Suplement XLI
Szlauer L., 1970, Reakcja ryb na światło w jeziorze Ińsko.
Rocz. Nauk rol., H, 92, 1, ss. 85-107
REAKCJA RYB NA ŚWIATŁO W JEZIORZE IŃSKO
Lech Szlauer
Wyższa Szkoła Rolnicza, Katedra Hydrozoologii, Szczecin Kierownik Katedry:
doc. dr Lech Szlauer
In α-mesotrophic lake Ińsko were carried out investigations upon fish response to the light. The investigations consisted in catching fishes into a gill net illuminated in one point by an electric lamp. In summer and autumn in the lake surface water a positive reaction to light was found in adult Coregonus albula L., in adolescent Rutilus rutilus (L), and Perca fluviatilis L., as well as in Alburnus alburnus (L) and Osmerus eperlanus (L). In Coregonus albula there were found seasonal changes in the intensity and moreover the otherness in reacting to light in individuals, depending on whether they live, in epilimnion or in hypolimnion.
WSTĘP
Znana od dawna metoda połowu ryb na światło w ostatnich latach została na szeroką skalę wykorzystana do połowów ryb morskich. Równolegle z rozwojem tego typu rybołówstwa,postępowały badania reakcji ryb na światło, które ze zrozumiałych względów koncentrowały się na przemysłowo poławianych gatunkach morskich. Literatura na ten temat jest dość obszerna.
To co zrobiono w tej dziedzinie w stosunku do ryb słodkowodnych przedstawia się bardzo skromnie. Reagowanie ryb słodkowodnych na światło badano w warunkach naturalnych, w sadzach i akwariach. Betge, Rohde i Kulow (1965) badali reakcję na światło ryb słodkowodnych w zbudowanym z sieci sadzu o długości 10 m i szerokości 3 m. Sadz był zanurzony we jeziorze. Na jednym końcu sadz znajdowała się samołówka z lampą. Płynące w kierunku światła ryby łowiły się do tej samołówki. Wymienieni wyżej autorzy stwierdzili dodatnią reakcję na światło u większości ryb słodkowodnych oraz ich wybiórczość w stosunku do pewnych barw światła. Jedynie węgorz reagował zdecydowanie negatywnie na światło. Priwolniew (1956) używał do tego typu badań blaszanej skrzyni o długości 114 cm. Badał w niej również wyrośniętą sielawę, dochodzącą do ciężaru 200 — 250 g. Podobne badania prowadził też w akwariach. W wyniku tych doświadczeń stwierdził dodatnią reakcję sielawy na światło słoneczne i podążanie do światła słonecznicy, narybku okonia i wylęgu leszcza. Narybek karpia zachowywał się obojętnie w stosunku do światła a karaś reagował negatywnie. U słonecznicy stwierdził on obniżenie dążności do światła w okresie zimowym, a u okonia zróżnicowanie reakcji w zależności od wieku. Narybek tego gatunku reagował dodatnio, dorosłe osobniki — negatywnie. Autor ten próbował poławiać sielawę w jeziorze do oświetlonego włoka i sieci stożkowej. Nie uzyskał pozytywnych rezultatów. Badania reakcji ryb słodkowodnych na światło w warunkach naturalnych prowadzone były głównie przez zespół Borisowa (1955). Stwierdzono przy tym podążanie do światła sielawy, certy, uklei, słonecznicy, ciernika i cierniczka. U słonecznicy w stawie oraz uklei i ciernika w Zatoce Ryskiej, obserwowano charakterystyczne krążenie wokół zanurzonej lampy.
Ponadto stwierdzono sezonowe różnice w reakcji słonecznicy na światło. Celem przedstawianej obecnie pracy było zbadanie reakcji na światło sielawy i innych gatunków ryb w warunkach naturalnych.
METODYKA BADAŃ
Badania prowadzono w jeziorze Ińsko, położonym w powiecie Stargard Szczeciński. Powierzchnia tego jeziora wynosi 337 ha, a maksymalna głębokość — 41 m. Odznacza się ono dużą przezroczystością, przekraczającą przeważnie 12 m i wysoką zawartością tlenu w strefie przydennej w ciągu całego roku. Zaliczane jest do typu α-mezotroficznego. Głównie zajmowano się badaniem reakcji na światło dojrzałych osobników sielawy (Coregonus albula L.). Ponadto przeprowadzono obserwacje i badania reakcji na światło młodocianej płoci (Rutilus rutilus L.), młodocianego okonia (Perca fluviatilis L.), dorosłej uklei (Alburnus alburnus L.), dojrzałej i młodocianej stynki (Osmerus eperlanus L.). Badania prowadzono w październiku i listopadzie 1967 r. oraz w okresie od lipca do października 1968 r.
Siecią służącą do badania reakcji ryb na światło był zastawiany w jeziorze wonton, oświetlany w jednym miejscu przez przytwierdzoną do niego żarówkę lub żarówki. Połowów dokonywano w okresie nocnym. Na przemian z połowami na światło łowiono ryby tym samym wontonem, lecz nieoświetlonym. Dokonywano też kontrolnych, nocnych połowów przy pomocy bliźniaczego wontonu bez światła, zastawianego w pobliżu wontonu oświetlonego. Doświadczalne wontony podzielone były na kilka równych sektorów przy pomocy pionowych linek. Punkt świetlny, w danym wariancie doświadczenia, znajdował się zawsze w tym samym sektorze wontonu. Ryby złowione do poszczególnych sektorów liczono oddzielnie. Informacje o sposobie reagowania ryb na światło osiągane były zawsze dwoma drogami. Pierwsza z nich polegała na analizowaniu rozmieszczenia na sieci złowionych ryb w stosunku do punktu świetlnego. Pozwalało to określać ich dążność do światła. Za miernik tego podążania przyjęto stopień koncentracji ryb przy żarówce, wyrażany procentem osobników łowiących się do 22 m, przyświetlonego odcinka wontonu (w centrum tego odcinka znajdowała się żarówka). Procent ten obliczano w stosunku do połowu z całego wontonu. Drugim źródłem informacji o reagowaniu ryb na światło było porównywanie połowów na światło z połowami kontrolnymi, dokonywanymi przy pomocy wontonu nieoświetlonego. Większość połowów na światło przeprowadzono przy pomocy żyłkowego wontonu sielawowego o długości 100 m i wysokości 10 m, podzielonego na 7 lub 9 sektorów. Zielonawo zabarwiona sieć tego wontonu posiadała oczka o boku 24 mm. Do połowu mniejszych ryb stosowano wonton uklejowy o długości 18 m i wysokości 2 m, podzielony na 6 sektorów. Sieć tworząca ten wonton, utkana ze stylonowej, zielonej przędzy, posiadała oczka o boku 13 mm.
