Suplement XLIII
ZESZYTY NAUKOWE UNIWERSYTETU ŁÓDZKIEGO
NAUKI MATEMATYCZNO-PRZYRODNICZE
Seria II, zeszyt 21. Łódź 1966, str. 13-26
Krystyna Urbanowicz
CZASZKI ACIPENSER GÜLDENSTÄDTI BRANDT I HUSO HUSO LINNÉ
WSTĘP
Głowy dwóch przedstawicieli jesiotrów Huso huso Linné i Acipenser güldenstädti Brandt pochodziły z ryb złowionych w delcie Dunaju w rejonie Tulcea we wrześniu 1961 roku i przysłane zostały do Zakładu Zoologii Systematycznej UŁ jako materiał porównawczy dla oznaczenia elementów kostnych jesiotra zachodniego Acipenser sturio L.
Wspomniane gatunki reprezentują, dwa odrębne rodzaje, różniące się sposobem odżywiania; uznano więc, że nawet wycinkowe — bo dotyczące tylko czaszki badania porównawcze — stanowić mogą interesujący przyczynek do zagadnienia ukształtowania głowy ryb w związku z ich odmiennym trybem życia.
Piśmiennictwo tyczące morfologii i genezy szkieletu Acipenseriformes jest bogate. Większość prac nawiązuje także do zagadnienia filogenezy tej grupy ryb i ich miejsca w systemie naturalnym. Przyjęto dziś za słuszne poglądy Stönsio [5], zgodnie z którymi jesiotrokształtne są uwstecznioną grupą Chondrostei. Podobieństwo w budowie szkieletu jesiotrokształtnych i Elasmobranchii było podstawą, na której Siewiercow [11, 12] oparł swą hipotezę o prymitywności jesiotrokształtnych i ich powiązaniu z rekinami (Notidanidae, Spinacidae). Siewiercow [11] utworzył z jesiotrokształtnych jednostkę taksonomiczną równowartościową i przeciwstawną pozostałym Actinopterygii. Przyjęty przez Siewiercowa bliski filogenetyczny związek między jesiotrokształtnymi i niższymi rekinami opiera się na morfologicznej zbieżności w budowie czaszki: chrząstka, processus palatobasalis i niektóre inne cechy.
W rzeczywistości szkielet współczesnych jesiotrokształtnych jest uwsteczniony w stosunku do szkieletu ich wymarłych przodków, ale równocześnie charakteryzuje go wysoki stopień specjalizacji [5]. Zgodnie z systematyką Berga [2, 3] obejmującą ryby kopalne i współczesne, jesiotrokształtne pochodzą od prymitywnych promieniopłetwych — Palaeonisciformes. Dwa rodzaje: Huso Brandt i Acipenser Linné należą do gromady Teleostomi, podgromady Actinopterygii, rzędu Acipenseriformes, rodziny Acipenseridae .
MATERIAŁ
Głowy obu gatunków ryb zakonserwowane w formalinie przesłano z Rumunii dzięki uprzejmości dr Wł. Ziemiankowskiego. Przypuszczalny wiek ryb obliczony na podstawie pierścieni przyrostów rocznych na kościach pasa barkowego i czaszki wynosił: Huso huso L. — 9—10 lat, Acipenser güldenstädti Brandt — 12—13 lat. Sposób zakonserwowania utrudniał wypreparowanie czaszek, a takie uniemożliwiał zabarwienie preparatów alizaryną. Późniejsze macerowanie głów w wodzie dało tylko połowiczny efekt, oddzielanie poszczególnych elementów czaszek nadal nastręczało wiele trudności. Obie ryby pochodziły prawdopodobnie z połowów przemysłowych i przy ich odgłowianiu prawie całkowicie usunięto aparat skrzelowy, dlatego budowa tej części trzewioczaszki nie została w pracy uwzględniona.
PORÓWNANIE MÓZGOCZASZEK
Mózgoczaszki obu ryb zostały wyosobnione przez oddzielenie wisceralnych części szkieletu i kości pokrywowych tworzących zewnętrzny pancerz na sklepieniu czaszek. Wypreparowane mózgoczaszki obu gatunków pokrojem swym przypominają mózgoczaszki rekinów, przy czym większy stopień podobieństwa cechuje bieługę — Huso huso L., niż jesiotra rosyjskiego — Acipenser güldenstädti Brandt (ryc. 3, 4). Wynika to z różnych proporcji poszczególnych okolic mózgoczaszek a przede wszystkim z wydłużenia części etmoidalno-rostralnej oraz skrócenia okolicy słuchowej i potylicznej bieługi. Okolica etmoidalno-rostralna mierzona od punktu szczytowego rostrum do wyrostka przedoczodołowego (processus praeorbitalis) stanowi u bieługi około 1/2, a u jesiotra rosyjskiego około 1/3 całkowitej długości mózgoczaszki. Rostrum jesiotra rosyjskiego zakończone jest charakterystycznym, symetrycznym wcięciem (ryc. 3). Okolice oczodołowe czaszek obu gatunków również mają inne wymiary względne: u bieługi oczodół jest znacznie rozleglejszy niż u jesiotra rosyjskiego (ryc. 1—4). Dla bieługi charakterystyczne jest lekkie zaklęśnięcie powierzchni grzbietowej przednozdrzowej części okolicy rostralnej (ryc. 2), podczas gdy u jesiotra rosyjskiego jest ona wypukła (ryc. 1). Różny jest stosunek wysokości mózgoczaszek do ich długości u obu gatunków: u bieługi w okolicy potylicznej wynosi on 1:2,1, u jesiotra rosyjskiego 1:1,3.
Tak zwana płaszczyzna przedoczodołowa (planum antorbitale) oddzielająca okolicę etmoidalno-rostralną od oczodołowej wyraźniej zaznacza się w czaszce jesiotra rosyjskiego; lepiej ukształtowany jest tu wyrostek przedoczodołowy (processus praeorbitalis = antorbitalis) w górze i wyrostek sitowy boczny (processus ectethmoidalis) w dole (ryc. 1).
Ryc. 1. Acipenser güldenstädti Brandt — mózgoczaszka z boku
a — jama węchowa, b — processus praeorbitalis (antorbitalis), c — oczodół, d — processus postorbitalis, e — sphenoticum,
f — processus occipitalis medialis, g — processus occipitalis lateralis (cranio– – spinalis), h — szczelina w parasphenoideum,
i — processus ectethmoidalis, k — vomer, l — processus palatobasalis medialis, m — processus palatobasalis lateralis,
n — processus ascendens parasphenoideum, o — vena jugularis, p — zagłębienie stawowe dla hyomandibulare,
r — parasphenoideum, s — rowki rostralne, I-X — otwory nerwów mózgowych
Ryc. 2. Huso huso L. — mózgoczaszka z boku
(objaśnienia jak na ryc. 1 )
Ryc. 3. Acipenser güldenstädti Brandt — mózgoczaszka od dołu
(objaśnienia jak na ryc. 1)
Ryc. 4. Huso huso L. — mózgoczaszka od dołu
(objaśnienia jak na rys. 1)
W mózgoczaszce jesiotra rosyjskiego silnie rozwinięty jest processus palatobasalis medialis (ryc. 1, 3): jest to wąski i jednocześnie wysoki chrzestny kil, z boków którego biegną głębokie rowy. U bieługi processus palatobasalis medialis jest nie wysokim, szerokim i wydłużonym wzniesieniem (ryc. 2, 4). W tej samej okolicy mózgoczaszki u obu gatunków znajdują się na wentralne i stronie parzyste wałeczkowate chrząstki — processus palatobasalis lateralis.
Te elementy lepiej ukształtowane są u bieługi niż u jesiotra rosyjskiego (ryc. 3, 4). Łączą one za pośrednictwem więzadeł mózgoczaszkę z aparatem szczękowym [11, 6]. U jesiotra rosyjskiego wyrostki te skierowane są na zewnątrz i do dołu (ryc. 1, 3), u bieługi położone są niemal równolegle do podstawy mózgoczaszki (ryc. 2, 3).
Podstawą mózgoczaszki jest pokrywowa kość przyklinowa (parasphenoideum) łącząca w postaci kostnej belki wszystkie okolice [4, 11, 12, 5, 3]. U obu gatunków jest ona dobrze wykształcona (ryc. 3, 4). Parasphenoideum jesiotra rosyjskiego jest najszersze w miejscu, od którego odchodzą jego wyrostki wstępujące (processus ascendens parasphenoideum), a u bieługi — w okolicy słuchowej i potylicznej. Wyrostki wstępujące kości przyklinowej skierowują się ku górze podpierając chrzęstne wyrostki zaoczodołowe (processus postorbitalis) i przykrywają chrzęstne sphenoticum (ryc. 1, 2). W tylnej części mózgoczaszki kość przyklinowa u obu gatunków rozdzielona jest głębokim wcięciem, przez które widać strunę grzbietową (ryc. 3, 4). W przedniej swej części kość przyklinowa pokryta jest warstewką chrząstki i przechodzi w wąski, pokryty listewkami wyrostek łączący się z również pokrytym chrząstką elementem kostnym leżącym na przedłużeniu długiej osi kości przyklinowej. Ta kość to lemiesz (vomer) [11, 5, 10]. Lemiesz jesiotra rosyjskiego jest wysunięty do przodu prawie do końca rostrum i ma charakterystyczny ząb; u bieługi lemiesz z nieznacznym guzkiem jest słabo rozwinięty (ryc. 1, 2). Za wyrostkiem wstępującym kości przyklinowej znajdują się powierzchnie stawowe dla połączenia hyomandibulare (ryc. 1, 2). U jesiotra rosyjskiego są one większe i lepiej ograniczone u bieługi płytsze, ale rozleglejsze. W tym samym zagłębieniu przytwierdzają się liczne mięśnie, między innymi: musculus opercularis, musculus retractor hyomandibularis [6]. U bieługi na bocznej powierzchni czaszki wyraźnie zaznacza się guzowata wypukłość między zagłębieniem stawowym dla hyomandibulare a otworem X nerwu (ryc. 2).
Część słuchowo-potyliczna w czaszkach obu ryb ograniczona jest od tyłu przez wyrostki potyliczne boczne (processus occipitalis lateralis = cranio-spinalis) [12]. U bieługi są one dłuższe i wyraźnie skierowane do tyłu.
Istotnym problemem w budowie szkieletu głowy ryb jesiotrowatych jest powstawanie skostnień zastępczych. Poczynając od Parkera, który jak o tym wspomina Siewiercow [12], opisał w swej monografii skostnienia w mózgoczaszce jesiotrowatych, ale zaliczył je do skostnień ektoszkieletalnych, inni autorzy, między innymi Bütschli [4], Rakow [10], Holmgren i Stönsio [5], Meinel [6] potwierdzają występowanie ośrodków kostnienia w okolicach: sitowej, oczodołowo-klinowej i słuchowo-potylicznej. Skostnienia takie najczęściej obserwuje się u osobników starszych [10, 6]. W występowaniu ich i ukształtowaniu zauważyć można znaczne indywidualne odchylenia nie tylko u osobników jednego gatunku, ale także u poszczególnych osobników z prawej i lewej strony czaszki [4, 10, 6].
Głowy badanych jesiotrów, jak już wspomniano, były zakonserwowane w formalinie i nie nadawały się do barwienia alizaryną, odpadła więc możliwość wykrycia w ten sposób ośrodków kostnienia. Badanie twardości chrząstki w tych okolicach czaszki, w których najczęściej pojawiają się skostnienia zastępcze, nie dały rezultatów; metalowe sondy przenikały bez oporu aż do jamy mózgowej.
Wydaje się, że owe drobne kości zastępcze nie były dotychczas badane metodami histologicznymi, a niewątpliwie badania takie mogłyby wnieść wiele nowych danych do poznania genezy kości zastępczych u jesiotrowatych. Z pracy Rakowa [10], który badał 5 gatunków jesiotrów (w tym Acipenser güldenstädti Brand) wynika, iż u żadnego z tych okazów nie występują wszystkie wymienione przez Holmgrena i Stönsio [5] rodzaje kości zastępczych, na przykład u Acipenser ruthenus L. tylko jeden ich rodzaj, u dwóch osobników Acipenser güldenstädti Brandt w wieku 18 i 25 lat — po dwa rodzaje skostnień.
PORÓWNANIE TRZEWIOCZASZEK
W łuku szczękowo-podniebiennym jesiotrów zachowuje się w dużym stopniu chrząstka podniebienno-kwadratowa. Kostne i chrzestne elementy prawej i lewej strony łuku podniebiennego łączą się i tworzą płytkę podniebienną zgrubiałą w tylno-bocznych częściach, to jest w miejscach stawowych połączeń z żuchwą i symplecticum.
Połączenie obu łuków szczękowo-podniebiennych uważa Meinel [6] za wynik daleko posuniętej specjalizacji i wtórne przystosowanie do zawieszenia części podniebiennej na neurocranium. Zawieszenie to następuje za pośrednictwem hyomandibulare w części tylnej, a w części przedniej przy pomocy wiązadeł, które przytwierdzają się do wyrostków podniebiennych bocznych (processus palatobasalis lateralis). Warto dodać, że ten sposób połączenia i samo wykształcenie wspomnianych wyrostków Siewiercow [11] przyjął za jedną z podstawowych cech wiążących filogenetycznie Elasmobranchii i Chondrostei.
Część środkowa płyty podniebiennej u bieługi i jesiotra rosyjskiego wypełniona jest przez chrząstkę (postpalatinum mediale) [6] i odchodzący od niej ku przodowi wyrostek (processus metapterygoideus). Wyrostek ten jest u bieługi szeroki i rozdziela kości skrzydłowe. Boczne i przednie krawędzie łuku szczękowo-podniebiennego utworzone są przez pokrywowe kości przedszczękowo-szczękowe (praemaxillo-maxillare) [5, 3]. Tylna część każdej z tych kości, zwana niesłusznie przez Meinela [6] częścią przedszczękową bowiem kości przedszczękowe zawsze wysunięte są przed szczękowe, ogranicza od zewnątrz otwór dla mięśnia przywodzącego żuchwy (foramen adductorum) [6]. Pozostałe kości pokrywowe wchodzące w skład łuku szczękowo-podniebiennego to: entopterygoideum, ectopterygoideum i quadrato–jugale [5], Quadrato-jugale oznaczone jest przez Bütschliego [3] jako quadratum (?). Tylną krawędź łuku szczękowo-podniebiennego u obu omawianych gatunków tworzy niewielkie, leżące na chrząstce guadrato-jugale (ryc. 5, 6). Otwór dla mięśnia przywodzącego żuchwy u bieługi jest ograniczony od przodu przez wyrostek kości przedszczękowo-szczękowej, nazwany przeze mnie wyrostkiem skrzydłowym (processus pterygoideus ossis praemaxillo-maxillaris), zaś u jesiotra rosyjskiego przez odrębną kość — ectopterygoideum (ryc. 5, 6). Z obserwacji moich wynika, że u bieługi nie ma odrębnej kości skrzydłowej zewnętrznej. W przejrzanym piśmiennictwie dotyczącym szkieletu ryb jesiotrowatych nie znalazłam opracowania szkieletu rodzaju Huso Brandt i nie mogłam porównać swoich obserwacji z danymi z piśmiennictwa. Meinel [6] miał wprawdzie w swoim materiale bieługę, ale pracę swą oparł głównie na szkielecie jesiotra rosyjskiego i siewrugi (Acipenser stellatus Pall.). Zarówno kość skrzydłowa zewnętrzna jesiotra rosyjskiego jak i wyrostek skrzydłowy kości przedszczękowo-szczękowej bieługi przykryte są na zewnątrz warstwą chrząstki.
Ryc. 5. Acipenser güldenstädti Brandt — trzewioczaszka z boku (bez łuków skrzelowych)
(objaśnienia jak na ryc. 6)
Kości skrzydłowe wewnętrzne od strony dorsalnej pokryte są chrząstką i u obu gatunków mają zbliżony kształt (ryc. 5, 6). Swą częścią podstawową kości skrzydłowe wewnętrzne sięgają do okolicy stawowej łuku szczękowo-podniebiennego, a w części dystalnej rozdzielają się na dwie gałęzie: gałąź zewnętrzna łączy się z kością przedszczękowo-szczękową, gałąź wewnętrzna — z chrzęstnym postpalatinum mediale (jesiotr rosyjski) i z processus metapterygoideus (bieługa).
Ryc. 6. Huso huso L. — trzewioczaszka z boku (bez łuków skrzelowych)
a — processus metapterygoideus, b — postpalatinum, c — entopterygoideum,
d — ectopterygoideum, e — quadrato-jugale, f — praemaxillo-maxillare,
g — foramen adductorum, h — dentale, i — pars articularis mandibulae,
k — symplecticum, l — interhyale, m — hyomandibulare
Ryc. 7. Os praemaxillo-maxillare. A — Acipenser güldenstädti Brandt, B — Huso huso L.
a — ectopterygiodeum, b — processus pterygoideus, c — pars praemaxillaris, d — pars maxillaris
Rycina 7 przedstawia różnice w ukształtowaniu kości przedszczękowo-szczekowej obu omawianych gatunków. U jesiotra rosyjskiego jej część dystalna rozszerza się łyżeczkowato, przy czym powierzchnia wypukła zwrócona jest na zewnątrz. Górna krawędź tej części nakłada się na kość skrzydłową zewnętrzną. Kość przedszczękowo-szczękowa bieługi jest wydłużona: jej część dystalna zwęża się i tworzy ostrą krawędź. Znajdujący się w połowie długości kości wyrostek skrzydłowy skierowany jest ku górze i do tyłu. Położeniem i kształtem odpowiada on kości skrzydłowej zewnętrznej jesiotra rosyjskiego.
Żuchwa jesiotrowatych zbudowana jest z chrząstki Meckela i dwóch elementów kostnych: skórnego pochodzenia dentale i praearticulare, którego nie wymienia Bütschli [4]. Suworow [14] obie kości określa jako śluzowate. Kształt żuchwy, zwłaszcza jej dystalnej części utworzonej od zewnątrz przez pokrywową kość zębową, u każdego z obu gatunków jest zbliżony do odpowiadającej sobie kości przedszczękowo-szczękowej. Żuchwa jesiotra rosyjskiego jest krótka, jej część dystalna rozszerza się łyżeczkowato (ryc. 5), podobnie jak dystalna część kości przedszczękowo-szczękowej. Wydłużona żuchwa bieługi zwęża się w przodzie i wygina ku płaszczyźnie strzałkowej (ryc. 6). Takie wydłużenie żuchwy jest charakterystyczne dla ryb drapieżnych, natomiast rozszerzenie dystalnej części i odgięcie na zewnątrz górnej krawędzi kości zębowej obserwuje się u ryb wszystkożernych [13]. W żuchwie bieługi pozostało więcej chrząstki Meckela, niż u jesiotra rosyjskiego. Staw w proksymalnej części żuchwy bieługi można uznać za lepiej ukształtowany, niż u jesiotra rosyjskiego, ze względu na wyraźnie ograniczającą go od tyłu chrzestną główkę (ryc. 6). Kości przedstawowe obu gatunków zamykają od strony wewnętrznej zagłębienia dla przyczepu mięśnia przywodzącego żuchwy [6].
Chrzęstne symplecticum łączące łuk szczękowo-podniebienny z żuchwą i hyomandibulare u obu gatunków jest podobnie ukształtowane; u bieługi jest jednak ono dłuższe. Hyomandibulare obu gatunków jest skostniałe tylko w części proksymalnej, przy czym sam wierzchołek pozostaje chrzęstny (ryc. 5, 6). Tkanka kostna w obu przypadkach tworzy tylko zewnętrzny pierścień wypełniony chrząstką. Hyomandibulare bieługi zwęża się mniej więcej symetrycznie w części dystalnej i proksymalnej; u jesiotra rosyjskiego część dystalna hyomandibulare tworzy płaską, chrzestną płytę (ryc. 5). Na zewnętrznej powierzchni skostniałej części hyomandibulare bieługi znajduje się ostra krawędź, której odpowiada guzowata wypukłość na hyomandibulare jesiotra rosyjskiego. Oba te elementy (krawędź i guz) służą za przyczepy dla mięśnia musculus protractor hyomandibularis [6].
W obu czaszkach mimo szczególnej uwagi nie znaleziono autopalatinum, o pochodzeniu którego i występowaniu sądy są bardzo sprzeczne. Holmgren i Stönsio [5] nie wymieniają go wśród kości pokrywowych i stawiają pod znakiem zapytania jego występowanie. Bütschli [4] i Siewiercow [12] nie wymieniają autopalatinum w ogóle, Meinel [6] przyjmuje je za pierwszą zastępczą kość trzewioczaszki, a nieznalezienie tej kości w opracowywanych przez siebie okazach przypisuje młodemu wiekowi badanych ryb. Berg [3] podaje, że u dorosłych jesiotrowatych może występować endochondralne autopalatinum.
PORÓWNANIE KOŚCI POKRYWOWYCH CZASZEK
Kości pokrywowe jesiotrowatych tworzą jednolity pancerz łatwo dający się oddzielić od chrzestnego sklepienia puszki mózgowej (ryc. 8, 9). Pancerz ten przechodzi z górnej powierzchni głowy na powierzchnie boczne otaczając oczy i otwory nosowe (ryc. 9).
W nazewnictwie kości pokrywowych czaszki istnieje wiele synonimów. Wynika to prawdopodobnie z trudności, jakie powstają przy homologizowaniu poszczególnych jednostek kostnych z kośćmi pozostałych Actinopterygii. Podstawą tych porównań jest przede wszystkim unerwienie i stosunek kości do kanałów sensorycznych [9]. Przebieg kanałów sensorycznych jest jedną z najstarszych i najbardziej konserwatywnych cech czaszek ryb, dlatego też kości związane z tymi kanałami są najbardziej ustabilizowanymi elementami tak zwanej skórnej czaszki jesiotrów [11, 9].
Uwzględniając podział kości czaszki skórnej oparty na ich budowie i rozwoju przytoczony przez Siewiercowa [11], Holmgrena i Stönsio [5] oraz Pehrsona [9] można wyróżnić następujące ich grupy: 1 — kości powstałe często z połączenia tarcz kostnych, związane z kanałami sensorycznymi i odbiegające nieco od typowej budowy tarcz tułowiowych (np. supratemporale, postfrontale), bądź o budowie typowej dla tarcz tułowiowych (np. frontale parietale, dermosupraoccipitale); 2 — drobne na ogół kości półkolistego lub gwiaździstego kształtu pokrywające powierzchnię skóry w miejscach, w których potrzebny jest pancerz ochronny (basirostralia, rostralia, supraorbitalia) (ryc. 8, 9). Te kości nie mogą być homologizowane z innymi; właściwa jest im duża zmienność nie tylko między gatunkami, ale i osobnicza.
Czaszki omawianych dwóch gatunków jesiotrów nie różnią się brakiem określonych kości skórnych lub zasadniczymi zmianami ich położenia; różni je natomiast struktura zewnętrznej powierzchni i sposób połączenia. Kości skórne sklepienia czaszki jesiotra rosyjskiego tworzą masywny, trudny do rozdzielenia puklerz (ryc. 8). Linie szwów są wyraźne, kości płaskie o delikatnej rzeźbie powierzchni. Środkowe partie poszczególnych kości skórnych bieługi są wypukłe, natomiast ich części obwodowe — zaklęśnięte i pokryte ciemno wybarwioną skórą tak, że ich granice są słabo widoczne (ryc. 9).
Ryc. 8. Acipenser güldenstädti Brandt — kości pokrywowe czaszki od strony grzbietowej
(objaśnienia jak na ryc. 9)
Ryc. 9. Huso huso L. — kości pokrywowe czaszki od strony grzbietowej
a – rostrale, b — basirostrale, c — postrostrale, d — dermometethmoideum, e — frontale,
f — supraorbitale, g — postfrontale ( postorbitale-dermosphenoticum), h — parietale,
i — dermopteroticum (pteroticum), k — extrascapulare laterale (supratemporale), l — extrascapulare
medium (dermosupraoccipitale), m — nuchale, n — nozdrze, o — oko
Puklerz bieługi jako całość jest znacznie elastyczniejszy, niż jesiotra rosyjskiego, w miejscach połączeń kości daje się swobodnie wyginać. Kości bieługi charakteryzują się ponadto wyraźniejszą rzeźbą powierzchni; od punktu centralnego rozchodzą się promieniste listewki. W rostralnej części skórnej czaszki bieługi znajduje się wiele drobnych, wydłużonych płytek (ryc. 9), które tworzą bardzo elastyczne pokrycie. U jesiotra rosyjskiego w tej samej części czaszki skórnej kostki rostralne i postrostralne mają gwiaździsty kształt i dość ściśle przylegają do siebie. Na bokach czaszek występuje stosunkowo niewiele kości. Największa z nich to suboperculum. U badanych ryb różnią się one głównie rzeźbą powierzchni.
Wszystkie kości skórne sklepienia czaszki są płaskie i nie mają na powierzchniach wewnętrznych poprzecznych blaszek i grzebieni tak charakterystycznych dla kości mózgoczaszek innych Actinopterygii.
WNIOSKI
W budowie czaszek bieługi i jesiotra rosyjskiego zaobserwowano następujące różnice:
1. Różne proporcje poszczególnych okolic mózgoczaszek obu gatunków ryb, zwłaszcza różny stosunek długości okolicy etmoidalno-rostralnej do całkowitej długości mózgoczaszki; u bieługi okolica ta jest znacznie dłuższa.
2. Różna długość względna oczodołów; u bieługi większa niż u jesiotra rosyjskiego.
3. Inny stosunek u obu ryb wysokości okolicy potylicznej do długości mózgoczaszki.
4. Processus palatobasalis medialis i vomer lepiej ukształtowane u jesiotra rosyjskiego, a processus palatobasalis lateralis u bieługi.
5. Zagłębienie stawowe dla połączenia z hyomandibulare lepiej ukształtowane w mózgoczaszce bieługi.
6. Processus occipitalis lateralis u bieługi jest większy, niż u jesiotra rosyjskiego.
7. W łuku szczękowo-podniebiennym bieługi dużo chrząstki.
8. U bieługi brak kości skrzydłowej zewnętrznej.
9. Żuchwa bieługi (podobnie, jak kość przedszczękowo-szczękowa) jest wydłużona, a jesiotra rosyjskiego krótka i rozszerzona w części dystalnej.
10. Zagłębienie stawowe do połączenia z łukiem szczękowo-podniebiennym i symplecticum lepiej ukształtowane u bieługi.
11. Kości pokrywowe tak zwanej czaszki skórnej bardzo mocno połączone u jesiotra rosyjskiego. Część wymienionych cech morfologicznych różniących czaszki obu gatunków wiąże się bezpośrednio lub pośrednio ze sposobem odżywiania się omawianych ryb.
Dla drapieżnej bieługi pierwszorzędne znaczenie ma wydłużenie kości ograniczających otwór gębowy, a także takie ukształtowanie stawu, które umożliwiałoby największe rozwarcie otworu ustnego. Wydłużenie czaszki przy równoczesnym zmniejszeniu jej wysokości, powiększenie oczodołów, okrycie lżejszym i elastyczniejszym pancerzem pokrywowych wiąże się zapewne u bieługi z koniecznością wykonywania szybkich i zwrotnych ruchów w pogoni za rybami.
Skrócenie i rozszerzenie dystalnych części kości przedszczękowo-szczękowych i zębowych jesiotra rosyjskiego sprzyja prawdopodobnie wyszukiwaniu i wsysaniu drobnej fauny dennej. Processus palatobasalis medialis wraz z rozwijającą się w jego okolicy tkanką tłuszczową funkcjonalnie wiąże się z wysuwaniem do dołu aparatu szczękowego, zapewnia jego łagodne obsuwanie się [6] i ma na pewno większe znaczenie dla ryby wszystkożernej, niż dla drapieżnej. Tym chyba można tłumaczyć lepszy rozwój processus palatobasalis medialis jesiotra rosyjskiego.
W czaszce bieługi zaznaczają się cechy morfologiczne świadczące o silniejszym, niż u jesiotra rosyjskiego, powiązaniu mózgoczaszki z trzewioczaszką. Przejawia się to w wyraźnym ukształtowaniu stawu dla połączenia hyomandibulare z mózgoczaszką i silnym rozwoju processus palatobasolis lateralis. Do tych ostatnich przytwierdzają się mocne więzadła utrzymujące łuk szczękowo-podniebienny. Dobre umocowanie aparatu szczękowego zdaje się odgrywać dużą rolę przy aktywnym chwytaniu ryb. Krótkie rostrum i okrycie głowy twardym jednolitym pancerzem kości pokrywowych, to z kolei cecha przystosowawcza jesiotra rosyjskiego do przegrzebywania warstw osadów dennych w poszukiwaniu pożywienia.
Przytoczenie na końcu zaczerpniętych z piśmiennictwa danych dotyczących odżywiania się obu gatunków jesiotrów w pełni uzasadni określenie jednego z nich jako ryby drapieżnej, a drugiego jako ryby wszystkożernej.
Bieługa z wyjątkiem narybku i osobników młodych odżywia się rybami. Mohr [7] uważa ją za największego drapieżnika wśród jesiotrów, zdolnego nawet do atakowania ptactwa wodnego. Berg [2], Nikolski [8], Bănărescu [1] wymieniają jako stały pokarm bieługi w Morzu Czarnym i delcie Dunaju ryby karpiowate (wobła), śledziowate, barweny, skarpie, fladry, chamsę (Engraulis encrasicholus ponticus).
Jesiotr rosyjski odżywia się w morzu głównie mięczakami (Nassa L., Mactra L., Cardium L.), skorupiakami (Portunus sp.) i drobnymi rybami; w Dunaju — larwami jętek i ochotkowatych, skorupiakami i drobnymi rybami, na przykład Alburnus Heckel. W niektórych przypadkach Gobidae mogą stanowić nawet 25% pobieranego pokarmu [8].
LITERATURA
[1] Bănărescu P., 1964, Pisces — Osteichthyes (Pesti ganoici si ososi). Fauna Republicii Populare Romîne, vol. XIII. Bucuresti.
[2] Berg L.S., 1948, Ryby presnych vod SSSR i sopredielnych stran, 1, Moskva— Leningrad.
[3| Berg L.S., 1955, Sistema ryboobraznych i ryb nynie żivuszczich i iskopajemych. Trudy Zool. Inst. Moskva, 20.
[4] Bütschli O., 1910, Vorlesungen liber Vergleichende Anatomie, 1, Leipzig.
[5] Holmgren N., Stönsio E., 1936, Kranium und Visceralskellet der Acranier, Cyclostomen und Fische. Handbuch d. vergl. Anat. Wirbelt. 4, Berlin.
[6] Meinel W., 1962, Zur Morphologie und Fuktion des Splanchnocranium von Acipenser. Z. Morphol. Ökol., Berlin, 51.
[7] Mohr E., 1952, Der Stör. Die neue Brehm-Bücherei, Leipzig, 84.
[8] Nikolski G., 1956, Ichtiologia szczegółowa. Warszawa.
[9] Pehrson T., 1944, Some Observations on the Development and Morphology of the Dermal Bones in the Skull of Acipenser and Polyodon. Acta zool., Stockholm, 25.
[10] Raków W. A., 1933, Zur Frage dar Verknocherung des Knorpelschädels des Acipenseriden. Zool. Jb. Anat., Jena, 57.
[11] Siewiercow A. N., 1922, Położenije chriaszczevych ganoidov w sistemie. Rusk. zool. Ż., Moskva, 3.
[12] Sewertzoff A. N., 1928, The Haed Skeleton and Muscles of Acipenser ruthenus. Acta zool., Stockholm, 9.
[13] Susłowska W., Urbanowicz K., 1957, Badania porównawcze nad wybranymi elementami szkieletu szczupaka — Esox lucius L., bolenia — Aspius aspius (L.) i karpia — Cyprinus carpio L. Zesz. nauk. Uniw. Łódź. Ser. 2 mat.-przyr. 3.
[14] Suworow E., 1954, Podstawy ichtiologii, Warszawa.
Katedra Zoologii Systematycznej
Krystyna Urbanowicz
LES CRÂNES ACIPENSER GÜLDENSTÄDTI BRANDT ET HUSO HUSO LINNÉ
La comparaison des esturgeons Acipenser güldenstädti dont le mode de vie est différent, a permis de remarquer plusieurs différences morphologiques. Certaines d’entre elles proviennent probableraent d’une autre manière de s’alimenter: Acipenser güldenstädti est un poisson omnivore, Huso huso L. — carnivore p. ex. autres proportions des crânes, allongement ou racourcissement des éléments de l’appareil maxillaire, structure différente des articulations mandibulaires et des apophyses pour les rattacher au crâne.
Dans les deux crânes étudiés on n’a pas constaté d’ossifications cartilagineuses. On n’a pas trouyé non plus dans les arcs maxillo-palatins d’auto-palatinum. Chez Huso huso L. on a constaté le manque de l’ectopterygoïde, cependant sur l’os prémaxillo-maxillaire de ce poisson on trouve une apophyse correspondant par sa position a l’ectopterygoïde de l’Acipenser güldenstädti Brandt.