Suplement CLXXIX

Kosmos A. z. 4 (135),  ss. 365-373, 1975.

Людмира Таляма — Органы обоняния рыб

LUBOMIRA HALAMA

NARZĄDY WĘCHU RYB

Węch jest jednym z dominujących zmysłów u bardzo wielu gatunków zwierząt zarówno lądowych jak i wodnych. U większości ryb zmysł powonienia odgrywa ważną rolę w orientacji przestrzennej, w zdobywaniu pokarmu, w reakcjach obronnych oraz gwarantuje zachowanie gatunku. Stopień wrażliwości węchowej jest ściśle związany z ekologią poszczególnych gatunków.

U ryb o słabych zdolnościach węchowych, nazywanych mikrosmatycznymi np. szczupak, stynka, nadymkowate, rola węchu jest znikoma [15]. Narządy węchu są u nich słabo wykształcone. Ryby o dobrze rozwiniętym zmyśle powonienia, nazywane makrosmatycznymi, charakteryzują się wysoką wrażliwością na różnorodne substancje w szerokim zakresie ich stężeń. Zmysłowa część narządów węchu (rozety węchowe) jest u nich znacznie silniej wykształcona niż u ryb mikrosmatycznych. Do ryb makrosmatycznych zaliczane są tak powszechnie znane gatunki jak rekin, węgorz, miętus, piskorz i pstrąg. Pod względem wrażliwości węchowej węgorz i rekin mogą być porównywane z nadzwyczaj dobrym węchowcem lądowym, jakim jest pies. Są znane przypadki nocnych wędrówek węgorzy na żer do rozkładających się szczątków zwierząt, znajdujących się w znacznej odległości od zbiorników wodnych. Drapieżne rekiny i piranie są silnie wyczulone na zapach krwi i mogą być niebezpieczne nawet dla dużych zwierząt lekko zranionych w wodzie. Zatem gatunki te są wrażliwe na śladowe nawet ilości substancji zapachowych i potrafią bardzo dokładnie zlokalizować ich źródło z dużej odległości. Miętus jest drapieżnikiem nocnym i zdobycz odnajduje głównie przy pomocy węchu, zaś głodzony, a doświadczalnie pozbawiony węchu, nie reaguje na pokarm nawet z odległości 1 cm.

Konwencjonalny podział ryb na mikro- i makrosmatyczne jest w dużym stopniu umowny, gdyż większość gatunków zajmuje położenie pośrednie. W okresie godowym obie grupy ryb wykazują zwiększoną wrażliwość na specyficzne zapachy, jak zapach płci odmiennej lub zapach tarlisk. Ryby łososiowate wędrują na tarliska do rzek, bezbłędnie odnajdując „rodzinne miejsca”, odległe nieraz o tysiące kilometrów. U stadnych gatunków ryb karpiokształtnych stwierdzono dużą wrażliwość na substancje zawarte w kolbkowych komórkach gruczołowych naskórka. Zawartość tych komórek, uwalniana przy zranieniu ryby, wywołuje reakcję strachu u innych członków stada. W związku z tym substancje te nazwano alarmowymi [20]. Reakcja strachu pojawia się w pewnym stadium rozwoju ryby, dopiero wtedy, gdy w jej skórze uformują się komórki kolbkowe. Niektóre gatunki są także wrażliwe na substancje zapachowe wydzielane przez drapieżniki.

Pomimo istniejących różnic w wykształceniu narządów węchu pod względem anatomicznym oraz ich wrażliwości, ogólny plan budowy tych narządów i nabłonka zmysłowego u poszczególnych gatunków jest podobny.

U kręgoustych (minóg, śluzica) występuje jeden tylko worek węchowy, otwierający się na zewnątrz nieparzystym przewodem. Narząd węchu u minoga kończy się ślepo w okolicy przysadki, zaś u śluzicy otwiera się do gardzieli. Nieparzystość narządu węchu kręgoustych jest zapewne zjawiskiem wtórnym, na co wskazuje obecność u nich dwóch nerwów węchowych.