Wontony oświetlano od zmierzchu do rana. Do oświetlania znad powierzchni używano przezroczystych żarówek (150 W). Stosowano też obudowane wodoszczelnie matowe żarówki (100 W) do oświetlania sieci pod powierzchnią wody. Żarówki zasilał prąd z sieci miejskiej o napięciu 220 V. Lampy przy wontonie połączone były z gniazdkiem umieszczonym na zakotwiczonej boi, a ta łączyła się z lądem kablem elektrycznym o długości 500 m. Zdecydowano się na oświetlenie wontonu stosunkowo mało jasnymi żarówkami dlatego, aby przywabiać bliżej ryby i przez to stworzyć większe szanse ich złowienia. Z tych samych względów stosowano żarówki matowe. Z literatury wiadomo, że światło żarówek słabych i matowych przyciąga ryby bliżej niż żarówek jaśniejszych i bardziej przezroczystych (Borisow 1955, Nikonorow 1963).
W poszczególnych doświadczeniach wonton zastawiano na różnych głębokościach, jednakże w czasie trwania danego doświadczenia wonton pozostawał na tym samym miejscu i poziomie. Złowione ryby wyjmowano z sieci zawsze o 7 rano. Ponieważ wontonu sielawowego nie wyjmowano na okres dnia z jeziora, połów obejmował nie tylko ryby złowione nocą, ale i za dnia. Przeprowadzone kontrole wykazały jednak, że podczas dnia łowiły się do wontonu tylko pojedyncze okonie. Wobec tego połów do wontonu obejmował praktycznie jedynie ryby złowione w nocy. Wonton uklejowy wyjmowano na dzień z wody. Połowów dokonywano w strefie śród jeziornej, w odległości 500 m od brzegu, w miejscu o głębokości przekraczającej 20 m. Jedno doświadczenie przeprowadzono w litoralu. Wśród badanych ryb wyróżniano osobniki częściowo zjedzone przez węgorza. U złowionych płoci i okoni badano zawartość przewodów pokarmowych. W czasie prowadzenia omawianych połowów obserwowano zachowanie się ryb skupiających się przy świetle, a w miarę możliwości starano się określić ich przynależność gatunkową. Obserwacji tych dokonywano przeważnie godziną 22 i 23. W okresie trwania badań dokonywano pomiarów temperatury, natlenienia i przezroczystości wody. Przedstawiona metoda badań była dotychczas w bardzo małym stopniu stosowana. Poprzez połowy w oświetlone i nieoświetlone wontony badano reakcję certy na światło w dopływie Dźwiny (Borisow 1955). Prichodko łowił w Morzu Kaspijskim śledzia do dryfujących sieci z podwodnym oświetleniem żarówkami o różnej barwie (cyt. za Nikonorow 1963).
WYNIKI POŁOWÓW WONTONEM SIELAWOWYM
Pierwszą serię połowów przeprowadzono od 26 do 31 października 1967 r. W tym okresie temperatura wody wynosiła 12°C, a widzialność krążka Secchiego — 6 m. Wonton podzielony na 7 sektorów sięgał od powierzchni wody do głębokości 10 m. Punkt świetlny, w postaci dwu umieszczonych obok siebie żarówek (po 150 W) znajdował się pośrodku 3 sektora wontonu. W wonton łowiła się prawie wyłącznie sielawa o długości całkowitej od 19 do 27 cm (zbliżonymi wymiarami cechowała się też sielawa łowiona w innych okresach) i nieco płoci, okonia i stynki. Gatunków tych nie wzięto pod uwagę. Zebrane w tabeli 1 wyniki pięciu powtórzeń połowów na światło są wyjątkowo zgodne. W każdym powtórzeniu stwierdzano najobfitszy połów w sektorze, nad którym znajdowało się światło. Wiele złowionych ryb tkwiło tuż przy górnej krawędzi sieci, pod samymi żarówkami. W miarę oddalania od światła liczba złowionych osobników stopniowo malała,osiągając minimum w 7 sektorze, najdalej usytuowanym w stosunku do światła. Po dokonaniu odpowiednich przeliczeń okazało się, że do 22 m przyświetlonego odcinka wontonu, złowiło się 608 osobników sielawy, tj. 57,7% całego połowu.
Drugą serię połowów przeprowadzono w dniach od 1 do 4 listopada 1967 r. W pierwszych dniach tego miesiąca temperatura powierzchniowej warstwy wody wynosiła 9°C, a widzialność krążka Secchiego — 6,5 m. Podzielony na 7 sektorów wonton zastawiony był przy powierzchni jeziora. Dwie umieszczone obok siebie żarówki (po 150 W) znajdowały się pomiędzy 2 i 3 sektorem. Oświetlały one wonton znad powierzchni wody. W wonton łowiła się głównie sielawa (tab. 2). Również i w tym przypadku największy połów osiągnięto w sektorach sąsiadujących ze światłem (2 i 3). Stwierdzono stopniowe zmniejszanie się liczby złowionych ryb w miarę oddalania się od światła, aż do minimum w 7 sektorze. Wyliczono, że do 22 m przyświetlonego odcinka wontonu złowiło się 136 osobników, co stanowiło 51,5% całego połowu.
