Suplement LI
Массаев, К. Подводным артиллерист. [О рыбе брызгуне]. Наука и жизнь, 1965, No 9, с. 159, 4 (обл.)
ПАТЕНТЫ ПРИРОДЫ
ПОДВОДНЫЙ АРТИЛЛЕРИСТ
К. МАССАЕВ
На ветке растущего у самой воды кустика преспокойно сидит муха. Казалось бы, что может грозить ей здесь, в тени листвы? А между тем судьба мухи предрешена. Невидимый охотник уже следит за ней. Он в воде. Проходит несколько секунд, и на беспечную муху обрушивается… струя воды. Насекомое падает и сразу же оказывается в пасти рыбы-охотника.
Это рыба брызгун. Ее можно встретить у берегов Индии, Австралии, у островов Полинезии. Обитает она в устьях рек, бухтах, причем чаше всего в мангровых зарослях, отлично переносит и соленую и пресную воду. Расцветка брызгунов — от серебристо-серой до желто-зеленой, с шестью темными поперечными полосами — немного напоминает рисунок тигровой шкуры. Малайцы так и называют брызгуна — «пла-суа», что значит рыба-тигр.
Когда английский ученый Джон Альберт Шлоссер в 1764 году рассказал своим коллегам по академии наук об увиденной им рыбе, которая «стреляет» водой, ему не поверили: слишком уж диковинным показалось такое существо. Зоологи убедились в существовании брызгуна лишь спустя полтора столетия, в начале XX века, когда русский ихтиолог Золотницкий провел в Сингапуре наблюдения над брызгунами и подробно описал их.
Еще через тридцать лет американские ихтиологи Смит и Майерс установили, что выбрызгивание воды происходит, когда рыба резко закрывает жаберные крышки, описали строение ротовой полости брызгуна. Оказалось, что у него в верхней части рта (в нёбе) есть продольное углубление, которое превращается в узкий канал, когда брызгун прижимает к нему свой мясистый язык. Вот через этот-то канал и проталкивается струя воды.
Как брызгун охотится, лучше всего наблюдать в аквариуме.
«Стрельба» из подводного положения связана с одной трудностью: свет в воде преломляется, брызгун должен был бы неправильно определять местоположение добычи. Однако он, словно понимая это, стремится свести до минимума влияние преломления света. Он подплывает почти под самую добычу. Преломление света с уменьшением угла падения уменьшается. Когда свет падает перпендикулярно к поверхности воды, преломления нет. Так что, выбирая правильную позицию, брызгун как бы избавляет себя от лишних «расчетов», связанных с необходимостью вводить поправку на преломление света.
И еще одна деталь. Брызгун плывет сначала в положении, близком к горизонтальному, затем резким движением становится почти вертикально. Таким образом рыба уменьшает расхождение между линией наблюдения (штриховая линия) и направлением рыбий рот — добыча (сплошнаякрасная линия). Угол между линией, по которой летит струя воды, и продольной осью тела рыбы всегда равен 140—170°. «Прицеливание» брызгун проводит великолепно, а вот силы свои часто растрачивает очень нерационально. «Стреляет» он всегда изо всех сил, независимо от удаленности добычи. Некоторые капли летят на четыре с половиной метра! А так как сбить насекомое с первого попадания не всегда удается, брызгун дает до семи «залпов» подряд. После этого он очень устает и обязательно должен отдохнуть, набраться сил.
Насколько «бездумно» брызгун пользуется своим «оружием», показывает и такой пример. Один ихтиолог наблюдал, как брызгун охотился за червяком, лежавшим на песчаном дне аквариума. Вместо того, чтобы просто проглотить червяка, брызгун подплыл к нему, «выстрелил» сильной струей, отбросив лакомство на несколько сантиметров вперед, а затем опять подплыл и съел.
Интересно, что искусство «стрельбы» у брызгунов не прирожденное. Маленькие «тренируются» в «стрельбе». «Снайперами» они становятся не сразу. Сначала они делают первые, робкие «выстрелы», всего на 5 — 8 сантиметров, потом, по степенно совершенствуясь «стреляют» на метр, на полтора. Длина самой рыбки не превышает восемнадцати сантиметров!
Не следует однако, думать, будто брызгун охотится только «стрельбой». Чаще всего он хватает пищу, которая плавает на поверхности воды, реже — в глубинных слоях. Брызгун берет только живой корм. От сухого он всегда отказывается. Любопытно, что, хотя у брызгунов хорошее зрение, они часто не различают, что — добыча, а что — нет.