Narządy węchu ryb mają postać dołków o różnych wymiarach i kształtach. U ryb spodoustych dołki węchowe znajdują się na spodzie głowy, pomiędzy jej przednim końcem a otworem gębowym. Wyjątek stanowi Chamydoselachus, u którego narządy węchu znajdują się na górnej stronie pyska. Dołki węchowe, położone w różnej odległości od otworu gębowego, mają owalny kształt. Brzegi dołków zaopatrzone są w wyrostki, które w różnym stopniu mogą przykrywać dołek, najczęściej tworzą skórny pomost dzielący dołek na dwie części. Powstają w ten sposób dwa otworki: przednim woda dostaje się do dołka a tylnym wypływa, kierując się do otworu gębowego.

Rys. 1. Narządy powonienia węgorza; po stronie lewej wycięto skórę i tkanki
odsłaniając rozetę węchową.

ow — otwór wlotowy, owl — otwór wylotowy, rw — rozeta węchowa (wg Kałuży [17]
uzupełnione).

U ryb kostnoszkieletowych dwa dołki węchowe mieszczą się po stronie grzbietowej, pomiędzy końcem pyska i oczami. Każdy z nich otwiera się na zewnątrz zwykle dwoma otworami (nozdrzami): przednim — wlotowym i tylnym — wylotowym (rys. 1). Otwór wlotowy może być zaopatrzony od tyłu w specjalny, wystający do góry fałd, kierujący wodę do jamy nosowej w czasie ruchu ryby. U węgorza otwór wlotowy znajduje się na końcu skierowanej do przodu rury (rys. 1), u podeszwicy oba otwory leżą na końcach rurek. U ryb ciernikowatych oraz antarktycznych ryb nototeniokształtnych dołki węchowe otwierają się na zewnątrz wspólnym otworem każdy.

Woda może przepływać przez narząd węchu w sposób bierny, podczas poruszania się zwierzęcia, bądź też prąd wody może być podtrzymywany ruchem rzęsek wewnątrz jamy węchowej (np. węgorz i szczupak). U większości ryb w dołku węchowym wyróżnia się komorę węchową z rozetą oraz worki nosowe będące uchyłkami komory węchowej (rys. 2). Poruszające się kości szczękowe i międzyszczękowe zmieniają pojemność worków, со z kolei powoduje wymianę wody omywającej rozety węchowe. Wśród ryb kostnoszkieletowych najsilniej wykształcone worki nosowe stwierdzono u antarktycznych ryb nototeniokształtnych [16]. Worki nosowe dolne sięgają u nich aż pod spód czaszki do elastycznej wyściółki podniebienia. Dzięki temu, oprócz mechanicznego oddziaływania kości trzewioczaszki, na elastyczne worki nosowe działają także siły ssąco-tłoczące jamy gębowej i komory skrzelowej, powstające podczas ruchów oddechowych aparatu skrzelowego. W konsekwencji następuje sprawniejsza rytmiczna wymiana wody w komorach węchowych. U jednego z tych gatunków (Gymnodraco acuticeps Boul.) stwierdzono połączenie worków nosowych z jamą gębową, a więc obecność nozdrzy wewnętrznych [16]. Jest to dalsze usprawnienie budowy jam nosowych, gdyż u Gymnodraco woda zasysana do jam nosowych przepływa przez choany do jamy ustnej; cyrkulacja w kierunku odwrotnym jest niemożliwa. Dzięki temu staje się możliwa podwójna kontrola tej samej próbki wody, przez receptory rozet węchowych i przez receptory smakowe jamy gębowej. U niższych ryb kostnoszkieletowych nozdrzy wewnętrznych dotychczas nie stwierdzono. Nozdrza wewnętrzne znaleziono tylko u wymarłych ryb trzonopłetwych (u Latimerii brak)i u ryb dwudysznych. Przypuszcza się, że nozdrza wewnętrzne u niektórych ryb kostnoszkieletowych powstały w wyniku specjalizacji i są nowym nabytkiem w ewolucji tych ryb [22, 16].