Podczas prowadzenia połowów na światło w końcu października i na początku listopada 1967 r. przeliczono osobniki sielawy złowione w ciągu 4 nocy w nieoświetlony, bliźniaczy wonton, zastawiony przy powierzchni jeziora w tym samym rejonie co wonton oświetlony. Wyniki te zestawiono z połowami na światło uzyskanymi podczas tych samych nocy (tab. 3). Połowy wontonem oświetlonym były we wszystkich przypadkach wyższe niż nieoświetlonym. Ponadto jeszcze przewaga połowów wontonem oświetlonym wzrastała w kolejnych badaniach. Maksymalną, bo aż 7-krotną, przewagę połowu na światło stwierdzono w nocy z 1 na 2 listopada.
Trzecią serię połowów przeprowadzono w okresie od 20 lipca do 2 sierpnia 1968 r. Łowiono w wonton podzielony na 9 sektorów, zastawiony przy powierzchni jeziora i oświetlany znad wody dwoma żarówkami (po 150 W) oraz zanurzoną pod nimi na głębokości 8 m, matową żarówką (o 100 W). Wszystkie żarówki znajdowały się na granicy pomiędzy 6 i 7 sektorem. W wonton łowiła się głównie sielawa i okoń, mniej — płoć (tab. 4,5). Połowy z tego okresu okazały się bardzo nikłe, gdyż złowiono tylko 115 osobników sielawy w 9 powtórzeniach. Połowy w sektorach przyświetlnych (6 i 7) jedynie około 2-krotnie przewyższały liczbę osobników złowionych w innych sektorach. W przyświetlnym odcinku wontonu, o łącznej długości 22 m, złowiło się 34,7% osobników.
Okonie łowiące się w oświetlony wonton wraz z sielawą posiadały długość całkowitą od 17 cm do 22 cm. W sektorach przyświetlnych złowiło się ich w sumie najwięcej — 35 sztuk, tj. 29,4% całego połowu (tab. 5). Łączna liczba osobników złowionych w sektorach dalej położonych od światła (5 i 8) wynosiła 31; w jeszcze dalej położonych sektorach złowiło się 27 osobników. W sektorach najbardziej oddalonych od światła złowiło się tylko kilka okoni. W przewodach pokarmowych złowionych przy świetle okoni znajdowano młodocianą stynkę, niekiedy w bardzo dużych ilościach.
Czwarta seria połowów przeprowadzona została od 2 do 12 sierpnia 1968 r. Mierzona 6 sierpnia widzialność wynosiła aż 6,8 m. Wyniki pomiarów temperatury i natlenienia dokonanych w tym dniu podane są w tabeli 6. Uwzględniając to, że w poprzednich połowach w wonton zastawiony przy powierzchni łowiło się bardzo mało sielawy, zdecydowano się tym razem przeprowadzić połowy w strefie przydennej, gdzie sielawa była w tym okresie zgromadzona.
Wonton zastawiano w ten sposób, że jego góra znajdowała się na głębokości 12 m, a dół — około 1 m nad dnem. Wonton obejmował zasięgiem prawie cały hypolimnion. Punkt świetlny w postaci dwu złączonych, matowych żarówek (po 100 W) znajdował się w połowie wysokości wontonu, na głębokości 16 m, a zarazem pomiędzy 2 i 3 sektorem wontonu, podzielonego na 9 odcinków. Na przemian z połowami na światło dokonywano połowów w ten sam, lecz nie oświetlony wonton. Wyniki połowów na światło są zawarte w tabeli 7. We wszystkich pięciu powtórzeniach przestrzenne rozmieszczenie złowionych osobników sielawy było takie same. Najwięcej łowiło się w sektory najbardziej oddalone od światła (9, 8 i 7). Ten obraz jeszcze wyraźniej rysuje się przy rozpatrywaniu sumarycznego połowu w poszczególnych sektorach. Na łączną liczbę 595 osobników sielawy, złowionych w tej serii badań, 14,6% było częściowo zjedzonych przez węgorza.
Kolejna tabela 8 przedstawia wyniki połowów przeprowadzonych na przemian z połowami na światło tym samym, lecz nieoświetlonym wontonem. Liczby osobników złowionych w poszczególnych sektorach były w tym przypadku bardzo zbliżone. Łącznie w nocy złowiono nieoświetlonym wontonem 866 sielaw, z tego około 15% to osobniki nadjedzone przez węgorze. W tym przypadku połów bez światła przewyższał 1,5-krotnie połów wontonem oświetlonym. Podczas omawianych badań prowadzone były przez rybaka normalne połowy sielawy przy pomocy wontonów. Między innymi wontonem o tych samych wymiarach co wonton doświadczalny. Wyniki połowów tym wontonem, z pięciu nocy pierwszej dekady sierpnia, przedstawia tabela 9. Łącznie złowiło się w tę sieć 884 osobników sielawy. Rozmieszczenie złowionych ryb w wontonie było równomierne. Należy dodać, że wonton ten zastawiony był na tej samej głębokości co doświadczalny, a także w tym samym rejonie jeziora. Podzielony na 6 sektorów.