В их представлении добыча — все, что движется. Поэтому иногда случаются забавные курьезы. Брызгун может выстрелить в глаз человека, склонившегося над аквариумом. Рыба видит непроизвольные движения ресниц, и глаз кажется ей чем-то съедобным. (Окончание на 4-й стр. обл.)
Подводный артнллерист
(Начало см. на стр. 159>
Брыэгун ведет «огонь».
Так устроена ротовая полость брызгуна
С ихтиологом Смитом Таиланде был такой случай: как-то темной ночью он сидел на веранде у берега пруда, и брызгун выстрелил в его сигарету. Видимо, движущийся огонек сигареты рыба приняла за светящееся насекомое, которых там множество. В заключение хочется сказать, что брызгуны отлично живут в аквариуме совсем неприхотливы. Правда, они очень драчливые поэтому их приходится держать в одиночку или с такими рыбами, которые предпочитают жить в нижяих слоях воды и не мешают брызгунам охотиться.
* * *
Протасов, Владимир Рустамович. Зрение и ближняя ориентация рыб/АН СССР, Ин-т эволюц. морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова, 1968, с. 56-64
СПЕЦИФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЗРИТЕЛЬНЫХ АППАРАТОВ РЫБ РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП
Экологические зоны, в которых обитают рыбы, характеризуются различными условиями освещенности. В связи с приуроченностью рыб к определенным местам жизни, их можно подразделить на следующие основные группы: поверхностные, глубоководные, донные, пелагические, пещерные, паразитические, рыбы с амфибиальным зрением и др. Такое подразделение носит несколько условный характер в связи с весьма большой подвижностью рыб. Определенный интерес представляют личиночные глаза.
Экологические группы рыб будут рассматриваться по мере увеличения глубины обитания или по мере снижения освещенности. Можно выделить следующие экологические группы: 1) рыбы с водно-воздушным зрением; 2) рыбы мелководий; 3) прибрежные рыбы; 4) пелагические рыбы; 5) глубоководные рыбы. Классификационное подразделение групп второй, третьей и четвертой дано по Кобояши (Kobojashi, 1962) и применимо к рыбам японских вод. Для некоторых рыб будут приведены характеристики электроретинограмм (ЭРГ).
Рыбы с водно-воздушным зрением. Эта группа включает не очень большое количество представителей. Так, например, Воле (Walls, 1962) упоминает только о Periophthalmus, Boleophthalmus, Dialommus, Anableps anableps и Toxotes jaculatrix. Все эти рыбы обитают в самых верхних слоях воды, буквально под поверхностью. Освещенность мест обитания этих рыб мало чем отличается от освещенности воздушной среды. Несомненно, что приуроченность рыб к такому местообитанию наложила определенный отпечаток на строение и функционирование их глаз. Глаза Periophthalmus и Boleophthalmus расположены на высоких «башенках» и очень подвижны (рис. 23). Они вращаются под вторичным защитным покровом, который служит для предохранения глаз от высыхания.
Рис. 23. Periophthalmus koelrenteri
a — внешний вид. X 1/2; b — вертикальное сечение глаза; c, d, e — расположение глаз γ Periophthalmus,
Boleophthalmus и т. д. (Показаны направления оптических осей и Образование нижних век) (Walls, 1942)
У прыгуна (Periophthalmus) среднего возраста глазное яблоко достигает 4 мм в диаметре. Роговица очень большая (3,8 мм)и сильно выгнута. Хрусталик слегка уплощен. Поперечный диаметр его составляет 1,14 от осевого. Большое количество света, попадающего на сетчатку во время воздушного зрения, обусловило преобладание в ней колбочек. Расположение последних, очевидно, приспособлено к понижению действия солнечного света и увеличению остроты зрения. Основная часть низа дна сетчатки состоит только из колбочек. Именно на этот участок сетчатки падает наиболее интенсивный световой поток. В верхней части дна сетчатки остается узкая чисто палочковая зона. Эта зона повышенной светочувствительности воспринимает световые лучи, идущие из нижних слоев воды к поверхности. Пигментный эпителий очень тонок и богат пигментом. В сравнении с наиболее «остро» видящей рыбой пресных водоемов — щукой (Esox lucius) прыгун имеет 225 000 зрительных клеток на 90 000 нервных клеток на каждый квадратный миллиметр поверхности сетчатки; тогда как щука имеет только 50 600 палочек и 5 600 колбочек на 3512 нервных клеток на той же площади.
