Suplement XV
Przegląd zoologiczny: Tom 4, 1960, 272-284.
Niektóre wiadomości dotyczące rozmieszczenia geograficznego i systematycznego
stanowiska smoczkoustych i ryb środkowoeuropejskich *
Some remarks on the geographical distribution and systematic position of Cyclostomes and Fishes
of Central Europe **
OTA OLIVA
Na faunę ryb Europy składa się według Berga (1933) 244 gatunki i 207 podgatunków. Europa nie tworzy żadnej jednostki zoogeograficznej, jest ona częścią obszaru holarktycznego; przez Europę przechodzi granica między podobszarem okołobiegunowym (rejon Morza Północnego, zachodnia Norwegia, północna Szkocja i Islandia) a podobszarem śródziemnomorskim, obejmującym w ujęciu Berga resztę Europy, wliczając sąsiednie terytorium Maroka, Algeru, Azji Mniejszej, Iranu (prócz rejonu Oceanu Indyjskiego, Afganistanu, rejonu Jeziora Kaspijskiego i Aralskiego, oraz Pamiru).
Ryby z tego podobszaru są na ogół dobrze znane. Ich spis przytoczył Berg w 1933 r. Chociaż jego praca jest już stara, od czasu jej ogłoszenia przybyło tylko niewiele gatunków i podgatunków, z drugiej strony jednak wzrósł zasięg wiadomości o geograficznym rozmieszczeniu niektórych z nich jak podkreśla Bănărescu (1959).
Zanim przystąpię do oceny niektórych nowych wiadomości systematycznych i faunistycznych, chciałbym poruszyć następujące zagadnienia:
1. powstanie ichtiofauny europejskiej,
2. zagadnienie areałów dysjunkcyjnych,
3. wpływy geograficzne i ekologiczne na powstanie gatunków i niższych taksonów ryb europejskich,
4. uzupełnienie w pewnych miejscach spisu Berga, zwłaszcza jeśli chodzi o prowincję bałtycką.
I. Podobszar okołobiegunowy charakteryzuje się obecnością łososiowatych, zwłaszcza rodzaju Coregonus; brak większości karpiowatych. Według Berga fauna w europejskiej części tego podobszaru (prowincja Północnego Morza Lodowatego) jest rozwojowo młoda, pochodzenia polodowcowego, i nie posiada endemitów, istnieją jednak pewne gatunki, których brak na Syberii (Alburnus, Abramis). Podobszar śródziemnomorski cechuje przewaga ryb karpiowatych; łososiowatych w kierunku południowym jest coraz mniej. Ten podobszar zdradza pokrewieństwo do podobszaru missisipijskiego, z którym ma niektóre rodzaje wspólne (wg Berga, 1933 można przytoczyć, np. Petromyzon, Lampetra, Salvelinus, Salmo, Esox, Lucioperca, Perca, Lota i inne). Podobszar śródziemnomorski został podzielony przez Berga na prowincję bałtycką (rejon Morza Północnego i Bałtyckiego, Wielka Brytania, południowa Szkocja, Islandia po zatokę Biskajską, Alpy), śródziemnomorską (zachodnie Bałkany, północna część rejonu Morza Egejskiego, południowa część Azji Mniejszej, część Iranu i północne wybrzeże Afryki, tzn. rejon Morza Śródziemnego w Europie), prowincję zachodniobałkańską (rzeki wschodniej części Morza Adriatyckiego i Jońskiego do Aspropotamos) i prowincję ponto-kaspijsko-aralską, obejmującą rejony tych mórz.
Zwrócimy największą uwagę na stosunki w prowincji bałtyckiej, tworzącej przejście między podobszarem okołobiegunowym i śródziemnomorskim. Występują tu Salmonidae (Salmo salar L., Salmo trutta L. i in.), jednak przenikają do tej prowincji formy bardziej południowe, jak Aspius aspius (L.), Vimba vimba (L.), Pelecus cultratus (L.), Cobitis aurata (Filippi), Silurus glanis L. i in. Przenikanie tych gatunków pozostaje najwyraźniej w związku z polodowcowym podwyższeniem temperatury. Przenikanie nowych gatunków rozwijało się częściowo z prowincji ponto-kaspijskiej Abramis ballerus (L.), A. sapa (Pallas), Silurus glanis L., Cyprinus carpio L., Cobitis aurata (Filippi i in., częściowo jednak również z prowincji śródziemnomorskiej Barbus meridionalis (Risso). Istnienie rodzaju Salvelinus, który żyje w jeziorach szwedzkich i norweskich i pojawia się dysjunkcyjnie dopiero w Alpach, można wytłumaczyć zmianami w okresie lodowcowym i w okresach międzylodowcowych. Rodzaj ten można uważać za relikt lodowcowy. Analogicznie przedstawia się sytuacja z rozmieszczeniem rodzaju Coregonus, oczywiście z tą różnicą, że między Alpami i Morzem Północnym pojawiają się w rzekach formy wędrowne (Coregonus lavaretus infrsp. oxyrhynchus (L.), formy pokrewne w jeziorach alpejskich i szwedzkich). Stosunkową jednorodność fauny rybnej w rzekach od Renu do Newy można wytłumaczyć przez zmiany łożysk rzecznych po cofnięciu się granicy lodowców w Europie. Według Arldta (1938) wszystkie główne rzeki europejskie były kilkakrotnie połączone. To samo odnosi się najwidoczniej również do Syberii; dzisiejsze dopływy Obu, Jeniseja i Leny wskazują swym przebiegiem na dawniejsze wzajemne połączenie wszystkich wymienionych rzek, a więc można wnioskować, że w nizinach zmiany sieci przebiegają szybciej od zmian gatunków ryb, które je zamieszkują (Bănărescu, 1959).
Większa część dzisiejszych gatunków europejskich jest stosunkowo stara i występuje w Europie już od dawna. Oczywiście trudno powiedzieć, że dzisiejsze gatunki europejskie powstały wprost z trzeciorzędowych; wydaje się, że w większości przypadków są one późniejszymi przybyszami. Wszystkie skamieniałe europejskie ryby — jak przytacza Bănărescu (1959) — należą do grup, mających obecnie rozmieszczenie holarktyczne (Acipenseridae, Esocidae, Percidae, Cyprinidae); pewien wyjątek tworzą Cyprinodontidae, których centrum rozmieszczenia znajduje się bardziej na południe.
Trzeciorzędowe warunki hydrograficzne w Europie środkowej i północnej umożliwiły szybkie roszerzenie się fauny słodkowodnej od Syberii do Francji i Anglii. Fauna ryb słodkowodnych Anglii jest uboga, zawiera ona tylko 21 wyraźnie słodkowodnych gatunków (prócz przedstawicieli rodzaju Salvelinus i Coregonus). Wszystkie te gatunki znajdują się również w Renie. Według Dalyego Anglia była podczas trzeciego okresu lodowcowego połączona z Europą lądem, przebiegającym od Wysp Shetlandzkich do północnej Danii; ląd ten był pokryty lodem. W okresie czwartego i ostatniego zlodowacenia, mniej więcej 20 000 lat przed naszą erą, to połączenie uległo już zwężeniu, w środku pozostawał dzisiejszy Dogger Bank, z którego rybacy wyciągają niekiedy w sieciach kości nosorożców, mamutów, żubrów, niedźwiedzi i innych zwierząt. Ren płynął przez wymieniony Dogger Bank, Tamiza wlewała się do niego. Według van Benthem Jutting (1925) 50 gatunków mięczaków słodkowodnych żyjących w Renie znajduje się również w Tamizie, ale z tego 17 gatunków nie żyje w rzekach zachodniej Anglii. Do rzek wschodniej Anglii przedostały się Barbus barbus (L.), Leuciscus cephalus (L.), Scardinius erythrophthalmus (L.), Blicca bjoerkna (L.), Abramis brama (L.), z dalszych jeszcze Noemacheilus barbatulus (L.), Gobio gobio (L.), (Berg, 1933, de Beaufort, 1951); dalej jednak inne gatunki wskutek zmiany warunków hydrograficznych i oderwania się Irlandii od Anglii miały drogę na zachód zamkniętą.
Prowincja śródziemnomorska posiada stosunkowo ubogą faunę ryb, co jest widocznie uwarunkowane brakiem dużych rzek. Z endemitów należy wymienić Aspiobarbus comiza, wykazującego nawiązania do rodzaju Pseudaspius (Amur), Luciobarbus (Tygrys) i Aspiolucius (Jezioro Aralskie, Tonkin) oraz Valencia hispanica (Katalonia, Korfu, Albania). Wielu rodzajów żyjących na wschód od Pirenejów brak jest w Hiszpanii, ponieważ ryby przedostawały się na Półwysep Iberyjski od wschodu (Berg, 1933). Włochy, jeśli idzie o ilość gatunków ryb, są ubogie, rejon Renu i Padu tworzy przejście do prowincji bałtyckiej. Z drugiej strony więcej jest gatunków w Dalmacji i w Hiszpanii. Prowincja zachodniobałkańska charakteryzuje się 24 gatunkami endemicznymi, brakuje tu zaś kilku rodzajów pospolitych na terytorium reszty Europy (Abramis, Aspius, Pelecus, Misgurnus, Silurus, Esox, Lota i in.). Prowincja ponto-kaspijsko-aralska odznacza się — wg Berga — szeregiem endemicznych gatunków (z rodzajów Umbra, Pseudoscaphirhynchus, Misgurnus, Aspiolucius), które dochowały się dzięki łagodnemu klimatowi w okresie lodowcowym. Najbogatszą rzeką co do ilości gatunków jest Dunaj (przeszło 80 gatunków); godnymi uwagi endemitami jest rodzaj Aspro, żyjący również w górnym Rodanie i wskazujący w ten sposób na połączenie niegdyś obu biegów górnych tych rzek, oraz rodzaj Romanichthys, odkryty niedawno w dopływie rzeki Arges w Rumunii. Wędrowne ryby z Morza Czarnego stworzyły tu geograficzne formy (Rutilus frisii natio meidingeri w jeziorach górnobawarskich, Chalcalburnus chalcoides danubicus natio mento tamże, Salmo trutta labrax m. lacustris).
Natomiast w Wołdze nie ma gatunków endemicznych. Godne uwagi jest istnienie Stenodus leucichthys (Güldenstädt), który dotarł tam z Morza Lodowatego. Górny bieg Wołgi był włączony w rejon tak dzisiejszego Bałtyku, jak i dzisiejszego Morza Lodowatego; dowodem tego jest istnienie takich gatunków, jak Coregonus albula L. i Lampetra planeri (Bloch) w górnym biegu Wołgi. Analogicznie też Salmo trutta L. caspius Kessler jest imigrantem z północy (Berg, 1933). Paleontologia w obecnym stanie wiedzy nie daje zadowalającej odpowiedzi, jeśli idzie o kwestię rozmieszczenia europejskich ryb w okresie trzeciorzędowym, co podkreśla Bănărescu (1959). Prócz tego większość form opisano już w połowie ubiegłego wieku (Agassiz) i nawet praca Smith-Woodwarda (1881-1901) jest przestarzała i stanowisko systematyczne szeregu opisanych form nie jest jasne. Należy więc przestudiować rozmieszczenie dzisiejszych rodzajów i gatunków, w związku z formami pokrewnymi, i dążyć do odkrycia naturalnych stosunków filogenetycznych. Przychodzi w tym z pomocą również biologia form dzisiejszych. Na bazie ekologicznej możemy rozróżnić pierwotne ryby słodkowodne, których przodkowie osiągnęli dzisiejsze rozmieszczenie wyłącznie za pośrednictwem wód kontynentalnych; klasycznym przykładem, chociaż nie z obecnej fauny europejskiej są dwudyszne (Dipnoi) i Osteoglossoidei. Z eurpejskich ryb należy wymienić przede wszystkim Cyprinidae, Percidae, Esocidae. Ryby słodkowodne mogą powstawać wtórnie z ryb morskich, ich populacje słodkowodne powstają potem politopicznie. Klasycznym przykładem tego są Gobiidae, a z rzędu Cypriniformes niektóre sumy z Ariidae i Plotosidae, którym udało się zamieszkać wtórnie, jako rybom słodkowodnym, niektóre rzeki Australii i Madagaskaru, gdzie są one jedynymi przedstawicielami rzędu. W niektórych przypadkach trudno oczywiście ustalić przynależność do pierwotnie czy wtórnie słodkowodnych ryb; wiele rodzin wykazuje gatunki słodkowodne, morskie czy migrujące (np. Acipenseridae, Salmonidae). Pięknym przykładem jest Salmo trutta L., wytwarzający formy słodkowodne tak w systemie Morza Bałtyckiego, jak i Morza Północnego, Czarnego, Kaspijskiego i Aralskiego. Pstrągi w górnym biegu Eufratu przedostały się tam jednak przez kontynent, ponieważ w Oceanie Indyjskim brak troci. Mało stosunkowo gatunków pochodzenia morskiego przedostało się do słodkich wód europejskich z Północnego Morza Lodowatego względnie Atlantyku. Pewne ryby nieznacznie odróżniają się od pierwotnych form morskich albo też pozostały rybami migrującymi do dziś dnia. Są to przede wszystkim jesiotry (Acipenser sturio L.), dalej Salmo salar L., Anguilla anguilla (L.), ze smoczkoustych Petromyzon marinus L., Lampetra fluviatilis (L.); dzisiejszy wybitnie słodkowodny gatunek Lampetra planeri (Bloch) powstał prawdopodobnie z L. fluviatilis (L.); Gasterosteus aculeatus L. wytworzył populacje słodkowodne. Z rejonu Arktydy przedostała się do rzek północnorosyjskich Lampetra japonica septentrionalis. Pochodzenia morskiego (od Salmo trutta macrostigma) jest najwidoczniej obfitość „gatunków” pstrągów dalmatyńskich, opisywanych jako samodzielne gatunki przez Karamana. Blennius fluviatilis z jeziora Garda nie jest jednak reliktem morskim (Beaufort), żyje on również w Dalmacji, Hiszpanii, na Cyprze, Sycylii, Korsyce i Sardynii; wymienione tereny nigdy nie były zatopione przez morze. Jest to gatunek euryhaliczny, zdolny do przenikania do wody słodkiej w różnych miejscach i powstał chyba politopicznie z Blennius pavo (Roule, 1934, według Bănărescu, 1959). Wreszcie również Cyprinodontidae są pochodzenia morskiego i są wtórnie rybami słodkowodnymi (Kosswig i Batalgil, 1942); niektóre gatunki (Fundulus) w Ameryce Północnej i Środkowej oraz w Europie południowej i Azji Mniejszej (Aphanius) żyją niekiedy w wodzie słonawej. Największa ilość słodkowodnych ryb pochodzenia morskiego żyje w rejonie ponto-kaspijskim; Morze Czarne, Kaspijskie i Aralskie są resztkami Morza Sarmackiego, które na początku miocenu oddzieliło się od Tetydy i w okresie pliocenu zostało morzem słonawym. Przybywanie słodkiej wody wytrzymały tylko niektóre rodziny, np. Gobiidae, Acipenseridae i Clupeidae. W okresie polodowcowym do tego rejonu przenikły dalsze gatunki z Morza Śródziemnego, Atherina mochon Cuv. przedostała się nawet do Morza Kaspijskiego.
Różny stopień dostosowania się do jakości wody widać wyraźnie u babek, ponieważ w tym rejonie występują zarówno gatunki typowe głównie dla wody słonawej Neogobius syrman (Nordm.), jaki euryhaliczne Proterorhinus marmoratus (Pallas), również jednak w zasadzie morskie Mesogobius batrachocephalus (Pall.), oraz niektóre w zasadzie słodkowodne lub z wód o niskim stopniu zasolenia, jak Neogobius fluviatilis (Pallas), N. kessleri (Günther) i Mesogobius gymnotrachelus (Kessler).
