Suplement CCIV

Kajak Z., Spodniewska I., Wiśniewski R. J. 1977 — Studies on food selectivity of silver carp, Hypophtalmichthys molitrix (Val.) — Ekol. pol. 25: 227—239.

4. SUMMARY

The feeding of silver carp was investigated in four Masurian lakes varying in qualitative composition and biomass of plankton (Table 1). In all lakes the experiments were carried out in net cages hung in water, and besides in two lakes there were plankton-tight enclosures inserted into the bottom, and comprising the whole water column. The experiments in net cages lasted 4 days, whereas in plankton-tight enclosures — several weeks. Simultaneously with catches of fish plankton samples were taken in the vicinity of net cages and from plankton-tight enclosures. The composition of food and the degree of filling the guts with food were analysed as well as qualitative composition and plankton biomass in the environment.

Distinct food selectivity of silver carp was observed as regards various groups of food: phytoplankton, zooplankton and detritus, and also as regards various phytoplankton species. Even at very low phytoplankton concentration in the environment it was still in the majority of cases the main food component of the fish examined (Table II) and the indices of gut filling were high (Table IV). Some blue-green algae species (Oscillatoria redeckei and O. limnetica) were not consumed even when dominant in phytoplankton. Furthermore, under conditions of exclusive occurrence of blue-green algae in plankton there was a considerable. Mortality rate of fish and higher selectivity of zooplankton. Lack of changes in the structure of cells of blue-green algae during their passage through the fish intestines allows to assume that they were not digested.

The pressure of silver carp on zooplankton seems often to be higher than on phytoplankton.

5. POLISH SUMMARY (STRESZCZENIE)

Badano odżywianie się tołpygi białej w czterech jeziorach mazurskich charakteryzujących się rożnym składem jakościowym i biomasą planktonu (tab. I). Eksperymenty we wszystkich jeziorach prowadzono w sadzach z siatki, zawieszonych w wodzie, a ponadto w dwu jeziorach – w zagrodach planktonoszczelnych stawianych na dnie. Czas doświadczeń w sadzach wynosił 4 dni, w zagrodach – kilka tygodni. Równocześnie z odłowem ryb pobierano z otoczenia sadzy i z zagród próby planktonowe. Analizowano skład pokarmu i stopień wypełnienia przewodów pokarmowych ryb oraz skład jakościowy i biomasę planktonu w środowiska.

Zaobserwowano wyraźną wybiorczość pokarmową tołpygi białej zarówno względem rożnych grup pokarmu: fitoplanktonu, zooplanktonu i detrytusu, jak i względem rożnych gatunków fitoplanktonu. Stwierdzono, że nawet przy bardzo niskiej koncentracji fitoplanktonu w środowisku był on w większości przypadków głównym składnikiem pokarmu badanych ryb (tab. II), a wskaźniki napełnienia przewodów pokarmowych były wysokie (tab. IV). Niektóre gatunki sinic (Oscillatoria redeckei, O. limnetica) nie były pobierane nawet w sytuacjach, gdy dominowały w fitoplanktonie. Ponadto w warunkach wyłącznego występowania w planktonie sinic obserwowano znaczną śmiertelność ryb i wzrost wybiórczości zooplanktonu. Brak zmian w strukturze komórek sinic w trakcie przechodzenia przez jelito ryb pozwala przypuszczać, że nie były one trawione.

Wydaje się, że w wielu przypadkach presja tołpygi białej na zooplankton była większa niż na fitoplankton.

2016/01/27 | Supplementum

Wrażenia herpetologiczne z Algierii

Sura, P. 1983. Wrażenia herpetologiczne z Algierii [Herpetolgical impressions from Algeria]. Przegl. Zool. 27(1): 69-80.

HERPETOLOGIA — HERPETOLOGY

Wrażenia herpetologiczne z Algierii

Herpetological impressions from Algeria

PIOTR SURA

Zakład Biologii AM, ul. Kopernika 7, 31-034 Kraków

Herpetofauna Afryki Północnej jest na ogół dobrze zbadana i istnieje niewielkie prawdopodobieństwo opisania nowych gatunków. Niemniej jednak widać wyraźne dysproporcje w opracowaniu poszczególnych rejonów. Do tej pory najlepiej poznano płazy i gady Maroka, Tunezji i Egiptu, zaś najsłabiej Algierii. Zwraca uwagę fakt prawie całkowitego braku doniesień faunistycznych w ostatnich latach z terenu Algierii (Busack, 1976). Co prawda widuje się notatki terrarystów o wynikach łowieckich ekspedycji, ale są one bardzo fragmentaryczne i czasem nie poparte znajomością literatury, nic więc dziwnego, że trafiają się takie błędy jak stwierdzenie w Algierii Natrix tesselata (Laurenti) (Vávra, 1978).

Wiosną 1981 r. (kwiecień, maj) przebywałem 40 dni w północno-wschodniej części Algierii, prowadząc badania herpetofauny. Trasa ekspedycji licząca ponad 2000 km wiodła z Algieru na wschód do Sétif, a stamtąd w góry Małej Kabylii, na wybrzeże Morza Śródziemnego oraz na Saharę. W sumie wykazano 5 gatunków płazów i 28 gatunków gadów. Celem niniejszego artykułu jest przedstawienie w zarysie wyników wyprawy. W związku z tym nie zawsze zachowano kolejność odwiedzanych stanowisk, jak również z reguły nie uwzględniano wszystkich złowionych tam płazów i gadów.

Pierwszy obóz założony parę kilometrów przed niewielką miejscowością Kherrata w paśmie Gór Baborskich stanowił przedsmak wrażeń. Okolica w pobliżu Oued Berd nad pięknym zalewem co prawda nie była zbyt bogata w płazy i gady, niemniej jednak stanowiły one pierwsze okazy złowione na terenie Algierii. Najbardziej rzucały się w oczy piękne jaszczurki perliste (Lacerta lepida pater Lataste), zarówno osobniki młode (15 – 20 cm dł.), jak i dorosłe (ryc. 1). Są to duże jaszczurki o masywnej głowie z bardzo silnymi szczękami. Ich ugryzienie jest niezwykle bolesne i przypomina ściśnięcie kleszczami, o czym autor mógł się przekonać na własnej skórze. Również niełatwe było oswobodzenie się z zaciśniętych szczęk. Ostatnio Bischoff (1932) krzyżował osobniki z podgatunków L. l. pater i L. l. lepida, uzyskując hybrydy o braku aktywności seksualnej i obniżonej płodności w krzyżówkach wstecznych, co świadczy o niezgodności genetycznej obu podgatunków. W związku z tym autor ten sugeruje rozdzielenie ich na dwa osobne gatunki Lacerta pater Lataste z Afryki Północnej i Lacerta lepida Daudin z Półwyspu Iberyjskiego.

Fot. P. Sura

Ryc. 1. Dorosły samiec jaszczurki perlistej Lacerta lepida pater Lataste

Drugim bardzo pospolitym gatunkiem okazał się Psammodromus algirus (L.) (ryc. 2). Szczególnie licznie występowały młode osobniki. Zarówno one jak i dorosłe wydawały po złowieniu charakterystyczne piski. Oba wymienione gatunki łatwo znoszą niewolę i mnożą się (Sautereau, 1979; Langerwerf, 1980). Płazy reprezentowane były przez żabę śmieszkę Rana ridibunda Pallas, Discoglossus pictus Otth oraz ropuchę berberyjską Bufo mauritanicus Schlegel. Ropucha berberyjska rozprzestrzeniona jest w północno-zachodniej Afryce począwszy od Maroka (Pasteur i Bons, 1959; Bons, 1972) po Tunezję (Schneider, 1978) i na pierwszy rzut oka przypomina naszą Bufo viridis Laurenti, ma jednak inny głos. Wieczorami, gdy temperatura spadała do 16°C fruwały duże skarabeusze Scarabaeus sacer L., zaś nieopodal obozu odzywał się monotonnie syczek Otus scops (L.) i grały świerszcze. Pod kamieniami zaś spotkać można było skorpiony Euscorpius sp. Posuwając się dalej na północ w kierunku morza droga ciągnie się za Kherratą wzdłuż niezwykle atrakcyjnego wąwozu porośniętego bujną roślinnością. Każdy kto przejeżdża tędy ma okazję obejrzenia magotów Macaca sylvanus (L.).

Po przejechaniu Gór Baborskich pierwszą miejscowością nadmorską, gdzie badano herpetofaunę był Souk el Tenine. Chociaż łowienie gadów utrudniały deszcze, lecz wystarczyło by na chwilę pojawiło się słońce i temperatura podnosiła się z 16 do 26°C. Zaraz też też wychodziły z ukrycia jaszczurki Psammodromus algirus, Lacerta lepida pater oraz Acanthodactylus savignyi (Audouin). Wszystkie te gatunki mają wysokie termopreferendum. Na przykład Busack (1978) badał temperaturę ciała P. algirus w Hiszpanii przy bezchmurnym niebie, kiedy jaszczurki były aktywne w niskich krzakach i stwierdził, że wahała się ona między 30,4-40,6°C przy temperaturze powietrza od 16,5 do 32°C. Z innych gadów warto wspomnieć o żółwiach Mauremys caspica leprosa (Schweigger), które żyły nawet w bardzo płytkich strumykach. Cztery młode osobniki tu złowione miały długość plastronu od 26 do 39 mm i jasnobrązowy karapaks z czerwonymi plamkami na tarczkach brzeżnych. Dorosłe osobniki osiągają czasem znacznie powyżej 20 cm, lecz dojrzałe płciowo stają się przy długości karapaksu 135 – 150 mm (Pérez i inni, 1979).

Dwa dalsze miejsca obozowania na wybrzeżu Morza Śródziemnego zasługują na uwagę. Pierwszym z nich jest Aokas, gdzie stwierdzono w ciągu dwóch dni 10 gatunków płazów i gadów. Najpospolitszym gadem na zachód od Souk el Tenine po Bejaia, a więc również w Aokas był Chalcides ocellatus tiligugu (Gmelin) (ryc. 3). Scynki te występowały wszędzie, nawet przy szosie, gdzie chowały się pod papierami, szmatami itp. Są jajożyworodne i samice rodzą 3-10 młodych o dł. 4 cm. Po dwóch tygodniach osiągają one 8 cm (Coborn, 1979). Wyjątkowo dobrze znoszą niewolę. Równie pospolitym gatunkiem, szczególnie na plażach, był Acanthodactylus savignyi. Samica przywieziona do Polski dwukrotnie zniosła jaja w terrarium, niestety nic się nie wylęgło z pierwszego zniesienia, choć 6 cm embriony były całkowicie rozwinięte, zaś jaja z drugiego okazały się niezalężone.

Podmokłe tereny obfitowały w żaby śmieszki (Rana ridibunda) i Discoglossus pictus. W takim biotopie złowiono kilka zaskrońców Natrix maura (L.). Jeden z nich wypluł w worku herpetologicznym świeżo połknięte trzy węgorze. Węże te żywią się przede wszystkim rybami i płazami, ale chwytają również dżdżownice, pijawki i ślimaki (Vericad i Escarre, 1976). Wielkość świeżo zniesionych jaj wynosi średnio 35 X 14 mm, zaś młodych 150 mm (Mattison i Smith, 1978). Bardzo łatwo je hodować podobnie jak inne gatunki zaskrońców. Co ciekawe, świetnie znoszą długotrwały brak pokarmu; stwierdzono, że dorosłe osobniki mogą obniżyć poziom swojego metabolizmu do tego stopnia, że potrafią głodować nawet ponad rok. Termopreferendum tych węży wynosi 20 – 28,5°C (Davies i inni, 1980).

W Aokas to samo środowisko zajmował Natrix natrix astreptophora (Seoane), zaś z płazów Pleurodeles poireti (Gervais) (ryc. 4). Dwa okazy tej salamandry znaleziono pod kamieniami. Występuje ona tylko w północnej Algierii i Tunezji. Liczne były świeżo przeobrażone rzekotki (Hyla meridionalis Boettger). Złowiona tu mała, 5 cm, ropucha berberyjska (B. mauritanicus) wykazywała w Polsce taki apetyt, że zjadała 2-dniowe noworodki mysie!

Drugim rejonem, szczególnie atrakcyjnym turystycznie, było skaliste wybrzeże w okolicach portu Bejaia. I tu również scynki Chalcides ocellatus tiligugu spotykało się dosłownie na każdym kroku. Na skałach zaś królowały gekkony Tarentola mauritanica (L.), ale złowiono także jeden okaz innego gatunku Hemidactylus turcicus (L.). Oprócz pospolitych jaszczurek Psammodromus algirus stwierdzono jeszcze inny gatunek gada — Macroprotodon cucullatus (Geoffroy St.-Hilaire). Te niewielkie węże żywią się jaszczurkami i warto przy okazji wspomnieć o innym egzemplarzu złowionym k. Guellal w środowisku, w którym występowały tylko scynki Chalcides chalcides (L.). Przywieziony do Krakowa nie chciał jeść żadnych oferowanych mu jaszczurek, natomiast błyskawicznie rzucił się i połknął martwego scynka! Świadczy to o wybitnej monofagii.

Pogoda nad morzem była zmienna i wiał często chłodny wiatr. Temperatura wody utrzymywała się w granicach 17°C, powietrza zaś rano 12, a w południe 16 – 20°C (początek maja). Również i tu koczowały stada magotów.

Natomiast pobytu na wybrzeżu na wschód od Souk el Tenine nie można uważać za udany, gdyż ciągłe deszcze uniemożliwiały prowadzenie badań. Tak więc obóz został przeniesiony do Grarem, ok. 140 km na południowy-wschód od Jijel (na trasie do Konstantyny) na obrzeżach Małej Kabylii. Namioty rozbito nad rzeką, wśród krzewów oleandrów (Nerium oleander) i tamaryszków (Tamarix sp.). Niektóre oleandry zaczynały kwitnąć (druga połowa kwietnia). W dzień temperatura powietrza podnosiła się do 22°C (w słońcu do 40°C), zaś w nocy spadała nawet do 8°C. W ciągu trzech dni tu spędzonych regularnie ok. godz. 16 – 1700 rozpoczynała się ulewa, ale rano był znowu upał. Wpływało to na dużą wilgotność powietrza i gleby. Najpospolitszymi jaszczurkami były Lacerta lepida pater, Psammodromus algirus i Acanthodactylus savignyi.

Fot. P. Sura

Ryc. 3. Typowo ubarwiony osobnik scynka Chalcides ocellatus tiligugu (Gmelin)

Fot. P. Sura

Ryc. 4. Samica Pleurodeles poireti (Gervais)

Fot. P. Sura

Ryc. 5. Żmija lewantyńska Vipera lebetina mauritanica (Gray) w terrarium

Fot. P. Sura

Rys. 9. Scynk aptekarski, Scincus scincus (L.) zakopujący się w piasku

Oprócz nich na szczególną uwagę zasługują piękne scynki Chalcides chalcides (L.). Są to wężokształtne jaszczurki osiągające średnio 30 cm długości o maleńkich, trójpalczastych kończynach, niezwykle zwinne. Typowo ubarwione osobniki z tego terenu mają 4-6 podłużnych pasów. Bardzo rzadkie są formy pozbawione pasów. Węże reprezentowały 3 gatunki, z których najefektowniejszym okazał się Coluber hippocrepis L. Jest to żywo ubarwiony i bardzo agresywny wąż. W czasie robienia zdjęć atakował przy każdej sposobności co wywoływało przerażenie wśród przyglądających się Kabylijczyków. Natomiast zupełnie łagodny okazał się znaleziony pod kamieniem młody Malpolon monspessulanus (Hermann). Nigdy nie próbował kąsać, a w terrarium szybko przyzwyczaił się do jedzenia noworodków mysich z pęsety. Oba te gatunki zasiedlały to samo środowisko z dala od wody, natomiast nad rzeką złowić można było zaskrońce Natrix maura. Z Grarem pochodzi jedyny żółw lądowy Testudo graeca graeca (L.) widziany w czasie całego pobytu w Algierii. Maleńki okaz został znaleziony przez chłopców pasących kozy i owce. Również Lambert (1980) podaje, że w ciągu 10 godzin szukania w rejonie Oranu stwierdził też tylko jeden okaz tego gatunku. Jak się wydaje taka degradacja liczebności populacji żółwi lądowych w Algierii związana jest z intensywnym eksportem tych zwierząt do Francji. Autor ten podaje liczbę pół miliona sztuk w 1973 do 700 000 w 1979 r., ale obecnie prawdopodobnie jest to już niemożliwe. Nigdy natomiast nie widziałem skorup żółwich w sklepach z pamiątkami czy też na targach.

Jak widać okolice Grarem są szczególnie interesujące pod względem herpetologicznym. Ale dodatkową atrakcją również były szakale, których wycia rozlegały się nocą wokół obozu.

Nie mniej ciekawymi okazały się zachodnie obrzeża Małej Kabylii na granicy z pasmem Dużej Kabylii. Szczególnie okolice Tazmaltu zasługują na uwagę. Oprócz wszędzie pospolitych jaszczurek Psammodromus algirus i Acanthodactylus savignyi, złowiony został tu jedyny w Algierii okaz kameleona Chamaeleo chamaeleon (L.). Gatunek ten ma najszersze rozmieszczenie ze wszystkich kameleonów, gdyż występuje, od Maroka i południowej Hiszpanii poprzez Afrykę Północną, Cypr, Bliski Wschód (Turcja, Południowa Arabia) po Indie i Sri Lankę. Afrykę Północną zamieszkuje forma nominalna (Hillenius, 1978). Złowiona samica wykazywała dużą agresywność, gryzła i nadymając się głośno syczała. Oprócz wymienionych jaszczurek pospolicie występowały gekkony Tarentola mauritanica. W dzień widać je było na płotach i skalnych ścianach. Chowały się również pod kamieniami.

Z węży na uwagę zasługuje żmija lewantyńska, Vipera lebetina mauritanica (Gray). Przywieziony do Polski ok. 40 cm długości osobnik i umieszczony w terrarium (ryc. 5) szybko przyzwyczaił się do jedzenia noworodków mysich z pęsety i co ciekawe świetnie regulował użycie jadu. Najczęściej połykał je na żywo, natomiast dorosłe myszy natychmiast zabijał niezwykle mocnym jadem. Zdarzało się również, że wyhamowywał impet uderzenia zębami, orientując się w ostatniej chwili, że obiekt jest niewielki. Omawiany podgatunek żmii lewantyńskiej zamieszkuje północne rejony Maroka, Algierii i Tunezji. W Maroku dochodzi do 2000 m npm (Pasteur i Bons, 1960). Osiąga 1,5 – 2 m dł.

W połowie maja panowały tu upały do 47°C w słońcu, zaś rano temperatura spadała do 13°C. Natomiast w wyższych partiach Dużej Kabylii leżał jeszcze śnieg.

Kolejny jednodniowy obóz tym razem w okolicach Mansoura umożliwił odłowienie dalszych gekkonów Tarentola mauritanica, jak również Hemidactylus turcicus, które kryły się pod kamieniami. Oprócz nich oraz i tu pospolitego Acanthodactylus savignyi złowiono dwa osobniki Mesalina olivieri (Audouin) o długości 130 mm (dł. tułowia 46 i 44 mm). Również w Sétif prowadzono poszukiwania płazów i gadów. Z ciekawszych gatunków trzeba wspomnieć o Psammodromus blanci Lataste i Acanthodactylus pardalis (Lichtenstein). Obie te jaszczurki zamieszkiwały łąki okalające miasto, gdzie chowały się pod kamieniami i w gęstej trawie. Dwa złowione osobniki P. blanci wydawały piski podobnie jak P. algirus. Od tego ostatniego gatunku różnią się m. in. tym, że ich tarczki wentralne tworzące dwa środkowe rzędy są znacznie mniejsze leżących po bokach (Bons i Girot, 1962).

Pobyt w miastach uatrakcyjniały bazary pełne daktyli, fig, pomarańczy i mandarynek. W maju pojawiły się również bardzo smaczne, żółte owoce nieśplika (Eriobotrya japonica).

Trzecim, szczególnie interesującym rejonem była Sahara, a właściwie jedynie jej obrzeża. Najciekawszym pod względem herpetologicznym miejscem okazały się okolice Magry w górach Hodna. O tej porze (koniec kwietnia) doliną wzdłuż drogi Sétif-Biskra płynął jeszcze strumień, ale same góry były suche, porośnięte niską, krzaczastą roślinnością. Jedynie bujniejsza wegetacja utrzymywała się w dolinie, gdzie również była największa różnorodność płazów i gadów. Miejsce to okazało się najzimniejszym, gdyż nad ranem temperatura spadała do 4°C, ale nawet wtedy odzywały się żaby śmieszki (Rana ridibunda). W dzień znacznie się ocieplało (do 24°C), wieczory jednak znów były chłodne.

Na skałach, szczególnie rano, spotkać można było bardzo ciekawe gekkony Ptyodactylus hasselquistii (Donndorff). Trudno rozstrzygnąć na podstawie parodniowych obserwacji jaka jest aktywność dobowa tych jaszczurek w górach Hodna, w każdym razie w nocy było prawdopodobnie za zimno, by mogły one żerować. Jest to o tyle ciekawe, że istnieje zróżnicowanie czasu aktywności dobowej w obrębie trzech podgatunków z Izraela. I tak P. h. puiseuxi Boutan jest głównie dzienny, P. h. guttatus von Heyden dzienno-nocny, zaś P. h. cf. hasselquistii (Donndorff) nocny (Frankenberg, 1981). Różne rozmieszczenie geograficzne, tych form, różna morfologia, ubarwienie, czas aktywności, wreszcie różne głosy wydawane przez nie (Frankenberg, 1974) stwarzają podstawę do traktowania ich jako osobnych gatunków (Werner, w przygotowaniu). W Algierii występuje forma nominalna, chociaż nie wykluczona jest obecność marokańskiego podgatunku P. h. oudrii Lataste. Byłoby więc rzeczą ciekawą porównać ekologię tego 13 cm gekkona z różnych części północnej Afryki i płd.-zach. Azji.

W dzień wśród krzewów oleandrów wygrzewały się jaszczurki Lacerta lepida pater, Psammodromus algirus i Acanthodactylus savignyi. Na skałach zaś i u ich podnóża królowały inne — Podarcis hispanica Steindachner i Ophisops occidentalis Boulenger, chociaż były one mniej liczne niż trzy poprzednie gatunki. Ophisops occidentalis jest niewielką jaszczurką o nieruchomych powiekach. Jeden ze złowionych, dorosłych osobników miał 120 mm (dł. tułowia 43 mm). Na brzegach strumienia wygrzewały się duże okazy żółwi Mauremys caspica leprosa oraz żerowały zaskrońce Natrix maura. Posuwając się dalej na południe krajobraz stawał się coraz bardziej piaszczysty i przed Biskrą spotkać już można było oazy, w których główny element roślinny stanowiły palmy daktylowe i masowo kwitnące oleandry. Temperatura utrzymywała się w dzień w cieniu w granicach 28 – 30°C, wieczorem spadała do 16°C. Wtedy rozpoczynały się koncerty ropuch berberyjskich (B. mauritanicus).

W dzień gdzieniegdzie spotkać można było małe jaszczurki Mesalina guttulata (Lichtenstein). Ale prawdziwa pustynia zaczynała się za Biskrą. Sześć kilometrów na południe od tej oazy, nocą przy temperaturze powietrza powyżej 20°C, aż roiło Się od zwierząt. Tak więc żerowały rożne gatunki chrząszczy, modliszki, żółtawe gerbile oraz piękne gekkony Stenodactylus stenodactylus mauritanicus Guichenot (ryc. 6), biegające na wyprostowanych nogach. Pustynia pełna była śladów i przy odrobinie wprawy dawało się ustalić jakie zwierzę je zostawiło. Rano temperatura spadała do 17°C, ale już o 900 osiągała 28°C w cieniu. O tej porze królowały niezwykle szybkie jaszczurki Acanthodactylus boskianus (Daudin) (ryc. 7). Inne gatunki, a mianowicie A. scutellatus Audouin i A. inornatus Gray spotkać można było w okolicach Chegga. Chociaż istnieje sporo publikacji dotyczących systematyki jaszczurek z tego rodzaju (np. Bons i Girot, 1963; Blanc, 1979) wciąż nie można powiedzieć, że problem ten jest definitywnie rozwiązany, a przynajmniej dotyczy to Acanthodactylus scutellatus complex. W związku z tym nie uwzględniłem w niniejszym artykule podgatunków.

Obserwacja jaszczurek Acanthodactylus stwarza niezapomniane wrażenie, a zarazem inspiruje do badania ich ekologii. Niewiele jednak wiadomo na ten temat. Ostatnio przebadano 4 gatunki z Tunezji pod kątem ich rozmieszczenia i środowisk, które zajmują (Blanc, 1980a), brak jednak takiego opracowania jakiego doczekał się biczogon Uromastix acanthinurus (Grenot i Vernet, 1973). Pustynne jaszczurki Acanthodactylus są niezwykle ruchliwe i spostrzegawcze. Szybko przyzwyczajają się do obserwatora i można stosunkowo łatwo je podchodzić. Udawało mi się na przykład chwytać je pęsetą, gdy z zaciekawieniem podbiegały w jej pobliże. Również błyskawicznie doganiały rzucony mały kamyk. Gdy rosła temperatura piasku podnosiły na przemian przednie i tylne nogi, regulując tym samym temperaturę swego ciała. W południe jednak i one musiały się kryć w kępach pustynnej roślinności lub w norkach. Dogonienie przestraszonej jaszczurki wymagało nie lada zręczności i z reguły kończyło się niepowodzeniem. We wspomnianej oazie Chegga to samo środowisko dzielił jeszcze inny gatunek Mesalina olimeri (Audouin). Na podstawie moich kilku obserwacji widać, że rozmieszczenie M. guttulata i M. olivieri przynajmniej we wschodniej Algierii jest podobne do rozmieszczenia tych jaszczurek w Tunezji (Blanc, 1980b).

Warto jeszcze wspomnieć o osobniku Chalcides ocellatus tiligugu złowionym k. Biskry, a pozbawionym plamek na ciele (ryc. 8). Jego przynależność gatunkowa jest pewna (Pasteur, 1981), natomiast reprezentuje on rzadko spotykany fenotyp (Pasteur, informacja ustna).

Wreszcie na zakończenie pobytu na Saharze obóz został rozbity w oazie Sowalah, ok. 10 km na płd.-wsch. od El-Oued. Tu już pustynia jest całkowicie piaszczysta, a palmy daktylowe uprawia się w leżących koło siebie dołach zwanych ogrodami, z których wystają jedynie ich czubki, całe zaś osłonięte są w ten sposób od pustynnych wiatrów. W niektórych z nich były studnie z gorzko-słonawą wodą. W takim dole temperatura w południe w namiocie, chociaż stał skryty w cieniu, dochodziła do 40°C, zaś na zewnątrz do 30°C (początek maja). Piasek zaś był tak gorący, że prawie uniemożliwiał chodzenie boso. A w takich przypadkach po przebiegnięciu kilkunastu kroków trzeba było szybko wykopać jamkę i ochłodzić stopy. Można więc sobie wyobrazić jaki upał panuje tu w lecie. Sahara jest jedynym rejonem na kuli ziemskiej mającym 300 – 360 dni słonecznych w roku (dla porównania w Paryżu jest rocznie 120).

Herpetofauna w Sowalah była bardzo uboga. Udało się stwierdzić jedynie dwa gatunki, a mianowicie scynka aptekarskiego Scincus scincus (L.) oraz gekkona Tarentola mauritanica. Miejscowe dzieci zastawiają na scynki przemyślne, własnoręcznie wykonane pułapki przypominające nieco łapkę na myszy, przy czym przynętę stanowi duża mucha. Oczywiście złowiona w ten sposób jaszczurka ma najczęściej poprzetrącane kręgi szyjne i nie jest zdolna do życia. Jak się okazało nie używa się tego gatunku do celów leczniczych, a stanowi on „zabawkę” dla dzieci. W ogóle traktowanie zwierząt przez Arabów jest niezwykłe i dotyczy to przede wszystkim ptaków i ssaków, które są często zamęczane

w okrutny sposób. Scynki aptekarskie są doskonale przystosowane do życia na pustyni. Specjalnie wykształcone palce nóg i opływowy kształt ciała umożliwiają im szybkie poruszanie się po sypkim piasku i zakopywanie się (ryc. 9), stąd ich popularna nazwa „ryby pustynne”. Termopreferendum tych jaszczurek wynosi ok. 40°C. Jak już wspomniałem drugim gatunkiem z Sowalah był gekkon Tarentola mauritanica. Złowiony został tylko jeden młodociany osobnik i nie jest wykluczone, że należy on do osobnego podgatunku T. m. deserti Doumergue. Wreszcie warto dodać kilka uwag o dwóch innych pustynnych jaszczurkach — biczogonie Uromastix acanthinurus Bell i waranie Varanus griseus (Daudin). Chociaż nie udało się nigdzie ich spotkać w naturze, wypchane osobniki można było kupić na każdym targu czy w sklepach z pamiątkami. Masowe niszczenie tych gadów może spowodować, o ile już do tego nie doszło, obniżenie liczebności populacji. Prawdopodobnie w tym kraju spotyka się je jeszcze tylko na południu.

Pobyt w Algierii, chociaż o charakterze rekonesansowym, należy uznać za bardzo udany. Przywiezione zbiory, głównie gadów, znajdują się w Muzeum Przyrodniczym PAN w Krakowie.

Pragnę serdecznie podziękować Janowi Ochalskiemu, dr. Ryszardowi Szadziewskiemu z Uniwersytetu Gdańskiego i dr. Krzysztofowi Toborowiczowi z WSP w Kielcach za pomoc w łowieniu gadów. Profesorowie G. Pasteur i J. Bons z Montpellier byli uprzejmi skonsultować oznaczenia kilku jaszczurek, za co jestem im szczególnie wdzięczny.

Summary

Five species of amphibians and 28 species of reptiles have been reported from north-eastern Algeria. These are Pleurodeles poireti, Bufo mauritanicus, Discoglossus pictus, Hyla meridionalis, Rana ridibunda, Mauremys caspica leprosa, Testudo graeca graeca, Hemidactylus turcicus, Ptyodactylus hasselquistii, Stenodactylus stenodactylus mauritanicus, Tarentola mauritanica, Chalcides chalcides, Chalcides ocellatus tiligugu, Scincus scincus, Chamaeleo chamaeleon, Acanthodactylus boskianus, A. inornatus, A. pardalis, A. savignyi, A. scutellatus, Lacerta lepida pater, Mesalina guttulata, M. olivieri, Ophisops occidentlis, Podarcis hispanica, Psammodromus algirus, P. blanci, Coluber hippocrepis, Macroprotodon cucullatus, Malpolon monspessulanus, Natrix maura, Natrix natrix astreptophora, Vipera lebetina mauritanica. Some data concerning their habits are presented.

Literatura

Bischof f, W., 1982: Zur Frage der taxonomischen Stellung europaischer und nordwestafrikanischer Perleidechsen (Sauria, Lacertidae, Lacerta lepida-Gruppe). Amphibia-Reptilia, 2: 357-367.

Blanc, Ch. P., 1979: Études sur les Acanthodactyles de Tunisie (Sauria: Lacertidae). III. — Variabilité morphologique et ses implications systématiques. Bull. Soc. Zool. France, 104: 445-465.

Blanc, Ch. P., 1980a: Studies on the Acanthodactylus of Tunisia IV. Geographic distribution and habitats. J. Herpetol., 14: 391-398.

Blanc, Ch. P., 1980b: Notes sur les Reptiles de Tunisie: VI. — Observations sur la morphologie et les biotopes des Mesalina (Reptilia: Lacertidae). C. R. Soc. Biogéogr., 4: 53-61.

Bons, J., Girot, B., 1962: Cle illustrée des Reptiles du Maroc. Trav. Inst. Sci. Chérifien, Ser. Zool. (Rabat), 26: 1 – 62.

Bons, J., Girot, B., 1963: Révision de l’espèce Acanthodactylus scutellatus (Lacertidé — Saurien). Bull. Soc. Sci. Nat. Phys. Maxoc (Rabat), 42: 311-334.

Bons, J., 1972: Herpetologie Marocaine 1. Liste commentée des Amphibiens et Reptiles du Maroc. Bull. Soc. Sci. Nat. Phys. Maroc (Rabat), 52: 107-126.

Busack, S. D., 1976: Bibliography of North African herpetology. Smithsonian Herpetol. Service, 32: 1-21.

Busack, S. D., 1978: Body temperatures and live weights of five Spanish amphibians and reptiles. J. Herpetol., 12: 256-258.

Coborn, J., 1979: Notes on the ocellated skink Chalcides ocellatus tiligugu. ASRA J., 1: 15-23.

Davies, P. M. C, Patterson, J. W., Benne t, E. L., 1980: The thermal ecolgy, physiology and behaviour of the viperine snake, Natrix maura: Some preliminary observations. Proc. Euro. Herp. Symp. C. W. L. P. Oxford, pp. 107-116.

Frankenberg, E., 1974: Vocalization of males of three geographical forms of Ptyodactylus from Israël (Reptilia: Sauria: Gekkonidae). J. Herpetol., 8: 59-70.

Frankenberg, E., 1981: Optomotor responses of three congeneric gekkonid lizards having différent daily activity times. J. Zool., Lond., 193: 147-156.

Grenot, C, Verent, R., 1973: Les lézards héliophiles du Sahara : facteurs écologiques et conditions d’élevage. Bull. Soc. Hist. nat. Afr. Nord. Alger, 64: 53-78.

Hillenius, D., 1978: Notes on chameleons V. The chameleons of North Africa and adjacent countries, Chamaeleo chamaeleon (Linnaeus) (Sauria: Chamaeleonidae). Beaufortia 345: 37-55.

Lambert, M. R. K., 1980: The Mediterranean spur-thighed tortoise, Testudo graeca, in the wild and in trade. Proc. Euro. Herp. Symp. C. W. L. P.
Oxford, pp. 17-23.

Langerwerf, B. A. W. A., 1980: The successful breeding of lizards from temperate régions. In: The Care and Breeding of Captive Reptiles, Eds. S. Townson, N. J. Millichamp, D. G. D. Lucas and A. J. Millwood, Brit. Herpetol. Soc. Publ., pp. 37-46.

Mattison, C, Smith, N. D., 1978: Notes on some amphibians and reptiles from Spain. Brit. J. Herpetol., 5: 775-781.

Pasteur, G., Bons, J., 1959: Les batraciens du Maroc. Trav. Inst. Sci. Chérifien, Ser. Zool. (Rabat), 17: 1-241.

Pasteur, G., 1981: A survey on the species groups of the Old World scincid genus Chalcides. J. Herpetol., 15: 1-16.

Pasteur, G., Bons, J., 1960: Catalogue des reptiles actuels du Maroc. Révision de formes d’Afrique, d’Europe et d’Asie. Trav. Inst. Sci. Chérifien, Ser. Zool. (Rabat), 21: 1-134.

Pérez, M., Collado, E., Ramo, C, 1979: Crecimiento de Mauremys caspica leprosa (Schweigger, 1812) (Reptilia, Testudines) en la Reserva Biológica de Doñana. Doñana, Acta Vertebrata, 6: 161-178.

Sautereau, L., 1979: Notes on captive reproduction in European lizards of four genera. ASRA J., 1: 2-11.

Schneider, B., 1978: Beitrag zur Herpetofauna Tunesiens, II. Bufo mauritanicus. Salamandra, 14: 33-40.

Vávra, J., 1978: Moje částečné seznámení s herpetofaunou Alžírska Akvarium a terarium, 21: 187-188.

Vericad, J. R., Escarre, A., 1976: Datos de alimentación de ofidios en el levante Sur ibérico. Mediterránea, 1: 5-32.

 

 

Płazy i gady Rumunii na tle herpetofauny Europy

Żyłka, A. 1972. Płazy i gady Rumunii na tle herpetofauny Europy.  Przegl. Zool. 16(2): 213-224.

Płazy i gady Rumunii na tle herpetofauny Europy

Amphibians and Reptiles of Rumania Compared with the Herpethological
Fauna of Europe

ANTONI ŻYŁKA

Ukształtowanie terenu i warunki klimatyczne panujące w Rumunii sprzyjają rozwojowi herpetofauny w tym kraju. Aby łatwiej było zrozumieć rozmieszczenie płazów i gadów w Rumunii podam krótką charakterystykę geograficzną. Z północy na południe biegnie łatwo dostępny łuk Karpat Wschodnich o przeciętnej wysokości 1300-1500 m npm, a od doliny rzeki Prahovy biegnie równoleżnikowo wysokogórski masyw Karpat Południowych o wysokości 2000 m npm na prawie całej swej długości (oprócz Karpat Zachodnich). Zachodnią część kraju zajmuje Nizina Cisy.

Karpaty Wschodnie obniżają się na wschodzie i przechodzą w płaskowyż zwany Wyżyną Mołdawską. Między Karpatami Południowymi a Dunajem rozciąga się Nizina Wołoska. Południowo-wschodnią część Rumunii, pomiędzy bagnistą doliną Dunaju a jego deltą, zajmuje wyżynna Dobrudża. Wyżyna Mołdawska ma charakter płaskowyżu, licznie poprzecinanego jarami rzek. Nizina Wołoska w południowej części Rumunii jest przedzielona rzeką Alutą na 2 części: zachodnią Oltenię o charakterze pagórkowatym i pociętą głębokimi, dochodzącymi do 50 m dolinami rzek oraz na wschodnią Multanę niżej położoną. Teren lekko pagórkowaty nad Alutą przechodzi w kierunku wschodnim w zupełną równinę stepu Băragan. Dla Oltenii charakterystyczne są jeszcze piaszczyste wydmy. Południowe i wschodnie krańce Niziny Wołoskiej zajmuje szerokie i bagniste dno doliny Dunaju, charakteryzujące się wielką ilością starorzeczy Dunaju i jezior. Podobny charakter ma delta Dunaju. Największą część delty zajmują stare piaszczyste mierzeje brzegowe pokryte wydmami. Największe z nich osiągają 7 m wysokości i nie są zatapiane przy największych nawet powodziach. Rozkład sieci rzecznej widoczny jest na ryc. 1.

Terytorium Rumunii leży w umiarkowanych szerokościach geograficznych. Ogólnie biorąc klimat jest umiarkowany, kontynentalny. Zachodnia część kraju ma więcej cech klimatu środkowoeuropejskiego, wschodnia natomiast i południowo-wschodnia jest pod działaniem klimatu Europy wschodniej. Duży wpływ na ukształtowanie klimatu mają tutaj góry. Mają one swoisty klimat uwarunkowany wysokością npm i stanowią granicę wpływów klimatycznych.

Ryc. 1. Układ sieci rzecznej Rumunii

Na ogólną liczbę żyjących w Europie 43 gatunków (93 podgatunków) płazów (Mertens & Wermuth, 1960), w Rumunii występuje 17 gatunków (20 podgatunków), (Fuhn, 1960a). Więcej jest tu form gadów, a mianowicie 25 gatunków (32 podgatunki) (Fuhn & Vancea, 1961 b) na 107 gatunków (350 podgatunków) żyjących w Europie (tabela 1 i 2).

Tabela 1

Porównanie ilości gatunków i podgatunków płazów żyjących
w Europie i w Rumunii i Tarcău.

.                      Amphibia     Caudata      Salientia

.                  ga-      pod-   ga-   pod-    ga-    podga-
.                  tunki   ga-    tunki   ga-     tunki  tunki
.                             tunki           tunki
Europa        43       93      19      30        24       43
Rumunia     17       20        5        7        12       13

Tabela 2

Porównanie ilości gatunków i podgatunków gadów żyjących w Europie i w Rumunii

.                     Reptilia                    Testudine                  Sauria                 Serpentes

.             gatunki podgatunki  gatunki podgatunki  gatunki podatunki   gatunki podatunki

Europa     107       350           11             15           63          268          33            67
Rumunia   25         32             5               5           10            14          10            13

Amphibia – Płazy

Rozpoczynając przegląd herpetofauny Rumunii od płaz ogoniastych (Caudata) gatunkowo nie stwierdzimy żadnych odstępstw od naszej fauny tych płazów. Jest tu tylko więcej odmian traszek Salamandra plamista (Salamandra s. salamandra L.) występuje najliczniej w środkowej górzystej części Rumunii. Poza tym znanych jest kilka stanowisk z krańców kraju (regiony Timişoara i Oradea). Również ograniczona do terenów górskich jest traszka górska Triturus a. alpestris (Laur). Żyje ona tutaj w piętrze alpejskim i subalpejskim na wysokości 500-2000 m npm. Podobnie jak u nas endemicznym gatunkiem jest tu traszka karpacka Triturus montandoni (Boulenger, 1880). Jej występowanie w Rumunii jest ograniczone do łuku Karpat, gdzie żyje na wysokości 500-1900 m npm, a więc górna granica jej zasięgu pionowego jest wyższa niż w Europie środkowej. Osobniki tego gatunku żyjące w kałużach razem z traszką górską i zwyczajną krzyżują się z tą ostatnią Fuhn (1963 a) opisuje bastardy powstałe z takich krzyżówek z gór Ciucas (Valea Berii) i Tarcău. Są one mniejsze i smuklejsze od traszki karpackiej, natomiast wyglądem zewnętrznym zbliżone są do traszki zwyczajnej.

Jedna z największych traszek – traszka grzebieniasta Triturus cristatus (Laur) występuje tu w dwu podgatunkach. Forma nominatywna Triturus c. cristatus (Laur) znana z całej Europy środkowej tu najliczniej występuje w środkowej części kraju. Na południu Rumunii zastępuje ją Triturus cristatus dobrogicus (Kiritzescu). U tego podgatunku czarne plamy na brzusznej stronie ciała są ułożone w pewien system plam poprzecznie ułożonych, a nie są rozrzucone tak nieregularnie jak u rasy nominatywnej. Na linii styku tych odmian można spotkać ich hybrydy (Fuhn, 1960 a). Osobniki takie były spotykane w kilku stanowiskach w regionach Bucureşti i Iaşi. Ostatnią traszką jest tu traszka zwyczajna występująca również w dwu podgatunkach. Podgatunek nominatywny Triturus v. vulgaris (L.) dochodzący do wysokości 1000 m npm zamieszkuje głównie środkową część kraju i deltę Dunaju. Najrzadsze jego stanowiska znajdują się w granicznych częściach Rumunii.

Fuhn (1963 b) opisuje masowo występujące osobniki neoteniczne tej rasy w populacji z Caraorman w delcie Dunaju. Podgatunkiem wyłącznie rumuńskim jest Triturus vulgaris ampelensis Fuhn. Samce tej formy mają w porze godowej grzebień mniej powycinany od naszych traszek zwyczajnych. Są one koloru żółtawego (niekiedy kawowego), z okrągłymi czarnymi plamami na grzbiecie i po bokach ciała. Na brzuchu znajdują się okrągłe czarne plamy zwykle z prążkami pomarańczowymi, chociaż niekiedy są one nieobecne. Krawędź dolnej strony ogona ma błękitne i różowe prążki, a boki są z refleksami złocistymi. Samice natomiast są całe jasnożółte z grzbietem i jego boczną krawędzią żółtą. Na grzbiecie i po bokach ciała leżą małe czarne plamki, niekiedy ułożone w ciemnej zębatej linii wzdłuż krawędzi grzbietu. Brzuch jest żółty lub żółtawo-różowy bez plam. Występuje on w regionach Hunedoara, Oradea, Cluj i Autonomă Maghiară. Zamieszkuje tu przejrzyste, zimne kałuże górskie na wysokości 300-1270 m npm, chociaż czasem spotyka się ją też w kałużach z bogatą wegetacją (Fuhn, 1960 b).

Anura – Płazy bezogonowe

Bardziej bogate w ilość gatunków są w Rumunii płazy bezogonowe. Z rodziny ropuszkowatych Discoglossidae występują tu oba gatunki naszych kumaków. Kumak nizinny Bombina b. bombina (L.) występuje na terenie całego kraju. Najliczniejszy jest w Rumunii południowej i południowo-zachodniej oraz w delcie Dunaju. We wrześniu 1966 r. obserwowałem w Mamai kumaki w prawie wyschniętej kałuży leżącej na drodze wiodącej ku plaży. Kałuża była położona zaraz za wydmami nadmorskimi w odległości około 150 m od brzegu morza. Kumak nizinny występował tu obok liczniejszej od niego żaby śmieszki (młodych osobników).

Kumak górski Bombina v. variegata (L.) jest ograniczony do górzystej, środkowej części Rumunii. Nieliczne stanowiska znane są z regionów Timişoara, Cluj, Hunedoara i Iaşi. Z huczków Pelobatidae występują tu również dwa gatunki. Nasz huczek ziemny Pelobates f. fuscus (Laur.) znany jest w Rumunii ze stanowisk rozproszonych po całym kraju. Dochodzi on do wysokości 500 m npm. Drugą formą jest odmiana bałkańska huczka syryjskiego Pelobates syriacus balcanicus Karaman. Cechuje się ona większym wzrostem od poprzedniego. Poza tym ułożenie plam na grzbiecie przypomina deseń naszej ropuchy zielonej. Występuje ona w południowo-wschodniej części kraju, w pobliżu granicy bułgarskiej i na wybrzeżu Morza Czarnego (najdalej na północ wysunięte stanowisko znajduje się w Chituc-Sinoe w regionie Constança). Jest to element orientalno-śródziemnomorski.

W Rumunii żyją tylko dwa gatunki ropuch Bufonidae. Ropucha szara Bufo b. bufo (L.) jest podgatunkiem północnoeuropejskim żyjącym tutaj najliczniej, w górzystej części kraju dochodząc do wysokości 1200 m npm.

Drugim gatunkiem jest tu ropucha zielona Bufo v. viridis Laur., będąca jedną z najszerzej rozmieszczonych ropuch (od Europy zachodniej po Mongolię). Najliczniejsza jest w Rumunii na wybrzeżu Morza Czarnego. W Mamai wieczorami „stada” ropuch zielonych chodziły po wydmach nadmorskich. Pełno ich było na ścieżkach przed hotelami i w umywalniach nad morzem. W nocy spotykałem je polujące na ćmy i inne owady nocne koło każdej niemal latarni, w dzień natomiast obserwowałem wiele osobników schowanych w dziurach i szparach murów. Najbliższe stanowisko tego gatunku znajduje się w Konstancy i Mangalii.

Z rodziny rzekotek Hylidae żyje w Rumunii znana z całej Europy środkowej i częściowo zachodniej rzekotka drzewna Hyla a. arborea (L.).  W Rumunii dochodzi ona do wysokości 1000 m npm. Stanowiska jej rozsiane są po całym kraju, przy czym najrzadsza jest w północnej Rumunii. W Mamai spotykałem rzekotki w nocy na wydmach nadmorskich (w odległości około 50 m od brzegu morza), a wieczorami urządzały wspaniałe koncerty siedząc na drzewach i krzewach tuż za wydmami (około 150 m od brzegu morskiego). Stanowisko tego gatunku w Mamai nie było dotychczas notowane, a najbliższe znajduje się w Mangalii i Černavodá.

Najliczniejszą pod względem ilości form rodziną płazów są w Rumunii żaby Ranidae. Z żab zielonych najczęstsza jest w Rumunii żaba śmieszka Rana r. ridibunda Pallas. Gatunek ten dochodzi do wysokości 600 m npm. Żyje w różnych stawach, jeziorach, a nawet można ją spotkać w większych kałużach. W Mamai spotykałem dorosłe osobniki tego gatunku na brzegach jeziora Siut Ghiol (ryc. 2) i w kałużach nad jeziorem. Młode natomiast osobniki były bardzo liczne, jak już wspomniałem, w prawie wyschniętej kałuży za wydmami nadmorskimi. Drugą formą z tej grupy jest żaba wodna Rana e. esculenta Linné, 1758. Występuje ona głównie w środkowej i południowo-wschodniej Rumunii.

Brak tu natomiast żaby jeziorkowej Rana lessonae Camerano. Uwzględniając jednak wyniki prac Bergera (1964; 1966) należy stwierdzić, że powinna tu też występować żaba jeziorkowa, jeżeli stwierdzono obecność żaby wodnej. Ponieważ niektórzy autorzy nie uznają odrębności tych dwóch form (Mertens & Wermuth, 1960; Fuhn, 1960a) i traktują Rana lessonae jako synonim Rana esculenta L., prawdopodobnie żaby jeziorkowej nie uwzględniono w opracowaniach oddzielnie, lecz traktowano ją jako R. esculenta. Aby stwierdzić, która z tych form występuje w Rumunii należałoby sprawdzić materiały dowodowe.

Ryc. 2. Biotop żaby śmieszki nad jeziorem Siut Ghiol w Mamai

Drugą grupę żab stanowią żaby brunatne. Gatunkiem, którego występowanie w Polsce jest prawdopodobne jest żaba zwinka Rana dalmatina Bonaparte, (Berger & Michałowski, 1963). Grzbiet tego gatunku, w przeciwieństwie do pozostałych naszych żab brunatnych, jest z reguły bez plam. U samców brak pęcherzy głosowych. Prowadzi nocny tryb życia, jednak kryjówkę opuszcza dużo wcześniej od innych żab brunatnych. Dzięki długim tylnym kończynom może wykonywać skoki do 2 m. W Rumunii jest częsta, przy czym prawie nie występuje we wschodniej części kraju (jedno znane stanowisko w regionie Iasi i na wybrzeżu Morza Czarnego).

Dochodząca poza krąg polarny i pospolita w całej zachodniej i środkowej Europie żaba trawna Rana t. temporaria L. jest w Rumunii, podobnie jak w krajach bałkańskich, gatunkiem trzymającym się gór. Żyje tu na wysokości 300-2000 m npm (Fuhn, 1960 a), głównie w środkowej części kraju. Żaba moczarowa występuje w Rumunii w dwóch podgatunkach. Podgatunek nominatywny Rana a. arvalis Nilsson, jest znana z kilku stanowisk w środkowej Rumunii. Tutaj przebiega południowa granica jej zasięgu geograficznego. W Rumunii jest ona elementem poglacjalnym (Stugren, 1957). Warto tu przytoczyć trochę danych o rozprzestrzenianiu się tego gatunku. Według Stugrena (1966a) gatunek ten powstał na Płaskowyżu Angary, a epoka lodowa zmusiła go do migracji z centralnej Syberii na południowy zachód ku stepom Kirgizji i stąd w ciepłym okresie poglacjalnym migrował do Europy.

Drugi podgatunek to Rana arvalis wolterstorffi Féjerváry, znana ze środkowej i północno-zachodniej Rumunii.

Gady – Reptilia

Dzięki zróżnicowanemu środowisku geograficznemu i dogodnym warunkom klimatycznym bogatszy jest świat gadów rumuńskich. Z żółwi Testudines występują w Rumunii przedstawiciele podrzędu Cryptodira. Żyją tu 2 gatunki z rodziny Testudinidae. Testudo graeca ibera Pallas, zamieszkuje wschodnią część Półwyspu Bałkańskiego (na południe i wschód od Dunaju) oraz Małą Azję i Kaukaz na wschód od Persji. W Rumunii występowanie tego elementu medyterrańskiego jest ograniczone do terenów Dobrudży (Fuhn & Vancea, 1961 b). Drugim przedstawicielem tej rodziny jest Testudo h. hermanni Gmelin, zamieszkujący południowe Włochy oraz południową część Półwyspu Bałkańskiego i Peloponez. W Rumunii występuje na północ od Dunaju w południowo-zachodniej części kraju. Oba gatunki prowadzą lądowy tryb życia, przebywając na terenach suchych i piaszczystych.

Z żółwi błotnych Emydidae żyje w Rumunii coraz rzadziej u nas spotykany żółw błotny Emys orbicularis (L.). Tutaj jest on dużo częstszy niż w Europie środkowej. Najliczniejszy jest w środkowej i południowo-wschodniej części kraju. Żółw ten lubi wygrzewać się na brzegach błotnistych rzek i zbiorników wodnych, a spłoszony szybko zagrzebuje się w mule. W ciepłym okresie atlantyckim dostał się do południowej Anglii, Szwecji oraz Danii (Młynarski, 1964). Później został wyparty z tych terenów, a powrócił na tereny Europy środkowej w okresie subatlantyckim, gdzie dotąd występuje (Młynarski, 1955; 1964), będąc jednak w wielu miejscach reliktem. Warto tu jeszcze wspomnieć o dwóch gatunkach żółwi morskich z rodziny Chelonidae. Jeden to Caretta c. caretta (L.) żyjący w Oceanie Atlantyckim i Morzu Śródziemnym; rzadko bywa spotykany w Morzu Czarnym.

Drugim natomiast jest zielony żółw jadalny Chelonia m. mydas (L.), żyjący również w Atlantyku i Morzu Śródziemnym – został złowiony w Morzu Czarnym u wybrzeży bułgarskich.

Squamata – Łuskoskóre

Z gadów łuskoskórych występują w Rumunii przedstawiciele dwóch podrzędów, a mianowicie jaszczurki i węże. Jaszczurki – Sauria mają tu licznych przedstawicieli. Ze scynków Scincidae występuje w Rumunii scynk pannoński Ablepharus kitaibelii fitzingeri Mertens. Jest to element orientalno-medyterrański. Najdalej wysunięte na północ jego stanowiska znane są z Węgier z okolic Budapesztu (Kowalski, 1963), a na Słowacji występuje w kilku izolowanych stanowiskach (Młynarski, 1968). Jaszczurka ta charakteryzuje się bardzo krótkimi i nieproporcjonalnymi w stosunku do całego ciała kończynami. Górna strona ciała jest ubarwiona brązowo-oliwkowo, a często na tym tle wzdłuż grzbietu biegną dwie czarne linie. Strona brzuszna jest zielonkawo-srebrzysta. Zwierzę to osiąga 9-11 cm długości, z czego połowa przypada na ogon. Porusza się bardzo zwinnie wężowatymi ruchami i może wspinać się po szorstkich ścianach. Na żer wychodzi po południu, a przed zmierzchem wraca do kryjówek. W Rumunii zamieszkuje obszary leśne z dębami, lasostepy oraz suchsze części polan leśnych (Fuhn & Vancea, 1961 b). Pokarm jego stanowią Diptera, larwy Homoptera oraz pająki. Występuje w południowej części Rumunii (regiony Banat, Oltenia i Bucuresti) oraz w Dobrudży.

Z jaszczurek Lacertidae występuje tu kilka gatunków. Jaszczurka zwinka spotykana była do niedawna w 2 odmianach, a ostatnio opisano tu trzecią jej rasę (Fuhn & Vancea, 1964). Forma nominatywna Lacerta a. agilis L. dochodząca na północy do 61° szerokości geograficznej, w Rumunii jest najczęstsza w środkowej części kraju, a mniej liczna jest w południowo-wschodniej.

Druga rasa to Lacerta agilis chersonensis Andrzejowski, żyjąca na Ukrainie oraz w południowej i wschodniej Rumunii. W ubarwieniu grzbietowej strony ciała przeważa u tej rasy kolor zielony z czarnymi, podłużnymi plamami, przypominającymi nieco deseń Lacerta sicula campestris (De Betta) – wygląda to jak nieregularne prążki. Samice mają podobny deseń na brunatno-kawowym tle. Forma ta zamieszkuje wzgórza, piaszczyste pagórki i lasostepy z intensywną insolacją. Fuhn (1963a) opisuje krzyżówki tych dwóch form w mutacji „erythronotus” .

Trzecia rasa to Lacerta agilis euxinica Fuhn & Vancea, cechująca się szczególnie długim ogonem. Samce mają grzbiet barwy czekoladowo-brunatnej z ciemnobrunatnym prążkiem grzbietowym, boki natomiast i są zielone. Parzyste linie ciemieniowe są, podobnie jak u samic, białe i nie są przerywane. Samice mają podobne ubarwienie grzbietu, boki ciała są natomiast brunatne, a strona brzuszna jest biaława lub szarobiała. Rasa ta żyje tylko w Dobrudży i w delcie Dunaju. Zamieszkuje tereny piaszczyste i występuje prawie zawsze z Eremias arguta deserti (Gmelin) Lacerta trilineata dobrogica Fuhn & Mertens, jest podgatunkiem zamieszkującym wyłącznie Dobrudżę. U samców grzbiet jest zielono-żółty albo zielono-szmaragdowy z licznymi czarnymi plamkami. Każda łuska ma małą czarną plamkę. Brzuch ma barwę żółtą bez plam. Starsze samice mają grzbiet zielony z czarnymi plamami, bardziej zaakcentowanymi niż u samców. Żywi się różnymi stawonogami, wśród których główną część jej pokarmu stanowią prostoskrzydłe. Naturalnym jej wrogiem jest Coluber jugularis caspius i ptaki drapieżne. Żyje w biotopach bardziej kserofilnych niż jaszczurka zielona.

Jedna z największych jaszczurek europejskich – jaszczurka zielona występuje tu w dwóch odmianach. Rasa nominatywna Lacerta v. viridis (Laur), żyjąca w Europie środkowej i południowej tutaj jest częsta na terenie całego kraju. Osiąga ona 40 cm długości. Zamieszkuje głównie skryte miejsca pokryte gęstą szatą roślinną, przy czym zwykle wybiera stoki wschodnie lub południowo-wschodnie. Mniej typowym biotopem dla niej są brzegi szos. Główny jej pokarm stanowią chrząszcze (z rodzin Scarabeidae, Elateridae, Cerambycidae i Carabinae), Hymenoptera, a ze skorupiaków Isopoda (Vancea & Fuhn, 1956). Na wiosnę pojawia się w Rumunii w końcu marca lub na początku kwietnia, przy czym najpierw wychodzą z zimowisk samce, a po pewnym czasie dopiero samice. Jaja składają w drugiej połowie czerwca, a młode pojawiają się w początku sierpnia (masowo w drugiej połowie tego miesiąca). Jesienią najpierw udają się na spoczynek zimowy osobniki dorosłe, a młode nieco później.

Drugą rasą tego gatunku żyjącą w Rumunii jest Lacerta viridis meridionalis Cyrén. Żyje ona w Rumunii, południowo-wschodniej Bułgarii, europejskiej części Turcji i w Azji Mniejszej. Samce są zazwyczaj jednolicie zielone. Grzbiet jest zielony bez czarnych kropek, w przeciwieństwie do formy nominatywnej. Kończyny są brunatne, a szyja modra. Samice mają grzbiet zielony z czarnymi kropkami lub z dwiema długimi jasnymi pręgami. Występuje w południowo-wschodniej Rumunii, a zwłaszcza w Dobrudży. Pokarm jej składa się z owadów, a mianowicie: chrząszcze (Chrysomelidae, Carabidae), Hymenoptera i Mecoptera. Obie formy są bardzo zwinne i szybkie. W razie niebezpieczeństwa szybko chronią się w jamkach, często leżących w niedostępnych zaroślach.

Pospolita jest w całych Bałkanach jaszczurka murowa. W Rumunii występują jej dwie rasy. Lacerta m. muralis (Laur) najszerzej rozmieszczona w Europie spośród ras tego gatunku, tutaj występuje w środkowej części kraju. Grzbiet jest z reguły brązowo-szary. Często są u niej niebieskie kropki tworzące pasy wzdłuż boków ciała. Brzuch jest ceglasty lub czerwono-szary, u samic nieco jaśniejszy, a nawet lekko żółty. U samców grzbiet jest ciemny, często silnie plamisty; u samic natomiast jest jaśniejszy, jednobarwny.

Vancea (1958) podaje, że jaszczurka ta lubi obszary górzyste o kamienistym podłożu, w Dobrudży natomiast przejawia tendencję do przenikania w lasostep. W Mołdawii osiąga ona północno-wschodnią linię swojego areału w Rumunii.

Drugą rasą jest Lacerta muralis aff. maculiventris Werner. Osobniki z populacji tej rasy w Dobrudży mają brzuch biały bez czerwonego odcienia, z czarnymi plamami. Deseń jest bardziej wzorzysty u samców. W populacjach na południowym zachodzie (w regionach Oltenia i Banat) rasa ta zamieszkuje 2 strefy ekologiczne: górską i nizinną – dochodząc do lewego brzegu Dunaju (Fuhn & Vancea, 1961 b). Obie rasy są smukłe. Głowa jest ostro zakończona. a ogon bardzo długi. Są bardzo zwinne i błyskawicznie chowają się we wszelkich szczelinach.

Typowo południową jaszczurką jest Lacerta t. taurica Pallas. Samce u tego gatunku są zielone, często z małymi czarnymi kropkami. Na środku grzbietu biegnie szeroka, zielona pręga. Dolna strona głowy jest biała; szyja, brzuch i część ogona ma barwę różowo-pomarańczową. Po obu stronach grzbietu biegnie pojedynczy szereg regularnych, dużych, czarnych plam. Samice są zazwyczaj kawowo-ziemiste, niekiedy brunatno-oliwkowe albo zielone. Górna strona kończyn i ogon są kawowe. Na grzbiecie ciągną się dwa prążki ciemnokawowe z nieregularnymi czarnymi i brunatnymi plamami. Populacje tej jaszczurki są zazwyczaj zwarte, a osobniki są aktywne między godziną 9 a 17. Ze snu zimowego budzi się w kwietniu, a na spoczynek zimowy udaje się w październiku lub w listopadzie. Pokarm jej stanowią Orthoptera, Diptera, Heteroptera, Coleoptera, larwy Lepidoptera, pająki i Chilopoda. W Rumunii najliczniejsza jest w Dubrudży; poza tym występuje w rozrzuconych stanowiskach na południu kraju.

Jaszczurką najszerzej w Europie rozmieszczoną jest jaszczurka żyworodna Lacerta v. vivipara Jacquin. Na północy dochodzi ona aż do 70° szerokości geograficznej, a południowa granica jej zasięgu przebiega przez południowy Bałkan. W czasie zlodowaceń jaszczurka ta przeszła na Półwysep Bałkański, a po ociepleniu klimatu przewędrowała na tereny górskie. W Rumunii występuje właściwie w górzystej środkowej części kraju. W Transylwanii występuje na wysokości 950-1400 m npm (Stugren, 1966b). Południową formą jest Lacerta praticola pontica Lantz & Cyrén. Zamieszkuje ona Rumunię, wschodnią Jugosławię, Bułgarię i zachodni Kaukaz. Głowa jest mała, natomiast ogon dwukrotnie przewyższa długość ciała. Osiąga ona długość 13-15 cm. Żyje w części bardziej wilgotnej i ocienionej lasów liściastych, w dolinach, koło stawów i w strefie podgórskiej dochodząc do wysokości 600 m npm. Okres aktywności trwa od kwietnia do października. W Rumunii stwierdzono ją dotychczas w regionach Banat, Oltenia i Bucuresti, a ostatnio odkryto ją również w Dobrudży (Fuhn & Hirsu, 1962), co uzupełnia jej bałkańskie rozsiedlenie.

Ostatnią występującą w Rumunii jaszczurką z tej rodziny jest stepniarka drobnołuska Eremias arguta deserti (Gmelin), żyjąca w Rumunii, Mołdawii, na południu Ukrainy do Uralu i w północnym Kaukazie. Jaszczurka ta charakteryzuje się ociężałą budową ciała. Ogon jest mniej więcej równy długości ciała. Ubarwienie grzbietu jest popielate z 6-8 rzędami czarno-brunatnych plamek z białymi oczkami. Również odnóża są pokryte takimi plamkami. Spód ciała jest kremowy, pozbawiony plam. Młode są niebieskawe lub zielonkawo-popielate z licznymi plamkami. Zamieszkuje ukośne norki wygrzebane w ziemi. W Rumunii żyje na wydmach piaskowych i piaszczystych pasach pochodzenia morskiego lub słodkowodnego. Rzadziej znajdowano tę jaszczurkę na gliniastej ziemi; częściej natomiast na glebie słonawej. Temperatura piasku na wydmach koło Caraorman, kiedy jaszczurki najliczniej tam przebywały między godziną 11 a 13 wynosiła 37-40°C. (Fuhn & Wancea, 1961 a).

Jedynymi jaszczurkami beznogimi z rodziny Anguidae są w Rumunii dwie rasy naszego padalca. Odmiana nominatywna Anguis f. fragilis L. znana jest z trzech stanowisk w północno-zachodniej części kraju. Częsta jest natomiast południowa odmiana padalca Anguis fragilis colchicus (Nordmann). Występuje ona w południowej Europie na wschód od Alp do Kaukazu oraz w Persji. Brak jej natomiast na Wyspach Egejskich i Krymie (Mertens & Wermuth, 1960). Młode tej odmiany mają grzbiet popielato-srebrzysty z czarną linią. Boki ciała i brzuch są czerwonawo-brunatne lub czarne. Dorosłe okazy mają grzbiet popielato-złocisty lub popielato-brunatny, a często również brunatno-rudy, zwykle jednolity, chociaż niekiedy spotyka się okazy z czarnymi prążkami wzdłuż linii kręgów. Żyje na terenie płaskim, w strefie pagórkowatej i w górach; w miejscach wilgotnych, na łąkach i na terenach lesistych, gdzie chowa się pod korzeniami, w jamach koło pni drzew, pod pryzmami kamieni i pod próchniejącymi pniami oraz kupami siana lub słomy (Băcescu, 1937). Niekiedy można go spotkać w mrowiskach. Żywi się dżdżownicami, ślimakami i różnymi stawonogami. W Rumunii najliczniej występuje w środkowej i zachodniej części kraju. Spotykane są populacje tej odmiany, gdzie osobniki wykazują pewne cechy rasy nominatywnej (Stugren, Fuhn & Popovici, 1962).

Również bogaty jest świat węży rumuńskich. Z dusicieli Boidae występuje tu Eryx jaculus turcicus (Olivier). Dorosłe okazy mają grzbiet żółty lub jasnopopielaty z dużymi, nieregularnymi czerwono-brunatnymi plamami. Po bokach ciała plamy te są mniejsze. Na tym tle znajdują się rozproszone liczne czarne kropki. Głowa jest popielata, a okolica szyi biała. Między okiem a kątem ust rozciąga się szeroka, ciemna opaska. Brzuszna strona jest żółta, z czarnymi plamami. Boki ciała również posiadają plamy, a na głowie i szyi plamy te są większe. Zamieszkuje tereny piaszczyste, na których chowa się wykopując sobie szybko jamy. Pokarm jego stanowią myszy i jaszczurki. Podobnie jak inne Boidae posiada szczątkowe tylne odnóża. Dochodzi do długości 80 cm. Występuje na Półwyspie Bałkańskim, dochodząc na północny zachód do Korfu i południowej części Albanii; na północy osiąga południową Jugosławię, północną Grecję, Bułgarię i południową Rumunię (Dobrudża); na wschodzie dochodzi do Konstantynopola, Cykladów i zachodniej Azji Mniejszej.

Z węży „właściwych” Colubridae występuje w Rumunii kilka gatunków. Połoz stepowy Coluber jugularis caspius Gmelin, jest jednym z najokazalszych przedstawicieli tej rodziny. Ten element pontyjski, dochodzący do 2 m długości, posiada silne i smukłe ciało z dużą jajowatą głową. Ogon jest ostro zakończony i stanowi około 1/4 długości ciała. Grzbiet jest barwy popielatej, oliwkowo-szarej lub brunatnej. Brzuszna strona ciała jest żółta lub pomarańczowa. Młode są brunatne lub popielate z ciemnymi plamami. Jest to forma leśno-stepowa, kserofilna i termofilna. Żyje zwykle w lasach, w zaroślach na stokach skalnych i na brzegach jarów z lasami lub zaroślami. Ulubionym pokarmem młodych są jaszczurki (Lacerta v. viridis i L. m. muralis). Dorosłe okazy oprócz jaszczurek żywią się gryzoniami, zwłaszcza z rodzajów Cricetus i Citellus (Bäcescu, 1934). W niewoli młode okazy wolą jaszczurki, starsze natomiast chętnie przyjmują myszy i białe szczury. Bayger (1937) podaje, że żywią się również jajami i pisklętami ptaków. Po podrażnieniu wąż ten jest bardzo agresywny i dotkliwie gryzie. Występuje w krajach bałkańskich (na północy dochodzi do Węgier, Rumunii i południowo-wschodniej Jugosławii), na Wyspach Egejskich, w północno-zachodniej Małej Azji i w południowej Ukrainie. Na Kaukazie znany jest tylko na wybrzeżu Morza Czarnego. Obecnie wąż ten rozprzestrzenia się na północ wzdłuż Dunaju (Kowalski, 1963). W Rumunii znany jest z południowo-zachodniej części kraju, Dobrudży i z okolic Bukaresztu.

Pięknym wężem jest wąż „sarmacki” Elaphe quatuorlineata sauromates (Pallas) osiągający 2,6 m długości. Ciało ma silne. Na biało-żółtym lub biało-różowym tle każda łuska ma ciemnokawową plamę. W ubarwieniu dominują barwy ciemnokawowe; grzbiet jest lekko kawowy lub brunatno-rudy, głowa i szyja jednolicie ciemnokawowa z jasną plamą w tyle potylicy. Przez oczy aż do kąta ust biegnie ciemny prążek charakterystyczny dla większości gatunków z rodzaju Elaphe. Na grzbiecie ułożone są 4 rzędy kawowych plam. Brzuch jest jednolicie żółty, niekiedy z brunatnymi plamami. Młode są popielate lub brunatno-żółte z 4-5 rzędami czarno-brunatnych plam. Żyje na obszarach stepowych, czasem bywa znajdowany w sąsiedztwie mieszkań ludzkich, a nawet pod podłogą domów. Pokarm jego składa się z gryzoni i ptaków (również i jaj). Okres godowy przypada na czerwiec i lipiec. Samica składa 6-16 jaj. Występuje w europejskiej części Turcji, północno-wschodniej Grecji, południowo-zachodniej Bułgarii, Rumunii, w południowo-zachodniej Ukrainie, w Azji Mniejszej i w Persji. W Rumunii występuje tylko na terenie Dobrudży.

Nasz wąż Eskulapa Elaphe l. longissima (Laur) jest tutaj gatunkiem częstym w regionach Cluj, Braşov i Hunedoara. Poza tym jego stanowiska rozsiane są po całym kraju. Zamieszkuje suche lasy (rzadziej liściaste), polany leśne, tereny z wegetacją drzewiastą oraz ruiny. W Polsce przebiega teraz północna granica jego zasięgu geograficznego. W ciepłym okresie po ostatnim zlodowaceniu dochodził on aż do Danii, północnych części obu państw niemieckich i północnej Polski, a w okresie subatlantyckim został wyparty z tych terenów, tak, że stanowiska tego węża w Bieszczadach są już reliktowe (Młynarski, 1958, 1960, 1964).

Gniewosz gładki Coronella a. austriaca Laur., jest w Rumunii dosyć częsty i dochodzi do wysokości 1500 m npm. Żyje w lasach i na polanach leśnych, na terenach z wegetacją roślinną i pod głazami. Wyjątkowo spotyka się go w rejonach wilgotnych. Jest to jeden z gatunków gadów idących najdalej na północ. W Norwegii dochodzi do 63° szerokości geograficznej, a w Szwecji do 64° (Mertens & Wermuth, 1960). Na południu występuje w północnej Hiszpanii i Portugalii, dalej w Szwajcarii, we Włoszech, W Albanii, Macedonii, Grecji, wreszcie na Peloponezie, w Kaukazie i w Małej Azji. W Rumunii najczęstszy jest w środkowej i zachodniej części kraju.

Najpospolitszym chyba w Europie wężem jest zaskroniec zwyczajny Natrix n. natrix (L.). Jest to jeden z najdalej idących na północ gatunków jajorodnych – w północnej Skandynawii dochodzi do 67° szerokości geograficznej. Gislén & Kauri (1959) podają, że osobniki tego gatunku żyjące w północnej Szwecji składają jaja z dobrze uformowanymi już embrionami, co skraca okres dojrzewania jaj poza organizmem samicy. Poza Skandynawią zamieszkuje całą Europę środkową na wschód od Renu po wschodnią Ukrainę. W Rumunii stanowiska jego rozsiane są po całym kraju. W Mamai liczne | były zaskrońce wygrzewające się nad brzegiem jeziora Siut Ghiol.

Drugim przedstawicielem rodzaju Natrix jest w Rumunii zaskroniec rybołów Natrix t. tessellata (Laur) dochodzący do długości 1 m. Grzbiet ma żółto- lub oliwkowo-brunatny (u samic szaro-popielaty). Na tym tle widnieje deseń utworzony z naprzemianległych czarnych plam, przegrodzonych zwykle jaśniejszymi smugami. Tworzy to układ przypominający szachownicę. Spód ciała jest brudno-żółty lub żółto-brunatny. Pokarm jego składa się z małych ryb, żab, kijanek i traszek. Żyje nad brzegami rzek i potoków spędzając większość dnia w wodzie, gdzie doskonale pływa i nurkuje. Na wybrzeżu Morza Czarnego nie gardzi kąpielą w wodzie morskiej. Występuje w zachodniej części NRF, Saksonii, Austrii, Czechosłowacji, Szwajcarii, na Półwyspie Apenińskim, w krajach bałkańskich, na Węgrzech, w Rumunii,południowej Ukrainie oraz w zachodniej i centralnej Azji. Występuje w zachodniej części NRF, Saksonii, Austrii, Czechosłowacji, Szwajcarii, na Półwyspie Apenińskim, w krajach bałkańskich, na Węgrzech, w Rumunii,południowej Ukrainie oraz w zachodniej i centralnej Azji.

Węże jadowite są w Rumunii reprezentowane przez żmije Viperidae. Wyłącznie południowym gatunkiem jest żmija piaskowa występująca tu w dwóch odmianach. Vipera a. ammodytes (L) dochodzi do 90 cm długości. U samców tło jest popielate lub żółte, aż do żółto-białawego; u samic bardziej brązowe lub miedziane. Pręga w zygzaku brunatna, czasem czarna i często sfalowana między kolejnymi rombami. U samców jest niekiedy obrzeżona czarnym marginesem, u samic natomiast nie jest to widoczną cechą. Po bokach ciała ułożone są duże plamy koloru zygzaku. Strona brzuszna jest żółto-brunatna lub brudno-brunatna z kropkami brunatno-kawowymi lub czarniawymi. Niekiedy w okresie rozrodu u samców występują po bokach barwy rude. Żyje na skalistych stokach pokrytych krzewami, nad brzegami wód i w lasach liściastych. W Rumunii jest to element górski; w regionach pagórkowatych spotyka się ją wyjątkowo. W górach występuje do wysokości 2000 m npm. Jest to wąż bardzo czuły na zimno – na spoczynek zimowy udaje się wczesną jesienią, a na wiosnę wychodzi z zimowisk ostatni. Pora godowa przypada na koniec kwietnia i maj (Frommhold, 1959). Młode w liczbie 4-18 rodzą się w sierpniu lub wrześniu. Pokarm jej składa się z małych kręgowców: myszy, kretów, niekiedy ptaków, węży i jaszczurek. Występuje w Wenecji, południowym Tyrolu, Istrii, Austrii, Jugosławii i północno-zachodniej Bułgarii. W Rumunii jej występowanie jest ograniczone do Karpat między Dunajem a Oltem, a na północ sięga do Demy (regiony Banat, Oltenia, Argeş i Hunedoara).

Oprócz niej występuje tu Vipera ammodytes montandoni Boulenger, żyjąca tylko w Bułgarii i Rumunii (na wschód od Dunaju w Dobrudży). Tło ciała jest popielate lub popielato-żółte, deseń natomiast stanowią romby koloru brunatnego z czarnym brzegiem. Romby te tworzą zygzak. Jest on ciągły lub niekiedy przerywany. Brzuch jest popielaty lub żółto-popielaty, z ciemnymi kropkami. Strona brzuszna ogona jest żółta. Podobnie jak rasa nominatywna zamieszkuje tereny kamieniste i suche, lecz w bliskości obszarów z wegetacją roślinną. W Rumunii występuje na terenie gór Dobrudży – Măciu i Bestepe. Pokarm jej stanowią gryzonie; w niewoli przyjmuje białe myszy, szczególnie chętnie młode. Obie odmiany żmii piaskowej można łatwo odróżnić od innych gatunków z rodzaju Vipera po charakterystycznym wyrostku między nozdrzami przypominającym róg.

Najszerzej rozprzestrzenioną żmiją europejską jest żmija zygzakowata Vipera b. berus (L.) dochodząca w północnej Europie do 67° szerokości geograficznej. Na południu dochodzi do Pirenejów, północnych Włoch i północnych krajów bałkańskich, Macedonii; w północnej Azji osiąga Amur. Częste są w Rumunii okazy melanistyczne tego gatunku (dawniej oznaczane jako var. prester). Zamieszkuje różne biotopy, ale woli brzegi lasów i polany leśne, stoki górskie (dochodząc w Rumunii do wysokości 2500 m npm). Bardzo liczna jest tutaj w środkowej, górzystej części kraju, rzadsza na zachodzie, a w ogóle nieznana jest z południowej i południowo-wschodniej części kraju. Jest tu raczej elementem górskim. Występuje jeszcze w Rumunii południowa odmiana żmii zygzakowatej Vipera berus bosniensis Boettger. Jest ona podobnej wielkości co rasa nominatywna, a różni się od tej ostatniej rozmieszczeniem geograficznym i drobnymi szczegółami morfologicznymi. Grzbiet jest brunatno-czerwonawy, ciemny; strona brzuszna ciemnopopielato-czerwonawa. Pręga w zygzaku jest czarno-brunatna zwężająca się ku tyłowi i rozkładająca się w plamy rombowe. Po bokach brzucha znajduje się szereg plam brudno-białych. Koniec ogona jest żółto-pomarańczowy. Zwyczaje ma podobne do rasy nominatywnej, zamieszkuje również podobne tereny. Żyje w Jugosławii, Bułgarii i Rumunii. W Rumunii jest rzadka – pierwszy raz znaleziona w Karpatach Wschodnich w regionie Autonomă Maghiară (Vancea & Bányai, 1956), a obecnie znanych jest kilka stanowisk również z tego regionu.

Ryc. 3. Deseń u Vipera berus bosniensis Boettger (według Vancea & Banyai, 1956); a – strona grzbietowa, b – strona brzuszna

Żmija stepowa występuje tu również w dwóch odmianach. Vipera ursinii renardi (Christoph), osiąga 58 cm długości. Egzemplarze europejskie tej odmiany są podobne do Vipera u. ursinii Bonaparte, która różni się od niej wargami z ciemnym marginesem z brunatnymi lub białymi plamami. Zygzak składa się z serii ciemnobrunatnych plam otoczonych czarnym brzegiem. W środku grzbietu dwa rzędy łusek zewnętrznych są żółte; boki ciała są żółto-brunatne z serią plam brunatnych otoczonych czarnym brzegiem. W górnej części głowy widnieje ciemny deseń w formie odwróconej piątki rzymskiej (A). Ciemna pręga rozciąga się przez oczy aż do okolicy szyi. Spodnia część głowy i szyi jest biało-żółta, czasem z rzadko rozmieszczonymi czarnymi plamami. Brzuch i dolna strona ogona jest popielata lub czarna z czarnymi i białymi plamkami. Występuje w stepach, a niekiedy w lasach i zaroślach. Jej pokarm składa się z owadów (głównie szarańczaki), myszy polnych i jaszczurek. Okres rozrodu przypada na maj; młode rodzą się w lipcu i sierpniu, a ich ilość waha się od 10 do 17. Występuje ona w delcie Dunaju, w południowej Ukrainie (od Besarabii i Ukrainy do Kaukazu), w Armenii, w stepach Kirgizji, w Turkiestanie do Gór Ałtaj i obszaru Semisjeczeńskiego. Vancea & Ionescu (1954) notują na granicy styku tej rasy i rasy nominatywnej w Mołdawii egzemplarz wykazujący cechy obu ras.

Drugą odmianą tego gatunku żyjącą w Rumunii jest Vipera ursinii rókosiensis Mehély, osiągająca 60 cm długości. Ubarwienie grzbietu jest jasnopopielate, jasnobrunatne albo popielato-zielonkawe z ciemną wstęgą podłużną, na której leży ciemniejsza pręga brązowa z zygzakiem. Boki ciała są ciemne i kontrastują ze stroną grzbietową tworząc pozorne krawędzie. Na części pyskowej leżą ciemnopopielate plamy na białym tle. Koniec ogona jest ciemny. W Rumunii żyje niewielka liczba egzemplarzy tej formy w populacjach w Finatele Clujului, na łąkach stepowych charakteryzujących się szatą kserofilną dochodząc do wysokości 300 m npm. Pokarm jej stanowią jaszczurki, młode gryzonie, szarańcza i świerszcze. Występuje ona w Dolnej Austrii na południe od Dunaju i na wschód od Lasku Wiedeńskiego, na Węgrzech i nad dolnym Dunajem. W górach dochodzi do 2400 m npm w Słowacji i Bułgarii. W Rumunii znane jest jedno stanowisko w regionie Cluj (Fuhn & Vancea, 1961b). Fuhn & Vancea (op. cit.) podają z dwóch stanowisk w regionie Iaşi formę pośrednią między Vipera ursinii renardii a V. u. rákosiensis. Pokarm jej składa się z owadów (duże Orthoptera), małych gryzoni i jaszczurek (zwłaszcza Lacerta agilis chersonensis), które zamieszkują ten sam biotop.

Resumując można stwierdzić, że w Rumunii dzięki zróżnicowanym i dogodnym warunkom klimatycznym herpetofauna jest bogatsza od herpetofauny Europy środkowej, zwłaszcza jeśli idzie o gady. Występują tu prawie wszystkie formy północno- i środkowoeuropejskie, z tym, że trzymają się one, podobnie jak na Półwyspie Bałkańskim, raczej terenów wyższych. Z gatunków zachodnio- i środkowoeuropejskich brak tu paskówki Bufo calamita Laur., która najdalej na południe schodzi w Czechosłowacji i w zachodniej Ukrainie.

Świat gadów oprócz gatunków środkowoeuropejskich reprezentują tu gatunki typowo południowe i ciepłolubne. Stosunkowo dużo jest tu elementów medyterraneńskich i pontyjskich, zwłaszcza wśród jaszczurek. Gady, które w Europie środkowej są już właściwie tylko reliktami po ciepłym okresie po ostatnim zlodowaceniu, tutaj znalazły dogodne warunki do życia i są licznie reprezentowane. Do nich należy żółw błotny Emys orbicularis Linne, jaszczurka zielona Lacerta viridis (Laur) i wąż Eskulapa Elaphe l. longissima (Laur). Z elementów południowych brak tu gekonów Gekkonidae, które są notowane w Bułgarii (Buresch & Zonkow, 1933; Beškov & Beron, 1965; Kowalski, 1963). W samej Bułgarii Gymnodactylus kotschyi Steindachner, 1870, występuje aż w trzech odmianach.

Nie stwierdzono tu też ostatnio występowania żółtopuzika Ophisaurus apodus (Pallas, 1775), który jest częsty w południowo-wschodniej Europie, a Mertens 8z Wermuth, 1960, podają go nawet z południowej Dobrudży. Możliwe, że występuje tu pięknie ubarwiony Coluber najadum (Eichwald, 1831) podawany z Bułgarii (Mertens & Wermuth, op. cit.; Kowalski, 1963), chociaż Fuhn & Vancea (1961 b) podają w wątpliwość możliwość jego występowania w Rumunii. Z chwilą podjęcia dalszych badań nad herpetofauną Rumunii z pewnością zostanie dokładniej poznane rozmieszczenie płazów i gadów w tym kraju i zostaną rozwiązane problemy możliwości występowania tu innych gatunków, dotąd tutaj nie notowanych.

Summary

The author describes 20 subspecies of Amphibia (7 Caudata, 13 Anura) and 33 subspecies of Reptilia (5 Testudines, 15 Sauria and 13 Serpentes) of Rumania. Distribution (for many also in Europe), colour, ecology, and food of these subspecies are given, as well as size and reproduction data for some of these races. Finding-localities in Mamaia of Bombina b. bombina, Hyla arborea arborea (noted for the first time), Bufo v. viridis, Rana r. ridibunda and Natrix n. natrix are described. Hybrids between Triturus v. vulgaris and T. montandoni, Lacerta a. agilis and L. a. chersonensis, Vipera ursinii renardi and V. u. rakósiensis are also mentioned. Other species that probably may occur in Rumania are cited. Migrations in Atlantic in Subatlantic periods of the present relict species in Middle Europe are discussed. Spiecies encountered in Middle Europe in the lowland usually appear in Rumania as living in mountain territories.

Literatura

Băcescu, M., 1934: Contribution à la faune des reptiles de Dobrogea. Ann. Sci. Univ. Iassy. 19 (1/4): 317-330.

Bäcescu, M., 1937: Contribution à la connaissance des reptiles et des amphibiens de la Roumanie. Ann. Sci. Univ. Iassy. 24, (2).

Bayger, J. A., 1937: Klucz do oznaczania płazów i gadów. Zeszyt II klucza do oznaczania zwierząt kręgowych Polski pod red. H. Hoyera. Kraków, str. 93.

Berger, L., 1964: Is Rana esculenta lessonae Camerano a distinct species? Ann. Zool. 22, (13): 245-261., 4 rys., 7 tablic.

Berger, L., 1966: Biometrical studies on the population of green frogs from the environs of Poznań. Ann. Zool. 23, (11): 303-324, 5 rys., 2 tablice.

Berger, L. & Michałowski, J., 1963: Klucze do oznaczania kręgowców Polski. Cz. II. Płazy – Amphibia. Warszawa-Kraków, str. 75. PWN

Beškov, V. & Beron, P., 1964: Catalogue et bibliographie des amphibiens et des reptiles en Bulgarie. Sofia, str. 39. Editions de l’Académie Bulgare des Sciences.

Buresch, I. & Zonkow, J., 1933: Izučvanija vrhu razprostranenieto navlečugit i zemnovodnit v Blgarija i po Balkanskija poluostrov. Ćast I: kostenurki (Testudinata) i guščeri (Sauria). Izv. Car. Prirodonaučn. Inst. Sofija. 6: 150-207., 15 map.

Frommhold, E., 1959: Wir bestimmen Lurche und Kriechtiere Mitteleuropas. Radebeul I. str. 218. Neumann Verlag.

Fuhn, I. E., 1960a: Amphibia. Fauna Republicii Populare Romine. vol. XIV., fasc. 1., Bucureşti, str. 288., Editura Academiei Republicii Populare Romine.

Fuhn, I. E., 1960b: Verbreitung und Verwandtschaftsbeziehungen von Triturus vulgaris ampelensis. Zool. Anz. 165, (1/2): 54-58., 4 rys.

Fuhn, I. E., 1963a: Beobachtungen über Amphibienund Reptilien-Bastarde in freier Wildbahn. Věst. logia lacertidelor din R. P. R. III. Sopirla de ziduri. Cs. spol. zool. (Acta soc. zool. Bohemoslov.). 27, (1): 70-73.

Fuhn, I. E., 1963b: Sur un nouveau cas de néoténie en masse du Triton vulgaire (Triturus v. vulgaris L.). Věst. Cs. spol. zool. (Acta soc. zool. Bohemoslov.). 27, (1): 62-69., 3 rys.

Fuhn I. E., & Hirsu, M., 1962: Lacerta praticola pontica Lantz şi Cyren, o şopirlă nouă pentru fauna herpetologică o Dobrogii. Natura. Ser. Biol. (5): 39-41., 3 rys.

Fuhn, I. E. & Vance a, S., 1961a: Eidonomische und ökologische Untersuchungen an Eremias arguta (Gmelin) aus Rumänien. Věst. Ćs. spol. zool. (Acta soc. zool. Bohemoslov.). 25, (1): 5-11., 3 rys.

Fuhn, I. E. & Vancea, S., 1961b: Reptilia (Testoase, Sepirle, Serpi). Fauna Republicii Populare Romine. vol. XIV, fasc. 2. Bucureşti, str. 352. Editura Academiei Republicii Populare Romine.

Fuhn, I. E. & Vancea, S., 1964: Die innerartliche der Zauneidechse (Lacerta agilis) in Rumänien (Reptilia, Lacertidae). Senck. biol. 45, (3/5): 469-489., 24 rys., 5 tabel.

Gislén, T. & Kauri, H., 1959: Zoogeography of the Swedish Amphibians and Reptiles with notes on their growth and ecology. Acta Vertebr. 1, (3): 193-397.

Kowalski, W., 1963: Płazy i Wszechświat. (4): 96-100., 4 rys.

Mertens, R. & Wermuth, H., 1960: Die Amphibien und Reptilien Europas. (Dritte Liste, nach dem Stand vom 1. Januar 1960). Frankfurt a/M. str. 264.

Młynarski, M., 1955: Żółwie z pliocenu Polski. Acta Geol. Pol. 5, (2): 161-214., 20 rys.

Młynarski, M., 1958: Nasze gady. Warszawa, str. 110., PWN.

Młynarski, M., 1960: Gady – Reptilia. Klucze do oznaczania kręgowców Polski. Cz. III. Warszawa-Kraków, str. 49., PWN.

Młynarski, M., 1964: Problemy rozsiedlenia geograficznego gadów. Kosmos. Ser. A. Biol. 13, (4): 305-319., 6 map.

Młynarski, M., 1968: Płazy i gady Węgier. Wszechświat. (7-8): 181-184., 6 rys.

Stugren, B., 1957: Noi contributii la problema originii faunei herpetologice din Republica Populară Română in lumina glaciatiunilor. Bul. şt. Acad. R. P. R., Sect. biol. st. agr. (ser. zool.). 9: 35-47.

Stugren, B., 1966a: Geographic variation and distribution of the Moor Frog, Rana arvalis Nilss. Ann. Zool. Fennici. 3: 29-39., 6 rys., 2 tabele.

Stugren, B., 1966b: Note faunistice herpetologice din Republica Socialistă România. Stud. cercet. Biol. Ser. Zool. 18, (2): 103-108., 1 tabela.

Stugren, B., Fuhn, I. E. & Popovici, N., 1962: Untersuchungen über die Systematik der Blindschleiche (Anguis fragilis L.) in Rumänien. Zool. Anz. 169, (11/12): 460-466., 4 rys., 1 tabela.

Vancea, S., 1958: Contributii la sistematica si ecogady Bułgarii. logia lacertidelor din R. P. R. III. Sopirla de ziduri – Lacerta muralis muralis Laurentus. Stud. cercet. Stint. Biol. st. Agr. 9, (1:) 74-84., 10 rys., 2 tablice.

Vancea, S. & Banyai, I., 1956: Vipera berus bosniensis Boettger, o viperá nouă pentru fauna R. P. R. Stud. cercet. Stint. Biol. st. Agr. 7, (2): 61-65., 3 rys.

Vancea, S. & Fuhn, I. E., 1956: Contributions à la systématique et à l’écologie des lacertides de la R. P. R. II. Ann. Stiint. Univ. „Al. I. Cuza” Iasi. (Ser. noua)., Sect. II (stiint. nat.). 5, (1): 61-80., 13 tabel., 4 tablice.

Vancea, S. & Ionescu, V., 1954: Contributiuni la studiul Viperei de stepä. Rev. Univ. „Al. I. Cuza” Inst. Politechn. 1, (1-2): 241-248., 3 rys.

Bestwina 1

pow. Bielsko Biała

 

2016/01/02 | Amphibia, Reptilia

Wypadki rozmnażania się węży we Wrocławskim Ogrodzie Zoologicznym

Felkle, L. 1964. Wypadki rozmnażania się węży we Wrocławskim Ogrodzie Zoologicznym. Przegl. Zool. 4:365-369.

AKWARIUM i TERRARIUM-AQUARIUM and TERRARIUM

Wypadki rozmnażania się węży we Wrocławskim Ogrodzie Zoologicznym

On some cases of reproduction of Snakes in the Zoological Garden in Wrocław

LONGIN FELKLE

W stosunku do ilości około 1300 znanych gatunków węży (Ophidia) ilość form trzymanych w ogrodach zoologicznych wynosi najwyżej 10%, a liczba gatunków rozmnażających się w warunkach wiwaryjnych jest jeszcze mniejsza i nie przekracza pięćdziesięciu. Rzecz godna uwagi, że absolutna większość wypadków rozmnożenia się węży w niewoli dotyczy ogrodów zoologicznych Stanów Zjednoczonych. Przychówek węży w europejskich ogrodach zoologicznych jest więc tak nieliczny, że warto zanotować i omówić wypadki mnożenia się ich w zoo wrocławskim.

Praktyka hodowlana kilkunastu lat obserwacji 34 gatunków węży, które od 1948 r. przewinęły się przez nasze terraria, nasuwa kilka uwag i spostrzeżeń. Węże rozmnażają się, jak wiadomo, z jaj nieproporcjonalnie dużych, o miękkiej pergaminowej skorupie. Samice większych gatunków, np. rodziny Boidae względnie Pythonidae, „wylęgają” jaja ciepłem swego ciała, opasując nim, czy nawet całkowicie pokrywając je przez okres około dwóch miesięcy. We Wrocławskim Ogrodzie Zoologicznym rozmnażał się w ten sposób w latach 1935-1936 pyton tygrysi, Python molurus Linnaeus. U innych gatunków jaja wylęgane są pod wpływem odpowiedniej temperatury materiałów organicznych. Duże południowoamerykańskie Boidae, żmije i pokrewne, oraz węże żyjące w morzu, są jajo-żyworodne, tzn. pergaminowa powłoka pąka bezpośrednio przed rodzeniem lub zaraz po zniesieniu jaja.

   Fot. S. Poradowski 

Ryc. 1. Samica mokasyna wodnego, Agkistrodon piscivorus (Lacepede), która urodziła młode w 30 mies. po pokryciu

Jedną z całkowicie zrozumiałych przyczyn słabego rozmnażania się węży w niewoli jest trzymanie ich, co najczęściej zdarza się, po jednym osobniku każdego gatunku. Poza tym jednak istnieje sporo różnych powodów, dla których przychówek węży nie jest w zoo tak liczny, jakby można się tego spodziewać. Grają tu rolę przede wszystkim rodzaj i charakter pomieszczenia.

Spotykane w zoo terraria przypominają zazwyczaj małą oszkloną klatkę, w której prócz piasku, naczynia z wodą, kawałka gałązki i ogrzewania nic więcej nie zobaczymy. Takie prymitywne warunki egzystencji mają węże pochodzące z różnych biotopów. Tutaj tkwi na pewno jeden z błędów hodowlanych najczęściej powtarzających się, który ma duży wpływ na brak przychówków.

Terraria powinny być bowiem czymś w rodzaju transpozycji środowiska naturalnego, w jakim występuje poszczególny gatunek. Stwarzanie dla tych zwierząt choć w części podobnych środowisk nie jest rzeczą niemożliwą. Na przykład dla węży, pochodzących z tropikalnych lasów wskazane będzie obsadzenie pomieszczenia hodowlanego bardzo dużą ilością roślin. Prócz piasku i ziemi wskazane jest wylepienie terrarium gliną, co zapewni utrzymanie odpowiedniej wilgotności. Nie powinno tutaj zabraknąć również konarów drzew, „lian” opasujących gałązki, kryjówek i zacisznego miejsca. Częste skrapianie wodą tych pomieszczeń będzie jak najbardziej wskazane. Odmienny natomiast charakter musi mieć terrarium dla węży pochodzących z obszarów pustynnych lub półpustynnych. Tutaj rośliny odgrywają mniejszą rolę, a „umeblowanie” składa się głównie z płaskich kamieni, piasku i żwiru.

Istnieją także trudności parowania, gdyż z wyjątkiem niektórych gatunków, płeć węży nie jest łatwa do rozpoznania. Ogólnie przyjmuje się, że samce odróżniają się charakterystycznym zgrubieniem ciała u nasady ogona. Dymorfizm płciowy występuje także u niektórych gatunków (np. barwa żmii) lub w stosunkach długości ciała. Nie mniej ważnym szczegółem jest odpowiednie żywienie. Pokarm żywy, dostateczna jego ilość, różnorodność i jakość nie jest bez znaczenia. Najlepiej karmić węże nie pokarmem hodowlanym, lecz dziko żyjącym, np. złowionymi myszami, wróblami (uważać na okresy deratyzacji). Hodowane myszy i szczury, szczególnie białe, są osobnikami, u których często występują różne schorzenia, np. pseudogruźlica typu gryzoni — Pasteurella pseudotuberculosis rodentium. Choroby takie przenoszą się niekiedy na węże, wywołując schorzenia organizmu.

Być może dlatego, że staraliśmy się choć w części spełnić wymagania, jakie nastręczają hodowle węży, otrzymaliśmy kilka przychówków egzotycznych i krajowych.

Dnia 9 X 1956 r. otrzymaliśmy z Nowego Jorku samicę mokasyna wodnego, Agkistrodon piscivorus (Lacepede). Jest to okazały wąż jadowity z rodziny Crotalidae, zamieszkujący bagniste okolice lasów południowej części Stanów Zjednoczonych. Ku naszemu zdziwieniu 17 IV 1959 r., w godzinach rannych samica ta urodziła 3 młode, w tym 2 żywe. Ciąża musiała więc trwać ponad 30 miesięcy. Jest to wypadek bardzo rzadki. Rekordowy okres ciąży zanotował i opisał Carson (1945); dotyczył on samicy gatunku Drymarchon corais (Holbrook), długości 90 cm, która urodziła młode w 4 lata i 4 miesiące po kopulacji. Klauber (1956) podaje, że mokasyny mogą rodzić młode w 22 miesiące po pokryciu i wyjaśnia to zjawisko zdolnością magazynowania spermy w specjalnych „kieszonkach” pochwy. Cykl rozwojowy przedstawia się wg niego następująco: jaja, które w lecie i okresie jesieni pierwszego roku przebywały w jajnikach, w ciągu lata drugiego roku zaczynają silnie rosnąć i kiedy wąż zaczyna sen zimowy drugiego roku, mają już wielkie rozmiary, choć nadal przebywają w jajnikach. Dopiero na wiosnę trzeciego roku, kiedy wąż budzi się ze snu zimowego, następuje zapłodnienie spermą, która była magazynowana w „kieszonkach” pochwy od roku poprzedniego. Nasze młode mokasyny, długości około 20 cm, oddzielone od matki do osobnych terrariów, szybko powiększały swoje rozmiary. Jeden z nich w ciągu roku (12 IX 1960-12 IX 1961) zjadł: 73 żaby, 3 myszy, 7 młodych świnek morskich i 46 kawałeczków mięsa końskiego. Po roku, kiedy wielkością dorównywały połowy długości samicy-matki, zostały z nią połączone. Po 2 latach życia przychówek nasz trudno było odróżnić pod względem wielkości od swojej rodzicielki. 5 X 1962 r. nastąpiła kopulacja młodego mokasyna ze starą samicą. 29 IX 1963 r. w godzinach rannych odbył się drugi poród, którego efektem był tym razem tylko 1 żwawo poruszający się wężyk. Ubarwienie młodych wykazuje znaczne różnice w stosunku do osobników dorosłych.  Młode są koloru brązowego, o wyraźnym ciemnym deseniu na całym ciele, natomiast dorosłe są prawie czarne, prócz wyraźnych żółtobiałych znaków na bokach głowy.

Fot. A. Gucwiński

Ryc. 2. Młody mokasyn wodny, Agkistrodon piscivorus (Lacepede) z 2 pokolenia w 5 mies. życia

Młody wąż został przeniesiony do innego pomieszczenia hodowlanego i na trzeci dzień zjadł 1 żabę i 1 mysz. W ciągu 6 miesięcy przyrost długości ciała wyniósł ca 20 cm, długość dorosłych wynosi do 120 cm. Ilość młodych, która u nas wynosiła w pierwszym pokoleniu 3 sztuki, a w drugim 1 sztukę, wg Ditmarsa (1936) może dochodzić nawet do 15 sztuk. Drugim gatunkiem wyhodowanym jest wąż zielony, Opheodrys aestivus (Linnaeus). Gatunek niejadowity, należący do rodziny Colubridae. Zamieszkuje południowo-wschodnią część Stanów Zjednoczonych, występując w kilkudziesięciu środowiskach biologicznych.  Dorasta długości 80 cm. Samica otrzymana z płn. Karoliny (USA) 12 VII 1963 r. złożyła w tym dniu 4 jaja. Ilość złożonych jaj tego gatunku może wynosić 3-12 sztuk, średnio 7 sztuk. Pora ich składania jest zgodna z tym, co podaje Wright (1957), tzn. okres od 24 VI do 30 VII. Jaja w porównaniu z innymi jajami węży były mocno wydłużone i mierzyły 30 mm długości. Umieszczono je w doniczce z ziemią, w której rosła trzykrotka. Temperatura otoczenia wahała się w granicach 20-28°C. Szczególnie zwracano uwagę na utrzymanie zawsze dostatecznej wilgotności. Wylęg 4 młodych nastąpił w dniach 12, 13, 17 i 18 IX 1963 r. Małe, barwy żywo zielonej na grzbiecie i żółtej pod spodem, mierzyły od 19 do 21 cm długości. Najważniejszym zadaniem było dostarczenie wężom odpowiedniej karmy.

Ditmars (1936) wspomina, że analiza żołądków tych węży wykazała obecność tylko owadów. Mimo to próbowaliśmy początkowo podawać im także małe dżdżownice i wazonkowce (Enchytraeus), które jednak nie były zjadane. Wężyki jadły wyłącznie: młode świerszcze domowe (Acheta), spieszki cieplarniane (Tachycines), muchy, stonogi, koniki polne, pająki i larwy mącznika. W okresie kwarantanny padły 2 sztuki, następne zostały odchowane.

Wylinki tych węży, dość częste, przedstawiały się w okresie 3 miesięcy następująco:

.                             I osobnik         II osobnik
.                             Długość            Długość
.                 Data    (w mm)         Data   (w mm)
.                  1 XII 63  289        4 XII 63  230
.                23 XII 63  354      31 XII 63  303
.                13 I 64     430      24 I 64    360
.                12 II 64    455      20 II  64   390

Jest rzeczą znamienną, że te zupełnie nieagresywne i „niewinne”  gady, pospolite na południu Stanów Zjednoczonych, są bardzo tępione i często zabijane.

Rozmnażały się u nas także zaskrońce zwyczajne, Natrix natrix (Linnaeus). 28 V 1962 r. zauważono charakterystycznie rytmiczną, ciekawą ze względu na splecenie, kopulację pary, z której samica 10 VII 1962 złożyła 8 jaj. Pozostawiono je w tym samym terrarium i przykryto wilgotnym mchem. Wylęg nastąpił w dniach 8-10 IX 1962 r. Młode, bardzo zwinne i ożywione, karmiono początkowo: stonogami, małymi larwami mączników, następnie narybkiem złotych karasi i drobnymi żabkami trawnymi. Odchowano 7 sztuk, które wymieniono z jednym z ogrodów zoologicznych Stanów Zjednoczonych.

Fot. A. Gucwiński

Ryc. 3. 6-miesięczny wąż zielony, Opheodrys aestivus (Linnaeus) urodzony w dniu 18 X 1963

W latach ubiegłych zanotowano kilkakrotne rozmnażanie się żmii zygzakowatej, Vipera berus (Linnaeus). Jednakże we wszystkich przypadkach zapłodnienie następowało jeszcze na wolności.

W r. 1958 urodziło się 11 jadowitych żararak — Bothrops sp., które mimo usilnych starań niechętnie przyjmowały pokarm i nie wychowały się.

W chwili pisania tego artykułu nastąpił poród u pary żararak brazylijskich, Bothrops jararaca Wiedeman, znajdujących się w naszej kolekcji od 1960 r.

Kopulacje zauważono dnia 29 X 1963 r. W godzinach porannych 16 V 1964 r. samica, początkowo w nierównych odstępach kilkunastosekundowych, a następnie kilkunastominutowych, urodziła do godziny 11,05 — 26 młodych, w tym 2 martwe. Po upływie 4 godzin zauważono jeszcze 2 młode. Wszystkie wężyki oswobodziły się z owodni po kilku lub kilkunastu minutach, pełzając żwawo po całym terrarium. Co chwilę wysuwały języczek, a przy zbliżeniu kija ofiologicznego zajmowały pozycję obronną i wykonywały charakterystyczne drgania ogonem.

Długość poszczególnych osobników była różna i wynosiła od 20 do 24 cm. Jedne były barwy rudobrązowej, o wyraźnym deseniu, inne jasnobrązowe, a jeden osobnik był koloru prawie płowego. Warto zaznaczyć, że wszystkie młode żararaki wyleniły się w ciągu 24 godzin po urodzeniu.

W świetle danych „International Zoo Yearbook” (Vol. II 1960) rozmnożenie sią żararak we Wrocławskim Ogrodzie Zoologicznym jest pierwszym przypadkiem tego rodzaju zaobserwowanym w niewoli.

Z powyższych danych można wyciągnąć wniosek, że choć rozmnażanie węży, ich wychów i pielęgnacja, szczególnie jadowitych okazów, przysparza sporo trudności, to jednak możliwości ogrodów zoologicznych w tej dziedzinie powinny się zwiększać. Lepsza pielęgnacja zwierząt, lepsze urządzenia hodowlane i wzbogacające się doświadczenia herpetologiczne dadzą na pewno dalsze wyniki.

Summary

The number of snake species that reproduced in zoological gardens, herpetological departments, does not exceed some 50 forms. Most of them were brought up in USA.

The Wrocław Zoo had in the last years some cases of successful breeding of 4 species. These were: the water Moccasin, Agkistrodon piscivorus (Lacepede), the female of which came to the Zoo 9 X 1956 and gave birth to 2 young snakes on the 17 IV 1959, after a period of pregnancy exceeding 30 month.

Klauber (1956) reports a case of pregnancy in water mocassins lasting 22 months, and explains this rather unusually long period by the faculty of storing sperma in vaginal sacks. In a second case in Wrocław Zoo mocassins the pregnancy lasted but 11 months. The rate of growth of the young was 20 cm during 6 months.

Another species that reproduced in the Wrocław Zoo was the north american Grass Snake, Opheodrys aestivus (L,). The female of this species laid eggs during the transport and the young ones 4 in number hatched two months after. Two of them fed with little house crickets, Tachycines, grasshoppers, woodlice, spiders and mealworm larvae have been success- fully reared and growed in 5 months 170 mm. Breeding successes had been also observed in Natrix natrix (L.), Vipera berus (L.) and Bothrops sp. In this latter case however the young snakes were unwilling to take food and died.

In May 1964, in the moment of writing this note, a female Bothrops jararaca Wiedeman kept with a małe of the same species since 1960, gave birth to 28 young snakes which all shed within the first 24 hours.

Literatura

Carson, H. L., 1945: Delayed Fertilization in the Captive Indigo Snake with Notes on Feeding and Shedding. Copeia, 4:222-225.

Ditmar s, L. R., 1936: The Reptiles of North America, Doubleday, New York. Klauber, L. M., 1956: Rattlesnakes, 1, University of California Press, Los Angeles.

Wright, A. H., Wright, A. A., 1957: Handbook of snakes of the United States and Canada, 2, Cornell University Press, New York.

Praca zbiorowa, 1961: The International Zoo Yearbook, II, The Zoological Society, London.

Ogród Zoologiczny
we Wrocławiu

 

 

 

2015/12/31 | Reptilia

Biologiczne działanie jadów węży

Skoczylas, R., 1970: Biologiczne działanie jadów węży. Kosmos A, t. 19, nr 1 (102), 59—74.

 

RAFAŁ SKOCZYLAS

BIOLOGICZNE DZIAŁANIE JADÓW WĘŻY

Toksyczne działanie jadów węży znane jest od tysięcy lat. Pierwsze dane na ten temat można znaleźć w egipskich papirusach z okresu około 1600 lat p.n.e. (Leake 1968).

Wielkie „społecznie ujemne” znaczenie węży jadowitych wyraża się ciągle jeszcze dużą liczbą przypadków śmiertelnych wśród pokąsanych ludzi (według raportów Światowej Organizacji Zdrowia 40000 osób ginie rocznie, a dane te nie są kompletne).

Działanie jadów zwierzęcych skupia zainteresowanie wielu ośrodków naukowych, angażując wysiłek setek badaczy i niemałe nakłady finansowe. Wyrazem tych zainteresowań jest wielka i rosnąca wciąż liczba publikacji poświęconych temu zagadnieniu, przynoszących nowe dane o składnikach jadów, metodach ich izolacji i właściwościach.

Konkretny wynik tych badań to znaczny spadek śmiertelności pokąsanych ofiar, np. w Indiach w 1869 r. ginęło średnio 9,4 osób na 100 000 mieszkańców, podczas gdy obecnie około 5,4 osoby (Reid 1968).

Nieczęsto natomiast pojawiają się próby syntezy owego wysiłku badawczego zmierzające do omówienia całości oddziaływań biologicznych jadów na organizm ofiary. Poniższe uwagi są próbą takiego ogólnego omówienia tylko najważniejszych oddziaływań jadów węży — próbą z natury rzeczy bardzo skróconą.

Pod mianem jadu rozumie się te wszystkie substancje pochodzenia organicznego, które wskutek swych właściwości fizykochemicznych, po wprowadzeniu do organizmu ofiary w ilości około 100 mg na 1 kg ciężaru ciała szkodzą mu lub wywołują śmierć. Jad węży jest wydzieliną ich niektórych wyspecjalizowanych gruczołów ślinowych, zwanych gruczołami jadowymi. Wydzielina ta jest mieszaniną substancji organicznych i nieorganicznych, zmienną co do składu i ilości. Wiele czynników może wpływać na właściwości i ilości jadów w gruczołach. Oto niektóre z nich:

1. Stan fizjologiczny węża. U kobry jad działa 10-krotnie silniej po linieniu, niż przed linieniem (Ackermanówna 1948, Sułtanov 1963). Wiąże się to być może z długim niepobieraniem pokarmu przez węża w okresie linienia, a więc nagromadzeniem większych niż normalnie ilości jadu w gruczołach.

2. Wiek węża. Wraz ze wzrostem osobników młodych zwiększają się i ilości pozyskiwanego od nich jadu. Jego toksyczność również wzrasta u niektórych gatunków osiągając swe maksimum w wieku 6 miesięcy u Naja naja, 8 u Agkistrodon contortrix i 9 u Crotalus horridus. Potem następuje jej spadek. Toksyczność jadu form młodocianych może być kilkakrotnie nawet wyższa niż form dorosłych (Minton 1967).

3. Płeć. Jak wskazuje Deoras (1963) u rodzajów Naja i Bungarus samce wydzielają więcej jadu niż samice.

5. Rozmieszczenie geograficzne. Jak podaje Tu et al. (1965), u rodzaju Agkistrodon osobniki pochodzące z Formozy mają jad o innych właściwościach toksycznych niż amerykańskie. Formy Vipera aspis z południowej Francji nie mają w jadzie enzymu oksydazy L-aminokwasowej, natomiast formy tego gatunku z innych terenów enzym ten wydzielają (Zeller 1948).

Ilości otrzymywanego jadu zależą w dużej mierze od wielkości węża i jego gruczołów, chociaż np. u rodzaju Causus, mającego ogromne gruczoły jadowe, sięgające daleko do tułowia, ilości te są niewielkie.

Średnie ilości jadu wyrażone w mg suchej masy otrzymane od kilku pospolitszych gatunków podaje poniższe zestawienie.

Hydrophiidae

Enchydrina scistosa 2,3 — 9,4
Hydrophis fasciatus 3,5

Elapidae

Bungarus multicinctus 4,0
Naja haje 40,0

Crotalidae

Agkistrodon piscivorus 98,0
Bothrops jararacussu 400,0
Crotalus atrox 175,0
Crotalus adamanteus 473,0

Viperidae

Bitis gabonica 500,0
Bitis cornuta 14,0
Vipera ruselli 200,0
Vipera berus 10,0
(wg Kaisera i Michla 1958, Barme 1963, Belluomini 1968).

W suchej masie jadu 90 — 92% stanowią białka (Ghosh i Sarkar 1956). Z uwagi na ich działanie można je podzielić na trzy grupy: a) białka o właściwościach toksycznych, b) białka o właściwościach enzymatycznych i c) białka o nieznanym działaniu biologicznym (Devi 1968). Większość białek jadu stanowią globuliny. Oprócz białek znaleziono w jadzie peptydy i wolne aminokwasy (Schipolini et al. 1965). Jad jest cieczą bezbarwną lub lekko żółtą, o pH obojętnym lub słabo kwaśnym (5,8 — 6,2 u Viperidae i 6,6 — 7,0 u Elapidae wg Grasseta et al. 1956)

Względna lepkość jadu waha się między 1,5 a 2,5, a jego ciężar właściwy wynosi około 1,030 — 1,080. Zarówno pod względem składników organicznych, jak i nieorganicznych jady gatunków blisko stojących mogą znacznie różnić się między sobą. Oto zawartość procentowa niektórych składników w suchej masie jadu u Vipera ruselli i Vipera aspis wg Grasseta et al. (l.c):

Przyjmując u tych gatunków całą ilość białek za 100% stwierdzono następujący udział procentowy ich poszczególnych rodzajów:

Albuminy 57,8 21,3
Globuliny 42,2 48.2
Peptydy — 30,5

Oprócz wymienionych składników, w jadzie często znajdowano bakterie, a niekiedy i pierwotniaki. Pochodziły one prawdopodobnie z dróg wyprowadzających jad na zewnątrz.

Świeży jad daje się przechowywać tylko przez kilka dni, lecz suszony nie traci swych właściwości toksycznych przez wiele lat (jad kobry był aktywny po 26 latach!). Gotowanie jadu przez krótki czas nie powoduje utraty jego toksyczności (Braganca i Quastel 1953). Wiadomo jednak, że niektóre składniki jadu są wrażliwe na podniesioną temperaturę i szybko ulegają inaktywacji. Działanie toksyczne jadów wielu gatunków obniża obecność jonów kobaltu, manganu, niklu i kadmu, natomiast jony wapnia, cynku i magnezu tego wpływu nie ujawniają (Wagner i Prescott 1966). .

Powyższy przegląd danych dotyczących jedynie wybranych cech jadów kilku gatunków węży świadczy o olbrzymiej różnorodności tych trujących wydzielin. Znajduje to wyraz w ich różnorodnym działaniu biologicznym. Oto dawki letalne jadów wybranych gatunków węży dla myszy o ciężarze 20 g wyrażone w mg:

Hydrophiidae

Lapemis hardvickii 4,0
Enchydrina schistosa 2,5

Elapidae

Naja naja 10,0
Naja haje 20,0
(wg Barme i Detrait 1959 i Barme l.c).

Klasyfikacja biologicznego działania jadów jest bardzo trudna i z góry skazana na wielkie niedokładności. Może być ona bowiem z jednej strony zbyt wąska, z drugiej zaś zbyt szeroka (Housay 1930). Zbyt wąska wtedy, gdy te same lub podobne objawy działania jadu zaliczamy do wspólnej kategorii, a w istocie są one skutkiem działania kilku różnych czynników, zbyt szeroka zaś gdyż jeden czynnik toksyczny może wywoływać bardzo różne symptomy zaliczane do kilku grup.

Autorowi tego opracowania wydaje się lepszy podział oparty nie na analizie składników chemicznych jadów, lecz na analizie reakcji fizjologicznych zachodzących w ciele ofiary i kierunku zmian wywołanych podaniem jadu. Podział taki przyjęto przy dalszym omawianiu materiału, wyróżniając następujące rodzaje działań: 1) neurotoksyczne, 2) hemolityczne, 3) na układ krzepnięcia krwi, 4) krwotoczne, 5) kardiotoksyczne. Z innego nieco punktu widzenia wyróżnić można jeszcze działania: 6) ogólne i 7) lokalne.

Działanie neurotoksyczne. Polega na spowodowaniu znacznych zakłóceń w pracy tkanki nerwowej zarówno ośrodkowego układu nerwowego, jak i jego części obwodowej (Boquet 1968). Związane jest ono z występowaniem wielu czynników w jadach różnych gatunków węży. Działanie to objawia się najczęściej silnymi bólami, porażeniem mięśni kończyn, trudnościami w otwieraniu oczu i ust oraz mówieniu, podwójnym widzeniem, ślinieniem się, a wreszcie porażeniem mięśni międzyżebrowych i przepony, co prowadzi niekiedy do bardzo szybkiej śmierci ofiary.

Działanie takie najsilniej jest wyrażone w jadach Elapidae i Hydrophiidae, podczas gdy jady Viperidae i Crotalidae wywierają je w nieco słabszym stopniu.

Początkowo działanie neurotoksyczne wiązano z występowaniem w jadzie Elapidae cholinesterazy. Enzymu tego określonego przez Zellera (l.c.) jako swoista ophiocholinesteraza, a przez Kaisera i Michla (l.c.) jako cholinesteraza E, nie znaleziono jednak w jadzie innych węży. Cechę tę Tu et al (1965) proponują wykorzystać jako ważną systematycznie. Rozkładanie przez ten enzym acetylocholiny wydzielanej w synapsach może zakłócać przenoszenie impulsów nerwowych. Dalsze badania wykazały jednak, że cieplna inaktywacja cholinesterazy w jadzie kobry nie zmniejsza w niczym jego neurotoksycznej aktywności. Wskazywało to, podobnie jak stwierdzenie występowania cholinesterazy tylko u Elapidae, na obecność w jadach węży innych czynników działających neurotoksycznie na organizm ofiary. Znaleziono je w jadach przedstawicieli wszystkich rodzin węży jadowitych.

W jadzie kobry Ghosh wykrył obecność neurotoksyny o działaniu 17-krotnie silniejszym po oczyszczeniu niż czystego jadu. Z uwagi na wywołane objawy nazwano ją „respiratory toxin” lub kobrotoksyną. Jest to białko zasadowe, o punkcie izoelektrycznym leżącym powyżej wartości 9,4, oporne na ogrzewanie, o ciężarze cząsteczkowym 6000 (Ghosh i Chaudhuri 1968). Złożone jest z dwóch składników, z których jeden ma ciężar cząsteczkowy 2500 — 4000. Nie jest wiadome, czy składniki te tworzą wspólny łańcuch białkowy, czy też występują osobno (Devi l.c). Neurotoksyna ta, w odróżnieniu od normalnego jadu, ani nie powoduje skurczu przepony, ani nie hamuje reakcji mięśni na bezpośrednie pobudzenie. Nie zmniejsza też wydzielania ACH przez zakończenia nerwowe. Sugeruje to, że miejscem jej działania mogą być płytki neuromotoryczne, podczas gdy inne składniki jadu działają na struktury presynaptyczne blokując w dużym stężeniu np. przewodzenie w nerwie (Parnas i Russell 1967). Blok nerwowo-mięśniowy wywołany działaniem tej toksyny jest odwracalny. Przypomina to działanie d-tubokuraryny. Zmniejsza ona także depolaryzację płytek końcowych przez ACH (Su et al. 1967). Podobnie działają tzw. bungarotoksyny znalezione w jadzie Bungarus multicinctus. Najbardziej przypomina kobrotoksynę L-bungarotoksyna działająca postsynaptycznie. Łączy się ona nieodwracalnie z receptorem ACH w płytce neuromotorycznej, podczas gdy bungarotoksyny β i γ działają presynaptycznie.

W jadzie niektórych Hydropiidae znaleziono także neurotoksyny. Są to „erabutoksyny a i b” z jadu Laticauda semifasciata i „laticotoksyna” z jadu Laticauda laticauda. Ich ciężar cząsteczkowy wynosi odpowiednio 7430, 7430 i 6250. Wszystkie one są zbudowane z 61 aminokwasów, a różnią się formą kryształów. Wydaje się, że głównie one stanowią o jadowitości obu gatunków. Działanie tych toksyn jest postsynaptyczne Tamiya et al. 1967). Inną neurotoksyną jest wyizolowana z jadu Vipera palestinae „viperotoksyna” o ciężarze cząsteczkowym 11600, zbudowana ze 108 cząsteczek aminokwasów. Tworzą one jeden łańcuch polipeptydowy z 3 wewnątrzcząsteczkowymi mostkami siarkowymi (Moroz et al. 1967). Jest ona szczególnie bogata w miedź, a działa silnie na układ nerwowy wegetatywny (Gitter i de Vries 1968).

W jadzie grzechotników, słabiej działającym neurotoksycznie, odkryto „crotoksynę” o ciężarze cząsteczkowym 30000, złożoną z 18 aminokwasów. Stanowi ona do 60% suchej masy jadu (Kelleway 1939) i składa się z dwóch frakcji o ciężarze cząsteczkowym 12000 i 18000 (Fraenkel i Singer 1956). Krotoksyna ma działanie nie tylko neurotoksyczne, ale i hemotoksyczne, gdyż w jej składzie wykryto fosfolipazę. Zagadnienie to będzie omówione dalej. Frakcję wolną od fosfolipazy nazwano „crotactyną” (Kaiser i Michl l.c). Działa ona prawdopodobnie na mięśnie gładkie. Innym składnikiem jadu grzechotnika zakłócającym pracę mięśni, a być może i tkanki nerwowej, jest „crotamina”. Wywołuje ona ogólne porażenie. Wpływ jadów na ośrodkowy układ nerwowy przejawia się miedzy innymi w szybko następujących po iniekcji zaburzeniach aktywności korowej rejestrowanych na EEG i zupełnym zahamowaniu wkrótce później tej aktywności. Zmiany takie odnotowano pod wpływem jadu kobry (Naja naja), Bitis lachesis oraz grzechotników Crotalus adamanteus i C. atrox (Vick et al. 1967). Z drugiej strony Su et al. (l.c.) przytaczają dane Lee (1963) o stosunkowo wolnym przenikaniu znakowanego promieniotwórczo jadu kobry do ośrodkowego układu nerwowego królika.

Mimo jeszcze wielu niejasności zarówno co do miejsca działania neurotoksyn, jak i co do ich składu, należy uznać, że są one najbardziej niebezpiecznymi składnikami jadów, decydującymi o szybkiej śmierci ukąszonej ofiary.

Działanie hemolityczne. Prowadzi ono do uszkodzenia błon erytrocytów i wydostania się z nich hemoglobiny do osocza. Działanie to charakteryzuje w różnym stopniu jady wszystkich węży, chociaż jego przyczyny mogą być różne. Mówi się więc o dwóch rodzajach działań hemolitycznych: bezpośrednim i pośrednim (Rosenfeld et al. 1968).

Działanie hemolityczne bezpośrednie wiąże się z obecnością w jadzie czynnika DLF (direct hemolytic factor). Jest to zasadowy polipeptyd o ciężarze cząsteczkowym około 2000. Występuje w jadzie Elapidae, brak go natomiast, jak się wydaje, u Viperidae i Crotalidae (Slotta et al. 1967, Gitter i de Vries l.c). Czynnik ten działa na przemyte krwinki, wolne od fosfolipidów osocza krwi. Szczególnie duże jego ilości zawiera jad pszczół. Aktywność jego w jadzie kobry Naja naja jest stokrotnie słabsza niż w jadzie pszczoły. Działanie czynnika DLF przyśpiesza obecność enzymu fosfolipazy w jadzie. Jest to tzw. „indirect hemolytic factor”. Znaleziono go w jadzie wszystkich węży, a nawet w ślinie uchodzącego za gatunek niejadowity węża zaskrońca Natrix natrix (Kaiser i Michl. l.c).

Fosfolipaza odszczepia cząsteczkę kwasu tłuszczowego od cząsteczki lecytyny, powodując jej przejście w silnie hemolityczną lizolecytynę. Uwolniona lizolecytyna powleka jednocząsteczkową warstwą powierzchnię erytrocytów i niszczy ich strukturę. Tak więc w działaniu hemolitycznym fosfolipazy można wyróżnić dwa etapy: I — działanie na lecytynę krwi i przeprowadzenie jej w lizolecytynę i II — działanie lizolecytyny na krwinki (Devi l.c.). Z uwagi na miejsce działania fosfolipazy przy pierwszym atomie węgla w cząsteczce lecytyny określa się tę formę jako fosfolipazę A, o ciężarze cząsteczkowym około 32000. Enzym ten nie jest jednak identyczny w jadach różnych gatunków węży. Ostatnio badaczom japońskim udało się wykryć dwa rodzaje fosfolipazy, opisane jako formy A-I (zasadowa) i A-II (obojętna) — Ghosh i Chaudhuri (l.c.) i Sarkar i Devi (1968). Oprócz fosfolipazy A, w jadzie niektórych gatunków australijskich znaleziono i formę В działającą przy kolejnym drugim atomie węgla (Doery i Pearson 1964). Aktywność fosfolipazy A zachodzi tylko w obecności fosfolipidów osocza krwi, stąd różna intensywność jej hemolitycznego działania. Na przykład jad Vipera palestinae, mimo znacznych ilości tego enzymu, wywołuje tylko zmiany kształtu czerwonych krwinek ssaków, czyniąc je kulistymi. Wskazuje to na zatrzymanie procesu hemolizy pośredniej na pewnym etapie, być może związane ze zbyt małymi ilościami fosfolipidów w osoczu (Gitter i de Vries l.c.).

Wrażliwość krwinek na działanie hemolityczne zależy też od stosunku letycyny do cholesterolu w błonie erytrocytu. Na przykład jad kobry nie hemolizuje krwinek wołu, owcy, kozy, gdyż brak w nich lecytyny, a działa silnie na krwinki psa, kota, królika, człowieka, kaczki i kury — bogatych w ten związek. Przyjmując wrażliwość krwinek Rhesus na hemolityczne działanie jadu Bothrops jararaca za 100, wrażliwość krwinek owcy i myszy wynosi tylko 65, podczas gdy na jad Bothrops cotiara krwinki szczura maja, wrażliwość 80, Rhesus — 5, a owcy — 0 (Rosenfeld et al. l.c).

U grzechotnika fosfolipaza A występuje w powiązaniu z neurotoksyną jako tzw. „crotoksyna”.

Wielu autorów podkreśla trudne do interpretacji, a niekiedy nawet sprzeczne wyniki dotyczące działania hemolitycznego jadów, со wskazuje na potrzebę dalszych badań w tym zakresie. Trzeba tu dodać, iż działanie fosfolipazy nie ogranicza się tylko do krwinek czerwonych, ale podlegają mu i inne składniki morfotyczne krwi, a mianowicie leukocyty i płytki krwi. Powstająca zaś lizolecytyna działa na komórki różnych narządów, со zostanie omówione dalej.

Działanie na układ krzepnięcia krwi. Działanie to może być dwojakiego rodzaju. Jady jednych grup aktywują układ krzepnięcia (Viperidae i Crotalidae) powodując powstawanie skrzepów, innych (Elapidae) — hamują krzepnięcie krwi. Wiąże się to z obecnością w jadach wielu enzymów o działaniu proteolitycznym, przy czym sądzi się, że jady o umiarkowanej aktywności proteolitycznej silnie ścinają krew, podczas gdy te o aktywności wyższej mogą hamować krzepnięcie. W pierwszym przypadku może dojść do śmierci ofiary na skutek zatkania naczyń krwionośnych przez powstające skrzepy i zahamowania krążenia w niektórych okolicach, w drugim — do silnych krwotoków. Klasyfikacja ta nie jest jednak taka prosta. Komplikuje ją fakt występowania zjawisk paradoksalnych, polegających na wykazywaniu przez niektóre jady obydwu tych działań. Duże znaczenie może tu mieć dawka jadu oraz sposób badania jej wpływu (wyniki eksperymentów przeprowadzonych in vitro często nie potwierdzają danych otrzymanych in vivo). Dlatego tez przy interpretacji wyników wskazana jest wielka ostrożność.

Koagulujące działanie jadów może być dwóch typów. Pierwszy z nich polega na pobudzaniu przejścia fibrynogenu w fibrynę. Jest to więc działanie trombinopodobne. Cechuje ono jady węży z rodzaju Bothrops, Crotalus, a także żmiję Vipera berus (Devi l.c, Rosenfeld et al. l.c). Podobieństwo działania ich jadów do trombiny jest jednak niezupełne, gdyż enzym ten odszczepia od cząsteczki fibrynogenu dwa fibrynopeptydy określane jako A i B, podczas gdy zawarta w jadzie „reptilaza” — tylko pierwszy z nich (Gitter et al. l.c).

Powyższe działanie jadu z powodzeniem wykorzystano w lecznictwie ludzi cierpiących na brak we krwi czynników V, VII i protrombiny. Podawanie niektórych izolowanych frakcji jadu Bothrops jararaca było skuteczne w około 98% przypadków (Klobusitzky 1962).

Drugi typ działania koagulującego jest związany z wpływami jadu na wcześniejsze ogniwa układu krzepnięcia i polega na ułatwianiu przejścia protrombiny w trombinę. Przypomina więc ono tromboplastynę. Działanie takie charakteryzuje jad Notechis scutatus, Echis colorata, a szczególnie Vipera ruselli. Dokładniejsza analiza wykazała, że jad tej ostatniej uczestniczy w aktywacji czynnika X (Ghosh i Chaudhuri l.c), działając jak czynnik VII, VIII i IX łącznie (Boquet l.c). Okazało się jednak, że jad Vipera ruselli ma także przeciwne działanie, polegające na hamowaniu krzepnięcia krwi na drodze zaburzeń w układzie trombina-fibrynogen. Wpływ ten występuje jednak tylko przy większych dawkach jadu. Być może, iż w jadzie tym występują obok siebie dwa różne składniki albo że jad po dostaniu się do ciała ofiary ulega rozfrakcjonowaniu (Gitter i de Vries l.c). Interesujące tłumaczenie podobnego zjawiska z jadem Bothrops jararaca przytacza Rosenfeld et al. (l.c). Przy małych dawkach tego jadu działa on pobudzająco na krzepnięcie i powstają skrzepy, przy umiarkowanych — skrzepy te ulegają szybkiemu rozkładowi pod wpływem jadu, a przy dużych dawkach fibrynogen ulega lizie przed swą konwersją w fibrynę. Wynikiem tego jest brak krzepnięcia krwi.

Nieco podobnie działa jad Akgistrodon rhodostoma. Rozkłada on fibrynogen, ale w odmienny sposób niż trombina. Reakcji tej bowiem nie hamuje heparyna, a powstające skrzepy są nietrwałe i łatwo ulegają dezintegracji. Wynikiem tego jest fibrynogenopenia i u ludzi krew traci zdolność krzepnięcia, średnio na przeciąg 6 — 7 dni. Tak długotrwałe pozbawienie zdolności krzepnięcia jest wynikiem albo zahamowania syntezy fibrynogenu w wątrobie, albo bardzo długotrwałego działania jadu we krwi. Sugestia pierwsza wydaje się jednak niesłuszna, gdyż wszechstronne badania wątroby chorych wykazały pełną jej sprawność, zdolność natomiast krzepnięcia przywrócona natychmiast po podaniu surowicy odpornościowej przemawia za drugą hipotezą (Reid 1967).

Zupełnie odmiennie — antykoagulująco działa jad kobry. Nie jest to działanie fibrynolityczne, gdyż dodanie trombiny do próbek krwi z jadem powoduje powstanie normalnego skrzepu. Świadczy to natomiast o wpływie jadu na wcześniejsze etapy procesu krzepnięcia. Polega on prawdopodobnie na zahamowaniu przejścia protrombiny w trombinę lub reakcji z samą protrombiną (Rosenfeld et al. l.c). Reakcja ta zachodzi, być może, przy udziale jakiegoś kofaktora z surowicy (Devi et al. 1956) lub jest związana z obecnością w jadzie inhibitora tromboplastyny. Możliwa jest też destrukcja tromboplastyny przez jad (Devi l.c).

Działanie krwotoczne. Z zaburzeniami w układzie krzepnięcia krwi ma związek działanie jadów na stan naczyń krwionośnych. Może ono polegać albo na wzroście przepuszczalności ścian naczyń włosowatych, albo na rozległych uszkodzeniach śródbłonka.

W przypadku pierwszym obserwujemy powstanie obrzęków. Czynnikami powodującymi zmiany w przepuszczalności naczyń są uwalniane pod wpływem jadu histamina i hydroksytryptamina, jak wykazali to Fearn et al. (1964). Nie bez znaczenia jest tu też rozkład przez jad substancji cementujących komórki śródbłonka i przechodzenie tą drogą np. erytrocytów do przestrzeni okołonaczyniowych, co przypomina diapedezę (Gitter i de Vries l.c. wg Fultona 1956).

Polega ono na wywoływaniu zmian w stanie fizjologicznym mięśnia sercowego, które prowadzą do zwolnienia lub zahamowania jego akcji. Działanie takie wywierają jady wielu gatunków, należących do różnych grup systematycznych. Ustalenie przyczyn takiej reakcji serca ofiary jest jednak trudne. Duża liczba jadów wykazuje wpływ na serce podobny do działania nerwów przywspółczulnych. Obustronna vagotomia badanych psów znosiła hamujący wpływ jadu na ich serce (Vick et al. l.c). Wskazuje to na możliwość tylko pośredniego działania niektórych jadów na serce przez wywoływanie zakłóceń w akcji unerwiającego je aparatu wegetatywnego. Byłoby to więc jeszcze jedno działanie neurotoksyczne omówione wyżej.

Istnieją też takie składniki jadów, które działają na mięsień sercowy bezpośrednio. Jednym z nich jest „kardiotoksyna” wyizolowana z jadu kobry. Jest to ciepłochwiejne białko, o punkcie izoelektrycznym 8,7 inaktywowane przez ultrafiolet. Działanie jej polega na bezpośrednim wpływie na plazmę włókien mięsnych serca. Nie wywiera ona natomiast wpływu ani na błonę tych włókien, ani na tkankę nerwową serca (Ghosh i Chaudhuri l.c, Devi l.c). Mechanizm działania tej toksyny nie został jeszcze dokładniej poznany.

Silny wpływ na serce wywierają też jady afrykańskich węży z rodzaju Dendroaspis (Mamby). Przeprowadzone próby na sercu mięczaka Marcenaria marcenaria wykazały, że jad Dendroaspis polylepis działa wyraźnie hamująco w stężeniu 10-6.  Podziałanie na serce Mytylonem (benzoquinonium) przed podaniem jadu całkowicie znosiło ten jego hamujący wpływ, co pozwoliło stwierdzić, że owym hamującym czynnikiem na akcję serca jest acetylocholina. Jej zawartość w jednym gramie suchego jadu wynosiła 7 — 30 mg (Welsh, 1967). Z drugiej strony w jadzie mamb występują jedynie znikome ilości cholinesterazy. W jadzie kilku innych gatunków (Bungarus bungarus, Naja naja, Vipera ruselli, Bitis gabonica, Crotalus horridus) ACH nie znaleziono wcale lub tylko niewielkie jej ilości.

Zwolnienie akcji serca może też mieć związek z występowaniem w jadzie wspomnianej już fosfolipazy A powodującej uwalnianie się histaminy z tkanek pod wpływem lizolecytyny. Również adenozynotrójfosfataza rozkładająca ATP może zakłócać akcję serca, podobnie jak uwalniające się pewne związki adenilowe.

Trzeba dodać, że jady niektórych węży wywierają i pobudzający wpływ na serce. Na przykład jad węża morskiego Laticauda laticauda w stężeniu 0,005 — 0,01% przyśpiesza nieznacznie rytm izolowanego serca żaby. Wpływu tego jednak nie zanotowano na sercu królika (Tu 1967).

Działanie ogólne. Zaburzeniom pracy serca towarzyszą też zmiany stanu naczyń krwionośnych. Oba te zespoły zjawisk prowadzą do wystąpienia reakcji ogólnie zwanej szokiem. Jego objawy to znaczny spadek ciśnienia tętniczego krwi na skutek rozszerzenia się naczyń obwodowych i zalegania dużych mas krwi w naczyniach płuc, wątroby i śledziony (Vick et al. l.c). Zmiany te mogą się stać przyczyną śmierci ofiary. Duży udział w rozszerzaniu naczyń ma uwalniana histamina. Jednym z objawów szoku jest naruszenie równowagi homeostatycznej organizmu, polegające na uwalnianiu do krwi glukozy z glikogenu magazynowanego w wątrobie. Działanie jadów węży nie jest tu jednak jednoznaczne. Jad węża morskiego Laticauda semifasciata daje taką reakcję u królika (Tu 1961). Potwierdza to też Boquet (l.c.) mówiąc o niektórych Elapidae i Viperidae. Przeciwnie natomiast działa jad Walterinesia aegyptii. Pod jego wpływem ilość glukozy we krwi szczurów maleje. Następuje to prawdopodobnie na skutek uwalniania insuliny albo hamowania wyrzutu diabetogenicznego czynnika z przedniego płata przysadki mózgowej. Do działań ogólnych zaliczyć też należy uwalnianie z krwi czynnego polipeptydu bradykininy mającego swój udział w obniżaniu ciśnienia krwi po ukąszeniu. Dalsze jego działanie omówiono niżej. Białka różnego rodzaju zawarte w jadach mają też charakter antygenów, a ich obecność we krwi powoduje powstawanie swoistych przeciwciał. Utrzymuje się przekonanie, że neurotoksyny mają znacznie mniejsze właściwości antygenowe niż inne składniki jadu (Moroz et al. l.c), co wiąże się z ich stosunkowo małym ciężarem cząsteczkowym.

Jady form młodocianych grzechotników mają mniejsze właściwości antygenowe niż form dorosłych, przy czym notowane zmiany w immunogramach nie są skorelowane ze zmianami w toksyczności jadu związanymi z wiekiem (Minton l.c).

Zjawisko tworzenia się przeciwciał w krwi pokąsanych zwierząt wykorzystano w lecznictwie. Produkowane są surowice dwóch rodzajów: jednoważne przeciwko jadowi określonego gatunku węża i wieloważne działające przeciwko jadom kilku gatunków. Te ostatnie są zresztą znacznie słabsze.

Działanie lokalne. Przez działania lokalne rozumiemy takie działania jadu, których skutki są widoczne w miejscu ukąszenia lub jego bezpośrednim sąsiedztwie, wkrótce po ukąszeniu. Działaniom tym towarzyszą takie objawy, jak silny ból, obrzęk a niekiedy mniej lub bardziej rozległa martwica tkanek. Obumieranie komórek w okolicy ukąszenia wiąże się z jednoczesną akcją wielu czynników. Dużą rolę odgrywają tu enzymy proteolityczne. Na przykład proteaza zawarta w jadzie Trimersurus flavoviridis działa silnie myolitycznie na mięśnie świnki morskiej. Działanie takie ma też jad węży morskich Hydrophiidae. Rozpadowi włókien mięsnych towarzyszy tu uwalnianie się mioglobiny, która już po 3 — 5 godzinach pojawia się w moczu ukąszonego zwierzęcia (myoglobinuria) (Barme 1968).

Wyłączenie jednak aktywności enzymów proteolitycznych przez ich cieplną inaktywację nie przerywa działania nekrotycznego jadu, które jest kontynuowane przez wymienianą już lizolecytynę, uwalnianą przez fosfolipazę. Ten wszechstronnie działający enzym zakłóca też pracę mitochondriów (Sarkar i Devi l.c).

Zmiany nekrotyczne tkanek są więc związane nie tylko z lizą błon komórkowych, ale także z zaburzeniami w metabolizmie komórek. Działa tu między innymi oksydaza L-aminokwasowa. O jej wielkiej aktywności u węży świadczy tzw. liczba obrotów wynosząca 3100, podczas gdy liczba ta dla enzymu innych zwierząt wynosi zaledwie 6 (Sarkar i Devi l.c). Oksydaza ta aktywuje inne enzymy zawarte w jadzie jak i wewnątrzkomórkowe katepsyny. Szczególnie duże jej ilości zawierają jady Solenoglypha (Crotalidae i Viperidae), u których może stanowić 1 — 3% suchej masy jadu. Jej aktywność wyrażana w liczbach umownych przedstawia się według Zellera (l.c.) następująco:

Bungarus fasciatus 230  Borthrops jararaca 750
Naja haje 250                Vipera aspis 610
Elaps corallinus 10

O udziale tego enzymu w powstawaniu martwicy świadczą dalsze obserwacje tego autora nad jadem różnych form Vipera aspis. Osobniki z południowej Francji wydzielają jad biały, pozbawiony oksydazy L-aminokwasowej, nie wywołujący martwicy, gdy jad innych form tego gatunku, bogaty w enzym, wywiera silnie działanie nekrotyczne.

Wiele enzymów zawartych w jadach hamuje pobieranie tlenu przez komórki, blokuje system przenoszenia elektronów i glikolizę, rozkłada ATP, a wszystkie te zakłócenia mogą prowadzić do martwicy tkanek.

Ciekawe oddziaływanie jadu na niektóre komórki tkanki łącznej wykryli ostatnio Higginbotham i Clark (1967). Jad Vipera ruselli i mocassyna wodnego dostając się do przestrzeni podskórnych wywołuje daleko idące zmiany w komórkach tucznych, które w bardzo szybki, eksplozyjny sposób wyrzucają duże ilości ziarnistości zawierających heparynę. Łączy się ona z toksycznymi składnikami białkowymi jadu w kompleks kwaso-zasadowy. Kompleks ten, jak wykazano przy pomocy znakowania fluoresceiną jest wchłaniany następnie przez inne komórki tkanki łącznej, a także przez limfocyty. Można więc przyjąć, że heparyna ma w tym przypadku działanie obronne, znacznie zmniejszające wpływ jadu na otaczające tkanki.

Wobec powszechności występowania komórek tucznych u bezkręgowców, jak i u kręgowców ich funkcje ochronne należy traktować według wymienionych autorów jako „prymitywny typ mechanizmu obronnego, filogenetycznie wyprzedzający rozwój wszystkich innych bardziej wyspecjalizowanych”. Działaniom lokalnym sprzyja też akcja bradykininy. Ten peptyd, zbudowany z 9 zaledwie aminokwasów, uwalnia się pod wpływem jadu z zawartego w osoczu krwi nieczynnego prekursora — bradykininogenu. Bradykinina działa silnie na naczynia włosowate, zwiększając ich przepuszczalność. Ułatwia to przedostawanie się do krwi toksycznych składników jadu, a dalej ich dyfuzję do tkanek w odległych okolicach, np. w sercu albo w układzie nerwowym.

Poza tym bradykinina wywołuje skurcze mięśni gładkich w jelicie i macicy (Diniz 1968). Rozprzestrzenianiu się jadu w miejscu ukąszenia sprzyjają przede wszystkim tzw. „spreading factors” (czynniki rozprzestrzeniania). Same one nie są, podobnie jak bradykinina, toksyczne. Jednym z nich jest enzym hyaluronidaza — mukopolisacharyd depolimeryzujący kwas hyaluronowy, który dzięki swej lepkości stanowi substancję cementującą elementy tkanki łącznej. Mechanizm działania tego enzymu jest bardzo ciekawy. Obecna we krwi wielu zwierząt tzw. „antyinwazyna I” jest jego inhibitorem i być może unieczynniałaby ona hyaluronidazę skutecznie, gdyby nie obecność w jadzie „proinwazyny I”.

Ciało to inaktywuje surowiczą antyinwazynę I, sprzyjając działaniu hyaluronidazy. Mechanizmy obronne organizmu nie wyczerpują się na tym. Krew zawiera jeszcze „antyinwazynę II” niszczącą proinwazynę I, co stwierdzono bez wątpliwości. Natomiast dyskutowane jest istnienie dalszych ciał z tej serii, to jest „proinwazyny II” i „antyinwazyny III”.

Podobne działanie wywiera także chondroitynaza, rozkładająca siarczan chondroityny, który jest jednym z ważnych składników tkanki łącznej. Przypuszcza się, że istnieją jeszcze dalsze spreading factors. Wszystkie one jednak działają podobnie, sprzyjając rozprzestrzenianiu się jadów w tkankach, i umożliwiają kontakt zawartych w nich enzymów z większą powierzchnią komórek. Niesłychane bogactwo różnych rodzajów oddziaływań jadów węży na organizm ofiary nie jest możliwe do omówienia w tym ogólnym przeglądzie. Trudność ta wynika także z tego, że badania jadów szybko postępują naprzód, czego wyrazem jest wzrastająca liczba publikacji i szybko zmieniające się dane o szczegółach. Dlatego wymieniono tu tylko najważniejsze z tych działań.

Charakteryzując cztery główne grupy węży jadowitych od strony sposobu działania ich jadów, można powiedzieć co następuje: grupę Proteroglypha, a więc Elapidae i Hydrophiidae charakteryzuje silne działanie neurotoksyczne ich jadu dzięki zawartym w nim neurotoksynom oraz działanie hemolityczne. Cytolityczne i krwotoczne działanie jest natomiast słabsze. Jady Solenoglypha (Crotalidae i Viperidae) działają silnie lokalnie, powodując martwice, hemolitycznie i krwotocznie. Słabiej zaznacza się tu działanie neurotoksyczne (Ghosh i Chaudhuri l.c). Ostateczny wynik skomplikowanych i rozlicznych działań jadu na organizm ofiary zależy od dużej liczby czynników. Starano się określić je dla ludzi. Pierwsza ich grupa związana jest z organizmem węża. Wymienić tu należy:

1. Ilość wydzielonego jadu. Tylko w połowie przypadków ilości te są wystarczające aby zagrozić życiu pokąsanego (dane dla 5 pospolitych gatunków azjatyckich: Agkistrodon rhodostoma, Bungarus coeruleus, Echis carinatus, Naja naja i Vipera ruselli — Reid (l.c.). Dla niektórych węży amerykańskich wskaźnik ten jest jeszcze mniejszy (Bothrops atrox 35%, B. jararaca — 18%), podczas gdy dla innych nieco większy (Bothrops jararacussu — 64%, Crotalus adamanteus — 61% — Belluomini (l.c).
2. Długość czasu, w jakim wąż gryzł, głębokość ukąszeń i ich ilość.
3. Stan gruczołu jadowego i stopień jego wypełnienia.
4. Stan zębów jadowych.
5. Stopień pobudzenia węża.
6. Obecność w gębie węża bakterii, które dodatkowo mogą stać się przyczyną zaburzeń.
7. Gatunek i wielkość węża.

Drugą grupę stanowią czynniki zależne od organizmu ofiary, będą to:

8. Wiek, stan zdrowia i kondycja.
9. Odporność organizmu lub jego uczulenie (anafilaksja).
10. Miejsce ukąszenia i ruch ofiary.
11. Brak lub rodzaj odzieży.
12. Stan psychiczny ofiary.
13. Rodzaj udzielonej pierwszej pomocy.
(wg Klaubera 1956 — nieco zmienione).

Pamiętać jednak trzeba, że czynniki te określone dla ofiar ludzkich są rożne dla zwierząt stanowiących naturalną zdobycz węży jadowitych.

Przede wszystkim organizmy te są znacznie mniejsze, a więc wskaźnik ukąszeń z wprowadzeniem do ciała ilości jadu niezbędnych do uśmiercenia będzie tu odpowiednio wyższy. Odrzucić też trzeba te wszystkie czynniki, które wynikają z ludzkiej cywilizacji. Pozostałe wydają się być wspólne dla wszystkich rodzajów ofiar.

W ocenie biologicznego znaczenia jadów węży trzeba uwzględnić ich udział z jednej strony w pozyskiwaniu pokarmu, a z drugiej — w rozkładzie jego struktury na elementy prostsze. Typ uzębienia i aparatu gębowego węży uniemożliwia większości z nich wstępną rozdrabniającą obróbkę mechaniczną pokarmu i wymaga pobierania go w całości. Aby to mogło nastąpić, ofiara musi być częściowo lub całkowicie unieruchomiona. Skrajnym tego przykładem jest zjadanie martwej zdobyczy. Uśmiercenie jej może nastąpić na drodze mechanicznej — przez uduszenie w splotach węża. Sposób ten, wymagający stoczenia walki z ofiarą, a со za tym idzie — dużych nakładów energetycznych, charakteryzuje tylko niewielką liczbę gatunków. Bardzo wąska specjalizacja prowadzić może do pobierania pokarmu absolutnie nieruchomego, jakim są jaja ptasie zjadane przez przedstawicieli grupy Dassypeltinae. Jednakże już nawet u tych form notuje się obecność w ślinie ciał białkowych toksycznie działających na ofiarę.

Są to więc prymitywne formy specjalizacji odmiennej, polegającej na działaniach chemicznych, mimo że w ślad za nimi nie idą tu jeszcze odpowiednie przystosowania anatomiczne. Te ostatnie polegają bowiem na daleko idących zmianach aparatu gębowego, a w szczególności zębów. Według Anthonyego (1955) ewolucja tych części szła w kierunku zmniejszania się ilości zębów przy jednoczesnym wzroście różnic w ich wymiarach (heterodoncja). Największe zęby są umieszczone z przodu szczęki (proterodoncja) lub na jej tyle (opisthodoncja). Jednocześnie zmieniała się struktura samych zębów, od form rowkowanych do kanałowych. Zmianom w zębach towarzyszyły zmiany w długości kości szczękowej, która ulegała skracaniu.

Już więc same badania anatomiczne wskazują na istnienie specjalizacji w zdobywaniu pokarmu, polegającej na wprowadzeniu do zadanych ran toksycznie działających składników i uśmiercaniu zdobyczy drogą oddziaływań fizjologicznych. Obserwacje te potwierdzają spostrzeżenia nad działaniem śliny pochodzącej z gruczołów ślinowych surowiczych — węży z grupy ColubridaeAglypha. Podanie tej śliny domięśniowo lub dootrzewnowo drobnym ssakom lub ptakom może wywołać objawy podobne do działania neurotoksycznego (drgawki, zwolnienie ruchów oddechowych, porażenie a w konsekwencji śmierć) (Phisalix 1914, Phisalix i Caius 1916, 1917 a, b).

Te pozornie niejadowite formy stanowią prawdopodobnie ogniwo przejściowe w ewolucji sposobów zdobywania pokarmu prowadzące do powstania „prawdziwych” węży jadowitych. Jest to zgodne z poglądami Johnsona (1956) о rozwoju Elapidae od Colubridae opartymi o dane anatomiczne.

Działanie jadu polegające na zabiciu zdobyczy i w ten sposób przygotowaniu pokarmu do jego pobrania jest związane, jak się wydaje, głównie z bardzo szybkim działaniem toksyn.

Drugą ważną grupą ciał białkowych jadów są, o czym wspomniano, enzymy. Enzymy te to hydrolazy. Wyjątek stanowi oksydaza L-aminokwasowa, będąca jedynym enzymem soków trawiennych zwierząt, który do hydrolaz nie należy (Zeller l.c., Sarkar i Devi l.c.). О pewnych enzymach już wspomniano, warto jednak do problemów tych powrócić.

Najliczniej są w jadach reprezentowane enzymy proteolityczne. Spotyka sieę je u wszystkich gatunków (Boquet l.c.). Uczestniczą one w szeregu działań na białka krwi, a także w reakcjach lokalnych polegających na cytolizie. Najbogatsze są w nie jady Crotalidae, nieco mniej mają ich Viperidae, a najmniej Elapidae (Tu et al. 1967, Saritar i Devi l.c.). Są one odmienne od trypsyny, chymotrypsyny i trombiny. Brak jest korelacji między poszczególnymi rodzajami węży, a występowaniem tych enzymów (Tu et al. 1965, 1967). Drugą liczną grupę enzymów stanowią mono-, di- i polifosfatazy oraz nukleotydazy i nukleazy. Także i one uczestniczą wskutek, np. zakłócenia glikolizy, w zmianach lokalnych, a także przez rozkład ATP i NAD — w powstawaniu szoku.

Działanie fosfolipazy, hyaluronidazy i cholinesterazy omówiono szczegółowo wyżej. Nie stwierdzono natomiast w jadach węży karboksy- i aminopeptydaz (Tu et al. 1965, Wagner i Prescot l.c.). Jak widać, w jadach zawarte są enzymy zdolne do rozkładu na związki prostsze tych wszystkich substancji o złożonej budowie, które stanowią główną masę ciała ofiary. Działanie takie jest więc szczególnym rodzajem trawienia zachodzącego początkowo poza organizmem drapieżcy a przebiegającego tylko w ciele ofiary. Znaczenie działania jadu jako soku trawiennego jest, niestety, najsłabiej poznane. Utrzymuje się pogląd, że trwa ono dalej w ciele połkniętej i martwej zdobyczy, już na terenie przewodu pokarmowego węża, i przyspiesza działanie enzymów zawartych w soku żołądkowym. Brak jest jednak przekonujących danych eksperymentalnych na potwierdzenie tej tezy, zwłaszcza że gatunki jadowite trawią pokarm bez zaburzeń, nawet wtedy, gdy ich gruczoły jadowe lub zęby są operacyjnie usunięte. Таk więc wydaje się, że główne zadanie jadów polega na zabiciu ofiary i ze w tym kierunku szla specjalizacja węży, a działanie trawienne, jakkolwiek prawdopodobnie pierwotniejsze ma tu mniejsze znaczenie.

LITERATURA

[1] Ackermanówna J. — Gruczoły jadowe i jady zwierzęce, Kosmos ser. В, 66: nr 1, 1948.

[2] Anthony J. — Esai sur l’evolution anatomique de l’appareil venimeux des ophidiens, Ann. Sci. Nat. Zool., ser. 11, 17, 7—53, 1955.

[3] Barnie M. — Venomous sea snakes of Vietnam and their venoms. In, Venomous and Poisonous Animals and Noxious Plants of the Pacyfic region, Keegan H. L. and Macfarlane W. V., editors Pergamon Press. Oxford, 1963.

[4] Barme M., Detrait J. — Etude de la composition des venins des Hydrophiides, Comp. Rendus des Seances de l’Acad. des Sci. 248: 312—315, 1959.

[5] Barme M. — Venomous sea snakes (Hydrophiidae). Venomous Animals and their Venoms, vol. 1. Acad. Press. N.York, London, 286—308, 1968.

[6] Belluomini H. E. — Extraction and quantities of venom obtained from some Brasilian snakes, ibid., 97—117, 1968.

[7] Boquet P. — Pharmacology and toxicology of snake venoms of Europa and the Mediterranean Region, ibid., 340—357, 1968.

[8] Braganca B. N., Quastel J. H. — Enzyme inhibitions by snake venoms, Bioch. J., 53: 88—102, 1953.

[9] Deoras P. J. — Studies on Bombay snake farm venom yield records and their probable significance. Venomous and Poisonous Animals and Noxious Plants of the Pacyfic region, Keegan H. L. and Macfarlane W. V., editors Pergamon Press. Oxford, 1963.

[10] Devi A., Mitra S. N., Sarkar N. K. — Anticoagulating action of cobra venom. Venoms, Buckley E. E., Porges N., editors, A.A.A.S. Washington, p. 217, 1956.

[11] Devi A. — The protein and nonprotein constituents of snake venoms. Venomous Animals and their Venoms, vol. 1., 119—165, Acad. Press. N. Y., London, 1968.

[12] Diniz C. R. — Bradykinin formation by snake venoms, ibid. 217—227, 1968.

[13] Doery H. M., Pearson J. E. — Phospholipase B in snake venoms and bee venom, Bioch. J. 92: 599—602, 1964.

[14] Duguy R. — Recherches sur le venin de Vipera ursinii, Ann. l’lnst. Pasteur. 81: 361—363, 1951.

[15] Fearn H. J., Smih C, West G. B. — Capillary permeability responses to snake venoms, J. Pharmacy and Pharmacol. 16: 79—84, 1964.

[16] Fraenkel-Conrat H., Singer B. — Fractionation and composition of crotoxin, Arch. Bioch. 60: 64—73, 1956.

[17] Ghosh B. N., Sarkar N. K. — Active principles of snake venoms. Venoms, Buckley E.E., Porges N. editors, A.A.A.S. Washing, p. 189. 1956.

[18] Ghosh B. N., Chaudhuri D. K. — Chemistry and biochemistry of the venoms of Asiatic snakes. Venomous Animals and their Venoms, vol. 1., 577—610. Acad. Press. N. Y., London, 1968.

[19] Gitter S., de Vries A. — Symptomatology, pathology and treatment of bites by Near Eastern Europeans and North African snakes, ibid. 359—401, 1968.

[20] Grasset E., Brechbuhler T., Schwartz D. E., Pongratz E. — Comparative analysys and electrophoretic fractionations of snake venoms with special reference to Vipera ruselli and Vipera aspis venoms. Venoms, Buckely E. E., Porges N., edit. A.A.A.S. Washington, p. 153, 1956.

[21] Higginbotham R. D., Clark J. M. — Significance of the local tissue responses to venoms in normal and in sensitized mice. In Animal Toxins. Russel F. E., Saunders P. R., Pergamon Press. Oxford, London. Eddinburgh. N. Y., 1967. .

[22] Housay B. A. — Classyfication des actions des venins de serpents sur l’organisme animal, C. R. des Seances Soc. Biol. 105 nr. 3: 308—310, 1930.

[23] Johnson R. G. — The orygin and evolution of the venomous snakes. Evolution 10: 56—65, 1956.

[24] Kaiser E., Michl H. — Die Biochemie der trierischen Gifte, Franz. Deuticke Wienn, 1958,

[25] Kellaway C. H. — Animal poisons. Ann. Rev of Biochem. 8: 541—556, 1939.

[26] Klauber L. M. — Some factors affecting the gravity of rattlesnake bite. Venoms, Buckley E. E., Porges N., editors, A.A.A.S. Washington, 1956.

[27] Klobusizky D. — J. Amer. Med. 179: 984, 1962.

[28] Kochva E., Gans C. — The structure of the venom gland and secretion of venom in viperid snakes. Animal Toxins, edited by Russel F. E. and Saunders P. R., Pergamon Press. Oxford 115—203, 1967.

[29] Leake Ch. D. — Development of knowledge about venoms. Venomous Animals and their Venoms, vol. 1. Acad. Press. N. York, London. 1—12, 1968.

[30] Minton S. A. — Observations on toxity and antigenic makeup of venoms from juvenile snakes. Animal Toxins, edited by Russel F. E. and Saunders P. R., Pergamon Press Oxford, London, 211—222, 1967.

[31] Moroz Ch., Grotto L., Goldblum N., de Vries A. — Enhancement of immunogenicity of snake venom neurotoxins, ibid. 299—302, 1967.

[32] Parnas I., Russel F. E. — Effects of venoms on nerve muscle and neuromuscular junction, ibid. 401 — 415, 1967.

[33] Phisalix M. — Proprietes venimeuses de la salive parotidienne d’une Couleuvre aglyphe Coronella austriaca Laurenti. C. R. des seances de l’Academie des Sci. 158: 1450—1452, 1914.

[34] Phisalix M., Caius R. P. F. — Proprietes venimeuses de la salive parotidienne chez des Colubrides aglyphes des generes Tropidonotus Kuhl, Zamenis et Helicops Wagler, Bull. Soc. Pathologie Exotique. 9: 369 — 376, 1916.

[35] Phisalix M., Caius R. P. F. — Proprietes venimeuses de la secretion parotidienne chez les Colubrides Aglyphes des especes Lycodon aulicus, Dendrophis pictus, Zamenis mucosus, ibid. 10: 474, 1917.

[36] Phisalix M., Caius R. P. F. — Sur les proprietes venimeuses dc la secretion parotidienne chez des especes de serpents appartenent aux Boides at aux Uropeltides, C. R. des seances de l’Academie des Sci. 165: 35—37, 1917.

[37] Porges N. — Snake venoms, their biochemistry and mode of action, Science. 117: 47—50, 1953.

[38] Reid H. A. — Symptomatology, pathology and treatment of land snake bite in India and Southeast Asia. Venomous Animals and their Venoms, vol. 1. Acad. Press. N. York, London. 611—642, 1968.

[39] Rosenfeld G., Nahas L., Kelen E. M. A. — Coagulant, proteolytic and hemolytic properties of some snake venoms, ibid. 229—273, 1968.

[40] Sarkar N. K., Devi A. — Enzymes in snake venoms, ibid. 167 — 216, 1968.

[41] Schipolini R., Ivanov Ch. P., Dymitro v G, Alexiev B. V. — Composition of the low molecular fraction of the Bulgarian viper venom, Bioch. et Biophysica Acta. 104: 292—295, 1965.

[42] Slotta K. H., Gonzales J. D., Roth S. C. — The direct and indirect hemolytic factors from animal venoms. Animal Toxins, edited by Russel F. E. and Saunders P. R., Pergamon Press Oxford, London. 369—377, 1967.

[43] Su C., Chang C., Lee C. Y. — Pharmacological properties of the neurotoxin of cobra venom, ibid. 259—268, 1967.

[44] Sultanov M. N. — Ukusy jadovitych zivotnych. G. I. M. L. Moskwa. 1963.

[45] Tamiya N., Ara i H., Sato S. — Studies on sea snake venoms: Crystalization of erabutoxins „a” and „b” from Laticauda semifasciata venom and of laticotoxin „a” from Laticauda laticauda venom. Animal Toxins, edited by Russel F. E. and Saunders P. R., Pergamon Press. Oxford, London, pp. 249—258, 1967.

[46] Tu A. T., James G. P., Chua A. — Some biochemical evidence in support of the classification of venomous snakes, Toxicon 3: 5. 1965.

[47] Tu A. T., Toom P. M., Murdock D. S. — Chemical differences in the venoms of genetically different snakes. Animal Toxins, edited by Russel F. E. and Saunders P. R., Pergamon Press. Oxford, London, pp. 351—362, 1967.

[48] Tu T. — Toxicological studies on the venom of sea snake, Laticauda semifasciata, Bioch. Pharmacol. 8: 75—76, 1961.

[49] Tu T. — Toxicological studies on the venom of the sea snake Laticauda laticauda affinis. Animal Toxins, edited by Russel, F. E. and Saunders P. R., Pergamon Press. Oxford, London. 245—248, 1967.

[50] Wagner F. W., Prescott J. M. — A comparative study of proteolytic activities in the venoms of some North American snakes, Comparative Bioch. Physiol. 17: 191—201, 1966.

[51] Welsh J. H. — Acetylocholine in snake venoms. Animal Toxins, edited by Russel F. E. and Saunders P. R., Pergamon Press. Oxford, London, pp. 363—368, 1967.

[52] Vick J. A., Diuchta H. P., Manthei J. H. — Pathophysiological studies of ten snake venoms, ibid. pp. 269—282, 1967.

[53] Zeller E. A. — Enzymes of snake venoms and their biological significance. Advances in enzymology, iriterscience Publ vol. 8 pp. 459—495, N. York, 1948.

Linki:

www.phmd.pl/fulltxt.php?ICID=911067

http://www.national-geographic.pl/przyroda/jad-ktory-leczy

https://www.researchgate.net/profile/Marek_Murias/publication/259953573_Quod_medicina_aliis_aliis_est_acre_venenum**–venoms_as_a_source_of_anticancer_agents/links/0a85e52f94c2725e6e000000.pdf