Piątą serię połowów przeprowadzono od 7 do 13 września 1968 r. Przezroczystość wody spadła w tym okresie do minimum rocznego. Biały krążek był widoczny tylko do 4,1 m. Wonton podwieszony był w hypolimnionie; górna krawędź na głębokości 12 m, dolna — 1 m nad dnem. Oświetlenie w postaci dwu złączonych, matowych żarówek (po 100 W) umieszczono w środku wontonu, pomiędzy 3 i 4 sektorem. W tej serii badań dokonano na przemian 3 powtórzeń połowów na światło i 3 bez światła (tab. 10, 11). Połowy na światło były nadzwyczaj niskie. Zło wiło się zaledwie 30 sielaw, z tego połowa w sektorze 9, najbardziej oddalonym od światła. W sąsiadujące ze światłem sektory sielawa się nie łowiła lub wchodziły tam tylko pojedyncze osobniki. Połowy bez światła tym samym wontonem były prawie 7-krotnie wyższe. Złowiono doń łącznie 204 osobniki. Stwierdzono w tym przypadku brak równomiernego rozmieszczenia ryb złowionych wontonem. Znacznie więcej osobników złowiło się w 8 i 9 sektorze, w porównaniu z innymi odcinkami.
Szósta seria badań zrealizowana została w okresie od 13 do 24 września 1968 r. Jezioro zaczęło się już wtedy oziębiać. W dniu 17 września temperatura epilimnionu wynosiła 16,9°C; widzialność krążka Secchiego — 5,2 m. Minimum tlenowe występowało na granicy termokliny; warstwy przydenne były jednak dość dobrze natlenione (tab. 6). Łowiono w wonton zawieszony w toni wody, którego górna krawędź znajdowała się na 4 m głębokości, a dolna na 14 m, około 9 m nad dnem. Punkt świetlny, znajdujący się pomiędzy 3 i 4 sektorem, tworzyła żarówka (150 W) nad powierzchnią wody oraz matowa żarówka (100 W) zanurzona pośrodku wysokości wontonu, na głębokości 8,5 m. Na serię badań złożyło się 5 połowów na światło oraz 5 połowów bez światła. Łowiła się głównie sielawa. Rezultaty połowów na światło przedstawia tabela 12. Z zamieszczonych danych wynika, że na łączną liczbę 116 sielaw — 44 ryby złowiły się na 22 metrowej strefie, przylegającej bezpośrednio do światła (sektor 3 i 4). Stanowiło to 37,9% połowu. W kolejnej, bardziej oddalonej od światła strefie (sektory 2 i 5) złowiło się 29 osobników. W jeszcze bardziej oddalonej od światła strefie złowiło się już tylko 20 osobników (sektory 1 i 6). W najbardziej oddalonej od światła części wontonu (sektory 7, 8, 9) złowiło się najmniej osobników. Większość złowionych ryb (55,1%) była nadjedzona przez węgorze. W pięciu połowach bez światła, w ten sam wonton, złowiono łącznie 76 sielaw (tab. 13). Przewaga połowu na światło nad kontrolnym była wiec 1,5-krotna. Rozmieszczenie złowionych ryb w wontonie nieoświetlonym było nieregularne. W połowie zdecydowanie dominowały ryby nadjedzone przez węgorze (80,2%).
Pragnąc zakończyć cykl badań próbowano przeprowadzić serię połowów w październiku 1968 r. aby w ten sposób powtórzyć badania z tego miesiąca przeprowadzone w 1967. Niestety, próba nie powiodła się najprawdopodobniej z powodu braku sielawy w rejonie badań. W ciągu trzech nocy złowiono łącznie tylko 7 sielaw. Wobec tego dalszych połowów zaniechano.
WYNIKI POŁOWÓW WONTONEM UKLEJOWYM
Połowy na światło wontonem uklejowym przeprowadzano na śródjezierzu (500 m od brzegu) w dniach od 13 do 25 sierpnia 1968 r. Mierzona w dniu 23 sierpnia temperatura tuż pod powierzchnią jeziora wyniosła 18°C, a widzialność krążka — 5,2 m. Wonton zastawiony był przy powierzchni jeziora. Punkt świetlny tworzyły dwie matowe żarówki (po 100 W) zawieszone w połowie wysokości wontonu, pomiędzy 2 i 3 sektorem sieci, podzielonej na 6 odcinków. Połowy na światło powtarzano w ciągu 7 nocy. Na przemian z nimi tym samym wontonem w ciągu 5 nocy dokonywano połowów bez światła. W wonton łowiła się głównie młodociana płoć, o długości około 10 cm i dojrzała ukleja. Łowiącego się również młodocianego okonia nie wzięto pod uwagę, ze względu na małą liczbę osobników. Na światło złowiono łącznie 63 młodociane płocie, z tego 30 ryb w sektorach przyświetlnych (tab. 14). Dalej od światła, w sektorze 1 i 4, złowiono łącznie już tylko 17 osobników. Zbliżoną liczbę (16 sztuk) złowiono również w sektorach najbardziej oddalonych od światła (5 i 6). Średnio w ciągu nocy w wonton oświetlony łowiło się po 9 osobników, podczas gdy w wonton nie oświetlony przeciętnie jeden osobnik. Połów na światło przewyższał więc 9-krotnie połów bez światła.
Łączny połów uklei wynosił 47 ryb (tab. 15). Zdecydowanie większa część złowiła się w sektory 5 i 6, najbardziej oddalone od światła. Średnio w ciągu nocy łowiło się 6,7 osobników, a w wonton nie oświetlony 0,6 osobnika (3 osobniki na 5 połowów). Połowy na światło przekraczały więc przeszło 11-krotnie połowy kontrolne.