Bănărescu (1959) podkreśla, że u dwu gatunków prawie wyłącznie morskich, blisko spokrewnionych. N. cephalarges (Pall.) i N. platyrostris (Pallas) w rzekach kaukaskich powstały formy słodkowodne N. cephalarges constructor (Nordm.) i N. platyrostris cyrius (Kessler). Są one bliżej spokrewnione niż wyjściowe gatunki morskie. Jest godne uwagi, że N. melanostomus (Pallas), który przedostał, się Dniestrem do Bukowiny i Galicji, nie żyje w Dunaju w wodzie słodkiej i według Banarescu (1959) występuje tylko w słonawym jeziorze Razelm. Mesogobius gymnotrachelus (Kessler) występuje jednak w Rumunii w dopływach Dunaju aż do podgórza Karpat.
Zarybianie Europy postępowało więc częściowo z rejonu ponto-kaspijskiego, częściowo od północnego wschodu i znajdowało się pod wpływem okresu lodowcowego, którego poszczególne epoki, wywierające wpływ na rozmieszczenie zwierząt, są przedmiotem nieustannych dyskusji co do stopnia wspomnianych wpływów. W okresie ochłodzenia lodowcowego przeniknął do Europy najwidoczniej Cottus poecilopus Heckel i Phoxinus percnurus (Pallas), dalej też Hucho hucho (L.), który utrzymał się w Dniestrze, Prucie i Dunaju.
II. Rozmieszczenie tych form charakteryzuje dysjunkcja, np. Cottus poecilopus Heckel, który żyje tylko w górskich potokach wschodnich Sudetów do Karpat, dalej na obszarze szlezwicko-holsztyńskim i w Skandynawii, Phoxinus percnurus (Pallas) rozmieszczony jest wyspowo na torfowiskach, od Poznania w całym rejonie eurosyberyjskim aż do Sachalinu. Hucho hucho (L.) wymarł od Dniepru do Wołgi, ale już w górnym biegu Wołgi oraz od Obu do Kolimy zastępuje go ściśle pokrewny gatunek Hucho taimen (Pallas). Obok tego fauna ryb Europy składa się ze starych form, żyjących na całym obszarze holarktycznym (szczupak, miętus, okoń) i wykazujących małą tylko zmienność. Wiadomość o istnieniu w południowej Francji wymarłego Clarias pliocaenicus z okresu pliocenu (Beaufort, 1951) jest ciekawa o tyle, że wiemy o dzisiejszym ograniczeniu tego rodzaju wyłącznie do obszaru orientalnego i etiopskiego, co wskazuje, że południowa część Europy nie była pozbawiona gatunków tropikalnych. Analogicznie przedstawia się sytuacja z rodzajem Prolebias z oligocenu Francji i pliocenu Europy środkowej.
Dziś znajdują się Cyprinodontidae przy wybrzeżu Morza Śródziemnego na całym jego obwodzie, od Hiszpanii do Azji Mniejszej. Wydaje się, że ich przenikanie postępowało z Ameryki środkowej na wschód w okresie, kiedy lądy, według Wegenera, leżały bliżej. Cyprinodontidae nie są — według Kosswiga i Battalgila — rybami wybitnie słodkowodnymi, a więc dla ich przenikania morze nie stanowiło zapory nie do przebycia. Pojawienie się lodowców na Syberii spowodowało zniknięcie niektórych gatunków ciepłolubnych, zwłaszcza karpiowatych, które tam dawniej żyły (Blicca, Abramis). W obecnych czasach wytworzyły się więc u niektórych gatunków areały dysjunkcyjne. Dla wschodnio-zachodniej dysjunkcji palearktycznej można przykładowo przytoczyć (Reinig, 1937; Bănărescu, 1959):
Rhodeus sericeus amarus (Bloch) (Europa) Rhodeus sericeus sericeus (Pallas) (Amur)
Cyprinus carpio carpio L. Cyprinus carpio haematopterus Temmnick et Schlegel i dalsze
(Europa do Aralu) podgatunki (Azja wschodnia)
Silurus glanis L. (Europa środkowa) Silurus soldatovi G. Nikolsky et Soin (Amur)
Parasilurus aristotelis (Bałkany zachodnie) Parasilurus asotus (Amur)
Scardinius (Europa) Ctenopharyngodon (Azja wschodnia)
Huso huso (L.) (rejon ponto-kaspijski) Huso dauricus (Georgi) (Amur)
Chodzi tu w jednych przypadkach o przykłady dysjunkcji, kiedy formy, o które chodzi, różnią się tylko podgatunkowo (różanka, karp) kiedy indziej rodzaje są jednakowe, lecz gatunki inne (Silurus), gdzie indziej znów różne rodzaje (Scardinius — Ctenopharyngodon), lecz oczywiście blisko spokrewnione. Podobnych dysjunkcji. Bănărescu (1959) wylicza jeszcze kilka. W taki sposób zaznacza się podobieństwo między fauną ryb europejską i wschodnioazjatycką, pod pewnymi względami bliższe niż między europejską i syberyjską, gdzie gatunków europejskich brak. Oczywiście fauna ryb wschodniej Azji wzbogacona jest o przenikle do niej pierwiastki faunistyczne tropikalne i z rejonu orientalnego, nie znane w Europie (np. Ophiocephalus, Perccottus).
Obok tych przykładów można obserwować również europejsko-północnoamerykańską dysjunkcję:
Notemigonus (Missisipi) Abramis (Europa)
Umbra limi (nadatlantyckie stany USA) Umbra krameri Wulbaum (Dunaj, Dniestr)
Stizostedion (wschód Ameryki Północnej) Lucioperca (Europa, Aral)
Cyprinodon (wschód Ameryki Północnej) Aphianus (podobszar śródziemnomorski)
Fundulus (wschód Ameryki Pólnocnej) Valencia (Hiszpania, Korfu, Albania)
. Kosswigichthys (Azja Mniejsza)
Dysjunkcje europejsko-zachodnio-północno-amerykańskie (przerwa na Syberii i w Ameryce północno-wschodniej — Chondrostoma (Ortodon) i eurosyberyjsko-zachodnio-północno-amerykańskie (Rutilus) są najstarsze i powstały przez zniknięcie odpowiednich gatunków w każdej części, prawdopodobnie wskutek konkurencji szybciej rozwijających się form bardziej zdolnych do życia w danym rejonie (Bănărescu, 1959); dysjunkcja między Cyprinodontidae europejskimi i północnoamerykańskimi powstała i rozszerzyła się widocznie z rozszerzeniem się Atlantyku. Większość dysjunkcji powstała jednak w okresie lodowcowym, np. śródziemnomorska — Valencia (Hiszpania — Albania) i karpacko-kaukaska — Gobio uranoscopus (Agassiz), G. ciscaucasicus Berg, inne, np. boreo-alpejska, powstały jednak w okresie polodowcowym, spowodowane prawdopodobnie przez ocieplenie polodowcowe, ponieważ ryby z areałem rozmieszczenia, przerwanym w taki sposób, są rybami zimnolubnymi (Salvelinus). Takie samo istnienie Cottus poecilopus w wysokich górach Europy środkowej wskazuje na pochodzenie lodowcowe względnie na imigrację polodowcową.
