Suplement XX
Przegląd Zoologiczny, VI, 1, 1962, 48-49.
Polskie Towarzystwo Zoologiczne
Znaczenie regeneracji płytek bocznych dla taksonomii
ciernika (Gasterosteus aculeatus L.).
Significance of the regeneration of lateral plates for the taxonomy
of the Three-spined Stickleback (Gasterosteus aculeatus L.)
TADEUSZ PENCZAK
Wytłumaczenie przyczyn indywidualnej zmienności ciernika przysparza dużo kłopotów pracującym nad tym zagadnieniem zoologom. Zakres zmienności niektórych cech przeliczalnych ciernika jest szczególnie duży i bardzo wyraźnie zmienność ta uwidacznia się w ilości płytek bocznych. Również takie cechy, jak liczba tarczek i kolców grzbietowych, liczba i budowa promieni miękkich w płetwach oraz kształt ciała podlegają dużej zmienności.
Wszelkie dotychczasowe próby wytłumaczenia przyczyn indywidualnej zmienności ciernika nie wytrzymały krytyki. Najbardziej niezrozumiałe jest zróżnicowanie w ilości płytek okrywających boki ciała. Tagliani (1926) we wnioskach swojej pracy stwierdza, że liczba płytek bocznych niezależna jest od stopnia zasolenia, długości i szerokości geograficznej oraz temperatury wody. Dotychczasowe tłumaczenie zmiennej ilości płytek bocznych specyficznymi warunkami zbiornika, z którego zebrano materiał, było mało przekonywające z wyjątkiem znanych mi prac, dotyczących cierników z Belgii (Heuts, 1947; 1947a).
Badając cierniki w podobnych zbiornikach w Polsce, w jednych napotykałem dwie lub trzy formy (Penczak, 1960a), w innych materiał był jednorodny; złowione okazy mają całkowicie opancerzone boki ciała i ilość płytek mieści się w wąskich granicach zmienności obserwowanej i teoretycznej. Również poszczególne formy występują w różnych kombinacjach; wyjątek stanowi tu forma trachura Cuv. et Val., która jest zawsze obecna w każdym dotychczas przebadanym materiale wód Polski (Penczak, 1960a; Piesik, 1937).
Próby wytłumaczenia tych różnic w opancerzeniu szerokością geograficzną lub zmianami temperatury wody nie dały pozytywnych rezultatów, bowiem zarówno na północy, jak i na południu Polski spotyka się cierniki opancerzone i nieopancerzone.
Również zasolenie wody nie wyjaśnia definitywnie tych zagadnień, ponieważ opancerzone i nieopancerzone cierniki występują zarówno w wodzie słodkiej, jak i słonej. Koncepcję tę zbija również fakt, że cierniki znoszą zmiany zasolenia wody bez większej szkody dla organizmu (Baggerman, 1957; Heuts, 1947a; Penczak, 1959; Siedlecki, 1903, 1903a; Ramułt, 1927). Znany jest również fakt, że cierniki, żyjące w ujściach rzek wpadających do Oceanu, w związku z przypływem i odpływem narażone są na ciągłe zmiany wody słodkiej na słoną i na odwrót (Giard, za Siedleckim, 1903).
Częściowe braki w opancerzeniu ciała próbowano wytłumaczyć mechanicznym uszkodzeniem płytek bocznych tak u cierników młodych jak i starych. W podobny sposób próbowałem tłumaczyć nieznaczne ubytki w opancerzeniu ciała u ciernika (Penczak, 1960), używając określenia „mechaniczne uszkodzenie” (Penczak, 1960a, 1960b). Teoria ta w ogóle nie mogła być brana pod uwagę w odniesieniu do ciernika z małą liczbą płytek bocznych, ponieważ bardzo często liczba ich na bokach ciała jest jednakowa. Tak poważne i prawidłowe ubytki w opancerzeniu nie mogą być dziełem przypadkowych amputacji. Teoria ta jest jednak prawdopodobna, jeśli chodzi o małe i niesymetryczne braki w opancerzeniu ciała, powtarzające się najczęściej sporadycznie w różnych partiach ciała ryby. W tłumaczeniu drobnych, najczęściej asymetrycznych braków w opancerzeniu ciała napotykano na trudności. O ile duże braki w opancerzeniu, powtarzające się z pewną prawidłowością, zyskały sobie odpowiedniki w powszechnie stosowanych dla nich nazwach, o tyle drobne ubytki w opancerzeniu komentowane były obszernymi opisami lub celowo pomijane. Uwagę moją na możliwość rozwiązania tego zagadnienia na drodze eksperymentalnej zwrócił fakt występowania niekiedy w pewnych partiach ciała płytek o nieregularnym kształcie i nieprawidłowej wielkości. Występowanie tych atypowych płytek można było tłumaczyć nieprawidłowym rozwojem lub założyć, że są one regeneratami. Druga możliwość okazała się bardziej prawdopodobna, ponieważ płytki boczne odpowiadają swą budową kościom pokrywowym, a te ostatnie mają zdolność do odtwarzania utraconych części (Beigel, 1910; Suworow, 1954; Wunder, 1953, i inni). Wynik rozwiązania tego problemu mógł być negatywny, ponieważ znane przypadki regeneracji kości pokrywowych u ryb zachodziły jak dotąd tylko po częściowej amputacji. Usuwając kilka płytek z boków ryby można było założyć, że mogą one powstawać jednocześnie na całej powierzchni lub że nowe płytki będą się tworzyły najpierw w sąsiedztwie starych i stopniowo będą okrywać nagą skórę do środka amputowanego odcinka ciała. Pomimo że powstawanie płytek drogą różnicowania się mezenchymatycznej na całym odcinku jednocześnie wydawało się najmniej prawdopodobne, to jednak w ten sposób dochodzi do ich ponownego odtworzenia (Penczak, 1960, 1960c). Kilka płytek bocznych, usuniętych wraz ze skórą, tkanką łączną podskórną oraz cienką warstewką mięśni, ulega ponownemu odtworzeniu pomiędzy 100 a 150 dniem regeneracji. W przypadku amputacji częściowych całkowite wyrównanie ubytków następuje znacznie szybciej, przeciętnie po około 15 lub 30 dniach w zależności od wielkości danego amputatu. Eksperymentalne stwierdzenie regeneracji płytek bocznych przeczy omawianej koncepcji o małych ubytkach W opancerzeniu ciała, spowodowanych mechanicznym uszkadzaniem tych elementów kostnych. Potwierdzają to opublikowane materiały (Penczak, 1960, 1960c) oraz możliwość spotykania w warunkach naturalnych ciernika z regenerującymi płytkami bocznymi.
Powyższe dane mogą mieć pewne znaczenie w rozwiązaniu skomplikowanego zagadnienia indywidualnego zróżnicowania ciernika, uwarunkowanego zmienną ilością płytek bocznych.
Summary
Basing on the literaturę data and his own observations the author reviews the main trends of studies dealing with the explanation the causes of appearance of variable number of lateral plates covering the body of the Three-spined Stickleback (Gasterosteus aculeatus L.). In view of his results the author critically relates to the conceptions of interpreting the insignificant losses in the covering of the Sticklebacks body by mechanic tearing off of lateral plates, both in young and old individuals.
Literatura
Baggerman, B.( 1957: An experimental study on the timing of breeding and migration in the three-spined stickleback (Gasterosteus aculeatus L.). Arch., Néerl., de Zoologie, 12, 2, 105-318.
Beigel, C, 1910: Zur Regeneration des Kimendeckels und der Flossen der Teleostier. Bull. Int. Acad. Pol., Cl. mat. nat., S. B, 655-690.
Heuts, M. J., 1947: The phenotypical variability of Gasterosteus aculeatus L. population in Belgium. Meded. Kon. VI. Akad. Wetensch. Antwerpen, 9, 25, 1-65.
Heuts M.J., 1947, Experimental studies on adaptive evolution in Gasterosteus aculeatus L. Evolution, 1, 89-102.
Penczak, T., 1959: Odporność ciernika, Gasterosteus aculeatus L., na zmiany ciśnienia osmotycznego i działanie różnych soli. Przegląd Zoologiczny, 3, 100-105.
Penczak, T., 1960: Regeneracja płytek bocznych, płetw i kolców u ciernika (Gasterosteus aculeatus L.). Zeszyty Naukowe Uniw., Łódzkiego, S. II, 7, 123-139.
Penczak, T., 1960a: Studia nad ciernikiem (Gasterosteus aculeatus L.) w Polsce. Cz. I. Fragmenta Faunistica, 8, 367-400.
Penczak, T., 1960b: Nowe przypadki zmienności ciernika (Gasterosteus aculeatus L.). Fragmenta Faunistica, 8, 403-410.
Penczak, T., 1961: Significance of the Regeneration of Lateral Plates of the Strickleback (Gasterosteus aculeatus L.). Nature, 191, 4788, 621.
Piesik, J., 1937: Ciernik. Czasopismo Przyrodnicze Ilustrowane, 44, 5-6, 117-129.
Ramułt, M., 1927: The influence of certain salts upon the development of young sticklebacks (Gasterosteus aculeatus L.). Bull. Int. Acad. Pol. Sci. Lettr., S. B, 1-2B, 63-66.
Siedlecki, M., 1903: Sur la resistance des Epinoches aux changements de la pression osmotique du milieu ambiant. C. R. Acad. Sci., Paris, 137.
Siedlecki, M., 1903a: L’action des solutions des sels alcalins et alcalinoterreux sur les Epinoches. C. R. Acad. Sci., Paris, 137.
Suworow, E., 1954: Podstawy ichtiologii. PWN, Warszawa, 304-308.
Tagliani, G., 1926: Sulla variabilita di alcuni caratteri quantitatvi di Gasterosteus aculeatus L. del fiume Sarno (Campania) eon una esposizione riassuntiva dei principali processi aritmetici statistica, biometrici. Arch. Zool. Italiano, Neapol, II, 243-358.
Wunder, W., 1953: Regeneration und Ausheilung schwerer Verletzungen bei Fischen. Umschau in Wissenschaft und Technik, 3.
29 XII 1961.
Katedra Zoologii Systematycznej
Uniwersytetu Łódzkiego