Połowy na światło wontonem uklejowym prowadzono też w litoralu od 29 sierpnia do 14 września. Wonton stał na dnie, równolegle do brzegu, na głębokości około 3 m, przy zwartym łanie roślinności zanurzonej. Widzialność krążka Secchiego w dniu 2 września wynosiła 4,3 m. Wonton oświetlano przy pomocy matowej żarówki (100 W) umieszczonej pomiędzy 2 i 3 sektorem sieci. Łowiono na przemian w oświetlony i nieoświetlony wonton. Na połowy składały się głównie młodociana płoć i okoń (około 10 cm długości). Podczas 5 nocy złowiono łącznie oświetlonym wontonem 86 płoci (tab. 16). Z tego przeszło połowa (44 osobniki) przypadła na najbliższą w stosunku do światła strefę — 2 i 3 sektor. W nieoświetlony wonton podczas 5 nocy złowiło się znacznie mniej płoci — 54 osobniki (tab. 17). Przewaga połowu na światło była więc 1,6-krotna.
Połów okoni w wonton oświetlony był bardzo niski (43 osobniki podczas 5 nocy). Rozmieszczenie złowionych ryb wskazuje na zdecydowane skupianie się przy świetle lampy (tab. 18). W wonton nieoświetlony łowiły się pojedyncze osobniki — 14 sztuk w ciągu 5 nocy. Połów na światło przewyższał więc 3-krotnie połów bez światła. Okonie złowione wontonem oświetlonym posiadały przewody pokarmowe wypełnione skorupiakami i poczwarkami Tendipedidae.
OBSERWACJE ZACHOWANIA SIĘ RYB W STREFIE OŚWIETLONEJ
Równolegle z opisanymi badaniami obserwowano zachowanie się ryb skupionych w kręgu światła żarówek oświetlających wonton. Obserwacje te prowadzono w październiku 1967 r. i w ciągu lipca, sierpnia i września 1968 r. Rozpoczynano je zwykle po zapadnięciu ciemności. W sumie dokonano 15 takich obserwacji, głównie w strefie śródjeziornej.
Obecność sielawy w oświetlonej strefie stwierdzono tylko jeden raz. W październiku 1967 r. widziano dwa osobniki tego gatunku, które dość szybko przepłynęły przez oświetloną strefę.
Stynka, to gatunek stwierdzany w okolicy lampy podczas każdej obserwacji. Były to osobniki młodociane różniące się znacznie pomiędzy sobą wymiarami. Jedynie w październiku 1967 r. stwierdzono również osobniki wyrośnięte. Skupione przy świetle ryby wykazywały bezładne i dość powolne ruchy. Bardzo charakterystycznym elementem zachowania się stynki było dość powolne wyginanie ciała w kształt litery „S”, po czym następowało gwałtowne wyprostowanie połączone z szybkim skokiem do przodu. Stynka wykazywała mała płochliwość. Dopiero energicznym płoszeniem udawało się skłonić ją do chwilowego opuszczenia kręgu światła do którego niebawem wracała.
W oświetlonej strefie prawie zawsze skupiały się młodociane płocie. Czasami liczyły one setki osobników. Wśród młodych ryb, osiągających około 10 cm długości, bardzo rzadko stwierdzano osobniki większe. Płoć przejawiała dwa odrębne sposoby zachowania się. Najczęściej obserwowano bezładne i dość spokojne poruszanie się tych ryb, zarówno przy powierzchni, jak i głębiej. Płocie te żerowały, wychwytując przypływające do światła skorupiaki lub wpadające do wody owady, zwabiane również światłem. Dwukrotnie obserwowano zgoła odmienne zachowanie się płoci, polegające na utworzeniu ławicy, która w szybkim tempie okrążała żarówki po kole o promieniu kilku metrów. Krążąca ławica posiadała znaczną wysokość; rozciągała się od 2 m głębokości do granicy dostrzegalności ryb, tj. 8 — 9 m. Sieć wontonu, przegradzająca drogę ławicy, nie stanowiła przeszkody dla ryb. Bez zmniejszenia prędkości przenikały one prze oczka sieci. Należy zaznaczyć, że 24 mm oczka wontonu w zupełności pozwalały rybom na swobodne przepływanie przez sieć. W czasie trwania obserwacji (około godziny) ryby nie zmieniały swego zachowania się. Kierunek krążenia był w dniu 25 lipca przeciwny w stosunku do ruchu wskazówek zegara, a w dniu 14 września ryby krążyły zgodnie z ruchem wskazówek zegara. Płocie wykazywały większą płochliwość niż stynka. Wracały jednak do światła po wypłoszeniu.
Kolejnym gatunkiem stwierdzanym w oświetlonej strefie był okoń. Wyłącznie młodociane osobniki tego gatunku tworzyły skupienia sięgające od powierzchni wody do 8 m, a może i głębiej. Obserwowane ryby zawsze poruszały się wolno i bezładnie, wykonując tylko od czasu do czasu gwałtowne skoki, w celu pochwycenia zdobyczy. Zawsze stwierdzano żerowanie okoni. Łupem ich padały skupiające się przy świetle młodociane stynki i duże skorupiaki planktonowe. W litoralu obserwowano okonia, który w ciągu wielu minut nieustannie chwytał przypływające do światła skorupiaki, sam zaś pozostawał w bezruchu, zaczajony za oprawką żarówki. Przewody pokarmowe okoni złowionych wontonem w rejonie światła były wypełnione bądź młodocianą stynką, bądź dużymi skorupiakami. Wielokrotnie obserwowano młode okonie przenikające przez ścianę sieci. Czyniły to ostrożnie, często zatrzymując się przed siecią, a nawet zawracając. Szczególnie dużą ostrożność wykazywały płocie i okonie w stosunku do gęstego wontonu uklejowego, zbudowanego z dość grubej przędzy stylonowej. Z reguły zawracały przed siecią. Łowienie się ich w wonton następowało głównie w wyniku spłoszenia. Płoszenie powodowane było bardzo często szybkim zbliżaniem się drugiego osobnika.