Рис. 24. Dialommus fuscus
а — передняя половина тела; б — фронтальный вид глаза (схема); в — горизонтальное
сечение глазного яблока (схема); с — роговица; i — радужка; w, w — прозрачные зоны
роговицы (Walls, 1942)
Морская собачка (Dialommus fuscus) имеет по два «зрачка» в каждом глазу, образованных двумя прозрачными зонами в роговице (рис. 24). Остальная часть роговицы сильно пигментирована. Интересно, что непрозрачная перемычка между двумя прозрачными зонами роговицы находится точно против центра отверстия «зрачка». Эта особенность строения глаза собачки связана с уменьшением засвета сетчатки и сохранением относительно большого поля обзора. Эффективное отверстие глаза собачки в связи с частично непрозрачной роговицей при одном «зрачке» было бы сильно сокращено. Два «зрачка» в роговице компенсируют это возможное уменьшение поля зрения. Общая площадь двух рогович- ных «окон» не больше площади центрального «окна», диаметр которого равен 1,414 диаметра одного из двух малых «окон». Однако при наличии одного большого центрального «окна» сильно уменьшилось бы зрительное поле. Подобный оригинальный тип строения оптической системы глаза Dialommus позволяет увеличить поле зрения, пе давая возможности в то же время засвечивать сетчатку. Следующим представителем рыб с водно-воздушным зрением является четырехглазка (Anableps anableps). Каждый глаз этой рыбы действительно имеет по два зрачка. Верхний зрачок (рис. 25) больше нижнего и нормально функционирует только вне воды. Глаза расположены довольно высоко на голове так, что при плавании под поверхностью воды последняя делит их точно пополам. У четырехглазки не найдено каких бы то ни было защитных образований, предохраняющих верхнюю часть роговицы от высыхания. В связи с этим рыба периодически погружает глаза в воду. Хрусталик грушевидный. Продолжение его длинной оси проходит через верхнюю сетчатку и нижний зрачок. Кривизна той части хрусталика, которая используется при подводном зрении, больше кривизны части, используемой при воздушном зрении. Таким образом, воздушные и подводные предметы фокусируются одновременно четко на различных участках сетчатки.
Кроме Anableps, существуют и другие костистые рыбы, которые никогда не покидают воду за исключением случайных прыжков, но в то же время хорошо видят надводные предметы. Форель, например, видит даже муху перед тем, как та ударится о воду, и не всегда ждет, чтобы это произошло. Крайне оригинальным среди рыб, высматривающих из воды добычу, является брызгун Toxotes jaculatrix . Это небольшая (до 18 см длины) рыбка живет в относительно спокойных солоноватых устьях рек. Интересен прием охоты этой рыбы. Свою жертву (насекомых) брызгун поражает струей воды, которую он выбрасывает, находясь в подводном положении. Выбрызгивание струйки воды происходит из ротовой полости, когда рыба закрывает жаберные крышки и двигает языком как поршнем. Струя воды образуется в верхней части ротовой полости, где имеется углубление в виде узкого канала. Высота летящих струй чаще всего не превышает 1,5 м, однако в отдельных случаях она достигает 4,5 м. Стреляет брызгун очередями (иногда до семи раз подряд). Линейные размеры цели у брызгуна бывают иногда менее 0,5 см. Особенный интерес представляет способ визирования брызгуном цели. Здесь следует упомянуть о так называемом «зрительном окне», через которое рыба способна видеть предметы, находящиеся над поверхностью воды (рис. 26). Это окно равняется окружности на поверхности воды образованной углом в 97,6° с вершиной, расположенной в точке нахождения рыбы. Через это окно рыбы видят от зенита до горизонта во всех направлениях. Это полусферическое зрительное поле содержит все предметы, находящиеся над плоскостью касательной к поверхности воды у края окна. Но искажение и яркость предметов весьма различны. Предметы, находящиеся прямо над головой, кажутся больше (они воспринимаются почти без искажений). По мере опускания предмета по меридиану воздушной полусферы к горизонту, его изображение будет уменьшаться как в ширину, так и в длину и в то же время искажаться, хотя линейное расстояние от рыбы до предмета неизменно.