III. Większość europejskich gatunków ryb wytworzyła z biegiem czasu odchylenia, różnie opisywane i wartościowane. Np. dla płoci Berg przytacza 11 form, 7 form certy, kilkaset form opisano dla rodzaju Coregonus. Stanowisko systematyczne niektórych tych form pozostaje ciągle problemem otwartym. Np. rodzaj Chondrostoma obejmuje, według Berga (1933), 11 gatunków, które mozna zaliczyć do grupy gatunku Chondrostoma nasus (L.), w najszerszym tego słowa znaczeniu, i Chondrostoma toxostoma Vallot. W żadnej rzece nie żyją jednak więcej niż dwa gatunki, zawsze jeden przedstawiciel grupy Chondrostoma nasus (L.) i jeden z grupy Chondrostoma toxostoma, na co zwrócił uwagę Bănărescu (1959), np. w Padzie Ch. soetta i Ch. genei, Kura Ch. schmidti Berg i Ch. cyri Kessler. W większości rzek jest reprezentowana albo grupa gatunków Ch. nasus (L.), albo tylko grupa gatunków Ch. toxostoma. Podobne przykłady można obserwować dla rodzaju Barbus i Leuciscus. Jest całkiem możliwe, że dalsze badania dowiodą, że nie chodzi tu w niektórych przypadkach o gatunki sensu stricto, tylko o podgatunki. Istnienie grup takich gatunków lub rodzajów jest dowodem znaczenia izolacji geograficznej podczas ich powstawania. Chociaż izolacja geograficzna jest zapewne najczęstszym sposobem wytwarzania gatunków, izolacja ekologiczna jest również ważna. Ekologiczne formy, czyli rasy, większości ryb słodkowodnych są jednak mało zbadane, a w niektórych przypadkach jeszcze wcale nie znane. Odbija się to również na nieustalonej i niejasnej nomenklaturze ras ekologicznych. Przez termin podgatunek (subspecies) lub podgatunek drugiego rzędu (natio) rozumiemy, według Berga (1948), tylko odchylenia geograficzne. Dla odchyleń niegeograficznych stosuje Berg (1948) termin infraspecies i morpha. Infraspecies powinna być dziedziczna zaś morpha nie. O ile mi jednak wiadomo, nie udowodniono tu jeszcze nigdzie dziedziczności drogą doświadczenia. Morfy są ekologicznie oddzielone i widocznie również uwarunkowane przez czynniki ekologiczne. Znana morpha niskiego ciała karasia (morpha humilis) w małych, ubogich w wyżywienie toniach i stawach występuje w całym eurosyberyjskim areale rozmieszczenia karasia i nie wydaje się, żeby była dziedziczna. Podczas naszych własnych doświadczeń w toniach w rejonie Łaby mogliśmy zmienić nawet dorosłe karasie niskogrzbietowe w okazy wysokogrzbietowe przez zmianę warunków wyżywienia, mianowicie przez polepszenie tych warunków w miejscu, w którym dawniej występowały tylko formy niskogrzbietowe. Jest jednak mozliwe, że szereg morf to tylko indywidualne odchylenia. Jako infraspecies Berg (1948) określa niegeograficzne formy, różniące się od formy podstawowej innym okresem tarła lub innym okresem wędrówki (wiosenne i jesienne rasy ryb wędrownych). Jest możliwe, że podobne formy znajdzie się również w systemie, Bałtyku, np. dla certy analogicznie, jak już stwierdzono dla Vimba vimba carinata (Pallas) w Dnieprze i Dunaju, gdzie forma wysokogrzbietowa wędruje jesienią pod prąd i do tarła dochodzi na wiosnę, forma niskogrzbietowa wędruje od morza na wiosnę i do tarła dochodzi jeszcze późną wiosną, bez przezimowania. Certy z Dunaju pod Bratysławą różnią się formą ciała, a zwłaszcza spiczastym ryjkiem, wyraźnie od okazów z morawskich dopływów Dunaju (Morava, Bečva). Jest możliwe, że w pierwszym przypadku chodzi o formę wędrowną idącą z Morza Czarnego, w drugim zaś o formy raczej stałe. Kwestią otwartą pozostaje problem, czy różnicowanie się gatunku w dwie formy z różnym okresem tarła mogło powstać bez izolacji geograficznej, i to przynajmniej na początku. Bănărescu (1959) stwierdza, że dwie rasy Vimba vimba carinata (Pallas) w Dnieprze i Dunaju, gdzie forma nie występują w żadnej z rzek Rumunii razem. Np. w rzece Cris znajdują się tylko formy wysokogrzbietowe, trące się wczesną wiosną, w rzece Mures i Siret tylko niskogrzbietowe, trące się późno. Szczególnie godne uwagi są rasy wykazujące w tym samym czasie cechy izolacji geograficznej i ekologicznej. Jest to zwłaszcza Cobitis aurata (Filippi), tworzący większą ilość ras ekologiczno geograficznych w zagłębiu Dunaju (Oliva, Balon, Frank, 1952; Bănărescu, 1959). Przykłady tych form przytoczę jeszcze szczegółowo w ustępie IV.
IV. Do rozmieszczenia i stanowiska systematycznego niektórych europejskich smoczkoustych i ryb należy dołączyć (biorąc jako podstawę pracę Berga, 1933) następujące informacje, przynajmniej skrótowo:
Petromyzon marinus L. został odkryty w nowszych czasach koło wybrzeża Algeru i Maroka (33°30′) (Dollfus), żyje również koło wschodniego i zachodniego wybrzeża Włoch, w Morzu Adriatyckim od Dubrownika na północ (Zanandrea, 1957).
Lampetra fluviatilis (L.) została odkryta również we Włoszech, co jest sprzeczne z poglądami Berga o jej braku na południe od Alp, w systemie Morza Tyrreńskiego od Neapolu do Genui (Zanandrea, 1957); widziałem egzemplarz dowodowy z Zatoki Neapolitańskiej.
Lampetra planeri (Bloch) została odkryta we Włoszech (Sarno, Tybera-Zanandrea, 1957). Obok tego opisano po raz pierwszy L. zanandreai Vladykov w 1955 r. w Po. Lampetra planeri (Bloch) z Dunaju (Cilistovo k. Bratysławy) jest według Zanandrea (in litt.) nowym gatunkiem „L. vladykovi”, który ma się tak do L. danfordi (Regan), jak się ma L. planeri (Bloch) do L. fluviatilis (L.). Wobec tego są w Dunaju dwa gatunki, jeden po metamorfozie, z funkcjonującym przewodem pokarmowym i ostrymi zębami = Lampetra (Eudontomyzon) danfordi (Regan), drugi z przewodem pokarmowym po metamorfozie nie funkcjonującym i tępymi zębami = Lampetra (Eudontomyzon) vladvkovi Zanandrea. Lampetra danfordi (Regan) znajduje się widocznie tylko we wschodniej części systemu dunajskiego i w Austrii (Bănărescu, 1959, Zanandrea in litt. i 1956). Według Berga (1948) powinna się w górnym biegu Dunaju znajdować również Lampetra planeri (Bloch), co byłoby dowodem dawniejszego połączenia Renu i Dunaju. Dowodów jednak na razie brak. Systematyczne stanowisko „L. planeri” z Rudawy k. Krakowa, które widziałem, nie jest dla mnie jasne, przypominają one całkiem L. mariae Berg. Wskutek braku materiału porównawczego popozostawiam to zagadnienie nie rozstrzygnięte. Lampetra (Eudontomyzon) mariae Berg żyje na Ukrainie, może też w Bułgarii i w systemie dolnego Dunaju. Najbliższe pokrewieństwo z podrodzajem Eudontomyzon wykazuje L. (Eudontomyzon) morii Berg z Korei.
Gobio gobio (L.) wykazuje zmienność ekologiczną i geograficzną. Limnofilna populacja odróżnia się wyraźnie od reofilnych również w w cechach mery stycznych, jak wskazała Suchomelova i Albertova (1953) na okazach ze stawów i rzek w systemie Łaby w ČSRS i Bănărescu (1954) w Rumunii. W Albanii żyje forma przypominająca G. gobio lepidolaemus z Turkiestanu, nazywam ją G. gobio albanicus, nomen novum (Oliva, 1959). Różni się ona wyraźnie od G. gobio ohridanus Karaman 1924 z Jeziora Ochrydzkiego.
Gobio uranoscopus (Agassiz, 1828) jest podzielony na formę podstawową w systemie górnego Dunaju i podgatunek „frici” Banarescu 1954, z górskich rzek we wschodniej części zagłębia dunajskiego.
Gobio kessleri Dybowski, 1862 jest rzeczywistym gatunkiem żyjącym w Dniestrze i w dopływach Dunaju od ČSRS (Bečva na Morawach — Oliva, 1952) do delty Dunaju. Dane Staffa (1950) odnośnie do „kiełbi długowąsych” , opisanych przez Nowickiego w Sanie i Wałeckiego w Wiśle, dotyczą gatunku rzeczywistego Gobio kessleri Dybowski, 1862. Ostatnio Balon znalazł okaz Gobio kessleri, pochodzący z Raby. w zbiorach Rybackiej Stacji Doświadczalnej Wyższej Szkoły Rolniczej w Mydlnikach (informacja prywatna), natomiast Rolik stwierdziła występowanie tego gatunku w Sanie w okolicach Przemyśla. Gatunek ten występuje zarówno w dorzeczu Wisły, jak i Dniestru, zaś Gobio uranoscopus (Agassiz) tylko w dorzeczu Dunaju. G. kessleri banaticus Banarescu 1952 żyje w rejonie Banatu w Rumunii i może też w północnej Jugosławii, G. kessleri antipai Banarescu 1953 w delcie Dunaju i w jego dolnym biegu.
Gobio albipinnatus Lukasch 1933 ( = Gobio belingi Slastenenko 1934) został stwierdzony przez autora w Dunaju Małym pod Bratysławą (1950), później wykryto go też w dolnej Morawie i w innych miejscach Słowacji. Formę z Dunaju zaszeregował Bănărescu (1952) w system jako G. albipinnatus vladykovi Fang, 1943 (Dunaj od ČSRS do delty i dolna część wschodnich dopływów Dunaju w Rumunii). W Dniestrze i Dnieprze żyje G. albipinnatus belingi Slastenenko 1934, forma nominalna w Wołdze, w rejonie Amuru subsp. tenuicorpus Mori.
Barbus meridionalis petenyi Heckel*** powinien żyć w całym łuku karpackim od Olzy do Macedonii. W Olzie jednak Balon (1952), pomimo usilnego poszukiwania, nie znalazł go; żyje jednak w Popradzie (Heckel, Kner, 1858). w Rabie (Nowicki, 1889), w Wiśle Śląskiej zajmuje wysoko położone stanowiska (Żarnecki, Kołder, 1956). W Wiśle w okolicach Krakowa pojedyncze osobniki tego gatunku opisuje Starmach (1948), Żarnecki i Kołder (1956). Na tle badań Balona(1952) dane Staffa (1950), dotyczące występowania tego gatunku w Olzie, wydają się nieprawdopodobne. W zachodnio-słowackich rzekach systemu Dunaju prawdopodobnie go brak, we wschodniej Słowacji (Hernad) znów występuje. Okazy z Albanii i Macedonii tworzą jednak najprawdopodobniej subspecies (natio?) rebeli Koller 1926 i wydaje się. że nie są one całkowicie identyczne z formą z naszej części Karpat. Okazów pochodzących z systemu Wisły niestety nikt na razie nie badał od strony systematycznej.
Rhodeus sericeus (Pall.) dzieli się według Holčika (nie opublikowane studium z 1958 r.) w Europie na następujące formy: Rhodeus sericeus amarus (system Łaby), Rh. s. amarus natio danubicus natio nova (system Dunaju), Rh. sericeus amarus natio svetovidovi natio nova (europejska część ZSRR), Rh. s. sericeus (Amur). Różnice między egzemplarzami z Dunaju i Łaby są pod pewnymi względami bardziej wyraziste niż między egzemplarzami z Łaby i Amuru.
Blicca bjoerkna (L.) wykazuje różnice, według badań Opatrnyego (1958), w cechach merystycznych przy okazach z systemu Łaby i Dunaju; te ostatnie są w pewnym sensie pośrednie między Blicca bjoerkna typ. a B. bjoerkna transcaucasica Berg.
Phoxinus czekanowskii posnaniensis Berg 1933 (= Phoxinus czekanowski czekanowskii non Dybowski, Kulmatycki 1920) prawdopodobnie nie istnieje, na co zwrócił uwagę Kaj (1953). Phoxinus percnurus (Pallas) dzieli się według Kaja na subsp. Ph. percnurus dybowski Lorec et Wolski (okolica Warszawy, Wola Tulnicka, między rzekami Wieprz i Tyśmienica), Ph. percnurus gdaniensis Berg (okolica Gdańska) i Ph. percnurus occidentalis Kaj 1953 (okolica Poznania, system Odry). Wymieniony ostatnio zasięg występowania jest najbardziej zachodnim rejonem Ph. percnurus (Pallas).
Cobitis elongata Heckel i Kner 1858 nie jest według rewizji Bănărescu i Nalbant (1957) synonimem C. taenia L., tylko całkiem samodzielnym gatunkiem (rejon Dunaju od Jugosławii, południowo-zachodnia Rumunia).
Cobitis aurata Filippi 1865 żyje w formie nominalnej na Kaukazie, prawdopodobnie w Anatolii i północnym Iranie (porównaj Berg, 1949; Oliva, Balon, Frank, 1952).
Cobitis aurata balcanica Karaman 1922 — zamieszkuje rzeki Bałkanów, dopływy Dunaju od ČSRS (Bečva na Morawach) do ujścia Dunaju, w Dunaju samym według Bănărescu (1959) jej brak.
Cobitis bulgarica Drensky 1928, nie jest gatunkiem samodzielnym. Wskutek wybrzuszenia boków u samców nie można go zaszeregować jaki synonim do Cobitis taenia L., jak przez pomyłkę zrobił Berg (1949), tylko do podrodzaju Sabanejewia Vladykov 1929, charakterystycznego właśnie przez tę cechę dymorfizmu płciowego. Bănărescu (1959) uważa tę formę za subspecies, powstałą w zachodniej części dolnego biegu Dunaju, która rozprzestrzeniła się w kierunku delty.
Przejściowe formy między C. aurata balcanica Karaman i C. a. bulgarica znalazł on w on w rzekach Timis i Somes w ich dolnych biegach (okazy dowodowe widziałem). Z Rumunii opisywano jeszcze subsp. vallachica Nalbant 1957 (dopływy Dunaju na Wołoszczyźnie) i C. aurata radnensis Jaszfalusi 1951 (Siedmiogród); uważam je za odchylenia mniejsze od subspecies (natio).
Rozmieszczenie gatunku Cobitis aurata (Filippi) należy jeszcze poddać rewizji. Cobitis aurata (Filippi) żyje najwidoczniej też w Wiśle względnie w jej górnych dopływach (Dunajec pod Nowym Targiem, Oliva, 1958, według materiału w Instytucie Zoologicznym Uniwersytetu Jagiellońskiego w Krakowie), ostatnio znaleziono go w Sanie (H. Rolik, 1959, San pod Przemyślem Wisła — Warszawa, Feliksiak, Jaczewski, Niemen — Mosty, 1931, Feliksiak, porównaj Rolik, w druku). Rolik (1959) sądzi, że okazy z rejonu Bałtyku różnią się od dunajskich na tyle, że może tworzą samodzielną subspecies. Należy jednak podkreślić, że ze względu na skomplikowaną obecnie zmienność ekologiczno-geograficzną tego gatunku trzeba będzie to zdanie, jak również i inne już opublikowane opisy „geograficznych” form gatunku Cobitis aurata (Filippi) poddać rewizji. Jest możliwe, że w dużych rzekach Cobitis aurata (Filippi) wszędzie na obszarze rozmieszczenia tworzy formy wysokogrzbietowe (ekotypy — infraspecies) z małą ilością plamek („Cobitis bulgarica”, „Cobitis aralensis”), w ich dopływach zaś formy (infraspecies) niskogrzbietowe z dużą ilością plamek różnego kształtu i rozmieszczenia. Bănărescu (1954, 1959), Nalbant (1956), 0liva i Frank (1952) zwrócili uwagę na istnienie form przejściowych między tymi odchyleniami ubarwienia i form. W przypadku rozmieszczenia Cobitis aurata (Filippi) widać bardzo poglądowo rozmieszczenie tzw. ponto-kaspijsko-aralskiego pierwiastka faunistycznego, typowego rzekomo dla rejonu dawnego Morza Sarmackiego daleko na północny zachód. Podobnie mają się sprawy w wypadku żaby śmieszki (Rana ridibunda Pall.), zamieszkującej masowo brzegi Zalewu Wiślanego (por. Oliva, 1959), choć w Czechach żyje ona tylko wyspowo w okolicach Pragi i jest widocznie reliktem. Jest interesujące, że podobnie wysoko występuje też inny element ponto-kaspijski — Pelecus cultratus (L.) (Narowa w Estońskiej SRR, por. Reinwaldt, 1931).