Poza rybami światło żarówek przywabiało duże skorupiaki planktonowe (Leptodora kindtii, Bythotrephes longimanus i Heterocope appendiculata). Masowe skupianie się tych skorupiaków przy świetle stwierdzano jednakże tylko w końcu lipca. Podczas ciepłych i bezwietrznych nocy obserwowano gromadny lot na światło imaginalnych postaci owadów wodnych — jętek, chruścików i Tendipedidae.
OMÓWIENIE WYNIKÓW
Badania reakcji ryb na światło prowadzone drogą porównywania połowów wontonem oświetlonym i nieoświetlonym, drogą analizy rozmieszczenia złowionych ryb w stosunku do punktu świetlnego i poprzez bezpośrednie obserwacje, dostarczyły wyników uzyskanych w zasadzie trzema różnymi metodami. Należy to uznać za walor metodyki, ponieważ dostarczała ona wyników wzajemnie sprawdzających się. Zebrano stosunkowo najwięcej danych dotyczących sielawy.
Sielawę poławiano na światło w przypowierzchniowej i przydennej strefie jeziora. Badania w strefie przypowierzchniowej (do głębokości 10 — 14 m) prowadzone w czterech miesiącach (lipiec-październik) wykazały, że w tych okresach sielawa, bytująca w górnej warstwie jeziora, tworzyła wyraźne skupienia przy żarówkach (tab. 1, 2, 4, 12). Równocześnie stwierdzano u tego gatunku przewagę połowów na światło nad połowami kontrolnymi (tab. 3 i 13). Wynika z tego, że sielawa bytująca w górnej warstwie jeziora odznaczała się podążaniem do światła sztucznego. Reakcja ta różniła się ilościowo w poszczególnych okresach. W lipcu stopień koncentracji sielawy przy świetle, wyrażony procentem osobników skupiających się w 22 metrowym przyświetlonym odcinku wontonu, wynosił 34,7. We wrześniu wzrósł on do 37,9%. W październiku i listopadzie osiągnął najwyższy poziom — 57,7% i 51,5%. Równolegle z tymi zmianami szedł wzrost połowów na światło.
We wrześniu połów na światło przewyższał 1,5-krotnie połów kontrolny, a w październiku i listopadzie przewaga ta była (średnio) przeszło 2-krotna (tab. 3). W listopadzie stwierdzono najwyższą w ogóle, bo aż 7-krotną przewagę połowów na światło nad połowami kontrolnymi. Te wyraźnie jednokierunkowe zmiany świadczą o sezonowych różnicach w dążeniu sielawy do światła. Dążenie to, stosunkowo niskie w szczytowym okresie stagnacji letniej, stopniowo się nasilało, osiągając znacznie wyższy poziom w październiku i listopadzie. Godne odnotowania są dane na temat reagowania sielawy na światło podczas stagnacji zimowej. Dostarczyły to badania M. Husa (maszynopis), prowadzone identyczną metodą w jeziorze Ińsko od 3—17 lutego 1968 r. W tym okresie sielawa wykazywała najwyższą dążność do światła. Połowy na światło przewyższały 10 — 16-krotnie połowy kontrolne, były więc znacznie wyższe niż latem i jesienią.
Sielawa przebywająca podczas lata w hypolimnionie jeziora (poniżej 12 m) reagowała na światło sztuczne krańcowo odmiennie w stosunku do osobników badanych w strefie przypowierzchniowej. Badania przeprowadzone w pierwszej połowie sierpnia wykazały, że w strefie przyświetlnej wontonu łowiło się bardzo mało osobników, w porównaniu z ich zagęszczeniem na najbardziej odległych od światła odcinkach wontonu (tab. 7). Takie rozmieszczenie było oczywiście spowodowane reakcją na światło. Świadczy o tym równomierne rozmieszczenie ryb w wontonach bez światła (tab. 8 i 9). Stwierdzone rozmieszczenie ryb w stosunku do światła można interpretować jako wynik negatywnego reagowania sielawy na światło. Wyniki połowów pozwalają sądzić, że większość osobników omijała z daleka punkt świetlny. Powyższy wniosek potwierdza fakt złowienia się większej liczby sielawy w wonton nieoświetlony, niż w oświetlony. Połów bez światła 1,5-krotnie przewyższał połowy na światło (tab. 7, 8, 9). Unikanie światła przez sielawę zasiedlającą hypolimnion zostało całkowicie potwierdzone w czasie badań od 7 do 13 września (tab. 10 i 11). Stwierdzone fakty świadczą o istnieniu latem dwu grup w obrębie populacji sielawy, odznaczających się odrębną reakcją na światło. Mniej liczna część populacji, zasiedlająca epilimnion, reagowała pozytywnie na światło, a zdecydowana większość osobników bytująca wtedy w hypolimnionie, reagowała negatywnie. Z tego względu ujemną reakcję na światło należy uważać za bardziej typową dla sielawy w okresie letnim. Odrębność reakcji dwu grup sielawy na światło sztuczne jest prawdopodobnie przejawem ich stosunku do światła w ogóle. Sielawa zasiedlająca epilimnion — warstwę, która nawet w nocy nie jest zupełnie ciemna, zapewne reaguje dodatnio na światło naturalne, w przeciwieństwie do osobników bytujących w zawsze bardziej zaciemnionym hypolimnionie.
Opisane sezonowe zmiany reakcji sielawy na światło, jak również zróżnicowanie tej reakcji u osobników przebywających w epilimnionie i hypolimnionie, nie są podawane w literaturze. Brak jest również innych szczegółów dotyczących reagowania tej ryby na światło. Próbne połowy sielawy w oświetloną stożkową sieć, przeprowadzone latem w Jeziorze Czudskim przyniosły bardzo skromne rezultaty (Borisow 1955). Wykazały one jednak pozytywną reakcję sielawy na światło. Z literatury znane są dane o sezonowych zmianach reakcji na światło innych gatunków ryb, zarówno morskich, jak i słodkowodnych.
U słonecznicy na przykład stwierdzono, tak w warunkach naturalnych jak i w pracowni, wybitne obniżenie dążności do światła podczas zimy w porównaniu z latem i jesienią (Borisow 1955, Priwolniew 1956).
Połowów płoci na światło dokonywano tylko latem i tylko przy pomocy drobnookiego wontonu uklejowego. Z tego względu wyniki odnoszą się wyłącznie do młodocianych osobników o długości około 10 cm.
W czasie badań, prowadzonych od 13 do 25 sierpnia, stwierdzono 9-krotną przewagę połowów płoci na światło nad połowami wontonem nieoświetlonym (tab. 14). Ten fakt, podobnie zresztą jak rozmieszczenie ryb w wontonie oświetlonym, charakteryzujące się tworzeniem skupień przy żarówce, dowodzi wykazywania przez młodocianą płoć wysokiej dążności do światła. Do podobnego wniosku można dojść analizując połowy przeprowadzone w litoralu (tab. 16 i 17). Uzyskane tu wyniki nie są jednak tak przekonywujące jak ze środjezierza. Analizując omawiane badania trzeba pamiętać o tym, że wonton uklejowy o długości 18 m, z punktem świetlnym umieszczonym w pobliżu jego połowy, był prawie w całości w zasięgu światła żarówek. Wobec tego, zarówno ryby złowione tuż przy żarówce, jak i w inne sektory sieci, należy traktować jako złowione w wyniku podążania do światła. Bardzo przekonywujących dowodów świadczących o dodatniej reakcji płoci na światło żarówki dostarczyły obserwacje bezpośrednie. Prawie zawsze stwierdzano skupiska tych ryb przy żarówkach. Były to niemal wyłącznie osobniki o długości około 10 cm. Większe osobniki były sporadycznie obserwowane przy świetle, jak również sporadycznie poławiane wontonem sielawowym. Pozwala to sądzić, że dodatnia reakcja na światło jest charakterystyczna tylko dla młodocianych osobników płoci. Podążanie płoci do światła sztucznego stwierdzili w swoich badaniach Betge, Rohde i Kulow (1965).
Podążanie okonia do światła badano tylko w okresie letnim. Osobniki poławiane na światło wontonem sielawowym posiadały długość od 17 do 22 cm. Analizując rozmieszczenie połowu w sieci łatwo stwierdzić, ze w miarę oddalenia od światła ilość złowionych osobników spada (tab. 5). Wynika z tego, że okonie tej klasy wielkości reagowały dodatnio na światło. Niewątpliwie dodatnią reakcję na światło stwierdzono również u młodocianego okonia w litoralu (tab. 18). Dowodzi tego skupienie złowionych ryb tuż przy żarówce, jak również 3-krotna przewagą połowu na światło nad połowem kontrolnym. Bezpośrednie obserwacje potwierdziły również dodatnie reagowanie na światło tego gatunku. Wśród skupiających się przy świetle ryb nigdy nie stwierdzano dużych okoni. Dodatnia reakcja na światło była więc charakterystyczna tylko dla małych, względnie młodocianych osobników tego gatunku. Pokrywa się to poniekąd z wynikami doświadczeń Priwolniewa (1956), który stwierdził ujemną reakcję na światło osobników dorosłych, a dodatnią narybku tego gatunku.
Danych dotyczących reagowania uklei na światło dostarczył tylko jedyny połów, przeprowadzony w epilimnionie śródjezierza w okresie lata. Dane z tabeli 15, ukazujące rozmieszczenie złowionych osobników, pozwalają sądzić, że ryba ta wykazywała dodatnią reakcję na światło, ale nie łowiła się w bezpośrednim sąsiedztwie żarówki. Utrzymywała ona dystans w stosunku do światła, wynoszący 6 m. O wysokiej dążności uklei do światła świadczy prawie 11-krotna przewaga połowu na światło w stosunku do połowu bez światła. Dodatnią reakcję na światło w okresie letnim stwierdził u tego gatunku Borisow (1955) w Jeziorze Pieriesławskim oraz w zatoce Ryskiej. W tym ostatnim zbiorniku obserwował jej krążenie wokół lampy.
O zachowaniu się stynki wobec światła pozwalają wnosić tylko obserwacje. Na ich podstawie można określić młodociane osobniki tego gatunku, jako intensywnie podążające do światła i gromadzące się w oświetlonej strefie.
Wszystkie ryby z jeziora Ińsko o stwierdzonym podążaniu do światła, charakteryzowała planktonożerność. Wyjątkiem były tylko niektóre osobniki okonia odżywiające się młodocianą stynką. Stwierdzona zależność występuje też u ryb morskich. Według Borisowa (1955) masowo skupiają się przy świetle właśnie ryby planktonożerne. Wytłumaczenia podążania tych ryb do sztucznego światła należy więc szukać w ich biologii. Ryby, podobnie zresztą jak i inne zwierzęta wodne, wykorzystują światło jako czynnik orientujący w przestrzeni. Dzięki reagowaniu na światło odnajdują najkorzystniejszą dla siebie strefę, jak również utrzymują się w jej obrębie. Dla ryb planktonożernych taką optymalną strefą, przynajmniej w pewnych porach doby, jest strefa prześwietlona. Tylko w tej strefie mogą one, posługując się wzrokiem, łowić zdobycz (Borisów 1955, Manteifel 1960). Reakcja ryb na światło żarówek w okresie nocnym to według autora nic innego, jak podążanie do odpowiedniej dla nich oświetlonej strefy i utrzymywanie się w jej obrębie.
