Suplement XIX

Przegląd Zoologiczny, VI, 1, 1962.
Polskie Towarzystwo Zoologiczne
Krytyki i oceny
s. 106-108

 

Berta Baggerman: An experimental study on the timing of breeding and migration in the three-spined stickleback (Gasterosteus aculeatus L.).  Arch. Néerl. de Zoologie, Leiden 1957, 12, 2, pp. 105-318, tab. 10, rys. 22

Spośród przedstawicieli gromady ryb tylko nielicznym gatunkom poświęcono tak dużo prac jak ciernikowi (Gasterosteus aculeatus L.). Ciekawa biologia oraz niewyjaśniona zmienność tego gatunku zachęcają przyrodników do podejmowania coraz to nowych badań. Dzięki łatwej hodowli i niedużym rozmiarom ciernik staje się pospolitym zwierzęciem laboratoryjnym. Bywa on obiektem rozmaitych prac eksperymentalnych z dziedziny histologii, embriologii, fizjologii, genetyki, ekologii i biochemii.

Praca Baggerman, którą pragnę tutaj pokrótce zreferować, mimo że omawia zagadnienie opracowywane od kilkudziesięciu lat, wnosi dużo nowych i ciekawych wiadomości do biologii omawianego gatunku. Obszerna, licząca 213 stron praca, składa się z dwóch zasadniczych części.

W pierwszej części pracy autorka szuka przyczyn regulujących sezonowe cykle rozmnażania, analizując wpływ czynników zewnętrznych i wewnętrznych na rozwój gonad w rocznym cyklu reproduktywnym. Jako kryterium dojrzałości płciowej samców przyjmuje ona zdolność do budowy gniazda, a u samic składanie ikry. Cykl dojrzewania gonad dzieli na 4 fazy, lecz kryteria podziału są dość różne w swych założeniach. Fazy pierwsza i ostatnia są oparte na budowie gonad, natomiast dla dwóch faz środkowych podaje Baggerman tylko czas i warunki, w jakich one mogą być osiągane. Wyodrębnione przez autorkę fazy są następujące: 0 — ryby poniżej jednego roku życia, 1a — faza osiągana przez ciernika przy 8-godzinnym dniu i niskiej temperaturze, 1b — faza nie osiągana w warunkach 8-godzinnego dnia i niskiej temperatury oraz faza 2 — ryby gotowe do odbycia tarła; warunek ten spełnia 8-godzinny dzień i wysoka temperatura (20°C). Wszystkie wymienione powyżej fazy, z wyjątkiem fazy 0, przebiegają kolejno przy 16-godzinnym dniu i temperaturze 20°C. Badania Baggerman wykazały, że temperatura ma duże znaczenie dla rozwoju gonad ciernika, jednak decydującym i stymulującym czynnikiem jest długość dnia. Znaczenie poszczególnych czynników było badane oddzielnie oraz w powiązaniu wzajemnym.

Autorka wykazała, że obie płci reagują podobnie na wykonywane eksperymenty. Najniższa temperatura otoczenia, przy której gonady mogły się jeszcze rozwijać, wynosiła 4°C. Ma to niewątpliwie pewien wpływ na liczebność populacji, ponieważ  znane są częste nawroty zimy w naszym klimacie. Najniższa temperatura, przy której udało się jeszcze zaobserwować próby budowy gniazda przez samca, wahała się w granicach od 5 do 6°C. Baggerman przeciwstawiła się koncepcji, według której dla osiągnięcia dojrzałości płciowej wiosną pierwszorzędne znaczenie ma stopniowy wzrost długości dnia i temperatury. Jej zdaniem istotny jest nagły wzrost wymienionych czynników. Wniosek ten może jednak budzić pewne zastrzeżenia, albowiem w naturalnych warunkach obserwujemy znaczne wahania temperatury, przy czym długość dnia w okresie od stycznia do czerwca stopniowo się zwiększa. Na podstawie swych badań autorka sądzi, że decydujący wpływ na osiągnięcie dojrzałości płciowej u ciernika mają czynniki zewnętrzne, wewnętrzne natomiast odgrywają drugorzędną rolę. Nieco dalej zastrzega ona jednak, że „wewnętrzny stan ryby” może w pewnym stopniu przyśpieszyć lub opóźnić dojrzewanie gonad. W czasie hodowli ciernika Baggerman zauważyła, że pewne zmiany rozwojowe w gonadach są dostrzegalne wkrótce po odbytym tarle. Zwraca również uwagę, że czynniki klimatyczne w jesieni nie pozostają bez wpływu na rozwój gonad, mimo że tarło odbywa się wiosną. Zmieniając warunki hodowli, np. przez stosowanie różnych temperatur oraz jednakowo długiego dnia w ciągu pewnego czasu i na odwrót, wykazano że powyższe czynniki pozostają w stałej współzależności, a cierniki osiągają wówczas dojrzałość płciową pomiędzy czwartym a piątym miesiącem życia. Jednak w tym przypadku ubarwienie godowe samców nie idzie w parze z rozwojem gonad, lecz wyraźnie się opóźnia. Autorka wyjaśnia, że dojrzewanie gonad pod wpływem temperatury i długiego dnia następuje tylko w fazach 1a, 2b i 2. Podczas fazy 0, kiedy długość ciała ciernika wynosi około 22 mm, zewnętrzne optymalne czynniki nie wywierają wpływu na budowę i strukturę gonad. Ma to duże znaczenie dla młodych ryb, ponieważ zapobiega ich dojrzewaniu przed zbliżającą się zimą.

Następnie Baggerman podaje okres cyklu rozrodczego przy zmiennych warunkach zewnętrznych. Przeciętny okres rozmnażania przy długim dniu i wysokiej temperaturze wynosi 91,4 dnia dla samców i 60 dni dla samic. Jak wykazały obserwacje, samice mogą się trzeć wtedy do 15 razy. Okres rozmnażania przy krótkim dniu i wysokiej temperaturze jest znacznie krótszy i wynosi średnio 45,8 dnia dla samców i 6,6 dnia dla samic. W przypadku poddawania ryb najpierw działaniu długiego dnia i wysokiej temperatury, a następnie krótkiego dnia i wysokiej temperatury, a następnie krótkiego dnia skombinowanego z wysoką temperaturą okres rozrodczy trwa u samców średnio 57 dni, a u samic 11,1 dnia. W przyrodzie, gdzie ryby w okresie poprzedzającym tarło wystawiane są już stopniowo na zwiększający się długi dzień i podnoszącą się temperaturę, tarło trwa od połowy kwietnia do połowy lipca. Samce, które już raz brały udział w tarle, mają taki sam okres rozrodczy, jak cierniki po raz pierwszy przystępujące do rozrodu. Zdaniem Baggerman w końcu sezonu rozrodczego zasadniczą rolę odgrywają już czynniki wewnętrzne.

Szczególnie ciekawe wyniki uzyskała autorka pozbawiając samce gonad. Zatraciły one wówczas wtórnie zdolność do budowy gniazda a drugorzędne cechy płciowe uległy u nich zanikowi. Pobudzanie takich kastratów gonadotropiną ssaków powodowało pewien wzrost agresywności płciowej u samców. Działanie gonadotropiny jest jednak jednokierunkowe i krótkotrwałe. Ryby hamowane płciowo wysoką temperaturą w warunkach krótkiego dnia, a następnie pobudzane gonadotropiną ssaków nie osiągały dojrzałości płciowej.

We wnioskach do pierwszej części pracy Baggerman stwierdza, że tylko „subtelne i prawidłowe” współdziałanie wszystkich wyżej wymienionych czynników zapewnia ciernikowi prawidłowy rozwój płciowy.

Druga część pracy, bogata w piśmiennictwo i opisy wykonanych eksperymentów poświęcona jest przyczynom, wywołującym migracje u ciernika. Autorka uwzględniła rolę i działanie zarówno czynników zewnętrznych (długość dnia i temperatury), jak i wewnętrznych (działania hormonów przysadki, gonad i tarczycy) oraz ich wzajemne współdziałanie.

Do badań tych wykorzystano ciernika trójigłego, żyjącego w wodzie morskiej u wybrzeży Holandii, który migrował w miesiącach wiosennych do wody słodkiej, a pod koniec roku z powrotem do morza. Na podstawie klasyfikacji Bertina (1925) użyte do pracy ryby należały do form: trachura, gymnura i semiarmata.

Mechanizm cyklicznego odbywania wędrówek, zdaniem Baggerman, ma swoje podłoże w reakcji wewnętrznych czynników organizmu, które indukują gotowość reagowania na czynniki zewnętrzne, wyzwalając już aktualne ruchy migracyjne.

Podstawą dla badań podniet migracyjnych był stopień zasolenia wody. Liczba eksperymentów była dostatecznie duża, by uniknąć ewentualnych błędów w interpretacji otrzymanych wyników. Jednym z zasadniczych problemów było wykazanie, który z czynników wewnętrznych decyduje o zmianie sezonowych dążności ciernika do wody słodkiej lub słonej. Wprawdzie rozwój gonad jest ściśle związany z przejściem cierników z wody słonej do słodkiej, a regresja gonad z przejściem od słodkiej do słonej, to jednak narządy te nie odgrywają najważniejszej roli w migracjach tego gatunku. Przemawia za tym podobna reakcja cierników kastrowanych w okresie sezonowych migracji. Baggerman przypuszcza, że zmiany w wyborze wody o pewnym stopniu zasolenia zależne są od jakiegoś hormonu, którego produkcja związana jest z ilością hormonów płciowych we krwi. Użyte w eksperymentach hormony gonadotropowe ssaków dały dopiero po upływie 3 tygodni skąpe efekty; nie mają one zatem poważniejszego znaczenia w wywoływaniu migracji.  Rozwiązanie tego problemu umożliwiło dopiero zastosowanie tyroksyny i tiomocznika. Tyroksyna powodowała przejście cierników przebywających w danym okresie w wodzie słonej do słodkiej, natomiast tiomocznik wywoływał odwrotną reakcję. Działanie wymienionych substancji widoczne było już między 3 a 5 dniem od chwili ich podania. W podobny sposób reagują także ryby pozbawione uprzednio gonad. Z tego wynika, że gonady jedynie modyfikują wydzielanie hormonu tarczycy.

Na podstawie powyższych badań można sądzić, że ilość hormonu tarczycy obecnego we krwi decyduje o wyborze wody słonej lub słodkiej przez ciernika.

We wnioskach swych autorka podkreśla, że „subtelne współdziałanie” czynników zewnętrznych i wewnętrznych na mechanizm przysadkowo-tarczycowy jest pierwszorzędną przyczyną wywołującą migracje u ciernika, przypisując jednak minimalne znaczenie gonadom w tym zjawisku.

Bogate piśmiennictwo, obejmujące 230 pozycji, duża liczba tabel (10) i diagramów (22) podkreśla wartość omawianej pracy. Publikacja Baggerman w dużym stopniu pogłębiła wiedzę o biologii ciernika i stworzyła zrąb do dalszych badań taksonomii tego gatunku.

Badania Baggerman oraz interpretacje przez nią otrzymanych wyników starałem się przedstawić wiernie, mimo że zawarte tu poglądy nie zawsze dają się pogodzić z wynikami dotychczasowych badań. Niektórzy autorzy sugerują, że cykliczna dążność ryb do wody o innym zasoleniu ma swoje podłoże w systemie osmotycznej regulacji, na który, być może, wpływają hormony tarczycy, pobudzające ośrodkowy układ nerwowy, lub inne czynniki hormonalne.

Przedstawione przez Baggerman wyniki badań nad wpływem hormonów na migracje i reakcje osmotyczne organizmu nie pozostają niekiedy w zgodzie z wynikami uzyskanymi przez innych badaczy. Być może różne metody pracy, stosowane w rozwiązywaniu tych zagadnień, przyczyniły się w znacznym stopniu do uzyskania odmiennych wyników. W poglądach Baggerman i innych autorów jest jednak zbieżność, ponieważ wszyscy oni uwzględniają rolę mechanizmu przysadkowo-tarczycowego w wywoływaniu migracji. Różnice tkwią jednak w tym, że Baggerman przecenia działanie tego mechanizmu, pomijając znaczenie innych niewątpliwie ważnych czynników. O współdziałaniu różnych czynników z układem przysadkowo-tarczycowym mogą świadczyć zmiany w upodobaniu ryb do wody o odpowiednim stopniu zasolenia, wywołane zmianami jej temperatury. Ma to niewątpliwie doniosłe znaczenie dla gatunku, ponieważ zabezpiecza go przed zbyt wczesnymi tendencjami do migracji przy nagłych i krótkotrwałych wzrostach temperatury wody.

Tadeusz Penczak