Rys. 2. Dołek węchowy Gymnodraco acuticeps Boul., górną ścianę z otworem
węchowym zewnętrznym usunięto.

kw — komora węchowa, rw — rozeta węchowa, wd — worki nosowe dolne, wg —
worki nosowe górne (wg Jakubowskiego [l6]).

Nabłonek wyścielający komory węchowe tworzy liczne fałdy (tzw. blaszki) ułożone równolegle do siebie lub pierzasto w tzw. rozety węchowe. U ryb łososiowatych i spodoustych stwierdzono wtórne pofałdowania niektórych blaszek rozety [19, 6]. Dzięki temu zwiększa się powierzchnia zmysłowej części dołków węchowych. U ryb makrosmatycznych np. u węgorza (rys. 1) i miętusa rozety są wydłużone i złożone z większej liczby blaszek, okrągłe u ryb mikrosmatycznych (szczupak) lub owalne jako forma pośrednia, występująca u większości gatunków. Ilość blaszek w rozecie węchowej u danego gatunku zwiększa się w miarę wzrostu ciała młodych ryb.

Rozety węchowe pokryte są wielorzędowym nabłonkiem walcowatym o żółtobrązowym zabarwieniu. Nabłonek zmysłowy tworzą głównie komórki zmysłowe i otaczające je komórki zrębowe, leżące na pojedynczej warstwie komórek podstawowych (rys. 3). Eksperymentalnie wykazano, że w miarę upływu czasu komórki zmysłowe starzeją się i obumierają a w ich miejsce z komórek twórczych nabłonka tworzą się nowe komórki węchowe. Dodatkowo u ryb mogą. występować komórki wydzielnicze (śluzowe), szczególnie silnie rozwinięte u ryb morskich [11, 12] oraz komórki labiryntowe, mające również charakter wydzielniczy, znalezione ostatnio u troci [5].

Komórki węchowe ryb (rys. 3) podobnie jak innych kręgowców są komórkami czuciowo-nerwowymi czyli komórkami zmysłowymi pierwotnymi. Posiadają one wyrostek peryferyczny (odpowiednik dendrytu) oraz wyrostek dośrodkowy (neuryt). Wyrostek peryferyczny komórki węchowej o kształcie pręcika lub czopka kończy się zgrubieniem zwanym pęcherzykiem węchowym lub „maczugą” (rys. 3, 4). Struktura ta jest zdolna do wydłużania się w kierunku jamy węchowej lub kurczenia w głąb nabłonka [23]. U większości ryb w nabłonku zmysłowym znajduje się jeden rodzaj komórek węchowych, które na końcu maczugi posiadają 5 — 20 witek. Długość witek wynosi 15 do 20 μ i grubość 0,2 do 0,5 μ [9]. Witki mogą być dwojakiego rodzaju: krótsze, zakończone zgrubieniem oraz dłuższe, zwężające się stopniowo ku wierzchołkowi. Zdarzają się również u ryb kostnoszkieletowych (np. u suma) komórki węchowe posiadające obok zwyczajnych pęczki złożone z 15 do 30 witek krótszych i cieńszych. Takie zgrupowanie witek zajmuje pole o średnicy 1 do 1,5 μ [9]. Witki komórek zmysłowych są około dwukrotnie krótsze od rzęsek komórek nabłonka wyścielającego niezmysłową część jamy węchowej. Ruch witek jest równomierny i niezsynchronizowany i w niczym nie przypomina ruchu rzęsek nabłonka migawkowego [8]. Witki od zewnątrz pokryte są błoną plazmatyczną, a wewnątrz zawierają dwa filamenty centralne i dziewięć par filamentów peryferycznych. Filamenty peryferyczne pojedynczych witek, jak również należących do pęczków, swoją podstawową częścią zanurzone są w cytoplazmie „maczugi”, gdzie tworzą ciałko podstawowe (rys. 4). Ciałko podstawowe posiada wybrzuszenie w postaci „guzka” (basal foot), jeden lub kilka „korzonków” poprzecznie prążkowanych (np. u suma) albo mikrorurki (np. u strzebli, u węgorza) skierowane ku zgrupowaniu mitochondriów w distalnej części maczugi (rys. 3 i 4).

Rys. 3. Schemat budowy nabłonka węchowego ryb.

aG — aparat Golgiego, d — desmosomy, er — siateczka endoplazmatyczna gładka, j —
jądro komórkowe, kr — korzonek, kS — komórka Schwanna, kw — komórka węchowa,
kzr — komórka zrębowa, mk — mikrokosmki, n — neuryt, rer — siateczka endoplazmatyczna szorstka, w — witki (na podstawie rycin Bronsteina [8, 9] oraz Gemne i Doving [14]).

Rys. 4. Schemat budowy wierzchołkowej części komórki węchowej tzw. „maczugi”.

cp — ciałko podstawowe, g — guzek (basal foot), m — mitochondrium, mr — mikrorurki,
w — witki (wg Bannister [4]).

Filamenty centralne witek nie wnikają do wierzchołka komórki i kończą się оk. 0,3 µ nad powierzchnią „maczugi”. Każdy filament ma wygląd prostego cylindra, w ścianie którego znajduje się 10 podłużnie ustawionych włókienek o średnicy 35 do 40 Â, składających sic z paciorkowatych tworów oddalonych о оk. 90 Â od siebie. Włókienka te są zbudowane z polipeptydów typu ß zbliżonych do miozyny. Kurczą się one pod wpływem ATP nawet pośmiertnie [3, 1].

Poza komórkami zmysłowymi z witkami znaleziono u strzebli i węgorza jeszcze dwa inne typy komórek węchowych. Jedne z nich mają „maczugę” pokrytą wyłącznie mikrokosmkami posiadającymi centriole, со wskazywałoby, że są to niedorozwinięte lub niedojrzałe formy komórek z witkami. Drugi typ to nieliczne komórki zmysłowe posiadające na swojej powierzchni wypustkę o kształcie sztyfcika, do którego z pęcherzyka węchowego wchodzą liczne włókna [4, 21]. Tego typu […]

[…] Nabłonek węchowy poza częścią zmysłową zawiera część podporową tzw. komórki zrębowe. Biorą one udział w metabolizmie tkanki zmysłowej, podtrzymują komórki węchowe oraz je od siebie izolują.

U ryb dotychczas nie znaleziono połączeń między komórkami węchowymi. Kontakt komórek węchowych między sobą za pomocą specjalnych wypustek stwierdzono u kręgowców lądowych [10]. Na granicy zetknięcia się komórek zmysłowych z komórkami zrębowymi występują desmosomy. U ryb część apikalna komórek podporowych zaopatrzona jest w nieliczne mikrokosmki (rys. 3). W górnej części komórek podporowych znajduje się słabo rozwinięty aparat Golgiego oraz ziarenka barwnika, który okolicy węchowej nabłonka nadaje brunatno-żółte zabarwienie.

Mechanizmy percepcji węchowej dotychczas nie zostały wyjaśnione jednoznacznie. Współczesne poglądy dotyczące pobudzenia komórek węchowych można podzielić na dwie grupy. Pierwsza obejmuje hipotezy postulujące pobudzenie części zmysłowej przy kontakcie cząsteczek substancji zapachowej z nabłonkiem zmysłowym [2, 18], druga natomiast to tzw. teorie falowe [13, 24].

Teoria stereochemiczna Amoore’a postuluje, że o rodzaju zapachu decyduje kształt geometryczny cząsteczki substancji zapachowej. Wśród 600 zbadanych związków wyróżnia się 7 zapachów podstawowych, pozostałe są tylko ich kombinacjami. Zakłada się obecność w nabłonku węchowym siedmiu odcinków receptorowych w postaci dołków lub szparek pasujących kształtem do adekwatnych drobin substancji zapachowych. Odpowiedni kształt powierzchni cząsteczek substancji zapachowej powoduje depolaryzację błony komórki węchowej, w wyniku czego powstaje potencjał generatywny wywołujący serię impulsów nerwowych. Według Nazarowa i współautorów depolaryzację błony komórkowej powoduje nie kształt cząsteczek, lecz wzajemna reakcja drobin substancji zapachowej i białek o charakterze enzymów, znajdujących się na powierzchni komórek węchowych.

Zgodnie z hipotezą falową Dysona pobudzenie komórek zmysłowych nie wymaga bezpośredniego kontaktu cząsteczek substancji zapachowych z powierzchnią nabłonka zmysłowego. Witki komórek węchowych wykazują nierównomierny i niezsynchronizowany ruch i są jakby antenami odbierającymi energię emitowaną przez drobiny wonnych substancji.

Wyjaśnienie mechanizmu percepcji węchowej wymaga dalszych żmudnych badań na poziomie molekularnym. Dotychczas nie zostało też wyjaśnione znaczenie nierównomiernego rozmieszczenia komórek węchowych w nabłonku (skupione lub rozproszone), występowanie kilku rodzajów komórek węchowych i kilku rodzajów witek węchowych nawet u tego samego gatunku.

LITERATURA

[1] Aleksandrów V. Ja., Arronet N. J. — Adezinotrifosfat wyzywajet dwiżenije resniczek miercatielnogo epitelia ubitogo glicerinowoj ekstrakcijej. Dokł. AN SSSRR, 110, 3, 457—460, 1956.

[2] Amoore J. E. — Stereochemical theory of olfaction. Nature, 198, 4877, 271—272, 1963.

[3] Atsbury W., Beington E. i Weibul C. — The structure of bacterial flagella. Symp. Soc. Exp. Biol. 9 — 282, 1955.

[4] Bannister L. H. — The fine structure of the olfactory surface of teleostean fishes. Quart. J. micr. Sci., 106, 4, 333 — 342, 1965.

[5] Bertmar G. — Labirynth cells, a new celi type in vertebrate organs. Z. Zellforsch., 132, 245—256, 1972.

[6] Bertmar G. — Secondary folding of olfactory organ in young and aduld sea trout. Acta Zoologica, 53, 113 — 120, 1972.

[7] Bodrowa N. W. — Strojenije organa obonianija u niekotorych priesnowodnych ryb. Biull. Inst. Wodochran., 6, 47 — 49, 1960.

[8] Bronstein A. A. — Priżizniennyje nabludienija nad dwiżenijem wołoskow oboniatielnych kletok. Doki. AN SSSR, 156, 3, 715 — 718, 1964.

[9] Bronstein A. A. i Piatkina G. A. — Ultrastrukturnaja organizacija wołoskow oboniatielnych kletok kostistych ryb. Citołogija, 8, 5, 642 — 645, 1966.

[10] Bronstein A. A. i Piatkina G. A. — Ultrastrukturnaja organizacija organa obonianija stiepnoj czieriepachi (Testudo horsfield). Żurnał Ewol. Biochim. i Fizioł., 4, 5, 449 — 455, 1968.

[11] Diewicyna G. W. — Morfologija organów obonianija trieskowych (siem. Gadidae). Woprosy Ichtiol.,126, 77, 1094—1103, 1972.

[12] Doroszenko M. A. i Pinczuk L. E. — Nowyje dannyje o siekretornych elemientach oboniatielnogo epitelia donnych morskich ryb. Dokł. AN SSSR, 219, 3, 756—758, 1974.

[13] Dyson G. M. — The Raman effect and the concept of odour, perfum and essen. Oil Record, 28, 13 — 19, 1937.

[14] Gemme G. i Doving K. B. — Ultrastructural properties of primary olfactory neurons in fish (Lota lota L.). Am. J. Anat., 126, 4, 457 — 476, 1969.

[15] Hara T. J. — „Chemoreception” w: Fish physiology. Acad. Press New York and London, 5, 4, 79—120, 1972.

[16] Jakubowski M. — Anatomical structure of olfactory organs provided with internal nares in the Antarctic fish Gymnodraco acuticeps Boul. (Bathydrarconidae). Buli. PAcad. Pol. Sc, Ser. biol., 23, 2, 1975, 115—120.

[17] Kałuża J. — The blood vessels of the olfactory organ of the eel (Anguilla anguilla L.). Acta Biol. Crac, Ser. zool., 2, 89 — 96, 1959.

18] Nazarów Ł. A. — K miechanizmu rozdrażnienija oboniatielnych receptorów u ryb. Fizioł. Żurnał, 54, 7, 824—831, 1968.

[19] Perejesławcewa S. M. — O strojenii i formie organa obonianija u ryb. Trudy St.-Petersburg. obszcz. jestestwoispytt., 9, 36 — 49, 1878.

[20] Pfeiffer W. — Über die Vertebreitung der Schreckreaktion bet Fisehen. Naturwissenschaften, 47, 23, 1960.

[21] Schulte E. — Untersuchungen an der regio olfactoria des Aals Anguilla anguilla L. Z. Zellforsch., 125, 210—228, 1972.

[22] Szarski H. — Pochodzenie płazów. PWN, 1961.

[23] Winnikow J. A. i Titowa Ł. K. — Morfologija organa obonianija Miedgiz., M—L, 1957.

[24] Wright R. H. — Nauka o zapachu. PWN, 1972.

*

*                                                          *

Sprawozdania z czynności i posiedzeń Akademii Umiejętności w Krakowie, Tom XVIII, Maj 1913 Nr 5. s. 18.

III. Wydział matematyczno-przyrodniczy

Posiedzenie dnia 5 maja 1913, Nr. 5

Czł. J. Nusbaum przesyła pracę p. Cecylii Beigel-Klaftenowej p. t.: Regeneracya organu węchowego ryb karpiowatych.

Celem zbadania, czy organ węchowy ryb kostnoskieletowych posiada zdolność odradzania się, autorka niszczyła ten organ zupełnie u młodych linów, różanek i karpików. U wszystkich tych ryb odradzał się organ węchowy w całości; powstawał zatem nowy nabłonek węchowy oraz zewnętrzne wyrostki nosowe, które rosnąc ku sobie, tworzyły typowy mostek nad jamą nosa.

Sposób tworzenia się fałdów nabłonka zmysłowego odpowiada najczęściej embryonalnemu przebiegowi tego zjawiska, najpierw występuje więc jeden fałd w środku zagłębienia jamy nosowej, dalsze fałdy tworzą się symetrycznie po obu stronach tej pierwszej wypukliny. W procesie tym bierze czynny udział mesenchymatyczna tkanka łączna, tworząca się pod nabłonkiem węchowym; powolny lub niedostateczny jej rozrost opóźnia tworzenie się fałdów.

W różnicowaniu się nabłonka zmysłowego można rozróżnić trzy stadya: 1) nabłonek wielowarstwowy, niezróżnicowany, 2) nabłonek wielowarstwowy z licznymi gruczołami śluzowymi w warstwie najwyższej, 3) występowanie między gruczołami komórek wydłużonych, wrzecionowatych z jądrami bliskiemi podstawy, wśród których jedne komórki tworzą wypustki nerwowe, wychodzące poza nabłonek w kierunku dośrodkowym, z innych zaś tworzą się komórki podpierające i migawkowe.

Badania nabłonka węchowego za pomocą metody srebrzenia Ramon y Cajala oraz metody Kopscha wykazały, że zarówno w komórkach węchowych, jak podpierających oraz migawkowych istnieje u ryb a także i u płazów aparat Golgi-Kopscha, tak w narządzie węchowym normalnego pochodzenia, jak zregenerowanym.