WNIOSKI
1. U dojrzałej sielawy stwierdzono występowanie sezonowych zmian w reagowaniu na światło sztuczne. W przypowierzchniowej strefie jeziora gatunek ten wykazywał podczas lata znacznie niższą dążność do światła w porównaniu z okresem późnej jesieni (koniec października, początek listopada).
2. Dojrzałe sielawy, przebywające latem w epilimnionie, wykazywały dodatnią reakcję na światło. Osobniki przebywające w tym okresie w hypolimnionie odznaczały się zdecydowanie ujemną reakcją na światło żarówek.
3. Młodociane płocie, o długości około 10 cm, wykazywały w okresie letnim silne podążanie do światła. Gromadzące się przy świetle płocie albo poruszały się bezładnie intensywnie łowiąc skorupiaki planktonowe, albo formowały ławicę szybko krążącą wokół żarówki.
4. Młodociane okonie, o długości około 10 cm, reagowały w okresie letnim dodatnio na światło sztuczne. Zgromadzone przy świetle osobniki łowiły zwierzęta planktonowe oraz młodocianą stynkę.
5. Stwierdzono, że dorosłe ukleje w okresie letnim podążały do światła sztucznego.
6. Młodociana stynka, zarówno latem, jak i w okresie późnojesiennym, gromadziła się w kręgu światła lampy.
7. Badane ryby zbliżały się na niewielką odległość do lampy. Jedynie ukleja w stosunku do żarówki zachowywała dystans około 6 m.
8. Wszystkie badane gatunki odznaczające się podążaniem do światła sztucznego łączyła wspólna cecha — planktonożerność.
9. Największa intensywność podążania do światła stwierdzona w czasie badań wyrażała się u sielawy 7-krotną przewagą połowu na światło nad połowem kontrolnym, u młodocianej płoci przewaga ta była 9-krotna, u uklei 11-krotna, a u młodocianego okonia — 3-krotna.
FISH REACTIONS TO THE LIGHT IN THE LAKE IŃSKO
Summary
In late autumn 1967 and during summer and autumn 1968 in α-mestotrophic Lake Ińsko (North-West Poland) were carried out observations and investigations of fish reactions to light. The investigations consisted in catching fishes into a gill net illuminated by an electric lamp. Control catches into the same but unilluminated net took place, too. There was used a net 100 m long, 10 high and the other 18 m long and 3 m high. Conclusions on fish reactions to light were drawn from comparisons between catches into the illuminated and unilluminated nets, from analysing the distribution of caught fishes in proportion to the lighting point and from direct observations of the behaviour of fish in light circle. There was found out the appearance of seasonal changes in reaction to electric lamps light in adult ablen (Coregonus albula L.). In lake surface water this species was showing far lower light tendency during summer when compared with late autumn time. Ablen living in summer in epilimnion was showing positive reaction to light. In the same time individuals living in hypolimnion were showing determinable negative reaction to electric light. Adolescent roaches (Rutilus rutilus L.) were showing a great light tendency in summer time. Roaches gathering by the light were either moving confusedly, catching plankton Crustacea intensely or they were forming into a shoal making fast rounds about the lamp. Adolescent perches (Perca fluvialilis L.), about 10 cm long, in summer were reacting positively to the electric lamp. By the light they were catching plankton Crustacea and adolescent smelt. Light tendency was found out also in ablet (Alburnus alburnus L.) and in smelt (Osmerus eperlanus L.). All examined species were approaching at a slight distance to the lamp. Only ablet was keeping herself about 6 m away the lamp. The greatest light tendency found during the experiments in ablen light-catch amounted to sevenfold preponderance over the control catch. In adolescent roach this preponderance was ninefold, in ablet elevenfold and in adolescent perch threefold. All examined species distinguished by light tendency had one feature in common — this was plankton-eating.
LITERATURA
1. Betge E., Rohde H., Kulow H. (1965) Deutsche Fisch. Ztg., 12, 10: 286—291.
2. Borisow P. G. (1955) Tr. Sowieszczanija po Woprosam Powiedienija i Razwiedki Ryb. AN SSSR, s. 121—143.
3. Manteifel B. P. (1960) Int. Counc. for the Explor. of the Sea. C.M. Plankton Committee, 173.
4. Nikonorow N. W. (1963) Łow Ryb na Swiet, Moskwa .
5. Priwolniew T. N. (1956) Wop. Ichtiol., 6: 3—20.
STRESZCZENIE DOKUMENTACYJNE
SZLAUER L.: Reakcja ryb na światło w jeziorze Ińsko. Rocz. Nauk rol., Ser. H, t. 92, z, 1, 1970, s. 85 — 107, tab. 18, bibliogr. 5, streszcz. ros., ang.
(Pl) Wyniki obserwacji i badań reakcji ryb na światło, prowadzonych w jeziorze Ińsko. Ryby łowiono siecią skrzelową oświetlaną w jednym miejscu przy pomocy żarówek elektrycznych. W strefie przypowierzchniowej jeziora, w okresie letnio-jesiennym, stwierdzono dodatnią reakcję na światło dojrzałej sielawy, młodocianych płoci i okoni oraz uklei i stynki. U sielawy przebywającej w przypowierzchniowej strefie jeziora stwierdzono sezonowe zmiany w intensywności podążania do światła. Podczas późnej jesieni intensywność ta była wyższa niż latem. Sielawa przebywająca w epilimnionie reagowała dodatnio na światło, a przebywająca w hypolimnionie zdecydowanie unikała światła. U młodocianych płoci stwierdzono tworzenie ławicy krążącej wokół lampy. Wszystkie badane gatunki podążające do światła charakteryzowały się planktonożernością.
Przekazano do publikacji dnia 15.2.1969 r.
Linki: