Suplement XXXV

Przegląd zoologiczny 1960, IV, 2, s. 118- 121

 

Fizjologia organów świetlnych u ryb
Physiology of light-organs in Fishes

BARBARA KAMYKÓWNA

Zdolność świecenia przez ciało może być typu fluorescencyjnego, fosforescencyjnego lub luminiscencyjnego. Fluorescencją nazywamy własność świecenia pewnych ciał (np. fluorku wapnia, fluoresceiny) w ciemności pod wpływem naświetlania promieniami X lub promieniami ultrafioletowymi. Ciała te mają zdolność transformowania promieniowania niewidzialnego, o małej długości fal, w promieniowanie widzialne, o dłuższej długości fal.

Z fosforescencją mamy do czynienia wówczas, gdy ciało świeci dłużej niż trwało naświetlanie go promieniami niewidzialnymi. Taką własnością odznaczają się np. siarczany zanieczyszczone cynkiem, wapniem.

Zdolność wysyłania światła przez niektóre organizmy żywe jest typu luminiscencyjnego, zwanego bioluminiscencją. Z funkcją świecenia spotykamy się tak w świecie roślinnym, jak i zwierzęcym. Zwierzęta świecące spotkać można na różnych szczeblach. I tak u Protozoa świeci Noctiluca; u Coelenterata: Pelagia, Gorgonia, Pennantula, Izis, Beröe, Cestus; u Echinodermata: Ophiura; u Annelida: Chaetopterus, Microscolex; u Crustacea: Euphasia, Stylocheiron; u Insecta: Lampyris, Luciola, Pyrophorus; u Myriapoda: Orya, Geophilus; u Mollusca: Pholas, Histiotenthis, Heterothentis; u Tunicata; Parosoma; u Vertebrata: niektóre ryby.

Wysyłane przez ryby światło jest zimne: energia cieplna zajmuje w tym procesie tylko 1%. Jest to światło polichromatyczne o długościach fal leżących w zakresie barw niebieskich i żółtych. Brak w nim promieniowania czerwonego i podczerwonego oraz fioletowego i nadfioletowego. Za inne obserwowane barwy odpowiedzialny jest reflektor. Maurolicus pennanti wysyła światło żółte, żółtozielone lub niebieskie (wg Mangolda) albo czerwone lub fioletowe (wg Brauera). Czerwone światło emituje Yarrella, fioletowe Argyropelecus, pomarańczowe Bathytroctes. Ryciny barwne niektórych ryb świecących podał w r. 1930 Norman.

Niezależnie od faktu, że emisja światła ryb obejmuje promieniowanie o ograniczonej długości fali, wysyłane światło podlega normalnym prawom fizycznym, a więc może być odbite, załamane i spolaryzowane.

Intensywność wysyłanego światła jest różna. U Anomalops i Photoblepharon promieniowanie jest na tyle silne, że adaptowany do ciemności obserwator może odczytać godzinę na zegarku oddalonym od fotoforów o 2 m. W r. 1949 Bertelsen i  Grentved fotografowali Argyropelecus przy jego własnym świetle (czas ekspozycji 1/20 min.). Badacze ci stwierdzili ponadto, że do zdjęć lepiej nadawało się światło z soczewki niż z reflektora. Czas świecenia jest różny. Z tego punktu widzenia ryby świecące można podzielić na dwie grupy: jedna to gatunki wysyłające spontanicznie światło ciągłe, druga obejmuje gatunki świecące pod wpływem różnych bodźców światłem przerywanym.

Światło spontaniczne i trwałe, wysyłane w dzień i nocy przez wiele godzin, produkują: Anomalops, Photoblepharon, Monocentris, Equula, Acropoma (prace Steche, Harveya, Yasaki, Harmsa i Hamedy). Światło to utrzymuje się nawet w izolowanym organie świetlnym, o czym od dawna wiedzą tubylcy z Morza Banda i co wykorzystują w czasie połowów.

Światło prowokowane i przerywane wysyłają: Porichthys, Echiostoma, Scopelus, Astronesthes, Argyropelecus, Spinax i Eumopterus (prace Greena, Günthera, Reinhardta, Grassiego, Beera i Oschimy). Wszyscy autorzy są zgodni że świecenie u tych gatunków ustaje wraz ze śmiercią zwierzęcia. Emisja światła u tych ryb nie jest spontaniczna, ale jest zawsze odpowiedzią na uprzednie podrażnienie. Przeprowadzono wiele eksperymentów, w których ustalono, że mogą to być bodźce mechaniczne, fizyczne i chemiczne.

Zdolność reagowania na bodźce mechaniczne jest różna. I tak Ochschima wywołał emisję światła u Entemopterus przez drażnienie mechaniczne, natomiast nie udało się to Beerowi w doświadczeniach nad Spinax. Mangold poruszał nieruchomego lub pływającego Maurolicus i obserwował tylko bardzo słabe świecenie.

Silną natomiast emisję otrzymywał tenże autor przez silne dotykanie pincetą ryby leżącej na płytce szklanej. Mało skuteczne okazały się bodźce mechaniczne u Porichthys (prace Greena). Świecenie u tej ryby wywoływało jedynie tarcie ręką bezpośrednio organu świecącego. Bodźce fizyczne w postaci drażnienia prądem elektrycznym, stosowane przez wielu badaczy, wywołują zawsze emisję światła. Nie reagująca na bodźce mechaniczne Spinax pod wpływem prądu elektrycznego świeci (prace Beera). Mangold zmuszał do świecenia Maurolicus przy pomocy drażnienia elekrodami aparatu tetanizującego. Green stwierdził, że u Porichthys działa tylko silny prąd indukcyjny. Używając prądu tetanizującego w czasie 2-3 sek. otrzymywał on po okresie latencji trwającym 8-10 sek. emisję światła, osiągającą swój punkt szczytowy po 15 sek., która powoli w 20 – 25 sek. wygasała. Jako bodźców chemicznych używano różnych substancji. Brauer podaje, że ryby złapane w czasie wyprawy na statku „Valdiva” mimo licznych organów świetlnych nie świeciły. Dopiero dodanie do wody silnie drażniącego formolu wywoływało emisję światła. Na formol nie reagował jedynie Melanocetus. Mangold w swych badaniach nad Maurolicus używał, zresztą bez efektu, stężonego roztworu NaCl (przez nakraplanie) i umieszczał rybę również w rozcieńczonym H2SO4.

Dodatek pilokarpiny nie wzmacniał świecenia, a atropina nie osłabiała emisji. Natomiast przeniesienie ryby do wody słodkiej wywoływało długotrwałe świecenie. Środowisko wody słodkiej nie miało żadnego efektu u Myctophum (prace Ochschimy). Natomiast zaobserwowano wpływ iniekcji 1% adrenaliny: u Porichthys świecenie trwa ponad godzinę, a u Echiostoma kilka minut.

Nasuwa się pytanie, w jaki sposób dochodzi do świecenia w warunkach normalnych. Wysuwane są trzy koncepcje: jedna o nerwowym charakterze bodźców; druga przyjmuje, że ryby świecą dzięki symbiozie z fotobakteriami; trzecia oddaje rolę kierowniczą wydzielaniu wewnętrznemu. Za pierwszym ujęciem wypowiedział się Mangold, który uważa, że ma tu miejsce reflektoryczne działanie przekazywane przez nerwy skórne. Brauer stwierdził wnikanie nerwów do wszystkich organów świetlnych tylko u Neoscopelus i Myctophum. Według Ochschimy przerywane świecenie u Myctophum można wytłumaczyć tylko istnieniem kontroli nerwowej.

Zupełnie negatywnie do specyficznego unerwienia organów świetlnych ustosunkowali się Johann (u Spinax), Green (u Porichthys), Okada (u Monocentris) i Steche (u Anomalops). Badacze ci stoją na stanowisku, że u tych ryb wpływ nerwów na wytworzenie światła może być tylko pośredni.

Badania Harveya, Yasaki, Harmsa, Dalgrena oraz Yasaki i Hanedy zwróciły uwagę na fakt występowania u pewnych ryb świecących symbiontycznych fotobakterii. Bakterie te znaleziono w wydzielinie organów świetlnych tylko u tych ryb, które świecą światłem stałym spontanicznie, a więc u Anomalops, Photoblepharon, Monocentris, Equula, Acropoma. Wydzielina tych ryb jest formalnie pożywką bakteryjną, rojącą się od pałeczkowatych bakterii. Zdolność świecenia u tych gatunków dzięki symbiozie z fotobakteriami potwierdziły liczne obserwacje. U tych ryb na ogół ustaje świecenie w warunkach, w których bakterie giną, lub ulegają uszkodzeniu. I tak pod wpływem kwasów lub cytologicznego działania słodkiej wody światło gaśnie. Bakterie świetlne udało się wyosobnić z organu świetlnego i hodować na agarze peptonowym. Warunki optymalne takiej kultury wymagają temperatury 15 – 23°C i pH 6,5 – 9. Jeśli się taką hodowlę przesączy przez filtr porcelanowy, to przesącz nie świeci, silnie natomiast świeci pozostałość, i to tak długo, jak długo żyją bakterie. Te bakterie symbiontyczne, jak się wydaje nie różnią się od innych bakterii świetlnych. Wynikałoby stąd, że mamy tu do czynienia ze zwykłymi fotobakteriami, które żyją w symbiozie z wymienionymi wyżej gatunkami ryb. Harvey na tej na tej podstawie uważa, że u tych ryb funkcją organu świetlnego byłoby nie produkowanie wydzieliny świecącej, ale wydzieliny, która by spełniała warunki pożywki bakteryjnej. Wszystkie te dane oraz wyniki badań nad niektórymi owadami i głowonogami świecącymi, u których również wykryto obecność fotobakterii, skłoniły Pierantnoniego w 1921 r. do uogólnienia, że każdy organ świecący produkuje jedynie pożywkę bakteryjną i że każda emisja światła w żywych organizmach pochodzi od bakterii świecących żyjących na tej pożywce. Wszystkie zaś ziarnistości występujące w komórkach fotogennych to, wg tego autora, właśnie symbiotyczne, świecące mikroorganizmy.

Jednakże tego rodzaju zgeneralizowanie zjawiska świecenia nie wytrzymuje konfrontacji z badaniami Hicklinga z 1925 r., Okady z 1926 r. i Trojana z 1929 r., którzy nie znaleźli bakterii w organach Malacocephalus, Stomias, Chauliodus, Maurolicus i Lychnopoles, mimo że specjalnie ich szukali. Wiele natomiast faktów przemawia za hormonalnym charakterem bodźców wywołujących świecenie. Między innymi przytoczyć trzeba tutaj wpływ podskórnej iniekcji adrenaliny oraz stosunkowo długi okres latencji w czasie drażnienia prądem indukowanym. Większość autorów wiąże funkcję świecenia z czynnością komórek gruczołowych

Jak podałam wyżej, bioluminiscencja jest oksyluminiscencją bez podniesienia temperatury. Produkcja światła wymaga spełnienia czterech warunków: obecności wody, tlenu, ciała utlenionego (luciferyna) i diastazy oksydatywnej (luciferazy). Te dwie ostatnie substancje wykrył i podał ich nazwy Dubois w 1885 r., badając Pholades i Pyrophores. Ostatnio potwierdził te odkrycia na wielu innych gatunkach świecących ryb Harvey. W toku badań ustalono, że luciferyna jest substancją ciepłostałą, rozpuszczalną w alkoholu, nie ulegającą trawieniu przez trypsynę i nie dającą reakcji biuretowej. Jej koloidalny roztwór dializuje. Luciferaza jest substancją termolabilną, nierozpuszczalną w alkoholu, podlegającą trawieniu przez trypsynę, dającą odczyn biuretowy, niedializującą.

Obie substancje są specyficzne dla danego gatunku, Harvey w r. 1940 stwierdził, że luciferyna w środowisku wodnym, w obecności tlenu i małej ilości luciferazy, utlenia się do oksyluciferyny. Reakcji towarzyszy wysyłanie światła. Zwykle reduktazy tkankowe redukują oksyluciferynę z powrotem do luciferyny.

Narzuca się problem miejsca emisji światła w organie świetlnym. Trudno obecnie zadecydować, czy świecenie wydzieliny ma charakter wewnątrz- czy zewnątrzkomórkowy, czy wewnątrz- czy zewnątrzgruczołowy. Promieniowanie świetlne może być produkowane przez komórki fotogeniczne lub ziarnistości czy kropelki wydzieliny znajdujące się w plazmie tych komórek. Mielibyśmy wówczas do czynienia z luminiscencją wewnątrzkomórkową. Jeśli organ świetlny nie posiada kanału wyprowadzającego, świecenie musi być wewnątrzgruczołowe. U takich natomiast ryb, jak Gonostoma elongatum, Neoscopelus, Pediculata, które mają organa świetlne zaopatrzone w ujścia, wydzielina mogłaby się wydostawać na zewnątrz i świecić po zetknięciu się z wodą. Byłby to przykład świecenia zewnątrzgruczołowego. Czy jednak ta wydzielina wydostaje się z organu i czy świeci poza nim, na razie nie można powiedzieć nic decydującego.

Wyjaśnienie tego zagadnienia oraz innych problemów fizjologicznych dotyczących funkcji świecenia czeka na dalsze prace. Badania fizjologiczne muszą się jednak na razie ograniczać do eksperymentów na rybach powierzchniowych, ponieważ tylko te nadają się do hodowli w akwariach.

Summary

The authoress on the base of bibliographic references discusses some new details referring to the physiology of light-organs in Fishes.

Literatura

Bertin, L., 1958: Organes lumineux. Traite de zoologie. P. Grasse. Paris, Masson, 13, 1, 476-479.

Rauther, M., 1927: Die Leuchtorgane, Klassen und Ordnungen des Tierreiches, 6, 1, 155-162.

Zakład Fizjologii Zwierząt Instytutu Zoologicznego
Uniwersytetu Wrocławskiego