Cobitis caspia (Eichwald) znaleziono w Rumunii i opisano jako subsp. romanica przez Băcescu (1943), obecnie jednak Băcescu uważa go za samodzielny gatunek Cobitis romanica. Żyje w górnym i średnim biegu niektórych dopływów Dunaju w południowej i środkowej Rumunii, brak go w samym Dunaju.
Cobitis larvata Filippi 1863 jest, według Busnitza i Băcescu (1946), samodzielnym gatunkiem, pokrewnym z aurata i wykazującym wybrzuszenie boków u samców (subgenus Sabanejewia). Występuje: Piemont, system Padu w górnych Włoszech.
Valencia hispanica (Val. 1846), znana z okolicy Walencji (Steindachner, 1864 leg., jezioro Albufera) i przytoczona przez Reya (1952) z Katalonii, została odkryta przez Ergensa (1958) w Albanii (jezioro Butrinto). Okazy z Albanii widziałem i porównywałem z okazami Steindachnera. Według Lozano Reya (1952) oraz Hoedemana i Bronnera (1951) gatunek ten powinien znajdować się na Korfu. Lozano Rey (1952) sądzi, że gatunek z Korfu jest jest specyficznie odrębny, nie miał stamtąd jednak do dyspozycji okazów. Okazy z Albanii wydają się identyczne z okazami Steindachnera. Występowanie pierwotnie hiszpańskiego endemity w Albanii jest nowym przykładem rozmieszczenia dysfunkcyjnego w podobszarze śródziemnomorskim.
Ciekawą niespodzianką było odkrycie okoniowatej ryby, zaszeregowanej do nowego rodzaju Romanichthys (Dumitręscu, Banarescu i Stoica, 1957) i opisanej przez tych autorów jako Romanichthys valsanicola Dumitręscu, Bănărescu i Stoica, 1957. Występuje: górny bieg rzeki Arges i jej dopływów: Vilsane, Riul, Doamnei. System Dunaju. Romanichthys valsanicola jest jedynym palearktycznym gatunkiem rodziny Percidae żyjącym w potokach górskich; tylko Aspro zingel występuje wyżej w górnym biegu rzeki, z drugiej strony większość Percidae północno-amery-kańskich jest reofilna. Romanichthys łączy w sobie właściwości podrodziny Percinae i Etheostomatinae, wykazuje cechy pokrewieństwa z eoceńskim rodzajem Athracoperca. Romanichthys nie można zaszeregować ani do podrodziny Percinae, ani do Etheostomatinae, pod względem konwergencji znajduje się najbliżej rodzaju Aspro i tworzy prawdopodobnie nową podrodzinę Romanichthyinae, przedstawiając stare ogniwo rozwojowe między obiema podrodzinami.
Neogobius kessleri (Günther) przenikał w Galicji aż do Bystrzycy — Jezupol, jak świadczą okazy dowodowe Instytutu Zoologicznego Uniwersytetu Jagiellońskiego, które zrewidowałem w 1958 r. (Oliva, 1958). Dane Nowickiego są więc słuszne: pomyłka polega tylko na tym, że pod określeniem „Gobius trautvetteri” w zbiorach umieszczono dwa gatunki, Neogobius fluviatilis (Pall.) i Neogobius kessleri (Günther): pod nazwą „Gobius fluviatilis” i „Gobius gymnobatrachelus ” (errore, recte gymnotrachelus) jednak tylko jeden gatunek, Neogobius fluviatilis (Pall.).
Gatunku Mesogobius gymnotrachelus (Kessler) i Neogobius melanostomus (Pall.) pierwszy przytaczany przez Nowickiego (1889). drugi przez Ziemiankowskiego (1939, 1947) z Bukowiny z Dniestru, nie znalazłem w materiale pozostałym w katedrze zoologii UJ. najwidoczniej po prof. Nowickim. Te stwierdzenia przesuwają granicę przeniknięcia gobiidów czarnomorskich Neogobius kessleri i Neogobius fluviatilis znacznie wyżej w górę rzek, niż to było dotychczas znane (Mogilew, Kamieniec Podolski).
Proterorhinus marmoratus (Pallas, 1821) został stwierdzony kilkakrotnie w naszej części Dunaju (po raz pierwszy przytacza go z ujścia Morawy Steindachner, 1899), później odkryty przez Brtka w naszej części Dunaju (Brtek. Oliva, 1950). Żyje również w kanałach nawadniających na północ od Bratysławy (Súr, Lellák leg.).
Cottus poecilopus Heckel 1836 żyje od zachodnich Jeseników wzdłuż granicy czeskiej w całej strefie Sudetów w systemie Odry, Wisły i Dunaju. Szuka najbardziej górnego biegu strumieni, trochę niżej zastąpiony jest przez gatunek Cottus gobio L., na pewnych krótkich odcinkach żyją oba gatunki wspólnie (np. Górna Bečva, por. Oliva, 1954). Ta wyraźna stenotermiczność jest dla mnie dowodem, że — ze względu na rozmieszczenie w wąskiej strefie potoków górskich w Europie środkowej, a również w rejonie nizinnym Europy północnej — chodzi tu albo o relikt lodowcowy, albo też o przybysza w okresie lodowcowym.
Cottus gobio L., w kierunku wschodnim żyje też w Prucie; widziałem okaz w Instytucie Zoologicznym UJ. Populacja ta jest wtłoczona między Cottus gobio koshewnikovi Gratzianov (od Dniepru na wschód do Uralu) oraz Cottus sibiricus Kessler.
Jest widoczne, że w ostatnich latach w wielu krajach (Polska, Czechosłowacja, Rumunia, Włochy, Jugosławia) obudziło się zainteresowanie systematycznym stanowiskiem szeregu gatunków ryb europejskich; opisano szereg nowych form oraz stwierdzono ważne fakty, dotyczące rozmieszczenia poszczególnych gatunków. Prócz tego opisano nowy rodzaj i nowy gatunek europejskiej ichtiofauny — Romanichthys Dumitrescu,
Bănărescu, Stoica 1957. To cenne zainteresowanie jest bardzo pożyteczne, bo od czasów Heckela i Knera (1858) nie wydano w Europie środkowej żadnej większej pracy dotyczącej systematycznej ichtiologii, a kryteria, według których postępowali obaj autorzy, zresztą bardzo wnikliwi i sumienni obserwatorzy, są pomimo wszystko dziś już przestarzałe; zmienność w całym swoim zasięgu nie została przez nich ujęta, na co zresztą w przypadku karasia zwrócił uwagę Siebold (1863). Zwiększenie zainteresowania systematyką i faunistyką ryb europejskich musi być oczywiście połączone ze szczegółowym studium biologii opisywanych form, studium przyczyn ich powstania, szukaniem przyczyn powstania i kryteriów dla tak wyrazistych odchyleń biologicznych, jak np. wiosenne i jesienne rasy ryb wędrownych, różniących się biologicznie; trudniej, dla rozróżnienia form szukać kryteriów według cech zewnętrznych. Ciągle jeszcze z trudnością można się orientować w układzie systematycznym Coregonidae, Salmonidae i Gobiidae, bo studium oparte tylko na cechach zewnętrznych utrwalonych ryb musi siłą rzeczy prowadzić do pomyłek, nawet przy zastosowaniu metod statystycznych, przy dużym materiale. Tylko przez konsekwentne zastosowanie wszystkich dostępnych kryteriów dla osądzenia wartości taksonomicznej różnych form będzie można dojść do wyjaśnienia niektórych zagadnień systematycznych w przypadku szeregu europejskich gatunków ryb i przez to przyczynić się do rozpowszechnienia o nich wiadomości.
Składam serdeczne podziękowanie Panu Profesorowi Drowi S. Smreczyńskiemu i Panu Profesorowi Drowi K. Starmachowi za uprzejme poproszenie mnie do Polski oraz umożliwienie mi korzystania ze zbiorów Muzeum Zoologicznego UJ oraz niektórym Kolegom z Uniwersytetu Jagiellońskiego za miłą życzliwość w czasie mojej wizyty. Bardzo serdecznie dziękuję również Panu Drowi P. Bănărescu z Bukaresztu za umożliwienie mi skorzystania z Jego nie opublikowanego jeszcze materiału.
____________________
* Referat wygłoszony na Zjeździe Anatomów i Zoologów Polskich we wrześniu 1959 r. w Krakowie.
** Lecture given at the Congress of Anatomists an Zoologists in Cracow on September 1959.
*** Formę tę Staff (1950) mylnie nazywa Barbus petenyi, używając nazwy określającej podgatunek w miejsce nazwy gatunkowej Barbus meridionalis. Przegląd tego gatunku podaje Berg (1933).
Summary
According to Berg (1933) there are living on European territory 244 fish species and 207 subspecies. Europe does not form a zoogeographic unit, but is only a part of holarctic region. The fish fauna of this area is comparatively well known and the list of European fishes was given already by Berg (1933). From this time up to present only a few new species and subspecies can be added to his list. The author gives here a short survey on the history of origin of European fish fauna, then follows a discussion about the so-called disjuncted areals of distribution, about the geographical and ecological aspects of the origin of fish species and smaller taxons in fishes of Europe. The review is finished by adding some facts completing the Berg’s list of European fishes, especially with regard to the Baltic faunistical province. To the well known examples of the geographical disjunction of areał must be added the cyprinodont fish Valencia hispanica, which is known from southeastern Spain; it was suspected to live on the island Corfu and virtually was found in 1958 by the Czech parasitologist Ergens in Albania (Albufera Lake) and determined from here by the author.
According to the last papers of Zanandrea it seems that in the Danube there are living two forms of lampreys, which Zanandrea tends to keep as subspecies (Lampetra danfordi danfordi, L. danfordi vladykovi). I believe personally these are, may be, two independent species, because they are different by the function of digestive tract after metamorphose and sharp teeth, [L. danfordi (Regan)], or by non functional digestive tract and blunt teeth (L. vladykovi). The two forms are similar from the morphological point simllarity of L. fluviatilis (L.) and L. planeri (Bloch)], but the mode of life, parasitic, L. fluviatilis (L.), L. danfordi (Regan) in contrary to the nonparasitic [L. planeri (Bloch), and may be L. vladykovi] is a good reason for separation of both forms of Lampetra danfordi (Regan) into different species.
The variability of the gudgeons (Gobio) is mixed both from the geographical and ecological factors. In gudgeons from the river and from the ponds of the drainage of the same river of the Elbe system in Bohemia were found remarkable differences in meristic characters (Albertova and Suchomelova, 1953). Gobio kessleri Dybowski 1862 is a valid species, differing well from G. uranoscopus (Agass.) and Gobio albipinnatus Lukasch. Barbus meridionalis petenyi Heckel which is cited notoriously from the river Olsa, according to old data of Heckel and Kner (1858), was not found here by Balon (1952) who has spent much time and modern method of electric fishing for this purpose.
According to Holičk (1858, not published) there are differences between the bitterlings from the Danube system, Elbe river system, territory of European Russia and system of the river Amur on the Far East. Similar differences in the population of the white bream, Blicca bjoerkna (L.) were found by Opatrny (1958) in fish from the river Elbe and the Danube. Some important fact to the knowledge of swamp minnows Phoxinus percnurus (Pallas) on the Polish territory were published by Kaj (1953), who describes from the swamps of the surroundings of the town Poznań the new subspecies Phoxinus percnurus occidentalis. Important new facts to the systematics of the gold stone leach, Cobitis aurata (Filippi) were given in papers of Bănărescu and and Nalbant. The fish was discovered also in Polish rivers of the Baltic system (Rolik, 1959, in print, Oliva, 1958, in print). The most remarkable fact in European fish fauna studies was the discovery of a new genus and new species of Percidae, Romanichthys valsanicola Dumitrescu, Bănărescu and Stoica 1957, in the rivers Valsane and Riul Doamnei, tributaries of the Arges, mouthing into Danube in Rumania. The data of Nowicki on the occurrence of the gobby Neogobius kessleri Günther in Galicia are right. The author of this report has reviewed some of Nowicki’s collections in 1958 and has found there Neogobius kessleri and Neogobius fluviatilis. A misunderstanding could be caused by the fact that under the designation „Gobius trautvetteri” were here two species deposited: Neogobius fluviatilis and N. kessleri, under the designation „Gobius fluviatilis” and „Gobius gymnobatrachelus” (errore, recte gymnotrachelus) only a single species, Neogobius fluviatilis. The species Mesogobius gymnotrachelus cited by Nowicki (1889) from the river Dniestr in Bucovina and Mesogobius melanostomus cited from the same area by Ziemiankowski (1939, 1947) have not been found by the author in the documentary material of the Zoology Department, Jagiellonian University. The finding of gobbies of the Black Sea in the upper tributaries of the Dniestr in Galicia has moved the boundary of their upstream migrations considerably higher then it was supposed.
The gobby Proterorhinus marmoratus was found repeatedly in Czechoslovak part of the Danube in southern Slovakia. The sculpin Cottus poecilopus Heckel is living from the Czech frontier in the western area of Jeseniky Mountains (central Sudeten) to east in tributaries of the Oder, Vistula and also the Danube. This species is living in the most upper parts of the mountain brooks, downstream in the same localities is living the common sculpin (Miller’s Thumb) Cottus gobio, in certain short areas of the same brook both species are living. The first species is strongly stenotherm and, may be, it is a glacial relict in central Europe, restricted now in cold mountain streams.
The author wishes to thank Professors Dr. S. Smreczyński (Department of Zoology, Jagiellonian University of Cracow) and Dr. K. Starmach (Department of Water Biology, Polish Academy of Sciences, Cracow) for invitation to Poland, for permission to study the collections, and their kind interest during the work in their departments; best thanks are also due to several colleagues of Cracow who helped in various way during the author’s visit. I am thanking also to Dr. P. Bănărescu from Bucureşti for sending me his unpublished manuscript (1959) from which I took example for my article.
Literatura
Albertová O., Suchomelová K., 1953: K ekologické variabilitě hrouzka, Gobio gobio (L.) Vést, čs. spol. zoolog., Praha, XVII, No. 1, 1-7.
Arldt, Th., 1938: Entwicklung der Kontinente und ihrer Lebenswelt. Berlin (wg Bănărescu 1959).
Băcesco, M., 1943: Deux poissons nouveaux pour la faune de la Romanie: Cobitis caspia romanica n. ssp. Bull. Sect. Scient. Ac. Roum. 26, 133-141, 4 pis.
Balon, E., 1952: Ryby řeky Olzy. Přir. sb. ostr. kraje, XIII, C. 3-4.
Bãnãrescu, P., 1952: Variaţia geografic ă, filogenia şi ecologia Cipriniduluni Gobbia kessleri. Studii şi Cercetări Ştiinţifice, 1-2, Anul IV, 297-337. Ac. Rep. Popul. Romane, Filiala Cluj.
Bănărescu, P., 1952: Studiu biometric şi sistematic al Cyprinidului Gobio albipinnatus Lukas (inclusiv G. belingi Slast.) din bazinul Dunarii. Studii şi Cercetări Ştiinţifice, III, 1-2, 1-18. Acad. Rep. Popul. Romane, Filiala Cluj. 153-187.
Bănărescu, P., 1954: Biometrische und systematische Studien an Gobio gobio aus Rumanien. Vest. čs. spol. zool., X, 6-40.
Bănărescu, P., 1954: Nota complimentara asupra pestilor din jurul orasului Timişoara. Studii şi Cercetări Ştiinţifice, 1-2, an. V, 367-385, 2 pi., 1 mapa, Ac. Rep. Popul. Romane, Filiala Cluj.
Bănărescu, P., 1959: Einige Fragen der Herkunft und Verbreitung der Süsswasserfischfauna der europäisch-mediterranen Unterregion. Arch. f. Hydrobiologie (w druku).
Bănărescu, P., Nalbant, T., 1957: Eidonomische und taxonomische Untersuchungen an Cobitis elongata Heck. u. Kner (Pisces, Cobitidae). Senck. Biol. 38, 5-6, 283-294.
Beaufort, L. F. de, 1951: Zoogeography of the land and inland waters. Sidgwick and Jackson Ltd., London.
Benthem, Jutting, W. S. S., van; 1925: Ein tiergeographischer Beweis fur den ehemaligen Zusammenhang zwischen Rhein und und Themse. Die Erde, 3, Hf. 1, 15-18 (wg Beauforta 1951).
Berg, L. S., 1933: Übersicht der Verbreitung der Süsswasserfische Europas. Zoogeographica, 1. Bd., 107-208.
Berg, L. S., 1948-1949: Ryby presnych vod i sopredelnych stran. Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 3 dily.
Brtek, J., Oliva, O., 1950: K nálezům hlaváče skvrnitého (Proterorhinus marmoratus (Pallas, 1811) v Československu. Akvaristické listy, XXII, č. 1, 3-5.
Busnitza, T., Băcescu, M., 1946: Cobitis bulgarica, un poisson nouveau pour la faune de la Roumanie. Nat. Biologicae, Bucureşti, 4, 125-134.
Dollfus, R. Ph., 1955: Première contribution à l’établissement d’un fichier ichthyologique du Maroc Atlantique de Tanger à l’embouchere de l’oued Dra. Travaux de l’Inst. Scientifique Chérifien, Tanger Série Zool.: No. 6, 7-226.
Dumitręscu, M., Bănărescu, P., Stoica, N., 1957: Romanichthys valsanicola nov. gen. nov. sp. (Pisces, Percidae). Travaux du Mus. d’hist. naturelle „Gr. Antipa”, vol. I, Bucureşti, 225-244.
Heckel, J., Kner, R., 1958: Die Süsswasserfische der östereichischen Monarchie. Leipzig.
Hoedeman, J. J., Bronner, F. J., 1951: De orde vande Tandkarpertjes, I-V, Het Aquarium, Den Haag, 21, 4-7, 26-29, 52-54, 76-80, 99-100.
Kaj, J., 1953: Rozprzestrzenienie i zmienność rasowa ryb z gatunku Phoxinus percnurus Pall. na terenie Polski. Polskie Archiwum Hydrobiologii, t. I (XIV), 49-78.
Kosswig, C, Battalgil, F., 1942: Zoogeographie der türkischen Süsswasserfische. Rev. Fac. ScI. Univ. Istambuł, 7, 145-165. Beitrage zur türkischen Faunengeschichte I. Süsswasserfische C. R. Ann. et Arch. Soc. Turque Sci. Phys. Mat., 8, 18-63.
Lozano Rey, L., 1952: Los peces fluviatiles de España. Ministero de Agric, Madrid, 1-459, 235 figr.
Nalbant, Th., 1956: Contribuţiuni la studiul faunei ihtiologice a Dîmboviţei inferieare. An. Inst. de cercetări Piscicole, vol. I. 345-361, 4 pis.
Nowicki, M., 1889: O rybach dorzeczy Wisły, Styru, Dniestru i Prutu w Galicji, Kraków.
Oliva, O., 1950: K nálezu řizka Gobio belingi Slastenenko 1934 a Gobio kessleri Dybowski 1862 (Cyprinidae, Gobiini) v Československu. Akv. listy, XXII, č. 7.
Oliva, O., 1950: Řizek Keslerův (Gobio kessleri Dybowski 1862), nova naše ryba. Přir. sbornik ostr kraje, XI, No 4, 341-344.
Oliva, O., 1958: Sykavec horský — Cobitis aurata (de Filippi 1865) na Moravě. Akvaristické listy, XXII, č. 7.
Oliva, O., 1951: K systematice našich podoustvi. Přir. sb. ostr. kraje, XII, č. 4, 516-520.
Oliva, O., 1952: Přispevek k poznáni našich ryb řeky Moravy. Zool. a Entomol. listy, Brno, roč. I (XV), č. 2, 128-132.
Oliva, O., 1952: K výskytu cejna sinného (Abramis ballerus (L.) a cejna perleťového (Abramis sapa (Pall.) v naśi republice. Zool. a Entomol. listy, I (XV), 204-207.
Oliva, O., 1954: Doplńky k přehledu ryb Bečvy. Přir. sbor. ostr. kraje, XIV, 573-576.
Oliva, O., 1958: Remarks on the Distribution of Neogobius kessleri (Günther) and Neogobius fluviatilis (Pallas). (Osteichthyes, Gobiidae). Acta Soc. Zool. Bohemoslov. (w druku).
Oliva, O., 1958: A Note on Spinous Loaches (Cobitis Linnaeus). Acta Soc. Zool. Bohemoslov. (w druku).
Oliva, O., 1959: Bemerkungen iiber einige Fischarten aus Albanien. Acta Soc. Zool. Bohemoslov. (w druku).
Oliva, O, 1959: On the occurrence of the Marsh Frog (Rana ridibunda Pallas) in Poland. Acta Univ. Carolinae, Biol. vol. 1959, 3.
Oliva, O, Balon, E., Frank, S., 1952: K systematice naśich sykavcu, Cobitis L. Vést. Čs. spol. zool., XVI, 3-4, 271-297, 6 pis.
Siebold, C. Th. E., von 1863: Die Sůsswasserfische von Mitteleuropa. Leipzig.
Staff, F., 1950: Ryby słodkowodne Polski i krajów ościennych. Warszawa, 5-286, 132 fig.
Starmach, K., 1948: Wiek i wzrost brzan poławianych w Wiśle w okolicy Krakowa. Prace Rolniczo-Leśne PAN, 39, Kraków, 42.
Reinig, W., 1937: Die Holarktis. Jena (nach Bănărescu 1959).
Reinwaldt, E., 1931: Bemerkungen zur Fisch-fauna Estlands (Estis) Sitzb. d. naturforsch. Gesellschaft, Tartu, odbitka 8 pp.
Rolik, H., 1959: Cobitis aurata (Filippi, 1865) — koza złotawa, nowy gatunek w zlewisku Morza Bałtyckiego. PAN, Inst. Zool., Fragmenta faunistica, Warszawa (w druku).
Zanandrea, G., 1956: Appunti sulle Lamprede dell’Austria. Boli. di Zoologia, XXIII, II, Torino, 439-447.
Zanandrea, G., 1957: Esame critico e comparatlvo delie Lamprede catturate in Italia. Arch. Zoologico Italiano, XLII, Torino, 249-307.
Zanandrea, G., 1957a: Le lamprede del Danubio: Considerazioni e confronti. Boli. di Pesca, Piscicoltura e Idrobiologia, XXXII, XI, (n. s.), 2, 264-280.
Zanandrea, G., 1958: Posizione sistematlca e distribuzione geografica di Lampetra zanandreai Vladykov. Mem. del Museo Civico di Storia Naturale — Verona, VI, 207-237.
Ziemiankowski, V. B., 1939: Note sur les Gobiides de la region bucovinienne du Dniestr. Ann. Sc. de l’Univ. de Jassy, XXV, partie (sci nat.), 1. Yassy.
Ziemiankowski, V. B., 1947: Fauna peştilor din Bucovina (sistematica, biologia şi răspândirea geografică). An. Inst. de Cercetări Piscicole al României. , III, 3-6, 1944-1947, 115-220, 3 pis + 2 maps.
Żarnecki, S., Kołder, W., 1956: Ichtiofauna Wisły śląskiej. Biul. Zakł. Biologii Stawów PAN, 3, 19-45.
Instytut Zoologiczny
Uniwersytetu im. Karola w Pradze
Linki: