, w zasadniczy sposób kształtuje warunki termiczne w otaczających ją wodach antarktycznych. W okresie zimy antarktycznej setki kilometrów oceanu na północ od lądu stałego są skute grubą pokrywą lodową, zaś podczas krótkiego lata lody te są w stałym ruchu. Ruch lodów wiąże się z obecnością tam silnych prądów wodnych i wiatrów. Okalające Antarktydę wody Oceanu Południowego przemieszczają się zgodnie ze wskazówką zegara, tworząc stałą cyrkulację okrężną (prąd cirkumpolarny) na północ od 65-70 równoleżnika. W tym samym kierunku wieją silne wiatry. Natomiast przy brzegach Antarktydy przeważają wiatry o kierunku odwrotnym i występują lokalne prądy wodne okrężne, skierowane przeciw ruchowi wskazówki zegara. Te przybrzeżne cyrkulacje, miejscami zamknięte, wlewają się do głównego prądu antarktycznego. W okresie letnim cyrkulacje te wynoszą lody i góry lodowe daleko na północ. Temperatura wody w Antarktyce waha się w granicach od plus 3° do minus 1,95°C, przy czym w pobliżu konwergencji antarktycznej w okresie letnim może dochodzić czasem do + 6°C (na płyciznach), a w pobliżu Antarktydy na głębokościach poniżej 200 m utrzymuje się stale w pobliżu — 1,8°C.

Cechy szczególne ichtiofauny Antarktyki

Tak specyficznie surowe warunki klimatyczne w Antarktyce rzecz jasna, wywierają piętno na skład ichtiofauny i jej biologię. Biologia ryb antarktycznych jest dopiero w powijakach. Pod względem systematycznym ryby antarktyczne są opracowane dobrze, dzięki temu, że w zbadaniu pierwszych kolekcji antarktycznych decydującą rolę odegrali tacy słynni ichtiologowie jak J. Richardson, A. Günther, G. A. Boulenger, C. T. Regan i J. R. Norman (wszyscy z British Museum of Natural History). Im właśnie, szczególnie zaś Reganowi i Normanowi, zawdzięczamy brak zawiłej synonimiki przy gatunkach antarktycznych, która to, w przypadku ichtiofauny innych rejonów świata, często wyprowadza z równowagi nawet wytrawnych systematyków. Regan (1913, 1914) i Norman (1935-1938) nie tylko opisali po raz pierwszy ponad połowę rodzajów i gatunków antarktycznych, lecz także opracowali uznawany dotychczas system ryb nadrodziny Notothenioidae, tworzących rdzeń ichtiofauny Antarktyki, i jako pierwsi, przeprowadzili analizę zoogeograficzną dennej fauny ryb. Ich dzieła obecnie zaliczane są do prac klasycznych.

Norman, przystępując do opracowania systematycznego i zoogeograficznego ichtiofauny Antarktyki, dysponował już olbrzymim materiałem, nagromadzonym przez ponad 30 różnych ekspedycji antarktycznych iw dużym stopniu opracowanym przez swoich poprzedników. Oto niektóre z ważniejszych ekspedycji antarktycznych: „Erebus” i „Terror” (1839- 1843), „Challenger” (1872-1876), „Belgica” (1897-1899), „Southern Cross” (1898-1900), „Antarctic” {1901-1902), „Gauss” (1901-1903), „Discovery” (1901-1904), „Scottia” (1902-1904), „Terra Nova” (1910-1913), „Aurora” (1911-1914) i ekspedycje Komitetu Discovery (1925-1936) — „Discovery”, „Discovery II”, „William Scoreby”. Wprawdzie pierwsze kolekcje ryb antarktycznych zebrane były przez ekspedycję badawczą USA (US Exploring Expedition, 1838-1842) i przekazane do opracowania znanemu ichtiologowi L. Agassizowi (Harward College), jednakże nauka nie skorzystała ani z dużego, obficie ilustrowanego rękopisu Agassiza ani też z kolekcji ryb, bowiem wszystko zostało zagubione (Rofen i DeWitt, 1961). Faktycznie pierwsze ryby z wód antarktycznych otrzymano od ekspedycji brytyjskiej „Terror” i „Erebus” i opracowane przez Richardsona w 1844 r. Ale i tu nauka poniosła stratę, gdyż pierwszą rybę, złowioną przy brzegach Antarktydy, zjadł kot pokładowy, zanim zdążono włożyć ją do spirytusu. Później zdołano ustalić, na podstawie zachowanego jej szkicu, że była to ryba białokrwista (prawdopodobnie Cryodraco), tj. nie posiadająca we krwi ani erytrocytów ani hemoglobiny.

Później w kolekcjonowaniu ryb antarktycznych udział brało wiele ekspedycji należących do różnych bander. Od czasów Normana dopiero niedawno (1964, 1965) Andrijaszew opracował współczesny przegląd zoogeograficzny ichtiofauny Antarktyki, uwzględniający także pokaźne wyniki badań ichtiologicznych przeprowadzonych w Antarktyce w ramach Międzynarodowego Roku Geofizycznego.

W Krainie Antarktycznej występuje mniej gatunków ryb niż w innych rejonach świata. Stwierdzono tam obecność około 160 należących do około 40 rodzin. Liczbowo przeważają szelfowe gatunki denne (61%), mniej liczne są gatunki batypelagiczne (około 31%) i niewiele gatunków znaleziono dotychczas w abysalu (8%). Najlepiej poznany jest skład i rozmieszczenie fauny ryb dennych, związanych z szelfem Obecnie znamy 97 gatunków dennych, z których 79 (= 81%) należy do nadrodziny Notothenioidae (Nototheniidae — 32 gat., Harpagiferodae — 15, Bathydraconidae — 16 i Chaenichthyidae — 16), stanowiących trzon ichtiofauny Antarktyki.

Fauna ryb Antarktyki charakteryzuje się niezwykle wysoko rozwiniętym endemizmem rodzajowym (około 70%) i gatunkowym (około 95%). Szczególnie dotyczy to rodzin nototeniopodobnych, bowiem 87% rodzajów i 97% gatunków tu występujących nie przenika na północ od konwergencji antarktycznej (Andrijaszew, 1964, 1967). Rodzina Bathydraconidae jest endemiczną w całości. Tylko jeden gatunek z rodziny Chaenichthyidae i dwa gatunki z rodziny Harpagijeridae występują wyłącznie w wodach subantarktycznych, pozostałe zaś w Antarktyce. Natomiast rodzina Nototheniidae jest pod tym względem bardzo zróżnicowana: 4 spośród 7 należących do niej rodzajów są endemiczne dla Antarktyki (Trematomus z 11 gat., Pagothenia z 2 gat., Aethotaxis i Pleuragramma po 1 gat.); jeden rodzaj występuje wyłącznie w wodach umiarkowanych i czasem nawet przenika do rzek Pd. Ameryki (Eleginops z 1 gat.); dwa rodzaje (Notothenia z 30 gat. i Dissostichus z 2 gat.) mają tyle samo przedstawicieli w Antarktyce co i w Subantarktyce i, z reguły, nie przekraczają strefy konwergencji antarktycznej. Niespotykany gdzie indziej tak silny rozwój endemizmu jest niewątpliwie wynikiem osobliwych warunków ekologicznych, szczególnie zaś temperatury. Sam fakt najwyższej endemiczności rodzin nototeniopodobnych — obfitujących w prosperujące obecnie rodzaje i gatunki, od form głębinowych do związanych z pelagialem — wskazuje, że są one najstarszym historycznie składnikiem ichtiofauny Antarktyki.

Interesująco przedstawia się rozmieszczenie pionowe gatunków ryb w rejonie szelfu i, w związku z tym, kryterium szelfu antarktycznego. Szelfem nazywa się platformę lądu zanurzoną do 200 m poniżej poziomu morza. Szelf antarktyczny przyjętym jego kryterium, faktycznie nie istnieje, bowiem jest praktycznie wyparty przez lody. Jednakże spotykamy się tu z rzeczą niezwykłą, gdyż największą liczebnością gatunkową charakteryzują się głębiny od 200-300 do 500-600 m (Andrijaszew, 1964, 1965) i np. u wybrzeży Antarktydy Wschodniej występuje na tej głębokości około 80% znanych tam gatunków ryb (ryc. 2).  Podczas gdy w Arktyce liczba gatunków ryb maleje gwałtownie już na głębokościach 100-200 m, to przy brzegach Antarktydy następuje to dopiero na głębokości 500-600 m. Ponieważ najobficiej zarybioną — i to przez faunę ryb rdzennie antarktycznych jest platforma antarktyczna pogrążona znacznie głębiej, Andrijaszew słusznie przyjmuje dolną granicę głębin dla szelfu antarktycznego do 500-600 m. Tę anomalię batymetryczną Andrijaszew wiąże z pogrążonym charakterem szelfu w rejonie Antarktydy i obecnością depresji wewnątrzszelfowych. Przyjmując takie kryterium szelfu Antarktycznego możemy uważać, że szerokość pasma szelfu przy Antarktydzie Wschodniej wynosi 40150 mil i znacznie więcej w rejonie Morza Weddella i Morza Rossa. Jest przy tym rzeczą istotną, że większość rodzin typowo szelfowych ma swych przedstawicieli także wśród ryb wtórnie głębinowych, bytujących na głębinach 600-700 m lub głębiej. Tak np. niektóre Chaenichthyidae żyją na głębinach 655 m (Pagetopsis, Dacodraco), Harpagiferidae — 850 m (Pogonophryne), Nototheniidae — 920 m (Trematomus loennbergi), a Bathydraconidae nawet do 2 580 m (Bathydraco scotiae). Niektóre inne ryby abysalne, jak np. arktycznego pochodzenia Zoarcidae, mają swych przedstawicieli na głębokości 1040 m (Australychthys) i nawet do 3 240 m (Lycenchelus), a Brotulidae do 4 571 m (Bassogigas brucei).

Ryc. 2. Zmiany liczebności zestawu gatunkowego ryb
dennych w zależności od pogrążenia dna morskiego
przy brzegach Antarktydy Wschodniej.
(Wg. Andrijaszewa, 1964)

W tej grupie ryb (Notothenioidae) wykształciła się również najbardziej zadziwiająca osobliwość — redukcja liczby erytrocytów i hemoglobiny we krwi, aż do całkowitego ich zaniku u przedstawicieli rodziny Chaenichthyidae. O tej niezwykłej osobliwości krwi ryb antarktycznych dowiedziano się niedawno. W roku 1954 ukazał się słynny już artykuł norweskiego zoologa Ruuda, w którym poinformował on o braku erytrocytów i hemoglobiny we krwi ryb z rodziny Chaenichthyidae, żyjących w rejonie Pd. Georgii. Nieco później okazało się, że jest to cecha charakterystyczna dla wszystkich 17 gatunków Chaenichthyidae, z których tylko jeden (Champsocephalus esox) występuje na północ od strefy konwergencji antarktycznej.

Problem oddychania u ryb białokrwistych

Zjawisko białokrwistości u całej rodziny ryb antarktycznych jest chyba jednym z najciekawszych odkryć biologicznych ostatnich czasów. Jest to cecha wrodzona, dziedziczna. Na tle naszych dotychczasowych wiadomości o roli hemoglobiny zawartej w erytrocytach kręgowców trudno uzmysłowić sobie jak ryby te, osiągające rozmiary ciała nawet do 67 cm (Chaenocephalus aceratus), mogą spełniać swe funkcje życiowe. Jakie czynniki mogły spowodować taki właśnie kierunek ewolucji tych ryb i jak u nich odbywa się transport tlenu do różnych tkanek? Jest to problem niezwykle ciekawy o znaczeniu ogólnobiologicznym i zasługuje na bardzie szczegółowe rozpatrzenie, z jego krótką historią włącznie.

Jak doszło do tego odkrycia i dlaczego stało się to dopiero niedawno? O rybach z krwią bezbarwną i bladymi skrzelami donosił przebywający w Antarktyce (1927-1928) norweski ichtiolog Rustad, następnie Matthews (1931) i Beyer (1947-1948),jednakże uszło to uwagi innych badaczy. Dopiero w roku 1951 norweski ichtiolog Olsen przywiózł z Pd. Georgii krew tych ryb utrwaloną i zamrożoną, w której Owren nie znalazł erytrocytów. Podekscytowany tym Ruud wyruszył do Pd. Georgii by zbadać sprawę na miejscu. Ustalił on definitywnie (1954), że żyjące tam ryby z rodziny Chaenichthyidae mają krew:

1. prawie przeźroczystą o odcieniu jasno- kremowym i brak w niej jakiegokolwiek pigmentu oddechowego,

2. zupełnie brak erytrocytów, a osad leukocytów stanowi około 1% objętości krwi,

3. zawartość żelaza we krwi wynosi zaledwie około 1 mg % tj. 20-krotnie mniej niż u ryb „normalnych ”,

4. pojemność tlenowa krwi wynosi około 0,7 ml O2/100 ml, czyli jest 10-krotnie mniejsza niż u obok żyjących i z nimi blisko spokrewnionych ryb z rodziny Nototheniidae.

Problem ten był referowany przez Ruuda jeszcze dwukrotnie, w latach 1958 i 1965. W ten sposób została ustalona białokrwistość rodziny Chaenichthyidae i zapoczątkowano jej badania. Jednakże upłynęło sporo czasu zanim przystąpiono poważnie do badań tego niezwykłego zjawiska, co w pewnym stopniu tłumaczy się obiektywnymi trudnościami zdobycia materiału do badań lub ich prowadzenia w surowych warunkach antarktycznych.

Do chwili obecnej ukazało się się zaledwie kilkanaście prac fizjologicznych o rybach białokrwistych i rybach ze spokrewnionych z nimi rodzin, głównie Nototheniidae. Walwig (1958) zbadał na skrawkach histologicznych śledziony białokrwistej ryby Chaenocephalus aceratus różne formy leukocytów oraz stwierdził brak erytrocytów. Natomiast Marcinkiewicz (1958, 1961), badając składniki morfotyczne krwi 7 gatunków ryb białokrwistych, stwierdziła obecność niewielkiej liczby erytrocytów lecz nietypowych, słabo oksydofilnych w porównaniu z erytrocytami normalnymi. Jej spostrzeżenia potwierdzili Spilman i Hureau (1966), a Hureau (1966) zmierzył metabolizm oddechowy u białokrwistej ryby Chaenichthys rhinoceratus i u kilku gatunków Nototheniidae. Tyler (1960) i Kooyman (1963) zbadali koncentrację hemoglobiny i liczbę erytrocytów we krwi u około 10 gatunków Nototheniidae, a Everson i Ralph (1968) u wielu gatunków Nototheniidae, różniących się rozmieszczeniem geograficznym oraz u 2 gatunków Bathydraconidae; zmierzyli oni ponadto metabolizm oddechowy u białokrwistej ryby Chaenocephalus aceratus i kilku gatunków Nototheniidae. Wohlschlag zaś zapoczątkował w roku 1960 interesujące badania nad zależnością metabolizmu oddechowego od temperatury ( od + 1,5 do — 2°C) u ryb żyjących przy brzegach Antarktydy. Ostatnio Hemmingsen i inni (1969, 1970) przeprowadzili wszechstronne badania krwi i metabolizmu oddechowego u kilku gatunków Nototheniidae i u 3 gatunków białokrwistych (Pagetopsis macropterus, Chaenocephalus aceratus i Pseudochaenichthys georgianus). Dotychczas brak jest danych o liczbie erytrocytów i zawartości hemoglobiny we krwi różnych przedstawicieli rodziny Harpagiferidae, oraz ryb antarktycznych pozostałych, nie należących do nadrodziny Notothenioidae.

Niewiele ukazało się prac o budowie i unaczynieniu narządów oddechowych u ryb antarktycznych. Steen i Berg (1968) zbadali budowę skrzel i ich powierzchnię oddechową u 2 gatunków białokrwistych (pelagicznego i dennego), a Jakubowski i inni (1969) unaczynienie i wielkość powierzchni oddechowych (skrzela, skóra i wyściółka jamy gębowej) u białokrwistego gatunku Chaenichthys rugosus, nawiązując do analogicznych badań przeprowadzonych wcześniej na gatunkach ryb wód umiarkowanych.

Dotychczas uzyskane wyniki badań fizjologicznych i morfologicznych na rybach białokrwistych i blisko spokrewnionych są raczej fragmentaryczne, jednakże dają się uporządkować i pozwalają już wysnuć niektóre wnioski wstępne. Rozpatrzmy więc ten problem bardziej szczegółowo.

Gatunki należące do rodziny Chaenichthyidae nie mają we krwi ani erytrocytów ani hemoglobiny lub innego pigmentu oddechowego. Blisko spokrewnione z nimi antarktyczne gatunki z rodziny Nototheniidae mają zwykle 0,4-0,8 mln erytrocytów w 1 mm³ krwi, podczas gdy norma dla ryb kostnoszkieletowych z innych rejonów świata wynosi 1-2 mln (maksymalnie 3-4 mln: ciernik, karp, makrela, tuńczyk).

Zasługuje na uwagę fakt, że u gatunków Nototheniidae, stale żyjących Nototheniidae, stale żyjących na północ od strefy konwergencji antarktycznej, liczba erytrocytów jest wyższa niż u gatunków antarktycznych, bo wynosi od 1 do około 2 mln. Podobnie rzecz ma się z zawartością hemoglobiny we krwi: u przedstawicieli Notothenioidae antarktycznych 2,5 do 6,7 g/100 ml, u subantarktycznych 4 do 8,3 g/100 ml, podczas gdy norma dla ryb kostnoszkieletowych wynosi zwykle 6-12 g/100 ml (minimalnie 1,1 g; maksymalnie do około 18 g: sardynka, tuńczyk)*. U jednego z dwu zbadanych gatunków rodziny Bathydraconidae krew jest podobna do krwi antarktycznych Nototheniidae, u drugiego zaś (Parachaenichthys georgianus) zawiera zaledwie 0,2 mln/mm³ erytrocytów i hemoglobiny około 0,8 g/100 ml, co przybliża tę rodzinę do ryb białokrwistych (Chaenichthyidae). Ogólnie rzecz biorąc daje się zauważyć tendencję w kierunku redukcji liczby erytrocytów i zawartości Hb we krwi ryb w miarę jak przechodzimy od strefy umiarkowanej do zimnych wód antarktycznych i osiąga to stan skrajny u przedstawicieli rodziny Chaenichthyidae.

Skutkiem zaniku erytrocytów i hemoglobiny u ryb białokrwistych pojemność tlenowa ich krwi jest niska, gdyż wynosi zaledwie około 0,7% obj., tj. tyle co wody morskiej. U innych ryb antarktycznych pojemność tlenowa krwi wynosi 6-8% obj., a u ryb strefy umiarkowanej od 5 do 17% obj.

Bezpośrednie pomiary metabolizmu oddechowego u kilku gatunków ryb białokrwistych wykazały, że jest on bardzo niski. Tak u Pseudochaenichthys georgianus (35,7 g) pobranie tlenowe w stanie spoczynku wynosi około 28 ml 02/kg godz., u Chaenocephalus aceratus (1040 g) 17-20 ml 02 i u Pagetopsis macropterus (76 g) około 17 ml O2/kg godz.** Pobranie tlenowe pozostaje na jednakowym poziomie zanim ciśnienie parcjalne tlenu zawartego w wodzie nie spadnie poniżej 50 mm Hg dla Ch. aceratus i do około 30 mm Hg dla P. macropterus; dopiero przy niższej zawartości tlenu w wodzie następują objawy stressowe. u żyjących w tych samych wodach gatunków pokrewnych ryb z rodziny Nototheniidae pobranie tlenowe wynosi 30-60 ml O2/kg godz., zależnie od aktywności gatunku. U ryb z innych rejonów świata zapotrzebowanie na tlen wynosi zwykle ponad 100 ml, a niekiedy ponad 300 ml O2/kg godz. i w okresie zwiększonej aktywności wzrasta około dwukrotnie.

* Ilość hemoglobiny we krwi różnych gatunków ryb kostnoszkieletowych zależy w dużym stopniu od ich trybu życia i warunków ekologicznych i rozpiętość wahań może być bardzo duża.
** Pobranie tlenowe około 68 ml O/kg godz. podawane dla Chaenichthys rhinoceratus (Hureau, 1966) nie może być miarodajne, gdyż pomiary wykonane były przy zbyt wysokiej temperaturze (plus 9-11°C).

Badania nad zawartością kwasu mlekowego we krwi ryb biało krwistych nie wskazują na istnienie u nich oddychania anaerobowego w okresie zwiększonego zapotrzebowania na tlen i że widocznie nie zachodzi ku temu potrzeba. Koncentracja kwasu mlekowego we krwi Ch. aceratus w stanie spoczynku wynosi 3-6 mg/ 100 ml, a po okresie wysokiej aktywności lub anoksji 24-37 mg/100 ml (Hemmingsen, 1970), natomiast u ryb czerwonokrwistych odpowiednio 3-20 i 30-130 mg/100 ml. Pogląd ten potwierdza także fakt, że ciśnienie parcjalne tlenu we krwi żylnej u Ch. aceratus w stanie spoczynku jest wysokie, bo wynosi 80-94 mm Hg (Hemmingsen, 1970) i ten zapas tlenu może być wykorzystywany, gdy tylko zachodzi potrzeba.

Jak zatem u ryb białokrwistych odbywa się transport tlenu do tkanek i czy u nich istnieją jakieś mechanizmy kompesujące brak pigmentu oddechowego? Duże serce i duże przekroje naczyń krwionośnych głównych i obwodowych wskazywały, że mają one więcej krwi niż inne ryby (Ruud, 1954, 1965; Walvig, 1960). Spodziewano się u nich także większej powierzchni oddechowej skrzel. Ostatnio Hemmingsen (1970) potwierdził to pierwsze przypuszczenie pomiarami ilości krwi u Ch. aceratus. Okazało się, że u tego gatunku krew stanowi 6-9% w stosunku do masy ciała (u innych ryb, czerwonokrwistych, wielkości te mieszczą się zwykle w granicach 2-4%). Nie potwierdziło się natomiast przypuszczenie obecności zwiększonej powierzchni oddechowej skrzel. Według Steen i Berg (1966) powierzchnia oddechowa skrzel u ryb białokrwistych znajduje się w zakresie tychże wielkości co u ryb posiadających hemoglobinę. Badacze ci znaleźli także nieco grubszy nabłonek na blaszkach skrzelowych Ch. aceratus niż u ryb ze strefy umiarkowanej. Nasze badania różnych powierzchni oddechowych (skrzela, skóra i wyściółka jamy gębowej) i stopnia unaczynienia u Chaenichthys rugosus (450 g) wykazały (Jakubowski i inni, 1969), (Jakubowski i inni, 1969), że sumaryczna powierzchnia kapilar blaszek skrzelowych wynosi zaledwie 107 mm² w przeliczeniu na 1 gram masy ciała, podczas gdy łączna powierzchnia kapilar ponadbłonkowych skóry i wyściółki jamy gębowej jest trzykrotnie większa. U innych ryb (czerwonokrwistych) powierzchnia oddechowa skrzel (według unaczynienia) zawsze przewyższa powierzchnię oddechową skóry co najmniej kilkakrotnie. Doskonale to ilustruje nasz szczupak (Tyszkiewicz, 1969), dysponują powierzchnią oddechową skrzel około 15-krotnie większą niż Chaenichthys, i u niego stosunek powierzchni kapilar skrzelowych do podnaskórkowych wynosi 20 : 1 na korzyść skrzel. U Chaenichthys, podobnie jak i pozostałych Chaenichthyidae, stosunek powierzchni do masy ciała jest bardziej korzystny niż u innych ryb, dzięki niezwykłym proporcjom ciała (duża głowa, obszerne płetwy; ryc. 3).

Ryc. 3. Białokrwista ryba Chaenichthys rugosus Regan, żyjąca w rejonie wyspy Kergulen.
(Wg Jakubowskiego i in., 1969)

Dochodzimy zatem do wniosku na pozór paradoksalnego, że u ryb białokrwistych zanikowi hemoglobiny we krwi towarzyszy nawet częściowa redukcja powierzchni oddechowej skrzel. Jednakże wzrasta u nich oddechowe znaczenie skóry. Skóra Chaenichthys jest obficie unaczyniona, podobnie (lub nawet nieco lepiej) jak u karpia, węgorza lub piskorza (Jakubowski, 1958, 1960 a, 1960 b), które mogą pokrywać przez skórę 40-80% zapotrzebowania na tlen (Krogh, 1904; Strelcowa, 1953; Jeuken, 1957). U Chaenichthys ponadto kapilary podnaskórkowe są znacznie grubsze, co w sposób istotny zwiększa ich pojemność i powierzchnię. Jest to moment niezwykle korzystny z punktu widzenia roli skóry jako dodatkowego narządu oddechowego.

Ponieważ we krwi ryb białokrwistych tlen znajduje się tylko w stanie roztworu fizycznego, to zwiększenie pojemności łożyska krwionośnego jest chyba najważniejszym czynnikiem kompensującym brak hemoglobiny. Duża ilość krwi o zmniejszonej lepkości (brak erytrocytów) pozwala zwiększyć jej przepływ przez tkanki ze zmniejszoną stratą energii. Zwiększony zaś przepływ krwi przez obszerne kapilary blaszek skrzelowych i skóry sprzyja absorpcji tlenu z wody. Są podstawy sądzić, że oddychanie skórne u ryb białokrwistych odgrywa większą rolę niż u innych ryb i udział skóry w oddychaniu ogólnym u nich jest nawet większy niż skrzel. Nie zachodzi tu proces aktywnego wychwytywania tlenu z wody przez hemoglobinę krwi i w tej sytuacji każda powierzchnia ciała stykająca się  z wodą, będąc odpowiednio dobrze unaczynioną, może równie dobrze spełniać funkcje oddechowe. W warunkach nadzwyczaj dobrego natlenienia wody w Antarktyce (70-90%) dość gruby naskórek prawdopodobnie nie utrudnia zasadniczo dyfuzji gazów do kapilar skóry*.

Próba wyjaśnienia powstania białokrwistości
dziedzicznej

Rodzina Chaenichthyidae i pozostałe rodziny, należące do nadrodziny Notothenioidae, są obecnie grupą ryb biologicznie prosperującą i ekologicznie wyspecjalizowaną. Są one, bez wątpienia, najstarszym składnikiem ichtiofauny Antarktyki i właśnie u nich spotykamy się z częściowym zanikiem erytrocytów i hemoglobiny, aż do całkowitego u Chaenichthyidae. Przypuszcza się, że osobliwość ta wykształciła się bardzo dawno, we wczesnych stadiach ewolucji tej grupy ryb, w każdym bądź razie przed jej zróżnicowaniem morfologiczno-ekologicznym. Jak więc doszło do takiego stanu rzeczy i jakie czynniki mogły to wywołać? Obecnie brak autorytatywnej odpowiedzi na to pytanie. Można jednakże już pokusić się na wytłumaczenie powstania białokrwistości niezwykle wysokim natlenieniem wody w Antarktyce. Jest rzeczą na ogół znaną, że zwiększenie prężności tlenu we krwi i tkankach powoduje zmniejszenie liczby wytwarzanych erytrocytów. Obserwowano także zahamowanie powstawania hemoglobiny i niedorozwój skrzel u larw ryb w warunkach nadmiernego natlenienia wody (Sadow, 1948). Jeśli czynnik wysokiego natlenienia wody działał podobnie w warunkach naturalnych w rejonie Antarktyki, mógł doprowadzić w procesie długiej ewolucji aż do całkowitego zaniku erytrocytów u części ryb nototeniopodnych (Chaenichthyidae). Równocześnie musiały wykształcić się jakieś mechanizmy, umożliwiające pobieranie i dostarczanie do tkanek organizmu tlenu w ilości niezbędnej do spełniania wszystkich funkcji życiowych. Takimi przystosowaniami kompensacyjnymi są bez wątpienia: zwiększenie pojemności wszystkich naczyń krwionośnych i ilości krwi, wykształcenie się proporcji ciała zwiększających jego powierzchnię w stosunku do masy ciała oraz obfite unaczynienie wszystkich powierzchni stykających się z wodą. Przy obecnym stanie znajomości tego problemu, obecnie wysunięta hipoteza wydaje się być najbardziej prawdopodobna.

* W literaturze naukowej zakorzenił się pogląd jakoby łuski u ryb miały utrudniać oddychanie skórą. W rzeczywistości tak nie jest, gdyż podnaskórkowa sieć kapilarna leży zawsze nad łuskami (Jakubowski, 1958-1963) i łuski nie mogą utrudniać dyfuzji gazów do naczyń krwionośnych skóry. W związku z tym brak łusek u ryb białokrwistych nie powinien być interpretowany jako przystosowanie do oddychania skórnego.

Zastanawiającym pozostaje jednak fakt, że ryby białokrwiste osiągają stosunkowo większe rozmiary ciała (średnio jak rodzina), niż inne rodziny spokrewnione z nimi (posiadające częściowo zredukowaną liczbę erytrocytów). Według obliczeń Andrijaszewa (1965) przybliżona „długość ciała rodziny” (suma absolutnych długości ciała największego osobnika każdego gatunku, podzielona przez liczbę gatunków) dla Notothenioidae przedstawia się następująco: Harpagiferidae — 15 cm, Bathydraconidae — 26 cm, Nototheniidae — 36 cm, Chaenichthyidae — 43 cm. Omawiane ryby antarktyczne, w tym i Chaenichthyidae, charakteryzują się niezwykle wysokim przyrostem rocznym (6-10 cm) w porównaniu z rybami strefy umiarkowanej.

W związku z zanikiem erytrocytów i hemoglobiny u Chaenichthyidae, powstaje problem ważności hemoglobiny we krwi dla życia ryb. Fox w posłowiu do pracy Ruuda (1954) zwraca uwagę, że niektóre ryby, jak szczupak, karp, węgorz z hemoglobiną zablokowaną tlenkiem węgla w 90%, nie wykazują objawów depresji w ciągu wielu godzin (Nicloux, 1932). Fox wnioskuje, że ryby te mogą obejść się ilością tlenu rozpuszczonego fizycznie w plazmie krwi i dopiero przy ruchach bardziej aktywnych potrzebne są dodatkowe porcje tlenu, które są dostarczane przez hemoglobinę. Wniosek ten potwierdzają także badania Anthony’ego (1961) na złotej rybce, która nie zdradzała objawów niepokoju, mając 99% hemoglobiny w postaci karboksyhemoglobiny, nawet gdy sztucznie obniżano zawartość tlenu w wodzie. Znane są także fakty sporadycznego występowania w warunkach naturalnych okazów anemicznych (bez erytrocytów) wśród ryb i nawet płazów. Jak wiadomo, larwy węgorza nie mają erytrocytów przez 3-4 lata życia. Berg i Steen (1968) donoszą o złowieniu dorosłego węgorza bez erytrocytów we krwi, u którego pojemność tlenowa krwi była podobna jak wody morskiej: 0,6% obj. w pniu tętniczym i około 0,9% obj. w aorcie grzbietowej, to znaczy że złowiony węgorz pod tym względem nie różnił się od ryb białokrwistych z Antarktyki.

Przytoczone tu fakty wskazują, że brak czynnej hemoglobiny we krwi nie wpływa na ryby tak drastycznie jak to ma miejsce, np. u ssaków dzięki czemu wśród różnych gatunków ryb występują sporadycznie osobniki anemiczne, a w warunkach antarktycznych wykształciła się u Chaenichthyidae nawet anemia dziedziczna — białokrwistość.

Summary

The severe climatic conditions of the Antarctic, especially the uncommonly Iow temperatures of water (mostly below zero and of the coast of the Antarctic about — 1.8°C, even in summer), impress a stamp on the composition of the ichthyofauna, its distribution and biology. Out of the about 160 fish species known from the Antarctic, the benthic shelf fishes, with their 97 species (61%), of which 78 belong to the superfamily Notothenioidae (Nototheniidae, Harpagiferidae, Bathydraconidae and Chaenichthyidae), predominate; the bathypelagic species are less numerous (about 31% and only few species have been found in the abbys (about 8%). About 70% of all the genera and 95% of the species in the Antarctic are endemic. The notothenoid fishes are marked by a particularly high degree of endemism, since as many as 87% of the genera and 97% of the species belonging to this group do not occur but the Antarctic waters. Off the coast of the Antarctic the depths between 200-300 and 500-600 m are inhabited by the largest numbers of fishes (Fig. 2) and in this connection the depth of 600 m is assumed to be the lower limit of the Antarctic continental shelf. Among the notothenoids, which are undoubtedly the oldest, from the historical point of view, and richest in species element of the Antarctic ichthyofauna great peculiarity developed in the remote past, namely, a reduction in the number of erythrocytes and the hemoglobin content of blood up to their complete atrophy in all the Chaenichthyidae.

The phenomon of hereditary white-bloodedness discovered by Ruud in the Chaenichthyidae is a great curiosity among the vertebrates and this problem is given most of the present paper. The results of the physiological, morphological and ecological stuies of white-bloodedness in the Antarctic fishes carried out up to now are closely analysed, the anatomical and physiological adaptations of these fishes to life without respiratory pigment are discussed and an attempt is made to explain what factors are responsible for this state.

The increased amount of blood in white-blooded fishes (6-9% against an average of abuot 2.5% in other teleosts) and the intense vascularization of all the body surfaces that are in contact with water are considered to be the most important mechanisms making up for the lack of hemoglobin in blood. The respiratory surface area of the gills (calculed on the basis of the quantity of capillaries) of white-blooded fishes is clearly smaller than that in ordinary (red-blooded) fishes, whereas such accessory respiratory organs as the skin and the lining of the mouth cavity play a more important role. Thus, e. g. in Chaenichthys rugosus, the surface area of the subepithelial capillaries in the skin and mouth cavity linning about is about 3 times as large as that of the capillaries in the gill lamellae. Under circumstances where there is no active intake if oxygen from water by blood haemoglobin each body surface adequately well vascularized may perform the respiratory function equally well. It is supposed that the disappearance of the respiratory surface area of the gills were due to the strong oxygenation of water in the Antarctic.

This supposition is based on the on the well known facts that an increase in the partial oxygen pressure in the blood of vertebrates brings about a fall in the number of erythrocytes produced and the excessive oxygenation of water causes underdevelopment of gills and inhibits the formation of haemoglobin in larval fishes.

The lack of active haemoglobin in the blood of fishes is not so dangerous to their life as it is, e. g., in mammals. Owing to this fact, anaemic specimens, even adult ones, occur sporadically in nature and, what is more, under Antarctic, conditions hereditary anaemia, that is, white-bloodedness, has developed.

Literatura

Andriashev, A. P., 1964: A general review of the Antarctic fish fauna. Explor. Fauna Seas, 2 (10): 335-386 (in Russian).

Andriashev, A. P., 1965: A general review of the Antarctic fish fauna, in: Biogeography and Ecology in Antarctica. Monographiae Biologicae, 15; 491-550.

Andriashev, A. P., 1967: A reviev of the plunder fishes of genus Pogonophryne Regan (Harpagiferidae) with descriptions of five new species from the East Antarctic and South Orkney Islands. Explor. Fauna Seas, 4 (12): 389-412

Anthony, E. H., 1961: Survival of goldfish in presence of carbon monoxide. J. exp. Biol., 38: 109-125.

Everson, I., Ralph, R., 1968: Blood analyses of some Antarctic fish. Br. Antarct. Surv. Bull., 15: 59-62.

Hemmingsen, E. A., Douglas, E. L., Grigg, G. C., 1969: Oxygen consumption in an Antarctic haemoglobin-free fish, Pagetopsis macropterus, and in three species of Notothenia. Comp. Biochem. Physiol., 29: 467-470

Hemmingsen, E. A., Douglas, E. L., 1970: Respiratory characteristics of the haemoglobin-free fish Chaenocephalus aceratus. Comp. Biochem. Physiol., 33: 733-744.

Hureau, J. C, 1966: Biologie de Chaenichthys rhinoceratus Richardson, et probléme du sand incolore des Chaenichthyidae, poissons des Mers Australes. Bull. Soc. zool. Fr., 91: 735-751.

Jakubowski. M., 1958: The structure and vascularization of the skin of the pond-loach (Misgurnus fossilis L.). Acta Biol. Cracov., ser. Zool., 1: 113-127

Jakubowski, M., 1959: The structure and vascularization of the skin of the stone-loach (Nemachilus barbatulus L.) and burbot (Lota lota L.). Ibid., 2: 129-149.

Jakubowski, M., 1960a: The structure and vascularization of the skin of the leathern carp (Cyprinus carpio L. var. nuda) and flounder (Pleuronectes flesus luscus Pall.). Ibid., 3: 139-162.

Jakubowski, M., 1960 b: The structure and vascularization of the skin of the eel (Anguilla anguilla L.) and and viviparous blenny (Zoarces viviparus L.). Ibid., 3: 1-22.

Jakubowski, M., 1963: The structure and vascularization of the skin of the river bullhead (Cottus gobio L.) and Black Sea turbot (Rhombus maeoticus Pall.). Ibid., 6: 159-175.

Jakubowski, M., Byczkowska-Smyk, W., Mikhalev Yu., 1969: Vascularization and size of the respiratory surfaces in the Antarctic white-blooded fish Chaenichthys rugosus Regan (Percoidei, Pisces). Zoologica Poloniae, 19, 2: 303-317.

Jeuken, M., 1957: A study of the respiration of Misgurnus fossilis (L.) — the pond-loach. ‚s-Gravenhage, 1—114.

Kooyman, G. L., 1963: Erythrocyte analysis of some Antarctic fishes. Copeia, 2: 457-458.

Krogh, A., 1904: Some experiments on on the cutaneous respiration of vertebrate animals. Skand. Archiv Physiol., 16: 348:357.

Martsinkevich, L. D., 1958: Cellular composition of blood in white-blooded fishes (Chaenichthyidae) of the Antarctic. (In Russian). Inf. Byull. Sov. Antarkt. Eksped., 3: 67-68.

Martsinkevich, L. D., 1961: Some characteristics of blood in white-blooded fish. (In Russian, Engl. summary). Archiv Anat. Histol. Embryol., 41, 12: 75-78.

Matthews, L. H., 1931: South Georgia: The British Empire’s Sub-Antarctic Outpost. Wright and Marshall, London. (Not seen).

Nicloux, M., 1932: Action de l’oxyde de carbone sur les poissons et capacité respiratore du sang de ces animaux. C. r. Seanc. Soc. Biol., 89: 1328-1331.

Norman, J. R., 1935 : Coast fishes. Part I. The South Atlantic. Discovery Rep., 12: 1-58.

Norman, J. R., 1937a: Coast fishes. Part II. The Patagonian Region. Ibid., 16: 1-150.

Norman, J. R., 1937b: Fishes. Rep. BANZ Antarct. Res. Exp., 1929-31, Ser. B, I, 2: 50-88.

Norman, J. R., 1938: Coast fishes. Part III. The Antarctic Zone. Discovery Rep., 18:

Ralph, R., Everson, I., 1968: The respiratory metabolism of some Antarctic fish. Comp. Biochem. Physiol., 27: 229-307.

Regan, C. T., 1913: The Antarctic fishes of the Scottish National Antarctic Expedition. Trans. Roy. Soc. Edinb., 49: 229-292

Regan, C. T., 1914: Fishes. British („Terra Nova”) Exp. 1910. Nat. Hist. Rep., Zool., 1: 1-54.

Rofen, R. R., De Witt, H. H., 1961: Antarctic fishes. Science in Antarctica. Part I. Rep. US Comm. Polar Res., 94-112.

Ruud, J. T., 1954: Vertebrates without erythrocytes and blood pigment. Nature, Lond., 173, No 4410: 848-850.

Ruud, J. T., 1958: Vertebrates without blood pigment: a study of the fish family Chaenichthyidae. Proc. 15th Intern. Congr. Zool., Sect. 6 (32): 526-528. (Not seen).

Ruud, J. T., 1965: The icefish. Scient. Am., 213: 108- 114.

Sadov, I. A., 1948: Vlijanie perenasyščennoj kislorodom vody na razvitije molodi. Rybnoje choziajstvo, 1: 43-44.

Spillman, J., and J. C. Hureau. 1967. Observations sur les éléments figurés du sang incolore de Chaenichthys rhinoceratus Richardson, poisson téléostéen antarctique (Chaenichthyidae). Bull. Mus. Nat. Hist. Natur., Ser. 2, 38, 6: 779-783

Steen, JB, Berg, T., 1966: The gills of two species of haemoglobin-free fishes compared to those of other teleosts — with a note on several anaemia in an eel. Comp. Biochem. Physiol., 18: 517-526

Strelcova, S. V., 1953: Skin respiration of fish. (In Russian). Izv. GosNIORCh, 33: 72-102.

Tyler, J. C., 1960: Erythrocyte counts and haemoglobin determinations for two Antarctic notothenoid fishes. Stanf. ichthyol. Bull., 7, 4: 119-201.

Tyszkiewicz, K., 1969: Structure and vascularization of the skin of the pike (Esox lucius L.). Acta Biol. Cracov., Ser. Zool., 12: 67-80.

Walvig, F., 1958 : Blood and parenchymal cells in the spleen of the icefish Chaenocephalus aceratus Lönnberg. Nytt. Magaz. Zool., 6: 111-120.

Walvig, F., 1960 : The integument of the icefish Chaenocephalus aceratus (Lönnberg). Nytt. Magaz. Zool., 9: 31-37.

Wohlschlag, D. E., 1960: Metabolism of an Antarctic fish and the phenomenon of cold adaptation. Ecology, 41, 2: 787-792.

Wohlschlag, D. E., 1963: An Antarctic fish with unusually low metabolism. Ecology, 44: 557-564.

Zakład Anatomii Porównawczej UJ
w Krakowie

Linki:

http://www.slideshare.net/ryszardtraczyk/zagadki-ryb-antarktycznych

2014/10/28 | Supplementum

Suplement CLXXVII

Wiktor K., 1958. Udział zooplanktonu w odżywiania się narybku i ryb planktonożernych w pelagialu Zalewu Szczecińskiego. The extent to which zooplankton forms the food of plankton-eating fish and fry in the pelagial of the Firth of Szczecin (Stettin Bay). – Ekologia Polska. Volume:(B)4(1): 31-34. (Polish with Englih summary).

 

DONIESIENIA TYMCZASOWE

KRYSTYNA WIKTOR

Morski Instytut Rybacki
Oddział w Świnoujściu

Udział zooplanktonu w odżywianiu się narybku i ryb planktonożernych
w pelagialu Zalewu Szczecińskiego

Praca niniejsza ma za zadanie stwierdzenie:

1) w jakim stopniu zooplankton jest wykorzystywany przez narybek i ryby planktonożerne żerujące w pelagialu Zalewu Szczecińskiego,

2) czy i w jakim stopniu zmiany zachodzące z roku na rok w składzie gatunkowym i ilościowym zooplanktonu wpływają na sposób odżywiania się i ewentualnie wzrost narybku.

Celem uchwycenia tych związków przeprowadzano jednocześnie systematyczne badania planktonowe i dokonywano analiz przewodów pokarmowych narybku oraz ryb żywiących się zooplanktonem. Przeprowadzono badania ilościowe i jakościowe. Połowów zarówno zooplanktonu jak i ryb dokonywano w odstępach na ogół 2-tygodniowych w środkowych partiach Zalewu Szczecińskiego. Połowów młodszych stadiów narybkowych dokonywano w okresie wiosennym częściej, niejednokrotnie nawet dwa razy w ciągu tygodnia.

Badania rozpoczęto w roku 1955 i chociaż cykl obserwacji nie został jeszcze zakończony, jednak już w chwili obecnej można sformułować pewne wnioski.

Dla określenia intensywności wyżerania zooplanktonu w poszczególnych okresach roku należało ustalić, które gatunki ryb żerujących w pelagialu Zalewu i jakie roczniki korzystają w danym okresie z zooplanktonu jako pokarmu.

Таk więc zooplanktonem odżywiają się:

Stуnkа (Osmerus eperlanus) — przeciętnie 3 roczniki (starsze żywią się na ogół Neomysia vulgaris i młodocianą stynką) przez okres całego roku

sandacz (Lucioperca lucioperca) — w grupie wieku 0, od czerwca do połowy lub końca sierpnia i w niewielkiej mierze w grupie wieku I, wczesną wiosną

jazgarz (Acerina cernua) — w grupie wieku 0, od czerwca do połowy września lub października i w niewielkiej mierze w grupie wieku I, wczesną wiosną

leszcz (Abramis brama) — w grupie wieku 0, zaczyna żerować w pelagialu Zalewu Szczecińskiego od połowy lipca. Plankton sieciowy stanowi od połowy lipca do września przymieszkę do planktonu przydennego, będącego podstawowym pokarmem leszcza w grupie 0 w tym okresie życia.

Ponadto z sieciowego zooplanktonu Zalewu korzystają jako z pokarmu, okresowo i sporadycznie: ukleja (Alburnus lucidus), płoć (Rutilus rutilus), certa (Vimba vimba) oraz aloza (Alosa alosa) i śledź (Clupea harrengus). Dwa ostatnio wymienione gatunki nie są stałym składnikiem ichtiofauny Zalewu, jednakże przy silniejszych wlewach słonej wody z Zatoki Pomorskiej pewne ich ilości, zwłaszcza osobników młodszych pojawiają się w Zalewie i tutaj żerują przez krótki okres czasu. Ponadto aloza przebywa w Zalewie Szczecińskim w okresie tarła.

Dotychczasowe analizy przewodów pokarmowych wymienionych gatunków ryb pozwoliły na stwierdzenie, że grupa wrotków jest bardzo słabo wykorzystywana przez ryby, chociaż niektóre gatunki tych robaków są niezmiernie licznie reprezentowane w zooplanktonie Zalewu Szczecińskiego.

W przewodach pokarmowych narybku stynki, sandacza i jazgarza spotykano w czerwcu i w lipcu następujące gatunki wrotków: Brachionus calyciflorus, Keratella quadrata, K. cochlearis i K. tecta. W pozostałych okresach roku stwierdzono obecność wrotków w przewodach pokarmowych stynki jedynie sporadycznie. Prawdopodobnie stanowiły one wtedy pokarm przypadkowy. W przewodach pokarmowych narybku w/w gatunków spotykano również w pierwszych tygodniach życia znaczne ilości larw Dreissensia polymorpha, które występują masowo w letnim planktonie Zalewu Szczecińskiego. Porównanie składu procentowego zooplanktonu w połowach sieciowych oraz w przewodach pokarmowych ryb pozwoliło na stwierdzenie, że zmiany zachodzące w zooplanktonie tak w cyklu rocznym jak i z roku na rok wpływają na skład pokarmu ryb. Stwierdzono również zjawisko wybiórczości: ryby wyraźnie wolą Cladocera niż Copepoda oraz wybierają formy większe. W związku z tym Copepoda stanowią pokarm ryb żywiących się planktonem, głównie w miesiącach wczesnowiosennych i zimowych, kiedy Cladocera są nielicznie reprezentowane w planktonie Zalewu. W pozostałych okresach roku przeważają w pokarmie Cladocera. Natomiast w roku 1956, w odróżnieniu od roku 1955 i 1957, Copepoda stanowiły już od września ponad 50% wszystkich organizmów stwierdzonych w żołądkach ryb. Spowodowane to było wyjątkowo wczesnym ustąpieniem z planktonu form najchętniej pobieranych przez ryby, jak Daphne hyalina i D. cuculata oraz Bosmina coregoni.

Również wielkość organizmu w znacznej mierze decyduje o tym, czy służy on w danym czasie za pokarm rybom. Таk np. pływiki stanowiące w planktonie sieciowym niekiedy do 80% wszystkich przedstawicieli grupy Copepoda są niemal zupełnie przez ryby niewykorzystywane, na со zwracano już kilkakrotnie uwagę. Z grupy Cladocera formy drobne, jak Chydorus sphaericus czy Bosmina longirostris stanowią znacznie mniejszy odsetek w pokarmie ryb niż w próbach zooplanktonu. Znaczenie ich w pokarmie ryb wzrasta dopiero wydatnie z chwilą ustąpienia z planktonu organizmów większych, jak Daphne sp, i Bosmina coregoni, mimo że zagęszczenie ich w tym czasie maleje.

Również zmiany zachodzące z roku na rok w intensywności rozwoju i liczebności przedstawicieli poszczególnych gatunków zwierząt planktonowych znajdują swe odbicie w sposobie odżywiania się ryb. Rok 1956 cechował się, począwszy od połowy sierpnia, dużo słabszym niż w latach 1955 i 1957 rozwojem zooplanktonu. Ponadto gatunki najchętniej wybierane przez ryby, jak Bosmina coregoni i Daphne hyalina, nie wytworzyły drugiego maksimum ilościowego, przypadającego na ogół na koniec sierpnia lub wrzesień. Czy stan ten był powodowany wyłącznie warunkami środowiska, czy też intensywnym wyżeraniem zooplanktonu przez wyjątkowo liczny w 1956 r. narybek stynki i sandacza, trudno jest jeszcze w chwili obecnej ustalić. Stan ten spowodował, że w pokarmie ryb w 1956 r. już we wrześniu dominowały Copepoda, Chydorus sphaericus i Bosmina longirostris, podczas gdy w innych latach we wrześniu główną rolę w pokarmie ryb odgrywała Daphne sp. oraz Bosmina coregoni.

Znacznie mniejsza liczebność zooplanktonu w roku 1956 (2 do 5 razy mniejsze ilości osobników niż w latach 1955 i 1957) pogorszyła warunki żerowania. Dowodzi tego porównanie zarówno ilości osobników tych samych gatunków zooplanktonu wyżeranych przez 100 sztuk stada stynki i narybku sandacza jak i współczynników odżywiania tych dwu gatunków ryb. Współczynniki te począwszy od połowy sierpnia były znacznie niższe niż w latach pozostałych.

Przeprowadzone ilościowe badania zawartości przewodów pokarmowych ryb odżywiających się zooplanktonem w Zalewie Szczecińskim pozwalają ponadto na stwierdzenie, że nie wszystkie gatunki ryb jednakowo intensywnie wyżerowują zasoby planktonowe zbiornika wodnego. Ilość sztuk tych samych organizmów planktonowych zjedzonych w danym okresie przez 100 sztuk stada, np. stynki, jest znacznie mniejsza niż przez 100 sztuk stada młodego śledzia, alozy czy tegorocznego sandacza. Таk więc dany zbiornik jest w stanie zaspokoić potrzeby pokarmowe znacznie większej ilości stynki niż pozostałych wymienionych gatunków.

THE EXTENT TO WHICH ZOOPLANKTON FORMS THE FOOD
OF PLANKTON-EATING FISH AND FRY IN THE PELAGIAL
OF THE FIRTH OF SZCZECIN (STETTIN BAY)

Summary

On the basis of the observations so far carried out, it has been confirmed that changes taking place in the annual cycle, and from year to year, in the qualitative and quantitative composition of zooplankton, have an important influence on of composition of the food of plankton-eating fish. The selectivity of the fishes clearly shown in their preference of Cladocera to Copepoda, and of larger forms to smaller ones. Of the two groups of plankton animals represented in the greatest numbers in the Firth of Szczecin, the rotifers and crustaceans, the former is take by the fry as a food only to a small degree, and only for a short period (2 to 3 weeks).

2014/10/24 | Supplementum