Рис. 25. Глаза Anableps anableps
а — схематизированное вертикальное сечение глазного яблока; s, s — линия прохождения водной поверхности; A — ось воздушного зрения; w — ось подводного зрения; b — зрачок личинки 35 мм в начале деления; с — зрачок взрослой рыбы с законченным делением, i — радужка, p — зрачок, s — склера
Рис. 26. Верхнее поле зрения рыбы
а — поверхность воды и «зрительное окно» (вид из воды); б — лучи, падающие под углом на поверхность «зрительного окна», преломляются в глазе рыбы; лучи, падающие вне «зрительного окна», полностью отражаются. В пределах угла в 97,6° рыба видит пред, меты, находящиеся над водой, а ва пределами этого угла видит объекты, отраженные от дна (Walls, 1942)
Предмет становится видным более смутно в связи с тем, что лучи, образующие с поверхностью воды все меньший угол, сильно отражаются от поверхности и только частично попадают в глаз рыбы. Явление преломления света вызывает также расхождение между истинным и наблюдаемым местоположением предмета в пространстве. При этом наибольшее расхождение между ними будет при угле падения лучей света в 45°, уменьшаясь по мере приближения к 90°. Брызгун обходит все эти трудности. При визировании цели он подплывает к самой поверхности и, обнаружив насекомое, занимает под ним положение, близкое к вертикальному. Тем самым он как бы старается максимально уменьшить оптическое искажение. Чаще всего, однако, стрельба производится не из вертикального положения, а из положения, при котором угол между траекторией струи и продольной осью тела колеблется от 140 до 170° (рис. 27). Бинокулярное поле зрения брызгуна равно 15°. Это означает, что мозг рыбы вносит некоторые поправки, связанные с искажением преломляющего света. Во всех этих случаях визирование происходит следующим образом. Вначале брызгун плывет параллельно поверхности воды, затем резко становится почти вертикально, стремясь как бы определить расхождение между линией наблюдения и будущей траекторией выстрела (рис. 27). Установлено, что точность стрельбы у брызгуна вырабатывается постепенно, в процессе обучения. Молодые рыбы совершенствуют стрельбу, доводя ее обычно до 1,5 м. Ведущим признаком в распознавании брызгуном объектов питания является подвижность. Он однозначно реагирует на все небольшие подвижные объекты. Форма предметов для распознавания существенного значения не имеет. По данным Люлинга (Lüling, 1958), оптический момент брызгуна примерно равен 1/55 сек. Эта особенность зрения позволяет четко различать быстро двигающихся насекомых. Брызгун имеет хорошую остроту зрения. Tectum opticum брызгуна даже в сравнении с форелью хорошо развит. Глаза по отношению к размеру головы исключительно велики и хорошо подвижны. Аккомодация имеется. Схематический разрез глаза показан на рис. 28. Сетчатка брызгуна характеризуется одновременно как дневным, так и сумеречным планом строения (рис. 29). В сетчатке сильно развит рецепторный слой (примерно 43% от общей толщины сетчатки). Эта особенность характерна для рыб, обитающих в зоне повышенной освещенности (колюшка — 32%). В то же время толщина внешнего ядерного слоя достигает всего 8%, что характерно для сумеречных рыб. Колбочки большие. В сетчатке много двойных колбочек. На границе между краниальным и темпоральным секторами сетчатки имеется область с большим содержанием колбочек, область повышенной остроты зрения,своеобразный аналог bovea сетчатки высших позвоночных.
Рис. 27. Установка брызгуна, размером 10 см при стрельбе по своей жертве (слева)
При этой установке а параллакс практически отсутствует; b — положение рыбы перед установкой в позицию «а», при этом параллакс сильно выражен (Lüling, 1958) Анализ попадания брызгуна в цель (данные киносъемки)
(справа) (α ≈ 50%, β ≈ 75°, δ ≈ менее 75°) (Lüling , 1958)
Рис. 28. Горизонтальный разрез через левый глаз брызгуна, проведенный в верхней половине глазного яблока
1 — соединительнотканная строма радужки; 2 — артерии радужки; 3 — Corpus ciliare с цилиарным мускулом; 4 — Pars iridiaca retinae; 5 — Argentea; 6 — Ora terminalis; 7 — сфинктер радужки; 8 — верхний эпителий роговицы; 9 — Propria роговицы; 10 — Ligamentum annulare; R— сетчатка; S — склера; Pu — зрачок (Lüling, 1958)
Рыбы мелководий. […]
* * *
Логинов Б. В., Габов А. И. Как рыба ориентируется нацель? — Природа. 1972, No 1, с. 87 — 93
http://publ.lib.ru/ARCHIVES/P/%27%27Priroda%27%27/%27%27Priroda%27%27,1972,N01-12.%5Bdjv%5D.zip
Linki: